Comunicación entre individuos de una colmena Los Apidae emplean una variedad de mecanismos para comunicarse con las otras abejas de su colmena acerca de la presencia de recursos florísticos. Lo más conocido es el baile de la abeja doméstica (von Frisch, 1967) lo cual logra comunicar a sus compañeros la distancia y dirección hacia el recurso. Aunque no se han podido encontrar bailes tan complejos en los Melopinini, se han observado otros sistemas de comunicación que son igualmente complejos (Dyer 2002, Nieh 2004) y sofisticados para reclutar a los diferentes recursos como polen, nectar, agua, resinas, y para indicar lugares para establecer nuevas colonias (von Frisch, 1967, Nieh, 2004, Seeley 2010). Los Meliponini son un modelo para estudiar la evolución de reclutamiento porque es un grupo diverso que muestra estrategias diversas para reclutar otras abejas de su colmena al recurso alimenticia. Algunos dejan caminos de feromonas al depositar gotitas en la vegetación y otros codifican con sonidos (Nieh 2004). Es posible que Melipona panamiense se comunique con sonidos acerca la distancia del recurso (Esch et al. 1965, Esch 1967). Después de su baile Trophallaxis comparte su néctar con miembros de su colonia (Wilson 1971), pero aún no se ha podido detectar alguna correspondencia con dirección o lugar. Colmenas Las abejas nativas no pueden trasladar su colmena fácilmente, así que la selección del sitio para la construcción de su colmena es importante. Roubik (2006) estima que pueden ocupar algunas abejas sus colmenas hasta por 23 años, pero en realidad aún no hay estudios de la longevidad de las colmenas. La arquitectura de las colmenas de abejas nativas varía entre especies. Roubik (2006) usó 30 variables para describir las estructuras que producen las diferentes colonias, sin embargo las formas no siguen la taxonomía, o sea que los géneros muestran diversidad de arquitecturas en su nidificación y en la forma que ellos defienden su colmena. Las colmenas también proveen hospedaje a varios organismos simbiontes como arácnidos micofagidos, colémbolos, escarabajos Leiodidae, coccideos mutualistas, mohos, y arácnidos rienileideos. Las bacterias mutualísticas y los hongos ayudan a preservar los alimentos almacenados para dar a las crías de las abejas. Las pestes que atacan las colmenas incluyen hormigas y termites (Roubik 2006) y algunas especies han desarrollado arquitecturas que puedan confundir a los enemigos y bloquear su llegada a las crías. Las abejas Meliponini no pueden defender sus colmenas o colonias con aguijón (Roubik 1989) pero algunas especies pueden morder y abrir un hueco o agarrar de los pelos al intruso (Partamona, Trigona). Otros como Oxitrigona pueden extrudir pequeñas cantidades de ácido fórmico que puede quemar y ampollar le piel (Roubik et al. 1987, Szabo y Stierlin 2003). Densidad y distribución de las colmenas de Meliponini La distribución de las abejas está relacionada a la disponibilidad de recursos alimenticios (Hubbell and Johnson 1977). Roubik 06
TESAPE ARANDU
(2006) encontró una densidad de colmenas de Meliponinae esvaria que fluctua desde 15 colmenas /km2 a 1500 colmenas /km2, es decir, 1,5 colmenas por hectáreas a 15 colmenas por hectárea. Otros estudios muestran similares cantidades y reportan tasas anuales de mortalidad de aproximadamente 13%. Con esta tasa de abandono de las colmenas, Roubik (2006) estimó que una colonia tiene un potencial de 23 años de producción. Ellos encontraron que la densidad de colmenas variaba entre los 14 lugares que ellos estudiaron. El patrón de distribución de colmenas de abejas nativas es probablemente influenciado por uno o más criterios o realidades ambientales (Eltz et al. 2002). a. Depredación de colmenas b. Accesibilidad a los árboles preferidos para construir sus colmenas c. Accesibilidad a recursos de alimentación. En Malasia se evaluaron estos tres criterios de distribución de las colmenas de Meliponini en un bosque de diptocarpáceas (Eitz et al. 2002) en Sabah y se encontró una tasa baja de depredación de las colmenas. Durante cuatro años, observaron que solo 13,5% a 15% de las colmenas murieron y esta cifra no varió entre los diferentes sectores, como hubieran esperado si éstas fueran destruidas por predadores. Los autores concluyeron que la depredación no fue factor influyente en la distribución de las colmenas. Eltz et al. (2002) encontró que la presencia de especies de árboles preferidos para sus colmenas tiene relación positiva con el número de colmenas. Sin embargo, estos investigadores concluyeron que la variación en el número de colmenas observado era más robusto comparado con la accesibilidad de recursos de polen. Así que concluyeron que la distribución de los recursos alimenticias de las abejas Meliponini tiene mayor impacto sobre la distribución de las abejas nativas en su área de estudio (Eltz et al. 2002). La mejor correlación que ellos encontraron fue en la accesibilidad a los recursos de polen. En el norte de La Paz, Bolivia, se evidenció que Trigona (Tetragonisca) angustula (n = 100) ubicaba sus colmenas principalmente en áreas de barbecho (descanso de cultivos, chacos, potreros) en 23 especies de árboles pero el 47% de las colmenas fueron localizados en árboles de cuchi Astronium urundeuva (Copa-Alvaro 2004). Otra especie Melipona rufiventris (n = 24) colocó sus colmenas en la matriz del bosque pero no mostró preferencias de especie de árbol. También comentaron que la mayoría de las colmenas de Trigona angustula fueron encontrados en árboles muertos a un promedio de altura de 32 cm y de Melipona rufiventris alcanzaron un promedio de altura de 42 cm. En Argentina y en Brasil, Trigona (Tetragonisca) angustula utiliza los troncos de Astronium graveolus y Trichanthera gigantea (Moreno y Cardozo 1997). Además, Trigona angustula se adapta a las zonas urbanas y son bastante comunes en las ciudades de Brasil (Moreno y Cardozo 1997, Silva y Amaral 1996). Hubbell