Spis treści szczegółowy – Tom III
CZĘŚĆ ÓSMA Zwierzęta: forma i funkcja
38
Fizjologia, homeostaza i regulacja temperatury 869
Badając ŻYCIE
Ciepło ogranicza sprawność fizyczną i może zabić 869
38.1 Zwierzęta składają się z narządów zbudowanych z czterech rodzajów tkanek 870
Jak zbudować zwierzę wielokomórkowe? 870
Bycie większym ma swoje zalety i wyzwania 870
Istnieją cztery rodzaje tkanek 871
Narządy są zbudowane z wielu tkanek 873
38.2 Systemy fizjologii utrzymują homeostazę środowiska wewnętrznego organizmów 873
Środowisko wewnętrzne jest płynem pozakomórkowym, który zaspokaja wszystkie potrzeby komórek organizmu 874
Układy fizjologiczne są regulowane w celu utrzymania homeostazy 874
38.3 Procesy biologiczne są wrażliwe na temperaturę 875
Temperatura wpływa na żywe systemy 875
Q10 jest miarą wrażliwości na temperaturę 876
Zwierzęta aklimatyzują się do temperatur sezonowych 876
Małe zmiany temperatury mogą mieć wielki wpływ na fizjologię 877
Badając ŻYCIE Czy można zwiększyć wydajność pracy pracowników korzystających ze środków ochrony indywidualnej (ŚOI) poprzez pobieranie ciepła z dłoni? 877
Eksperyment 877
Praca z danymi 878
38.4 Temperatura ciała zależy od równowagi między ciepłem znajdującym się w środku organizmu oraz poza nim 878
Zwierzęta można klasyfikować według ich właściwości termoregulacyjnych 878
Zwierzęta endotermiczne wytwarzają znaczne ilości ciepła metabolicznego 878
Zwierzęta ektotermiczne i endotermiczne inaczej reagują na zmiany temperatury otoczenia 879
Budżety energetyczne odzwierciedlają adaptacje do regulacji temperatury ciała 880
Zarówno zwierzęta ektotermiczne, jak i endotermiczne kontrolują przepływ krwi do skóry 880
Niektóre ryby oszczędzają ciepło metaboliczne 881
Niektóre zwierzęta ektotermiczne regulują metaboliczną produkcję ciepła 882
38.5 Temperatura ciała jest regulowana poprzez adaptacje do wytwarzania i wydalania ciepła 883
Podstawowe wskaźniki wytwarzania ciepła u zwierząt endotermicznych korelują z rozmiarem ciała 883
Zwierzęta endotermiczne reagują na zimno, wytwarzając ciepło i dostosowują się do zimna, zmniejszając jego utratę 884
Parowanie powoduje rozpraszanie ciepła, ale ma to swoją cenę 885
Termostat ssaków wykorzystuje informacje zwrotne 885
Eksperyment Podwzgórze reguluje temperaturę ciała 886
Niektóre zwierzęta oszczędzają energię, zmniejszając temperaturę na termostacie 886
39 Hormony zwierzęce 891
Badając ŻYCIE
„Inteligentny” i zdrowy hormon 891
39.1 Hormony krążą w ciele i wpływają na komórki, które mają receptory 892
W ciele występuje wiele rodzajów systemów komunikacji 892
Sygnalizacja hormonalna może działać lokalnie lub na odległość 892
Na podstawie budowy chemicznej wyróżnia się trzy grupy hormonów 893
W działaniu hormonów pośredniczą receptory na komórkach docelowych lub wewnątrz nich 894
Działanie hormonu zależy od charakteru komórki docelowej i jej receptorów 894
Struktura hormonów jest w ewolucji konserwatywna, ale funkcje się zmieniają 895
39.2 Układ hormonalny i nerwowy współpracują ze sobą 896
Przysadka mózgowa jest łącznikiem między układem nerwowym i układem hormonalnym 897
Neurohormony podwzgórza kontrolują przedni płat przysadki mózgowej 898
Pętle ujemnego sprzężenia zwrotnego regulują wydzielanie hormonów 898
Hormony wpływają na układ nerwowy 898
Badając ŻYCIE Jak iryzyna może pośredniczyć w korzyściach płynących z ćwiczeń na funkcje poznawcze? 900
Eksperyment 900
Praca z danymi 900
39.3 Hormony odgrywają ważną rolę w rozwoju 901
Rozwój owadów obejmuje przeobrażenie zupełne lub niezupełne 901
Eksperymenty nad rozwojem owadów ujawniły hormonalne systemy sygnalizacyjne 901
Trzy hormony regulują linienie i dojrzewanie u stawonogów 901
Steroidy płciowe kontrolują rozwój płciowy 903
39.4 Hormony regulują metabolizm i środowisko wewnętrzne 904
Tyroksyna stymuluje wiele procesów metabolicznych 904
Trzy hormony regulują stężenie wapnia we krwi 906
PTH obniża stężenie fosforanów we krwi 907
Insulina i glukagon regulują stężenie glukozy we krwi 907
Eksperyment Wpływ ćwiczeń na metabolizm glukozy 909
Praca z danymi Wpływ ćwiczeń na metabolizm glukozy 909
Nadnercze to dwa gruczoły w jednym 910
Szyszynka charakteryzuje się dobowym rytmem uwalniania melatoniny 911
Wiele substancji chemicznych może działać jak hormony 911 40
Immunologia: systemy obronne zwierząt 915
Badając ŻYCIE
Szczepionki i odporność 915
40.1 Zwierzęta używają wrodzonych i nabytych mechanizmów obronnych 916
Wrodzone mechanizmy obronne wyewoluowały przed nabytymi mechanizmami obronnymi 916
Ssaki mają zarówno wrodzoną, jak i nabytą odporność 917
Krew i tkanka limfatyczna odgrywają ważną rolę w obronie 917
Krwinki białe odgrywają wiele roli obronnych 918
Białka układu odpornościowego wiążą patogeny lub wysyłają sygnały innym komórkom 918
40.2 Wrodzone mechanizmy obronne nie są swoiste 919
Zapobiegnięcie inwazji jest pierwszą linią obrony 919
Rozpoznawanie i reakcja obejmują różnorodne komórki i białka 920
Zapalenie jest skoordynowaną, wrodzoną reakcją na infekcję lub uraz 921
40.3 Nabyte mechanizmy obronne są swoiste 922
Jakie są kluczowe cechy odporności nabytej? 922
Komórki pochodzące z monocytów odgrywają kluczową rolę w aktywacji odporności nabytej 923
Dwa rodzaje odpowiedzi nabytych oddziałują na siebie 923
Rozwój odporności nabytej jest wynikiem selekcji klonalnej 924
Delecja klonalna pomaga układowi odpornościowemu odróżnić siebie od obcych 924
Pamięć immunologiczna skutkuje wtórną odpowiedzią immunologiczną 925
Szczepionki są zastosowaniem pamięci immunologicznej 925
Badając ŻYCIE Jakie są mechanizmy i implikacje długotrwałej odporności? 926
Eksperyment 926
Praca z danymi 927
40.4 Odpowiedź odpornościowa humoralna angażuje przeciwciała 928
Struktura białka przeciwciała odzwierciedla jego funkcję 928
Istnieje pięć klas immunoglobulin 929
Różnorodność immunoglobulin wynika z rearanżacji DNA i innych mutacji 929
Region stały bierze udział w przełączaniu klas immunoglobulin 931
40.5 Odpowiedź odpornościowa komórkowa angażuje limfocyty T i receptory 932
Białka MHC przekazują antygen limfocytom T, powodując ich rozpoznanie 932
Komórki pomocnicze T i białka MHC klasy II przyczyniają się do humoralnej odpowiedzi immunologicznej 933
Cytotoksyczne komórki T i białka MHC I przyczyniają się do komórkowej odpowiedzi immunologicznej 933
Limfocyty T regulatorowe tłumią humoralną i komórkową odpowiedź immunologiczną 935
40.6 Zaburzenia odporności mogą być szkodliwe 935
Układ odpornościowy wykazuje nadmierną reakcję w przypadku reakcji alergicznych 936
Choroby autoimmunologiczne powstają w wyniku reakcji na własne antygeny 936
AIDS jest chorobą związaną z niedoborem odporności 937
41 Rozród zwierząt 943
Badając ŻYCIE
Nie ma czasu do stracenia 943
41.1 Rozmnażanie bezpłciowe jest wydajne, ale ogranicza zmienność genetyczną 944
Rozmnażanie bezpłciowe ogranicza różnorodność genetyczną 944
Dzięki mitozie zachodzą pączkowanie i regeneracja, w których powstają nowe osobniki 944
Partenogeneza to rozwój niezapłodnionych jaj 945
41.2 Rozmnażanie płciowe obejmuje połączenie haploidalnej komórki jajowej i plemnika 946
Gametogeneza prowadzi do powstawania komórek jajowych i plemników 946
Zapłodnienie to połączenie plemnika i komórki jajowej 948
Tarło i zachowania godowe prowadzą do połączenia komórki jajowej plemnika 951
Niektóre osobniki mogą funkcjonować zarówno jako samce, jak i samice 951
Ewolucja układów rozrodczych kręgowców jest równoległa do wyjścia na ląd 952
Zwierzęta z zapłodnieniem wewnętrznym wyróżniają się miejscem rozwoju zarodka 953
Opieka rodzicielska 953
41.3 Męskie narządy płciowe produkują i mogą dostarczać plemniki 953
Nasienie jest produktem męskiego układu rozrodczego 953
Penis i moszna to męskie zewnętrzne narządy płciowe 954
Męskie funkcje seksualne są kontrolowane przez hormony 956
41.4 Żeńskie narządy płciowe produkują komórki jajowe i są miejscem rozwoju zarodków 957
Cykle jajnikowe produkują dojrzałe komórki jajowe 958
Cykl maciczny przygotowuje środowisko dla zapłodnionej komórki jajowej 958
Hormony kontrolują i koordynują cykle jajnikowe i maciczne 960
Receptory FSH określają, który pęcherzyk ulega owulacji 960
W ciąży działają hormony z błon płodowych 960
Karmienie piersią może opóźnić powrót cyklu jajnikowego 960
Poród jest wywoływany przez bodźce hormonalne i mechaniczne 961
Badając ŻYCIE Kontrola diapauzy u walabii damy 962
Eksperyment 962
Praca z danymi 962
Narodziny i rozmnażanie są określone w czasie 963
41.5 Płodność można kontrolować 963
Ludzie stosują różne metody kontrolowania płodności 963
Technologie reprodukcyjne pomagają rozwiązać problemy z niepłodnością 965
42 Rozwój zwierząt 969
Badając ŻYCIE
Podążaj z prądem 969
42.1 Zapłodnienie stymuluje rozwój 970
Plemnik i komórka jajowa w różny sposób przyczyniają się do powstania zygoty 970
Zapłodnienie przygotowuje grunt pod determinację 970
42.2 Mitoza dzieli wczesny zarodek 972
Bruzdkowanie powoduje powstanie zarodka wielokomórkowego 972
Bruzdkowanie ssaków jest wyjątkowe 972
Los blastomerów zależy od cytoplazmy, jaką otrzymają podczas bruzdkowania 974
Komórki rozrodcze są determinowane na wczesnym etapie bruzdkowania 975
42.3 Gastrulacja tworzy wiele warstw tkanek 976
Inwagacja na biegunie wegetatywnym inicjuje gastrulację u jeżowca 976
Gastrulacja żaby rozpoczyna się od szarego półksiężyca 977
Warga grzbietowa blastoporu organizuje powstawanie zarodka płaza 977
U podstaw działań organizatora leżą czynniki transkrypcyjne i czynniki wzrostu 979
Właściwości komórek organizatorów zmieniają się w trakcie migracji z wargi grzbietowej 979
Ilość żółtka wpływa na gastrulację 979
Gastrulacja u ssaków jest podobna do gastrulacji u ptaków 980
W jaki sposób łamana jest dwustronna symetria? 980
Badając ŻYCIE Czy kierunek przepływu węzłowego wpływa na rozwój asymetrii lewo–prawo w embrionie myszy? 982
Eksperyment 982
Praca z danymi 982
42.4 Narządy rozwijają się z trzech listków zarodkowych 983
Organizator przygotowuje grunt pod organogenezę 983
Segmentacja ciała jest wczesną cechą rozwoju kręgowców 984
Geny Hox kontrolują różnicowanie wzdłuż osi przednio-tylnej 984
42.5 Mezoderma pozazarodkowa pielęgnuje embriony ptaków i ssaków 985
Ptaki rozwijają cztery błony pozazarodkowe 985
Łożysko ssaków tworzy się z błon pozazarodkowych 985
Ciąża u człowieka dzieli się na trymestry 987
43
Neurony, komórki glejowei układ nerwowy 991
Badając ŻYCIE
Równoważenie mózgu 991
43.1 Neurony i komórki glejowe są wyjątkowymi komórkami w układzie nerwowym 992
Neurony i makroglej kręgowców powstają w rozwoju embrionalnym w cewie nerwowej 992
Struktura neuronów odzwierciedla ich funkcje 992
Glej jest „cichym partnerem” neuronów 993
VIII SPIS TREŚCI
43.2 Neurony generują i przesyłają sygnały elektryczne 995
Proste koncepcje elektryczne leżą u podstaw funkcji neuronów 995
Narzędzia badawcze Pomiar potencjału membrany 996
Aktywność neuronów jest rejestrowana jako zmiany w potencjale błonowym 996
Transportery i kanały jonowe generują potencjały błonowe 996
Narzędzia badawcze Wykorzystanie równania Nernsta 997
Praca z danymi Równowagowy potencjał błonowy: równanie Goldmana 998
Narzędzia badawcze Metoda patch-clamp 998
Kanały jonowe i ich właściwości mogą być badane bezpośrednio 999
Bramkowane kanały jonowe zmieniają potencjał błonowy 999
Stopniowe zmiany potencjału błonowego mogą integrować informacje 1000
Nagłe zmiany w kanałach Na+ i K+ generują potencjały czynnościowe 1000
Potencjały czynnościowe są przewodzone wzdłuż aksonów bez utraty sygnału 1000
Potencjały czynnościowe przeskakują wzdłuż zmielinizowanych aksonów 1002
43.3 Neurony komunikują się z innymi komórkami 1003
Synapsa nerwowo-mięśniowa jest modelową synapsą chemiczną 1004
Pojawienie się potencjału czynnościowego powoduje uwolnienie neuroprzekaźnika 1004
Funkcjonowanie synaps obejmuje wiele białek 1004
Błona postsynaptyczna reaguje na neuroprzekaźnik 1004
Synapsy mogą być pobudzające lub hamujące 1004
Neuron postsynaptyczny sumuje pobudzające i hamujące sygnały 1005
Neuron postsynaptyczny sumuje sygnały pobudzające i hamujące 1005
Synapsy elektryczne są szybkie, ale nie integrują dobrze informacji 1006
Działanie neuroprzekaźnika zależy od receptora, z którym się on wiąże 1006
Badając ŻYCIE Czy można przywrócić uczenie się w mysich modelach zespołu Downa? 1007
Eksperyment 1007
Praca z danymi 1007
Synapsy muszą zostać oczyszczone z neuroprzekaźników, aby wyłączyć odpowiedzi 1008
Specyficzność leków wynika z różnorodności receptorów 1008
43.4 Neurony i glej tworzą obwody przetwarzające informacje 1008
Systemy nerwowe mają różny stopień złożoności 1009
Odruchy są kontrolowane przez proste obwody obejmujące neurony czuciowe, interneurony i efektory 1009
Mózg kręgowców jest odpowiedzialny za złożone zachowania 1011
44
Narządy zmysłów 1015
Badając ŻYCIE
Widzenie w ciemności 1015
44.1 Komórki receptorów sensorycznych przekształcają bodźce w potencjał czynnościowy 1016
Transdukcja sensoryczna obejmuje zmiany potencjałów błonowych 1016
Białka receptorów czuciowych działają na kanały jonowe 1016
Doznania zależą od tego, które neurony otrzymują potencjały czynnościowe z komórek czuciowych 1017
Wiele receptorów przystosowuje się do powtarzającej się stymulacji 1017
Badając ŻYCIE W jaki sposób grzechotnik „widzi” w ciemności? 1018
Eksperyment 1018
Praca z danymi 1018
44.2 Chemoreceptory reagują na określone cząsteczki 1019
Powonienie to zmysł węchu 1019
Niektóre chemoreceptory wykrywają feromony 1020
Narząd Jacobsona zawiera chemoreceptory 1020
Zmysł smaku 1021
44.3 Mechanoreceptory reagują na siły fizyczne 1022
Wiele różnych komórek receptorowych reaguje na dotyk i nacisk 1022
Mechanoreceptory znajdują się również w mięśniach, ścięgnach i więzadłach 1023
Komórki rzęsate są mechanoreceptorami układu słuchowego i przedsionkowego 1023
Układy słuchowe wykorzystują komórki rzęsate do wyczuwania fal dźwiękowych 1023
Zgięcie błony podstawowej odbierane jest jako dźwięk 1025
Różne rodzaje uszkodzeń mogą skutkować utratą słuchu 1026
Układ przedsionkowy wykorzystuje komórki rzęsate do wykrywania sił grawitacji i pędu 1026
44.4 Fotoreceptory reagują na światło 1027
Bezkręgowce mają różnorodne systemy wzrokowe 1028
Oczy tworzące obrazy ewoluowały niezależnie u kręgowców i głowonogów 1028
© Chien
Lee/Minden Pictures
Siatkówka kręgowców odbiera i przetwarza informacje wizualne 1029
Opsyny są uniwersalną cząsteczką fotoreceptorów u zwierząt 1029
Komórki pręcików i czopków są fotoreceptorami siatkówki kręgowców 1029
Eksperyment Jak stymulować pręciki 1031
Informacje są integrowane przez warstwy neuronów w siatkówce 1032 45
Układ nerwowy ssaków: struktura i wyższe funkcje 1037
Badając ŻYCIE
Mózgi taksówkarzy 1037
45.1 Funkcje są zlokalizowane w układzie nerwowym 1038
Organizacja funkcjonalna opiera się na przepływie i rodzaju informacji 1038
Anatomiczna organizacja OUN pojawia się podczas rozwoju 1038
Rdzeń kręgowy przesyła i przetwarza informacje 1039
Pień mózgu pełni wiele funkcji autonomicznych 1039
Rdzeń przodomózgowia kontroluje popędy fizjologiczne, instynkty i emocje 1040
Kora mózgowa odpowiada za złożone zachowanie i świadomość 1040
Badając ŻYCIE Komórki miejsca ujawniają procesy konsolidacji pamięci podczas snu 1041
Eksperyment 1041
Praca z danymi 1042
Rozmiar ludzkiego mózgu wykracza poza krzywą 1044
45.2 Funkcje układu nerwowego zależą od obwodów neuronowych 1045
Drogi autonomicznego układu nerwowego kontrolują mimowolne funkcje fizjologiczne 1045
System wzrokowy jest przykładem integracji informacji przez korę mózgową 1046
Trójwymiarowe widzenie to zasługa komórek korowych
odbierających dane z obojga oczu 1047
Eksperyment Co oko mówi mózgowi? 1048
45.3 Wyższe funkcje mózgu obejmują integrację wielu systemów 1050
Sen i marzenia senne są odzwierciedlone we wzorcach elektrycznych w korze mózgowej 1050
Zdolności językowe są zlokalizowane w lewej półkuli mózgowej 1051
Niektóre procesy uczenia się i zapamiętywania można zlokalizować w określonych obszarach mózgu 1052
Nadal nie potrafimy odpowiedzieć na pytanie, czym jest świadomość 1053
46 Układy mięśniowo-szkieletowe 1057
Badając ŻYCIE
Mistrzowie skoków 1057
46.1 Interakcje aktyny i miozyny powodują kurczenie się mięśni 1058
Ślizgające się włókna aktyny i miozyny powodują kurczenie się mięśni szkieletowych 1058
Interakcje między aktyną a miozyną powodują ślizganie się włókien 1059
Interakcje między aktyną a miozyną są kontrolowane przez jony wapnia 1059
Między mięśniem sercowym i szkieletowym istnieją podobieństwa i różnice 1062
Mięśnie gładkie powodują powolne skurcze wielu narządów wewnętrznych 1063
46.2 Na wydajność mięśni wpływa wiele czynników 1064
Liczba i szybkość kurczenia się włókien wpływa na siłę skurczu mięśnia 1065
Rodzaje włókien mięśniowych determinują wytrzymałość i siłę 1065
Długość mięśnia jest optymalna do wytwarzania maksymalnego napięcia 1066
Ćwiczenia zwiększają siłę i wytrzymałość mięśni 1066
Dostawy ATP do mięśni ograniczają wydajność 1067
Badając ŻYCIE Jaka jest optymalna pozycja spoczynkowa dla mięśnia stawu skokowego żaby? 1068
Eksperyment 1068
Praca z danymi 1068
Praca z danymi Czy ciepło powoduje zmęczenie mięśni? 1069
Mięśnie owadów charakteryzują się największą szybkością cykli 1070
46.3 Mięśnie i układy szkieletowe współpracują ze sobą 1070
Szkielety hydrostatyczne są zależne od różnic ciśnień 1070
Egzoszkielety to sztywne struktury zewnętrzne 1070
Endoszkielety kręgowców składają się z chrząstki i kości 1071
Kości rozwijają się z tkanki łącznej 1072
Kości mające wspólny staw mogą działać jak dźwignia 1073
47 Wymiana gazowa 1077
Badając ŻYCIE
Oddech życia 1077
47.1 Czynniki fizyczne regulują wymianę gazów oddechowych 1078
Dyfuzja gazów jest napędzana przez różnice ciśnień cząstkowych 1078
Prawo Ficka dotyczy wszystkich systemów wymiany gazowej 1078
Powietrze jest lepszym medium oddechowym niż woda 1079
Wysokie temperatury powodują problemy z oddychaniem u zwierząt wodnych 1080
Dostępność O2 zmniejsza się wraz z wysokością 1080
CO2 jest wydalane w wyniku dyfuzji 1080
47.2 Wzmocnienie dyfuzji maksymalizuje wymianę gazową w drogach oddechowych 1081
Narządy oddechowe mają dużą powierzchnię 1081
Wentylacja i perfuzja powierzchni wymiany gazowej maksymalizują gradienty ciśnienia parcjalnego 1081
Owady mają drogi oddechowe w całym ciele 1083
Skrzela ryb, aby zmaksymalizować wymianę gazową, wykorzystują przepływ przeciwprądowy 1083
Ptaki, aby zmaksymalizować wymianę gazową, korzystają z wentylacji jednokierunkowej 1083
Wentylacja pływowa wytwarza martwą przestrzeń, która ogranicza efektywność wymiany gazowej 1085
Narzędzia badawcze Pomiar wentylacji płuc. 1086
Praca z danymi Pomiar wentylacji płuc 1086
Mała objętość resztkowa zapobiega chorobie dekompresyjnej 1086
47.3 Ludzie mają wentylację pływową 1087
Płuca są wentylowane poprzez rozgałęziony system dróg oddechowych 1087
Wydzieliny dróg oddechowych wspomagają wentylację 1087
Płuca są wentylowane poprzez zmiany ciśnienia w jamie klatki piersiowej 1089
47.4 Gazy oddechowe są transportowane przez krew 1090
Krwinki czerwone produkowane są w szpiku kostnym 1091
Hemoglobina łączy się odwracalnie z O2 1091
Mioglobina posiada rezerwę O2 1092
Powinowactwo hemoglobiny do O2 jest zmienne 1092
Badając ŻYCIE Foki są mistrzami w nurkowaniu na wstrzymanym oddechu 1093
Eksperyment 1093
Praca z danymi 1093
Większość CO2 jest transportowana we krwi w postaci jonów wodorowęglanowych 1094
47.5 Oddychanie jest regulowane homeostatycznie 1095
Oddychanie kontrolowane jest w pniu mózgu 1095
Regulacja oddychania wymaga informacji zwrotnej 1095
48 Układy krążenia 1101
Badając ŻYCIE
Sportowcy o wielkich sercach 1101
48.1 Układy krążenia są systemami transportowymi 1102
Niektóre zwierzęta nie mają układu krążenia 1102
Układy krążenia mogą być otwarte lub zamknięte 1102
Otwarte układy krążenia transportują płyn pozakomórkowy 1102 W zamkniętych układach krążenia krew krąży w systemie naczyń krwionośnych 1102
48.2 Układy krążenia kręgowców ewoluowały od obwodów pojedynczych do podwójnych 1104
Krążenie u ryb odbywa się w jednym obwodzie 1104
Ryby dwudyszne wykształciły narząd oddychający gazem 1104
Płazy mają częściowo oddzielone obiegi obwodowe i płucne 1106
Gady doskonale kontrolują krążenie płucne i obwodowe 1106
Ptaki i ssaki mają całkowicie oddzielone obiegi płucne i obwodowe 1106
48.3 Czynność serca zależy od właściwości mięśnia sercowego 1107
Krew przepływa z prawego serca do płuc, a z lewego serca do ciała 1107
Bicie serca ma swoje źródło w mięśniu sercowym 1109
Układ przewodzący koordynuje skurcz mięśnia sercowego 1111
HCM może zakłócać przewodzenie 1112
Właściwości elektryczne mięśni komorowych podtrzymują skurcz serca 1112
EKG rejestruje aktywność elektryczną serca 1112
Badając ŻYCIE Wyciszanie zmutowanych genów miozyny 1113
Eksperyment 1113
Praca z danymi 1113
48.4 Funkcje układu krążenia zależą od krwi i naczyń krwionośnych 1114
Krwinki czerwone transportują gazy oddechowe 1115
Płytki krwi są niezbędne do krzepnięcia krwi 1116
Tętnice wytrzymują wysokie ciśnienie, tętniczki kontrolują przepływ krwi 1116
Wymiana materiałów w złożach naczyń włosowatych następuje poprzez filtrację, osmozę i dyfuzję 1117
Krew wraca do serca żyłami 1118
Naczynia limfatyczne zwracają płyn śródmiąższowy do krwi 1119
Choroby naczyniowe to zabójcy 1119
48.5 Krążenie jest kontrolowane przez sygnały hormonalne i neuronalne 1120
Autoregulacja dopasowuje lokalny przepływ krwi do lokalnych potrzeb 1121
Ciśnienie tętnicze jest regulowane przez mechanizmy hormonalne i nerwowe 1122
© PCN Photography/Alamy Stock Photo
Odżywianie, trawienie i wchłanianie 1127
Badając ŻYCIE
„Oszczędne” fenotypy 1127
49.1 Żywność dostarcza energii i materiałów do biosyntezy 1128
Zapotrzebowanie na energię i jej wydatkowanie można zmierzyć 1128
Źródła energii są przechowywane w organizmie 1129
Pokarm dostarcza szkieletów węglowych do biosyntezy 1130
Zwierzęta potrzebują składników mineralnych do różnych funkcji 1131
Zwierzęta muszą pozyskiwać witaminy z pożywienia 1131
Niedobór składników odżywczych sprawia, że pojawiają się choroby 1133
49.2 Różnorodne adaptacje wspomagają przyjmowanie i trawienie pokarmu 1134
Pokarm roślinożerców jest często niskoenergetyczny i trudny do strawienia 1134
Mięsożercy muszą znaleźć, schwytać i zabić ofiarę 1134
Kręgowce mają charakterystyczne zęby 1134
Trawienie zwykle rozpoczyna się w jamie ciała 1135
Rurkowe układy trawienia mają otwór na każdym końcu 1135
Enzymy trawienne rozkładają złożone cząsteczki żywności 1137
Mikrobiom jelitowy uczestniczy w trawieniu 1137
Badając ŻYCIE Jak mikrobiom jelitowy przyczynia się do otyłości i chorób metabolicznych? 1137
Eksperyment 1137
Praca z danymi 1138
49.3 Układ pokarmowy kręgowców jest linią demontażu 1138
Jelito kręgowca składa się z koncentrycznych warstw komórkowych 1138
Perystaltyka jelit przemieszcza pokarm przez jelita i wspomaga trawienie 1139
Trawienie chemiczne rozpoczyna się w jamie ustnej i żołądku 1140
Żołądek stopniowo uwalnia swoją zawartość do jelita cienkiego 1141
Większość trawienia chemicznego zachodzi w jelicie cienkim 1141
Składniki odżywcze są wchłaniane w jelicie cienkim 1143
Wchłonięte składniki odżywcze trafiają do wątroby 1143
Woda i jony są wchłaniane w jelicie grubym 1144
Zwierzęta roślinożerne polegają na swojej mikrobiocie, trawiąc celulozę 1144
49.4 Dostępność składników odżywczych jest kontrolowana i regulowana 1145
Hormony kontrolują wiele funkcji trawiennych 1145
Wątroba przechowuje i uwalnia cząsteczki, które napędzają metabolizm 1145
Wątroba produkuje lipoproteiny 1146
Insulina i glukagon kontrolują metabolizm paliwa 1147
Eksperyment Mutacja jednego genu prowadzi do otyłości u myszy 1148
Mózg odgrywa główną rolę w regulowaniu przyjmowania pokarmu 1148
50 Bilans soli i wody oraz wydalanie azotu 1153
Badając ŻYCIE
Jak nietoperze wampiry wykorzystują krew jako fast food? 1153
50.1 Układy wydalnicze regulują stężenia osmotyczne i jonowe 1154
Osmoza powoduje, że woda dostaje się do komórek lub je opuszcza 1154
Układy wydalnicze kontrolują osmolarność i skład płynu pozakomórkowego 1154
Bezkręgowce wodne są albo konformerami, albo regulatorami jonowymi 1154
Kręgowce są osmoregulatorami i regulatorami jonowymi 1155
50.2 Zwierzęta wydalają azot w postaci amoniaku, mocznika lub kwasu moczowego 1156
Amoniak jest toksyczny 1156
Mocznik jest dobrze rozpuszczalny w wodzie 1157
Kwas moczowy jest słabo rozpuszczalny w wodzie 1157
Większość gatunków wytwarza więcej niż jeden odpad azotowy 1157
50.3 Układy wydalnicze bezkręgowców wykorzystują
filtrację, wydzielanie i wchłanianie zwrotne 1157
Protonefrydium płazińców wydala wodę i oszczędza sole 1157
Metanefrydia pierścienic przetwarzają płyn w celomie 1158
Cewki Malpighiego owadów wykorzystują transport aktywny do wydalania odpadów 1158
50.4 Nefron to podstawowa jednostka funkcjonalna układów wydalniczych kręgowców 1159
Ryby morskie muszą oszczędzać wodę 1160
Lądowe płazy i gady muszą unikać wysychania 1160
Ssaki mogą wytwarzać bardzo skoncentrowany mocz 1160
Nefron jest jednostką funkcjonalną nerek kręgowców 1160
Krew jest filtrowana do torebki Bowmana 1161
Kanaliki nerkowe przekształcają przesącz kłębuszkowy w mocz 1162
50.5 Nerka ssaka może wytwarzać skoncentrowany mocz 1162
Nerki produkują mocz, a pęcherz go przechowuje 1162
Nefrony są regularnie ułożone w nerkach 1162
Większość przesączu kłębuszkowego jest ponownie wchłaniana przez proksymalny kanalik kręty 1163
Pętla Henlego tworzy gradient stężeń w rdzeniu nerki 1164
Przepuszczalność wody przez kanaliki nerkowe zależy od kanałów wodnych 1165
Badając ŻYCIE W jaki sposób nietoperze wampiry mogą wykorzystywać krew jako fast food? 1165
Eksperyment 1165
Praca z danymi 1165
Dystalny kanalik kręty reguluje skład moczu 1166
Mocz gromadzi się w przewodzie zbiorczym 1167
Nerki pomagają regulować równowagę kwasowo-zasadową 1167
Niewydolność nerek leczy się dializą 1168
50.6 Czynność nerek jest regulowana 1169
Stopień filtracji kłębuszkowej jest regulowany 1169
Regulacja GFR wykorzystuje informacje zwrotne z dystalnego kanalika krętego 1170
Osmolarność i ciśnienie krwi są regulowane przez ADH 1170
Serce wytwarza hormon, który pomaga obniżyć ciśnienie krwi 1171
Eksperyment ADH indukuje wstawianie akwaporyn do błon komórkowych 1171
51
Zachowanie zwierząt 1177
Badając ŻYCIE
Instynkt uczenia się 1177
51.1 Etologia doprowadziła do powstania nowoczesnej biologii behawioralnej 1178
Odruchy warunkowe są prostym mechanizmem behawioralnym 1178
Etolodzy skupili się na zachowaniu zwierząt w ich naturalnym środowisku 1178
Etolodzy badali przyczyny zachowań 1179
51.2 Zachowanie może być uwarunkowane genetycznie 1180
Mutacje pojedynczych genów mogą zmieniać fenotypy behawioralne 1180
Eksperymenty z nokautem ujawniają rolę określonych genów 1181
Kaskady genów mogą kontrolować złożone fenotypy behawioralne 1181
51.3 Zachowanie można badać pod kątem rozwoju 1182
Hormony mogą determinować potencjał behawioralny i czas zachowania 1183
Niektóre zachowania można nabyć tylko w określonym czasie 1183
Uczenie się śpiewu ptaków obejmuje genetykę, wdrukowanie, rozwój i interakcje społeczne 1184
Czas i ekspresja śpiewu ptaków podlegają kontroli hormonalnej 1184
Badając ŻYCIE Praktyka czyni mistrza 1185
Eksperyment 1185
Praca z danymi 1186
51.4 Presja selekcyjna kształtuje zachowania 1186
Zwierzęta stają przed wieloma wyborami 1186
Zachowania wiążą się z kosztami i korzyściami 1187
Zachowania terytorialne wiążą się ze znacznymi kosztami 1187
Eksperyment Koszty obrony terytorium 1188
Żerowanie wiąże się z kosztami i korzyściami 1188
51.5 Zachowanie można badać mechanistycznie 1190
Rytmy biologiczne koordynują zachowanie z cyklami środowiskowymi 1190
Zwierzęta muszą znaleźć drogę w swoim środowisku 1192
Eksperyment Kompas słoneczny z kompensacją czasu 1194
Zwierzęta używają w komunikacji wielu modalności 1194
51.6 Interakcje społeczne kształtują ewolucję zachowań 1196
Systemy kojarzenia ewoluują w celu maksymalizacji kondycji 1196
Dostosowanie może obejmować więcej niż tylko własne potomstwo 1198
Eusocjalność jest skrajnym wynikiem doboru krewniaczego 1199
Życie w grupie wiąże się z korzyściami i kosztami 1199
Czy koncepcje socjobiologii można zastosować do ludzi? 1200
CZĘŚĆ DZIEWIĄTA
Ekologia
52 Środowisko fizyczne i biogeografia Życia 1205
Badając ŻYCIE
Największy eksperyment na Ziemi 1205
52.1 Ekologia jest nauką o wzajemnych powiązaniach między organizmami i środowiskiem 1206
Współczesna ekologia jest bardziej „inspirowana użytecznością wyników” 1206
Ekologia jest badana na wielu poziomach organizacji 1206
Odpowiedzi na pytania ekologiczne wymagają obserwacji, eksperymentów i modeli 1207
52.2 Globalny klimat jest podstawowym składnikiem środowiska fizycznego 1207
Promieniowanie słoneczne napędza globalne wzorce klimatyczne 1208
Ziemia jest kulą, co powoduje równoleżnikowe zróżnicowanie globalnej temperatury i opadów 1209
Ziemia obraca się wokół własnej osi, wytwarzając dominujące wiatry i prądy morskie 1210
Nachylenie osi Ziemi i jej orbita powodują powstawanie pór roku 1212
52.3 Topografia, roślinność i ludzie modyfikują środowisko fizyczne 1212
Topografia Ziemi wpływa na lokalne i regionalne środowisko fizyczne 1212
Roślinność wpływa na lokalne i regionalne środowisko fizyczne, zwłaszcza na klimat 1214
Ludzie zmienili swoje środowisko fizyczne, w tym klimat miejski 1214
52.4 Biogeografia to nauka o rozmieszczeniu organizmów na Ziemi 1215
Wzorce biogeograficzne są wzajemnie powiązane w hierarchii skal przestrzennych i czasowych 1215
Biomy lądowe odzwierciedlają globalne wzorce temperatury i opadów 1216
Regiony biogeograficzne odzwierciedlają izolację ewolucyjną 1221
Różnorodność zmienia się w zależności od szerokości i długości geograficznej 1223
Geograficzne zróżnicowanie różnorodności jest wyjaśniane wieloma czynnikami 1224
52.5 Obszar geograficzny i ludzie wpływają na regionalną różnorodność gatunkową 1225
Człowiek wywiera ogromny wpływ na wzorce biogeograficzne 1225
Badając ŻYCIE Największy eksperyment na Ziemi 1227
Eksperyment 1227
Praca z danymi 1227
53 Populacje 1231
Badając ŻYCIE
Zdolność Ziemi do utrzymania ludności 1231
53.1 Populacje wykazują dynamiczne zmiany liczebności w przestrzeni i czasie 1232
Dynamika populacji jest kontrolowana przez środowisko fizyczne, interakcje biologiczne i rozprzestrzenianie 1233
Ekolodzy stosują różne metody do szacowania wielkości populacji i jej zasięgu 1234
Praca z danymi Monitorowanie populacji kleszczy 1235
Narzędzia badawcze Metoda wielokrotnych złowień 1235
53.2 Wzrost populacji opisuje zmianę liczebności populacji w czasie 1236
Z biegiem czasu liczba urodzeń wzrasta, a liczba zgonów maleje 1236
Wszystkie populacje mają potencjał do wzrostu wykładniczego 1237
Badając ŻYCIE Czy tempo wzrostu globalnej populacji ludzi spadnie? 1238
Eksperyment 1238
Praca z danymi 1239
Logistyczny wzrost populacji występuje, gdy populacja zbliża się do pojemności środowiska 1239
Czynniki ograniczające wzrost liczebności populacji mogą być zależne lub niezależne od zagęszczenia 1240
Tabele przeżywania podążają za wydarzeniami demograficznymi 1240
53.3 Historia życia to wzorzec wzrostu i rozwoju, reprodukcji i przetrwania 1242
Strategie życiowe mogą się różnić w zależności od gatunku i populacji 1243
Strategie życiowe wynikają z ograniczeń wzrostu i rozwoju, reprodukcji i przetrwania 1245
53.4 Biologię populacji można zastosować w zarządzaniu i ochronie populacji 1246
Plany zarządzania powinny uwzględniać strategie życiowe 1246
Plany zarządzania powinny opierać się na zasadach dynamiki populacji 1246
Znajomość dynamiki metapopulacji pomaga nam chronić gatunki 1247
54
Oddziaływania między gatunkami 1251
Badając ŻYCIE
Skrzydlica 1251
54.1 Interakcje między gatunkami różnią się kierunkiem i natężeniem w kontinuum wzajemnych zależności 1252
Oddziaływania między gatunkami nie zawsze są jednoznaczne 1253
Niektóre interakcje powodują zmiany ewolucyjne u gatunków 1253
54.2 Drapieżnictwo to interakcja troficzna, w wyniku której drapieżniki odnoszą korzyści, a ofiary doznają szkody 1254
Drapieżnictwo skutkuje szeregiem mechanizmów chwytania i unikania 1254
Roślinożerność jest powszechnym, ale wyspecjalizowanym rodzajem oddziaływania gatunków 1256
Badając ŻYCIE
Skrzydlica 1257
Eksperyment 1257
Praca z danymi 1257
Większość pasożytów ma określonych żywicieli, a większość żywicieli jest zamieszkiwana przez wiele gatunków pasożytów 1258
Populacje drapieżników mogą zmieniać się wraz z populacjami ich ofiar 1259
Drapieżniki mogą mieć radykalny wpływ na zbiorowiska 1260
54.3 Konkurencja to negatywna interakcja, w której gatunki rywalizują między sobą o korzystanie z ograniczonych zasobów 1261
Podział zasobów umożliwia gatunkom współwystępowanie pomimo wykorzystywania tych samych ograniczających zasobów 1262
Środowisko fizyczne, zaburzenia i drapieżnictwo mogą zmienić wynik konkurencji 1263
Konkurencja może wpływać na rozmieszczenie gatunków 1263
54.4 Pozytywne interakcje zachodzą, gdy co najmniej jeden gatunek odnosi korzyści i żaden nie doznaje szkody 1265
Pozytywne interakcje są częstsze w stresujących środowiskach 1266
Pozytywne interakcje mogą mieć radykalny wpływ na populacje i zbiorowiska 1266
Eksperyment Czy mrówki i akacja są mutualistami? 1267
55 Biocenozy 1271
Badając ŻYCIE
Powstanie z popiołów 1271
55.1 Biocenozy to grupy oddziałujących na siebie gatunków występujących razem w czasie i przestrzeni 1272
Ekolodzy często wykorzystują podzbiór gatunków do definiowania biocenoz 1272
Różnorodność gatunkowa i skład gatunkowy dostarczają wiedzy o strukturze biocenozy 1274
55.2 Członkostwo w biocenozie zależy od dostępności gatunków, warunków środowiskowych i interakcji między gatunkami 1275
Członkostwo w biocenozie zależy od dostępności gatunków 1276
Warunki środowiskowe mają kluczowe znaczenie dla członkostwa w biocenozie 1276
Gatunki już obecne mogą ograniczać lub wspomagać członkostwo innych w biocenozie 1277
55.3 Biocenozy są złożonymi sieciami interakcji między gatunkami, które różnią się siłą i kierunkiem 1277
Pośrednie interakcje są ważne dla struktury biocenozy 1278
Silnie oddziałujące na siebie gatunki często regulują strukturę biocenozy 1279
Gatunki o podobnym wpływie na siebie mogą współistnieć przypadkowo 1280
55.4 Biocenozy zawsze się zmieniają 1281
Zmiany w biocenozach mogą być powodowane przez czynniki abiotyczne i biotyczne 1281
Sukcesja to proces zmian zachodzących w biocenozach na przestrzeni czasu 1282
Zarówno ułatwianie, jak i hamowanie wpływają na sukcesję 1284
Alternatywne ścieżki sukcesji powodują różnice w składzie biocenozy 1284
Badając ŻYCIE Powstanie z popiołów 1285
Eksperyment 1285
Praca z danymi 1286
55.5 Związki między różnorodnością gatunkową a funkcjonowaniem biocenozy są często pozytywne 1287
Różnorodność gatunkowa wiąże się z produktywnością i stabilnością 1288
Różnorodność, produktywność i stabilność różnią się między zbiorowiskami naturalnymi i agrocenozami 1288
56 Ekosystemy 1293
Badając ŻYCIE
Sieci troficzne w kwaśnym i ocieplającym się oceanie 1293
56.1 Nauka o ekosystemach bada przepływ energii i obieg materii przez środowiska biotyczne i abiotyczne 1294
Energia przepływająca przez ekosystemy pochodzi ze światła słonecznego oraz związków nieorganicznych i organicznych 1294
Składniki odżywcze krążące w ekosystemach pochodzą z gleby, wody i atmosfery 1295
56.2 Energia i składniki odżywcze w ekosystemach są w pierwszej kolejności wychwytywane przez producentów pierwotnych 1295
Produkcja pierwotna netto to ilość węgla pozostająca w roślinach po oddychaniu 1295
Wzorce produkcji pierwotnej różnią się w zależności od szerokości geograficznej i typu ekosystemu 1295
Opady i temperatura w dużej mierze kontrolują lądową produkcję pierwotną 1297 Światło i składniki odżywcze kontrolują produkcję pierwotną w wodach 1298
56.3 W sieciach troficznych energia i składniki odżywcze przemieszczają się od producentów pierwotnych do konsumentów 1299
Ilość energii przekazywanej w sieciach troficznych zależy od wydajności troficznej 1300
Sieci troficzne są regulowane „z dołu” lub „z góry” 1301 Liczba poziomów troficznych może kontrolować przepływ energii przez sieci troficzne 1302
56.4 Obieg składników odżywczych w ekosystemach obejmuje przemiany chemiczne i biologiczne 1303
Woda krąży szybko na całym świecie 1303
Działalność człowieka modyfikuje obieg węgla, co prowadzi do zmian klimatycznych 1304
Obieg azotu jest zdominowany przez procesy biotyczne 1307
Badając ŻYCIE Sieci troficzne w kwaśnym i ocieplającym się oceanie 1308
Eksperyment 1308
Praca z danymi 1309
W globalnym cyklu fosforu dominują procesy geochemiczne 1309
Spalanie paliw kopalnych wpływa na obieg siarki 1309
56.5 Ekosystemy zapewniają ludziom ważne usługi i wartości 1310
Wartość usług ekosystemowych można zmierzyć 1311
57 Zmieniająca się biosfera 1317
Badając ŻYCIE Śmiertelny grzyb – ostateczny los żab? 1317
57.1 Działalność człowieka zmienia biosferę, powodując utratę różnorodności biologicznej 1318
Różnorodność biologiczna ma ogromną wartość dla społeczeństwa ludzkiego 1318
Utrata różnorodności w jednej skali wpływa na utratę różnorodności w innych skalach 1318
Różnorodność gatunkowa jest tracona w bezprecedensowym tempie 1319
Możemy przewidzieć wpływ działalności człowieka na różnorodność biologiczną 1321
57.2 Większość dotychczasowych strat różnorodności biologicznej jest spowodowana utratą i degradacją siedlisk 1321
Utrata siedlisk i ich degradacja zagrażają gatunkom 1321
Nadmierne pozyskiwanie doprowadziło wiele gatunków do wyginięcia i zmieniło sieć troficzną 1323
Inwazyjne drapieżniki, konkurenci i patogeny zagrażają wielu gatunkom 1325
Badając ŻYCIE Badanie spadku liczebności żab środkowoamerykańskich 1327
Eksperyment 1327
Praca z danymi 1328
Zmiany klimatu już wpływają na gatunki i ekosystemy 1328
57.3 Ochrona różnorodności biologicznej wymaga strategii ochrony i zarządzania 1330
Obszary chronione chronią siedliska i ograniczają utratę różnorodności biologicznej 1331
Zdegradowane ekosystemy można odbudować 1332
Programy hodowli w niewoli mogą utrzymać niewiele gatunków 1333
Zaprzestanie handlu ma kluczowe znaczenie dla ocalenia niektórych gatunków 1334
Inwazje gatunków należy kontrolować lub im zapobiegać 1334
Różnorodność biologiczna może być chroniona ze względu na jej wartość ekonomiczną 1334
DODATEK A
Drzewo życia A-1
DODATEK B
Analiza danych: podstawy statystyki B-1
DODATEK C
Niektóre jednostki miar stosowane w biologii C-1
48.1
Układy krążenia są systemami transportowymi
Cele kształcenia
48.1.1 Wymień różnorodne funkcje układów krążenia.
48.1.2 Wyjaśnij, dlaczego niektóre zwierzęta mogą funkcjonować bez układu krążenia.
48.1.3 Opisz różnice pomiędzy hemolimfą, osoczem krwi i płynem śródmiąższowym.
48.1.4 Wyjaśnij, dlaczego zamknięty układ krążenia może być bardziej wydajny niż otwarty układ krążenia.
Układ krążenia składa się z pompy mięśniowej (serca), płynu (krwi) i szeregu przewodów (naczyń krwionośnych), przez które płyn jest pompowany po całym organizmie. Serce, krew i naczynia są również określane zbiorczo jako układ sercowo-naczyniowy. Funkcją układu krążenia jest transport substancji po organizmie. W poprzednich rozdziałach omówiono, w jaki sposób układy krążenia transportują ciepło, hormony, gazy oddechowe, komórki krwi, płytki krwi oraz komórki i cząsteczki układu odpornościowego. W kolejnych rozdziałach do tej listy dodane zostaną składniki odżywcze i produkty przemiany materii. W tym podrozdziale opisujemy ogólne typy układów krążenia występujących u zwierząt.
Niektóre zwierzęta nie mają układu krążenia
Organizmy jednokomórkowe zaspokajają wszystkie swoje potrzeby poprzez bezpośrednią wymianę ze środowiskiem. Organizmy takie występują głównie w środowiskach wodnych lub bardzo wilgotnych środowiskach lądowych. Podobnie, wiele wielokomórkowych organizmów wodnych jest na tyle małych lub cienkich, że wszystkie ich komórki znajdują się blisko środowiska zewnętrznego (patrz ryc. 47.1A). Takie gatunki mogą nie mieć układu krążenia, ponieważ składniki odżywcze, gazy oddechowe i odpady mogą dyfundować bezpośrednio między komórkami ich ciała a środowiskiem.
Połącz pojęcia Podrozdział 47.1 wyjaśnia, w jaki sposób prawo Ficka opisuje wszystkie czynniki fizyczne kontrolujące szybkość dyfuzji.
Komórki wewnętrzne niektórych większych wodnych zwierząt wielokomórkowych, nieposiadających układu krążenia, są obsługiwane przez silnie rozgałęzioną wnękę centralną zwaną jamą chłonąco-trawiącą, która łączy wnętrze zwierzęcia ze środowiskiem zewnętrznym. Wszystkie komórki gąbki mają kontakt z lub znajdują się bardzo blisko wody otaczającej zwierzę i przepływającej przez jej jamę centralną (patrz ryc. 47.1B). Bardzo małe zwierzęta bez układu krążenia mogą utrzymać wysoki poziom aktywności metabolicznej, ale większe zwierzęta bez układu krążenia, takie jak gąbki, parzydełkowce i płazińce, są zwykle nieaktywne, powolne, a nawet osiadłe. Duże, aktywne zwierzęta wymagają układu krążenia.
Układy krążenia mogą być otwarte lub zamknięte
Komórki dużych, mobilnych zwierząt są wspierane przez płyn pozakomórkowy. Wszystkie potrzeby komórek – tlen, paliwo, składniki odżywcze, niezbędne cząsteczki – pochodzą z tego płynu, do niego zaś trafiają odpady metabolizmu komórkowego. Układy krążenia mają komory mięśniowe, inaczej serca, które przemieszczają płyn pozakomórkowy przez ciało. W otwartych układach krążenia płyn pozakomórkowy jest tym samym płynem, który występuje w układzie krążenia i nazywany jest hemolimfą . Płyn ten opuszcza naczynia układu krążenia, przenika pomiędzy komórkami i przez tkanki, a następnie wpływa z powrotem do serca lub naczyń układu krążenia, gdzie jest ponownie wypompowywany. Natomiast zamknięte układy krążenia posiadają ciągły układ naczyń, całkowicie wypełniony krążącym płynem (krwią). Komórki krwi i duże cząsteczki pozostają w systemie, ale woda i substancje rozpuszczone o niskiej masie cząsteczkowej wyciekają z najmniejszych naczyń, które są wysoce przepuszczalne.
U zwierząt z zamkniętym układem krążenia płyn pozakomórkowy odnosi się zarówno do płynu w układzie krążenia, jak i płynu poza nim. Płynem w układzie krążenia jest osocze krwi; płyn pozakomórkowy znajdujący się poza układem krążenia to płyn śródmiąższowy. Osoba, która waży 70 kilogramów, ma całkowitą objętość płynu pozakomórkowego wynoszącą około 14 litrów. Mniej niż jedna czwarta – około 3 litry – to osocze krwi.
Połącz pojęcia Podrozdział 38.2 i rycina 38.4 opisują różne przedziały płynu pozakomórkowego, stanowiące środowisko wewnętrzne, które zaspokajają wszystkie potrzeby metaboliczne komórek organizmu.
Otwarte układy krążenia transportują płyn pozakomórkowy
Otwarte układy krążenia występują u stawonogów, mięczaków i niektórych innych grup bezkręgowców. W tych układach serce przemieszcza hemolimfę przez naczynia prowadzące do różnych obszarów ciała. Płyn opuszcza naczynia, aby zostać przefiltrowanym przez tkanki zanim powróci do serca. U stawonogów pokazanych na rycinie 48.1A płyn powraca bezpośrednio do cewy sercowej przez otwory zwane ostiami. Ostia mają zastawki, które pozwalają hemolimfie przedostać się do rozluźnionej cewy sercowej, ale zapobiegają jej przepływowi w odwrotnym kierunku, gdy cewa się kurczy. U mięczaków, takich jak małże, otwarte naczynia pobierają hemolimfę z różnych obszarów ciała i zawracają ją do serca (ryc. 48.1B).
Aby nie myśleć, że otwarte układy krążenia są nieefektywne i mogą wspierać jedynie powolny tryb życia, taki jak u mięczaków, pamiętaj, że szarańcza rojąca się nad plonami, osy latające na pikniku i skorpiony pędzące przez pustynię to zwierzęta o otwartych układach krążenia.
W zamkniętych układach krążenia krew krąży w systemie naczyń krwionośnych
W zamkniętych układach krążenia naczynia krwionośne oddzielają krew od płynu śródmiąższowego. Krew w tym
(A) Krążenie u stawonogów
Muskularna, rurkowata cewa sercowa pompuje hemolimfę do różnych obszarów ciała. Hemolimfa przenika przez tkanki i ponownie wchodzi do cewy sercowej przez otwory zwane ujściami.
Ujścia
Cewa sercowa
(B) Krążenie u mięczaków
Żołądek
Jelito
Tętnica stopy
Mięsień nogi
Serce
Układ trawienny
U mięczaków układ naczyń drenuje przestrzenie międzykomórkowe i zawraca hemolimfę do serca.
Skrzele Żyła nogi
(C) Krążenie u pierścienic
U pierścienic muskularne serca pompują krew przez system naczyń zamkniętych.
Prostym przykładem zamkniętego układu krążenia jest dżdżownica (ryc. 48.1C). Jedno duże brzuszne naczynie krwionośne przenosi krew z przedniego do tylnego końca robaka. Mniejsze naczynia rozgałęziają się i transportują krew do jeszcze mniejszych naczyń obsługujących tkanki w każdym segmencie ciała. W najmniejszych naczyniach gazy oddechowe, składniki odżywcze i odpady metaboliczne dyfundują pomiędzy krwią a płynem śródmiąższowym. Następnie krew przepływa do większych naczyń, prowadzących do jednego dużego, umięśnionego naczynia grzbietowego, które przenosi krew z tylnego do przedniego końca ciała zwierzęcia. Pięć par naczyń mięśniowych łączy duże naczynia grzbietowe i brzuszne w przednim końcu, zamykając w ten sposób obwód. Naczynie grzbietowe i pięć naczyń łączących służą dżdżownicy za serca; ich skurcze utrzymują krążenie krwi. Kierunek krążenia wyznaczają zastawki jednokierunkowe w naczyniu grzbietowym.
Zamknięte układy krążenia mają kilka zalet w porównaniu z układami otwartymi:
• Płyn może przepływać szybciej przez naczynia niż przez przestrzenie międzykomórkowe i dlatego może szybciej transportować rzeczy do i z tkanek.
• Zmieniając średnicę (a tym samym opór) określonych naczyń, systemy zamknięte mogą kontrolować przepływ krwi do wybranych tkanek i narządów w zależności od ich potrzeb.
Ry
Naczynie grzbietowe
Naczynie brzuszne Serca (naczynia łączące)
Mniejsze naczynia są miejscami wymiany materiałów między krwią a płynem śródmiąższowym.
• Wyspecjalizowane komórki i duże cząsteczki pomagające w transporcie hormonów, składników odżywczych i tlenu mogą być przechowywane w naczyniach, ale mogą także oddać swój ładunek tkankom tam, gdzie jest to potrzebne.
c. 48.1. Układy krążenia. Stawonogi, reprezentowane tutaj przez konika polnego (A) i mięczaki, z których pokazano małża (B), mają otwarty układ krążenia. Hemolimfa jest pompowana przez cewę sercową i kierowana do różnych obszarów ciała poprzez naczynia, które otwierają się na środowisko międzykomórkowe. (C) Pierścienice, przedstawione tutaj na przykładzie dżdżownicy, zawierają komórkowe i makrocząsteczkowe elementy krwi w naczyniach zamkniętego układu krążenia, który obejmuje umięśnione serca. Dżdżownice wymieniają gazy oddechowe przez skórę. Cyrkulacja rozprowadza te gazy między skórą i głębiej położonymi tkankami
Biorąc pod uwagę wszystkie te „zalety” zamkniętych układów krążenia, można się zastanawiać, w jaki sposób niektóre gatunki z otwartymi układami krążenia mogą utrzymać tak wysoki poziom aktywności. W przypadku owadów odpowiedź jest jasna: wymiana gazów oddechowych nie jest zależna od układu krążenia (patrz ryc. 47.4).
48.1 Podsumowanie i ocena
Układy krążenia składają się z pompy oraz otwartego lub zamkniętego zestawu naczyń, przez które płyn transportuje tlen, składniki odżywcze, odpady i wiele innych substancji. Przepływ do i z tkanek w zamkniętych układach naczyń może być szybszy niż w układach otwartych i może być kierowany do konkretnych tkanek w zależności od ich potrzeb.
1. Opisz, jak układ krążenia wspomaga ćwiczące mięśnie. Wymień trzy sposoby.
2. Gąbka nie jest ani mała, ani cienka. Jak może przetrwać bez układu krążenia?
3. Wyjaśnij znaczenie płynu pozakomórkowego u dużych, mobilnych zwierząt.
4. W jaki sposób zamknięty układ krążenia ułatwia reakcję walki lub ucieczki?
układzie naczyniowym jest pompowana przez jedno lub więcej serc, a komórkowe i wielkocząsteczkowe składniki krwi nigdy nie opuszczają naczyń. Zamknięte układy krążenia charakteryzują kręgowce i niektóre grupy bezkręgowców, w tym pierścienice.
Nasz przegląd układów otwartych i zamkniętych występujących wśród bezkręgowców wprowadził kilka podstawowych pojęć na temat układów krążenia. Następnie przechodzimy do opisu zamkniętych układów krążenia kręgowców.
szukanie cienia, wspinanie się po roślinności oraz zmianę swojej orientacji względem Słońca (ryc. 38.9).
Zwierzęta endotermiczne również wykorzystują behawior jako pierwszą linię obrony przed stresem termicznym. Wybierają najbardziej komfortowe środowisko termiczne. Zmieniają postawę lub swoją orientację względem Słońca, poruszają się między światłem słonecznym a cieniem oraz przemieszczają się między nieruchomym a poruszającym się powietrzem. Przykłady bardziej złożonych zachowań termoregulacyjnych obejmują budowę gniazd i zachowania społeczne, takie jak przytulanie się. Ludzie zakładają lub zdejmują ubrania i spalają paliwa kopalne, aby wytworzyć energię do ogrzewania lub chłodzenia budynków. Duże ssaki, takie jak słonie i woły domowe (Bubalus bubalis), tarzają się w wodzie, gdy jest gorąco.
Budżety energetyczne odzwierciedlają adaptacje do regulacji temperatury ciała Zarówno zwierzęta ektotermiczne, jak i endotermiczne wpływają na temperaturę ciała, modyfikując cztery drogi wymiany ciepła między ciałem a otoczeniem (ryc. 38.10):
1. Promieniowanie. Ciepło przemieszcza się z cieplejszych obiektów do chłodniejszych poprzez wymianę promieniowania podczerwonego (to czujesz, gdy stoisz przed ogniem).
2. Konwekcja. Wymiana ciepła z otaczającym ośrodkiem, takim jak powietrze lub woda, przepływającym po powierzchni (temperatura odczuwalna wywołana przez zimny wiatr).
3. Przewodzenie. Ciepło przepływa bezpośrednio między dwoma obiektami o różnej temperaturze, gdy wchodzą w kontakt (np. okład lodowy na skręconej kostce).
4. Parowanie. Ciepło jest odprowadzane z powierzchni podczas parowania wody na tej powierzchni (efekt pocenia się).
Całkowity bilans produkcji i wymiany ciepła można wyrazić jako budżet energetyczny, opierając się na prostym fakcie, że jeśli temperatura ciała zwierzęcia ma pozostać stała, ciepło docierające do zwierzęcia musi być równe ciepłu oddawanemu przez nie. Dochodzące ciepło pochodzi zwykle z metabolizmu
Jaszczurka opuszcza swoją norę o wschodzie i wygrzewa się w słońcu, aby podnieść swoją temperaturę ciała.
i promieniowania (P p oznacza pochłonięte promieniowanie). Ciepło opuszcza ciało poprzez cztery mechanizmy wymienione powyżej – emitowane promieniowanie (Pemitowane), konwekcję, przewodzenie i parowanie. Budżet energetyczny przyjmuje formę matematyczną:
Ciepłodocierające = Ciepłowychodzące metabolizm + P p = Pemitowane + konwekcja + przewodzenie + parowanie
Budżet energetyczny jest użyteczną koncepcją, ponieważ jakakolwiek adaptacja wpływająca na zdolność zwierzęcia do kontrolowania swojej temperatury musi mieć wpływ na jeden lub więcej składników budżetu energetycznego. Budżet energetyczny daje nam możliwość ilościowego określenia i porównania adaptacji termicznej zwierząt. Ciekawą obserwacją jest to, że wszystkie składniki po prawej stronie równania budżetu energetycznego – to znaczy po stronie utraty ciepła – zależą od temperatury powierzchni zwierzęcia. W rzeczywistości, jeśli temperatura otoczenia jest wyższa od temperatury powierzchni skóry, konwekcja i przewodzenie są raczej drogami gromadzenia ciepła niż utraty. Jednym ze sposobów kontrolowania temperatury powierzchni jest zmiana przepływu krwi do skóry.
Zarówno zwierzęta ektotermiczne, jak i endotermiczne kontrolują przepływ krwi do skóry
Ciepło jest przemieszczane w środowisku wewnętrznym głównie poprzez przepływ krwi. Ciepło wytwarzane w mięśniach podczas wysiłku jest transportowane z mięśni do serca poprzez krew. Ciepło to jest następnie przez krew rozprowadzane po całym ciele, podnosząc jego temperaturę. Przepływ krwi do skóry umożliwia wytracanie wewnętrznego ciepła do otoczenia poprzez promieniowanie, konwekcję, przewodzenie i parowanie, przywracając w ten sposób temperaturę ciała do normy. Kiedy temperatura ciała jest zbyt niska lub otoczenie jest zbyt zimne, naczynia krwionośne zaopatrujące skórę zwężają się, ograniczając utratę ciepła do otoczenia.
Temperatura (°C)
W ciągu dnia jaszczurka przemieszcza się między miejscami nasłonecznionymi a cieniem. W cieniu spędza więcej czasu, gdy temperatura powietrza wzrasta.
O zachodzie słońca jaszczurka wraca do swojej nory, gdzie osiąga stan równowagi termicznej z otoczeniem.
Temperatura ciała jaszczurki
Temperatura powietrza blisko ziemi
Jaszczurka wraca do nory
Temperatura w norze
6 rano8 rano10 ranoPołudnie14 po południu 16 po południu 18 po południu
Wschód słońca
Zachód słońca
c. 38.9. Używanie behawioru do regulacji temperatury ciała. Temperatura ciała zwierzęcia ektotermicznego, takiego jak jaszczurka, zależy od temperatury otoczenia, lecz jaszczurka może regulować swoją temperaturę poprzez przemieszczanie się z miejsca na miejsce
Zdolność kontrolowania przepływu krwi do skóry może być ważną adaptacją zwierząt ektotermicznych, takich jak legwan morski (gad) z archipelagu Galapagos (ryc. 38.11). Galapagos to wyspy wulkaniczne położone na równiku, jednak są obmywane przez zimne prądy oceaniczne. Legwany wygrzewają się w słońcu na gorących, czarnych skałach wulkanicznych na brzegu i okresowo wchodzą do zimnej wody oceanu, aby pożywić się wodorostami. Podczas żerowania legwany wytracają ciepło do zimnej wody oceanu. To ochłodzenie spowalnia ich metabolizm, czyniąc je wolniejszymi, bardziej podatnymi na ataki drapieżników i niezdolnymi do wydajnego trawienia. Dlatego legwany na przemian żerują w zimnej wodzie morskiej i wygrzewają się na gorących skałach. Dla legwanów korzystne jest jak najdłuższe utrzymywanie ciepła ciała podczas pływania i możliwie najszybsze ponowne nagrzewanie się po wyjściu z wody. Osiągają te cele, zmieniając tętno i szybkość przepływu krwi do skóry i wokół ciała.
Istniejące lasy tropikalne
Wycięte lasy tropikalne
Bolikhamsai, Azja Południowo-Wschodnia
Ry
Brazylia, Ameryka Południowa
c. 57.4. Znikający las tropikalny. Lasy deszczowe, lasy tropikalne o największej powierzchni, od dawna uznawane są za centra różnorodności biologicznej, w których żyje ogromna liczba gatunków (patrz biom tropikalnego lasu deszczowego, s. 1217).
Ponieważ ludzie w coraz większym stopniu dominują na naszej planecie, powodowane przez nich przemiany wpływają na całe biomy i zależne od nich gatunki. Na przykład obecne tempo utraty tropikalnych lasów deszczowych – najbogatszego w gatunki biomu na Ziemi – wynosi około 2% pozostałego lasu każdego roku ze względu na rosnące zapotrzebowanie szybko rosnącej populacji ludzkiej na produkty leśne i oczyszczone grunty rolne. Większość tropikalnych lasów deszczowych w Azji została już zredukowana do niewielkich fragmentów, a jedyne rozległe pozostałe połacie znajdują się na wyspach Nowej Gwinei i, w znacznie mniejszym stopniu, na Borneo (ryc. 57.4). Od 2021 r. największe wylesianie lasów tropikalnych miało miejsce w Brazylii. Jeśli obecne tempo strat utrzyma się, miliony gatunków lasów deszczowych mogą wyginąć przed końcem tego stulecia. Fizyczne niszczenie siedlisk, takie jak wycinanie tropikalnych lasów deszczowych lub osuszanie terenów podmokłych i przekształcanie ich dla celów rolniczych, ma znaczący wpływ na rozmieszczenie i liczebność gatunków. Zmniejszenie liczby odpowiednich siedlisk przyczyniło się do wyginięcia tysięcy gatunków. W miarę jak pozostałe siedliska są dzielone na coraz mniejsze fragmenty, mogą one ulec dalszej degradacji w wyniku efektów brzegowych (jak widzieliście w Badając ŻYCIE: Największy eksperyment na Ziemi w rozdziale 52). Przypomnijmy, że gdy fragmenty siedliska stają się mniejsze, proporcjonalnie więcej terenu jest narażone na efekty brzegowe (patrz podrozdz. 52.5). Warunki fizyczne na obrzeżach siedlisk często są bardziej podobne do tych panujących w nowym siedlisku niż w siedlisku pierwotnym, co może być fizycznie stresujące dla gatunków zaaklimatyzowanych w pierwotnym siedlisku. Ponadto gatunki z otaczających siedlisk mogą kolonizować obrzeża, gdzie mogą konkurować z gatunkami żyjącymi we fragmencie lub żerować na nich.
Swaziland, Afryka
Od lat 50. XX w. lasy tropikalne są wycinane pod uprawy, autostrady, zasoby drewna i inne potrzeby gwałtownie rosnącej populacji ludzkiej (za S.L. Pimm i C. Jenkins. 2005. Sci Am 293: 66–73)
Jednym ze skutków fragmentacji lasów w dużej części Ameryki Północnej był wzrost liczebności starzyka brunatnogłowego (Molothrus ater), pasożyta lęgowego, który składa jaja w gniazdach innych gatunków ptaków. Pisklęta pasożyta lęgowego są wychowywane przez rodziców – gospodarzy, ze szkodą dla ich własnych młodych (ryc. 57.5A). W przeszłości ptaki podążały za bizonami (Bison bison) i innymi pasącymi się ssakami, żywiąc się owadami wykopywanymi przez stada; dlatego ich jaja były składane głównie w gniazdach gatunków żywicielskich w ekosystemach trawiastych. Fragmentacja lasów otworzyła nowe możliwości dla starzyków, które mogą teraz składać jaja w gniazdach ptaków leśnych na obrzeżach siedlisk, wpływając na śmiertelność piskląt gospodarzy i ich mniejszy sukces wylęgania (ryc. 57.5B). Pofragmentowane lasy, z łączną dłuższą linią brzegową niż stare lasy, sprzyjają zatem rozprzestrzenianiu się starzyków kosztem ptaków leśnych.
Zanieczyszczenie jest kolejną przyczyną utraty i degradacji siedlisk. Na przykład negatywne skutki kwaśnych deszczy (patrz podrozdz. 56.4) w znacznym stopniu wpłynęły na ekosystemy jezior i lasów. Do najbardziej uciążliwych toksycznych zanieczyszczeń w ekosystemach należą obecnie odpady metali ciężkich z górnictwa i produkcji oraz syntetyczne organiczne substancje chemiczne (pestycydy) uwalniane do środowiska w celu zwalczania szkodników. Liczne badania wskazują na wpływ różnych pestycydów na spadek liczebności gatunków płazów, szczególnie na obszarach o intensywnym rolnictwie, takich jak Kalifornia i środkowo-zachodnie Stany Zjednoczone. Na pozór mało dostrzegalna forma zanieczyszczenia pochodzi z nierozkładalnych plastikowych śmieci w siedliskach otwartego oceanu (ryc. 57.6). Szacuje się, że jedna plama śmieci na środku Oceanu Spokojnego jest wielkości Teksasu. Plastik rozpada się na mniejsze kawałki, a po spożyciu przez ptaki morskie, ssaki lub ryby może stanowić zagrożenie zadławieniem lub
© Nigel Dickinson/Alamy Stock Photo
© Rob Crandall/Alamy Stock Photo