Rozdział 1
Spis treści
1.3.
1.3.1.
1.3.4.
2.1.2.1.
2.1.2.2.
2.1.2.3.
2.1.3.
2.1.3.1. Transpiracja ............................
2.1.3.2. Pobieranie i transport wody ................
2.1.3.3. Czynniki regulujące migrację wody w roślinie .. 55
2.1.4. Bilans wodny rośliny .............................
2.2. Gospodarka mineralna ...................................
2.2.1. Definicje i wprowadzenie .........................
2.2.2. Pierwiastki niezbędne dla roślin ....................
2.2.3. Pierwiastki mineralne w glebie ..................... 59
2.2.4. Pobieranie składników mineralnych .................. 60
2.2.4.1. Pobieranie bierne ........................ 61
2.2.4.2. Pobieranie aktywne ......................
2.2.5. Transport składników mineralnych ..................
2.2.6. Rola pierwiastków mineralnych .....................
2.2.6.1. Funkcje fizjologiczne ..................... 66
2.2.6.2. Objawy niedoboru ....................... 66
2.2.6.3. Znaczenie pierwiastków mineralnych w odżywianiu roślin ............................ 66
2.3. Fotosynteza i anabolizm ..................................
2.3.1. Definicja i sens biologiczny ........................ 75
2.3.2. Struktura aparatu fotosyntetycznego i jego lokalizacja .... 75
2.3.3. Reakcje świetlne fotosyntezy ....................... 76
2.3.3.1. Absorpcja światła ........................ 76
2.3.3.2. Transport elektronów ..................... 76
2.3.3.3. Fosforylacja fotosyntetyczna ................ 79
2.3.4. Wiązanie i redukcja CO 2 , rośliny C-3 i C-4, fotooddychanie ........................................... 80
2.3.4.1. Cykl Calvina-Bensona ..................... 80
2.3.4.2. Fotooddychanie ......................... 81
2.3.4.3. Cykl Hatcha i Slacka ...................... 82
2.3.5. Transport produktów fotosyntezy (asymilatów) ........ 84
2.3.6. Regulacja fotosyntezy przez czynniki środowiska ....... 85
2.3.6.1. Wpływ światła .......................... 86
2.3.6.2. Rola składu atmosfery ..................... 87
2.3.6.3. Znaczenie dostępności wody ............... 87
2.3.6.4. Wpływ temperatury ...................... 88
2.3.7. Produkty fotosyntezy i reakcje anaboliczne ............ 88
2.3.7.1. Biosynteza cukrowców .................... 89
2.3.7.2. Biosynteza tłuszczowców .................. 90
2.3.7.3. Biosynteza związków azotowych ............ 92
2.3.7.4. Metabolity wtórne ....................... 92
2.4. Oddychanie ........................................... 99
2.4.1. Substraty oddychania ............................. 99
2.4.2. Mobilizacja i utlenianie cukrowców .................. 100
2.4.3. Cykl kwasów trikarboksylowych .................... 101
Rozdział 3
2.4.4. Mitochondralny łańcuch przenoszenia elektronów ......
2.4.4.1. Fosforylacja oksydacyjna
2.4.4.2. Alternatywna droga oddechowa
2.4.5. Mobilizacja i katabolizm lipidów
2.4.6. Regulacja oddychania .............................
2.4.6.1. Wpływ temperatury
2.4.6.2. Wpływ światła
2.4.6.3. Rola składu atmosfery .....................
2.4.6.4. Inne czynniki wpływające na oddychanie ......
I. Regulacja procesów rozwojowych
3.1. Mechanizmy wzrostu i rozwoju roślin
3.1.1. Wzrost
3.1.2. Różnicowanie i rozwój
3.1.3. Regulacja procesów fizjologicznych
3.1.3.1. Regulacja przez czynniki endogenne
3.1.3.2. Regulacja przez czynniki środowiskowe
3.1.4. Przekazywanie sygnału ............................
3.1.4.1. Wtórne przekaźniki informacji
3.1.4.2. Szlaki przenoszenia informacji
II. Fazy rozwojowe, zjawiska spoczynku i ruchy roślin
3.2. Kiełkowanie nasion
3.2.1. Nasiono
3.2.2. Kiełkowanie ....................................
3.2.3. Procesy zachodzące podczas kiełkowania
3.3. Wegetatywny okres rozwoju ..............................
3.3.1. Morfogeneza organów wegetatywnych ................
3.3.2. Mechanizmy wegetatywnego rozwoju roślin
3.3.2.1. Kontrola genetyczna i hormonalna ...........
3.3.2.2. Wpływ czynników środowiskowych ..........
3.3.2.3. Korelacje procesów rozwojowych ............
3.3.3. Zjawiska regeneracji u roślin .......................
3.3.4. Rozmnażanie wegetatywne roślin ...................
3.4. Generatywny okres rozwoju ..............................
3.4.1. Charakterystyka kwitnienia roślin ...................
3.4.2. Fazy i kontrola kwitnienia .........................
3.4.3. Indukcja kwitnienia ..............................
3.4.3.1. Fotoperiodyczna indukcja kwitnienia .........
3.4.3.2. Termiczna indukcja kwitnienia (wernalizacja) .. 151
3.4.3.3. Szlaki indukcji kwitnienia ..................
Rozdział
3.4.4. Ewokacja kwitnienia i morfogeneza kwiatu ............ 155
3.4.5. Rozwój nasiona i owocu ........................... 156
3.5. Starzenie się roślin ...................................... 157
3.5.1. Charakterystyka procesów starzenia się roślin .......... 157
3.5.1.1. Życie i śmierć roślin ...................... 158
3.5.1.2. Starzenie się organów ..................... 158
3.5.1.3. Objawy starzenia się roślin ................. 159
3.5.2. Mechanizmy starzenia się roślin . . . . . . . . .
3.5.2.1. Koncepcje deterministyczne i stochastyczne ... 160
3.5.2.2. Rośliny mono- i polikarpiczne ............... 161
3.6. Spoczynek roślin ....................................... 162
3.6.1. Charakterystyka spoczynku ........................ 162
3.6.2. Spoczynek drzew ................................ 163
3.6.3. Spoczynek nasion ................................ 164
3.7. Ruchy roślin ........................................... 165
3.7.1. Ruchy autonomiczne .............................
3.7.2. Ruchy jako odpowiedzi na zmiany w środowisku
3.7.2.1. Tropizmy jako ruchy wzrostowe .............
3.7.2.2. Nastie nie zależą od kierunku
4.1. Stres .................................................
4.2. Przebieg odpowiedzi roślin na stresor
4.3. Odporność roślin na stresy ...............................
4.3.1. Typy odporności .................................
4.4. Rodzaje stresów
4.4.1. Stres oksydacyjny
4.4.2. Stres wodny
4.4.3. Stres radiacyjny .................................
4.4.4. Stres termiczny .................................
4.4.4.1. Stres cieplny ............................
4.4.4.2. Stres spowodowany niską temperaturą ........
4.4.5. Stres solny .....................................
4.4.6. Stres powodowany zanieczyszczeniami środowiska ......
4.4.7. Stresy biotyczne .................................
5.1. Plon i plonowanie .......................................
5.2. Produkcyjność i produktywność roślin
5.3. Fizjologiczne podstawy plonowania roślin ....................
5.4. Nawożenie a plonowanie roślin ............................ 192
5.5. Czynniki warunkujące wzrost plonów ....................... 193
II. Metody biotechnologiczne ..........................................
5.6. Definicje i wprowadzenie ................................
5.7. Tradycyjne metody hodowli roślin ..........................
5.8. Roślinne kultury in vitro .................................
5.9. Inżynieria genetyczna roślin ............................... 197
5.10. Zastosowania genetycznie zmodyfikowanych roślin uprawnych ... 199
5.11. Kontrowersje wokół biotechnologii roślin ....................
Rys. 1.18. Tkanki mechaniczne: A – kolenchyma, B – włókna sklerenchymy, C – komórki kamienne (Wg: Malinowski 1973. Anatomia roślin, zmodyfikowane)
1.3.5.
Tkanki przewodzące (waskularne)
Tkankami przewodzącymi są drewno (ksylem) i łyko (floem). To tkanki niejednorodne, złożone z wielu różnych rodzajów komórek (rys. 1.19). Drewno przewodzi głównie wodę ze związkami mineralnymi, łyko zaś związki organiczne (asymilaty).
Drewno (ksylem) to przede wszystkim naczynia (rośliny okrytozalążkowe) i cewki (rośliny nago- i okrytozalążkowe), stanowiące elementy przewodzące. Są to komórki martwe, o silnie zdrewniałych ścianach. Cewki stanowią wydłużone komórki, zachodzące na siebie końcami. Nie mają przegród poprzecznych, a ich ściany zaopatrzone są w liczne jamki lejkowate. Naczynia tworzą rury ciągnące się przez całą roślinę, utworzone z komórek (członów rur naczyniowych) pozbawionych ścian poprzecznych. W skład drewna wchodzą także włókna drzewne oraz miękisz drzewny. Łyko (floem) to zespół komórek żywych, wśród których wyróżnić można rurki sitowe (rośliny okrytozalążkowe), komórki sitowe (rośliny nagozalążkowe) zaopatrzone w pola sitowe, przez które nastę-
puje transport asymilatów, oraz komórki przyrurkowe, miękisz łykowy i włókna łykowe. Drewno i łyko występują zawsze razem, tworząc wiązki przewodzące. W każdej wiązce przewodzącej istnieje charakterystyczny układ drewna i łyka względem siebie, dlatego wyróżnia się kilka typów wiązek: kolateralne, bikolateralne, koncentryczne i promieniste (rys. 1.20). Wiązki przewodzące tworzą zwarty system, ciągnący się od korzenia przez łodygę do liści i wierzchołków wzrostu. Wiązki zarówno w korzeniu, jak i w łodydze znajdują się w środkowej części tych organów – walcu osiowym (steli).
1.4. Organy roślin
Organizm roślinny jest zbudowany z organów. Organy wegetatywne (odżywcze) to korzeń, łodyga i liść. Łodyga z liśćmi tworzy pęd rośliny, na którym powstają organy generatywne (rozrodcze) – kwiaty, nasiona i owoce.
Korzeń stanowi podziemną część rośliny. Jego funkcją jest umocowanie rośliny w podłożu, pobieranie i transport wody
2.1.2. Woda w komórce roślinnej
Komórka roślinna ma zdolność pobierania oraz wydalania wody. U podstaw tych zjawisk znajdują się procesy: dyfuzji, osmozy i pęcznienia.
2.1.2.1. Dyfuzja
Dyfuzja to proces dążący do jednolitego rozmieszczenia cząsteczek układu (wyrównania stężeń) na skutek ich bezładnych ruchów.
Cząsteczki wody znajdują się w stanie nieustannego ruchu. Ruch cząsteczek jest uwarunkowany ich energią kinetyczną zależną od temperatury. Cząsteczki wody przemieszczają się z obszarów komórki, w których stężenie wody jest większe, do obszarów, w których stężenie wody jest mniejsze, tzn. zgodnie z gradientem stężenia (rys. 2.1). Dyfuzja umożliwia sprawne przemieszczanie się wody na małą odległość (w komórkach), natomiast nie ma większego znaczenia w migracji wody na duże odległości (z korzeni do liści).
2.1.2.2. Osmoza
Osmoza jest to dyfuzja wody przez błonę półprzepuszczalną oddzielającą dwa obszary komórki o różnych stężeniach wody.
Błony biologiczne są błonami selektywnie przepuszczalnymi, tzn. stosunkowo łatwo przepuszczają wodę, a trudno przepuszczają substancje w niej rozpuszczone (rys. 2.2). Tak więc w wyniku osmozy odbywa się w komórce ruch wody w kierunku obszarów, gdzie znajdują się roztwory o większym stężeniu (mniejszej zawartości wody). W przemieszczaniu się wody przez błony biorą także udział specjalne białka – akwaporyny. Białka te tworzą swoiste, regulowane, kanały w błonach komórkowych kontrolujące ruch selekcyjny wody. Umożliwia to ruch wody np. z wakuoli do cytoplazmy, a także masowy przepływ wody w obrębie symplastu. Komórki roślinne zawierają roztwory wodne o różnym stężeniu. W roztworach takich, oddzielonych od siebie błonami, występuje różnica w ilości cząsteczek wody. Następuje zatem osmotyczny przepływ
Rys. 2.1. Model dyfuzji i osmozy (Wg: Czerwiński 1977. Fizjologia roślin, zmodyfikowane)
Rys. 2.2. Komórka roślinna (B) jako układ osmotyczny porównywalny z osmometrem (A)
wody, który jest równoważony przez ciśnienie zwane potencjałem osmotycznym
Potencjał osmotyczny komórki jest tym większy, im większe są stężenia roztworu komórkowego i stopień jego dysocjacji. Potencjał osmotyczny jest miarą siły, z jaką roztwór ssie wodę. Komórki oddzielone od wody i rozcieńczonych roztworów plazmolemą, a więc błoną o selektywnej przepuszczalności, wykazują siłę ssącą
S = P – T
Siła ssąca (S) komórki równa się potencjałowi osmotycznemu (P) pomniejszonemu o wartość turgoru (T), tzn. napięcia błony
Rys. 2.3. Osmotyczny mechanizm wnikania wody do komórki (Wg: Czerwiński 1977. Fizjologia roślin, zmodyfikowane)
i ściany komórkowej (rys. 2.3). Jeśli wysycenie komórki wodą jest małe (T = 0) to S = P, czyli siła ssąca przybiera wartości maksymalne. Natomiast, jeśli wysycenie wodą (turgor) osiąga wielkość maksymalną i równoważy potencjał osmotyczny (T = P), to siła ssąca komórki zanika (S = 0). Siła ssąca powoduje wymianę wody między komórkami, a także uczestniczy w pobieraniu wody z gleby.
W ujęciu termodynamicznym siłę ssącą zastępuje potencjał wody ( , gr. psi), który jest molarną energią swobodną Gibbsa, jaką mają cząsteczki wody w dowolnym układzie. Potencjał ten wyraża się w jed-
Rys. 3.16. Rozwój zawiązka liścia: A, B, C – kolejne stadia rozwoju
Rys. 3.17. Przekrój podłużny zawiązka liścia
wierzchołkowego. Zawiązki liści ( primordia) powstają w wyniku podziałów komórek merystemu peryferycznego (PZ) (rys. 3.16). U rzodkiewnika pospolitego (Arabidopsis thaliana) dojrzały liść jest zbudowany z około 130 tysięcy komórek, w związku z czym każda komórka inicjalna dzieli się mniej więcej 10. krotnie. Z inicjacją zawiązków liściowych związane jest także różnicowanie się pierwotnej tkanki przewodzącej. W zawiązkach liściowych tworzą się pasma prokambialne, z których powstaje protoksylem i protofloem, a po zakończeniu wzrostu wydłużeniowego – metaksylem i metafloem (rys. 3.17). Proces rozwoju liścia zachodzi w trzech etapach: 1) powstanie bocznego uwypuklenia promerystemu (primordium liściowe) 2) wykształcenie się osi liścia, 3) tworzenie się blaszki liściowej. Tak więc rośliny, w przeciwieństwie do zwierząt, nowe tkanki i organy tworzą w postembrionalnej fazie wzrostu. W trakcie rozwoju wegetatywnego merystem wierzchołkowy pędu daje początek powtarzającym się segmentom pędowym, zwanym fitomerami (rys. 3.18). Każdy fitomer składa się z węzła, wyrastającego z niego liścia i pąka pachwinowego oraz międzywęźla. Każdy pąk pachwinowy zawiera merystem identyczny jak merystem wierzchołkowy pędu. Pęd rośliny może być pojedynczy, nierozgałęziony bądź rozgałęziony. Pokrój pędu
zależy od aktywności pąków pachwinowych i rodzaju wytwarzanych przez nie struktur.
Rys. 3.18. Fitomerowa budowa pędu
3.3.2. Mechanizmy wegetatywnego rozwoju roślin
Regulacja rozwoju organizmu wielokomórkowego odbywa się na różnych poziomach organizacji biologicznej. Wzorzec rozwojowy znajduje się w genomie organizmu. Roślina wyższa składa się jednak z olbrzymiej ilości komórek, w związku z czym wzorzec różnicowania, a więc tworzenie tkanek, organów, ich kształtów, jest wielokrotnością procesów różnicowania na poziomie komórkowym (patrz rozdz. 3.1). To zwielokrotnienie nie jest jednak