Kapittel 6 Sirkulasjon og hemostase
frekvens normalt ikke slipper til fordi signalet fra cellene i sinusknuten overdøver dem. Sinusknuten omtales som hjertets rytmedanner (impulsdanner), pacemaker ( ), fordi den som vi nå har sett, normalt bestemmer hjerterytmen.
I AV-knuten overføres aksjonspotensialene til Purkinjefibrene Bindevevsringen som skiller atriene og ventriklene ( figur 6.9d), hindrer aksjonspotensialene i atriemuskulaturen i å spre seg ukontrollert til ventrikkelmuskulaturen. Men baktil i bindevevsringen er det en åpning i bindevevet. Her kobler en liten gruppe spesialiserte hjertemuskelfibre som kalles atrioventrikulærknuten eller AVknuten, atrie- og ventrikkelmuskelfibre sammen. Muskelfibrene i atrioventrikulærknuten aktiveres (får signaler) av atriemuskelfibre som de har kontakt med gjennom gap junctions. De har cellemembranegenskaper som gjør at signalet ledes langsommere langs dem enn langs andre hjertemuskelfibre. Dermed forsinkes signalene litt på veien fra atriene til ventriklene. Denne forsinkelsen er viktig slik at kontraksjonen i ventriklene skjer passe lenge etter at kontraksjon i atriene har sluttet å fylle ventriklene med blod. Fra AV-knuten ledes signalene raskt videre gjennom en annen gruppe spesialiserte muskelfibre, His bunt ( ), som går først samlet så som to bunter i skilleveggen (septum) mellom ventriklene. I hjertespissen forgreiner fibrene seg i en ny type spesialiserte muskelfibre, Purkinjefibrene ( ), som brer seg ut til hjertemuskelfibrene i høyre og venstre ventrikkel ( figur 6.11). Aksjonspotensialene i Purkinjefibrene overføres til hjertemuskelfibrene. Aksjonspotensialene i Purkinjefibrene ledes gjennom gap junctions til hjertemuskelfibre som de har kontakt med, og videre i gap juctions mellom muskelfibrene ( figur 6.12). Slik vil alle hjertemuskelfibrene aktiveres (trekke seg sammen) nesten samtidig. Selve signaloverføringen som fører til at hjertemuskelfibrene trekker seg sammen, er i hovedsak lik til den vi har beskrevet for skjelettmuskel ( kapittel 4, s. 000). Innstrømning av Ca2+ (kalsium) til cellevæsken (cytosol) og tilbakepumping av Ca2+ fra cytosol er sentrale ledd i signaloverføringen fordi konsentrasjonen av Ca2+ i cytosol er avgjørende for samspillet mellom aktin og myosin i muskelkontraksjonen. Frigjøringen av Ca2+ til cytosol skjer fra sarkoplasmatisk retikulum (et system av hulrom inne i muskelcellen), og hit skjer også tilbakepumpingen. Flere ulike ionekanaler deltar i denne prosessen. Vi tar med at en Ca2+-kanal i det sarkoplasmatiske retikulum i hjertemuskelfibrene styres av konsentrasjonen av Ca2+ i cytosol. Denne kanalen kan slippe ut mer eller mindre Ca2+ og påvirker dermed hvor kraftig muskelfibrene trekker seg sammen, se nedenfor om kontraktilitet. I medi-
Hvilke oppgaver har sirkulasjonssystemet? Det store kretsløpet har blant annet følgende oppgaver – å forsyne cellene med O2 og næringsstoffer – å transportere CO2 og andre avfallsprodukter fra cellene – å ta opp og transportere næringsstoffer fra tarmen – å skille ut vann og avfallsstoffer i nyrene (urin) – å transportere hormoner og andre signalstoffer, elektrolytter og plasmaproteiner – å transportere og avgi varme fra kroppen – å bidra i forplantningen – å transportere blodceller og antistoffer Det lille kretsløpet har som hovedoppgave – å forsyne blodet med O2 og å fjerne CO2 fra blodet
sinsk behandling av høyt blodtrykk og av visse former for hjertesvikt benyttes ofte legemidler som på ulikt vis påvirker konsentrasjonen av Ca2+ i cytosol.
Hjertefrekvensen reguleres etter behov Hos et voksent menneske i hvile trekker hjertet seg sammen omkring 60–70 ganger per minutt. Vi kaller det hvilepulsen. Noen unge mennesker har hvilepuls på omkring 40, se nedenfor. Hvilepulsen øker som regel litt med alderen. Under hard fysisk aktivitet kan hjertet hos unge voksne trekke seg sammen vel 200 ganger per minutt (makspuls). Makspulsen faller med alderen og er omtrent 150 slag per minutt ved 70-årsalderen, uavhengig av trening. Hvilepulsen er lavere enn den ville vært dersom sinusknuten alene fikk bestemme frekvensen (ca. 90 slag per minutt ( s. 000)). Det er fordi aktiviteten i sinusknuten også er påvirket utenfra. Forenklet kan vi si at hjertet har både «brems» og «gass». To sett nervefibre i det autonome nervesystemet gir signaler til sinusknuten. Fyring i sympatiske nervefibre (gassen) øker hjertefrekvensen, og fyring av nerveimpulser i de parasympatiske nervefibrene (bremsen) reduserer hjertefrekvensen ( figur 6.13 og kapittel 2, s. 000). Når det går nerveimpulser i de sympatiske nervefibrene, slippes signalstoffet noradrenalin ut gjennom nerveendene. Dette fører til at sinusknuten danner flere aksjonspotensialer per tidsenhet. Når det går nerveimpulser i de parasympatiske fibrene, slippes signalstoffet acetylkolin ut gjennom nerveendene. Da danner sinusknuten færre aksjonspotensialer per tidsenhet. I hvile er det aktiviteten i de parasympatiske nervefibrene som dominerer. Dermed bremses hjertefrekvensen fra ca. 90 til ca. 60–70 slag per minutt eller helt ned mot 40 hos noen mennesker. Når det er behov for at hjertet skal pumpe mer blod, reduseres nerveimpulsfrekvensen i de parasympatiske
pacemaker = skritt- eller taktbestemmer His bunt: etter Wilhelm His d.y. (1863–1934), en sveitsisk anatom Purkinjefibre: etter Johannes Evangelista Purkinje (1787–1869), en tsjekkisk fysiolog
43