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UNIVERSIDAD CENTRAL DEL ECUADOR Fernando Sempértegui Ontaneda Rector María Augusta Espín Vicerrectora Académica y de Posgrados María Mercedes Gavilánez Vicerrectora de Investigación, Doctorados e Innovación Marco Posso Zumárraga Vicerrector Administrativo y Financiero Susan Rocha Ramírez Directora del Sistema Integrado de Museos y Herbarios Emilio Espinoza Comunicación Edison Benavides Diseño y digramación MUSEO ZOOLÓGICO Consuelo Montalvo Administración Juana Suárez Investigación Educación Iván Mora Taxidermista MUSEO UNIVERSITARIO MUCE Anthony Arrobo Museógrafo Patricia Moreno Mediadora educativa CREDITOS DE PUBLICACIÓN Juana Suárez Investigación Patricia Moreno Corrección de texto y estilo Anthony Arrobo Graficas e ilustraciones: Estudiantes practicante de la facultad de Ciencias Biológicas- Carrera de Biología Kevin Paúl -Chugá Puetate Kerly Vanessa Narvaez Jara

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Índice Prólogo .......................................................................................................................................... 5 Paleontología ............................................................................................................................... 7 Origen.......................................................................................................................................... 8 Taxonomía .................................................................................................................................. 10 Distribución geográfica............................................................................................................. 11 Morfología .................................................................................................................................. 13 Húmero........................................................................................................................................ 15 Hueso sacro incompleto............................................................................................................ 16 Extremidad distal del fémur..................................................................................................... 17 Cúbito ......................................................................................................................................... 18 Hábitat ......................................................................................................................................... 19 Alimentación .............................................................................................................................. 20 Paleoecología.............................................................................................................................. 21 Extinción..................................................................................................................................... 23 Filogenia...................................................................................................................................... 24 Pictogramas................................................................................................................................. 25 Incendio de la Universidad Central......................................................................................... 27 Referencias Bibliográficas.......................................................................................................... 28

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Prólogo E

n este folleto se podrá conocer sobre Stegomastodon waringi, un mastodonte de grandes dimensiones que a principios del Mioceno (hace 22 millones de años) atravesó el estrecho de Bering hacia América del Sur. De manera interactiva se puede aprender sobre sus características morfológicas, aspectos paleoecológicos y de su biología; así como sobre los descubrimientos y primeros registros en el Ecuador.

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Paleontología

Figura 1. Proceso de fosilización. Disponible en: http://cienciasvirtual.com/apunteseso/biogeo4eso/historiatierra/fosiles.htm

La paleontología analiza evidencias de vida antigua mediante el registro de los fósiles. Durante el comienzo de la vida (hace 4 billones de años) han existido y desaparecido millones de especies, esto lo sabemos gracias al estudio de los restos o evidencias de organismos o de su actividad biológica que han quedado preservados en las rocas (Fig. 1) (Avedaño Gil et al., 2008).

Gracias a los restos fósiles de los mastodontes y mamuts se puede reconstruir el origen, evolución, ecología, apariencia, algunos comportamientos e incluso las características del hábitat en el que estos vivieron (Avedaño Gil et al., 2008).

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Origen

Figura 2. Distribución de los Proboscideos. Disponible en: (Avedaño Gil et al., 2008) https://www.researchgate.net/figure/Figura-4-Rutas-de-migracion-de-los-proboscidios-durante-el-Terciario-y-Cuaternario_fig3_325130582

Los proboscideos (llamados así por su proboscis o trompa), orden que comprende a los mastodontes y elefantes, se originaron durante el Eoceno (hace 57 millones de años) en el norte de África y se extendieron a Europa y Asia a finales del mismo período (Alberdi & Prado, 1995; Prado et al., 2003). A principios del Mioceno (hace 22 millones de años) atravesaron el estrecho de Bering hacia América representantes de la familia Gomphotheriidae (Mastodontes y Mamuts) (Fig. 2) (Alberdi & Prado, 1995).

Para Norteamérica se reconocen mediante la morfología de los dientes, dos grupos grandes de gonfotéridos: los bunodontos y los zigodontos. Los zigodontos, representados por los mamuts, presentan los dientes molares de tipo cortante (Fig. 3), se extendieron y evolucionaron en toda América del Norte hasta el Pleistoceno superior (hace 126 mil años). Por otra parte, los bunodontos representados por los mastodontes, tienen los dientes molares en forma de cúspides redondeadas (Fig. 3)y se extendieron hasta Sudamérica (Alberdi & Prado, 1995; Avedaño Gil et al., 2008).

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Figura 3. Diferencia entre los molares de un mastodonte (bunodonto) y un mamut (zigodonto). Disponible en: (Avedaño Gil et al., 2008)

Figura 4. Especies de mastodontes en Sudamérica. Cuvieronius (arriba) y Stegomastodon (abajo) Ambos animales alcanzaban una altura promedio de 2,7m y una masa corporal de 4tonà.

Disponible en: http://ve.scielo.org/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0378-18442008001000013

La expansión de los mastodontes a Sudamérica ocurre cuando se establece definitivamente el Istmo de Panamá (hace 2.5 millones de años), lo que produjo el “Gran Intercambio Biótico Americano” que permitió el movimiento de animales entre Sudamérica y Norteamérica (Pelegrín-Ramírez et al., 2018; Prado et al., 2003). En el caso de Sudamérica se reconoce dos géneros que emigraron desde Norteamérica: Cuvieronius y Stegomastodon (Fig. 4) (Alberdi & Prado, 1995; Muñoz Villacis, 2011).

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Taxonomía La taxonomía es la ciencia que permite clasificar de forma ordenada a los seres vivos. Estas clasificaciones son importantes ya que ayudan a evitar la confusión entre las especies. Dentro de la comunidad científica el lenguaje que se usa en la taxonomía es el latín. El latín al ser una lengua muerta, es decir que en la actualidad nadie lo habla, no está sujeta a cambios en sus palabras conforme el tiempo, por lo que permite que las especies tengan un nombre fijo (Morrone, 2013).

De esta manera, vamos a dar la taxonomía de la única especie de mastodonte que se ha registrado en Ecuador: Reino: Animalia Filo: Chordata Clase: Mammalia Orden: Proboscidea Familia: Gomphotheriidae Género: Stegomastodon Especie: Stegomastodon waringi Sinónimos: Mastodon brasiliensis, Mastodon andium, Mastodon waringi, Mastodon chimborazi, Bunolophodon ayora, Bunolophodon postremus, Notiomastodon vidali, Haplomastodon guayasensis, Haplomastodon chimborazi, Stegomastodon brasiliensis y Haplomastodon waringi (Prado et al., 2003).

A lo largo de la historia taxonómica de este mastodonte se han propuesto cuatro géneros. Sin embargo, mediante una mejor revisión se determinó que esas especies pertenecían a una sola, a la Stegomastodon waringi, a los diferentes nombres que se refieren a una misma especie se los denomina sinónimos (Mothé et al., 2012).

Algunos de los nombres en latín tienen relación con alguna características que los representa.

Para el caso del mastodonte el término Mammalia se refiere a las glándulas mamarias que son características de los mamíferos. El término “proboscidea” viene del griego probokis que significa “trompa” y presil que se refiere a mamífero de gran tamaño (Muñoz Villacís, 2011).

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Distribución geográfica

Figura 5. Registros fósiles de Stegomastodon waringi en Sudamérica. (Fuente: Sistema Nacional de Información https://sni.gob.ec/ datos-ecuador; Google Satellite https://mappinggis.com/2018/03/como-anadir-mapas-base-en-qgis-3-0-openstreetmap-google-carto-stamen/; GBIF https://www.gbif.org/species/8518448 y QGIS Desktop 2.18.25)

Se tiene varios registros de fósiles del Pleistoceno medio y tardío en Sudamérica, los mayores hallazgos provienen del sur de Brasil en Lagoa Santa con 17 hallazgos, seguido de Ecuador con 7 (Fig. 5) (Mothé et al., 2017).

En el Ecuador se han registrado varios hallazgos de restos fósiles de animales. En las formaciones de cangahua del callejón interandino, un material lacustre y volcánico que se depositó bajo condiciones volcánicas del pleistoceno (Muñoz Villacis, 2011), se encontraron restos de algunos vertebrados y esqueletos articulados de mastodontes como el cráneo, la mandíbula y 68 elementos poscraneales (Román-Carrión, 2012).

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Figura 6. Hallazgos fósiles de Stegomastodon waringi en Ecuador. (Fuente: Sistema Nacional de Información https://sni.gob.ec/datos-ecuador; Google Satellite https://mappinggis.com/2018/03/como-anadir-mapas-base-en-qgis-3-0-openstreetmap-google-carto-stamen/; GBIF https://www.gbif.org/species/8525398 y QGIS Desktop 2.18.25)

En la quebrada Pistud se recuperaron 160 elementos óseos, en su gran mayoría vertebras y costillas, las cuales pertenecen al menos a siete individuos. En la quebrada de Chalán, cerca de Punín, se reportó restos de cráneo, húmero y una mandíbula que presentaba colmillos masivos con puntas convergentes (Fig. 6) (Ferretti, 2010).

En la costa ecuatoriana el principal yacimiento fósil es la Puntilla de Santa Elena, junto al Golfo de Guayaquil, donde se registraron restos como la mandíbula, el tercer molar inferior, la rótula, el húmero, la tibia, la escápula y costillas (Fig. 6) (Román-Carrión, 2012).

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Morfología

Figura 7. Morfología de S. waringi. Disponible en: https:// www.msanchezlab.net/_files/venezuela_paleontologica/ ven_pal_cap20.pdf

Figura 8. Molar de S. waringi encontrado en Loja, Ecuador. (Tello Robles, 2010)

Estos animales medían de tres a cuatro metros de alto y pesaban alrededor de seis toneladas. Generalmente tenían un pelaje marrón oscuro que cubría todo su cuerpo, el cráneo alto de tipo elefantoideo y colmillos poco curvados ,casi rectos o muy ligeramente en espiral, de 1.50 metros de largo (Fig. 7) (Muñoz Villacis, 2011; Prado et al., 2003). Algunas especies de esta familia (Gompotheriidae) no presentaban colmillos inferiores, los superiores eran relativamente cortos y su tamaño era de mediano a grande (Ferretti, 2010).

Las piezas dentales como los molares (Fig. 8) son las estructuras que más se encuentran en los registros fósiles y gracias a estos se puede determinar la edad de los mastodontes, pudiendo diferenciar si se trata de un individuo juvenil o adulto mediante el desgaste de uso de sus dientes (Mothé et al., 2010).

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Caracterización de los huesos presentes en el Museo Zoológico de la Universidad Central del Ecuador

Esquema de los restos fósiles presentes en el Museo Zoológico

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Húmero

El húmero se ubica en las patas delanteras de los mastodontes y se caracteriza por ser un hueso robusto adaptado para aguantar el peso de los animales (Ahasan et al., 2016). Mediante el proceso de fosilización el húmero puede tener una tonalidad desde castaño-grisáceo, gris-crema o gris claro a oscuro.

El Museo Zoológico de la UCE cuenta con tres piezas óseas de húmero: El húmero derecho incompleto solo presenta la extremidad distal, mide 29 cm de alto, 40 cm de largo y 20 cm de ancho. Además, presenta una rotura en la mitad, lo que permite observar la porosidad del interior del hueso.

En el húmero derecho completo se puede observar claramente una cabeza superior grande y redondeada, y una inferior de apariencia más aplanada que mide 29 cm de alto, 82 cm de largo y 28 cm de ancho. Además, en la cabeza inferior se puede identificar la fosa coronoidea.

El húmero izquierdo completo es de apariencia más aplanada, mide 29 cm de alto, 84 cm de largo y 28 cm de ancho. Asimismo, en este hueso se puede observar con claridad la fosa coronoidea en la cabeza inferior.

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Hueso sacro incompleto

El hueso sacro es una estructura ósea que se ubica en la base de las vértebras lumbares. En los animales, es el hueso encargado de enviar el peso corporal a la cintura, además de intervenir en la articulación de algunos movimientos como caminar o correr (Ahasan et al., 2016).

En el Museo Zoológico de la UCE se encuentra un ejemplar del mastodonte de hueso sacro corto e incompleto de tonalidad crema. Este hueso mide 22 cm de alto, 43 cm de largo y 30 cm de ancho. Se puede observar con nitidez el conducto sacro de gran tamaño, con cuatro agujeros dorsales a un lado y dos al otro, y carece de las alas sacras en las zonas laterales.

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Extremidad distal del fémur

El fémur es un hueso ubicado en las patas traseras de los animales, se caracteriza por ser un hueso largo y robusto que permite soportar el peso del animal y el movimiento de las articulaciones de la cadera y rodilla (Ahasan et al., 2016).

En el Museo Zoológico de la UCE se encuentra el resto óseo de un fémur incompleto, estando únicamente la extremidad distal redondeada y de tonalidad blanco-crema. Mide 16.5 cm de alto, 23 cm de largo y 21 cm de ancho. Se puede diferenciar los dos cóndilos, la fosa intercondílea profunda y el tubérculo del abductor plano; además, el corte del hueso permite observar su porosidad interna.

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Cúbito

El cúbito está ubicado en las patas delanteras de los animales, se encuentra al lado del radio y unido en la parte superior al húmero. Permite la articulación de las patas y el movimiento de estas (Ahasan et al., 2016).

El Museo Zoológico de la UCE cuenta con una pieza ósea de cúbito y un posible fragmento de este.

En el cúbito incompleto no se observa la extremidad distal. Este se caracteriza por ser un hueso largo y grueso de tonalidad gris claro a oscuro. Mide 19 cm de alto, 49 cm de largo y 28 cm de ancho. La dimensión de la carilla articular radial es similar a la carilla articular troclear aplanada debido a que ninguna de las dos están completas.

El hueso que aún no se ha identificado se presume que pertenece a un registro óseo del cúbito. Se caracteriza por ser un hueso alargado y liviano de tonalidad blanco hueso, mide 16 cm de alto, 65 cm de largo y 10 cm de ancho. Presenta la carilla articular troclear completa sin la apófisis coracoides. Además, tiene un corte longitudinal que deja expuesta la parte porosa interna de este hueso.

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Hábitat

Figura 9. Región pampeano durante el Pleistoceno final. Disponible en: https://www.nationalgeographic.com.es/ciencia/actualidad/cuando-america-se-convirtio-solo-continente_12584/4

Habitaron zonas planas y costeras del norte de Sudamérica prefiriendo llanuras más calurosas y húmedas hasta la zonas tropicales y templadas de América del Sur (Oliveira et al., 2009; Tello Robles, 2010). Se adaptaron a pastizales abiertos de climas cálidos a templados (Fig. 9) (Prado et al., 2003).

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Alimentación

Figura 10. Mastodontes en busca de alimento. Disponible en: https://culturacientifica.com/2021/04/04/la-extincion-de-la-megafauna-chilena-dejo-a-este-arbol-sin-ayuda-para-dispersar-sus-semillas/

Gracias al estudio del desgaste de los dientes se ha comprobado que los mastodontes se adaptaron a alimentarse de vegetación herbácea, ocasionalmente, comían hojas, brotes de arbustos y frutos (Silva et al., 2010; Somália et al., 2011).

En el Pleistoceno se desarrollaron un gran número de plantas actuales como el aguacate y la papaya. Existen registros de que estas frutas habían evolucionado para atraer a grandes herbívoros. Debido a que las bocas de los mastodontes son lo suficientemente grandes se ha encontrado que se podían alimentar de papayas y aguacates. La digestión de estas frutas por parte de los mastodontes les permitía dispersar su semilla y así aumentar la población de las plantas (Fig. 10) (Barlow, 2002; Whalen & PA, 2004).

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Paleoecología

Figura 11. Depredación de tigres dientes de sable a una cría de mastodonte. Disponible en: https://universitam.com/academicos/noticias/los-mamut-los-dientes-de-sable-y-otros-mamiferos-se-extinguieron-a-causa-del-hombre/

La paleoecología estudia las relaciones que existieron entre los animales fósiles y su entorno (Avedaño Gil et al., 2008). El estudio de los registros fósiles en Sudamérica ha reportado relaciones de presa-depredador entre los mastodontes con los tigres dientes de sable y jaguares gigantes (Fig. 11). Esto se puede inferir gracias a que en muchas zonas donde se encuentran registros óseos de mastodontes se encuentran también huesos de los grandes depredadores del Pleistoceno (Muñoz Villacis, 2011).

También se ha encontrado relaciones entre escarabajos y mastodontes y se ha reportado la construcción de bolas grandes de estiércol por parte de los escarabajos peloteros. Estas bolas de estiércol permiten a los escarabajos colocar sus larvas, lo que favorecía en su interior el desarrollo larval de estos escarabajos. Se ha encontrado que el estiércol con las que fueron hechas estas bolas proviene de los grandes mamíferos herbívoros, siendo los candidatos más probables los perezoso terrestres, los mastodontes y los caballos (Fig. 12) (Sánchez et al., 2013).

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Figura 12. Escarabajos peloteros. (Sánchez et al., 2013)

Figura. 13. Perforaciones de escarabajos en vértebra cervical de S. waringi. (Dominato et al., 2009)

Incluso las relaciones ecológicas con los escarabajos se dieron cuando los mastodontes se encontraban en proceso de fosilización. En huesos de S. waringi se ha encontrado perforaciones producidas por el escarabajo Cubiculum ornatus. La presencia de estos cámaras era para colocar las larvas del escarabajo, estos se alimentaban de los cadáveres, incluso de partes duras como los huesos para completar su desarrollo (Fig. 13) (Dominato et al., 2009).

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Extinción

Figura 14. Caza del mamut. Disponible en: https://historia.nationalgeographic.com.es/a/mamut-rey-animales-edad-hielo_13878/2

Las causas de extinción de la megafauna del Pleistoceno no se conocen con certeza, pero se han planteado dos hipótesis. La primera hipótesis atribuye la extinción al impacto del hombre a través de las actividades de caza o por la perturbación del hábitat (incendios) (Prado et al., 2003). En Colombia, Venezuela y Chile se ha encontrado que los mastodontes han sido un recurso alimenticio para los humanos (Fig. 14) (Mothé et al., 2010); sin embargo, no se presenta una asociación en el resto de América del Sur, por lo que una extinción provocada por el humano en todo el continente no puede ser probada (Mothé et al., 2010; Prado et al., 2003).

La segunda hipótesis ser refiere a una extinción causada por los cambios climáticos y ecológicos, particularmente, por el estrés nutricional, ya que la diversidad de plantas era mayor durante el Pleistoceno que en el Holoceno. Debido a los cambios en las estaciones hace 11 000 y 10 000 años a.C. durante el Holoceno, hubo una disminución de plantas ya que en Sudamérica se presentaban largos periodos de climas fríos y secos, lo que condujo a una escasez de alimento y de agua, ocasionando una crisis metabólica debido a que en épocas de escasez solo predominaban los pastos de baja nutrición (Mothé et al., 2010), por lo que los grandes mamíferos no pudieron obtener el suficiente alimento como para sobrevivir y se extinguieron (Prado et al., 2003). Además, con la desaparición de los bosques fueron más susceptibles a ser depredados por el tigre dientes de sable o jaguar gigante (Muñoz Villacis, 2011).

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Filogenia

Figura 15. Comparación del tamaño de mastodontes, y el ser humano

Los representantes extintos de los mastodontes sudamericanos se encuentran emparentados con los elefantes actuales. Esta relación se da gracias a las similares características que presentan y al tener el mismo comportamiento. Las características principales que comparten son sus molares bunodontes (Fig. 3) y en el comportamiento en el cuidado parental de sus crías. Se ha encontrado hallazgos paleontológicos de grupos grandes de mastodontes conformados por adultos y jóvenes, siendo parecido al comportamiento de los elefantes (Mothé et al., 2010). Sin embargo, una de las diferencias más importantes es el tamaño, ya que los mastodontes superan al tamaño de los elefantes (Muñoz Villacis, 2011) (Fig. 15).

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Pictogramas

Figura 16. Escultura tallada en la columna sepulcral en Honduras. (Avedaño Gil et al., 2008)

Desde su existencia, el ser humano ha convivido con diferentes animales, por lo que no es raro que conviviera con los grandes mastodontes, esto se confirma con el descubrimiento de las pinturas rupestres, que eran obras de los hombres paleolíticos en las que dejaron marcado cómo era la vida en la antigüedad junto a los grandes animales (Avedaño Gil et al., 2008).

En Honduras se encontró una escultura tallada en la columna sepulcral, en el templo Copán, donde se muestra en la parte superior a dos posibles mastodontes (Fig. 16), esto demuestra que en América existió una relación entre el humano y los mastodontes (Avedaño Gil et al., 2008).

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Figura. 17. Arte rupestre de la Amazonía colombiana. Disponible en: https://www.lavanguardia.com/cultura/20201201/49840750107/arte-rupestre-colombia-amazonia-capilla-sixtina-arqueologia-channel-4.html

Figura 18. Representación de mastodontes en la Amazonía colombiana. Disponible en: https://www.eltiempo.com/vida/ciencia/pinturas-rupestres-de-la-lindosa-fotos-e-historia-del-hallazgo-553512

En la Serranía de La Lindosa, ubicada en la Amazonía de Colombia, se encontraron miles de pinturas rupestres que representan criaturas de 11 000 a 12 000 años de antigüedad. Estas imágenes muestran cómo los primeros habitantes humanos de la zona habrían convivido con perezosos gigantes, mastodontes, camélidos y caballos (Fig. 17, 18) (Muñoz Castiblanco, 2019)

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Incendio de la Universidad Central

Figura 19. Incendio de la Universidad Central en 1929. Disponible en: https://assets.zyrosite.com/cdn-cgi/image/format=auto,w=328,h=200,fit=crop/AokBLXbqpni02KRQ/incendio-YK9qX3jql1FDQZPb.jpg

El Museo de la Universidad Central del Ecuador contaba con una osamenta de megafauna.

Una colección de piezas de excavaciones arqueológicas de Max Uhle y con donaciones de Don Jacinto Jijón y Caamaño y Monseñor González Suárez. Sin embargo, en 1929 ocurrió un incendio que destruyó gran parte de las colecciones de fósiles provenientes de la quebrada Chalán, provincia Chimborazo y de la quebrada Calihuaico, provincia de Pichincha (Ferretti, 2010). Además, se perdieron vestigios de madera, textiles, huesos de mastodontes hallados en Alangasí y los documentos de respaldo de los materiales culturales (Fig. 19).

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