310 • Kapittel 9
1 C4-planter. Dette er planter som er tilpasset å leve i områder med mye lys og høy temperatur. De stenger også spalteåpningene når temperaturen blir høy, men har liten fotorespirasjon. Grunnen til at de kan få til dette, ligger i deler av bladets anatomi og enzymet PEP-karboksylase, se figuren under. Hos disse artene samarbeider to celletyper om økt effektivitet på fotosyntesen. Det er mesofyllceller og slireceller. Slirecellene er organisert rundt ledningsvevet og har kloroplaster. Vi antar at C3-bindingen av karbon er den eldste, ca.3,5 milliarder år gammel, mens bindingen av C4 «bare» er ca. 12 millioner år gammel.
Slirecellene utfører syntesedelen av fotosyntesen, mens det i mesofyllcellene er et annet enzym enn rubisco som binder CO2, nemlig PEP-karboksylase. Dette enzymet kan bare binde CO2 og gjør det derfor mer effektivt enn rubisco. Slik blir CO2 bundet til en trekarbonforbindelse og danner en firekarbonforbindelse, derav navnet C4. Denne C4-forbindelsen blir en midlertidig lagringsform for CO2. Når det trengs mer CO2 og spalteåpningen er lukket, blir C4-forbindelsen fraktet til slirecellen, og CO2 blir spaltet av der, se figuren. Dermed får rubisco en høy konsentrasjon av CO2 også når spalteåpningene er lukket, og effektiviteten på fotosyntesen holdes høy. Med denne måten å binde CO2 på unngår planten fotorespirasjon fordi konsentrasjonen av CO2 blir holdt høy. Eksempel på slike plantearter er mais og sukkerrør. Mesofyllcelle
CO2
PEP karboksylase
PEP, C3
C4
AMP
Kloroplast Ledningsrør
C4
ATP
Pyruvat, C3 CO2
Slirecelle
Syntese
Glukose/ stivelse Celle i ledningsvevet
Spalteåpning
Bladanatomi hos C4-planter. Hos planter tilpasset å drive en C4-fotosyntese, 10_26 C4Planterer organiseringen i bladet litt annerledes. De har slireceller, som har en viktig funksjon i fotosyntesen hos disse artene.
Samarbeid mellom mesofyllceller og slireceller hos C4-planter. Hos C4-plantene er bindingen og inkorporeringen av CO2 atskilt i forskjellige celler. Mesofyllcellene binder CO2 ved hjelp av enzymet PEP-karboksylase, og slirecellene utfører syntese delen av fotosyntesen.