przystosowania jest Hadrocodium. Żyło 195 mya i było małym, przypominającym mysz zwierzęciem o masie szacowanej na 2 g (ryc. 22.2c). U innych wczesnych ssaków (ssakokształtnych) zęby uległy znacznej specjalizacji, by wspomagać szybką obróbkę pokarmu i umożliwić wykorzystanie rozmaitych zasobów pożywienia. Najstarszy zachowany włos znaleziono w skamieniałościach cynodontów (na przykład Megaconus, Castorocauda) sprzed około 160 mya. Jednak zapis kopalny wskazuje, że włosy lub podobne struktury być może istniały nawet 100 milionów lat wcześniej u terapsydów z późnego permu. W erze mezozoicznej ssaki były stosunkowo zróżnicowane, należało do nich ponad 300 rodzajów, lecz były nieszczególnie częste. Pierwsze terapsydy mające większość cech ssaczych, wymienione w tabeli 22.1, występowały w jurze, a ekologicznie zróżnicowani przedstawiciele współczesnych rzędów ssaków pojawili się pod koniec mezozoiku. Około 66 mya nadeszło kolejne wymieranie masowe – prawdopodobnie związane z uderzeniem asteroidy na obszarze dzisiejszej Ameryki Środkowej (zob. tabela 4.1). Wymarły dinozaury, wiele dawnych ptaków i liczne inne taksony, lecz przynajmniej niektóre z wczesnych ssaków przetrwały drugi epizod wymierania masowego w historii synapsydów. To kredowopaleogeńskie wymieranie
sprawiło, że ssaki, które przeżyły, nadal podlegały różnicowaniu zapoczątkowanemu w mezozoiku i zajmowały nisze uprzednio przypisane dinozaurom. Era kenozoiczna stała się „wiekiem ssaków”. To jest czas, kiedy rozwinęły się ich współcześnie znane rzędy i powstała grupa zwierząt określana jako hominidy. Ewolucja hominidów wyda w końcu gatunek, który drastycznie przekształci biosferę pod względem zakresu i szybkości zmian – anatomicznie współczesnego człowieka (Homo sapiens, zob. podrozdział 22.4).
22.2. RÓŻNORODNOŚĆ SSAKÓW
EFEKTY KSZTAŁCENIA
1. Wyjaśnij, jaki wpływ na ewolucję ssaków miała wędrówka kontynentów.
2. Oceń koszty i korzyści strategii rozrodczych stekowców, ssaków niższych i łożyskowców.
Gromadę ssaków (Mammalia, łac. mamma, sutek) cechuje obecność włosów, wyspecjalizowane zęby, trzy kosteczki w uchu środkowym, stałocieplność i inne cechy wymienione w tabeli 22.1. Obecnie żyje ponad 5400 gatunków
Mammalia
Cynodonty
Taksony wymarłe
Prototheria
Ornithodelphia Metatheria
Theria
Afrother ia X enar tha Euarchontglires Laurasiatheria
Eutheria
Łożysko, długa ciąża
Utrata skorupki jaja, unikatowe cechy czaszki i ucha
Trzy kosteczki w uchu środkowym, rozbudowany płaszcz nowy (kora mózgu), specy czne cechy kręgów i kości długich
Włosy, gruczoły mlekowe
Swoiste cechy podniebienia, żuchwy, żeber i obręczy barkowej
Czaszka synapsydalna
RYCINA 22.3
Filogeneza ssaków. Kladogram przedstawiający jedną z interpretacji powiązań ewolucyjnych wśród ssaków. Pokazano wybrane cechy. Sztyletem (†) oznaczono taksony wymarłe. W kladogramie pominięto wiele grup wymarłych. Przedstawiono jedną z niedawnych interpretacji powiązań między nadrzędami euterów. Powiązania ewolucyjne między rzędami euterów są nie w pełni ustalone i ich nie pokazano
TABELA 22.1
KLASYFIKCJA WSPÓŁCZESNYCH SSAKÓW
Gromada Mammalia (ssaki)
Gruczoły mlekowe, włosy, przepona, trzy kosteczki w uchu środkowym; uzębienie heterodontyczne, gruczoły potowe, łojowe i zapachowe; serce z dwoma przedsionkami i dwiema komorami; rozbudowana kora mózgowa
Podgromada Prototheria (prassaki)
Jajorodne; obecna kloaka
Infragromada Ornithodelphia
Cechą wyróżniającą tę grupę są szczegóły w budowie czaszki. Stekowce
Podgromada Theria (ssaki żyworodne)
Infragromada Metatheria (ssaki niższe) Żyworodne; łożysko prymitywne; młode rodzą się bardzo wcześnie i przewędrowują do torby znajdującej się na brzusznej stronie ciała samicy. Torbacze
Infragromada Eutheria (ssaki właściwe)*
Złożona budowa łożyska; młode osiągają wysoki stopień rozwoju przed narodzinami. Łożyskowce
Klad Afrotheria (afrotery)
Rząd Proboscidea (trąbowce)
Długa, umięśniona trąba z jednym lub dwoma palczastymi wyrostkami na szczycie; krótka czaszka z rozrośniętą drugą parą siekaczy po obu stronach szczęki (tzw. ciosów); sześć zębów policzkowych po każdej stronie szczęk; zęby wyrzynają się w kolejności (zastępując inne, zużyte) od przodu do tyłu, tak więc występuje zawsze tylko jeden funkcjonujący ząb. Słonie afrykańskie i indyjskie
Rząd Sirenia (brzegowce)
Zwierzęta duże, wodne, roślinożerne, ich masa przekracza 600 kg; prawie bez włosów, o skórze grubej i mocno pomarszczonej; szkielet masywny; kończyny przednie wiosłowate, tylne zredukowane; ogon tworzy poziomy płat; przepona zorientowana poziomo; zęby nie mają szkliwa. Manaty (przybrzeżne rejony rzek Ameryki i Afryki uchodzące do Atlantyku) i diugonie (zachodni Pacyfik i Ocean Indyjski)
Klad Xenarthra (szczerbaki)
Rząd Pilosa (włochacze) Dodatkowe powierzchnie stawowe na kręgach; podwójna żyła główna; dwudzielna macica zbliżona w budowie do macicy torbaczy; połączone przewody moczowy i płciowy; samce posiadają jądra w jamie ciała i nie mają penisa; niskie tempo metabolizmu; bezzębne, odżywiają się termitami i mrówkami, te, które mają zęby policzkowe –liśćmi drzew; zęby pozbawione szkliwa; mocne pazury wykorzystywane do rozgrzebywania termitier lub wspinania się. Występują w Ameryce Środkowej i Południowej. Mrówkojady i trzy gatunki leniwców
Rząd Cingulata (pancernikowce)
Dodatkowe powierzchnie stawowe na kręgach; grzbietowa i boczne strony ciała pokryte ochronnymi płytkami kostnymi, ułożonymi w pasma oddzielone miękką skóra; krótkie, mocne nogi, palce zaopatrzone w mocne pazury; większość gatunków ma nieliczne włosy;
wszystkożerne; występują tylko zęby policzkowe pozbawione szkliwa; spowolnione tempo metabolizmu; pierwotnie zasiedlały Amerykę Południową i Środkową, jeden gatunek występuje w Ameryce Północnej; najbardziej pierwotna grupa żyjących współcześnie ssaków łożyskowych. Pancerniki
Klad Laurasiatheria (laurazjatery)
Rząd Eulipotyphla (owadożery)
Małe ssaki z długim, wąskim i ruchliwym pyskiem. Odżywiają się owadami i innymi bezkręgowcami. Wcześniej były włączone do rzędu owadożernych (Insectivora), który zawierał wiele innych taksonów, takich jak tenreki i złotokrety. Owadożerne zostały uznane za grupę polifiletyczną. Tenreki i złotokrety są obecnie włączone do Afrosoricida w obrębie kladu Afrotheria. Jeże, krety, ryjówki
Rząd Chiroptera (nietoperze)
Kosmopolityczne, ale bardzo liczne w tropikach; kości kończyny przedniej wydłużone i smukłe; błona lotna rozciągnięta między bokiem ciała, kończyną przednią, jej palcami a kończyną tylną; większość jest owadożerna, ale niektóre gatunki są owocożerne, rybożerne lub odżywiają się krwią; drugi pod względem liczby gatunków rząd ssaków.
Nietoperze
Rząd Carnivora (drapieżne)
Drapieżniki; zazwyczaj mają świetnie rozwinięty narząd węchu i dużą puszkę mózgową; zęby przedtrzonowe i trzonowe zmodyfikowane do łamania kości; zazwyczaj są obecne trzy pary siekaczy w szczęce i żuchwie; kły dobrze rozwinięte. Psy, koty, niedźwiedzie, szopy, norki, lwy morskie, morsy, wydry, foki
Rząd Perissodactyla (nieparzystokopytne)
Kopyto niepodzielone na końcu każdej kończyny; główna oś podparcia przebiega wzdłuż trzeciego palca. Czaszka zazwyczaj wydłużona, duże trzonowce i przedtrzonowce; głównie pasące się. (Parzystokopytne także mają kopyta. Artiodactyla i Perissodactyla z tego powodu są nazywane łącznie kopytnymi [Ungulata; łac. ungula, kopyto]). Konie, nosorożce, zebry, tapiry
Rząd Artiodactyla (parzystokopytne)
Kopyto podzielone (racice) na końcu każdej kończyny; główna oś podparcia przebiega między trzecim a czwartym palcem; palec pierwszy, drugi i piąty zredukowane lub brak; zwierzęta głównie pasące się (z wyjątkiem świń). Świnie, hipopotamy, wielbłądy, antylopy, jelenie, owce, żyrafy, bydło domowe
Rząd Cetacea (walenie)**
Ciało wydłużone, opływowe, prawie nagie, ale z grubą
warstwą poskórną tłuszczu joko termoizolatora; brak gruczołów łojowych; przednie kończyny zmodyfikowane w wiosłowate płetwy służące do pływania; tylne kończyny zredukowane i niewidoczne na zewnątrz; ogon w formie płetwy ogonowej o położeniu poziomym; nozdrza zewnętrzne na szczycie czaszki. Walenie mające
Szyszynka
Tarczyca
Przysadka mózgowa
RYC. 25.9
Ciałko pozaskrzelowe
Tkanka chromafinowa
Wysepki trzustki
Główne tkanki (gruczoły) endokrynowe ryby kostnoszkieletowej
niektórych ryb doskonałokostnych. Wspomniana już przysadka jest związana z podwzgórzem i zostanie omówiona dalej.
Tarczyca prawdopodobnie wyewoluowała z kieszonkowatej struktury (endostylu), która przenosiła cząstki pokarmu w przednim odcinku przewodu pokarmowego. Dzieje ewolucyjne wyjaśniają zarówno położenie tarczycy (zob. ryc. 25.9), jak i jej wspólne funkcje hormonalne wśród kręgowców. Głównymi hormonami tarczycy są tyroksyna (T4, tetrajodotyronina, gdyż zawiera cztery atomy jodu w cząsteczce) i trójjodotyronina (T3, trzy atomy jodu w cząsteczce). Stężenie T4 we krwi jest wyższe niż T3, jednak T4 jest faktycznie prohormonem, który ulega przekształceniu w postać czynną (T3) przez enzymy zwane dejodynazami. T3 kontroluje tempo metabolizmu, wzrost i różnicowanie tkanek u kręgowców. T4 i T3 są przykładami hormonów występujących u wszystkich kręgowców, ale wpływających na różne procesy (określa się je jako cechy konserwatywne). Na przykład kontrolują one ogólną przemianę materii kręgowców. Jednak specyficznie zsynchronizowane zmiany w stężeniu T4 i T3 u wielu plazów sterują także przeobrażeniem larw. Niski poziom T4 i T3 u młodych larw płazów bezogonowych (kijanek) stymuluje ich wzrost i zapobiega przeobrażeniu. W miarę rozwoju podwzgórza i przysadki w rosnących larwach podwzgórze wydziela tyreoliberynę, która sprawia, że przysadka uwalnia tyreotropinę. Wskutek tego stężenia T4 i T3 rosną, włączając przeobrażenie. Następuje resorpcja ogona i inne zmiany (ryc. 25.11).
U ryb właściwych i pierwotnych tetrapodów drobne ciałka pozaskrzelowe tworzą się po brzusznej stronie przełyku (zob. ryc. 25.9). Gruczoły te wytwarzają kalcytoninę, hormon pomagający w regulacji stężenia jonów wapnia we krwi, a przez to wpływający na strukturę tkanki kostnej.
Ciałka Stanniusa
Urofyza
Gonada
Śluzówka jelita
RYC. 25.10
Sterowanie hormonalne barwą skóry u żaby. Jasno ubarwiona żaba po lewej została zanurzona w wodzie zawierającej hormon melatoninę. Ciemno ubarwiona żaba po prawej otrzymała zastrzyk hormonu pobudzającego melanocyty
Aaron B. Lerner
Nadnercza (gruczoły nadnerczowe) są położone przy nerkach. Dwa typy tkanek o funkcji hormonalnej – chromafinowa i steroidogenna – występują u różnych grup kręgowców w odmiennym rozmieszczeniu (zob. ryc. 25.12). Tkanka steroidogenna wytwarza różnorodne hormony steroidowe, a tkanka chromafinowa katecholaminy (noradrenalinę i adrenalinę). Noradrenalinę omówiono jako neuroprzekaźnik w rozdziale 24, lecz funkcjonuje także jako hormon nadnerczy związany z częścią współczulną autonomicznego układu nerwowego. Funkcje hormonów nadnerczy omawiamy w podrozdziale 25.7.
Przed przeobrażeniem
Względne stężenia hormonów
PrzeobrażeniePunkt kulminacyjny
T3 i T4
Hormon tyreotropowy
Szybki wzrost
RYC. 25.11
Wolniejszy wzrost, zwiększone różnicowanie
Szybkie różnicowanie
Uogólniony schemat przeobrażenia kijanki płaza bezogonowego. Rozwija się część guzowa podwzgórza i włącza wydzielanie hormonu tyreotropowego (TSH) przez płat przedni przysadki. TSH powoduje uwolnienie znacznych ilości hormonów tarczycy, trójjodotyroniny (T3) i tyroksyny (T4). Hormony te regulują przeobrażenie wodnej kijanki płaza bezogonowego w ziemnowodną lub lądową postać dorosłą. Podczas stadium przed przeobrażeniem (kijanka/larwa) przysadka i tarczyca są stosunkowo mało aktywne. Wskutek tego stężenia TSH, T3 i T4 są niskie. W czasie przeobrażenia stężenie hormonów tarczycy wyraźnie wzrasta. Te (i inne) wahania poziomu hormonów zapoczątkowują różnicowanie, które skutkuje rozwojem kończyn, resorpcją ogona i w końcu powstaniem nowo przeobrażonego płaza bezogonowego
Obszar przednercza
RYC.25.12
Tkanka chromafinowa i nadnercza w wybranych grupach kręgowców. Tkanka steroidogenna wytwarza hormony steroidowe – zaznaczono ją kolorem szarym. Tkanka chromafinowa, która produkuje adrenalinę i noradrenalinę, jest zaznaczona na czarno. Nerki przedstawiono jako narządy w kolorze cielistym. Zauważcie, że te dwa komponenty mają u jaszczurek (Squamata, Lacertilia) położenie odwrotne niż u ssaków. (a) U ryb chrzęstnoszkieletowych, takich jak płaszczki (Elasmobranchii), tkanka chromafinowa rozwija się jako skupienia w pobliżu nerek. (b) U ryb kostnoszkieletowych tkanka steroidogenna zasadniczo znajduje się w przednim końcu nerki (przednercza). (c) U płazów bezogonowych tkanka chromafinowa jest rozproszona w rozlanym gruczole na brzusznej powierzchni każdej nerki. (d) U jaszczurek tkanka chromafinowa tworzy kapsułę wokół tkanki steroidogennej. (e) U ptaków tkanka chromafinowa jest rozproszona w obrębie torebki nadnerczy. (f) U większości ssaków tkanka chromafinowa tworzy wewnętrzny rdzeń nadnerczy, a tkanka steroidogenna ich zewnętrzną korę
RYC. 8.5
Wić Jądro Kołnierzyk
(a)(b)(c)
Różnorodność wiciowców kołnierzykowych (Choanoflagellata). (a) Stephanoeca. (b) Codosiga, gatunek kolonijny. (c) Proterospongia, inny gatunek kolonijny, z pojedynczymi osobnikami kolonii zakotwiczonymi w galaretowatej macierzy pozakomórkowej
ChoanoflagellataBilateria PoriferaCtenophoraCnidaria
Bezwzględnie kolonijne, oparta na kolagenie macierz pozakomórkowa
Rozmnażanie płciowe, sygnalizacja komórkowa, ruchliwe osobniki młodociane, różnicowanie się komórek, osmotroficzne lub cudzożywne
RYC. 8.6
Klad Apoikozoa. Monofiletyczny klad Apoikozoa został zaproponowany przez Budda i Jensena (2015), aby opisać pokrewieństwa w obrębie gałęzi wiciowców kołnierzykowych/ zwierząt w ramach supergrupy Opisthokonta. Typy bazalne poza Porifera, Cnidaria i Ctenophora zostały pominięte
Z Budd G.E., Jensen S., 2015, The origin of the animals and a “Savannah” hypothesis for early bilaterian evolution, Biol Rev 92 (2017), 446–473.
Opisthokonta zaproponowano nazwę Apoikozoa (z gr. apoikia, kolonia + zoa, zwierzęta) (ryc. 8.6).
Co ciekawe, bakteryjna zdobycz ancestralnego organizmu na rozdrożu wiciowca kołnierzykowego/zwierzęcia mogła mieć znaczący wpływ na pojawienie się zwierząt. Zwierzęta i te wiciowce mają wspólne składniki błon, szlaki sygnalizacyjne i inne genetycznie regulowane funkcje prawdopodobnie pochodzenia bakteryjnego. (Sygnalizacja komórkowa to złożony zestaw aktywności używany przez komórki do zarządzania funkcjami komórkowymi i koordynowania czynności komórek. Uczestniczy w normalnej homeostazie oraz w naprawie tkanek i odpowiedzi
odpornościowej). W jaki sposób ten przodek wiciowca kołnierzykowego/zwierzęcia nabył geny bakteryjne? Bardzo prawdopodobne, że pochodzą one od zjadanych bakterii na drodze poziomego transferu genów (HGT). Nabywanie genów od połkniętej zdobyczy jest częste wśród cudzożywnych protistów. Ocenia się, że ponad 4% genomu wiciowców kołnierzykowych zostało uzyskanych dzięki HGT. Jak zatem wyobrażamy sobie ostatnich wspólnych przodków wszystkich zwierząt (ang. last common ancestors, LCAs)? Prawdopodobnie były one obligatoryjnie kolonijne i miały kolagenową macierz pozakomórkową. Cecha ta odróżniałaby je od ich wiciowcowych krewnych, które nie muszą być kolonijne. Niektóre najprawdopodobniej odżywiały się bakteriami, wykorzystując komórki kołnierzykowe. Inne byłyby osmotroficzne (odżywiałyby się, wchłaniając rozpuszczone w wodzie składniki odżywcze). Ponieważ prawie wszystkie zwierzęta rozmnażają się płciowo, te LCA prawdopodobnie rozmnażały się za pomocą jaj i ruchliwych komórek męskich wytwarzanych na drodze mejozy.
Radiacja zwierząt i eksplozja kambryjska
Ostatnie 95 milionów lat eonu proterozoicznego (zob. dodatek B) określa się jako ediakar (635–541 mya). Okres ediakaru jest kluczowy dla zrozumienia najwcześniejszych stadiów ewolucji zwierząt. Chociaż został nazwany od stanowiska geologicznego w Australii, fauna ediakarska jest rozprzestrzeniona globalnie. Najwcześniejsze skamieniałości ediakarskie są datowane na około 579 mya i przedstawiają bardzo słaby zapis wczesnej ewolucji zwierząt. Rzadkość skamieniałości z tego okresu jest najprawdopodobniej wynikiem mało prawdopodobnej fosylizacji zwierząt o miękkim ciele.
8.7
Skamieniałość z ediakaru. Charnia była pierwszą skamieniałością datowaną na okres ediakarski. Została odkryta w Leicestershire w Anglii. Interpretowano ją najpierw jako glon, a następnie jako pióro morskie (z typu parzydełkowców). W tej chwili skamieniałość ta nie jest zaliczona do żadnego ze znanych typów zwierząt. Najprawdopodobniej było to głębokowodne zwierzę żywiące się osmotroficznie
Sabena Jane Blackbird/Alamy Stock Photo
Najstarsze skamieniałości szeroko uznawane za należące do zwierząt znaleziono w liczących 571 milionów lat osadach Nowej Fundlandii. Niektóre z nich są odciskami zwierząt o miękkim ciele w pozycji pionowej, przypominającymi pierzaste liście paproci – były prawdopodobnie osmotroficzne (absorbowały substancje odżywcze z wody morskiej). Jedną z pierwszych skamieniałości definitywnie opisanych jako należących do fauny ediakarskiej była Charnia. Początkowo opisano ją jako piórówkę (typ parzydełkowce, Cnidaria) ze względu na jej podobieństwo. Ta decyzja taksonomiczna została zdyskredytowana i obecnie Charnia nie jest zaliczana do żadnego znanego typu zwierząt (ryc. 8.7). Inne skamieniałości pokazują zwierzęta o płaskim ciele, które prawdopodobnie odżywiały się dużą matą mikrobialną pokrywającą dno morskie jak folia do pakowania. W skamieniałościach liczących 560 milionów lat dostrzegamy dowody na ruchliwość w postaci śladów pełzania czy rys w osadzie. Od około 550 mya pojawiają się dowody na istnienie szkieletów, co zakłada pojawianie się drapieżnego trybu życia. Z tego czasu pochodzą też dowody na działalność rafotwórczą – część zwierząt cementowała się ze sobą, tworząc mocne struktury, które wyrastały z dna morskiego. Niektóre skamieniałości sprzed 550 milionów lat, na przykład Dickinsonia, wykazują system wewnętrznych kanałów, które sugerują obecność jam w ciele, być może jam trawiących (ryc. 8.8). U niektórych skamieniałości występują górne i dolne powierzchnie nabłonka oddzielone przez macierz pozakomórkową lub inny obojętny materiał. Jedną z najbardziej znanych późniejszych skamieniałości ediakarskich jest Kimberella – znana z osadów w Rosji i Australii. Okazy Kimberella
RYC. 8.8
Skamieniałość z ediakaru. Skamieniałości z wczesnego okresu ediakarskiego są rzadkie, nieco częstsze występują dopiero z końca tego okresu. Dickinsonia jest dobrze znanym późnoediakarskim gatunkiem (555 mln lat temu) o niejasnych powiązaniach taksonomicznych. Była prawdopodobnie ruchliwa, na co wskazują ślady odkryte w pobliżu wielu jej skamieniałości. Rozgałęziające się struktury widoczne na fotografii mogą być wewnętrznymi kanałami służącymi do rozprowadzania pokarmu