9789147085903

Karlsson Molander Wickman

BIOLOGI 2

BIOLOGI 2

BIOLOGI 2 innehåller det som ämnesplanen för Gy11 föreskriver. Texterna är omfattande vilket ger möjlighet till urval och fördjupning.

Indelningen är i följande kapitel: Cellbiologi Växter och svampar Människans fysiologi Livscykler Kärlek på gott och …

Boken kan användas på gymnasiet, komvux och naturvetenskapligt basår.

I serien ingår: BIOLOGI 1 Biologi 1 onlinebok BIOLOGI 2 BIOLOGI 2 onlinebok

Best.nr 47-08590-3 Tryck.nr 47-08590-3

Omslag biologi 2.indd 1

BIOLOGI 2

Karlsson Molander Wickman

2012-01-31 16.15

BIOLOGI 2 Karlsson Molander Wickman

Liber

001-071 cellbiologi.indd 1

2012-02-01 09.07

ISBN 978-91-47-08590-3 © 2012 Janne Karlsson Bengt-Olov Molander, Per-Olof Wickman och Liber AB Redaktör: Cecilia Söderpalm-Berndes Formgivare: Lotta Rennéus Bildredaktör: Nadia Boutani Werner Illustratör: Karl Jilg, Jan Olof Sandgren och Cicci Lorentzson Omslagsfotografi: Harri Taavetti/FLPA/IBL Bildbyrå Fullvuxen lappuggla (Strix nebulosa) flyger, Finland i februari.

Fjärde upplagan 1 Repro: Repro 8 AB, Stockholm Tryck: People Printing, Kina 2012

Kopieringsförbud!

Detta verk är skyddat av upphovsrättslagen.

Kopiering, utöver lärares rätt att kopiera för undervisningsbruk enligt BONUS-avtal, är förbjuden. BONUS-avtal tecknas mellan upphovsrättsorganisationer och huvudman för utbildningsanordnare, t.ex. kommun/universitet.

Intrång i upphovsmannens rättigheter enligt upphovslagen kan medföra straff (böter eller fängelse), skadestånd och beslag/förstöring av olovligt framställt material. Såväl analog som digital kopiering regleras i BONUSavtalet. Läs mer på www.bonuspresskopia.se Liber AB, 113 98 Stockholm tfn 08-690 90 00 www.liber.se kundservice tfn 08-690 93 30, fax 08-690 93 01, e-post: kundservice.liber@liber.se

001-071 cellbiologi.indd 2

2012-02-01 09.07

001-071 cellbiologi.indd 6

2012-02-01 09.08

Till läsaren

D

enna lärobok är avsedd för kursen Biologi 2. Tonvikten i kursen

ligger på cellbiologi och fysiologi. Inom dessa områden sker en mycket snabb kunskapsutveckling. Samtidigt behövs grundläggande biologiska principer och begrepp för att förstå de nya kunskaperna.

Vi har försökt göra en bok som både presenterar nya landvinningar och grundläggande cellbiologiska och fysiologiska kunskaper, utan att läsaren överlastas med lösryckta fakta. En strävan har varit att tydligt visa hur olika begrepp är kopplade till varandra och till de sammanhang där kunskaperna skapats och där de används. Vi har därför skrivit en resonerande text som ska ge såväl teoretisk förståelse som insikter i hur kunskaperna vunnits och hur de används. En nyhet är de rutor med exempel på hur man samlar in, analyserar och tolkar data i biologisk forskning.

Ansträngningar har lagts på att göra boken ännu mer lättillgänglig när det gäller både språk och layout. En rad illustrationer och bilder har förbättrats eller bytts ut. I enlighet med den nya ämnesplanen för Biologi har boken utökats till att också omfatta svampar, genteknik samt sex och förälskelse. Längst bak finns en ordlista.

Kapitlet Cellbiologi har skrivits av Janne Karlsson och Per-Olof Wickman gemensamt, Växter och svampar samt Kärlek på gott och ... av Janne Karlsson, Människans fysiologi av Bengt-Olov Molander och Livscykler av Per-Olof Wickman.

3

001-071 cellbiologi.indd 3

2012-02-01 09.07

Cellbiologi 7

Växter och svampar 72

Växten och vattnet 73 Växtens byggnad 75 Fotosyntesen 80 Uralstring motbevisas 9

Växters tillväxt och förökning 89

Den eukaryota cellen 10

Svampar 96

Hur man studerar celler 13 Cellens byggstenar 15 Den eukaryota cellens arbetssätt 19 Cellers samverkan 39 Prokaryota celler 42 Virus 48 Genteknik 52

001-071 cellbiologi.indd 4

2012-02-01 09.07

Matspjälkning 108 Andning och gasutbyte 128 Cirkulation 140

Livscykler 240

Innehåll

Människans fysiologi 101

Djurens utveckling 246 Människans livscykel 258 Cancer 267

Vattenbalans 156 Immunförsvaret 164 Rörelse 189 Kontroll och koordination 200

Kärlek på gott och … 272

Nervsystemet 214

Livet förutsätter förökning 273 Det är kärleken som håller oss samman 277 Vi kan bli sjuka av kärlek 282 Ordlista 288 Register 292 Bildförteckning 295

001-071 cellbiologi.indd 5

2012-02-01 09.07

001-071 cellbiologi.indd 6

2012-02-01 09.08

Cellbiologi

Cellbiologi

001-071 cellbiologi.indd 7

7

2012-02-01 09.08

Inledande översikt

Alla levande varelser består av celler. Därför är kunskaper om cellernas byggnad och funktion grundläggande för att förstå hur både encelliga och flercelliga organismer fungerar och hur de reagerar på sin miljö. Det finns två huvudtyper av celler: eukaryota respektive prokaryota celler. Djur, växter och svampar har eukaryota celler, medan arkéer och bakterier består av prokaryota celler. Virus är däremot inte celler.

Virus är enklare byggda och består bara av en nukleinsyra inneslutet i protein (och ibland dessutom ett membran). Virus kan inte leva på egen hand utan är beroende av celler. Det här kapitlet behandlar eukaryota och prokaryota celler samt virus.

De flesta celler är mycket små. En insekt, till exempel, byggs upp av miljarder celler, och en människa av flera biljoner. De flesta av människans celler är mellan 10 och 100 mikrometer (0,01–0,1 millimeter). Det här exemplet kanske kan ge en uppfattning om storleksförhållandet: En cell är lika mycket mindre än en människa, som en människa är mindre än Sverige. Men cellers storlek och form varierar.

Bakterieceller, till exempel, är mindre än människans celler och kan vara bara några tiondels mikrometer. En del äggceller, som lagrar mycket näring, kan däremot vara väldigt stora.

Störst blir strutsens äggcell, som är själva gulan inne i ägget. Nervceller kan med sina långa, tunna utskott bli över en meter långa.

Alla celler lever i vatten. Det gäller för både landlevande och vattenlevande organismer, liksom för encelliga och flercelliga organismer. Även om vår egen kropp befinner sig i luften, så är våra celler omgivna av andra celler eller kroppsvätskor, som blod och vävnadsvätska.

Både inuti cellen och i dess omgivning finns vatten. Celler fungerar bara om de befinner sig i vätska.

En cell består av många sorters organiska molekyler. De flesta av cellens molekyler finns bara hos levande organismer och det är deras samspel och kemiska reaktioner som är livet.

Det är viktigt att förstå, att cellen inte bara är en slags behållare för livet, utan livet självt.

I en flercellig organism samarbetar celler.

De sitter tätt tillsammans och bildar vävnader och organ. I människan finns hundratals olika celltyper som har olika utseende och olika funktioner. När exempelvis ljudet från en bils signalhorn träffar sinnescellerna i våra öron, skickar de en retning till nervcellerna.

Retningen leds genom ett antal nervceller och når så småningom musklerna. De dras samman och vi hoppar till. Under denna händelsekedja sker det förändringar i varje enskild cell som är till fördel för den flercelliga individen som helhet. Det är de samlade processerna i alla våra celler som gör att vi lever.

8 Cellbiologi

001-071 cellbiologi.indd 8

2012-02-01 09.08

Uralstring motbevisas Under lång tid trodde man på uralstring, det vill säga att liv kunde uppkomma spontant ur död, ruttnande materia. Vergilius beskrev år 40 före Kristus hur man kunde framställa bin på konstgjord väg. Van Helmont, som levde på 1600-talet (s. 85), menade att möss uppstår i blandningar av gammal säd och ost som lämnas orörda. Man hade också iakttagit att det uppstod fluglarver i ruttnande kött.

Men det fanns de som tvivlade på uralstring, och som gjorde olika experiment för att se om liv verkligen kunde uppkomma på detta sätt. Italienaren Francesco Redi visade på 1600-talet att det inte bildades fluglarver i kött som hade inneslutits i en duk, så att flugorna inte kunde lägga ägg i det. Under slutet av 1700-talet visade en annan italienare, Lazzaro Spallanzani, att om buljong fick koka under minst 45 minuter i väl rengjorda kärl, som sedan förslöts, så förhindrades uppkomsten av mikroorganismer (eller ”infusoria animalculis” som de då kallades). Mikroorganismer är ett gemensamt namn för bakterier, urdjur, jästsvampar, virus och andra små organismer som man inte kan se med blotta ögat.

Louis Pasteur var den som slutligen avlivade teorin om uralstring. Han gjorde många olika experiment, som visade att luften innehåller mikroorganismer. Det mest berömda av sina experiment gjorde Pasteur med så kallade

1

2

3

Den typ av svanhalskolv som Pasteur använde.

svanhalskolvar. Han kokade buljong i glaskärl som hade långa halsar. Han värmde upp halsarna på kärlen och drog ut dem i s-form så att partiklar från luften inte kunde komma ner i buljongen. Även efter mycket lång tid var buljongen klar och innehöll inga levande organismer. Men om han kapade halsen på kärlen, blev buljongen snart grumlig av mängder med mikroorganismer.

Pasteurs försök i sju steg. 1) Buljong hälls ner i en kolv, 2) halsen på kolven dras ut så att mikroorganismer inte kan komma in från luften, 3) buljongen värms för att ta död på alla mikroorganismer, 4) buljongen får stå en längre tid, 5) buljongen är fortfarande klar och utan mikroorganismer, 6) halsen slås av, och 7) mikroorganismer från luften kommer ner i buljongen som nu blir grumlig.

4

5

7

6

Cellbiologi

001-071 cellbiologi.indd 9

9

2012-02-01 14.52

Den eukaryota cellen

Inledande översikt I det här avsnittet får du en överblick av hur eukaryota celler är byggda. Namnet eukaryot syftar på att cellerna har en cellkärna. Cellkärnan innehåller kromosomerna och avgränsas mot resten av cellen av ett dubbelt membran som kallas kärnmembranet.

Området utanför cellkärnan utgörs av cytoplasman. Den innehåller en mängd olika strukturer som kallas organeller, vilka kan liknas vid små organ inuti cellen. Varje typ av organell har sin speciella funktion och innehåller enzymer som styr bestämda kemiska reaktioner. Några viktiga organeller är mitokondrier, kloroplaster, flageller, cilier, lysosomer,

peroxisomer, vakuoler, det endoplasmatiska nätverket, Golgiapparaten, ribosomer och cellskelettet. De flesta organeller är omgivna av egna membraner.

I de följande styckena beskrivs de olika organellerna kort – först i en djurcell, sedan i en växtcell och en svampcell. Mer om djurcellen hittar du sedan längre fram i kapitlet, medan växtcellen behandlas utförligare i kapitlet Växter och svampar. Cellerna hos arkéer och bakterier beskrivs i avsnittet Prokaryota celler i slutet av det här kapitlet.

Djurcellen Tredimensionell bild av en djurcell. I verkligheten fyller organellerna upp det mesta av cellens innehåll.

endoplasmatiska nätverket (skivlikt)

flagell

ribosomer

mitokondrie

lysosom

Golgiapparaten cellkärna

kärnmembran aktintrådar mikrotubulitrådar

cellmembran endoplasmatiska nätverket (rörlikt)

Cellen avgränsas mot omvärlden av cellmembranet. Det är en tunn oljeliknande hinna med ”instuckna” proteiner. Cellmembranet reglerar vilka ämnen som transporteras ut ur och in i cellen.

Den vattenlösning som finns i cellen kalllas cytoplasma eller cellvätska. Den innehåller förutom organeller också enzymer som katalyserar olika kemiska reaktioner.

Hela cytoplasman är genomkorsad av proteintrådar. Det här systemet av trådar kalllas cellskelettet och ger cellen dess form och rörelseförmåga. De aktintrådar och mikrotubulitrådar som visas i figuren är exempel på sådana proteintrådar. Längs cellskelettet sker också många transporter i cellen.

Flagell och cilier är rörliga flimmerhår på cellens yta. Om utskotten är korta kallas de cilier, är de långa kallas de flagell. Cellen använder dem för att röra sig eller för att få en vätska att strömma över cellytan. De är

10 Cellbiologi

001-071 cellbiologi.indd 10

2012-02-01 09.08

uppbyggda av långa proteintrådar. Spermiens svans är ett exempel på ett flagell. Cellerna som klär insidan av luftstrupen har mängder av små slemklädda cilier som fångar upp skräp och bakterier och viftar upp dem i svalget.

I cellkärnan, som är omsluten av ett dubbelt membran, finns kromosomerna och

Ett fotografi av en djurcell taget med ett elektronmikroskop (ett så kallat elektronmikrografi).

Ungefär i mitten syns cellkärnan som är omgiven av cytoplasman. Cytoplasman domineras av det endoplasmatiska nätverket.

här omskrivs (transkriberas) DNA till RNA. I kärnmembranet finns porer som reglerar transporten ut ur och in i kärnan. Porerna tillåter till exempel mRNA att transporteras ut från kärnan till cytoplasman. Det yttre av kärnmembranet är förbundet med det endoplasmatiska nätverket.

Mitokondrien är en energiomvandlare som bildar energirikt ATP genom cellandning.

Mitokondrier finns i stort antal i nästan alla celler. Särskilt vanliga är de i celler som uträttar tungt arbete, som muskelceller. Mitokondrien har ett yttre och ett inre membran. Det inre är starkt veckat och ger mitokondrien en stor inre membranyta och ett typiskt utseende. Instuckna i det inre membranet finns de enzymer som styr reaktionerna i cellandningen. Mitokondrier, som också innehåller eget DNA och ribosomer, anses härstamma

från en sorts prokaryota celler som började leva i mutualism med de eukaryota cellerna för ca två miljarder år sedan.

Det endoplasmatiska nätverket, ofta förkortat ER (Endoplasmic Reticulum), är två system av membran som bildar ”ridåer” av sammanbundna säckar och rör i cytoplasman.

Det ena systemet (RER, rough endoplasmic reticulum) har en kornig struktur eftersom ribosomer sitter fästa vid dess utsida. Det andra är slätt (SER, smooth endoplasmic reticulum).

Till RER:s insida transporteras proteiner som har bildats av utsidans ribosomer. Proteinerna kan sedan ändras och förses med ”adresslappar” och förpackas i små blåsor. Blåsorna skickas för vidare behandling i Golgiapparaten (se nedan). I SER omvandlas främmande fettlösliga ämnen till vattenlösliga och där bildas också de lipider som bygger upp membranen.

Ribosomerna har inga membraner utan består främst av RNA och de olika enzymer som behövs för proteinsyntesen. Ribosomer kan vara bundna till RER, men finns också fritt i cytoplasman (samt inuti mitotkondrier och kloroplaster).

Golgiapparaten är ett system av membranblåsor. En del blåsor bildar Golgiapparaten själv, medan andra kommer från ER. Blåsorna kan snöras av från Golgi och sedan tömma sitt innehåll på cellens utsida. Golgi bildar också lysosomer.

Lysosomer är relativt små blåsor som finns i alla celler. De är omgivna av membran och har som huvuduppgift att sönderdela stora molekyler till mindre. De innehåller många olika enzymer som katalyserar sådana kemiska reaktioner.

Peroxisomer är en sorts blåsor, som har en antioxiderande funktion. De tar upp och bryter ner oxiderande ämnen, till exempel väteperoxid, som bildas som biprodukter i metabolismen. Oxiderande ämnen är skadliga för cellens beståndsdelar.

Cellbiologi

001-071 cellbiologi.indd 11

eukaryot grek eu = äkta, karyon = kärna cytoplasma grek kutos = ihåligt kärl, plastos = formad

cilie lat cilium = ögonfranshår flagell lat flagellum = liten piska Golgi, italiensk cellforskare (Camillo Golgi, 1843–1926) lysosom grek lys = löser, soma = kropp mitokondrie grek mitos = tråd, chondros = korn ribosom ribo = sockerarten ribos, grek soma = kropp

11

2012-02-01 09.08

Växtcellen kloroplast grek chloros = grön, plastos = formad vakuol latin vacuus = tom, tomrum

mitokondrie

Alla de delar som hittills har beskrivits under djurcellen finns också hos växtcellen. Men växtcellen innehåller dessutom en cellvägg samt ett antal organeller som djurcellen saknar.

cellmembran

endoplasmatiska nätverket

cellkärna

vakuol Golgiapparaten

cellvägg

kloroplast

Tredimensionell tecknad bild av en växtcell. En stor del av växtcellens inre fylls upp av en vattenfylld vakuol.

Växternas gröna delar får sin färg av kloroplasterna. Det är i dessa som fotosyntesen sker.

Kloroplasten, som innehåller eget DNA och ribosomer, består av komplicerade membransystem med pigment som fångar in ljusenergi, och enzymer som styr reaktionerna i fotosyntesen. Kloroplasterna är nära släkt med blågröna bakterier. Liksom mitokondrierna härstammar också kloroplasterna från prokaryota celler som för ca två miljarder år sedan började leva i mutualism med eukaryota celler.

Vakuoler är stora membranblåsor i cellens inre som ibland upptar större delen av växtcellen. Till vakuolen kan giftiga ämnen transporteras. Men den kan också innehålla socker eller vattenlösliga färgämnen. Vätsketrycket i vakuolen är viktigt för cellens spänst. Blir trycket för lågt så slokar växten.

Utanför cellmembranet har växtceller en cellvägg. Hos växtcellen är den uppbyggd av trä, det vill säga av cellulosa och andra polysackarider. Man kan alltså säga att växtcellen ligger i ”en liten trälåda”. Cellväggen hjälper cellen att behålla en bestämd form, men påverkar inte vilka ämnen som kommer in i och ut ur cellen.

Svampcellen Alla de delar som beskrivits under djurcellen finns också hos svampcellen. Men i likhet med växtcellen har svampcellen en cellvägg. Svampcellens cellvägg består dock inte av trä, utan av föreningen kitin. Kitin är en polysackarid som har grupper med kväveatomer bundna till sig (så kallad aminopolysackarid). Precis som växtceller så innehåller svampcellerna stora vakuoler, som fyller samma stödjande funktion som hos växterna. Svampcellerna saknar dock växternas kloroplaster.

Elektronmikrografi av en växtcell. Innanför cellväggen ser man flera gröna kloroplaster som innehåller stärkelse (rosafärgad). Den röda organellen är cellkärnan. Cellens inre fylls upp av den blå vakuolen. Färgerna är inte naturliga. Ursprungligen är elektronmikroskopibilderna svartvita.

12 Cellbiologi

001-071 cellbiologi.indd 12

2012-02-01 09.08

Hur man studerar celler

Inledande översikt De allra flesta celler är så små att man inte kan se dem med blotta ögat. Uppfinningen av mikroskopet var därför nödvändig för att man skulle kunna se att alla organismer är uppbyggda av celler. Mikroskopets utveckling har sedan lett till nya upptäckter av hur cellen är uppbyggd. Studiet av celler hänger på så sätt nära samman med den tekniska utvecklingen av mikroskop. Men även andra tekniska genombrott har varit viktiga. Snabba centrifuger, enzymatiska metoder och radioaktiv märkning är några sådana exempel.

kunde han visa att hjärnan består av enskilda celler. Den upptäckten bekräftade den cellteori som tyskarna Mattias Schleiden och Theodor Schwann hade formulerat 1838. Enligt cellteorin är cellen den grundläggande enheten hos alla levande organismer. Deras landsman Rudolf Virchow utvecklade senare cellteorin till att också innebära att varje cell uppstår ur en annan cell.

A

B

C

Gonorrébakterier som infekterar en vävnad, sett med tre olika typer av mikroskop.

A. Ljusmikroskop. De blå strukturerna är vävnadens cellkärnor, de små, runda strukturerna är bakterierna.

I mitten syns tre vita blodkroppar.

B. Transmissionselektronmikroskop.

Den runda, gulaktiga strukturen är ett bakteriepar.

C. Svepelektronmikroskop.

De blå strukturerna är bakterier.

Mikroskopi Holländaren Anton van Leeuwenhoek (1632– 1723) brukar ses som “mikroskopets fader”.

Med hjälp av sitt mycket enkla mikroskop blev han den förste att beskriva bakterier, röda blodkroppar, jästceller och myllret av liv i en vattendroppe. Men begreppet cell var det engelsmannen Robert Hooke som hittade på 1655. Han kallade de små “rum” som han såg när han studerade barken från korkek i mikroskop för cellula. Cellula är latin och betyder litet rum.

Våra kunskaper om celler bygger inte bara på mikroskopet. Vi har också lärt oss att färga och snitta cellerna innan vi tittar på dem i mikroskop. Metoden bygger på att man färgar tunna snitt av vävnader så att olika detaljer i cellerna framträder. Färgningen görs med hjälp av kemikalier som binds till olika ämnen eller strukturer i cellen. När exempelvis spanjoren Santiago Ramón y Cajal under senare delen av 1800-talet färgade snitt av hjärnor,

TRANSMISSIONSELEKTRONMIKROSKOP elektronkanon LJUSMIKROSKOP

preparat

okular

objektiv okular

preparat

fluorescerande skärm magnetiska linser

Strålgången i ett transmissionelektronmikroskop och i ett ljusmikroskop. I ett transmissionselektronmikroskop kan man studera objekt som är mellan cirka 1 millimeter och drygt 1 nanometer. Preparaten är snittade i tunna skivor och färgade med elektrontäta ämnen som osmium. Elektronstrålen fokuseras med magnetiska linser. I ett ljusmikroskop kan man studera objekt som är mellan 1 och 0,001 millimeter. Ofta behandlas preparaten med ämnen som färgar speciella strukturer. Preparaten snittas i 0,010,0001 mm tunna skivor.

Cellbiologi

001-071 cellbiologi.indd 13

13

2012-02-01 09.08

Metoder och instrument har med tiden förfinats allt mer. Under 1930-talet utvecklades elektronmikroskopet och på 1950-talet förbättrades tekniken att göra mycket tunna snitt av vävnader. Det innebar en revolution för förståelsen av cellens byggnad. Idag går det att urskilja detaljer i celler som är bara 2 nanometer (2 x 10–9 meter). Det är ungefär 100 gånger större förstoring än i ett ljusmikroskop och betyder att man till och med kan se enskilda större molekyler.

Centrifugering För att kunna studera funktionen hos cellens olika delar räcker det inte med bara mikroskopet. Genom centrifugering kan man skilja cellens olika delar åt. Men innan man centrifugerar måste cellen mosas sönder med hjälp av olika apparater. Det kallas homogenisering.

Den sker i en lösning som liknar cytoplasman, så att cellens delar fortsätter att fungera. Den homogeniserade lösningen av krossade celler kallas för en suspension.

Genom centrifugering kan suspensionens olika delar sedan skiljas åt. Eftersom celldelarna som ska studeras ofta är väldigt små, har kravet på allt effektivare och snabbare centrifuger ökat. I en centrifug snurras provrör med en lösning som innehåller sönderslagna celler. Rotationshastigheten påverkar hur snabbt cellens olika delar sedimenterar – alltså hur fort de sjunker mot provrörets botten. Tunga beståndsdelar bildar en fast bottensats redan vid låga hastigheter. På så sätt kan till exempel cellkärnor skiljas från resten av cellen. Cellens minsta partiklar, ribosomerna, sedimenterar bara vid så höga rotationshastigheter som kan uppnås med ultracentrifuger. De ger hastigheter som påverkar partiklarna med 100 000 gånger tyngdkraften.

Genom upprepad centrifugering vid allt högre hastigheter kan man skilja ut de delar av cellen som man vill studera. Cellkärnor sedimenterar vid lägre hastigheter än kloroplaster och kloroplaster vid lägre hastigheter än mitokondrier. Många celldelar fortsätter att fungera även efter centrifugering och deras egenskaper kan sedan studeras med enzymatiska metoder eller med radioaktiv märkning.

Hur man går till väga för att separera organeller med hjälp av en centrifug.

4 …centrifugeras vid hög hastighet… …

1 En bit vävnad mixas – homogeniseras.

2 Cellhomogenatet innehåller stora och små organeller.

3 Provrören placeras i en centrifug och…

5 …så att organellerna delas upp i de lättaste överst och de tyngsta underst. golgi mitokondrier cellkärnor

14 Cellbiologi

001-071 cellbiologi.indd 14

2012-02-01 09.08

Enzymatiska metoder

Radioaktiv märkning

Enzymer är biologiska katalysatorer som styr cellens alla kemiska reaktioner (se s. 21). Därför är det viktigt att kartlägga vilka enzymer en cell innehåller, och deras egenskaper. Genom att tillsätta olika ämnen och se vilka nya ämnen som bildas kan man undersöka vilka enzymer en viss celltyp eller en viss organell har.

När man vet vilka enzymer som finns kan deras egenskaper kartläggas. Det kan exempelvis ske genom att den reaktion som styrs av ett visst enzym utförs vid olika pH och temperatur. Man kan också ändra koncentrationen av olika ämnen för att se om de är nödvändiga eller hämmande för reaktionen.

Man kan även följa molekylers förflyttningar inne i cellen genom att använda molekyler med radioaktiva atomer. Sådana molekyler beter sig precis som vanliga molekyler, men med den skillnaden att de sänder ut strålning som kan spåras med strålningskänslig film. På bilden framträder då de platser i cellen eller vävnaden där molekylen eller bitar av molekylen finns. Strålningen kan också spåras till bestämda organeller efter centrifugering. Med den här metoden har man bland annat spårat var i cellerna hormoner bildas.

Radioaktiv märkning kan också användas för att spåra hur olika ämnen omvandlas i cellen. På så sätt har man bland annat kunnat kartlägga hur koldioxid binds och hur olika ämnen förändras i fotosyntesen. Det kan du läsa om i figuren på s. 88.

Ett mikrografi av regnbågshinnan i ögat.

Det röda bandet är synapser (s. 218), som har märkts med radioaktivt dopamin. Dopamin är ett ämne som finns i synapserna. Det omvandlar signalerna från de ljuskänsliga cellerna ovanför synapserna till impulser i nervtrådarna nedanför.

Nerverna skickar impulserna vidare in i hjärnan.

Cellens byggstenar

Inledande översikt Cellen består av några grundtyper av organiska molekyler. Vanligast är proteiner, nukleinsyror, kolhydrater och lipider. Proteiner, nukleinsyror och kolhydrater kan vara mycket stora molekyler med miljontals atomer. Sådana stora molekyler kallas makromolekyler.

Trots att makromolekyler är så stora och komplicerade är de uppbyggda av enkla be-

ståndsdelar. Precis som olika legomodeller består av olika kombinationer av några få bitar, består makromolekyler av ett begränsat antal byggstenar som kan sättas ihop på olika sätt.

Byggstenarnas följd avgör sedan hur makromolekylen fungerar i cellen.

Cellbiologi

001-071 cellbiologi.indd 15

15

2012-02-01 09.08

Proteiner Proteinernas byggstenar är aminosyror. I levande organismer byggs proteinerna upp av 20 olika aminosyror som kan fogas samman i olika kombinationer till långa kedjor. En eller flera sådana kedjor, som består av hundratals aminosyror, bildar tillsammans ett protein. I varje typ av protein sitter aminosyrorna i en viss bestämd ordning längs kedjorna. Olika proteiner har olika ordning. I var och en av människans celler finns ungefär 10 000 olika slags proteiner.

I vissa proteiner får sekvensen av aminosyror proteinet att krulla ihop sig till en boll.

Sådana kallas globulära proteiner. I andra proteiner är kedjorna långa och raka, så kallade fiberproteiner. Ibland består ett protein inte bara av aminosyror – ytterligare en molekyl kan behövas för att proteinet ska fungera. Ett exempel är hemgruppen i hemoglobin.

Proteinerna sköter en mängd olika uppgifter i cellen. Alla de tusentals olika enzymer som styr cellens reaktioner är proteiner. Andra proteiner transporterar ämnen inuti cellen eller genom cellens membran. Proteiner gör också att cellen kan röra sig. Med hjälp av proteiner kan till exempel spermien vifta på svansen och cellerna i musklerna dras samman.

Det finns dessutom proteintrådar som ger cellen form och stadga.

H2 C

CH

CH3 H C

CH2

H3C

CH

N

H3C

N Fe++

HC

N

N

CH CH3

C H H2C CH2 HOOC

H2C CH2 COOH

Hemoglobinmolekylens byggnad.

Hemoglobinmolekylen består av fyra olika globulära proteiner. Vart och ett av proteinerna består av veckade kedjor av aminosyror (orange).

Varje kedja innehåller dessutom en hemgrupp (röd) med en järnjon i centrum som binder syre.

Friskt prion

Sjukt prion

En spermie kan röra sig tack vare proteiner i svansen.

Bilderna visar hur man kan tänka sig att ett friskt och ett sjukt prion ser ut. Proteinets form är avgörande för dess funktion. Galna kosjukan orsakas av så kallade sjuka prioner, från början ofarliga proteiner som har ändrat form.

16 Cellbiologi

001-071 cellbiologi.indd 16

2012-02-01 09.08

Polysackarider Kolhydrater kallas med ett annat namn för sockerarter. Grundbyggstenen i alla kolhydrater är de enkla sockerarterna. De består av en ring av kolatomer och en syreatom. På ringen sitter även andra atomer, bland annat grupper som gör de enkla sockerarterna vattenlösliga.

Glukos är exempel på en enkel sockerart som är en viktig energikälla för cellerna.

OH

OH

H HO

H

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH CH2OH O H OH H

OH

OH

OH

OH

Schematisk bild av en cellulosamolekyl.

Cellulosamolekylen består av många glukosmolekyler som är sammanfogade med varandra till långa raka kedjor. Kedjorna är hårt bundna till varandra. Cellulosa är inte vattenlösligt.

H OH

OH

En förenklad bild av en glukosmolekyl. I ringens hörn sitter kolatomer.

De enkla sockerarterna kan bindas ihop till större och energirikare molekyler. Sådana långa kedjor av sammanbundna enkla sockerarter kallas polysackarider. Stärkelse, cellulosa och glykogen är några exempel. De kan bestå av tusentals glukosmolekyler som är bundna till varandra på olika sätt.

Stärkelse lagras i växtceller som en energireserv. Energin behöver växterna bland annat när cellerna växer och delar sig, till exempel när potatisen skjuter nya skott. Det är den lagrade stärkelsen i potatisens celler som vi människor utnyttjar som mat. I djurens muskelceller lagras glykogen som en snabbt tillgänglig energireserv för arbete. Cellulosa är en viktig beståndsdel i det trä som utgör växternas cellväggar. Det trä som vi använder består av döda cellers cellväggar.

Schematisk bild av en stärkelsemolekyl.

Stärkelsemolekylen består av många glukosmolekyler som är sammanfogade med varandra till vridna och grenade kedjor.

Stärkelsemolekylen är så lucker att vattenmolekyler kan bindas till den. Därför kan stärkelse lösas i varmt vatten.

Nukleinsyror Det finns två sorters nukleinsyror, DNA och RNA. En gen är ett avsnitt av en DNA-kedja som kan skrivas om till en komplementär RNA-kedja, vilken i sin tur innehåller information om hur olika aminosyror ska fogas ihop till ett visst protein. I Biologi 1 finns nukleinsyrornas byggnad beskriven på sidan 167 och proteinsyntesen på sidan 171–172.

Lipider Till lipider räknas en mängd olika ämnen som har det gemensamt att de är lösliga i organiska lösningsmedel, till exempel bensin. Viktiga lipider i cellerna är fetter, fosfolipider och kolesterol.

Ett fett består av organiska fettsyror förestrade med alkoholen glycerol. Fetter löser sig inte i vatten. De lagras i både växt- och djurceller för framtida energibehov. Fetter från djurceller är ofta fasta, som ister och späck.

Växtfetter är däremot oftast flytande, som vegetabiliska oljor.

Cellbiologi

001-071 cellbiologi.indd 17

17

2012-02-01 09.08

O H2C HC H2C

O

C O

O

C O

CH 2

C

CH 2

O

hydrofilt huvud

CH 3 N

CH 3

kolin

CH 3

O

Schematisk bild av en fettmolekyl. Fetter är estrar bildade av alkoholen glycerol (ljusgul) och tre fettsyror (mörkare gul).

O

CH 2

CH

O

O

C

O C

O

C

O

CH 2

CH 2

CH 2

CH 2

CH 2

CH 2

CH 2

CH 2

CH 2 CH 2 CH 2

CH 2

CH 2

CH 2

CH 2

CH 2

CH

CH 2

CH 2

CH 2

CH

CH 2

CH CH 2

CH 2

CH 2

CH 2

CH 2

CH 2

CH 2

CH 2

CH 2

glycerol

CH 2

CH 2

Schematisk bild av en oljesyramolekyl. Oljesyra är ett exempel på en fettsyra.

fosfat

CH 2

CH 2 CH 2

–

O

P O

CH 2 HO

+

fettsyror

CH CH

2

CH 2 CH 2 CH 2 CH 2 CH 2 CH 2

CH 2

CH 2 CH 2

CH 3

CH 3

CH 3

Fosfolipider är uppbyggda på samma sätt som fetter, men med skillnaden att en av fettsyrorna är utbytt mot en fosfatgrupp. Fosfatgruppen har ofta någon ytterligare molekyl bunden till sig, vilken precis som fosfatgruppen är löslig i vatten. Det här gör att fosfolipiderna har en del som kan lösa sig i vatten, och en annan del som kan lösa sig i fetter. Fosfolipider är den huvudsakliga beståndsdelen i cellens membran. I djurcellens membran finns också lipiden kolesterol, uppbyggd av ringformiga kolväten med en kolkedja och en alkoholgrupp bunden till sig (se s. 27).

Schematisk bild av en fosfolipidmolekyl. En fosfolipid är en glycerolester. Glycerol är i ena änden bundet till en fosfatgrupp med en vattenlöslig grupp (här kolin) och i den andra till två fettsyror. Fosfolipiden har en fettlöslig del (gul) och en vattenlöslig del (blå).

Polärt huvud

Opolära svansar

Förenklad bild av en fosfolipidmolekyl. Fosfolipider har en vattenlöslig, polär del och en fettlöslig, opolär del.

18 Cellbiologi

001-071 cellbiologi.indd 18

2012-02-01 09.08

Den eukaryota cellens arbetssätt

Inledande översikt Trots alla olikheter som finns mellan olika slags celler är vissa egenskaper ändå gemensamma.

Alla celler • tillverkar nya ämnen och bryter ner andra ämnen (ämnesomsättning), • utvinner och använder energi (energiomvandling), • tar upp och avger ämnen (ämnesutbyte med omgivningen), • transporterar ämnen inom sig (inre ämnestransport), • kan röra sig (rörelseförmåga), • har en viss form (stadga).

Alla de här egenskaperna samordnas på ett sätt som gör att cellen fungerar som en enhet, vilket är avgörande för cellens överlevnad och fortplantning. Det här avsnittet handlar om hur den eukaryota cellen sköter sådana grundläggande funktioner. Vi börjar med att se på cellens ämnesomsättning och energiomvandling – två funktioner som hör ihop med varandra och som är grunden för cellens alla andra processer.

Cellens ämnesomsättning Med cellens ämnesomsättning eller metabolism menas både de processer som bryter ner stora molekyler till mindre, och de som fogar ihop små molekyler till större. En cell tillverkar sina molekyler av ämnen som den tar upp från omgivningen.

I de nedbrytande (katabola) reaktionerna spjälkas stora molekyler till mindre. Sådana reaktioner är ofta exoterma, vilket innebär att de ger ifrån sig energi. De små molekyler som då bildas är lättare att transportera och kan användas som byggstenar i reaktioner där nya stora molekyler bildas.

En kemisk reaktion där cellen framställer nya ämnen ur enkla byggstenar kallas syntes.

Sådana (anabola) reaktioner är i regel endoterma, det vill säga energikrävande. Ett exempel är när celler syntetiserar sina egna proteiner ur aminosyror, ett annat när växtceller under fotosyntesen syntetiserar sockermolekyler ur koldioxid och vatten. Alla ämnen som bildas vid metabolismen är inte användbara för cellen. Vissa kan vara skadliga i för hög koncentration. Sådana ämnen lagras i speciella behållare i cellen, eller utsöndras till omgivningen.

metabolism grek metaballo = omvandlar katabolism grek katabole = kasta ned anabolism grek anaballo = upplyfta

Energiomvandling För att bilda större molekyler av två eller flera mindre molekyler behövs alltså energi. Ett exempel är fotosyntesen (se kapitlet Växter och svampar) där celler i växternas gröna delar fångar in solenergi för att bilda energirika sockermolekyler av de energifattiga ämnena koldioxid och vatten. Kolet i koldioxiden reduceras, samtidigt som syret i vattnet oxideras till syrgas. I den processen omvandlas solenergin till kemisk energi.

I fotosyntesen, som äger rum i växters gröna delar, sker energiomvandlingar.

Cellbiologi

001-071 cellbiologi.indd 19

19

2012-02-01 09.08

Växten kan sedan frigöra energin i sockermolekylen genom cellandning och använda den frigjorda energin för sina energikrävande processer. Även djuren och de flesta andra organismer använder cellandning för att utnyttja energin i sockermolekylen. Genom att bryta ner stora molekyler till mindre utvinner cellen alltså energi. Under cellandningen sönderdelar cellen sockret med hjälp av syre till koldioxid och vatten. Det innebär att syret oxiderar sockret, samtidigt som syret själv reduceras.

ATP är en energibärare ATP, adenosintrifosfat (engelska: Adenosine TriPhosphate) är en energirik molekyl som bildas både i cellandningen och i fotosyntesen.

ATP är den energitransportör som används inuti cellen. Energi behövs överallt i cellen, till exempel när aminosyror fogas ihop till proteiner. ATP är liten och lättrörlig och transporteras lätt från de ställen där den bildas till de platser där energi behövs. En aktiv cell bildar miljoner ATP per sekund och varje ATP förbrukas inom en sekund.

ATP bildas genom att en fosfatgrupp binds till ADP (adenosindifosfat), samtidigt som energi lagras i den nya bindningen.

Energin frigörs igen genom att fosfatgruppen frikopplas från ATP, och ADP bildas på nytt.

ATP omsätts i alla energikrävande reaktioner.

Adenin

P

P

P

Ribos ATP

Sammanfattning av cellens kemiska processer.

Energikällan solen utnyttjas av växterna. Alla eukaryota organismer, inräknat växterna, får energi genom cellandning. Under cellandningen frigörs energi när stora molekyler sönderdelas. Denna energi används till värme, rörelse och transport samt till att bilda nya, stora molekyler (syntes).

Vid cellandningen använder cellen den frigjorda energin för att syntetisera en energirik molekyl som kallas ATP. ATP kan sedan lätt transporteras och användas överallt i cellen som energikälla. I cellandningen omvandlas alltså den kemiska energin i glukos till kemisk energi i ATP. Energi behövs inte bara till syntes av nya ämnen, utan också till uppvärmning, rörelse och för transport av ämnen i cellen.

energi från sönderdelning och fotosyntes

energi till syntes, värme, rörelse, transport

ADP + fosfat

Adenin

+ P

P

P

Ribos

Hur energi frigörs respektive binds i reaktioner där ATP och ADP ingår.

20 Cellbiologi

001-071 cellbiologi.indd 20

2012-02-01 14.56

Enzymer samordnar I varje cell sker tusentals kemiska reaktioner samtidigt med hjälp av ungefär lika många olika slags enzymer. Det är alltså enzymerna som styr cellens ämnesomsättning. De fungerar som katalysatorer, det vill säga ämnen som underlättar och påskyndar kemiska reaktioner utan att själva förbrukas. På så vis kan användbara molekyler snabbt tas om hand för olika behov i cellen.

När ett visst ämne bildas är ofta en mängd olika enzymer inblandade. De enzymer som samarbetar på det här sättet finns vanligtvis bundna på en bestämd plats i cellen. Ett exempel är fotosyntesens enzymer som finns samlade i kloroplasterna.

En cell kan liknas vid ett pussel som består av en ofantlig mängd bitar. Varje bit är en organisk molekyl. Var för sig är bitarna betydelselösa, men tillsammans skapar de en fungerande enhet. Cellpusslet lägger sig självt med hjälp av enzymerna.

I cellkärnan finns ritningen till de enzymer och andra proteiner som cellen kan bilda. Ritningen finns i form av DNA. Den innehåller instruktioner om hur cellens tusentals olika enzymer ska fogas ihop från aminosyror. För att förstå hur cellen fungerar är det viktigt att göra sig en enkel bild av hur enzymerna arbetar. Vissa av enzymerna tillverkar lämpliga pusselbitar, medan andra fogar ihop dem.

enzym grek en = i, zume = surdeg, jäst

Enzymerna är specialiserade Enzymer är globulära proteiner. Ytan på ett protein är inte slät, utan utgör ett mångskiftande landskap med gropar och håligheter.

Ytan består av olika aminosyrors sidogrupper som har bestämda egenskaper. Vissa delar är positivt laddade medan andra har negativ laddning. Det finns också sura och basiska områden. Vissa delar löser sig i vatten medan andra hellre löser sig i feta ämnen som lipider.

Ett enzym med substrat. Till vänster syns substratet och enzymets aktiva centrum. Till höger har substratet bundit till det aktiva centrumet.

Cellbiologi

001-071 cellbiologi.indd 21

21

2012-02-01 09.08

S E fritt enzym E

P ES

E

EP

P +

fritt substrat S

enzym-substratkomplex ES

fritt enzym + fria produkter E P

enzym-produktkomplex EP

Hur ett enzym underlättar en sönderdelande kemisk reaktion. Enzymet har en plats på sin yta, det aktiva centrumet, som dess substrat passar i. När substratet har fäst vid det aktiva centrumet befinner det sig i ett sådant läge att en kemisk reaktion underlättas. De bildade produkterna lämnar enzymet och enzymet återtar sin ursprungliga form. Enzymet kan nu ta emot en ny substratmolekyl. Det finns också enzymer som katalyserar kemiska reaktioner där ämnen sammanfogas (syntes).

I varje enzym finns en plats på ytan som bara binder vissa bestämda ämnens molekyler till sig. Det kan vara en molekyl som ska brytas ner, eller flera molekyler som tillsammans ska bilda ett nytt ämne. Den plats där molekylerna binds och där den kemiska reaktionen sker, kallas enzymets aktiva centrum. Enzymerna ”tar sig bara an” de ämnen som kan bindas till detta aktiva centrum.

De ämnen som binds till det aktiva centrumet kallas substrat. När substraten har bundits till enzymet så ändrar enzymet form. Då Så här kan man beskriva cellens metabolism.

hamnar substratmolekylernas atomer i sådana lägen att den kemiska reaktionen underlättas.

Det ämne eller de ämnen som bildas i den kemiska reaktionen kallas enzymets produkt/er.

Produkterna från ett enzym är ofta substrat för ett annat enzym. På så vis ansamlas inte produkter. Ämnesomsättningen i cellen styrs på det här sättet av enzymerna längs särskilda så kallade metaboliska vägar. I varje cell finns många olika metaboliska vägar som påverkar varandra. Ett visst ämne kan delta i många olika reaktioner och bilda många olika produkter,

ATPproduktionen lipidmetabolismen

kolhydratmetabolismen

nukleotidmetabolismen

metabolismen andra ämnen aminosyrametabolismen

De metaboliska vägarna överlappar och korsar varandra.

Varje cirkel representerar en viss typ av molekyl.

kofaktor- och vitaminmetabolism

Varje linje representerar en enzym-katalyserad reaktion.

22 Cellbiologi

001-071 cellbiologi.indd 22

2012-02-01 09.08

Ett experiment inför förfärade blickar. Målning av Joseph Wright från 1768. Med en luftpump kunde man visa att djur behöver luft för att andas. Men det var först under 1770-talet, när syre upptäckts av Scheele, Priestley och Lavoisier, som man kunde isolera syre och visa att det är syret som djuren behöver. Under första hälften 1800-talet förstod man att syret behövdes för att förbränna födan. Men det krävdes ytterligare mer än hundra års forskning innan cellandningens alla detaljer var kartlagda.

men ett visst enzym katalyserar bara en typ av reaktion. Avgörande för ämnesomsättningen är därför vilka olika slags enzymer en viss cell är utrustad med.

Ett exempel är glukos. I nästan alla celltyper sönderdelas denna förening till koldioxid och vatten av enzymerna i den metaboliska väg som kallas cellandningen. Via andra metaboliska vägar och med hjälp av andra enzymer kan glukos bindas ihop till olika polysackarider, som till exempel cellulosa (i vissa växtceller) eller glykogen (i leverceller och muskelceller).

Cellandningen Cellandningen och ATP

Fetter och kolhydrater är de viktigaste energikällorna för levande organismer. Växter bildar dessa ämnen med hjälp av den energi som de fångar in under fotosyntesen. Hos djur och andra heterotrofa organismer kommer fetterna och kolhydraterna ursprungligen från födan (se s. 118-120). Fetter och kolhydrater lagras i särskilda celler för kommande behov,

men alla celler behöver också använda dem hela tiden för att utvinna energi.

Innan energin i fetter och kolhydrater kan utnyttjas av cellerna, måste dessa molekyler brytas ner till sina byggstenar, det vill säga till fettsyror respektive glukos. Om cellen har tillgång till syre frigörs sedan energin i cellandningen. Cellandningen är den sammantagna process i vilken fettsyror eller kolhydrater oxideras av syrgas till koldioxid och vatten.

Förenklat uttryckt är cellandningen ett förlopp där bränsle i form av organiska ämnen förbränns med syre till koldioxid och vatten. Vid cellandningen frigörs den energi som håller ihop atomerna i bränslemolekyler som glukos och fettsyror. Det totala resultatet liknar det som sker när bensin förbränns till koldioxid och vatten i en motor. Men vid cellandningen sker detta i många olika delsteg, som sköts av en rad olika enzymer utefter särskilda metaboliska vägar. Cellandningen är därför en strängt reglerad kemisk process, snarare än en enskild kemisk reaktion. Om man bränner upp socker genom att tända eld på det, överförs all energi som är lagrad i sockermolekylerna direkt till värme. Vid cell-

Cellbiologi

001-071 cellbiologi.indd 23

23

2012-02-01 09.08

andningen överförs istället en stor del av den energi som är bunden i bränslemolekylerna i små steg till ATP. Bara en del av energin blir spillvärme. Den energi som finns i ATP kan cellen använda direkt i olika energikrävande verksamheter (jämför figuren, s. 20).

Cellandningens tre delar

Cellandningen består av de tre processerna glykolysen, citronsyracykeln och andningskedjan.

Den första processen är glykolysen och den sker i cytoplasman. Under glykolysen bryts glukos ner till mindre och energifattigare föreningar utan att syrgas förbrukas. Den frigjorda energin används för att bilda energirikt ATP och så kallade reducerade vätebärare (det finns två slags vätebärare, de kallas NADH respektive FADH2). Den förening, pyrodruvsyra, som bildas vid glykolysen innehåller fortfarande mycket energi. Pyrodruvsyra består av tre kolatomer och några syre- och väteatomer.

Från varje glukosmolekyl, som består av sex kolatomer, bildas två molekyler pyrodruvsyra.

I de två följande processerna, som omfattar citronsyracykeln och andningskedjan, omvandlas pyrodruvsyran steg för steg till koldioxid och vatten, samtidigt som syrgas förbrukas. Citronsyracykelns enzymer finns i mitokondriens grundsubstans, medan andningskedjans enzymer sitter instuckna i mitokondriens inre, starkt veckade membran.

När pyrodruvsyran transporteras in i mitokondrien avges en av dess kolatomer i form av koldioxid. Resten, som består av två kolatomer, sammanfogas i mitokondrien med en förening som innehåller fyra kolatomer, oxaloättiksyra.

Då bildas citronsyra som innehåller sex kolatomer. Denna sammanfogning är första steget i citronsyracykeln. Genom en mängd delreaktioner omlagras och förkortas citronsyran så att en ny molekyl oxaloättiksyra bildas. Citronsyran förkortas genom att koldioxid avges, samtidigt som energi frigörs. Nu har cykeln gått ett helt varv och den nybildade oxaloättik-

syran kan reagera med en ny tvåkolsförening från glykolysen och på nytt bilda citronsyra.

Namnet citronsyracykeln kommer alltså av att citronsyra återbildas genom ett inre kretslopp.

I citronsyracykeln bildas förutom ATP också energirika reducerade vätebärare (NADH och FADH2). De reducerade vätebärarna går vidare till andningskedjan.

Upptäckten av citronsyracykeln är resultatet av ett samarbete mellan ett stort antal forskare i olika länder. Två avgörande personer var ungraren Albert Szent-Györgyi och tysken Hans Krebs (han gjorde sina upptäckter i England efter att ha flytt från Tyskland).

Under 1930-talet gjorde Szent-Györgyi försök med flygmuskler från duvor. Han visade att många olika organiska syror som innehåller fyra kolatomer snabbt oxideras i celler. Han drog slutsatsen att dessa syror oxideras i en stegvis process där produkten av en oxidation blir utgångsämne för nästa reaktion. Med kännedom om Szent-Györgyis resultat och egna försök knöt Hans Krebs på 30-talet samman reaktionerna till citronsyracykeln (också kallad Krebs cykel).

Elektronmikrografi på en mitokondrie (orange) med sitt inre veckade membran.

24 Cellbiologi

001-071 cellbiologi.indd 24

2012-02-01 09.08

GLYKOLYSEN vätebärare

till andningskedjan

Hur energi bildas vid cellandningens tre delar: glykolysen, citronsyracykeln och andningskedjan. Vid glykolysen sönderdelas sexkolsföreningen glukos stegvis till två molekyler av trekolsföreningen pyrodruvsyra. Under nedbrytningen av glukos bildas ATP och energirika vätebärare. Glykolysen sker utan att syre förbrukas. Om det finns syre så transporteras pyrodruvsyran in i mitokondrien, samtidigt som den förlorar en kolatom (koldioxid avges), och blir en tvåkolsförening. I citronsyracykelns första steg sammanfogas tvåkolsföreningen med en fyrkolsförening (oxaloättiksyra) så att en sexkolsförening (citronsyra) bildas. Citronsyran bryts stegvis ner så att fyrkolsföreningen oxaloätttiksyra återbildas. Under nedbrytningen bildas dels koldioxid, dels energirika vätebärare, som sedan oxideras i andningskedjan. Då bildas ATP. Under oxidationen i andningskedjan förbrukas syre samtidigt som vatten bildas. Varje svart punkt föreställer en kolatom.

Här har vi berättat om hur glukos sönderdelas och ger energi i cellandningen. Andra energirika föreningar, som till exempel fettsyror, passerar inte genom glykolysen utan sönderdelas först av andra reaktioner. Men även de tas så småningom om hand av citronsyracykeln och andningskedjan, där de på samma sätt till slut bryts ner till koldioxid och vatten under bildning av ATP. Cellandningens reglering

Andningskedjan, som är den sista och tredje processen i cellandningen, oxiderar de reducerade vätebärarna som bildas i citronsyracykeln.

De reducerade vätebärarna oxideras med hjälp av syre under bildning av vatten, samtidigt som ADP omvandlas till ATP. Andningskedjan är den process i cellandningen som bildar mest ATP.

Ju fortare cellandningen går, desto mer ATP bildas per tidsenhet. Vid hårt arbete behövs mycket ATP. Vid vila är det dock en fördel om ATP bildas med lägre hastighet, eftersom behovet är lägre. Hastigheten på cellandningen bestäms av tillgången på enzymer.

Tillgången på enzymer styrs direkt av mängden ATP. Detta är möjligt därför att ATP kan binda till ett av de första enzymerna i glykolysen. När det sker förlorar enzymmolekylen sin aktivitet och kan inte längre delta

Cellbiologi

001-071 cellbiologi.indd 25

25

2012-02-01 09.08

i glykolysen. Ju fler fria ATP-molekyler, desto fler enzymmolekyler blockeras, och desto långsammare går glykolysen. När det är brist på ATP-molekyler är istället få enzymmolekyler blockerade. Då går glykolysen med full fart.

Det är vanligt att hastigheten på metaboliska vägar på det här sättet styrs av de produkter de bildar. Det här kallas reglering genom återkoppling (eng. feedback).

Mängden ATP som kan bildas påverkas också av den mängd mitokondrier som finns i en cell. Celler med hög energiförbrukning har många mitokondrier. När vi tränar ökar antalet mitokondrier i våra skelettmuskler, det vill säga i de muskler som vi använder när vi rör oss. På så sätt ökar hårt fysiskt arbete den maximala möjliga tillgången på ATP.

medan alkoholen dunstar bort. Mjölksyra bildas i musklerna vid hårt arbete (s. 195).

C6H12O6 p 2 CH3CHOHCOOH Glukos p Mjölksyra Mjölksyrajäsning

C6H12O6 p 2 C2H5OH + 2 CO2 Glukos p Etanol + Koldioxid Alkoholjäsning

Bara vissa celler klarar sig på detta sätt utan syre. Muskelceller klarar det bara under kortare perioder. Vid nedbrytning av glukos till koldioxid och vatten i syrerik miljö får cellen, i bästa fall, ut nitton gånger mer energi i form av ATP än vid nedbrytning till etanol eller mjölksyra i syrefri miljö.

Utan syre – bara glykolys

hydrofil grek hudor = vatten, fil = älska hydrofob grek fobos = skräck

Fransmannen Louis Pasteur visade under slutet av 1800-talet att vissa mikroorganismer kan leva i syrgasfria miljöer och ändå använda energin i socker. Bland annat undersökte han jästsvampar och han märkte att de förutom koldioxid också bildade etanol. Uppenbarligen fanns det organismer som inte behövde syre för att skaffa sig nödvändig energi. Tysken Otto Meyerhof visade i början av 1900-talet att även muskelcellerna hos djur under kortare perioder kan skaffa sig energi utan syrgas. Han upptäckte att när muskelvävnad inte har tillgång till syrgas, bildas mjölksyra från glykogen.

Idag vet vi att när celler befinner sig i miljöer utan syre sker inte reaktionerna i citronsyracykeln och andningskedjan. Cellerna kan då bara använda den energi som frigörs vid glykolysen. De reducerade vätebärare som bildas i glykolysen utnyttjas för att omvandla pyrodruvsyra till koldioxid och etanol eller till mjölksyra. Slutprodukten av glykolysen i syrgasfri (anaerob) miljö är alltså även etanol eller mjölksyra. När man utnyttjar jästsvampar för tillverkning av alkohol brukar reaktionen kallas jäsning. Vid jäsning av bröd använder man koldioxiden för att få brödet att resa sig,

Cellmembranet Alla celler är omgivna av en tunn hinna som kallas cellmembranet, och det är detta som sköter trafiken av ämnen in i och ut ur cellen. Cellmembranet består främst av fosfolipider, kolesterol och proteiner. Grundstommen utgörs av fosfolipiderna. Fosfolipiderna är utrustade med två ändar (s. 18) – den ena är vattenlöslig (hydrofil), medan den andra inte löser sig i vatten (hydrofob).

Den vattenlösliga änden består av fosfolipidens fosfatgrupp samt ytterligare en molekyl bunden till denna. Den del som undviker vattenmolekyler bildas av långa fettsyramolekyler.

Förenklat brukar man rita molekylen som ett huvud med två svansar. Huvudet symboliserar den hydrofila delen och svansarna de två hydrofoba fettsyrorna.

Droppar man ner fosfolipider i vatten beter de sig som om de sökte sig till varandra. Det beror på att molekylerna vänder svansarna mot varandra när de stöter ihop. Svansarna undviker på så sätt vattenmolekyler, samtidigt som de vattenlösliga huvudena vänds utåt, mot vattnet. Fosfolipiderna i ett membran beter sig på samma sätt. Membranet består

26 Cellbiologi

001-071 cellbiologi.indd 26

2012-02-01 09.08

nämligen av ett dubbelt lager fosfolipidmolekyler, där svansarna vänds mot membranets mitt, medan huvudena vänds mot cellens cytoplasma respektive cellens omgivning.

I lipidhinnan ”simmar” också olika sorters proteinmolekyler. Lipidhinnan och dess proteiner bestämmer vilka ämnen som passerar ut ur och in i cellen. På cellmembranets utsida finns också kolhydrater som är bundna till membranproteiner. Dessa så kallade glykoproteiner fungerar som en märkning, så att celler som hör till samma vävnad kan känna igen varandra (se s. 39).

En schematisk, genomskuren sfär av fosfolipidmolekyler i vatten. I vatten söker sig fosfolipidernas vattenundvikande svansar till varandra.

Fosfolipiderna bildar därför en sfär där endast de vattenlösliga huvudena är i kontakt med vattnet.

fosfolipid

protein

kolesterol

proteintrådar (aktintrådar)

Schematisk bild av cellmembran hos en djurcell. Uppbyggnaden är i stort sett densamma hos alla organismer med undantag för kolesterol, som bara finns hos djur.

Cellbiologi

001-071 cellbiologi.indd 27

27

2012-02-01 09.08

Diffusion av molekyler och joner

Vattnets rörelse genom membranet

Molekyler och joner i en vattenlösning är i ständig rörelse och krockar också med varandra. Den här typen av rörelse kallas diffusion, och den är grundläggande för att förstå hur ämnen kan röra sig in och ut ur cellen.

Diffusion leder till att skillnader i koncentration av ett ämne i olika delar av en lösning så småningom utjämnas. På så sätt fördelar sig sockermolekylerna från en sockerbit så småningom likformigt i en kopp med te. Områden med hög koncentration innehåller fler molekyler. Alltså rör sig fler molekyler därifrån än från områden med låg koncentration. På så sätt verkar det som om ämnet som helhet rör sig från den höga koncentrationen till den låga.

När koncentrationen är lika i alla delar verkar det som om rörelsen har upphört, men det är bara en illusion. Molekylerna rör sig naturligtvis fortfarande, men lika många molekyler rör sig nu mellan lösningens alla delar.

Däremot sker det inte längre någon rörelse av ämnet som helhet. När ett ämne som helhet rör sig från en högre till en lägre koncentration säger man att ämnet rör sig med koncentrationsgradienten. En rörelse i motsatt riktning sker mot koncentrationsgradienten. Men en rörelse mot koncentrationsgradienten kräver energi och sker inte av sig själv.

På syntetisk väg kan man framställa tunna hinnor som släpper igenom vattenmolekyler, men inte andra molekyler eller joner. En sådan hinna fungerar ungefär som lipidskiktet i cellmembranet. Skiljer man två lösningar åt med ett sådant konstgjort membran, så är det bara vattenmolekylerna som diffunderar mellan lösningarna. Joner och organiska molekyler kan alltså inte röra sig över membranet.

Om de två lösningarna innehåller olika salthalt, kan alltså inte jonerna röra sig och utjämna koncentrationen. Ändå sker en utjämning av koncentrationen. Det beror på att vattenmolekylerna genom diffusion går från den lösning som har lägst salthalt till den med högre salthalt.

Det här kan man visa med ett enkelt experiment. Man fyller en behållare gjord av elastiska, konstgjorda hinnor med en sockerlösning (det hade gått lika bra med en saltlösning). Sedan placerar man behållaren i en balja med en lösning med lägre koncentration av socker. Resultatet blir att behållaren sväller.

Det beror på att mer vatten tränger in i än ut ur behållaren genom diffusion, eftersom koncentrationen av vattenmolekyler är högre utanför än inuti. Behållaren fortsätter att svälla tills koncentrationen är utjämnad. Om man istället placerar behållaren i en balja med högre sockerkoncentration så skrumpnar behållaren ihop.

Cellmembranet fungerar ungefär som den konstgjorda hinnan. Vattenmolekyler passerar igenom, men inte joner och större molekyler.

Hur en omgivande lösning påverkar cellen beror på lösningens koncentration och på koncentrationen av partiklar inuti cellen. Antalet partiklar har större betydelse än vilka partiklar det är. Det är den sammanlagda koncentrationen av salter, socker, aminosyror och andra ämnen som bestämmer koncentrationen av vattenmolekyler. Vattnet rör sig från den sida som har högst koncentration av fria vat-

Hur innehållet i en tepåse och i en sockerbit sprider sig genom diffusion. Diffusion leder till att koncentrationsskillnaderna försvinner i ett slutet system. Diffusionen beror av partiklarnas slumpvisa rörelser.

28 Cellbiologi

001-071 cellbiologi.indd 28

2012-02-01 09.08

tenmolekyler, till den sida där det finns lägst koncentration av fria vattenmolekyler.

Blod innehåller celler som kallas röda blodkroppar. Blodvätskan som omger blodkropparna har en väl reglerad koncentration av lösta partiklar, som är ungefär samma som den i blodkroppen. I den här koncentrationen av partiklar har blodkropparna en skivlik form.

Droppar man ner blod i en lösning med hög salthalt skrumpnar blodkropparna ihop och förlorar sin skivform. Droppar man istället

Osmos under olika förhållanden. I de vänstra bilderna har de membranomslutna föremålen högre koncentration av lösta ämnen och därmed lägre vattenpotential än den omgivande lösningen. Vatten strömmar in i dem. Mittenbilden visar förhållanden där föremålen har samma vattenpotential som lösningen. I den högra bilden har föremålen lägre vattenpotential är lösningen.

Pilarnas tjocklek anger vattenflödets relativa storlek. Den nedre bildsekvensen visar röda blodkroppar i vattenlösning med lägre (till vänster), samma (mitten) och högre (till höger) koncentration av lösta ämnen som i blod.

100 % vatten (destillerat)

blodet i en lösning med låg salthalt, sväller de upp till en boll. I destillerat vatten, som inte innehåller några lösta ämnen, står cellmembranet inte emot trycket från det inträngande vattnet, och cellerna sprängs.

Koncentrationen i den omgivande vätskan påverkar alla celler på samma sätt. Därför är det mycket viktigt att man har en väl balanserad koncentration i lösningar som ska injiceras, eller exempelvis i näsdroppar och ögondroppar, som används på känsliga vävnader.

98 % vatten 2 % socker

98 % vatten 2 % socker

90 % vatten 10 % socker

Cellbiologi

001-071 cellbiologi.indd 29

29

2012-02-01 14.39

Osmosens riktning

Vattnets diffusion genom ett membran kallas osmos. För att enkelt kunna beskriva i vilken riktning genom ett membran som osmosen sker, har man infört begreppet vattenpotential.

Vattnet strömmar från en hög vattenpotential till en lägre. Skillnaden mellan två lösningars vattenpotential bestäms dels av skillnaden i mängden partiklar som finns lösta i dem, och dels av det tryck som utövas på lösningarna.

När vattenpotentialen har blivit lika stor i båda lösningarna, sker inte längre någon förändring av deras vattenkoncentration.

Cellens förmåga att motstå trycket av det inträngande vattnet är särskilt hög hos celler med cellvägg. Inuti växtceller finns i regel en högre partikelkoncentration än i omgivningen.

Det leder till att vatten trycks in i cellen. På så sätt tar rotceller upp vatten ur den omgivande marken. Men trots den låga vattenpotentialen kan ändå inte hur mycket vatten som helst flöda in i cellen. Det beror på den stadiga cellväggen. Ju mer vatten cellen tar in, desto mer

ökar trycket från den starka cellvägg av cellulosa som omger cellen. Cellväggens tryck ökar vattenpotentialen inuti cellen och hindrar cellen från att sprängas av det inflödande vattnet.

Vattnets tryck mot cellväggen ger upphov till den spänst som gör att växten inte slokar.

Endast vissa ämnen kan passera

Endast små, oladdade molekyler kan alltså passera mellan lipidmolekylerna i cellmembranet. Syrgas, koldioxid och vatten rör sig nästan utan hinder och diffunderar ganska fritt genom membranet till den sida av cellmembranet där koncentration är som lägst.

Diffusion sker alltid av sig själv.

Laddade eller lite större molekyler kommer inte igenom cellmembranet. Det hindrar glukos och aminosyror liksom ännu större molekyler från att passera. Det är skälet till att cellens beståndsdelar stannar kvar innanför cellmembranet. Inte heller joner som Na+, K+ och PO43– tar sig igenom.

pistong

låg koncentration

hög koncentration hinna

En bild som visar hur en tyngd kan balansera ett tryck som beror på olika koncentration. Inuti trattröret finns en lösning som har högre koncentration av lösta partiklar än lösningen i bägaren.

Trattrörets mynning är försedd med en hinna som släpper igenom vattnet men inte de lösta partiklarna. Vatten strömmar in och utövar ett tryck, som här motverkas av pistongens tryck. Lösta partiklar sänker lösningens vattenpotential. Tryck ökar vattenpotentialen.

30 Cellbiologi

001-071 cellbiologi.indd 30

2012-02-01 09.08

passiv transport

aktiv transport

hög koncentration

Aktiv och passiv transport över cellmembranet. Med passiv transport rör sig ämnet från hög koncentration till låg koncentration – ämnet rör sig med koncentrationsgradienten. Med aktiv transport rör sig ämnet från låg koncentration till hög koncentration.

Den aktiva transporten ”kostar” energi i form av ATP.

aktiv pump kanalprotein

passiv transportör

diffusion låg koncentration

Men cellen måste också kunna transportera större och laddade ämnen genom cellmembranet. Cellerna i tarmväggen, till exempel, tar upp aminosyror och glukosmolekyler som bildas när födan spjälkas i tarmen. För transport av sådana ämnen använder cellen de proteiner som finns i cellmembranet. Dessa proteiner fungerar som passager för någon viss jon eller molekyl. Ett visst sorts protein släpper bara igenom molekyler av ett eller något fåtal ämnen. De två viktigaste grupperna av proteiner för transport över cellmembranet kallas kanalproteiner respektive transportproteiner.

Kanalproteiner

Kanalproteinerna är formade som rör – de bildar ett hål som tränger rakt igenom cellmembranet. Genom kanalproteiner passerar framförallt joner. Kanalproteiner tillåter bara rörelse med koncentrationsgradienten, det vill säga från en högre till en lägre koncentration genom diffusion. Vissa kanaler är alltid öppna, medan andra har portar som kan öppnas eller stängas. Om portarna är öppna eller inte beror av tillståndet inne i cellen, eller av miljön utanför. Cellen stänger portarna när salthalten utanför ökar och förhindrar på så sätt att jonkoncentrationen ökar inuti cellen.

Transportproteiner

Transportproteiner kan liknas vid slussar – de öppnas bara mot ena sidan av membranet.

När rätt jon eller molekyl fastnar i öppningen, ändras transportproteinets form. Den ändrade formen leder till att proteinet istället öppnar sig mot membranets andra sida, där jonen eller molekylen släpps fri.

Transportproteinernas sätt att fungera gör det möjligt för cellen att transportera ett ämne mot dess koncentrationsgradient, det vill säga från en lägre till en högre koncentration. Fast transporten går då inte av sig självt, utan kräver energi. Energin tillförs genom att den energirika föreningen ATP sönderdelas.

Energikrävande transport genom cellmembranet kallas aktiv transport, och de proteiner som ”gör jobbet” kallas aktiva pumpar. Med hjälp av aktiva pumpar kan en cell ta upp ämnen från omgivningen och anrika dem i cellen. De kan också pumpa ut ämnen som inte behövs eller som är skadliga, trots att de finns i högre koncentration utanför.

Det finns också transportproteiner som förflyttar ämnen med koncentrationsgradienten.

De kallas passiva transportörer. Det behövs inte någon ATP för att driva den här typen av transport.

Transporten av glukos kan nämnas som exempel på hur celler använder transportproteiner. Cellerna i tarmväggarna tar upp glukos-

Cellbiologi

001-071 cellbiologi.indd 31

31

2012-02-01 09.09

BILDFÖRTECKNING 7 Science Photo Library/IBL Bildbyrå 9 SSPL/Getty Images 11 Alfred Pasieka/Science Photo Library/IBL Bildbyrå 12 Dr Jeremy Burgess/Science Photo Library/IBL Bildbyrå 13(1) Astrid Michler & Hanns-Frieder/Science Photo Library/IBL Bildbyrå 13(2-3) Science Photo Library/IBL Bildbyrå 15 Dr P Sole, ISM/Science Photo Library/IBL Bildbyrå 16 Steve Gschmeissner/Science Photo Library/IBL Bildbyrå 19 Shutterstock 21-23 Science Photo Library/IBL Bildbyrå 24 Thomas Deerinck/Science Photo Library/IBL Bildbyrå 29 Herve Conge, ISM/Science Photo Library/IBL Bildbyrå 32 Secchi-Lecaque/Roussel-UCLAF/CNRI/Science Photo Library/ IBL Bildbyrå 34 Kent Wood/Oxford Scientific/Getty Images 35 Thomas Deerinck/Science Photo Library/IBL Bildbyrå 36 Dr David Furness/Wellcome Images 37 Steve Gschmeissner & Carol Upton/Science Photo Library/IBL Bildbyrå 39 Claude Nuridsany & MA/Science Photo Library/IBL Bildbyrå 42 Dr Tony Brain/Science Photo Library/IBL Bildbyrå 43 John Durham/Science Photo Library/IBL Bildbyrå 45 Science Photo Library/IBL Bildbyrå 46 André Maslennikov/IBL Bildbyrå 49-53 Science Photo Library/IBL Bildbyrå 55 Photo Researchers/IBL Bildbyrå 57 Science Photo Library/IBL Bildbyrå 60 Science Photo Library/IBL Bildbyrå 63 DPA/IBL Bildbyrå 64-67 Science Photo Library/IBL Bildbyrå 68 Nature PL/IBL Bildbyrå 69 Cathy Keifer/Shutterstock 70 Bjarki Reyr Asmundsson/Nordicphotos 72 Visuals Unlimited, Inc./John Hallmen/Getty Images 73 Helena Larsson/Naturfotograferna/IBL Bildbyrå 74 Michael Nichols/National Geographic/Getty Images 77 Andrew Syred/Science Photo Library/IBL Bildbyrå 78 Malin Gezelius/Mira/Nordicphotos 79(1) Wanner/Eye of Science/Science Photo Library/IBL Bildbyrå 79(2) Susumu Nishinaga/Science Photo Library/IBL Bildbyrå 79(3) Dr Jeremy Burgess/Science Photo Library/IBL Bildbyrå 82 John Durham/Science Photo Library/IBL Bildbyrå 87 Science Photo Library/IBL Bildbyrå 88 The Bancroft Library, University of California, Berkely 89 Anders Good/IBL Bildbyrå 91 B.W. Hoffman/AGSTOCKUSA/Science Photo Library/IBL Bildbyrå 93(1) Eva Rosenqvist/Scanpix 93(2) Picture Contact BV/AGE Fotostock/IBL Bildbyrå 94(1) Science Photo Library/IBL Bildbyrå 94(2) Naki Kouyioumtzis/IBL Bildbyrå 94(3) Eva Rosenqvist/Scanpix 94(4) Foodfolio/AGE Fotostock/IBL Bildbyrå 97 Science Photo Library/IBL Bildbyrå 98 Radovan Stoklasa/REUTERS/Scanpix 100 Jonas Tufvesson/Nordicphotos 102(1) Susumu Nishinaga/Science Photo Library/IBL Bildbyrå 102(2) Science Photo Library/IBL Bildbyrå 102(3) University of Aberdeen/Mediscan 103 Science Photo Library/IBL Bildbyrå 104 Steve Turner/Oxford Scientific/Getty Images 105 Charles Hammarsten/IBL Bildbyrå 106(1) Etienne De Malglaive/Gamma/IBL Bildbyrå 106(2) Henrik Montgomery/Scanpix 108 Newspix/REX Features/IBL Bildbyrå 109 Kim Taylor/Nature Picture Library/IBL Bildbyrå 111-112 Science Photo Library/IBL Bildbyrå 113 Corbis/Scanpix 114(1) MD David M Martin/Science Photo Library/IBL Bildbyrå 114(2) Science Photo Library/IBL Bildbyrå 116-117 Science Photo Library/IBL Bildbyrå 119 Stephen Morrison/Corbis/Scanpix 120(1) Mikael Andersson/Mira/Nordicphotos 120(2) Foodcollection/Getty Images

272-296 Kärlek.indd 295

122 Mikael Andersson/Mira/Nordicphotos 123-126 Science Photo Library/IBL Bildbyrå 128 Christopher Swann/AGE Fotostock/IBL Bildbyrå 129 F Hecker/AGE Fotostock/IBL Bildbyrå 130 Nature PL/IBL Bildbyrå 131 Detlef Schneider/Panther Media/IBL Bildbyrå 133 Eddy Gray/Science Photo Library/IBL Bildbyrå 135 Janerik Henriksson/Scanpix 136(1) Science Photo Library/IBL Bildbyrå 136(2) CNRI/Science Photo Library/IBL Bildbyrå 137 David M. Phillips/Photo Researchers/IBL Bildbyrå 138(1) Biophoto Associates/Photo Researchers/IBL Bildbyrå 138(2) Arthur Glauberman/Photo Researchers/IBL Bildbyrå 140 Georgette Douwma/ImageState/IBL Bildbyrå 143 CNRI/Science Photo Library/IBL Bildbyrå 146 Lennart Nilsson/Scanpix 147 Andy Crump/TDR, WHO/Science Photo Library/IBL Bildbyrå 148(1) Ian Beames/Ardea.com/All Over Press 148(2) Eddie Granlund/Bildarkivet.se 148(3) Henry Ausloos/NHPA 149 Eddie Granlund/Bildarkivet.se 151(1) Charles Platiau/REUTERS/Scanpix 151(2) Professors PM Motta & S Correr/Science Photo Library/IBL Bildbyrå 152(1) Science Photo Library/IBL Bildbyrå 152(2) Steve Gschmeissner/Science Photo Library/IBL Bildbyrå 153 VEM/BISP/Nordicphotos 154 Gamma/IBL Bildbyrå 156 Hiroji Kubota/Magnum/IBL Bildbyrå 157 Gil Patricio Robles/Nature Picture Library/IBL Bildbyrå 159 Philippe Clement/Nature Picture Library/IBL Bildbyrå 160 Laura Rauch/AP/Scanpix 162 Tomas Oneborg/SvD/Scanpix 164 Bo Ursing 166(1) Gert Hansen/Scanpix 166(2) Science Photo Library/IBL Bildbyrå 167 Prof. Marcel Bessis/Science Photo Library/IBL Bildbyrå 168 Oscar Mattsson/Mira/Nordicphotos 169-172 Science Photo Library/IBL Bildbyrå 173 Dr Karol Sikora/Science Photo Library/IBL Bildbyrå 174 Gift of Pfizer Inc. System 175 William West/Afp/Scanpix 176 Dr Andrejs Liepins/Science Photo Library/IBL Bildbyrå 177 Lars Pehrson/SvD/Scanpix 178(1) Lasse Pettersson/Greatshots/Nordicphotos 178(2) Science Photo Library/IBL Bildbyrå 179(1) Science Photo Library/IBL Bildbyrå 179(2) Jonas Lindkvist/Scanpix 180 Michelle Del Guercio/Photo Researchers/IBL Bildbyrå 182(1) Uriel Sinai/Getty Images 182(2) Peter Åklundh/Kristianstadsbladet/Scanpix 183 Bonnierarkivet/Scanpix 185 Science Photo Library/IBL Bildbyrå 186(1) Jeff Chiu/AP Photo/Scanpix 186(2) Charles Sykes/AP Images for AIDS Healthcare Foundation/ Scanpix 187 Matthew Peters/Manchester United/Getty Images 189 Christophe Ratier/NHPA 190(1) Science Photo Library/IBL Bildbyrå 190(2) Michel Jozon/Jacana/Hoaqui/IBL Bildbyrå 191(1) Science Photo Library/IBL Bildbyrå 192 D Roberts/Science Photo Library/IBL Bildbyrå 193 Science Photo Library/IBL Bildbyrå 194 David King/Mediscan 195 Lionel Cironneau/AP Photo/Scanpix 196 Aurora Open/Nordicphotos 197(1) Science Photo Library/IBL Bildbyrå 197(2) Neil Borden/Photo Researchers/IBL Bildbyrå 198 Science Photo Library/IBL Bildbyrå 200 Hans Michel/Vandystadt/Scanpix 202 Tomas Wennbom/Tiofoto/Nordicphotos 205 Professors P M Motta, S Makabe & T Naguro/Science Photo Library/IBL Bildbyrå 208 Randy Lincks/Corbis/Scanpix 210(1) Steve Gschmeissner/Science Photo Library/IBL Bildbyrå 210(2-3) Dr Yorgos Nikas/Science Photo Library/IBL Bildbyrå

2012-02-01 15.21

211(1) China Photos/Getty Images 211(2) Anders Malmberg/Helsingborgs Dagblad/Scanpix 212 Saturn Films/The Kobal Collection/Picture-Desk.com 214 Cavan Images, LLC/Taxi/Getty Images 216 Science Photo Library/IBL Bildbyrå 219(1) Manfred Kage/Science Photo Library/IBL Bildbyrå 219(2) Barry Mansell/Nature Picture Library/IBL Bildbyrå 220 Elan Fleisher/Look/IBL Bildbyrå 226(1) Paul Hansen/Dagens Nyheter/Scanpix 226(2) Wellcome Dept. of Cognitive Neurology/Science Photo Library/IBL Bildbyrå 228 Emil Henriksson/Maskot/Scanpix 229 Bengt Eurenius/Scanpix 230 Heiko Junge/Scanpix 231(1) Mark Leibowitz/Masterfile/Scanpix 231(2) Per Wissing/GT/Scanpix 232(1) Norman Myers/Tiofoto/Nordicphotos 232(2) Hans Ring/N-Naturfotograferna/IBL Bildbyrå 232(3) Lennart Mathiasson/N-Naturfotograferna/IBL Bildbyrå 235(1) Dr P Marazzi/Science Photo Library/IBL Bildbyrå 235(2) Cordelia Molloy/Science Photo Library/IBL Bildbyrå 238 Cordelia Molloy/Science Photo Library/IBL Bildbyrå 240 Mikael Andersson/Mira/Nordicphotos 242 Stockfood/Nordicphotos 246 National Library of Medicine/Science Photo Library/IBL Bildbyrå 247 Anthony Bannister/Gallo Images/Corbis/Scanpix 251 Per Olov Wickman 252 Lahalle/Sygma/Corbis/Scanpix 253 Albert Olive/EPA/Scanpix 254 Pascal Goetgheluck/Science Photo Library/IBL Bildbyrå

272-296 Kärlek.indd 296

255 Morena Brengola/Getty Images 256 Science Photo Library/IBL Bildbyrå 257 Roc Canals Photography/Getty Images 259 David M. Phillips/Photo Researchers/IBL Bildbyrå 261 Science Photo Library/IBL Bildbyrå 263 Chad Ehlers/Tiofoto/Nordicphotos 264 Science Photo Library/IBL Bildbyrå 265 Nils Jorgensen/Rex Features/IBL Bildbyrå 268 Science Photo Library/IBL Bildbyrå 269 Gaetan Bally/Keystone/Scanpix 270 Thomas Löfqvist/Sydsvenskan/IBL Bildbyrå 272 Mikael Andersson/Mira/Nordicphotos 273 McPHOTO/AGE Fotostock/IBL Bildbyrå 274 Werner Forman Archive/IBL Bildbyrå 275 Ton Koene/IBL Bildbyrå 276 Ragab Papyrus Institute Cairo/Gianni Dagli Orti/The Art Archive/Picture-Desk.com 277(1) Maria Olsson/Tiofoto/Nordicphotos 277(2) James Hager/Robert Harding World Imagery/Getty Images 278 Anton Hagman/Landskrona museum/ IBL Bildbyrå 278 Jonas Ekströmer/Scanpix 279 Edelpix BS1 280(1) Mikael Andersson/Mira/Nordicphotos 280(2) Science Photo Library/IBL Bildbyrå 281 Gunilla Lundström/Mira/Nordicphotos 282 Science Photo Library/IBL Bildbyrå 284 Interfoto/AGE Fotostock/IBL Bildbyrå 285 Sakchai Lalit/AP Photo/Scanpix 286 Scott Camazine/Photo Researchers/IBL Bildbyrå 287 Jeff Greenberg/AGE Fotostock/IBL Bildbyrå

2012-02-01 12.29

Karlsson Molander Wickman

BIOLOGI 2

BIOLOGI 2

BIOLOGI 2 innehåller det som ämnesplanen för Gy11 föreskriver. Texterna är omfattande vilket ger möjlighet till urval och fördjupning.

Indelningen är i följande kapitel: Cellbiologi Växter och svampar Människans fysiologi Livscykler Kärlek på gott och …

Boken kan användas på gymnasiet, komvux och naturvetenskapligt basår.

I serien ingår: BIOLOGI 1 Biologi 1 onlinebok BIOLOGI 2 BIOLOGI 2 onlinebok

Best.nr 47-08590-3 Tryck.nr 47-08590-3

Omslag biologi 2.indd 1

BIOLOGI 2

Karlsson Molander Wickman

2012-01-31 16.15