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Neurociência do Movimento
sináptica. Seu experimento, realizado in vivo, também demonstrou que estes têm meia-vida aproximadamente quatro vezes mais curta do que a dos receptores pree xistentes com os quais se misturam após a reciclagem, e que, na junção neuromuscular desnervada, a reciclagem é diminuída e a retirada desses receptores é aumentada (Bruneau & Akaaboune, 2006).
Mecanismo molecular de contração muscular A contração da fibra muscular ocorre quando a unidade morfofuncional, o sarcômero, diminui de comprimento. Para que isso ocorra, é necessária a interação entre a actina e a miosina, com esta (o filamento espesso) des lizando sobre aquela (o filamento fino) e aproximando as linhas Z. A troponina é uma proteína que contém três subunidades: a troponina I, que se liga fortemente à actina; a troponina T, que se liga à tropomiosina; e a troponina C, que se liga aos íons cálcio. Quando o mús culo está em repouso, as moléculas de tropomiosina es tão ligadas à troponina T, recobrindo dessa maneira os sítios de ligação da actina para com a miosina. Assim, a contração é impedida de ocorrer espontaneamente. Ao entrar no citosol após a despolarização do sarcolema e do retículo sarcoplasmático, o cálcio se liga aos filamen tos de troponina C, inibindo a ligação entre troponina e tropomiosina, que recobrem fisicamente os sítios de li gação da actina. Ocorre, então, a exposição desses sítios de ligação da actina, que agora é capaz de se ligar à mio sina por meio de pontes cruzadas ou transversas. O ATP necessário para que ocorra a deformação da cabeça da miosina é clivado pela própria cabeça da molécula, que é uma adenosinotrifosfatase (ATPase), possibilitando a ligação da actina ao filamento (Bear, 2002; Guyton & Hall, 2006; Lent, 2005). Por meio de um princípio conhecido como teoria da “catraca”, as ligações cruzadas dos filamentos progridem da seguinte maneira: a cabeça da miosina, após estabe lecer ligação com um filamento de actina, inclina-se em direção ao próprio braço da molécula, levando consigo o sítio ligante desta. Então, a cabeça da miosina se des prende desse local ativo, retoma sua posição inicial e se liga a um próximo sítio de actina. Desse modo, as liga ções cruzadas “vão para adiante”, encurtando progressi vamente o sarcômero. Por fim, o cálcio é transportado ativamente, à custa de ATP, de volta ao interior do re tículo sarcoplasmático, por meio das bombas de cálcio, para que ocorra o relaxamento muscular (Figura 7.8) (Bear, 2002; Guyton & Hall, 2006; Lent, 2005).
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Figura 7.8 A estrutura esquemática da miofibrila, em que se observa como o sarcômero tem seu comprimento encurtado durante a contração muscular. As fibras de actina são representadas pela cor preta; e as de miosina, pela vermelha
Tipos musculares Existem dois tipos de músculos: o estriado e o liso. O músculo liso está presente em diversos órgãos, como os do tubo digestório e vasos sanguíneos, e tem contra ção predominantemente involuntária e controlada pelo sistema nervoso autônomo. Como salientado anterior mente, são os sarcômeros que conferem ao músculo estriado sua característica à microscopia. Por sua vez, o músculo estriado pode ser dividido em cardíaco e esque lético. O músculo estriado cardíaco é aquele capaz de contração automática presente no coração, constituindo o miocárdio. O músculo esquelético é o responsável pelo movimento dos ossos e dos globos oculares e pela contra ção dos músculos da mímica e da respiração (Bear, 2002; Guyton & Hall, 2006; Lent, 2005; Kandel, 2000).
Dinâmica e classificação do movimento O movimento que a contração muscular produz sobre segmentos do corpo também pode ser classificado de acordo com suas características. Quando, por exemplo, fecha-se a perna sobre a coxa, a angulação entre esses dois segmentos diminui, e o movimento é denominado flexão. Quando é realizada a ação contrária, ou seja, quando a perna se afasta da coxa, aumentando a angu lação entre elas, o movimento é chamado de extensão. De acordo com o movimento que realizam, os músculos são classificados como flexores ou extensores, conforme o exemplo (Bear, 2002; Moore & Dalley, 2001).
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