20
Basiselementen van het zenuwstelsel: de zenuwcel
Basiselementen
Methoden voor neuroanatomisch onderzoek De grenzen voor het vermeerderen van de kennis omtrent structuur en functie van cellen, weefsels en organen worden vaak bepaald door de beschikbaarheid van bruikbare onderzoeksmethoden. Sommige benamingen en interpretaties zijn alleen goed te begrijpen vanuit de achtergrond van de bij het onderzoek gebruikte metho de. Daarom wordt in het onderstaande korte ingegaan op gebruikelijke methoden bij het neuroanatomische onderzoek. Met dunne histologische coupes kunnen zenuw- en gliacellen via diverse histologi sche technieken zichtbaar worden gemaakt. De Nissl-methode is een beproefde werk wijze waarmee het in zenuwcellen over vloedig aanwezige korrelig endoplasmatisch reticulum goed zichtbaar te maken is (zie pag. 18). De lange uitlopers, dendrieten en axonen zijn echter de eigenlijke karak teristieken van de verschillende soorten zenuwcellen, en deze worden met de Nisslmethode niet gekleurd. Om veel uitlopers zichtbaar te maken zijn dikke coupes nodig (ca. 200 µm), en met de zilverimpregnatie (Golgi-methode, zie pag. 18) kunnen in zulke (dikke) coupes afzonderlijke zenuwcellen met een groot aantal uitlopers wor den gekleurd. De laatste tijd is deze meer dan 100 jaar oude, beproefde methode wat op de achtergrond geraakt, omdat in afzonderlijke zenuwcellen nu, via microelektroden, intracellulair kleurstof kan worden ingebracht (A). Een groot voor deel van deze techniek is dat tegelijkertijd ook elektrische signalen van dat bepaalde neuron kunnen worden opgevangen. Naast het beeld uit de optische microscoop kun nen dergelijke intracellulair gekleurde, of via de Golgi-methode geïm pregneerde, zenuwcellen ook nog onderzocht worden onder de elektronenmicroscoop, om de synaptische contacten van de neuronen zichtbaar te maken.
die een bepaalde transmitterstof aanma ken selectief zichtbaar worden gemaakt (B). De immunocytochemisch gekleurde zenuwcellen en hun uitlopers kunnen dan alsnog onder de elektronenmicroscoop worden onderzocht. De axonen, de langste uitlopers van de zenuwcellen, die bij de mens tot een meter lang kunnen worden, kunnen met coupes niet tot in het doelgebied worden gevolgd. Om een beeld te krijgen van de axonen structuur in de verschillende hersengebie den wordt gebruik gemaakt van het ante rograde c.q. retrograde transport (zie pag. 28) van stoffen van het cellichaam naar de axonuiteinden c.q. in omgekeerde rich ting. Met zgn. tracers (b.v. fluorescerende kleurstoffen) kunnen zulke lange uitlopers zichtbaar gemaakt worden. Deze tracers worden geïnjecteerd in het doelgebied of in het gebied waarin de cellichamen liggen van de betreffende neuronenpopulatie, en zij worden dan door de axonuiteinden of de cellichamen opgenomen (C-E). In geval van retrograad transport (C) wordt de tracer in het vermoedelijke doelgebied geïnjecteerd. Als de gezochte baanverbin ding bestaat wordt de tracer verhoogd aan getroffen in het cellichaam. Bij retrograad transport en het gebruik van verschillende fluorescerende kleurstoffen (D) kunnen ook meerdere projectiegebieden van een bepaald neuron aangetoond worden. Bij anterograad transport (E) wordt de tracer in het gebied van het cellichaam van de projecterende neuronen geïnjecteerd. Als de anterograad gemarkeerde zenuwcel len inderdaad een projectie hebben op het vermoede doelgebied worden deze gemar keerde axonuiteinden daar zichtbaar. Bij het onderzoek naar de ontwikkeling en de regeneratie van zenuwcellen, maar ook bij het onderzoek naar de werking van geneesmiddelen worden steeds vaker weefselculturen van zenuwcellen gebruikt.
Een wezenlijk kenmerk van de zenuwcel is de soort neurotransmitter of boodschapperstof die wordt gebruikt om met andere cellen te communiceren. Via de immunocytochemie en antilichamen tegen bepaalde boodschapperstoffen, of transmittersynthetiserende enzymen, kunnen zenuwcellen
Anatomie 2012 1-168 def.indd 20
25-01-12 10:06