Innholdsfortegnelse menneskets fysiologi

Innhold Innledning . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XV

1 Grunnleggende fysikk og kjemi. 1 Stoff, masse og kraft. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 Arbeid og energi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 Energioverganger. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 Atomer og elementærpartikler. . . . . . . . . . . . . . 3 Grunnstoffer og isotoper. . . . . . . . . . . . . . . . . 4 Atomenes elektronfordeling. . . . . . . . . . . . . . 5 Elektrisitet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 Kjemiske bindinger . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 Kovalent binding. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 Ionebinding. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 Hydrogenbinding. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 Stoffmengde og ­konsentrasjon. . . . . . . . . . . . . . 10 Diffusjon. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 Kjemiske reaksjoner. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12 Spontane reaksjoner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 Aktiveringsenergi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 Vann. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14 Vann som løsningsmiddel. . . . . . . . . . . . . . . . . 15 Osmose og filtrasjon. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17 Elektrisk strøm i ioneløsninger. . . . . . . . . . . . 19 Syrer, baser og ­pH-skalaen . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19 Organisk kjemi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21 Organiske molekyler i kroppen. . . . . . . . . . . . . . 22 Oppbygging og nedbryting av ­makromolekyler. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22 Karbohydrater. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24 Lipider . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24 Proteiner. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27 Nukleinsyrer. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32 ATP og energi­omsetningen i cellene . . . . . . . . . 34 Glykolyse. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36 Sitronsyresyklus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37

104324 GRMAT Menneskets fysiologi 140201.indb 7

Elektrontransportkjedene og ­oksidativ fosforylering. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39 Kroppens samlete energi­omsetning. . . . . . . 40

2 Celler. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43 Hovedtrekk . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44 Cellenes oppbygning og funksjon. . . . . . . . . . . . 45 Cellemembranen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46 Cytoplasma. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48 Celledeling. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53 Mitose. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54 Meiose. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57 Mutasjon. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58 Transport gjennom cellemembranen. . . . . . . . . 59 Passiv transport. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60 Aktiv transport . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63 Eksocytose og endocytose. . . . . . . . . . . . . . . . 64 Membranpotensial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66 Diffusjon av ioner gjennom cellemembranen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67 Ionepumper i membranen. . . . . . . . . . . . . . . . 69 Aksjonspotensial. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71 Na+-avhengige aksjonspotensialer . . . . . . . . 72 Ca2+-avhengige aksjonspotensialer. . . . . . . . 74 Ionekanaler. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75

3 Fra celler til kropp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81 Hovedtrekk . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82 Kjemisk kommunikasjon mellom celler. . . . . . . 83 Regulering av den biologiske responsen . . . 84 Informasjonsoverføring ved hjelp av fettløselige signalmolekyler. . . . . . . . . . . . 86 Informasjonsoverføring ved hjelp av vannløselige signalmolekyler. . . . . . . . . . . 87

23.07.14 11:03

VIII

Kapittel  Innhold

Vev. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99 Apoptose. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100 Sammenkopling av celler. . . . . . . . . . . . . . . . . 101 Klassifisering av vev. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102 Organer og organsystemer. . . . . . . . . . . . . . . . . . 109

4 Nervesystemet. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111 Hovedtrekk . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112 Nervevev. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114 Nerveceller. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114 Gliaceller. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114 Nerveledning. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117 Ledning i umyeliniserte aksoner. . . . . . . . . . . 117 Ledning i myeliniserte aksoner. . . . . . . . . . . . 119 Synapser. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120 Kjemiske synapser mellom nerveceller. . . . 120 Utvikling og inndeling av sentralnervesystemet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130 Hjernens modning. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132 Hjerne- og ryggmargshinnene. . . . . . . . . . . . . . . 134 Cerebrospinalvæsken og blod-hjernebarrieren. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134 Ryggmargen og spinalnervene. . . . . . . . . . . . . . . 137 Segmental inndeling av ryggmargen og spinalnervene. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137 Ryggmargens indre oppbygning. . . . . . . . . . . 139 Spinalnervene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141 Reflekser. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141 Hjernen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147 Hjernestammen og hjernenervene. . . . . . . . 147 Lillehjernen (cerebellum). . . . . . . . . . . . . . . . . 150 Diencefalon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151 Storhjernen (cerebrum). . . . . . . . . . . . . . . . . . 152 Det autonome nervesystemet. . . . . . . . . . . . . . . 168 Det sympatiske og det parasympatiske nervesystemet. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170 Samspillet mellom det sympatiske og det parasympatiske nervesystemet. . . . . . . . . 174 Nevrotransmittere og reseptorer i det autonome nervesystemet. . . . . . . . . . . . . . 175 Kontrollen av det autonome nervesystemet. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176

5 Sansene. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179 Hovedtrekk . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180 Fellestrekk ved sansesystemene. . . . . . . . . . . . . . 181 Signaloverføring. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181 Sanseopplevelse (persepsjon). . . . . . . . . . . . . 185

104324 GRMAT Menneskets fysiologi 140201.indb 8

Kroppssansene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 186 Trykk- og berøringssansen. . . . . . . . . . . . . . . . 186 Temperatursansen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 187 Muskel- og skjelettsansen. . . . . . . . . . . . . . . . 188 Smertesansen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 188 Nociseptorer og smertefibrer. . . . . . . . . . . . . 189 Ulike typer smerte. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189 Impulsledning i smertebanene. . . . . . . . . . . . 190 Kløe. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 193 Luktesansen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194 Luktecellene. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195 Luktopplevelse. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196 Smakssansen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196 Smaksløkene. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197 Smakskvaliteter. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197 Stimulering av smakscellene. . . . . . . . . . . . . . 198 Smaksopplevelse. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 201 Hørselen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 202 Lyd. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 202 Det ytre øret og mellomøret. . . . . . . . . . . . . . 204 Det indre øret . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 206 Lydstimulering av hårcellene. . . . . . . . . . . . . . 207 Frekvensdiskriminering. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 209 Retningshørsel. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 211 Likevektssansen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 213 Buegangene. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 213 Otolittorganene. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 214 Hjernens behandling av likevektsinformasjon . . . . . . . . . . . . . . . . . . 216 Lys og linser . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 216 Øyet. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 218 Nervesystemets behandling av synsinformasjon. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 231

6 Det endokrine systemet . . . . . . . . . . 235 Hovedtrekk . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 236 Hormonene. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238 Kjemisk struktur, løselighet, reseptorer og produksjon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238 Transport av hormoner. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 244 Omsetning og utskillelse . . . . . . . . . . . . . . . . . 247 Hypothalamus og hypofysen . . . . . . . . . . . . . . . . 248 Hypofysebaklappens hormoner. . . . . . . . . . . 250 Hypofyseforlappens hormoner . . . . . . . . . . . 252 Regulering av hypofyseforlappens hormonsekresjon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 254 Veksthormon. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 256 Prolaktin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 260

23.07.14 11:03

Innhold

Tyreoidea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 261 Hormonsyntese, sekresjon og metabolisme. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 262 Binyrene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 268 Binyrebarkens hormoner. . . . . . . . . . . . . . . . . 268 Binyremargens hormoner . . . . . . . . . . . . . . . . 277 Binyrenes hormonsekresjon ved stress . . . . 281 Paratyreoideakjertlene. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 282 Hormonell regulering av kalsiumomsetningen . . . . . . . . . . . . . . . . . . 282 Den endokrine delen av pankreas. . . . . . . . . . . . 283 Insulin. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 283 Glukagon. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 286 Corpus pineale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 287 Andre hormon­produ­serende organer og vev. 287 Gonadene. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 287 Uterus og placenta. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 287 Fordøyelseskanalen og leveren. . . . . . . . . . . . 287 Nyrene. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 289 Hjertet. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 289 Huden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 290 Fettvev. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 290 Biologiske rytmer. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 292

7 Skjelettet og ­omsetningen av kalsium og fosfat. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 295 Hovedtrekk . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 296 Beinvev. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 296 Celler i beinvev . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 297 Dannelse av beinvev. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 298 Resorpsjon og nydannelse av beinvev. . . . . . 302 Knokler og ledd . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 305 Inndeling av knoklene. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 305 Leddene. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 306 Kalsium og fosfat i kroppen. . . . . . . . . . . . . . . . . 309 Kalsium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 309 Fosfat. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 310 Regulering av kalsiumhomeostasen. . . . . . . . . . 311 Organer som deltar i kalsiumreguleringen. 312 Kalsiumregulerende hormoner. . . . . . . . . . . . 312 Paratyreoideahormon. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 315 Paratyreoideahormon-relatert peptid (PTHrP) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 318 Kalsitonin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 319 Regulering av fosfathomeostasen. . . . . . . . . . . . 320 Andre hormoner. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 322

104324 GRMAT Menneskets fysiologi 140201.indb 9

IX

8 Musklene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 323 Hovedtrekk . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 324 Skjelettmuskulatur. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 325 Skjelettmusklenes oppbygning og skjelettmuskelcellenes struktur. . . . . . . . . 325 Nevromuskulære synapser. . . . . . . . . . . . . . . . 330 Kontraksjonsmekanismen . . . . . . . . . . . . . . . . 332 Skjelettmusklenes mekaniske egenskaper. . 338 Energiomsetningen i skjelettmuskelfibrene. . . . . . . . . . . . . . . . . . 342 Samspillet mellom musklene og skjelettet. 349 Glatt muskulatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 351 De glatte muskelcellenes struktur. . . . . . . . . 352 Kontraksjon av glatte muskelceller. . . . . . . . 353 Hjertemuskulatur. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 358 Hjertemuskelcellenes struktur. . . . . . . . . . . . 358 Kontraksjon av hjertemuskulatur. . . . . . . . . 358

9 Sirkulasjons­systemet . . . . . . . . . . . . . . 361 Hovedtrekk . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 362 Hjertet. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 365 Perikardet. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 365 Hjerteklaffene. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 366 Hjerteveggen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 368 Myokardets oppbygning og egenskaper. . . 368 Elektrokardiografi (EKG) . . . . . . . . . . . . . . . . . 378 Unipolare avledninger. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 385 Hjertets elektriske akse. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 386 Diagnostisk bruk av EKG. . . . . . . . . . . . . . . . . 387 Hjertets pumpefunksjon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 389 Fasene i hjertets syklus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 389 Hjertelyder. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 393 Ekkokardiografi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 393 Hjertets minuttvolum. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 394 Faktorer som påvirker hjertets hvilefrekvens. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 396 Regulering av hjertefrekvensen. . . . . . . . . . . 396 Regulering av hjertets slagvolum. . . . . . . . . . 397 Samspillet mellom regulering av EDV og ESV . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 402 Hjertets arbeid. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 402 Arterielt blodtrykk og hjertets slagvolum. . 402 Blodårene og blodtrykket . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 403 Blodkarenes oppbygning . . . . . . . . . . . . . . . . . 404 Fysiske lover for væskestrøm i rør. . . . . . . . . 406 Sammenheng mellom trykk, blodføring og vaskulær motstand i systemkretsløpet. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 409

23.07.14 11:03

X

Kapittel  Innhold

Arterier og arterielt blodtrykk. . . . . . . . . . . . 409 Arteriolene og regulering av arteriolediameter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 414 Kapillærene. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 419 Lymfekarsystemet. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 426 Vener . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 427 Regulering av det arterielle blodtrykket . . . 430 Sirkulasjonen hos fostre og nyfødte. . . . . . . . . . 437 Sirkulasjonen hos fostre. . . . . . . . . . . . . . . . . . 437 Endringer i sirkulasjonen ved fødselen. . . . . 437 Blodforsyning til hjertemuskulaturen . . . . . . . . 438 Lungesirkulasjonen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 440 Sammenhengen mellom hjertets minuttvolum og sirkulasjonsforholdene i lungene . . . . . . . 440 Blodforsyning til hjernen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 442 Blod-hjerne-barrieren. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 443

10 Blodet. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 445 Hovedtrekk . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 446 Blodets sammensetning og egenskaper . . . . . . 446 Blodsenkning. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 447 Blodvolum. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 448 Erytrocytter. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 448 Hemoglobin. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 449 Dannelse av erytrocytter . . . . . . . . . . . . . . . . . 451 Regulering av erytrocyttproduksjonen. . . . . 454 Tilintetgjørelse av gamle erytrocytter . . . . . 455 Levkocytter. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 455 Levkocyttyper . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 457 Dannelse av levkocytter. . . . . . . . . . . . . . . . . . 459 Polymorfkjernete levkocytter (granulocytter). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 459 Monocytter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 460 Hemostase. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 461 Kontraksjon av skadete blodkar. . . . . . . . . . . 461 Dannelse av plateplugg. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 462 Blodets koagulasjon. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 463

11 Immunsystemet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 469 Hovedtrekk . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 470 Mikroorganismer. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 472 Medfødte forsvarsmekanismer. . . . . . . . . . . . . . 473 Den ytre delen av det medfødte immunforsvaret. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 473 Den indre delen av det medfødte immunforsvaret. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 474

104324 GRMAT Menneskets fysiologi 140201.indb 10

Betennelse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 482 Ervervete forsvarsmekanismer. . . . . . . . . . . . . . 484 B-celleforsvaret og T-celleforsvaret . . . . . . . 488 Blodgrupper. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 500 AB0-systemet. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 500 Rh-systemet. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 502

12 Respirasjons­systemet. . . . . . . . . . . . . . 505 Hovedtrekk . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 506 Luftveiene. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 508 De øvre luftveiene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 508 De nedre luftveiene. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 510 Alveolene. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 512 Brysthulen, lungene og brysthinnen. . . . . . . . . . 514 Ventilasjonen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 516 Inspirasjon. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 516 Ekspirasjon. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 518 Trykkforholdene i luftveiene og brystkassen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 518 Forhold som påvirker ventilasjonen . . . . . . . 520 Lungevolumene. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 524 Alveoleventilasjonen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 525 Gassutvekslingen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 526 Fysiske egenskaper ved gasser. . . . . . . . . . . . 526 Gasstrykkene i lungealveolene. . . . . . . . . . . . 528 Gassutvekslingen i lungene. . . . . . . . . . . . . . . 530 Gassutvekslingen i vevene. . . . . . . . . . . . . . . . 533 Blodets transport av O2. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 533 Oksygenets binding til hemoglobin. . . . . . . 533 Blodets transport av CO2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 537 Løst CO2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 537 Transport av CO2 bundet til hemoglobin. . 537 Transport av CO2 som HCO3– . . . . . . . . . . . . 538 Regulering av respirasjonen . . . . . . . . . . . . . . . . . 539 Respirasjonssenteret i hjernestammen . . . . 539 Kjemisk regulering av ventilasjonen. . . . . . . 541 Regulering av respirasjonen ved fysisk aktivitet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 543 Transport av respirasjonsgasser gjennom placenta. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 545 Opphold i store høyder. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 546 Akklimatisering. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 547 Dykking. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 548 Fridykking. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 548 Dykking med pusteapparat. . . . . . . . . . . . . . . 548 Respirasjon under søvn. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 549

23.07.14 11:03

Innhold

13 Fordøyelses­systemet. . . . . . . . . . . . . . . 551 Hovedtrekk . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 552 Fordøyelseskanalens vegg. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 554 Regulering av fordøyelseskanalens funksjoner. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 557 Nervestyrt regulering. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 558 Hormonstyrt regulering. . . . . . . . . . . . . . . . . . 560 Fasene i reguleringen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 561 Appetittregulering. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 562 Munnhulen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 564 Tygging. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 565 Spyttsekresjon. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 565 Svelget og spiserøret. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 568 Svelging av maten. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 568 Transport av maten gjennom spiserøret. . . 568 Ventrikkelen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 570 Ventrikkelens funksjoner. . . . . . . . . . . . . . . . . 570 Ventrikkelens anatomi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 571 Muskelkontraksjoner i ventrikkelen. . . . . . . 573 Hungerkontraksjoner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 574 Regulering av ventrikkeltømmingen. . . . . . . 574 Sekresjon av magesaft. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 577 Regulering av magesaftsekresjonen . . . . . . . 580 Ventrikkelens spalting av næringsstoffer. . . 581 Pankreas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 582 Anatomi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 582 Ionesammensetningen av bukspyttet. . . . . . 582 Bukspyttets funksjoner. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 583 Aktivering av pankreasenzymer. . . . . . . . . . . 584 Leveren, galleveiene og galleblæren. . . . . . . . . . 586 Leverens anatomi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 587 Produksjon av galle. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 588 Leverens bidrag til det medfødte immunforsvaret. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 592 Tynntarmen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 593 Tynntarmens bevegelser. . . . . . . . . . . . . . . . . . 593 Tømming av tynntarmen. . . . . . . . . . . . . . . . . 596 Sekresjonen i tynntarmen . . . . . . . . . . . . . . . . 596 Fordøyelse og absorpsjon av næringsstoffer i tynntarmen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 596 Generelle forhold ved absorpsjonen i tynntarmen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 596 Næringsstoffene. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 598 Absorpsjonsmekanismene. . . . . . . . . . . . . . . . 598 Spalting og absorpsjon av karbohydrater . . 599 Spalting og absorpsjon av fett. . . . . . . . . . . . . 604 Absorpsjon av vann. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 607 Absorpsjon av jern og kalsium . . . . . . . . . . . . 608

104324 GRMAT Menneskets fysiologi 140201.indb 11

XI

Absorpsjon av andre ioner. . . . . . . . . . . . . . . . 610 Tykktarmen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 611 Anatomi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 612 Tykktarmens funksjoner. . . . . . . . . . . . . . . . . . 612 Tykktarmens bevegelser. . . . . . . . . . . . . . . . . . 613 Regulering av tykktarmens kontraksjoner. . 614 Tømming av endetarmen. . . . . . . . . . . . . . . . . 615

14 Kroppens energibalanse og omsetning av organiske næringsstoffer. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 617 Hovedtrekk . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 618 Kroppens energibalanse. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 618 Generelle sider ved energiomsetningen. . . . . . 619 Kroppens energilagre. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 619 Omforming av næringsstoffene. . . . . . . . . . . 620 Absorpsjonsfasen og postabsorpsjonsfasen. . . 620 Absorpsjonsfasen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 620 Postabsorpsjonsfasen og sult . . . . . . . . . . . . . 626 Regulering av omsetningen av organiske næringsstoffer. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 632 Glukagon. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 635 Adrenalin og det sympatiske nervesystemet. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 637 Kortisol . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 639 Veksthormon. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 639 Sammenfatning av reguleringsprosessene. 640

15 Nyrene og urinveiene. . . . . . . . . . . . . . 641 Hovedtrekk . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 642 Nyrenes arbeidsmåte. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 643 Urinen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 644 Nyrene. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 645 Nefronets oppbygning. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 645 Blodstrøm og trykkforhold i nyrenes blodkar. 648 Glomerulusfunksjonen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 649 Glomerulær filtrasjonshastighet (GFR). . . . 650 Faktorer som påvirker GFR . . . . . . . . . . . . . . . 650 Regulering av GFR . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 651 Bestemmelse av GFR. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 658 Clearance. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 659 Tubulusfunksjonen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 661 Reabsorpsjon fra tubulussystemet . . . . . . . . 662 Sammenheng mellom cellestruktur og cellefunksjon. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 662 Reabsorpsjonsmekanismen. . . . . . . . . . . . . . . 663 Sekresjon. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 666

23.07.14 11:03

XII

Kapittel  Innhold

Tubulussystemets behandling av viktige substanser. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 667 Vann. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 674 Antidiuretisk hormon (ADH). . . . . . . . . . . . . 674 Produksjon av konsentrert og fortynnet urin.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 675 Regulering av kroppsvæskenes volum og osmolaritet. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 682 Regulering av ekstracellulærvæskens volum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 683 Regulering av ekstracellulærvæskens osmolaritet. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 687 Urinvolumet. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 691 Urinveiene. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 692 Vanntilførsel og vanntap . . . . . . . . . . . . . . . . . 693 Urineringen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 695 Nyrefunksjonen hos eldre. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 696 Nyrefunksjonen hos nyfødte . . . . . . . . . . . . . . . . 699

16 Syre-base-reguleringen. . . . . . . . . . . . 701 Hovedtrekk . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 702 pH-skalaen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 702 pH i kroppsvæskene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 702 Dannelse av H+. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 703 CO2 som indirekte H+‑kilde. . . . . . . . . . . . . . . 703 Ikke-flyktige syrer som H+-kilde. . . . . . . . . . . 704 Baser i kosten. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 704 Kostens påvirkning på kroppens syrebase-balase. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 704 Kroppens buffere. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 705 Henderson-Hasselbalch-ligningen. . . . . . . . . 706 Bufring av ikke‑flyktige syrer. . . . . . . . . . . . . . 708 Forstyrrelser i syre-base-balansen. . . . . . . . . . . . 708 Respiratoriske syre‑base‑forstyrrelser. . . . . 708 Metabolske forstyrrelser i syre-basebalansen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 710 Sammensatte forstyrrelser i syre-basebalansen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 711 Nyrenes kompensasjon ved syre-baseforstyrrelser . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 712 Mekanismene for nyrenes reabsorpsjon av HCO3–. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 713 Nyrenes nydannelse av HCO3–. . . . . . . . . . . . 714 Bufring av H+ i urinen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 715 Regulering av nyrenes H+-sekresjon. . . . . . . 716 Relasjonene mellom K+ og syre-basebalansen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 718 Aniongapet (anion gap). . . . . . . . . . . . . . . . . . 719

104324 GRMAT Menneskets fysiologi 140201.indb 12

17 Huden. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 721 Hovedtrekk . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 722 Epidermis. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 723 Keratin. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 724 Hudens permeabilitet. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 724 Dermis. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 725 Hypodermis. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 725 Hudfarge. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 726 Hudfarge og blodsirkulasjon. . . . . . . . . . . . . . 727 Hudens pigmentproduksjon. . . . . . . . . . . . . . 727 Hår. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 729 Hudens kjertler. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 732 Talgkjertler. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 732 Svettekjertler. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 733 Melkekjertler. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 734 Vitamin D-syntese. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 734 Hudens sensorer. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 735

18 Temperatur­reguleringen. . . . . . . . . 737 Hovedtrekk . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 738 Normal kroppstemperatur. . . . . . . . . . . . . . . . . . 739 Kjernetemperaturen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 740 Hudtemperaturen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 741 Forholdet mellom varmeproduksjon og varmetap. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 742 Varmeproduksjon. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 743 Varmetap . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 745 Transport av varme mellom kroppen og omgivelsene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 747 Den termonøytrale sonen. . . . . . . . . . . . . . . . 751 Regulering av kroppstemperaturen . . . . . . . . . . 752 De regulatoriske prosessene. . . . . . . . . . . . . . 752 Temperaturregulering i den termonøytrale sonen. . . . . . . . . . . . . . . . . . 754 Temperaturregulering nedenfor den termonøytrale sonen. . . . . . . . . . . . . . . . . . 755 Temperaturregulering over den termonøytrale sonen. . . . . . . . . . . . . . . . . . 756 Betydningen av kroppsstørrelse og kroppsform for temperaturreguleringen. . . . . . . . . . . . . . . 757 Virkningen av klær. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 757 Kroppstemperatur og fysisk aktivitet. . . . . . 758 Kroppstemperatur og atferd. . . . . . . . . . . . . . 758 Feber. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 759

23.07.14 11:03

Innhold

XIII

19 Forplantningen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 761

20 Kroppen som en enhet . . . . . . . . . . . . 825

Hovedtrekk . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 762 Kjønnsorganene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 762 Menn. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 762 Kvinner. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 763 Kjønnshormonene. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 763 Graviditet og fødsel. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 764 Mannens reproduksjonsfysiologi. . . . . . . . . . . . . 764 De ytre kjønnsorganene. . . . . . . . . . . . . . . . . . 764 De indre kjønnsorganene. . . . . . . . . . . . . . . . . 766 Spermieproduksjon. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 768 Mannens kjønnshormoner . . . . . . . . . . . . . . . 772 Regulering av testiklenes produksjon av spermier og hormoner . . . . . . . . . . . . . . . . 778 Kvinnens reproduksjonsfysiologi. . . . . . . . . . . . . 782 De ytre kjønnsorganene. . . . . . . . . . . . . . . . . . 782 De indre kjønnsorganene. . . . . . . . . . . . . . . . . 782 Eggcelleproduksjonen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 785 Produksjon av østrogener og progesteron. 791 Virkningsmekanismer og virkninger av østradiol og progesteron. . . . . . . . . . . . . . . 792 Menstruasjonssyklusen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 794 Regulering av eggcellemodningen og ovarienes hormonproduksjon. . . . . . . . . . 796 Befruktning, graviditet og fødsel. . . . . . . . . . . . . 798 Befruktningen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 798 Graviditeten. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 802 Fosterets utvikling . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 808 Fødselen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 810 Melkeproduksjon og amming. . . . . . . . . . . . . 814 Kjønnsmodningen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 818 Puberteten. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 818 Aldersforandringer i forplantningsfunksjonen. . . . . . . . . . . . . . . . . 821 Aldersforandringer hos kvinnen. . . . . . . . . . . 822 Aldersforandringer hos mannen . . . . . . . . . . 823

Sykehistorie 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 826 Årsaken til jernmangelen. . . . . . . . . . . . . . . . . 826 Videre sykdomsutvikling . . . . . . . . . . . . . . . . . 827 Kommentarer. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 827 Konklusjon. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 829 Sykehistorie 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 829 Typer av diabetes mellitus. . . . . . . . . . . . . . . . 830 Laboratorieundersøkelser . . . . . . . . . . . . . . . . 830 Autoimmunmediert diabetes. . . . . . . . . . . . . 830 Konsekvensene av insulinmangel. . . . . . . . . . 830 Videre sykdomsutvikling . . . . . . . . . . . . . . . . . 832 Kommentarer. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 832 Konklusjon. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 833

104324 GRMAT Menneskets fysiologi 140201.indb 13

Målenheter og størrelser. . . . . . . . . . . . . 834 Forstavelser og etterledd i medisinsk terminologi. . . . . . . . . . . . . . . . . 835 Figurreferanser . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 839 Register. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 840

23.07.14 11:03