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Neurociências

I n t e r s e ç õ e s

Farto em ilustrações precisas, o livro abrange desde os aspectos biológicos das neurociências até os recentes avanços em neurocirurgia – inclusive a fisiopatologia, a clínica, o diagnóstico e o tratamento das doenças neurológicas –, além de trazer uma perspectiva atual dos diálogos interdisciplinares.

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D i á l o g o s

om o objetivo de desenvolver uma abordagem multidisciplinar da Neurociência, este livro apresenta os temas básicos da especialidade e um amplo espectro de assuntos relacionados. Organizado em três partes – Fundamentos, Avanços em Neurologia e Conversações –, o texto explora as interseções entre as neurociências e as ciências exatas, as ciências humanas e as ciências da natureza – passando pela bioética, pela filosofia, a física, a informática, a psicanálise, a psicologia analítica e a saúde pública, entre outras –, bem como entre as neurociências e as artes – cinema, literatura e pintura.

Neurociências

Neurociências: Diálogos e Interseções oferece um universo de referências rico em novos conteúdos, em sintonia com a Neurociência contemporânea, e constitui uma fonte de informação coordenada que abrange temas de interesse mais amplo.

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Editor Editor

Vanderson Esperidião Esperidião A ntonio Vanderson Antonio

Área de interesse Neurociências

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A editora e os autores deste livro não mediram esforços para assegurar dados corretos e informações precisas. Entretanto, por ser a medicina um saber em permanente evolução, recomendamos aos nossos leitores recorrer à bula dos medicamentos e a outras fontes fidedignas – incluindo documentos oficiais –, bem como avaliar cuidadosamente as recomendações contidas no livro em relação às condições clínicas de cada paciente.

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Vanderson Esperidião Antonio (Editor) Professor-Assistente do Departamento de Medicina e Enfermagem, nas disciplinas Base Morfofuncionais de Medicina I e II da Universidade Federal de Viçosa (UFV), MG. Ex-Professor das disciplinas Anatomia Humana, Fisiologia Médica e Técnica Cirúrgica no Centro Universitário Serra dos Órgãos (Unifeso) e de Fisiologia Médica na Faculdade de Medicina de Petrópolis (FMP), RJ. Mestre em Ciências Morfológicas pela Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ). Graduado em Medicina pelo Centro Universitário Serra dos Órgãos (Unifeso), RJ. Especialista (Residência Médica) em Cirurgia Geral no Hospital Central da Polícia Militar (HCPM), RJ. Membro do Colégio Brasileiro de Cirurgiões (CBC), da Sociedade Brasileira de Anatomia (SBA) e da Associação Brasileira de Educação Médica (ABEM). Coordenador do Laboratório Morfofuncional (LMF) na UFV.

Rodrigo Siqueira-Batista (Editor-Associado) Professor Adjunto do Departamento de Medicina e Enfermagem da Universidade Federal de Viçosa (UFV), MG. Docente Permanente do Programa de Pós-Graduação em Bioética, Ética Aplicada e Saúde Coletiva da Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ). Ex-Professor Titular do Curso de Graduação em Medicina do Centro Universitário Serra dos Órgãos (Unifeso), RJ. Ex-Professor Titular do Curso de Graduação em Ciência da Computação do Unifeso, RJ. Ex-Professor Adjunto dos Cursos de Licenciatura em Física, Matemática e Química e do Programa de Pós-Graduação em Ensino de Ciências (PROPEC) do Instituto Federal de Educação, Ciência e Tecnologia do Rio de Janeiro (IFRJ). Pós-Doutor pelo Laboratório de Física Experimental de Altas Energias do Centro Brasileiro de Pesquisas Físicas (CBPF). Pós-Doutor pelo Departamento de Ecologia do Instituto de Biologia da UFRJ. Doutor em Ciências pela Fundação Oswaldo Cruz (FioCruz), RJ. Mestre em Medicina pela UFRJ. Mestre em Filosofia pela Pontifícia Universidade Católica do Rio de Janeiro (PUC-Rio). Graduado em Medicina pela Universidade do Estado do Rio de Janeiro (UERJ). Graduado em Filosofia pela UERJ. Membro da Diretoria da Sociedade de Bioética do Estado do Rio de Janeiro.

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Neurociências: Diálogos e Interseções Copyright © 2012 Editora Rubio Ltda. ISBN 978-85-7771-021-8 Todos os direitos reservados. É expressamente proibida a reprodução desta obra, no todo ou em parte, sem autorização por escrito da Editora.

Produção e Capa Equipe Rubio Ilustrações Margareth Baldissara Editoração Eletrônica EDEL

CIP-BRASIL. CATALOGAÇÃO-NA-FONTE SINDICATO NACIONAL DOS EDITORES DE LIVROS, RJ N414 Neurociências: diálogos e interseções / Vanderson Esperidião Antonio (editor); Rodrigo Siqueira-Batista (editor-associado); [ilustração de Margareth Baldissara.] – Rio de Janeiro: Rubio, 2012. Inclui bibliografia e índice ISBN 978-85-7771-021-8 1. Neurociências. I. Antonio, Vanderson Esperidião. II. Siqueira-Batista, Rodrigo. 12-2055 02.04.12 10.04.12

CDD: 612.8 CDU: 612.8 034399

Editora Rubio Ltda. Av. Franklin Roosevelt, 194 s/l 204 – Castelo 20021-120 – Rio de Janeiro – RJ Telefax: 55(21) 2262-3779 • 2262-1783 E-mail: rubio@rubio.com.br www.rubio.com.br Impresso no Brasil Printed in Brazil

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Parece-me que, na discussão de problemas naturais, não devemos começar pela autoridade de passagens da Escritura, mas por experiências sensíveis e demonstrações necessárias. Pois, quer a Sagrada Escritura, quer a Natureza, procedem ambas da Palavra Divina. Galileu

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Colaboradores

Alfredo Artur Pinheiro Junior Professor Titular da área de Histologia e de Tecnologia de Alimentos do Curso de Graduação em Medicina Veterinária do Centro Universitário Serra dos Órgãos (Unifeso), RJ. Mestre em Medicina Veterinária na área de Higiene, Inspeção e Tecnologia de Alimentos pela Universidade Federal Fluminense (UFF), RJ. Alireza Gharabaghi Neurocirurgião da Unidade de Neurocirurgia Cognitiva do Departamento de Neurocirurgia do Hospital Universitário de Tübingen (UKT), Alemanha. Américo Fernando dos Santos Gonçalves Professor Adjunto da disciplina Neurologia do curso de graduação em Medicina do Centro Universitário Serra dos Órgãos (Unifeso), RJ. Tutor no Curso de Graduação em Medicina do Unifeso. Membro Titular da Sociedade Brasileira de Neurofisiologia Clínica (SBNC), da Liga Brasileira de Epilepsia (LBE) e da Sociedade Brasileira de Cefaleia (SBCe). Ana Cristina de Alvarenga Dantas Pinheiro Professora Titular da área de Histologia e Embriologia no Curso de Graduação em Medicina Veterinária e no Curso de Graduação em Medicina do Centro Universitário Serra dos Órgãos (Unifeso), RJ. Mestre em Morfologia pela Universidade do Estado do Rio de Janeiro (UERJ). Ana Lúcia Zuma de Rosso Médica Neurologista do Serviço de Neurologia Professor Sérgio Novis do Hospital Universitário Clementino Fraga Filho (HUCFF), da Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ). Doutora em Clínica Médica (Neurologia) pela UFRJ. Ana Maria Coutinho Aleksandrowicz Psicanalista. Doutora em Ciências pela Fundação Oswaldo Cruz (FioCruz), RJ.

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Pós-lato sensu em Ciência, Arte e Cultura na Saúde pelo Instituto Oswaldo Cruz (IOC/FioCruz), RJ. Mestre em Ciências pela FioCruz. Especialista em Neurofisiologia pela Faculdade de Ciências do Instituto Brasileiro de Medicina de Reabilitação (IBMR), RJ. Especialista em Cognição pela FioCruz. Graduada em Português-Literaturas pela Faculdade de Letras da Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ). Graduada em Psicologia pela Universidade Gama Filho (UGF), RJ. Graduada em Direito pela UFRJ.

Analice Gigliotti Chefe do setor de Dependência Química da Santa Casa da Misericórdia do Rio de Janeiro (SCMRJ). Mestre em Psiquiatria pela Universidade Federal de São Paulo (Unifesp). Anderson Ribeiro Carvalho Professor do Instituto Federal de Educação, Ciência e Tecnologia do Rio de Janeiro (IFRJ). Pós-Doutor no Laboratório de Neurofisiologia do Instituto de Biologia Roberto Alcântara Gomes, da Universidade do Estado do Rio de Janeiro (UERJ). Doutor em Fisiopatologia Clínica e Experimental pela UERJ. Mestre em Morfologia pela UERJ. Graduado em Ciências Biológicas pela UERJ. André Palmini Professor Adjunto de Neurologia da Faculdade de Medicina da Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul (PUC-RS). Chefe do Serviço de Neurologia do Hospital São Lucas da PUC-RS. Coordenador de Projetos Científicos e Internacionalização do Instituto do Cérebro (InsCer) da PUC-RS.

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Andréia Patrícia Gomes Professora Adjunta do Departamento de Medicina e Enfermagem da Universidade Federal de Viçosa (UFV), MG. Doutora em Ciências pela Escola Nacional de Saúde Pública Sérgio Arouca (ENSP) da Fundação Oswaldo Cruz (FioCruz), RJ. Mestre em Medicina Tropical pela FioCruz, RJ. Especialista em Doenças Infecciosas e Parasitárias pela Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ). Graduada em Medicina pela UFRJ. Angela Guimarães Psicoterapeuta familiar e Psicoterapeuta de grupo. Psicóloga Clínica especializada em Dependência Química pela Universidade Federal de São Paulo (Unifesp). Artur Emílio da Silva Reis Mestre em Engenharia de Sistemas e Computação pelo Instituto Alberto Luiz Coimbra de Pós-Graduação e Pesquisa de Engenharia (COPPE), da Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ). Tecnólogo em Processamento de Dados pela Fundação Educacional Serra dos Órgãos (Feso), RJ. Augusto Edmundo Braga Médico Acupunturista, Massoterapeuta e Pesquisador de Medicina Tradicional Chinesa. Ex-Professor Adjunto de Anatomia da Faculdade de Medicina de Teresópolis (FMT) e da Faculdade de Enfermagem de Teresópolis (FET), RJ. Ex-Professor Auxiliar de Anatomia dos cursos de Enfermagem, Odontologia, Farmácia e Biologia da Unigranrio, RJ. Graduado em Medicina pela FMT, RJ. Especialista (Residência Médica) em Cirurgia Geral do Hospital Geral de Bonsucesso (HGB), RJ. Diretor de Integração Educacional do Departamento de Fitoterapia Tradicional Chinesa da Associação Médica Brasileira de Acupuntura (AMBA) e da filial brasileira do Auricular Medicine International Research & Training Center (Dra. Li-Chuan Huang). Diretor de Mobilização do Centro de Ecologia Aplicada de Teresópolis (CEAT). Diretor Educacional do Instituto Casa do Pau Brasil. Beatriz Minardi Mitre Mayrink Terapeuta Ocupacional no Centro de Referência em Reabilitação da Secretaria Municipal de Saúde de Belo Horizonte, MG. Especialista em Saúde Coletiva pela Faculdade de Enfermagem da Universidade Federal de Minas Gerais (UFMG). Especialista em Reabilitação de Membro Superior pela Faculdade de Ciências Médicas de Minas Gerais (FCMMG). Graduada em Terapia Ocupacional pela UFMG.

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Carlos Alberto Lacerda Pinto Professor Titular de Fisiologia e Farmacologia do Centro Universitário Serra dos Órgãos (Unifeso), RJ. Professor Adjunto do Departamento de Ciências Fisiológicas da Universidade Federal do Estado do Rio de Janeiro (UniRio). Graduado em Medicina pela UniRio. Carlos Alfredo Franco Cardoso Professor Titular de Bioquímica e Coordenador do curso de graduação em Ciências Biológicas do Centro Universitário Serra dos Órgãos (Unifeso), RJ. Mestre em Química Biológica − Educação, Difusão e Gestão em Biociências pela Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ). Pós-Graduado em Ensino de Ciências (Biologia) pela Universidade Federal Fluminense (UFF), RJ. Licenciado em Ciências Biológicas pela Universidade Federal do Estado do Rio de Janeiro (UniRio). Bacharel em Ciências Biológicas, Modalidade Médica, pela UniRio. Carlos Diógenes Côrtes Tourinho Professor nas disciplinas de História da Filosofia e Filosofia da Educação na Faculdade de Educação da Universidade Federal Fluminense (UFF), RJ. Membro do Núcleo de Estudos e Pesquisas em Filosofia, Política e Educação (Nufipe) da Faculdade de Educação da UFF. Membro do Núcleo de Apoio do Grupo de Trabalho (GT) de Filosofia Francesa Contemporânea e do GT de Fenomenologia da Associação Nacional de Pós-Graduação em Filosofia (Anpof ). Doutor e Mestre em Filosofia pela Pontifícia Universidade Católica do Rio de Janeiro (PUC-Rio). Especialista em Filosofia Contemporânea pela PUC-Rio. Graduado em Psicologia pela UFF. Graduado em Filosofia pela Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ). Carlos Henrique Carvalho Médico-Residente do Departamento de Neurocirurgia do Hospital Universitário de Tübingen (UKT), Alemanha. Carlos Telles Professor Adjunto e Chefe do Departamento de Neurocirurgia do Hospital Universitário Pedro Ernesto (HUPE) da Universidade do Estado do Rio de Janeiro (UERJ). Pós-Doutor em Medicina pela Freie Universität Berlin, Alemanha. Doutorado em Medicina pela Freie Universität Berlin, Alemanha. Graduado em Medicina pela Faculdade de Ciências Médicas da UERJ.

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Cícero Dutra de Campos Graduado em Medicina pelo Centro Universitário Serra dos Órgãos (Unifeso), RJ. Cláudia Ribeiro Dias Porto-da-Luz Graduada em Medicina pelo Centro Universitário Serra dos Órgãos (Unifeso), RJ. Cláudio Carneiro Filgueiras Professor Adjunto, bolsista do Programa Prociência (UERJ/ Faperj), Bolsista do Programa Jovem Cientista do Nosso Estado (Faperj) e Bolsista de Produtividade em Pesquisa (PQ-2, CNPq) no Departamento de Ciências Fisiológicas (DCF) do Instituto de Biologia Roberto Alcântara Gomes, da Universidade do Estado do Rio de Janeiro (UERJ). Pós-Doutor no Departamento de Neurobiologia da Virginia Commonwealth University (VCU), EUA. Doutor em Biologia (Biociências Nucleares) pela UERJ. Mestre em Ciências Biológicas (Biofísica) pela Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ). Graduado em Ciências Biológicas pela UERJ. Cristina Maria Ganns Chaves Dias Professora-Associada da Universidade Federal de Viçosa (UFV), MG. Membro da Sociedade Médica Brasileira de Acupuntura (SMBA). Membro da Associação Brasileira de Educação Médica (ABEM). Sócia-Fundadora do Colégio Brasileiro de Acupuntura (CBA). Doutora em Patologia pela Universidade Federal de Minas Gerais (UFMG) com trabalho de tese desenvolvido no National Institute of Health (NIH), EUA. Mestre em Patologia pela UFMG. Especialista em Acupuntura. Graduada em Medicina pela Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ). Daniel Collares Graduado em Medicina pela Universidade do Vale do Itajaí (Univali), SC. Residência Médica em Neurologia pelo Hospital Municipal São José, SC. Daniel Levine Professor de Psicologia na University of Texas em Arlington, EUA. Doutor em Matemática Aplicada pelo Massachusetts Institute of Technology (MIT), EUA. Mestre em Matemática pela University of Chicago, EUA. Graduado em Matemática pela Harvard University, EUA. Denise Mara Soares Bazzolli Professora Adjunta do Departamento de Microbiologia da Universidade Federal de Viçosa (UFV), MG. Doutora e Mestre em Microbiologia Agrícola pela UFV.

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Bacharel em Nutrição pela Universidade Federal de Ouro Preto (UFOP), MG.

Diana Braziellas Justiniano Graduada em Medicina pelo Centro Universitário Serra dos Órgãos (Unifeso), RJ. Felipe Moura Carrasco Graduado em Medicina pelo Centro Universitário Serra dos Órgãos (Unifeso), RJ. Fermin Roland Schramm Pesquisador Titular da Escola Nacional de Saúde Pública Sérgio Arouca (ENSP) da Fundação Oswaldo Cruz (FioCruz), RJ. Consultor em Bioética do Instituto Nacional do Câncer (INCA), RJ. Pós-Doutor em Bioética pela Universidade do Chile. Doutor em Saúde Pública pela FioCruz. Mestre em Semiologia pela École des Hautes Études en Sciences Sociales, França. Licenciado em Letras pela University of Génève, França. Fernanda Guimarães Meireles Ferreira Graduada em Física com Habilitação em Física Médica pela Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ). Bolsista da Capes/DAAD no Programa Unibral na Technische Fachhochschule – Berlim, Alemanha (2004/2005). Auxiliar de Pesquisa em Ressonância Magnética do Instituto D’Or de Pesquisa e Ensino, RJ. Bolsista do CNPq como Auxiliar de Pesquisa em Ressonância Magnética do Centro Nacional de Bioimagem (Cenabio) do Instituto Nacional de Ciência e Tecnologia de Biologia Estrutural e Bioimagem (Inbeb) da UFRJ. Fernando Maia Doutorando em Filosofia pela Universidade do Estado do Rio de Janeiro (UERJ). Professor do Colégio Pedro II, RJ. Mestre em Filosofia pela UERJ. Licenciado em Filosofia pelo Instituto Metodista Bennett. Graduado em Filosofia pela UERJ. Graduado em Viola pela UERJ. Flávio Henrique de Rezende Costa Professor de Neurologia da Faculdade de Medicina da Universidade Estácio de Sá (Unesa), RJ. Mestre em Neurologia pela Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ). Médico Neurologista do Serviço de Neurologia Professor Sérgio Novis do Hospital Universitário Clementino Fraga Filho (HUCFF), da UFRJ. Flavio Eduardo Frony Morgado Professor do Curso de Graduação em Medicina do Centro Universitário Serra dos Órgãos (Unifeso), RJ. Mestre em Ciência e Tecnologia de Alimentos pela Universidade Federal de Viçosa (UFV), MG. Engenheiro de Alimentos pela UFV, MG.

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Giselle Rôças Professora Adjunta do Programa de Pós-Graduação em Ensino de Ciências (Propec) do Instituto Federal de Educação, Ciência e Tecnologia do Rio de Janeiro (IFRJ). Doutora e Mestre em Ecologia pela Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ). Graduada em Ciências Biológicas pela UFRJ. Gizelle Kupac Vianna Professora Adjunta do Departamento de Matemática (Demat) da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro (UFRRJ). Doutora em Engenharia de Sistemas e Computação pelo Instituto Alberto Luiz Coimbra de Pós-Graduação e Pesquisa de Engenharia (Coppe), da Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ). Mestre em Informática pelo Instituto de Matemática (IM) do Núcleo de Computação Eletrônica (NCE) da UFRJ. Graduada em Informática pela UFRJ. Henrique Fortuna Cairus Professor-Associado do Departamento de Letras Clássicas da Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ) Professor do Programa de Pós-Graduação em Letras Clássicas da Universidade de São Paulo (USP). Doutor em Letras Clássicas pela UFRJ. Mestre em Letras Clássicas pela UFRJ. Graduado em Letras (Português e Grego) pela UFRJ. Graduado em Letras (Português e Literaturas Vernáculas) pela UFRJ. Ex-Presidente da Sociedade Brasileira de Estudos Clássicos (Biênio 2010-2011). João Paulo Kawaoka Matushita Júnior Pós-Graduando em Radiologia e Diagnóstico por Imagem pelo Instituto de Pós-Graduação Médica Carlos Chagas (IPGMCC), RJ. José Abdalla Helayël Neto Pesquisador Titular do Centro Brasileiro de Pesquisas Físicas (CBPF/MCTI). Doutor em Física pela International School for Advanced Studies em Trieste, Itália. Magister Philosophiae em Física (M.Ph) pela International School for Advanced Studies em Trieste, Itália. Mestre em Física pela Pontifícia Universidade Católica do Rio de Janeiro (PUC-Rio). Graduado em Física pela PUC-Rio. Membro Efetivo e Coordenador Científico do Grupo de Física Teórica José Leite Lopes (GFT – JLL). Karin Soares Gonçalves Cunha Professora Adjunta das disciplinas Estomatologia, Patologia Oral e Estomatopatologia da Faculdade de Odontologia da Universidade Federal Fluminense (UFF) – Polo Universitário de Nova Friburgo, RJ.

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Docente permanente do Programa de Pós-Graduação em Patologia da Faculdade de Medicina da UFF. Pós-Doutora no Laboratório de Neurofibromatose da Harvard Medical School – Massachusetts General Hospital – Harvard University, EUA. Doutora em Patologia pela UFF. Mestre em Patologia Bucodental pela UFF. Especialista em Estomatologia pela Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ). Graduada em Odontologia pela UFRJ.

Lisa Oliveira Professora do Curso de Pós-Graduação em Imunologia Clínica do Instituto de Pós-Graduação Médica Carlos Chagas (IPGMCC), RJ. Bolsista de Pesquisa em Microbiologia e Imunologia do Centro Universitário Serra dos Órgãos (Unifeso), RJ. Luana Aragão dos Santos Fisioterapeuta do Instituto de Assistência aos Servidores do Rio de Janeiro e do Hospital Copa D’Or, RJ. Especialista no Processo de Mudança no Ensino Superior e Serviços de Saúde. Graduada em Fisioterapia pelo Centro Universitário Serra dos Órgãos (Unifeso), RJ. Luis Alfredo Vidal de Carvalho Professor-Associado do Programa de Engenharia de Sistemas e Computação do Instituto Alberto Luiz Coimbra de Pós-Graduação e Pesquisa de Engenharia, da Universidade Federal do Rio de Janeiro (Coppe-UFRJ). Docente permanente do Programa de Pós-Graduação em Bioética, Ética Aplicada e Saúde Coletiva (PPGBIOS) da UFRJ. Doutor em Engenharia de Sistemas e Computação pelo Coppe-UFRJ. Mestre em Engenharia Mecânica pela UFRJ. Graduado em Engenharia Mecânica pela UFRJ. Luiz Alberto Santana Professor Adjunto do Departamento de Medicina e Enfermagem da Universidade Federal de Viçosa (UFV), MG. Doutor em Infectologia e Medicina Tropical pela Universidade Federal de Minas Gerais (UFMG). Mestre em Epidemiologia pela Universidade Federal de São Paulo (Unifesp). Graduado em Medicina pela Faculdade de Medicina de Barbacena, MG. Luiz Eduardo de Oliveira Viana Médico-Residente em Radiologia e Diagnóstico por Imagem da Universidade Federal de Santa Catarina (UFSC). Graduado em Medicina pelo Centro Universitário Serra dos Órgãos (Unifeso), RJ.

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Luiz Gustavo Teixeira Pinto Professor de Clínica Médica do Curso de Graduação em Medicina da Universidade do Vale do Itajaí (Univali), SC. Especialista em Clínica Médica pela Sociedade Brasileira de Clínica Médica (SBCM). Especialista em Medicina de Urgência pela SBCM. Graduado em Medicina pela Universidade Gama Filho (UGF), RJ. Especialista (Residência Médica) em Clínica Médica no Hospital Municipal de Ipanema, RJ. Marcelo Souto Nacif Professor Titular de Radiologia do curso de graduação em Medicina do Centro Universitário Serra dos Órgãos (Unifeso), RJ. Professor do Departamento de Radiologia da Universidade Federal Fluminense (UFF), RJ. Pós-Doutor em Ressonância Magnética e Tomografia Computadorizada Cardíaca na Johns Hopkins School of Medicine (Baltimore) e no National Institutes of Health (Bethesda), EUA. Doutor em Radiologia – RM do Coração – e Mestre em Radiologia – Angio-RM – pela Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ). Subcoordenador do Curso de Especialização em Radiologia do Instituto de Pós-Graduação Médica Carlos Chagas (IPGMCC), RJ. Marcia Gonçalves Ribeiro Professora Adjunta de Genética Clínica do Departamento de Pediatria da Faculdade de Medicina da Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ). Docente permanente do Programa de Pós-Graduação da Clínica Médica da Faculdade de Medicina da UFRJ. Diretora Adjunta de Atividades Acadêmicas do Instituto de Puericultura e Pediatria Martagão Gesteira da UFRJ. Doutora pela Pós-Graduação em Genética do Instituto de Biologia – Centro de Ciências da Saúde da UFRJ. Mestre em Pediatria pelo Instituto de Puericultura e Pediatria Martagão Gesteira da UFRJ. Graduada em Medicina pela Escola de Medicina da Fundação Técnico Educacional Souza Marques, RJ. Marcos Antonio dos Santos Médico do Instituto Federal de Educação, Ciência e Tecnologia do Rio de Janeiro (IFRJ). Mestre em Ensino de Ciências pelo IFRJ. Pós-Graduado em Saúde Pública pelo Centro Universitário Celso Lisboa (UCL), RJ. Marcos Tatagiba Professor Catedrático e Chefe do Departamento de Neurocirurgia do Hospital Universitário de Tübingen (UKT), Alemanha.

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Marcus André Acioly Médico Neurocirurgião do Serviço de Neurocirurgia do Hospital Universitário Pedro Ernesto (HUPE), da Universidade do Estado do Rio de Janeiro (UERJ). Médico Neurocirurgião do Hospital Federal do Andaraí, RJ. Doutor em Medicina (Neurocirurgia) pela Universidade de Tübingen (UKT), Alemanha. Fellow do Departamento de Neurocirurgia do Hospital Universitário de Tübingen (UKT), Alemanha. Marcus Vinícius Teixeira-Brandão Graduado em Medicina pelo Centro Universitário Serra dos Órgãos (Unifeso), RJ. Maria Helena Lisboa da Cunha Professora Titular de Filosofia Geral do Departamento de Filosofia do Instituto de Filosofia e Ciências Humanas da Universidade do Estado do Rio de Janeiro (UERJ). Doutora em Filosofia pela Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ). Mestre em Filosofia pela UFRJ. Mariana Thomé Carvalho Médica e Especialista em Pediatria pelo Centro Universitário Serra dos Órgãos (Unifeso), RJ. Marília Majeski Colombo Graduada em Medicina pelo Centro Universitário Serra dos Órgãos (Unifeso), RJ. Mauro Geller Professor Titular da disciplina Microbiologia e Imunologia do Curso de Graduação em Medicina do Centro Universitário Serra dos Órgãos (Unifeso), RJ. Professor Titular de Imunologia Clínica do curso de PósGraduação em Imunologia Clínica do Instituto de PósGraduação Médica Carlos Chagas, RJ. Professor Colaborador da New York University (NYU), EUA. Coordenador do Setor de Facomatoses do Serviço de Ge­ né­tica Clínica do Instituto de Puericultura e Pediatria (IPPMG) da UFRJ. Membro do Conselho Diretor da The International Neurofibromatosis Association. Cofundador do Centro Nacional de Neurofibromatose, RJ. Representante no Brasil de The NNFF International Database. Membro do Corpo Clínico do Hospital Israelita Albert Einstein (HIAE), São Paulo, SP. Pós-Doutor em Imunogenética pela Harvard University, EUA. Doutor em Clínica Médica pela Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ).

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Mendel Suchmacher Neto Professor da Pós-Graduação em Imunologia Clínica do Instituto de Pós-Graduação Médica Carlos Chagas (IPGMCC), RJ. Pesquisador bolsista do Centro Universitário Serra dos Órgãos (Unifeso), RJ. Membro do American College of Physicians. Myriam Dumas Hahn Professora Adjunta (aposentada) do Departamento de Anatomia Patológica da Universidade Federal Fluminense (UFF), RJ. Médica bolsista, responsável pela área de Neuropatologia do Serviço de Anatomia Patológica do Hospital Universitário Antonio Pedro (HUAP), da Faculdade de Medicina da UFF. Doutora em Patologia (Anatomia Patológica) pela UFF. Mestre em Patologia (Anatomia Patológica) pela UFF. Especialista em Anatomia Patológica pela UFF. Graduada em Medicina pela UFF. Nathalia Rezende Pinto-Nunes Graduada em Medicina pelo Centro Universitário Serra dos Órgãos (Unifeso), RJ. Odile Nogueira Ugarte Neurocirurgiã do Hospital Federal do Andaraí, RJ. Especialista em Neurocirurgia Oncológica pelo Instituto Nacional do Câncer (INCA), RJ. Paulo Roberto Alves Rosa Mestre em Medicina, na área de concentração Neurologia, pela Universidade Federal Fluminense (UFF), RJ. Especialista em Neurologia pela Universidade Federal do Estado do Rio de Janeiro (UniRio). Membro Titular da Academia Brasileira de Neurologia (Abneuro). Membro da Sociedade Brasileira de Cefaleia (SBCe). Membro efetivo da Sociedade Brasileira de Neurofisiologia Clínica (SBNC). Plínio Duarte Mendes Graduado em Medicina pelo Centro Universitário Serra dos Órgãos (Unifeso), RJ. Raimunda Calixta de Souza Médica Adida em Cefaliatria no Departamento de Neurologia da Universidade de São Paulo (USP) em Ribeirão Preto. Médica Neurologista do Hospital da Unimed em Belo Horizonte, MG. Ex-Professora de Neurologia da Faculdade de Ciências Médicas de Minas Gerais (FCMMG). Bióloga pelo Instituto de Ciências Biológicas da Universidade Federal de Minas Gerais (UFMG). Médica Neurologista pela UFMG.

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Estágio em Neurologia Infantil no Hospital San Juan de Dios (Barcelona), Espanha.

Rebeca Maldonado Professora de Ontologia e Metafísica no Colégio de Filosofia da Facultad de Filosofía y Letras da Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM). Doutora em Filosofia pela UNAM. Renata Cristina Teixeira Pinto Viana Mestre em Cuidados Intensivos e Paliativos pela Universidade Federal de Santa Catarina (UFSC). Especialista (Residência Médica) em Pneumologia da UFSC. Graduada em Medicina pelo Centro Universitário Serra dos Órgãos (Unifeso), RJ. Ricardo Alves Ferreira Graduado em Física pelo Instituto Federal de Educação, Ciência e Tecnologia do Rio de Janeiro (IFRJ). Roberto Muniz Ferreira Médico Cardiologista do Hospital da Lagoa e do Hospital dos Servidores do Estado, RJ. Mestrando em Cardiologia na Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ). Graduado em Medicina pela UFRJ. Romulo Siqueira Batista Professor de Filosofia do Instituto Federal de Educação, Ciência e Tecnologia do Rio de Janeiro (IFRJ). Ex-Professor do Curso de Graduação em Ciência da Computação pelo Centro Universitário Serra dos Órgãos (Unifeso), RJ. Doutor em Filosofia pela Pontifícia Universidade Católica do Rio de Janeiro (PUC-Rio). Mestre em Filosofia pela PUC-Rio. Graduado em Filosofia pela Universidade do Estado do Rio de Janeiro (UERJ). Roni Chaim Mukamal Médico do Serviço de Acupuntura do Hospital Universitário Cassiano Antonio de Moraes (HUCAM) da Universidade Federal do Espírito Santo (UFES). Mestre em Medicina pela Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ). Especialista em Geriatria pela UFRJ e pela Sociedade Brasileira de Geriatria e Gerontologia (SBGG)/Associação Médica Brasileira (AMB). Rosângela Minardi Mitre Cotta Professora-Associada do Departamento de Nutrição e Saúde da Universidade Federal de Viçosa (UFV), MG. Tutora do Curso de Especialização em Ativação de Processos de Mudanças na Formação Superior de Profissionais de Saúde – Ministério da Saúde, Rede Unida e Escola Nacional de Saúde Pública Sergio Arouca (ENSP), da Fundação Oswaldo Cruz (FioCruz), RJ.

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Doutora em Saúde Pública pela Universidade de Valencia, Espanha. Mestre em Extensão Rural (Políticas Públicas) pela Universidade Federal Fluminense (UFF), RJ.

Especialista em Nutrição Básica e Aplicada pela Universidade de São Paulo (USP). Graduada em Nutrição pela Universidade Metodologista de Piracicaba (Unimep), SP.

Samara Pereira-Redondo Graduada em Medicina pelo Centro Universitário Serra dos Órgãos (Unifeso), RJ.

Vinicius Bessa Rodrigues Médico-Residente em Neurocirurgia pelo Serviço de Neurocirurgia do Hospital Universitário Pedro Ernesto (HUPE), da Universidade do Estado do Rio de Janeiro (UERJ). Graduado em Medicina pelo Centro Universitário Serra dos Órgãos (Unifeso), RJ.

Sandra Minardi Mitre Professora-Assistente da Faculdade de Ciências Médicas de Minas Gerais (FCMMG). Mestre em Saúde Pública pela Faculdade de Medicina da Universidade Federal de Minas Gerais (UFMG). Especialista no Conceito Neuroevolutivo Bobath pela Asso­ ciação Brasileira de Fisioterapia, SP. Graduada em Terapia Ocupacional pela UFMG. Coordenadora do Estágio Supervisionado na área de Rea­ bilitação em Neuropediatria no curso de graduação em Terapia Ocupacional da FCMMG. Tutora e pesquisadora do Sistema Universidade Aberta do Brasil (UAB/SEED/MEC) e da Fundação Oswaldo Cruz (EAD/ENSP/FioCruz). Sandro Javier Bedoya Pacheco Professor Adjunto do Curso de Graduação em Medicina do Centro Universitário Serra dos Órgãos (Unifeso), RJ. Doutor em Saúde Coletiva pela Universidade do Estado do Rio de Janeiro (UERJ). Mestre em Biologia Parasitária pela Fundação Oswaldo Cruz (FioCruz), RJ. Especialista em Saúde Coletiva pela Escola Nacional de Saúde Pública Sérgio Arouca (ENSP) da FioCruz. Graduado em Medicina pela Universidade Nacional de Córdoba, Argentina. Santuzza Arreguy Silva Vitorino Mestranda do Programa de Pós-Graduação em Ciência da Nutrição da Universidade Federal de Viçosa (UFV), MG. Especialista em Nutrição e Saúde pela UFV. Graduada em Nutrição pela Universidade Federal de Ouro Preto (UFPO), MG. Sérgio Oliveira de Paula Professor Adjunto do Departamento de Biologia Geral da Universidade Federal de Viçosa (UFV), MG. Doutor em Imunologia Básica e Aplicada (Bioagentes Patogênicos) pela Universidade de São Paulo (USP). Mestre em Imunologia Básica e Aplicada pela Faculdade de Medicina da USP em Ribeirão Preto, SP. Graduado em Medicina Veterinária pela UFV. Sylvia do Carmo Castro Franceschini Professora-Associada do Departamento de Nutrição e Saúde da Universidade Federal de Viçosa (UFV), MG. Doutora e Mestre em Nutrição pela Universidade Federal de São Paulo/Escola Paulista de Medicina (Unifesp/EPM).

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Virgílio Garcia Moreira Mestre em Ciências Médicas pela Universidade do Estado do Rio de Janeiro (UERJ). Especialista em Geriatria e Gerontologia pela UERJ. Graduado em Medicina pela Universidade Severino Sombra (USS), RJ. Virgínia Turra Psicóloga do Hospital Universitário da Universidade de Brasília (UnB). Doutoranda em Psicologia da Saúde pelo Programa de Pós-Graduação em Processos de Desenvolvimento Humano e Saúde do Instituto de Psicologia da UnB. Mestre em Psicologia Clínica pela UnB. Vitor Luiz Bastos de Jesus Professor do Instituto Federal de Educação, Ciência e Tecnologia do Rio de Janeiro (IFRJ) – campus Nilópolis. Pós-Doutor no laboratório Van de Graaff da Pontifícia Universidade Católica do Rio de Janeiro (PUC-Rio). Doutor em Física pelo Centro Brasileiro de Pesquisas Físicas (CBPF). Mestre em Física pelo CBPF. Bacharel em Física pela Universidade Federal Fluminense (UFF), RJ. Ex-Pesquisador Colaborador do Max-Planck Institut für Kernphysik, de Heidelberg, Alemanha. Wallace Vallory Nunes Professor Adjunto do Instituto Federal de Educação, Ciência e Tecnologia do Rio de Janeiro (IFRJ). Doutor em Engenharia Nuclear pela Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ). Mestre em Engenharia Nuclear pela UFRJ. Licenciado em Matemática pela UFRJ. Walter Tavares Professor Titular do curso de graduação em Medicina do Centro Universitário Serra dos Órgãos (Unifeso), RJ. Professor da Universidade Gama Filho (UGV), RJ. Professor da Universidade Severino Sombra e do Centro Universitário de Volta Redonda, atuando nas disciplinas de Doenças Infecciosas e Parasitárias.

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Ex-Professor Titular de Doenças Infecciosas e Parasitárias das Faculdades de Medicina da Universidade Federal Fluminense (UFF) Ex-Professor Titular de Doenças Infecciosas e Parasitárias da Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ). Doutor em Medicina (Doenças Infecciosas e Parasitárias) pela UFRJ. Mestre em Medicina (Doenças Infecciosas e Parasitárias) pela UFRJ. Graduado em Medicina pela Faculdade Nacional de Medicina da Universidade do Brasil, atual Universidade Federal do Rio de Janeiro. Diploma em Tropical Medicine and Hygiene (DTM&H) pela Liverpool School of Tropical Medicine, Reino Unido. Membro Efetivo da Seção de Medicina da Academia Nacional de Farmácia.

Wanderlúcio Rodrigues Andrade Especialista em Saúde Mental pela Universidade do Estado de Minas Gerais (UEMG). Graduado em Fisioterapia pela Universidade de Uberaba.

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Especialista em Acupuntura pelo Instituto Mineiro de Estudos Sistêmicos. Graduado em Medicina pela Universidade Federal de Viçosa (UFV), MG.

Yael de Abreu Villaça Professora Adjunta do Departamento de Ciências Fisiológicas da Universidade do Estado do Rio de Janeiro (UERJ). Pós-Doutora em Neurotoxicologia do Desenvolvimento pelo Department of Pharmacology & Cancer Biology, Duke University Medical Center, EUA. Doutora em Ciências (Biociências Nucleares) pelo Instituto de Biologia Roberto Alcantara Gomes (IBRAG) da UERJ. Doutora em Biologia (Biociências Nucleares) pela UERJ. Mestre em Biologia (Biociências Nucleares) pela UERJ. Graduada em Ciências Biológicas, Modalidade Médica, pela UERJ. Graduada em Ciências Biológicas, Modalidade Licenciatura, pela UERJ.

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Dedicatória

Aos mestres e familiares, por sua dedicação e seu esforço na bendita e laboriosa tentativa de encaminhar a construção de Homens de Bem. Vanderson Esperidião Antonio

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Agradecimentos

O presente livro não poderia ser publicado sem que agradecêssemos aos companheiros que contribuíram decisivamente para sua elaboração: Ao Pai do Mais Alto, aos nossos pais, familiares e companheiros de jornada, cujas atenção e generosidade foram incondicionais do planejamento à execução desta obra. Aos queridos alunos do Curso de Medicina da Universidade Federal de Viçosa (UFV) e do Curso de Graduação em Medicina do Centro Universitário Serra dos Órgãos (Unifeso), que motivam à investigação e ao aprimoramento. Aos colegas professores do Departamento de Medicina e Enfermagem da UFV, do Curso de Graduação em Medicina do Unifeso e do Curso de Graduação em Medicina da Faculdade de Medicina de Petrópolis (FMP), com quem têm sido compartilhados a docência e os momentos de fecunda aprendizagem. À dileta Professora Doutora Cecilia Hedin Pereira, por suas preciosas palavras que constam no Prefácio desta obra. Aos estimados colaboradores, colegas que se dedicaram com grande esmero à elaboração dos diferentes capítulos desta obra. Aos queridos companheiros da Editora Rubio, especialmente a Fabio de Andrade Rubio e a Thiago Gomes Gregolin, que dedicaram horas à edição do presente trabalho. E, especialmente, Aos pacientes, homens e mulheres muitas vezes em padecimento e que merecem todos os esforços em prol da ética e do conhecimento para a construção de uma Medicina mais digna e de um mundo melhor. Inverno de 2012. Vanderson Esperidião Antônio

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Apresentação

O cérebro como obra de arte Feliz é o destino da inocente vestal! Esquecendo o mundo, e sendo por ele esquecida. Brilho eterno de uma mente sem lembranças. Toda prece é ouvida, toda graça se alcança. Alexander Poper

As neurociências podem ser concebidas como um mosaico constituído por tesselas de várias origens. Nessa perspectiva, é possível considerarmos, perfeitamente, o sistema nervoso tal qual a superfície que se encontra recoberta por díspares abordagens científicas, genuínas peças coloridas, tesselas com as quais se busca compor uma dada imagemconhecimento. É assim que se pode considerar o sistema nervoso do Homo sapiens sapiens um “produto” da evolução biológica – e, por conseguinte, abordá-lo como um atributo da espécie, enfocando seus domínios filogenéticos, evolutivos e ecológicos –, e/ou, similarmente, a um arranjo de átomos em distintos estados quânticos – tal qual o proposto na hipótese de consciência quântica de Penrose-Hameroff – ou, mesmo, como dimensão atinente às ciências humanas. Reconhecendo esta multiplicidade e complexidade, propôs-se, neste livro, uma seleção de peças coloridas – os capítulos – com o objetivo de apresentar o campo das neurociências e suas interseções com outros domínios do conhecimento. Tais peças foram organizadas em três partes: Fundamentos, Avanços em neurologia e Conversações. A Parte I, Fundamentos, aborda em dez capítulos os aspectos biológicos das neurociências – (1) Neurogenética; (2) Ontogênese e filogênese do sistema nervoso humano; (3) Tecido nervoso: neurônios e gliócitos; (4) Sinapses e neurotransmissores; (5) Sistema nervoso autônomo e controle neurovegetativo; (6) Órgãos dos sentidos: o homem e sua relação com o mundo; (7) Neurociência do movimento; (8) Aspectos morfofuncionais do sistema das emoções; (9) Neurobiologia da memória e (10) Neuroplasticidade –, destacando a organização morfológica e funcional, da genética à anatomia, a qual permite o surgimento das propriedades emergentes do sistema nervoso. A Parte II, Avanços em neurologia, aprecia ao longo de dez capítulos – (1) Avanços da neuropatologia; (2) A consciência e suas alterações: bases neurais, diagnóstico e tratamento; (3) O sistema nervoso central e as doenças infecciosas: novas fronteiras; (4) O arco de Odisseu: alterações neurais relacionadas à infecção pelo HIV; (5) Doença cerebrovascular: recentes contribuições das neurociências; (6) Neoplasias do sistema nervoso central; (7) Métodos de investigação laboratorial nas doenças do sistema nervoso; (8) Neurociências e Medicina Tradicional Chinesa; (9) Avanços em neuroimagem; (10) Recentes avanços em neurocirurgia – a fisiopatologia, a clínica, o diagnóstico e o tratamento das doenças neurológicas, tópicos que não costumam estar presentes nos livros tradicionais de neurociências. Estabelecem-se, assim, diálogos interdisciplinares com o campo da saúde, na perspectiva de oferecer subsídios teóricos para o aprimoramento das ações de cuidado aos enfermos. A Parte III, Conversações, constituída por dezesseis capítulos – (1) As origens da psykhe; (2) A fisiologia do espírito na Grécia antiga; (3) Bioética e neurociências: variações sobre o tema dos paradoxos da autonomia; (4) A filosofia da

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mente hoje; (5) Neurociências e física contemporânea: a vida no espaço-tempo; (6) Redes neurais artificiais: aspectos introdutórios; (7) Inteligência artificial; (8) Neurociência computacional: um enfoque matemático sobre a doença de Alzheimer; (9) Neurociências, psicologia e psiquiatria: contribuições para a perspectiva sistêmica das patologias da vontade; (10) Neurociências e psicanálise: desafios conceituais e epistemológicos; (11) Neurociências e psicologia analítica: sobre a dor e o doer; (12) Neurociências, nutrição e saúde pública; (13) Neurociências e artes plásticas; (14) Neurociências e cinema; (15) Neurociências e literatura; e (16) Do eu-razão do Ocidente ao eu sem eu do Oriente –, tem como escopo a apreciação das interseções das neurociências com as ciências exatas, as ciências humanas e as ciências da natureza – bioética, filosofia, física, informática, psicanálise, psicologia analítica e saúde pública, entre outras –, bem como com as artes – cinema, literatura e pintura. Os diferentes textos que compõem essa terceira seção abordam as neurociências de uma perspectiva ao mesmo tempo crítica e de complexidade, ressaltando o estado atual dos diálogos interdisciplinares – e, quiçá, transdisciplinares – da construção ética, estética e epistemológica do campo, mapeando igualmente as fronteiras de investigação e os desafios neurocientíficos vindouros. A construção estabelecida procura mapear a decisiva influência sofrida e exercida pelas neurociências em diferentes esferas da cultura contemporânea. Trata-se de uma aposta em diálogos e interseções – genuíno encontro de saberes – como modo de fomentar processos de construção do conhecimento, em um “espaço-tempo” fecundo e criativo. Este é o sentido do mosaico – o qual, como a música, é próprio das Musas, filhas da Memória –, composição de um plano que exprime e simboliza a imagem-conhecimento do cérebro como obra de arte. Inverno de 2012. Vanderson Esperidião Antonio (Editor) Rodrigo Siqueira-Batista (Editor-Associado)

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Prefácio

Neurociências: Diálogos e Interseções foi produzido por pesquisadores de formações diversas, provenientes de várias universidades brasileiras e estrangeiras. Aqui são abordados tanto os temas básicos de neurociência, que podem ser encontrados em livros-texto da área, quanto uma ampla gama de assuntos relacionados, que incluem desde a matemática, passando pela computação, até as ciências humanas, em uma concepção multidisciplinar da neurociência. Como promete o título, o livro estabelece um diálogo entre essas áreas do conhecimento. O livro provê ainda para alunos em níveis de graduação e pós-graduação um universo de referências rico em novos conteúdos, típicos da neurociência contemporânea, de modo a atender um público crescente e diversificado que se interessa pela temática como um conhecimento multidisciplinar. Farto em ilustrações bem cuidadas, o texto congrega informações pertinentes à anatomia, à fisiologia, à histologia e à história da ciência, que normalmente estão dispersas em vários livros-texto, acrescentando-lhes o enfoque clí­ nico. Essas características fazem desta obra mais do que um livro-texto de neurociência, constituindo uma fonte de informação coordenada que abrange temas de interesse mais amplo. Um livro indispensável, cuja leitura recomendo. Cecilia Hedin Pereira Pesquisadora do Programa Avançado de Neurociências da

Universidade Federal do Rio de Janeiro. Presidente da Sociedade Brasileira de Neurociências e Comportamento.

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Siglas e Abreviaturas

5-HIAA

ácido 5-hidroxi-indolacético

Cho

colina

5-HT

5-hidroxitriptamina (serotonina)

CIDID

7-TMS

receptores com sete segmentos transmembranares

Classificação Internacional de Deficiências, Incapacidades e Desvantagens

CIMt

terapia de restrição

AA

Alcoólicos Anônimos

Cl

cloro

ACh

acetilcolina

CMV

citomegalovírus

AChE

acetilcolinesterase

CO

monóxido de carbono

ACTH

hormônio adrenocorticotrófico

COF

córtice orbitofrontal

ADA

adenosina desaminase

colSNC

colesterol no cérebro

ADH

hormônio antidiurético

COMT

catecol-O-metil transferase

ADP

difosfato de adenosina

CPAP

ar contínuo sobre pressão positiva

AIDS

síndrome da imunodeficiência adquirida

CPF

córtice pré-frontal

AMC

área motora cingulada

AMP

monofosfato de adenosina

CPFDL

córtice pré-frontal dorsolateral

AMPA

ácido propiônico alfa-amino-3hidróxi-5-metil-4-isoxazol

CPFVM

córtice pré-frontal ventromedial

Cr

creatina

CRH

hormônio liberador de corticotrofina

CTNF

fator neurotrófico ciliar

AMPc

monofosfato de adenosina cíclico

AMS

área motora suplementar

ANC

alterações no nível de consciência

DA

doença de Alzheimer

APM

área pré-motora

DAAO

D-aminoácido oxidase

APOE

apoliproteína E

DAG

diaglicerol

APP

proteína precursora amiloide

DBH

dopamina beta-hidroxilase

Asp

aspartato

DHPG

di-hidróxi-propoximetil-guanina

ATA

áreas de tratamento com acupuntura

DNA

ácido desoxirribonucleico

ATP

trifosfato de adenosina

DP

doença de Parkinson

ATPase

adenosinotrifosfatase

DRI

ingestões dietéticas de referência

AVE

acidente vascular encefálico

DTI

imagem do tensor de difusão

AVEi

acidente vascular encefálico isquêmico

EAD

encefalomielite aguda disseminada

beta-A

peptídio beta-amiloide

EADAVC

beta-APP

proteína precursora beta-amiloide

escala de avaliação das deficiências do acidente vascular encefálico

BHE

barreira hematoencefálica

EEG

eletroencefalograma

BMP

proteína morfogenética óssea

EG

escala de coma de Glasgow

BOLD

dependente do nível de oxigenação sanguínea

EGF

fator de crescimento epidérmico

BrdU

5-bromo-3’-desoxiuridina

EH

esclerose hipocampal

Ca

cálcio

EIM

erros inatos do metabolismo

CCA

córtice singular anterior

ELA

esclerose lateral amiotrófica

CCK

colecistocinina

ELTM

epilepsia de lobo temporal mesial

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++

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EMG

eletromiografia

IgM

imunoglobulina M

EMH

esclerose mesial hipocampal

IL-1

interleucina 1

EMT

estimulação magnética transcraniana

IL-1-alfa

interleucina 1-alfa

EN

emaranhados neurofibrilares

IL-2

interleucina 2

ENMG

eletroneuromiografia

IL-6

interleucina 6

EO

estresse oxidativo

IP3

trifosfato de inositol

EOG

eletro-oculograma

IPAN

neurônio aferente primário intrínseco

ERM

espectroscopia por ressonância magnética

IPEA

Instituto de Pesquisa Econômica Aplicada

FAD

flavina adenina dinucleotídio

iRNA

interferência do RNA

FC

folha citofacial

K

potássio

FE

face exofacial

KA

ácido cainato

FFT

transformação rápida de Fourier

LCMV

vírus da coriomeningite linfocitária

FGF

fator de crescimento de fibroblastos

LCR

líquido cefalorraquidiano

FISH

hibridização in situ por fluorescência

LDL

lipoproteína de baixa densidade

FLAIR

inversão-atenuação com recuperação líquida

LHC

Large Hadron Collider

FM

fibras musgosas

LTP

potenciação de longo prazo

FMN

flavina mononucleotídio

MAL

Motor Activities Log

FN

fatores neurotróficos

MAO

monoamina oxidase

FNT

fator de necrose tumoral

MAPK

cinases proteicas ativadas por mitógenos

FR

formação reticular

MAV

malformações arteriovenosas

GABA

ácido gama-aminobutírico

MBA

meningoencefalites bacterianas agudas

GC

glicocorticoides

MC

microdomínio caveolar

GDNF

fator neutrófico derivado da glia

MC

músculo circular

GDP

guanosina difosfato

MEG

magnetoencefalografia

GFAP

proteína glial ácida fibrilar

MIF

medida de independência funcional

Gli

glicina

MIV

membrana inferior vascular

Gln

glutamina

ML

músculo longitudinal

Glu

glutamato

MPS

membranas plasmáticas sinápticas

GMPc

monofosfatase guanosina cíclica

mRNA

RNA mensageiro

GPCR

receptores acoplados à proteína G

MTC

medicina tradicional chinesa

GSS

síndrome de Gerstmann-Sträussler-Scheinker

MUC

mucosa

GTP

guanosina trifosfato

mV

milivolts

HIV

vírus da imunodeficiência humana

MVA

meningite viral aguda

HPA

eixo hipotalâmico-hipofisário-suprarrenal

NA

noradrenalina

HPIV

hemorragia peri-intraventricular

Na

sódio

HVA

ácido homovanílico

NAA

N-acetilaspartato

HVC

hepatite viral C

NAD

nicitinamida adenina dinucleotídio

HVS

vírus herpes simples

NADH

nicitinamida adenina dinucleotídio reduzida

HVS1

herpes-vírus 1

NADPH

HVS2

herpes-vírus 2

fosfato de nicotinamida adenina dinucleotídeo (forma reduzida)

IA

inteligência artificial

NC

nervo craniano

IAH

índice de apneia/hipopneia

NCAM

moléculas de adesão das células neurais

IASP

International Association for the Study of Pain

NDBF

fator neurotrófico derivado do cérebro

IBGE

Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística

NEM

N-etilmaleimida

IBP

inibidores da bomba de prótons

NGF

fator de crescimento neuronal

IFF

insônia familiar fatal

NIHSS

National Institutes of Health Stroke Scale

IgA

imunoglobulina A

nM

nanômetro

IgAt

imunoglobulina antitetânica

NMDA

N-metil-D-aspartato

IgE

imunoglobulina E

NSF

fator sensível à N-etilmaleimida

IgG

imunoglobulina G

NT3

neurotrofina 3

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NT4

neurotrofina 4

RM

ressonância magnética

NT5

neurotrofina 5

RMf

ressonância magnética funcional

OMS

Organização Mundial de Saúde

RN

recém-nascido

ON

óxido nítrico

RNA

ácido ribonucleico

ONS

óxido nítrico sintetase

RNBP

recém-nascido de baixo peso

ONU

Organização das Nações Unidas

rTPA

ativador de plasminogênio tissular

PAM

pressão arterial média

SAF

síndrome alcoólica fetal

PAP

peroxidase-antiperoxidase

SAOS

síndrome de apneia obstrutiva do sono

PCM

paracoccidioidomicose

SARA

sistema ativador reticular ascendente

PCR

reação em cadeia da polimerase

SAT

soro antitetânico

PEPS

potencial excitatório pós-sináptico

SCR

sistema cerebral de recompensa

PES

panencefalite esclerosante subaguda

Ser

D-serina

PET

tomografia por emissão de pósitrons

SL

sistema límbico

PGE-2

prostaglandina da série 2

SN

sistema nervoso

PIC

pressão intracraniana

SNAP

proteína solúvel de ligação ao NSF

PIG

pequeno para a idade gestacional

SNC

sistema nervoso central

PIP2

fosfatidilinositol-4,5-bifosfato

SNP

sistema nervoso periférico

PIPS

potencial inibitório pós-sináptico

SNS

sistema nervoso simpático

PKA

proteína cinase A

SPECT

PKC

proteína cinase C

tomografia computadorizada com emissão fotônica única

PLA2

enzima fosfolipase A2

SUS

Sistema Único de Saúde

PLC

fosfolipase C

TA

tecnologia assistida

PM

plexo

TAB

transtornos afetivos bipolares

PNDS

Pesquisa Nacional sobre Demografia e Saúde

TB

tuberculose

PNMT

enzima feniletanolamina-N-metiltransferase

TC

tomografia computadorizada

PNMT

feniletanolamina N-metiltransferase

TCC

terapia cognitivo-comportamental

TCE

traumatismo cranioencefálico

PNS

placas neuríticas senis

TcPO2

pressão parcial transcutânea de oxigênio

PP

panencefalite progressiva

TGF-beta

fator de crescimento de transformação

PPA

proteína precursora amiloide

THS

treinamento em habilidades sociais

PPC

pressão de perfusão cerebral

TMLS

teste das múltiplas latências de sono

PPi

ver IBP

TMW

teste motor de Wolf

PR

prevenção de recaída

TRM

traumatismos raquimedulares

PrP

príon proteína

TSE

encefalopatia espongiforme transmissível

PS

plexo submucoso

TUS

transtornos por uso de substância

VPSA

vírus da peste suína africana

UNICEF

Fundo das Nações Unidas para a Infância

PSG

polissonografia

UTIN

unidade de tratamento intensivo neonatal

PTAH

hematoxilina ácida “fosfotúngstica” de Mallory

VAT

vacina antitetânica

QCD

cromodinâmica quântica

VEB

vírus Epstein-Barr

QI

coeficiente de inteligência

VHS

velocidade de hemossedimentação

RA

receptores de adaptação rápida

VIP

peptídio intestinal vasoativo

RCIU

retardo de crescimento intrauterino

VLSI

very-large-scale-integrated

REM

movimentos oculares rápidos

VP

núcleo ventral posterior

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Sumário

PARTE I – FUNDAMENTOS, 1

  1. Neurogenética, 3 Mauro Geller | Karin Soares Gonçalves Cunha |

  8. Aspectos Morfofuncionais do Sistema das Emoções, 151 Vanderson Esperidião Antonio | Marília Majeski Colombo

Lisa Oliveira | Marcia Gonçalves Ribeiro | Mendel Suchmacher Neto

  2. Ontogênese e Filogênese do Sistema Nervoso Humano, 27 Vanderson Esperidião Antonio | Augusto Edmundo Braga | Giselle Rôças

  3. Tecido Nervoso: Neurônios e Gliócitos, 51 Alfredo Artur Pinheiro Junior | Ana Cristina de Alvarenga Dantas Pinheiro

  4. Sinapses e Neurotransmissores, 63 Carlos Alfredo Franco Cardoso

  5. Sistema Nervoso Autônomo e Controle Neurovegetativo, 83 Carlos Alberto Lacerda Pinto | Anderson Ribeiro Carvalho | Yael de Abreu Villaça |Cláudio Carneiro Filgueiras

  6. Órgãos dos Sentidos: o Homem e sua Relação com o Mundo, 105 Vanderson Esperidião Antonio | Marília Majeski Colombo | Plínio Duarte Mendes | Diana Braziellas Justiniano | Vinicius Bessa Rodrigues | Luana Aragão dos Santos

  7. Neurociência do Movimento, 129 Vanderson Esperidião Antonio | Samara Pereira-Redondo | Nathalia

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  9. Neurobiologia da Memória, 167 Roni Chaim Mukamal | Virgílio Garcia Moreira | Felipe Moura Carrasco

10. Neuroplasticidade, 181 Sandra Minardi Mitre | Raimunda Calixta de Souza | Beatriz Minardi Mitre Mayrink

PARTE II – AVANÇOS EM NEUROLOGIA, 223

11. Avanços da Neuropatologia, 225 Myriam Dumas Hahn

12. A Consciência e suas Alterações: Bases Neurais, Diagnóstico e Tratamento, 243 Flávio Henrique de Rezende Costa | Roberto Muniz Ferreira | Ana Lúcia Zuma de Rosso | Andréia Patrícia Gomes | Marcelo Souto Nacif

13. O Sistema Nervoso Central e as Doenças Infecciosas: Novas Fronteiras, 255 Andréia Patrícia Gomes | Luiz Eduardo de Oliveira Viana | Renata Cristina Teixeira Pinto Viana | Sérgio Oliveira de Paula | Denise Mara Soares Bazzolli | Wanderlúcio Rodrigues Andrade | Walter Tavares | Rodrigo Siqueira-Batista

14. O Arco de Odisseu: Alterações Neurais

Rezende Pinto-Nunes | Cícero Dutra

Relacionadas à Infecção pelo HIV, 305

de Campos | Marcus Vinícius

Rodrigo Siqueira-Batista | Andréia Patrícia

Teixeira-Brandão | Augusto Edmundo

Gomes | Sérgio Oliveira de Paula |

Braga

Marcelo Souto Nacif | Walter Tavares

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15. Doença Cerebrovascular: Recentes

25. Neurociências e Física Contemporânea:

Contribuições das Neurociências, 343

A Vida no Espaço-Tempo, 505

Odile Nogueira Ugarte | Marcus

José Abdalla Helayël Neto | Rodrigo

André Acioly | Carlos Telles

Siqueira-Batista | Ricardo Alves Ferreira | Vitor Luiz Bastos de Jesus

16. Neoplasias do Sistema Nervoso Central, 351 Luiz Gustavo Teixeira Pinto | Mariana Thomé Carvalho | Cláudia Ribeiro Dias Porto-da-Luz | Daniel Collares | Marcos Antonio dos Santos | Luiz Alberto Santana

17. Métodos de Investigação Laboratorial nas Doenças do Sistema Nervoso, 361 Américo Fernando dos Santos Gonçalves | Paulo Roberto Alves Rosa

18. Neurociências e Medicina Tradicional Chinesa, 383 Augusto Edmundo Braga | Cristina Maria Ganns Chaves Dias

19. Avanços em Neuroimagem, 427 Marcelo Souto Nacif | Fernanda Guimarães Meireles Ferreira | João Paulo Kawaoka Matushita Júnior

20. Recentes Avanços em Neurocirurgia, 437 Marcos Tatagiba | Marcus André Acioly | Carlos Henrique Carvalho | Alireza Gharabaghi

PARTE III – CONVERSAÇÕES, 451

21. As Origens da Psykhe, 453 Rodrigo Siqueira-Batista | Romulo Siqueira Batista | Fermin Roland Schramm

22. A Fisiologia do Espírito na Grécia Antiga, 463 Henrique Fortuna Cairus

23. Bioética e Neurociências: Variações sobre o Tema dos Paradoxos da Autonomia, 473 Rodrigo Siqueira-Batista | Fermin Roland Schramm

24. A Filosofia da Mente Hoje, 489 Carlos Diógenes Côrtes Tourinho

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26. Redes Neurais Artificiais: Aspectos Introdutórios, 529 Wallace Vallory Nunes

27. Inteligência Artificial, 537 Flavio Eduardo Frony Morgado

28. Neurociência Computacional: um Enfoque Matemático sobre a Doença de Alzheimer, 553 Gizelle Kupac Vianna | Artur Emílio da Silva Reis | Luis Alfredo Vidal de Carvalho

29. Neurociências, Psicologia e Psiquiatria: Contribuições para a Perspectiva Sistêmica das Patologias da Vontade, 575 Angela Guimarães | Analice Gigliotti | André Palmini

30. Neurociências e Psicanálise: Desafios Conceituais e Epistemológicos, 605 Ana Maria Coutinho Aleksandrowicz | Daniel Levine

31. Neurociências e Psicologia Analítica: sobre a Dor e o Doer, 631 Virgínia Turra

32. Neurociências, Nutrição e Saúde Pública, 647 Rosângela Minardi Mitre Cotta | Santuzza Arreguy Silva Vitorino | Sylvia do Carmo Castro Franceschini | Sandra Minardi Mitre

33. Neurociências e Artes Plásticas, 663 Maria Helena Lisboa da Cunha

34. Neurociências e Cinema, 679 Fernando Maia

35. Neurociências e Literatura, 695 Sandro Javier Bedoya Pacheco

36. Do Eu-Razão do Ocidente ao Eu Sem Eu do Oriente, 703 Rebeca Maldonado

Índice Remissivo, 727

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Parte I

Fundamentos

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1 Neurogenética

Mauro Geller | Karin Soares Gonçalves Cunha | Lisa Oliveira Marcia Gonçalves Ribeiro | Mendel Suchmacher Neto

QQIntrodução A neurogenética compreende o estudo dos genes e as variantes genéticas que influenciam o desenvolvimento neural. Abrange a formação cerebral e sua diferenciação celular, bem como a função neural, que inclui fisiologia, neuroquímica e comportamento.

QQ

Bases da genética

Estrutura do DNA O ácido desoxirribonucleico (DNA) é formado por três componentes básicos: um grupo de fosfato, a pentose desoxirribose, e quatro bases nitrogenadas, denominadas timina, citosina, adenina e guanina. As duas primeiras são pirimidinas formadas por anéis de carbono e nitrogênio, enquanto a adenina e a guanina pertencem ao grupo das purinas, com uma estrutura de anel duplo de carbono e nitrogênio (Daley & Siminovitch, 1995). As duas fitas de DNA que compõem a dupla hélice são formadas por fosfatos e açúcares. Esses componentes são mantidos juntos por ligações fosfodiésteres em que um grupamento fosfato liga o átomo de carbono 3’ de um açúcar ao átomo de carbono 5’ do carbono vizinho (Watson, 1987). As extremidades das fitas terminam em 3’ (devido à ausência da ligação fosfodiéster ao átomo de carbono 3’ do resíduo terminal de açúcar) ou 5’ (em função da ausência da ligação fosfodiéster do átomo de carbono 5’). As duas fitas são dispostas de forma antiparalela, e seu pareamento ocorre de modo que a direção 5’3’ de um lado é oposta a seu par (Erasmus e cols., 1996). A estrutura em hélice dupla do DNA é mantida por pontes de hidrogênio entre os pares de bases das duas

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fitas, que se projetam lateralmente nas fitas, em espaços regulares. De acordo com as regras de Watson-Crick, a base adenina (A) liga-se exclusivamente com a base timina (T), ao passo que a guanina (G) se liga com a citosina (C) (Watson & Crick, 1953).

Replicação do DNA À medida que as células se multiplicam, ocorre a replicação do DNA, que é incorporada nas novas células. Durante esse processo semiconservativo, as duas fitas de DNA de cada cromossomo são desenroladas pela ação enzimática, e cada lado produz uma fita complementar a si, resultando em duas duplas de DNA idênticas, cada uma contendo uma fita da molécula predecessora. Na primeira fase da replicação, denominada desnaturação, as fitas de cada lado da dupla hélice são separadas com a formação de uma forquilha de replicação (Meselson & Stahl, 1958). A hibridação é a segunda fase do processo de replicação. Moléculas sinalizadoras, denominadas primers, identificam diversos pontos na fita exposta para o início da duplicação. A polimerização constitui a última fase, que ocorre sob a ação da enzima DNA polimerase, uma enzima que também desempenha o papel de revisão (Marx, 1995). As duas fitas do DNA são antiparalelas e funcionam individualmente como moldes para a síntese de uma fita-filha complementar, por sua vez, também antiparalela. Uma fita-filha é sintetizada no sentido 3’5’, e a outra no sentido 5’3’; entretanto, a enzima DNA polimerase funciona exclusivamente na direção 5’3’. O filamento sintetizado nesse sentido, denominado fita líder (leading), é formado pela adição contínua de nucleotídios na forquilha de replicação, enquanto a fita

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sintetizada na direção 3’5’ é denominada atrasada (lagging), sendo os nucleotídios adicionados de modo descontínuo, o que resulta em fitas fragmentadas, denominadas fragmentos de Okazaki. Esses fragmentos são unidos, formando uma fita-filha ininterrupta mediante a ação da enzima DNA ligase (Daley & Siminovitch, 1995; Lodish e cols., 2000).

Transcrição e tradução do DNA A informação genética é expressa por meio dos mecanismos de transcrição e tradução do DNA, em que o DNA direciona a síntese de ácido ribonucleico (RNA), que, por sua vez, especifica a síntese de proteínas. A regulação da expressão gênica é compreendida como um sistema em que o DNA determina quais os genes, seu número e o momento em que irão funcionar dentro da célula, produzindo peptídios (proteínas) que realizam inúmeras funções (Ibba & Söll, 1999). É importante destacar que apenas uma pequena porção do DNA total presente em uma célula é transcrita e que, de acordo com suas necessidades, diferentes células transcrevem diferentes regiões de DNA (Daley & Siminovitch, 1995). Os vários tipos celulares são determinados pelos genes que os expressam. Há uma quantidade relativamente pequena de genes que é transcrita e expressa igualmente em todas as células do organismo, os quais são denominados genes de manutenção. A maioria dos genes é transcrita em células específicas e em determinados momentos, embora ocorram em quantidades insignificantes em todos os tipos celulares por meio da transcrição ilegítima (Ibba & Söll, 1999). A estrutura da cromatina associada influencia na determinção de quais regiões do DNA serão transcritas. Nas regiões não transcritas, a cromatina encontra-se com uma estrutura altamente condensada e possui forte ligação com a histona H1, ao passo que nas regiões transcritas, a estrutura da cromatina é mais aberta, e a ligação com o H1 é relativamente mais fraca, havendo ampla acetilação das histonas H2A, H2B, H3 e H4 (Erasmus e cols., 1996; Lewin, 2000). A primeira etapa do processo é a transcrição, que nos eucariontes ocorre primariamente no núcleo. O RNA mensageiro (RNAm) é sintetizado a partir de uma parte de um dos lados da dupla hélice de DNA (fita-molde), denominada unidade de transcrição (Alberts e cols., 1998; Lodish e cols., 2000). A síntese do RNA ocorre a partir do promotor, uma combinação de elementos de sequências curtas à qual se ligam diversos fatores de

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transcrição (Kozak, 1996; Lewin, 2000). A RNA polimerase (especificamente a RNA polimerase II) liga-se a esse complexo, sendo então ativada para sintetizar o RNA. O RNA é sintetizado na direção 5’3’ em uma fita única com a mesma sequência de bases (exceto a uracila [U] que substitui a base T) que a fita da dupla hélice, que não serve de molde (Daley & Siminovitch, 1995; Kozak, 1996; Lodish e cols., 2000). Os fatores de transcrição migram para seus locais de ação após sua síntese por genes em outras localidades, sendo assim denominados transatuantes. Em contrapartida, os promotores são considerados cisatuantes, já que sua função é limitada à região específica do DNA em que são localizados (Lodish e cols., 2000; Passarge, 2004). A síntese da cadeia é iniciada quando a RNA polimerase transcreve um TATA box, GC box ou CAAT box no promotor. Após a síntese de um nucleosídeo trifosfato, são adicionados resíduos de nucleosídeos monofosfatos, alongando a cadeia. Assim, a extremidade 5’ contém um grupamento trifosfato e a extremidade 3’, um grupo hidroxila livre. A transcrição é encerrada quando a RNA polimerase reconhece um local específico de terminação (Alberts e cols., 1998; Kozak e cols., 1996; Lewin, 2000). Após a transcrição, o RNA sofre uma série de modificações, conhecidas como processamento do RNA. Ocorre o capeamento da extremidade 5’ com a adição de um nucleosídeo metilado, e a extremidade 3’ recebe uma sequência de resíduos de adenilato (AMP) no processo de poliadenilação, que resulta na formação de uma cauda poli(A). O RNAm é exatamente complementar ao DNA original, contendo, portanto, regiões codificadoras (éxons) e não codificadoras (íntrons). O processo de encadeamento (splicing) remove os íntrons sob o controle do encadeossomo (uma grande proteína composta de cinco tipos de snRNA [small nuclear RNA]) e funde os éxons (Stanley & Guthrie, 1998; Tarn & Steitz, 1997; Wickens e cols., 1997). Durante o processo de tradução, o RNAm serve de molde para a análise de um polipeptídio. O RNAm migra para o citoplasma e se acopla com os ribos­somos e outros componentes que dirigirão a síntese de polipeptídios específicos. Os ribossomos são formados por RNA e proteínas com duas subunidades contendo RNA ribossômico (RNAr). Conjuntos sucessivos de três nucleotídios (códons) de RNAm são decodificados sob a mediação de moléculas de RNA transportador (RNAt), e cada um dos quais é ligado covalentemente

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a um aminoácido específico. Assim, diferentes RNAt ligam-se a diferentes aminoácidos (Alberts e cols., 1998; Erasmus e cols., 1996; Lewin, 2000). Cada RNAt contém um anticódon localizado no centro de um braço do RNAt, que proporciona especificidade. É essencial que cada códon no RNAm seja reconhecido pelo pareamento de suas bases com as do anticódon correspondente na molécula de RNAt para que um aminoácido seja acrescentado à cadeia polipeptídica crescente (Kozak, 1996; Passarge, 2004; Strachan & Read, 1999).

Código genético A informação do DNA é codificada na sequência linear de nucleotídios. O código genético é universal, consistindo em um código de três letras que serve para converter a informação dos genes em proteínas. Para cada uma das três posições de bases de um códon existem quatro possíveis bases, sendo então 64 (43) possíveis códons. Entretanto, apenas 20 aminoácidos são especificados, com determinado aminoácido podendo ser especificado por mais de um códon, mas cada códon especificando apenas um aminoácido. Por esse motivo, o código genético é considerado degenerado (Ansell e cols., 2003; Daley & Siminovitch, 1995; Ibba & Stöll, 1999).

Mutações e polimorfismos As mutações genéticas ou cromossômicas de maneira geral podem ser definidas como qualquer alteração do código genético, que pode ser neutra (não resultando em prejuízo ou vantagem ao organismo) ou patogê­nica (Brown, 1999). Os polimorfismos correspondem às alte­rações que não levam especificamente a uma doen­ ça, mas podem conferir uma predisposição a certas condições multifatoriais ou poligênicas (p. ex., a doença de Alzheimer ou diabetes melito) (Lewin, 2000). Nas alterações cromossômicas de grande escala, podem ocorrer perda ou ganho de cromossomos ou quebra e reunião de cromátides (Strachan & Read, 1999). O de­ senvolvimento das técnicas de reação em cadeia da polimerase (PCR) e hibridização in situ por flourescência (FISH) tornou possível a identificação de alterações cromossômicas em uma escala menor, as chamadas microdeleções cromossômicas. As mutações gênicas são basea­ das no envolvimento de uma única sequência de DNA (simples) ou no envolvimento de trocas entre sequências (Ansell e cols., 2003; Brown, 1999; Lewin, 2000).

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As mutações de ponto, por exemplo, ocorrem pela substituição de uma base na trinca (conjunto de três bases), o que pode resultar na substituição de um códon por outro. Existem três tipos principais de mutações de ponto. As mutações de sentido trocado produzem uma alteração em um só aminoácido, alterando a sequência do filamento de codificador do gene pela especificação de um aminoácido diferente. As mutações sem sentido produzem um dos códons de terminação no RNAm. As mutações silenciosas ocorrem quando um códon que codifica determinado aminoácido é trocado por outro códon que codifica o mesmo aminoácido, devido à redundância do código genético. Em geral, as mutações de ponto envolvem a substituição de apenas uma base, podendo, entretanto, envolver a substituição de várias bases agrupadas em função da conversão gênica (Brown, 1999; Collins e cols., 1998; Deloucas e cols., 1998; Lewin, 2000; Strachan & Read, 1999). As deleções ocorrem quando um ou mais nucleotídios são eliminados de uma sequência, ao passo que as inserções consistem na adição de um ou mais nucleotídios à sequência. Em ambos os casos, a alteração pode ser particularmente prejudicial se o número de pares de bases alteradas não for um múltiplo de três, visto que a leitura da tradução é alterada a partir do ponto da mutação. Como resultado, é produzida uma proteína com sequências de aminoácidos diferentes, o que pode prejudicar todos os códons subsequentes, sendo então denominado mutação de mudança de fase (frameshift mutation) (Lewin, 2000).

Neurogenética

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Herança genética Herança monogênica ou mendeliana As características monogênicas são aquelas transmitidas por apenas um gene ou um par de genes, também co­ nhe­cidas como mendelianas, em homenagem a Gregor Mendel, que em 1865 definiu pela primeira vez os princípios clássicos da transmissão genética (Brink & Styles, 1967; Corços e cols., 1993). Mendel descreveu a existência de unidades distintas de herança (genes), que cada progenitor transmite à prole com ambas as unidades expressas de modo idêntico (Brink & Styles, 1967). As leis de Mendel descrevem a combinação esperada de alelos na prole de um par de progenitores. As características definidas como “dominantes” são expressas fenotipicamente quando os alelos são herdados de um único progenitor, ao passo que a expressão feno-

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típica de traços “recessivos” ocorre somente quando os alelos são herdados de ambos os progenitores. As leis da herança descritas por Mendel tornaram-se a base da genética, embora atualmente seja reconhecido que nem todos os genes seguem os princípios de contribuição e expressão em proporções iguais para os descendentes. Existem três formas principais de herança: autossômica dominante, autossômica recessiva e ligada ao cromossomo X. O cromossomo Y porta poucos genes causadores de doenças, sendo por isso praticamente desconsiderado nas discussões de herança monogênica (Alberts e cols., 1998; Lewin, 2000; Stanley & Guthrie, 1998). A herança autossômica dominante é definida pela expressão completa da característica na prole. A maioria das doenças genéticas de caráter autossômico dominante é heterozigótica, ou seja, é herdada de apenas um dos progenitores. No caso de uma doença genética, o risco para a prole de indivíduos afetados seria de 1 em 2. Entretanto, existe uma grande variabilidade da expressão gênica, exemplificada pela falta de penetrância, variabilidade na expressão fenotípica ou antecipação clínica (Harper & LoGrasso, 2001). A falta de penetrância é observada em indivíduos nos quais é constatada a ausência da manifestação fenotípica de um gene de herança autossômica dominante, por exemplo, no caso de um indivíduo que não apresenta manifestação de uma doença que afeta os seus progenitores e sua prole. Nos casos de doença genética, a variabilidade da expressão refere-se à gravidade com que a doença afeta o indivíduo, ou seja, o grau de expressão fenotípica (Brown, 1999). A descrição da antecipação clínica é um fenômeno relativamente recente em torno do qual persistem controvérsias. Trata-se de uma tendência da manifestação de determinadas doenças genéticas em idade mais precoce ou com um maior grau de gravidade nas gerações sucessivas de progenitores afetados (Carakushansky & Carakushansky, 2004). A transmissão vertical característica da herança dominante é raramente observada na herança autossômica recessiva. Nos casos de doença genética, toda prole de um indivíduo homozigótico para um gene recessivo com um parceiro normal gerará apenas portadores heterozigóticos obrigatórios do gene em questão, mas estes não apresentarão a doença. Por sua vez, os genitores heterozigóticos apresentariam um risco de 25% de terem prole afetada (Brown, 1999; Strachan & Read, 1999).

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As doenças genéticas ligadas ao cromossomo X geralmente acometem homens, em função de serem estes homozigóticos para todos os genes carreados nesse cromossomo. Os termos “dominante” e “recessivo” denotam uma variabilidade de expressão significativamente maior na mulher heterozigótica, devido à inativação de um dos cromossomos X em uma fase precoce da vida embrionária. Assim, os descendentes de cada célula possuem o mesmo cromossomo X inativo. No caso de doen­ ça ligada ao X, uma mulher heterozigótica possuirá duas linhagens de células: uma contendo o cromos­somo X normal e outra com o X funcionando de modo anormal, apresentando consequentemente um risco de 50% de transmitir o cromossomo anormal a sua prole. Nesse caso, os filhos apresentariam a doença genética, enquanto as filhas seriam apenas portadoras heterozigóticas. As filhas de um homem com o cromossomo X alterado herdariam obrigatoriamente o cromossomo alterado, e caso a doença seja dominante, apresentarão a doença, ou serão apenas portadoras do gene, caso a herança seja recessiva. As mulheres homozigóticas afetadas por uma doença ligada ao X terão obrigatoriamente ambos os progenitores afetados pela doença, um acontecimento raro. Na herança dominante ligada ao X, o número de mulheres afetadas será o dobro em relação aos homens (Beaudet, 1998; Carakushansky & Carakushansky, 2001; Harper & LoGrasso, 2001; Strachan & Read, 1999). Herança não tradicional Os padrões de herança não tradicional são aqueles que não se encaixam nos conceitos clássicos da herança mendeliana, que incluem o mosaicismo, a dissomia uniparental, a impressão (imprinting) genômica e a herança mitocondrial (Carakushansky & Carakushansky, 2004). Um indivíduo mosaico possui duas ou mais linhagens celulares geneticamente distintas, todas derivadas de um único zigoto, podendo resultar em alterações cromossômicas ou genéticas. Nos mosaicismos germinativos, existe um subconjunto de células germinativas que apresenta uma mutação ausente nas outras células da linhagem germinativa (Harper & LoGrasso, 2001; Lodish e cols., 2000). De acordo com as leis de Mendel, ambos os genito­res contribuem de forma igual com os cromossomos da prole, resultando em um indivíduo que possui pares de cromossomos em que cada parte do par é recebida de um dos progenitores (Beaudet, 1998). A dissomia uniparental

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corresponde à presença na prole de dois cromossomos ou genes oriundos de apenas um progenitor. Se a prole recebe duas cópias de um homólogo do mesmo progenitor, a condição resultante é denominada isodissomia. A heterodissomia ocorre quando o progenitor contribui com apenas uma cópia de cada homólogo. A perda de um cromossomo no zigoto trissômico, a duplicação de um cromossomo de um zigoto monossômico ou a fertilização de um gameta contendo duas cópias de um cromossomo por um gameta que não possui nenhuma cópia desse cromossomo são os mecanismos propostos para a origem da dissomia uniparental (Beaudet, 1998; Carakushansky & Carakushansky, 2004). Ao contrário do modelo clássico, em que cada alelo recebido pela prole funciona de forma equivalente à função progenitora, em algumas regiões definidas do genoma ocorre a expressão específica de certos genes de acordo com o genitor de origem, nas quais apenas o alelo materno é expresso, ou vice-versa. Esse fenômeno é conhecido como impressão genômica (Barlow, 1995). Nas células somáticas, o padrão de impressão é mantido desde o início do desenvolvimento embrionário, sendo propagado por meio das divisões mitóticas. Nas células germinativas primordiais, a impressão é suprimida, sendo restabelecida durante a gametogênese. Na linhagem germinativa, os gametas masculinos recebem a impressão paterna, enquanto os femininos recebem a materna. O padrão de impressão estará então presente no zigoto e em todas as subsequentes divisões celulares (Barlow, 1995; Sapienza & Hall, 1995). Além da informação genética contida no núcleo celular, existe um genoma mitocondrial que é também herdado pela prole em uma linha de transmissão exclusivamente materna (nos espermatozoides, as mitocôndrias são localizadas na cauda, que é perdida; consequentemente, não contribuem na composição genética do zigoto) (Chinnery e cols., 1999). Cada célula possui vários genomas mitocondriais, os quais são pequenos em relação ao genoma nuclear, mas apresentam altas taxas de mutação. Uma doença genética causada por uma mutação herdada pelas mitocôndrias pode afetar ambos os sexos. Alguns pacientes com doença mitocondrial apresentam homoplasia, em que cada genoma mitocondrial contém a mutação causadora da doença, ao passo que outros apresentam heteroplasia, com cada célula apresentando genomas mitocondriais normais e mutantes (Carakushansky & Carakushansky, 2004; Chinnery e cols., 1999; Wallace, 1999).

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QQDesenvolvimento neural Crista neural Nos embriões vertebrados, a crista neural constitui-se de uma estrutura transitória, na fronteira entre a placa neural e a ectoderme não neural, que exibe capacidade migratória e pluripotencial (Le Douarin & Dupin, 2003), em função de uma rede de reguladores transcricionais e genes efetores downstream (Meulemans & Bronner-Fraser, 2005). Sinais intercelulares (wingless [WNT]), fator de crescimento de fibroblastos [FGF – fibrolast growth factor], bone morphogenetic proteins – proteínas da superfamília TGF-beta [BMP] e proteínas do sistema Notch) oriundos do ectoderma e do mesoderma conduzem ao estado regulatório da crista neural na margem da placa neural (Basch e cols., 2004; Knecht & Bronner-Fraser, 2002), pela segregação da borda da placa dos ectodermas neural e não neural, devido à ativação de genes-alvo espe­ cíficos, incluindo os fatores de transcrição ZIC, MSX, DLX3/5 (DLL) e PAX3/7. Esses genes servem para delimitar a borda da placa neural, sendo expressos amplamente na crista neural, nos placódios cranianos e nas células Rohon-Beard e downregulated em muitas células migratórias da crista neural. Assim, desempenham um papel na formação de uma região delimitadora para diferenciação da crista neural, influenciando a especificação do destino das células dessa crista. Outro conjunto de reguladores transcricionais, incluindo Snail/Slug, AP-2, FoxD3, Twist, Id, cMyc e Sox9/10, especifica o destino da crista neural, que regula de forma cruzada e mantém a expressão um do outro, controlando diversos genes efetores downstream, que por sua vez incluem as caderinas e Rho GTPases, que medeiam a adesão celular e a motilidade, bem como genes específicos de células da crista neural diferenciados na parte terminal, como colágeno tipo II, cRet e Trp-2 (Meulemans & Bronner-Fraser, 2005). Em estudos com modelos animais, observou-se que a crista neural é definida na borda da placa neural com uma concentração específica em um gradiente de BMP (Nguyen e cols., 2000; Villanueva e cols., 2002) simultaneamente a um aumento de ativação dos genes Msx, genes-alvo downstream dos BMP (Tríbulo e cols., 2003). Nos vertebrados, os genes Msx, membros de uma família de genes homeobox-containing (Davidson, 1999), são expressos nas regiões laterais da placa neural, e as bordas laterais dos domínios de expressão delimitam a

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Distúrbio

Gene

Localização cromossômica

Mutação identificada

ABCD1

Xq28

Alterações de sequência, deleções

  Tipo 1

ATXN1

6p23

Repetição CAG

  Tipo 2

ATXN2

12q23-q24.1

Expansão de repetição trinucleotídios

  Tipo 3

ATXN3

14q21

Expansão de repetição trinucleotídios

  Tipo 6

CACNA1A

19p13

Expansão CAG

  Tipo 7

ATXN7

3p21.1-p12

Expansão CAG

  Tipo 12

PPP2R2B

5q32

Expansão CAG

Ataxia de Friedreich

FXN

9q21.11

Expansão GAA

Distrofinopatias

DMD

Xp21.2

‹‹ Deleções

Adrenoleucodistrofia

Neurogenética

Tabela 1.1 Alguns distúrbios neurogenéticos em que foram identificados o gene e a mutação causadora

Ataxia espinocerebelar

‹‹ Duplicações Doença de Huntington

HTT

4p16.3

Expansão CAG

Doença de Lou Geherig

SOD1

21q22.11

Mais de 100, incluindo de sentido trocado

ALS2

2q33

Sem sentido

PAHX

10p11.2

‹‹ Sentido trocado

Doença de Refsum

‹‹ Deleções PEX7

6q22-q24

‹‹ Sem sentido ‹‹ Sentido trocado

Esclerose tuberosa

TSC1

9q34

‹‹ Pequenas inserções, deleções ‹‹ Sem sentido

TSC2

16p13.3

‹‹ Pequenas inserções, deleções ‹‹ Sem sentido ‹‹ Sentido trocado

Síndrome de Haw River

ATN1

12p13.3

Expansão CAG

Atrofia musculoespinal

SMN1

5q12.2-q13.3

Deleção dos éxons 7 e 8

SMN2

5q12.2-q13.3

‹‹ Deleções ‹‹ Duplicações ‹‹ Mutações de ponto

Fonte: adaptada de: http://www.genetests.org.

estar envolvida na patogênese da SPW (MacDonald & Wevrick, 1997). Uma das consequências da deleção de Necdin em camundongos, quando sobrevivem ao perío­do neonatal, é a deficiência hipotalâmica (causada pela redução no número de neurônios hipotalâmicos que produzem e/ou liberam ocitocina e hormônio luteinizante), semelhante à observada no SPW (Gerard e cols., 1999; Muscatelli e cols., 2000). Esses camundongos também apresentavam alterações de comportamento e distúrbios cognitivos comumente observados na SPW (Muscatelli e cols., 2000). O gene MAGEL2 é predominantemente expresso durante o desenvolvimento do sistema nervoso cen-

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tral, no hipotálamo, no córtice e na medula espinal (Boccaccio e cols., 1999; Lee e cols., 2000), com os maiores níveis de expressão do gene sendo observados no auge da neurogênese e diminuindo com o avançar da idade (Bar­ker & Salehi, 2002). Entretanto, (RNAm) MAGEL2 é detectado no sistema nervoso central adulto. Embora a função de MAGEL2 permaneça desconhecida, seu padrão de expressão no desenvolvimento tecido-específico indica um papel na patogênese do SPW (Barker & Salehi, 2002; Lee e cols., 2000). A região crítica para ambas as condições foi definida, contendo genes expressos paternalmente que definem um domínio transcricional impresso, incluindo o

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Ontogênese e Filogênese do Sistema Nervoso Humano Vanderson Esperidião Antonio | Augusto Edmundo Braga | Giselle Rôças

QQIntrodução

QQDebates conceituais

Os termos ontogênese e filogênese – criados pelo médico e ecólogo naturalista Ernest Haeckel, no século XIX, sob a inspiração de A origem das espécies, de Charles Darwin – dizem respeito, respectivamente, ao desenvolvimento de um indivíduo desde a concepção até a idade adulta (onto­ gênese, do grego ontos = ser; genos = origem e à história evolutiva de uma espécie ou de qualquer grupo taxonômico (filogênese, do grego filo = filo; genos = origem). Tam­ bém é de Haeckel a autoria da célebre frase “a ontogênese recapitula a filogênese”, a qual explicita que o “caminho” de maturação de um indivíduo reatualiza, no fundo, a vereda percorrida pela espécie (Haeckel, 1874). Essa ideia, ainda que criticada na atualidade, tem se mostra­ do bastante útil para a compreensão da formação dos diferentes tecidos, órgãos e sistemas dos seres vivos, in­ cluindo a espécie Homo sapiens sapiens, espécie conside­ rada por alguns autores clímax do processo de evolução biológica e caracterizada, dentre outros aspectos, pelo substantivo desenvolvimento do sistema nervoso. Ao serem consideradas as amplas possibilidades de existência humana como elementos intimamente rela­ cionados – mas, evidentemente, não diretamente cau­ sados por – à organização do sistema nervoso, pode-se compreender a importância de se perscrutar a sua onto­ gênese e sua filogênese. Com base nestas premissas, no presente capítulo, partindo dos conceitos fundamen­ tais pertinentes ao tema, serão analisados os processos relacionados à formação – filogenética e onto­genética – do sistema nervoso. Como alicerces, serão utilizados os conceitos da embriologia, da anatomia, da histologia e da biologia molecular.

A questão evolutiva vem sendo palco de discussões há muitos séculos. Embora Darwin e Wallace sejam os primeiros nomes associados à origem das espécies, al­ guns filósofos gregos já haviam iniciado essas discussões (Siqueira-Batista, 2003). Eventos aleatórios atuam como fontes de mudanças evolutivas, as quais tentam ser explicadas por diferentes hipóteses e teorias. Um dos autores mais conhecidos é Darwin (1859), que, a partir de observações e análise de dados coletados em ambiente natural, propôs a hipóte­ se de que descendentes apresentariam modificações de acordo com as influências seletivas do ambiente, inician­ do o debate sobre a seleção natural. Para que tal hipótese pudesse ser validada, cinco premissas foram propostas: (1) todos os organismos produzem mais prole do que a capacidade de suporte do ambiente; (2) existe variabili­ dade dos caracteres dentro da espécie; (3) a competição por recursos limitados gera uma luta pela manutenção da vida (luta pela sobrevivência); (4) as característi­ cas parentais podem ser herdadas pelos descendentes; (5) a possibilidade do surgimento de novas espécies como resultado desse processo. Alguns autores foram importantes no processo de cons­ trução da teoria evolutiva. Um deles foi Alfred R. Wallace (1889), o qual, baseado em observações de fósseis e ou­ tros registros geológicos, contribuiu muito para a dis­ cussão sobre a origem das espécies. Outro nome que não pode deixar de ser citado nes­ ta discussão é Weismann (1904), um dos precursores do Neodarwinismo. Esse autor desempenhou um papel importante na discussão sobre hereditariedade, desen­ volvendo uma teoria sobre o tema, criticando a heran­

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ça dos caracteres adquiridos, proposta por Lamarck, e distinguindo as células responsáveis pela transmissão do material hereditário (germoplasma) das demais células do corpo (somatoplasma). Apesar do reconhecimento no campo da hereditariedade, sua teoria evolutiva não foi aceita pelos demais pesquisadores, sendo De Vries e Bateson alguns de seus principais opositores. Um dos motivos da não aceitação foi a defesa feita por Weis­ mann de que as espécies surgiam a partir de um proces­ so lento e gradual de transformação, assumindo sempre uma conotação teológica (Martins, 2003). Com efeito, na Figura 2.1, ilustramos o desenvolvi­ mento do conceito evolutivo ao longo do século XIX, no qual podemos observar quais eram as premissas utili­ zadas pelos diferentes autores e como elas “evoluíram”. As discussões sobre os aspectos evolutivos e novos achados fósseis levaram à proposição da Teoria Sintética, a qual utiliza conceitos oriundos da genética, da paleontologia e da sistemática, combinando a seleção natural, a herança mendeliana e a genética populacional como elementos na construção do seu arcabouço teórico (Kutschera & Niklas, 2004). A maior parte das deduções baseava-se em observações e dados quantitativos obtidos em micro-organismos bissexuais eucarióticos. Fisher, Dobzhansky, Haldane, Huxley, Mayr e Stebbins são al­ guns dos principais representantes dessa teoria.

Figura 2.1 Ilustração do desenvolvimento histórico do conceito de Evolução Fonte: adaptada de Kutschera & Niklas, 2004.

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No estudo evolutivo das espécies, devem-se conside­ rar diferentes aspectos, e não exclusivamente a questão genética. As espécies e suas estruturas morfofuncionais se desenvolveram em um determinado contexto ambien­ tal. Assim, as características das espécies foram moldadas como respostas às pressões seletivas de fatores ambien­ tais, ou seja, a interação dos genótipos com os ambientes pode gerar diferentes fenótipos, os quais podem ter índices adaptativos diversos. Esse mecanismo ficou co­ nhecido como plasticidade fenotípica, sendo Bradshaw (1965) um dos principais estudiosos do assunto. Na tentativa de remontar o passado evolutivo e pre­ ver os desdobramentos futuros desse processo, os cien­ tistas tem usado diferentes metodologias e tecnologias e se embasado em diferentes aportes teóricos. No caso da evolução de características ou de órgãos, é comum o emprego de dados advindos da ontogenia e da filoge­ nia, sendo Haeckel (1874) um dos precursores na utili­ zação dessa análise conjunta. No decorrer de seus estu­ dos filogenéticos e ontogenéticos, Haeckel desenvolveu a teoria da recapitulação, que se baseia no princípio do desenvolvimento de um indivíduo (ontogenia) recapi­ tulando o desenvolvimento da espécie (filogenia). Seguindo essa linha de pensamento, Luria (1966, 1973) discute a importância dessa análise combinada entre a filogenia e a ontogenia, ao se abordar os aspec­ tos de evolução do sistema nervoso humano. Segundo o autor, do ponto de vista da filogenia, a integração senso­ rial ocorre desde o início da evolução da motricidade e do cérebro dos vertebrados. Além disso, observa-se que as áreas sensoriais e associativas são mais expandidas no ser humano, sendo uma das explicações para a capaci­ dade humana de comunicação verbal e não verbal e sua unicidade quanto ao índice de encefalização, quando comparado com outras espécies. Do ponto de vista da ontogenia, Luria (1966) defende que a integração sen­ sorial ocorre desde o período da gestação, atuando como uma condição sine qua non para o desenvolvimento e a aprendizagem dos seres humanos, a qual vai ter conti­ nuidade na existência pós-natal do indíviduo e perdura­ rá por toda a sua vida. Os estudos filogenéticos, entretanto, apresentam li­ mitações quando utilizados para o entedimento da evo­ lução de espécies, ou mesmo de estruturas morfológicas, devido à escassez dos dados referentes a espécies e estru­ turas já extintas. Com efeito, Ribas (2006) alega que a análise filogenética é importante quando se pretende

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fazer uso da anatomia no processo de compreensão das questões relacionadas ao comportamento da espécie. Ao que diz respeito ao sistema nervoso, o autor afirma que (...) a evolução filogenética das estruturas nervosas nos

de corpos neuronais localizados fora do sistema nervoso central, enquanto os nervos são cordões (prolongamen­ tos de neurônios) esbranquiçados que unem o sistema nervoso central aos órgãos periféricos.

parece ser particularmente útil, uma vez que ela nos possibilita fazer especulações sobre o aparecimento, o desenvolvimento e o embricamento dessas estruturas e as possíveis características e comportamentos dos seus respectivos elementos evolutivos. Ao propiciar uma visão

QQOrigens do sistema nervoso Filogênese do sistema nervoso

progressiva das complexidades nervosa e comportamental ao longo da evolução, a análise filogenética também acarreta, a cada passo, questionamentos sobre a própria conceituação de termos como consciência e psiquismo, entre outros, principalmente por propiciar especulações sobre os possíveis paralelos comportamentais existentes entre as diferentes espécies e o próprio ser humano.

A apreciação dos aspectos filogenéticos e ontogené­ ticos do sistema nervoso é mais bem empreeendida ao se considerar sua organização, a qual será comentada a seguir.

QQAspectos organizacionais QQdo sistema nervoso O sistema nervoso (SN) humano é considerado o mais complexo e versátil no processo da evolução das espécies. Em geral, ele controla tanto uma miríade de atividades corporais – contrações musculares, funções viscerais que se modificam rapidamente e, até mesmo, as velocidades de secreção de algumas glândulas endócrinas – quanto os as­ pectos relativos à vida em relação com o meio ambiente. O tecido nervoso é constituído por células especiali­ zadas na condutibilidade e na excitabilidade – neurônios –, células que foram observadas por Santiago Ramón e Cajal no final do século XIX, com os avanços da micros­ copia, que representaram um passo histórico da maior importância para a neurociência, ou seja, a identificação das unidades estruturais e funcionais do SN. Essas pro­ priedades são essenciais para que ocorra a interação en­ tre o meio interno e o externo, buscando a homeos­tase do organismo, o qual se apresenta dividido em sistema nervoso central (SNC), constituído do encéfalo e a me­ dula espinal, e sistema nervoso periférico (SNP), forma­ do principalmente por gânglios, nervos e terminações nervosas. Deve ser destacado, também, o sistema nervo­ so autônomo (SNA) – o qual possui partes do SNC e do SNP, inervando músculos (cardíaco e liso) e glândulas. Os gânglios são estruturas formadas por grupamentos

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Durante a filogênese, ocorreram várias modificações orgânicas nos seres vivos, até a emergência do sistema nervoso presente no H. sapiens sapiens (Sarnat & Netsky, 1981; Stollewerk & Simpson, 2005). Na escala zoológica (Figura 2.2), os cnidários (p. ex., água viva) são os primeiros animais que apresentam uma forma rudimentar de sistema nervoso, cuja estrutura é relativamente simples, constituída por uma rede de cé­ lulas nervosas dispostas pelo corpo do animal, caracteri­ zando o sistema nervoso difuso (ou reticular). Nos platelmintos (p. ex., Schistosoma mansoni), sur­ ge pela primeira vez, um SNC constituído por dois gân­ glios cerebroides localizados na região anterior, na qual existe alta concentração de células nervosas, sugerindo, assim, um processo preliminar de cefalização. Esses gân­ glios estão ligados a dois cordões nervosos longitudinais, dos quais partem nervos que se distribuem por todo o corpo. Tal sistema nervoso é, por conseguinte, chamado ganglionar. Ao longo da escala evolutiva, o sistema nervoso ganglionar vai se aperfeiçoando. Nos anelídeos (p. ex., minhoca), surge o neurônio de associação, o qual pos­ sibilita a elaboração de um arco reflexo mais complexo, polis­sináptico, tornando possível o aparecimento de res­ postas mais significativas, dependendo da intensidade e do tipo de estímulo (Figura 2.3). Além disso, nesses animais, os corpos dos neurônios sensitivos eram inicialmente unipolares e localizavam-se na sua superfície corporal. Durante a evolução, o corpo celular dos neurônios sofreu uma tendência à “inte­ riorização”, tornando-se bipolar nos moluscos (p. ex., lesma), até chegar ao estágio pseudounipolar nos ver­ tebrados, nos quais a maioria dos neurônios aferentes tem seus corpos celulares em gânglios sensitivos situa­ dos junto ao SNC. Essa transformação deve-se, prova­ velmente, ao processo de seleção natural, visto que os corpos celulares dos neurônios próximos à superfície corporal seriam mais sucetíveis às lesões.

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Figura 2.2 Eras geológicas e evolução dos organismos vivos

Enquanto o sistema nervoso ganglionar dos inverte­ brados apresenta um duplo cordão nervoso situado na região ventral, nos vertebrados o sistema nervoso apre­ senta-se disposto dorsalmente e protegido pela caixa cra­ niana e pela coluna vertebral. Nesses animais, pode-se observar – um processo de encefalização, na medida

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em que há um aumento gradativo do encéfalo, provoca­ do pelo acúmulo de células e circuitos nervosos na por­ ção somática anterior. Isso permitiu o aparecimento de circuitos neuronais cada vez mais intrincados, possibili­ tando o aparecimento de novas funções não encontradas nas espécies consideradas mais simples (Figura 2.4).

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Figura 2.3 Representação esquemática dos componentes dos arcos reflexos simples Fonte: adaptado de Romer & Parsons, 1977.

Figura 2.4 Representação esquemática da diferenciação progressiva dos hemisférios cerebrais Fonte: adaptado de Romer & Parsons, 1977.

Os peixes mais arcaicos são os animais, no proces­ so de evolução das espécies, a desenvolverem elementos primordiais do cerebelo e dos tratos espinocerebelares (Ribas, 2006). Os anfíbios já apresentam um hipocam­ po bastante rudimentar, o qual ganhará em complexi­

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dade com o surgimento dos répteis (Sarnat & Netsky, 1981). Na verdade, a transição da vida anfíbia para a reptiliana criou uma série de novas demandas para a adaptação ao ambiente terrrestre. Assim, houve um progressivo aumento dos lobos olfatórios e das estrutu­

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ras que originam o hipocampo e o complexo amigda­ loide (Duvernoy, 1988), tornando o olfato o primeiro sentido de longo alcance (ver também o Capítulo 25 – Neurociências e Física Contemporânea), assim como é o primeiro sentido vinculado à memória. Com as aves se estabelecem as primeiras estruturas que se organizarão em termos de sistema límbico (Sch­ midek & Cantos, 2008), o qual se tornará plenamente desenvolvido nos mamíferos, com destaque para o H. sapiens sapiens, no qual é possível se delimitar genu­ ínos sistemas das emoções (Esperidião Antonio et al., 2008). Além das estruturas límbicas, há significativo desenvolvimento – e complexificação – do neocórtice, incluindo os tálamos e os hemisférios cerebrais, os quais evoluíram em estreita correlação com a ampliação dos limites da cosmologia mamífera – ou seja, significativo incremento dos estímulos sensitivos provindos do meio ambiente e captados no bojo da gustação, da audição e, sobretudo, da visão (Szamosi, 1994; Varga et al., 2010). O resultado desses processos foi o substantivo aumento do tamanho do encéfalo mamífero, com maior volume e mais extensas conexões.

O aumento do córtice ganha máxima amplitude nos mamíferos. Os membros da espécie humana, por exem­ plo, possuem uma quantidade considerável de córtice cerebral, o que lhes confere capacidades e funções não encontradas nas demais espécies. Estima-se que nos úl­ timos 3 ou 4 milhões de anos, o volume do cérebro na linhagem dos hominídeos tenha passado de 400mL para 1.500mL (Duve, 1997). Entre o chimpanzé e o homem há uma distância de aproximadamente 6 milhões de anos. Nesse intervalo, o cérebro multiplicou por três o seu tamanho. Essa ex­ pansão não poderia ocorrer por inteiro na gestação; de fato, diferentemente dos chimpanzés – cuja maior parte do cérebro se desenvolve na vida intrauterina –, o bebê humano completará seu desenvolvimento cerebral no primeiro ano de vida.

Ontogênese do sistema nervoso O sistema nervoso origina-se da placa neural, uma área espessada do ectoderma, um dos tecidos embrionários primordiais (Figura 2.5). Este é induzido pela noto­

Figura 2.5 (A a C) Nidação e formação dos tecidos primordiais do Homo sapiens sapiens

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corda e pelo mesoderma embrionário a se diferenciar na placa neural por meio do bloqueio das BMP por inibidores específicos, a qual cresce progressivamente, tornando-se mais espessa, até a aquisição de um sul­ co – o sulco neural –, o qual se aprofunda, formando a goteira neural. Esse processo ocorre entre o 20o e o 21o dias de gestação. As bordas dessa goteira fundem-se

para formar o tubo neural, durante o 22o e o 23o dias de gestação, evento denominado neurulação, que começa durante o início da quarta semana de gestação (Figuras 2.6 a 2.10). A placa neural, ao dobrar-se para originar o tubo neural, forma suas extremidades laterais, as quais vão gerar a crista neural, situada dorsalmente ao tubo neu­

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Figura 2.6 (A e B) Esquema de formação do tubo neural (A) ilustração representando imagem de microscopia eletrônica (B)

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Figura 2.7 (A a D) Formação do tubo neural e dos neuroporos – visão global

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Figura 2.8 (A a D) Formação do tubo neural e neuróporos – corte transversal

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Órgãos dos Sentidos: o Homem e sua Relação com o Mundo Vanderson Esperidião Antonio | Marília Majeski Colombo | Plínio Duarte Mendes Diana Braziellas Justiniano | Vinicius Bessa Rodrigues | Luana Aragão dos Santos

QQIntrodução Os órgãos sensoriais compõem importante mecanismo de manutenção da vida humana, uma vez que são respon­ sáveis pela integração ser humano-ambiente, permitindo que todas as espécies com vida desenvolvam-se de acor­ do com um diferente grau de adaptação e determinem seu limite de independência na escala evolutiva. A capa­ cidade de percepção das mais diversas sensações pode ser crucial para propiciar não somente a sobrevida humana, enquanto ponto-chave na determinação de situações sinalizadoras de risco de lesão à vida, mas para propor­ cionar-lhe uma imensa gama de sensações relacionadas diretamente a suas emoções. Desse modo, este capítulo tem por obje­tivo apresentar uma breve revisão dos prin­ cipais mecanismos neurofisiológicos relacionados aos cinco sentidos – tato, visão, audição, paladar e olfato – bem como as implicações concernentes ao seu papel na integração do homem com o ambiente em que vivemos.

QQSistema sensorial somático O sistema sensorial somático, ou somatossensorial, dife­ re dos demais sistemas sensoriais de duas maneiras. Em primeiro lugar, os receptores sensoriais somestésicos es­ tão distribuídos pelo corpo em vez de se restringirem a pequenas regiões especializadas da cabeça. Em segundo lugar, diferentemente da visão, da audição, do olfato e do paladar, ele responde a estímulos de diversas submo­ dalidades sensoriais, dentre as quais as mais importantes são os sentidos do tato, da propriocepção, da termossen­ sibilidade e da dor (Bear e cols., 2002b; Lent, 2005a). A submodalidade do tato constitui um sistema senso­ rial capaz de captar diferentes características dos objetos,

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como tamanho, forma, textura, temperatura e suas rela­ ções espaciais. Desse modo, o tato é de extrema impor­ tância para a percepção sensorial e o comportamento tanto do ser humano como de outros animais, visto que a investigação tátil fornece uma rica variedade de infor­ mações sobre o ambiente ao nosso redor (Berryman e cols., 2006; Van Boven e cols., 2005). As vias para a sensibilidade do tronco e dos membros chegam ao sistema nervoso central (SNC) por meio dos nervos espinais, enquanto a sensibilidade da região da cabeça possui seu circuito intermediado pelo nervo tri­ gêmeo (Cosenza, 2005). Os sistemas epicrítico (via da coluna dorsal-lemnisco medial) e protopático (via espinotalâmica) apresentam algumas diferenças. Este é responsável por transmitir as modalidades sensoriais de termossensibilidade (calor e frio), dor e sensações táteis grosseiras, ao passo que aquele envia as informações sobre o tato epicrítico (tato fino) e a propriocepção da pele até o local de sua representação so­ mestésica no córtice cerebral (Bear e cols., 2002b; Guyton & Hall, 2006a; Sahai e cols., 2006a). Primeiramente, abordaremos os aspectos anatomofisiológicos relevantes ao sistema epicrítico e, posteriormente, discutiremos as peculiaridades referentes ao sistema protopático.

Sistema epicrítico O início da sequência sensorial referente ao sistema epi­ crítico compreende os receptores localizados na pele. Po­ demos dividir a pele em dois tipos principais: a pele com pelos e a pele glabra (sem pelos), como o dorso e a palma das mãos, respectivamente, conforme observado na Figu­ ra 6.1 (Mahns e cols., 2006; Sahai e cols., 2006b). Presentes em todo o corpo, os receptores sensoriais cutâneos são constituídos, em sua maioria, por meca­

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Figura 6.1 Mecanorreceptores somáticos na pele

norreceptores. São eles: corpúsculos de Meissner, cor­ púsculos de Pacini, corpúsculos de Ruffini e discos de Merkel, como observado na Figura 6.1. Já os receptores encontrados no interior dos músculos, tendões e cápsu­ las articulares são os fusos neuromusculares e os órgãos tendinosos de Golgi, que constituem o sistema de pro­ priocepção (Moreno e cols., 2005; Riemann & Lephart, 2002; Taneda & Pompeu, 2006). Os mecanorreceptores correspondem à maioria dos receptores do sistema sensorial somático e são responsveis pela percepção de estímulos, como compressão mecânica e estiramento da pele. Além disso, cumprem pa­péis im­ portantes no controle da pressão arterial e no estiramento dos órgãos digestivos e da bexiga Herigstad e cols., 2007; Joyner, 2006; Lent, 2005a). Uma característica interessante de todos os recepto­ res sensoriais é a capacidade de adaptação a um estímulo sensorial após determinado tempo. Por exemplo, quan­ do a pele é seguidamente estimulada, alguns mecanorre­ ceptores, como os corpúsculos de Meissner e de Pacini, tendem a responder de maneira vigorosa no início, di­ minuem gradual e rapidamente seus disparos e, por fim, cessam os impulsos; esses receptores são denominados re­ ceptores de adaptação rápida (RA). Em contraste, recep­ tores como os discos de Merkel (SA1) e os corpúsculos de Ruffini (SA2) são chamados receptores de adaptação lenta, uma vez que continuam enviando os impulsos ao SNC enquanto houver estímulo ou, pelo menos, por muitos minutos ou horas (Bear e cols., 2002a; Bensmaia e cols., 2006a; Friedman e cols., 2004; Mahns e cols., 2006). Os receptores RA e os SA1 são responsáveis pelas ca­ racterísticas do tato epicrítico (fino), ou seja, discrimi­

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nativo e preciso. Contudo, os resultados de estudos neu­ rofisiológicos e psicofísicos indicam que os receptores SA1 apresentam discriminações mais finas do que o ser humano é capaz de perceber (Bensmaia e cols., 2006b; Killebrew e cols., 2007). Quando a superfície cutânea é estimulada por algum objeto – uma caneta, por exemplo –, ocorrem defor­ mações físicas de mecanorreceptores locais que resultam em alterações da permeabilidade da membrana, permi­ tindo maior fluxo de íons para dentro do receptor e pro­ movendo, assim, o surgimento de potenciais receptores. Após transdução do estímulo, os potenciais de ação são propagados ao longo de axônios aferentes primários (principalmente pelas fibras do tipo Aβ) em direção ao SNC (Hu & Lewin, 2006; Sripati e cols., 2006). As fibras do tipo Aβ são mielinizadas e possuem rápi­ da condução, cerca de 120m/s (Guyton & Hall, 2006e). A extremidade periférica desses neurônios liga-se ao re­ ceptor, ao passo que o prolongamento central adentra a coluna dorsal ipsilateral da medula espinal e divide-se em dois ramos: um ascendente curto (lateral) e outro ascen­ dente longo (medial). O ramo ascendente curto penetra na substância cinzenta da medula e, após estabelecer si­ napses com interneurônios, comunica-se com neurônios motores no corno ventral, causando reflexos medulares. Já o ramo ascendente longo encaminha-se medialmente e, em seguida, para cima, até o bulbo. As fibras dos fas­ cículos grácil (membro inferior e tronco) e cuneiforme (membro superior, ombro e pescoço), localizadas no fu­ nículo posterior da medula espinal, estabelecem sinapses com os neurônios de seus respectivos núcleos no bulbo: núcleo grácil e núcleo cuneiforme (Mariño e cols., 1999, 2001). Caso o estímulo fosse à face, os potenciais de ação

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seriam conduzidos pelo nervo trigêmeo (V par craniano) até o núcleo principal do trigêmeo no tronco encefálico (Figura 6.2) (Machado, 2006). A partir dos núcleos da coluna dorsal encontrados no bulbo (núcleo grácil, cuneiforme e principal do trigê­ meo), surgem neurônios de segunda ordem que levarão o estímulo até o tálamo. Os axônios desses neurônios dirigem-se ventralmente e cruzam o plano mediano,

tomando direção ascendente para formar o lemnisco medial (Figura 6.2). Desse ponto em diante, a informação antes ipsilateral passa a ser contralateral (Mariño e cols., 1999). Durante a passagem pelo tronco encefálico, o lemnisco medial recebe fibras adicionais provenientes do núcleo principal do trigêmeo (Guyton & Hall, 2006e). Os impulsos sensitivos transmitidos por meio dos axônios do lemnisco medial vão até o núcleo ventral

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Figura 6.2 Vias neurais do sistema epicrítico

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Figura 6.3 Representação das diferentes áreas do corpo na área I do córtice somatossensorial – o homúnculo de Penfield

posterior (VP) do tálamo, fazem sinapses, originando as radiações talâmicas, e deixam o diencéfalo pela cápsula interna, projetando as fibras para o giro pós-central (córtice somatossensorial primário ou S1) (Hsiao e cols., 2002). O córtice somatossensorial primário corresponde ao giro pós-central (áreas 3, 1 e 2 de Brodmann) (Ploner e cols., 2000; Ruben e cols., 2001; Zhuo & Fuster, 2000). Os estímulos somatossensoriais são facilmente percebi­ dos por neurônios dessa região do córtice cerebral; assim sendo, lesões em S1 trazem prejuízos significativos na capacidade discriminativa e na precisão sensorial (tato epicrítico) (Guyton & Hall, 2006e). Entre as décadas de 1930 e 1950, o neurologista canadense Wilder Penfield (1891-1976) mapeou o córtice somatossensorial após estimular eletricamente vários pontos do córtice de pacientes neurocirúrgicos. Esse mapa somatotópico é conhecido como homúnculo de Penfield (Figura 6.3). O tamanho da representação somatotópica no córtice é proporcional à densidade de aferências sensoriais originadas daquela região, por isso assemelha-se à caricatura da Figura 6.4: boca, língua e

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Figura 6.4 Caricatura representando a densidade de aferências sensoriais da área I do córtice somatossensorial, formando o homúnculo de Penfield

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dedos são enormes, ao passo que o restante do corpo é pequeno (Berne e cols., 2000a; Haggard e cols., 2003).

Sistema protopático Em relação ao sistema protopático, responsável pela transmissão da qualidade sensorial de dor, termossensibi­ lidade e tato grosseiro, pode-se afirmar que suas vias neu­ rais apresentam algumas diferenças quando comparadas com as do sistema epicrítico (Bear e cols., 2002b). A sensação de dor depende primeiramente da ati­ vação de terminações nervosas livres das fibras Aδ e C (nociceptores). Os nociceptores são ativados por algum estímulo agressivo de natureza térmica, mecânica ou química. Quando o estímulo provoca dano ao tecido, as células lesadas liberam substâncias como trifosfato de adenosina (ATP) e íons potássio, que despolarizam as membranas dos nociceptores, permitindo a deflagração de potenciais de ação. Além disso, bradicinina, prosta­ glandina da série 2 (PGE-2), histamina, óxido nítrico, serotonina, substância P e acúmulo de ácido láctico também podem ativar nociceptores, gerando um poten­ cial de ação (Arbaiza, 2005; Campbell & Meyer, 2006; Rocha e cols.; 2007; Teixeira, 2006; Zhuo, 2007). A termossensibilidade, por sua vez, é percebida após alterações de taxas metabólicas dos termorreceptores ca­ pazes de estimular a geração e a propagação de poten­ ciais de ação que serão conduzidos, assim como nos no­ ciceptores, por fibras do tipo Aδ e C (Guyton & Hall, 2006e; Lent, 2005b). Os potenciais de ação são transmitidos por meio de axônios aferentes primários (fibras Aδ e fibras C) com destino ao SNC. As fibras Aδ são mielinizadas e condu­ zem o impulso em alta velocidade (cerca de 120m/s), ao passo que as fibras C são amielinizadas e mais lentas (em torno de 0,5m/s); desse modo, os impulsos conduzidos por essas fibras têm velocidades diferentes. A dor rápida, aguda é gerada após a ativação de fibras Aδ. Já a dor lenta, também conhecida como crônica, acontece após a sensibilização de fibras C. Esse tipo de dor geralmente encontra-se associado à destruição tecidual (Campbell & Meyer, 2006; Ploner e cols., 2002; Xie e cols., 2005). Essas fibras nociceptivas penetram a coluna dorsal da medula espinal, bifurcam-se e estabelecem sinapses com neurônios de segunda ordem encontrados nessa região. Os axônios desses neurônios cruzam imediata­ mente o plano mediano pela comissura branca, ganham o funículo lateral e ascendem cranialmente pela coluna anterolateral para formar o feixe espinotalâmico lateral

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(Figura 6.5). Como o próprio nome lembra, as fibras es­ pinotalâmicas sobem até o tálamo (local onde os impul­ sos sensitivos tornam-se conscientes) sem fazer sinap­ ses. Contudo, nesse percurso, elas se reúnem às fibras provenientes do núcleo espinal do trigêmeo situado no tronco encefálico para formar o lemnisco espinal. Par­ te dos axônios do lemnisco espinal converge ao núcleo ventral posterior, enquanto outros seguem para os nú­ cleos intralaminares do tálamo. A partir desses núcleos, o estímulo sensorial de dor e temperatura é projetado para o córtice cerebral somestésico (S1 e S2) (Arbaiza, 2005; Brooks & Tracey, 2005; Zhuo, 2007; Campbell & Meyer, 2006; Da Silva e cols., 2002; Rocha e cols., 2007; Teixeira, 2006). A neurociência pode esclarecer os circuitos neurais que veiculam as informações somestésicas, contribuindo para o entendimento das experiências sensoriais pelas quais passamos diariamente. Desse modo, o estudo do sistema sensorial somático tem fundamental importân­ cia na compreensão da interação do homem com o am­ biente em que vivemos.

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QQVisão A visão é responsável pela maior parte das informações que recebemos do meio externo. Desde o nascimento, a capacidade visual se desenvolve e atinge a maturação em torno dos 6 a 7 anos de idade (Crossman e cols., 2002; Netto e cols.; 2006b). Um dos principais órgãos relacionados à visão, o olho humano, representa um sentido notável para a vida no que se refere à relação do ser humano com o ambiente. A partir de um complexo sistema, detecta e interpreta estímulos luminosos, sendo, portanto, uma estrutura fotossensível com alto grau de evolução, que possibi­ lita a análise detalhada da forma e da cor dos objetos, além da intensidade da luz refletida. O olho compreende uma estrutura anatômica de forma esférica, com movi­ mentos realizados a partir de um conjunto de músculos extrínse­cos inervados pelos nervos cranianos oculomotor comum, troclear e abducente, respectivamente, o III, IV e VI pares cranianos; situa-se na órbita, uma cavidade aproximadamente esférica formada por sete ossos crania­ nos (Bicas, 2003; Crossman e cols., 2002; Garcia e cols., 2005; Junqueira & Carneiro, 2004; Lent, 2005d). Para o entendimento básico dessa modalidade senso­ rial, faz-se necessário o conhecimento dos mecanismos e estruturas envolvidos na interpretação dos estímulos

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Figura 6.5 Vias neurais do sistema protopático

fotópicos (fototransdução), do circuito retiniano e das vias relacionadas ao diencéfalo, ao mesencéfalo e às áreas corticais relacionadas à visão.

Estruturas do globo ocular Ao se analisar o olho no sentido do estímulo luminoso, observa-se que este apresenta uma parede composta por três camadas concêntricas, como observado na Figura 6.6.

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A córnea, que faz parte da esclera, é uma túnica fibrosa disposta mais externamente e representa o elemento mais refratível, com 43 dioptrias. Ela se estende lateralmente com a esclera, estrutura de cor branca que caracteriza o globo ocular. A coroide é a segunda camada do olho, onde estão presentes os vasos arteriais e venosos: a íris e parte desta são estruturas vascularizadas da camada média. A íris contém fibras de músculo liso, dispostas em forma

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Figura 6.6 Contorno esquemático do globo ocular esquerdo em corte transversal

circular e radiada, que compõem o músculo dilatador da pupila, regulando a intensidade de luz que penetra no olho e, talvez mais importante, atua no controle da profundi­ dade do campo de imagem, componente do reflexo de acomodação. A coroide é uma estrutura rica em vasos san­ guíneos que suprem as camadas externas da retina (Berne e cols.; 2004; Graziano e cols.; 2005; Lent, 2005d). O cristalino é uma estrutura transparente, sem vasos e nervos, constituída por fibrilas celulares, formando la­ melas concêntricas. Essas fibrilas são transformações das células epiteliais da região equatorial do cristalino, que vão se sobrepondo continuamente, durante toda a vida (Bicas, 2002). A retina, formada por neuroepitélio, é a parte mais interna do globo ocular e representa um dos componen­ tes mais importantes para a transformação do estímulo luminoso em potencial elétrico para as fibras do ner­ vo óptico, as vias ópticas e, por fim, o córtice cerebral. Ela tem origem embriológica na vesícula óptica, prove­ niente do diencéfalo primitivo. Em seguida, a vesícula transforma-se no cálice óptico, e suas paredes externa

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e interna darão origem, respectivamente, às camadas pigmentar e nervosa da retina. Na camada nervosa da retina, diferenciam-se os três primeiros neurônios da via óptica (Berne e cols., 2004; Crossman e cols., 2002; Guyton & Hall, 2006a; Strauss, 2005).

Localização da retina A retina é a região do globo ocular sensível à luz, pois nela se localizam os receptores visuais, um neuroepité­ lio que reveste internamente a cavidade do bulbo ocu­ lar, posteriormente à íris. No momento em que suas estruturas fotossensíveis (cones e bastonetes) são exci­ tadas por meio de uma série de reações fotoquímicas e modificações físico-químicas, eles transduzem a energia luminosa em energia elétrica (variação do potencial de membrana), dando origem a impulsos nervosos, os quais são transmitidos por camadas sucessivas de neurônios da própria retina até os axônios que formarão o nervo ópti­ co e assim, posteriormente, até o córtice visual primário

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no lobo occipital (V1) (Bruni & Cruz., 2006; Crossman e cols., 2002, Guyton & Hall, 2006b; Strauss, 2005). Na região central e posterior da retina, em um eixo com a pupila, encontra-se uma área diminuta, denomi­ nada fóvea, a qual confere uma visão nítida e detalhada, ou seja, é responsável pela acuidade visual (Bicas, 2002; Bruni & Cruz, 2006; Cheung & Gordon., 2005;).

Estrutura da retina A retina apresenta uma estrutura complexa, disposta em camadas, cuja orientação da camada mais externa para a mais interna é a seguinte: (1) camada pigmentar; (2) camada de bastonetes e cones; (3) membrana limitante externa; (4) camada nuclear externa (contendo os corpos dos bastonetes e cones); (5) camada plexiforme exter­ na; (6) camada nuclear interna; (7) camada plexiforme interna; (8) camada ganglionar; (9) camada de fibras do nervo óptico e (10) membrana limitante interna. (Figu­ ra 6.7) (Berne e cols., 2004; Machado, 2006). Os segmentos internos e externos dos cones e basto­ netes formam a camada 2 da retina. A camada 3, deno­ minada membrana limitante externa, contém as células gliais (células de Müller), orientadas radialmente, que

formam junções fechadas com segmentos internos dos fotorreceptores. A camada nuclear externa (camada 4) contém os núcleos dos bastonetes e cones. A camada 5, plexiforme externa, representa uma área de conexão en­ tre elementos pré- e pós-sinápticos entre fotorreceptores e interneurônios retinianos (células horizontais e células bipolares). A camada nuclear interna, camada 6, é com­ posta pelos núcleos desses interneurônios e pelas células amácrinas e interplexiformes. Outra zona sináptica é a camada plexiforme interna, camada 7, com conexão entre células bipolares e das amácrinas com as células ganglionares. A camada das células ganglionares é a camada 8, cujos axônios formam a camada das fibras ópticas (camada 9), passando pela superfície vítrea da retina e penetrando o disco óptico, tornando-se então fibras mielínicas. Por fim, a camada 10 da retina é a membrana limitante interna, formada por projeções das células de Müller. Os raios luminosos, ao atravessarem a córnea, a pupila e as demais estruturas oculares, incidem sobre a retina, inicialmente ultrapassando suas nove ca­ madas, para então chegar à camada fotossensível (ou de cones e bastonetes), ativando o mecanismo da transdu­ ção fotoneural (Crossman e cols., 2002; García e cols., 2003; Graziano e cols., 2005; Lent, 2005d).

Figura 6.7 Desenho esquemático evidenciando a organização em camadas celulares da retina

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Os bastonetes são células especializadas para visão com baixa luminosidade, ao passo que os cones são mais bem ajustados para visão com maior intensidade lumi­ nosa e luzes do tipo monocromáticas (verde, vermelho e azul). Ambas as células utilizam o glutamato em suas si­ napses com células bipolares e contêm proteínas específi­ cas sensíveis à luz. A substância fotoquímica sensível aos bastonetes é a rodopsina, e os pigmentos de cor (opsina) são sensíveis aos cones. Tais células não são distribuídas uniformemente na retina – os bastonetes predominam nas regiões mais periféricas, e o número de cones aumen­ ta em direção à fóvea, na qual existem exclusivamente cones. Apesar de em número menor em relação aos bas­ tonetes, os cones encontram-se concen­trados na fóvea, depressão da mácula lútea, onde há maior acuidade visual (Bruni & Cruz, 2006; Netto e cols., 2006b).

Circuitos retinianos A organização neural da retina é bastante complexa, uma vez que forma circuitos peculiares devido à especi­ ficidade de suas células fotossensíveis em conexão com células satélites. A análise do circuito retiniano demons­ tra que a aferência da retina é feita pelo raio luminoso que atinge os fotorreceptores, ocorrendo então a foto­ transdução com o processamento da informação pelos interneurônios. A via mais direta relaciona os fotorre­ ceptores às células bipolares, e estas às células ganglio­ nares. A forma indireta envolve fotorreceptores, células bipolares, células amácrinas e células ganglionares. As células horizontais tornam possíveis interações laterais entre vias adjacentes. Muitos bastonetes convergem so­ bre células bipolares individuais. Assim, eles não conse­ guem prover visão de alta resolução, porque seu campo receptivo eficaz para a via dos bastonetes é grande. Já os cones, permitem visão de alta resolução porque somen­ te alguns convergem sobre células bipolares e nenhuma convergência ocorre na fóvea. O resultado são campos receptivos pequenos (Bruni & Cruz, 2006; Machado, 2006; Strauss, 2005). O campo receptor delimita uma região que, sob de­ terminado estímulo, faz aumentar ou diminuir a ampli­ tude dos potenciais sinápticos ou a frequência dos po­ tenciais de ação (no caso das células ganglionares). Os campos receptores dos neurônios retinianos realizam a fototransdução e também efetuam as primeiras operações de processamento da informação visual. Tanto as células bipolares quanto as ganglionares possuem campos recep­ tores circulares com uma região central e uma periférica

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antagônica, sendo as células horizontais responsáveis por esse antagonismo entre centro e periferia. O campo re­ ceptivo das células ganglionares será semelhante ao das células bipolares quando esta tiver aferência dominante e será difuso (excitatório ou inibitório) quando a aferên­ cia da célula amácrina for dominante (Lent, 2005d). As células amácrinas recebem aferência de combina­ ções diferentes de células bipolares, transduzindo os si­ nais recebidos diretamente para as células ganglionares. Estudos fármaco-histológicos demonstraram haver, no mínimo, oito neurotransmissores envolvidos nesse pro­ cesso, inclusive o ácido gama-aminobutírico, a glicina, a dopamina, a acetilcolina e a indolamina, todos atuando como inibidores (Bahrami e cols., 2007). Os axônios das células ganglionares, quando forma­ dos, são amielínicos. Após percorrerem a superfície in­ terna da retina, convergem para a papila óptica ou pon­ to cego. Nesse nível, os axônios das células ganglionares penetram as túnicas média e externa do bulbo ocular, tornando-se mielínicos e constituindo as fibras do nervo óptico, que enviarão a resolução dos sinais obtidos nos circuitos retinianos até o encéfalo. Apesar de a retina ser uma estrutura altamente receptora, contendo em média 126 milhões de receptores, o nervo óptico não possui mais de 1 milhão de fibras. Entende-se, portanto, que a informação recebida pelas células contidas na retina é agrupada e selecionada, ocorrendo em seguida sua in­ tegração que, dirigida pelas células ganglionares, vai ao córtice cerebral, com trajeto inicial pelo nervo óptico (Bruni & Cruz, 2006; Junqueira e cols., 2004; Lent, 2005d).

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Vias ópticas Após a emergência de fibras das células ganglionares da retina para a formação dos nervos ópticos, os sinais ner­ vosos partem retrogradamente até o córtice visual. Dos dois globos oculares, os nervos ópticos convergem de cada lado para formar o quiasma óptico, do qual par­ tem em seguida, posteriormente, os tratos ópticos que terminam nos respectivos corpos geniculados laterais do tálamo. No quiasma óptico, as fibras dos dois nervos ópticos sofrem decussação parcial, em que as fibras da retina nasal de cada lado cruzam o plano mediano, e as fibras da retina temporal seguem um trajeto direto. Por­ tanto, os impulsos nervosos originados na mesma meta­ de da retina (p. ex., metades direitas de cada olho) serão dirigidos aos corpos geniculados e ao córtice ipsilateral, por meio das fibras geniculocalcarinas, que passam pela

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radiação óptica e seguem até o córtice visual primário, no lobo occipital, conforme observado na Figura 6.8. Ademais, a partir do destino seguido pelos impulsos nervosos de origem visual, podem-se distinguir quatro conjuntos de fibras nas vias ópticas (Horton, 2006; Jeffery, 2001; Machado, 2006): ‹‹ Fibras retino-hipotalâmicas: destacam-se do quias­ ma óptico e vão até o núcleo supraquiasmático no hipotálamo, sendo importantes para a coordenação do ritmo circadiano e alterações fisiológicas do cor­ po durante o dia e a noite. ‹‹ Fibras retino-tectais: controle de movimentos dire­ cionais rápidos dos olhos. ‹‹ Fibras retino-pré-tectais: atingem o colículo su­ perior e estão relacionadas aos movimentos reflexos dos olhos na focalização de objetos importantes e ativação do reflexo pupilar à luz. ‹‹ Fibras retino-geniculadas: somente estas se relacio­ nam efetivamente com a visão, pois fazem sinapse com os neurônios IV da via óptica, localizados no corpo geniculado lateral.

Um dos distúrbios mais comuns decorrentes do aco­ metimento das vias ópticas são os escotomas, traduzidos por uma falha no interior do campo visual, ou seja, au­ sência da visão dentro de uma parte desse campo. Quan­ do o escotoma ocorre na metade de um campo visual, passa a ser denominado hemianopsia. Esta última pode ainda ser subdividida em heterônima e homônima. Se a ausência do campo visual acontece em metades dife­ rentes desse campo, ou seja, metades direita e esquerda, denomina-se hemianopsia heterônima. O acometimento de metades iguais do campo visual (p. ex., metades es­ querdas) é denominado hemianopsia homônima. Esse possível comprometimento do campo visual pode ocor­ rer também em apenas um quadrante, sendo denomi­ nado quadrantanopsia (Cheung e cols., 2005; Couto & Pessoa, 2007; Machado, 2006).

Córtice visual O córtice visual localiza-se no lobo occipital e, assim como outras áreas corticais, é subdividido em regiões pri­ mária e secundária. A área cortical visual primária, ou V1,

Figura 6.8 Vias ópticas

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Vanderson Esperidião Antonio | Samara Pereira-Redondo | Nathalia Rezende Pinto-Nunes Cícero Dutra de Campos | Marcus Vinícius Teixeira-Brandão | Augusto Edmundo Braga

QQIntrodução Os atos mais simples, como caminhar e pegar a escova de dentes de manhã, entre outros, são tão costumeiros que não paramos para pensar na complexidade desses movi­ mentos. Os circuitos neuronais que possibilitam os mo­ vimentos do dia a dia envolvem todo o sistema nervoso central (SNC), cada qual exercendo uma função essencial. Estímulos externos proprioceptivos, sensoriais e vi­ suais são essenciais para a organização cortical do movi­ mento, visto que fornecem a essa área informações sobre o cenário – dimensões e distância –, a localização do corpo em relação a este e a relação da estrutura corporal com ela mesma. As estruturas relacionadas aos movimentos são divi­ didas em níveis hierárquicos de acordo com o grau de importância (Figura 7.1). Na estratificação, o córtice, juntamente com núcleos da base, ocupa o mais alto ní­ vel da escala – são as áreas responsáveis pela estratégia do movimento, ou seja, após receber informações advindas dos estímulos externos, o córtice “planeja” todas as possi­ bilidades para realizar a função e as envia para os núcleos da base, que “filtram” e elencam a melhor via para a con­ cretização do trabalho. Posteriormente, essas informações são reenviadas para o córtice motor, que emitirá impulsos para o cerebelo, o qual fica situado no nível médio da estratificação. Esses impulsos são responsáveis pela tática, que implica a adequação das contrações musculares, adequando-as ao tempo e espaço. Por fim, o tronco ence­ fálico e a medula espinal, no último plano, recebem as in­ formações e as realizam – execução – ao ativarem os moto­ neurônios de acordo com a meta planejada, e controlam qualquer ajuste postural porventura necessário (Bear, 2002; Gazzaniga, 2006; Kandel, 2000; Lent, 2005).

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Charles Sherrington, ganhador do prêmio Nobel de Medicina ou Fisiologia em 1932, um dos estudiosos que mais contribuíram com os avanços no estudo do contro­ le motor, utilizava cães e gatos descerebrados para seus estudos da medula espinal. Suas pesquisas elucidaram os mecanismos de ações coordenadas por inibição e a ana­ tomia funcional da conexão da medula espinal com os músculos. Cem anos de pesquisas e evolução nessa área tornaram possível o estudo dos animais ainda íntegros e com a possibilidade de se observar o neurônio individual­ mente (Lent, 2005; Stuart, 2005). Neste capítulo, serão apresentados diversos mecanis­ mos do movimento, visto que o sistema motor engloba três tipos de movimentos – reflexos, rítmicos e voluntá­

Figura 7.1 Hierarquia motora

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rios. Os movimentos reflexos, mesmo sendo modulados, assim como outros reflexos espinais, são influenciados também pelos centros nervosos superiores. As ações voluntárias apresentam um grau maior de complexidade, pois necessitam de integração no córtice cerebral. Os movimentos voluntários aprendidos, após serem aperfeiçoados, podem se tornar involuntários conforme os reflexos. Os movimentos rítmicos agrupam movimentos re­ flexos e voluntários, como ocorre na caminhada e na corrida. Para que ocorram o início e término desse mo­ vimento, faz-se necessária a participação do córtice ce­ rebral, dispensável durante seu curso. A ritmicidade é mantida graças a grupos celulares nervosos espinais que agem na contração e no relaxamento dos músculos efe­ tuadores de maneira sincronizada (Kandel, 2000). O córtice, ao estimular um contingente de moto­ neurônios que atuam em alguns grupos musculares específicos para uma determinada ação, é o “painel de controle” dos movimentos voluntários. Quanto maior o grau de complexidade da ação, mais áreas corticais são recrutadas para o devido fim. Por motivos didáticos, este capítulo foi dividido em comandos supramedulares e medulares, procurando explicitar os mecanismos gerais para obtenção da intrin­ cada coordenação da atividade motora total.

QQSistema muscular e QQestruturas motoras

Figura 7.2 O Davi de Michelangelo, obra-prima em termos de expressão de movimento

Figura 7.3 Músculos, segundo Andréas Vesalius

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Para entender como o corpo humano se move, é impor­ tante colocar em foco os órgãos diretamente responsá­ veis pelo movimento e os mecanismos que os controlam. Definem-se como sistema motor os músculos e as es­ truturas nervosas responsáveis por seu controle (Figuras 7.2 e 7.3). O sistema apresenta quatro componentes dispostos em uma hierarquia, que são: efetores (mús­ culos), ordenadores (motoneurônios localizados no cór­ tice cerebral, mesencéfalo, tronco encefálico e medula espinal), controladores (cerebelo e núcleos da base) e planejadores (regiões específicas do córtice cerebral e ce­ rebelo) (Lent, 2005; Machado, 2004).

Organização do controle motor A função básica dos músculos é realizar o movimento propriamente dito, por isso são chamados efetores. Esses órgãos, por sua vez, precisam “saber” quando e como devem ser acionados, e são os motoneurônios, ou orde­ nadores, que transmitem essa informação aos músculos. Para que os movimentos sejam realizados corretamente, é necessária a existência de “supervisores” ou controla­ dores, que são o cerebelo e os núcleos da base. Por fim,

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para que seja possível realizar movimentos coor­denados em que sejam acionados diversos músculos do corpo em uma determinada sequência, existem os planejadores, que produzem essa informação para que ela seja enviada aos ordenadores. No grupo dos planejadores, podemos identificar regiões específicas do córtice cerebral, do cerebelo e dos núcleos da base (Lent, 2005; Machado, 2004). Os motoneurônios, os ordenadores, inervam a mus­ culatura somática. Do ponto de vista anatômico, os neurônios motores inferiores situados no tronco ence­ fálico inervam músculos da cabeça e do pescoço, en­ quanto aqueles que se localizam mais inferiormente, no corno ventral ou anterior da medula espinal, inervam os músculos das outras regiões do corpo e alguns do pescoço. Devemos diferenciar estes neurônios motores inferiores, cuja soma se localiza na medula, daqueles do córtice cerebral, ou neurônios motores superiores, os quais se comunicam com a medula por intermédio de seus axônios. Como são os motoneurônios inferiores que fazem sinapses diretamente com os músculos para a transmissão do potencial de ação, são também eles os controladores diretos da contração muscular (Bear, 2002; Lent, 2005).

Medula espinal e motoneurônios Os motoneurônios deixam a medula através do corno ventral e se unem a uma raiz nervosa dorsal ou posterior, que contém fibras nervosas sensitivas (ou aferentes), para formar um nervo espinal. Esses nervos espinais, deno­ minados mistos por conterem fibras nervosas aferentes e eferentes, atravessam então os forames intervertebrais e se dirigem às estruturas musculares inervadas por eles. Existem 30 pares de nervos espinais, sendo 8 cervicais, 12 torácicos, 5 lombares e 5 sacrais. Como o ser hu­ mano possui maior concentração de músculos e maior variabilidade de movimento nos membros do que no tronco, já era de se esperar que a disposição dos moto­ neurônios na medula refletisse esse padrão. Por isso, os motoneurônios concentram-se na medula em dilatações, que são a intumescência cervical (C3-T1), relacionadas aos plexos cervical e braquial, onde estão os neurônios que controlam a musculatura dos membros superiores, e a intumescência lombar (L1-S3), relacionada ao plexo lombossacral, no qual se localizam as células nervosas que comandam a musculatura dos membros inferiores. Como a musculatura axial é, por sua vez, distribuída mais homogeneamente pelo corpo, também o são, ao

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longo da medula, os neurônios responsáveis por sua inervação (Figura 7.4) (Bear, 2002; Lent, 2005; Moore & Dalley, 2001). A predominância de neurônios ao longo da medula também varia transversalmente, de modo que os moto­ neurônios dos músculos distais, como os das mãos, fi­ cam localizados mais lateralmente na medula em relação aos neurônios motores dos músculos axiais, como os do dorso, que assumem posição mais medial (Bear, 2002; Lent, 2005).

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Tipos de motoneurônios e unidade motora Podem-se dividir os motoneurônios em três tipos dis­ tintos: os neurônios motores alfa, gama e beta. Os mo­ toneurônios alfa possuem grandes corpos celulares, axônios espessos e muitos dendritos. Eles representam a interface primária entre o sistema nervoso e os múscu­ los, controlando a contratibilidade muscular e, por isso, estão situados no mais baixo patamar da hierarquia de controle do movimento (Bear, 2002; Lent, 2005; Gazzaniga, 2006). A sinapse entre o motoneurônio alfa e a fibra mus­ cular recebe o nome de junção neuromuscular. Quando um potencial de ação chega a essa junção pelo moto­ neurônio alfa, ocorre a liberação do neurotransmissor acetilcolina, que desencadeia um potencial de ação póssináptico na fibra muscular, despolarizando sua mem­ brana e provocando alterações bioquímicas nessa fibra muscular, as quais promovem o deslizamento dos fila­ mentos de actina e miosina e, então, uma sequência de contração e relaxamento. Quanto maior a frequência dos potenciais de ação do motoneurônio, maiores a ten­ são e a contração das fibras musculares, ou seja, o SNC utiliza a somação temporal como uma das maneiras de controlar a intensidade da contração (Bear, 2002; Lent, 2005; Moore & Dalley, 2001). O estudo de ElBasiouny e cols. (2006) sugere que as correntes persistentes de entrada de cálcio nos dendri­ tos dos motoneurônios alfa não são ativadas de acordo com o princípio do “tudo ou nada” durante a geração do potencial de ação, e sim de maneira gradual, de acordo com o potencial sináptico, até atingir um limiar de ativa­ ção a partir do qual as correntes persistentes de entrada de cálcio tornam-se saturadas e sofrem apenas pequenas mudanças com aumentos do potencial de ação sináptico. Também há evidências de que, quando há bloqueio da hiperpolarização pós-potência, as correntes persistentes

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Figura 7.4 Distribuição dos neurônios motores na medula espinal

de entrada de cálcio passam a ser ativadas de acordo com o princípio do tudo ou nada. Isso significa que a despolarização do motoneurônio alfa é limitada pela hi­ perpolarização pós-spike, a qual possibilita uma ativação gradual das correntes persistentes de entrada de cálcio (ElBasiouny e cols., 2006). Porém, de que mecanismos os ordenadores podem lançar mão para que um músculo, com suas diversas fibras musculares, possa ter regulada a precisão de sua contração? A existência de uma unidade morfofuncio­ nal de comando – a unidade motora – contribui para essa regulação. Uma unidade motora corresponde a um motoneurônio e às fibras musculares por ele inervadas. Pode-se dizer, então, que cada motoneurônio é capaz de estabelecer sinapses com diversas fibras musculares por

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meio de seus prolongamentos. O contrário, entretanto, não decorre já que cada fibra muscular só é inervada por apenas um motoneurônio alfa (Figuras 7.5 e 7.6). O que determina quanto controle o SNC tem sobre determinado músculo é o tamanho das unidades mo­ toras que o compõem ou, em outras palavras, a quan­ tidade de fibras musculares sob o comando de cada um dos motoneurônios alfa que o inervam. À razão entre as duas variáveis, o neurônio motor e a quantidade de fibras musculares, se dá o nome de razão de inervação, cujo valor é inversamente proporcional à segunda variá­ vel. Quanto maior a razão de inervação, ou seja, quanto menos fibras musculares inervadas por um motoneurô­ nio, maior é o controle que o SNC tem sobre esse grupo de fibras musculares. Desse modo, para que sejam rea­

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lizados movimentos de grande precisão, como o ato de escrever, unidades motoras menores são recrutadas, pois oferecem maior controle sobre a contração do músculo como um todo. Isso faz variar a distribuição de unidades motoras, em função de seus tamanhos, pelos músculos do corpo: os músculos responsáveis por movimentos mais complexos, como os da mão, que efetuam o ato de escrever, contêm maior número de pequenas unidades motoras, e os músculos que realizam movimentos mais grosseiros, como os do abdome, utilizados para flexão do tronco sobre os membros inferiores, são compostos em sua maior parte por unidades motoras grandes (Bear, 2002; Lent, 2005; Moore & Dalley, 2001). Os motoneurônios gama têm pequeno soma e pou­ cos dendritos, e em vez de ativarem diretamente a con­ tração muscular, inervam os receptores musculares que detectam as variações de comprimento, os fusos muscu­ lares (Guyton & Hall, 2006; Lent, 2005).

Outro tipo de motoneurônio, o beta, existe em me­ nor quantidade no homem e apresenta características intermediárias entre o alfa e o gama, inervando tanto a fibra como o fuso muscular (Guyton & Hall, 2006; Lent, 2005). O tamanho de um motoneurônio também deter­ mina seu limiar de excitabilidade e que tipo de fibra muscular ele inerva. As fibras musculares rápidas (R) são inervadas por neurônios motores maiores, ao passo que as fibras lentas (L) são inervadas por motoneurônios menores. A ideia conhecida como princípio do tama­ nho diz que os motoneurônios são excitados ordenada­ mente em função do tamanho de seus corpos, ou seja, seu limiar de excitabilidade é inversamente proporcional ao tamanho de seu soma. Desse modo, conclui-se que, quando um músculo vai se contrair, as fibras lentas são excitadas antes das fibras rápidas, com a intensidade ou força da contração aumentando conforme os mo­ toneurônios grandes, que excitam as fibras rápidas, são recrutados (Bear, 2002; Guyton & Hall, 2006; Kandel, 2000; Lent, 2005; Moore & Dalley, 2001). As fibras musculares de um músculo não são idên­ ticas entre si e, de acordo com suas características intra­ citoplasmáticas, elas podem ser classificadas em rápi­ das ou lentas. As fibras musculares rápidas ou brancas contêm alta concentração de enzimas degradadoras de glicose, grande retículo sarcoplasmático, poucas mito­ côndrias, menor suprimento sanguíneo (já que não realizam muito metabolismo oxidativo) e são caracte­ rizadas por grande força de contração muscular e alta fadigabilidade. As fibras lentas ou vermelhas, por sua vez, apresentam alto metabolismo oxidativo, grande quantidade de mitocôndrias, alta concentração de mio­ globina, grande suprimento sanguíneo e são caracteri­ zadas por serem menores e realizarem uma contração mais lenta e sustentada (Bear, 2002; Guyton & Hall, 2006; Lent, 2005). Cada unidade motora inerva apenas um tipo de fi­ bra muscular, branca ou vermelha, o que as classifica em unidades motoras rápidas e unidades motoras lentas, respectivamente (Bear, 2002; Guyton & Hall, 2006).

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Receptores sensoriais musculares

Figura 7.5 (A e B) Unidade motora (A); conjunto de neurônios motores (B)

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Para que a contração muscular e os movimentos pos­ sam ser corrigidos, são necessárias estruturas capazes de enviar informações sobre os movimentos aos centros de comando – os denominados receptores sensoriais. Existem dois tipos desses receptores: os fusos muscula­

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Figura 7.6 Intumescências medulares e unidade motora

res, localizados entre as fibras musculares, e os órgãos tendinosos de Golgi, presentes nos tendões (Bear, 2002; Guyton & Hall, 2006; Lent, 2005). Fusos musculares Os fusos musculares possuem uma estrutura muito com­ plexa, mas resumidamente são formados por 3 a 12 fei­ xes de fibras musculares modificadas (feixes intrafusais) envolvidas por cápsula conjuntiva, com 3 a 10mm de comprimento. Suas extremidades pontiagudas se fixam ao glicocálice das grandes fibras musculares (fibras extra­ fusais). A parte inervada está contida em uma cápsula de tecido conjuntivo. As fibras intrafusais do fuso muscular têm, na sua parte mais central, uma quantidade redu­ zida de proteínas contráteis, já que não são necessárias nessa área, ao contrário do que ocorre nas extremidades. Elas ainda podem ser de dois tipos: fibras bolsas nuclea­ res e cadeias nucleares (Berne & Levy, 2006; Guyton & Hall, 2006; Lent, 2005).

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Há dois tipos de terminações sensoriais inervando as fibras intrafusais: as primárias (Ia) e as secundárias (II). As fibras primárias circundam cada fibra intrafusal, for­ mando as terminações primárias ou terminações ângu­ lo-espirais. Elas também possuem o maior diâmetro e têm uma velocidade de condução de 72 a 120m/s. As fibras secundárias, menores do que as primárias, estão presentes, principalmente, nas fibras de cadeia nuclear, e podem ser encontradas de um ou de ambos os lados da terminação primária, sendo por isso chamadas secundá­ rias. Elas tanto podem circundar o feixe intrafusal como a terminação primária, ou também se espalhar, e são por isso denominadas em “buquê” ou em “trilha”. As terminações primárias são sensíveis tanto à intensidade quanto à velocidade da extensão, enquanto as secundá­ rias respondem mais à intensidade de extensão (Berne & Levy, 2006; Guyton & Hall, 2006). Os fusos musculares são sensíveis tanto ao estira­ mento rápido como lento, assim como ao encurtamento

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das fibras. Quando o músculo é estirado lentamente, as fibras intrafusais distendem-se, alongando também os terminais dos receptores e aumentando a frequência dos sinais. Esse sinal continuará ainda por algum tempo, se o receptor permanecer distendido. Pelo fato de as fibras com cadeia nuclear serem inervadas tanto pelo termi­ nal Ia como pelo II, acredita-se que elas sejam respon­ sáveis por esse sinal contínuo, mais apropriadamente denominado resposta estática. O estiramento rápido determina a resposta dinâmica, que se caracteriza por um estímulo intenso da terminação primária em conse­ quência do súbito estiramento do fuso (Berne & Levy, 2006; Guyton & Hall, 2006). O resultado do estímulo ao receptor é o reflexo de estiramento, que pode ser do tipo dinâmico ou estático. No reflexo de estiramento dinâmico, a rápida alteração de comprimento provoca uma contração reflexa veloz e vigorosa no mesmo mús­ culo onde o receptor foi excitado. Essa contração termina rapidamente, dando lugar ao reflexo de estiramento estático, que é menos intenso e mais prolongado. O re­ flexo do estiramento tem uma importante função em suavizar os movimentos (Bear, 2002; Gazzaniga, 2006; Guyton & Hall, 2006). Órgãos tendinosos de Golgi Os órgãos tendinosos de Golgi também apresentam uma estrutura sofisticada. Eles ficam localizados nas junções dos músculos com os tendões, ligados de um lado por 10 a 15 feixes musculares e, do outro lado, ligado ao tendão. A sua resposta advém da contração desses feixes musculares. Em seu interior, os órgãos tendinosos de Golgi contêm extensa rede de fibras colágenas ligadas a aferências nervosas do tipo Ib. Quando um músculo se contrai isotonicamente, a fibra muscular muda de comprimento, mas a tensão permanece quase inaltera­ da. Quando um músculo realiza contração isométrica, ocorre o oposto, ou seja, quase não há variação de com­ primento, e a tensão aumenta muito. Esses receptores são especializados na detecção de variações de tensão na fibra muscular. Os órgãos tendinosos de Golgi também apresentam respostas dinâmica e estática, reflexos estes sempre de natureza inibitória. Chama-se resposta de alongamento o processo pelo qual o intenso aumento da tensão no músculo estimula esses receptores, provo­ cando relaxamento muscular e funcionando como um mecanismo de proteção contra o rompimento do mús­ culo e o desprendimento dos tendões de suas inserções (Bear, 2002; Guyton & Hall, 2006).

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Estrutura da fibra muscular Os músculos são órgãos contráteis formados por células alongadas e multinucleadas, chamadas fibras muscula­ res. Essas células têm origem nos mioblastos embrioná­ rios, que se fundem, dando à célula final o aspecto alon­ gado e seus vários núcleos. A fibra muscular também pode formar-se durante o processo de regeneração de células lesadas, por meio de células-tronco capazes de se diferenciar em mioblastos, que por sua vez produzem a nova fibra (Lent, 2005). A membrana da célula muscular, chamada sarcole­ ma, é envolvida por fina camada de fibras colágenas, que se fundem aos tendões nas extremidades de cada fibra muscular para sua fixação. O líquido intracelu­ lar da fibra muscular, chamado sarcoplasma, contém grandes concentrações de íons, como magnésio, sódio e potássio, além de muitas mitocôndrias, que fornecem a energia para a contração. Suspensas no sarcoplasma estão as miofibrilas, que são as estruturas longitudinais contráteis compostas por filamentos proteicos espessos, onde encontramos a miosina, e filamentos proteicos finos, onde encontramos a actina. Podemos comparar a fibra muscular com um cano (o sarcolema) que con­ tém em seu interior diversos canudos (as miofibrilas). Envolvendo cada uma das miofibrilas estão os retículos sarcoplasmáticos. Nas miofibrilas, os filamentos espessos e finos se dispõem de maneira repetitiva e são delimita­ dos por faixas transversais, as linhas Z. Ao segmento da miofibrila compreendido entre duas linhas Z damos o nome de sarcômero, que é a unidade morfofuncional do músculo. O aspecto estriado das fibras musculares homônimas à microscopia eletrônica é devido à dispo­ sição dos sarcômeros. Existem ainda os túbulos T, tú­ neis transversais contínuos do sarcolema com o líquido extra­celular responsáveis por levar os potenciais de ação ao retículo sarcoplasmático (Guyton & Hall, 2006; Junqueira & Carneiro, 2004; Lent, 2005; Siqueira-Batista & Siqueira-Batista, 1994) (Figura 7.7). As moléculas de miosina são cadeias lineares com uma extremidade enovelada que funciona como uma enzima capaz de quebrar trifosfato de adenosina (ATP) para gerar energia. Ligados à linha Z estão os filamentos finos, compostos de actina, tropomiosina e troponina. Existe ainda uma outra proteína, a titina, que possui uma estrutura filamentar e é responsável por manter os filamentos de actina e miosina em seus devidos lugares. A titina possui um sítio que interage com a actina F,

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Figura 7.7 (A a C) Diferentes níveis da estrutura muscular. Da esquerda para a direita, observam-se o músculo macroscopicamente (A), a unidade motora (B) e a estrutura microscópica da fibra muscular (C)

criando forças viscosas que contribuem para manter os filamentos na posição correta (Guyton & Hall, 2006; Bianco e cols., 2007).

A junção neuromuscular A junção neuromuscular é uma sinapse especializada en­ tre o motoneurônio e a fibra muscular. O neurônio mo­ tor conduz o potencial de ação até uma região na junção neuromuscular chamada placa motora, despolarizando a membrana pré-sináptica e, consequentemente, liberando o neurotransmissor acetilcolina. Este, na fenda sinápti­ ca, liga-se a receptores nicotínicos no sarcolema e despo­ lariza essa região, gerando um potencial pós-sináptico, com consequente excitação do músculo. Pouco tempo depois, a acetilcolina é degradada na fenda sináptica por acetilcolinesterases. Estudos recentes indicam que uma proteína chamada alfa-distrobrevina tem grande impor­ tância na regulação da estabilidade da acetilcolinesterase nas junções neuromusculares, a qual está prejudicada na sua ausência (Martinez-Pena & Akaaboune, 2007). O potencial de ação pós-sináptico percorre, então, toda a membrana da fibra muscular, espalhando-se inclusive pelos túbulos T. Os túbulos T contêm canais de cálcio dependentes de voltagem, que se abrem com a despo­

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larização, permitindo a entrada de íons Ca++ no cito­ sol. Os receptores rianodina são outro tipo de canal de cálcio localizados na membrana do retículo sarcoplas­ mático. Estes são sensíveis à abertura dos canais de cál­ cio dos túbulos T, liberando mais cálcio para o citosol quando os canais dos túbulos T são abertos. O cálcio, por sua vez, é de extrema importância para que tenha início o processo de contração muscular. Em uma condição patológica conhecida como miastenia grave, ocorre paralisia dos músculos, pois as junções neuromusculares não conseguem transmitir o potencial de ação proveniente dos motoneurônios para as fibras musculares. Weatherbee e cols. (2006) identi­ ficaram uma proteína, chamada proteína 4, relacionada ao receptor de lipoproteína de baixa densidade (LDL [Lrp4]) que, além de ser importante durante a formação embriológica dos membros, está presente nas junções neuromusculares. Esse fato indica que essas proteínas possam ter relações com doenças causadas por alterações dessas sinapses, como a própria miastenia grave (Guyton & Hall, 2006; Weatherbee e cols., 2006). Bruneau & Akaaboune (2006), em estudo recente, descreveram a dinâmica da reciclagem dos receptores de acetilcolina, em que esses receptores, após sua inter­ nalização, são reciclados e retornam à membrana pós-

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sináptica. Seu experimento, realizado in vivo, também demonstrou que estes têm meia-vida aproximadamente quatro vezes mais curta do que a dos receptores pree­ xistentes com os quais se misturam após a reciclagem, e que, na junção neuromuscular desnervada, a reciclagem é diminuída e a retirada desses receptores é aumentada (Bruneau & Akaaboune, 2006).

Mecanismo molecular de contração muscular A contração da fibra muscular ocorre quando a unidade morfofuncional, o sarcômero, diminui de comprimento. Para que isso ocorra, é necessária a interação entre a actina e a miosina, com esta (o filamento espesso) des­ lizando sobre aquela (o filamento fino) e aproximando as linhas Z. A troponina é uma proteína que contém três subunidades: a troponina I, que se liga fortemente à actina; a troponina T, que se liga à tropomiosina; e a troponina C, que se liga aos íons cálcio. Quando o mús­ culo está em repouso, as moléculas de tropomiosina es­ tão ligadas à troponina T, recobrindo dessa maneira os sítios de ligação da actina para com a miosina. Assim, a contração é impedida de ocorrer espontaneamente. Ao entrar no citosol após a despolarização do sarcolema e do retículo sarcoplasmático, o cálcio se liga aos filamen­ tos de troponina C, inibindo a ligação entre troponina e tropomiosina, que recobrem fisicamente os sítios de li­ gação da actina. Ocorre, então, a exposição desses sítios de ligação da actina, que agora é capaz de se ligar à mio­ sina por meio de pontes cruzadas ou transversas. O ATP necessário para que ocorra a deformação da cabeça da miosina é clivado pela própria cabeça da molécula, que é uma adenosinotrifosfatase (ATPase), possibilitando a ligação da actina ao filamento (Bear, 2002; Guyton & Hall, 2006; Lent, 2005). Por meio de um princípio conhecido como teoria da “catraca”, as ligações cruzadas dos filamentos progridem da seguinte maneira: a cabeça da miosina, após estabe­ lecer ligação com um filamento de actina, inclina-se em direção ao próprio braço da molécula, levando consigo o sítio ligante desta. Então, a cabeça da miosina se des­ prende desse local ativo, retoma sua posição inicial e se liga a um próximo sítio de actina. Desse modo, as liga­ ções cruzadas “vão para adiante”, encurtando progressi­ vamente o sarcômero. Por fim, o cálcio é transportado ativamente, à custa de ATP, de volta ao interior do re­ tículo sarcoplasmático, por meio das bombas de cálcio, para que ocorra o relaxamento muscular (Figura 7.8) (Bear, 2002; Guyton & Hall, 2006; Lent, 2005).

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Figura 7.8 A estrutura esquemática da miofibrila, em que se observa como o sarcômero tem seu comprimento encurtado durante a contração muscular. As fibras de actina são representadas pela cor preta; e as de miosina, pela vermelha

Tipos musculares Existem dois tipos de músculos: o estriado e o liso. O músculo liso está presente em diversos órgãos, como os do tubo digestório e vasos sanguíneos, e tem contra­ ção predominantemente involuntária e controlada pelo sistema nervoso autônomo. Como salientado anterior­ mente, são os sarcômeros que conferem ao músculo estriado sua característica à microscopia. Por sua vez, o músculo estriado pode ser dividido em cardíaco e esque­ lético. O músculo estriado cardíaco é aquele capaz de contração automática presente no coração, constituindo o miocárdio. O músculo esquelético é o responsável pelo movimento dos ossos e dos globos oculares e pela contra­ ção dos músculos da mímica e da respiração (Bear, 2002; Guyton & Hall, 2006; Lent, 2005; Kandel, 2000).

Dinâmica e classificação do movimento O movimento que a contração muscular produz sobre segmentos do corpo também pode ser classificado de acordo com suas características. Quando, por exemplo, fecha-se a perna sobre a coxa, a angulação entre esses dois segmentos diminui, e o movimento é denominado flexão. Quando é realizada a ação contrária, ou seja, quando a perna se afasta da coxa, aumentando a angu­ lação entre elas, o movimento é chamado de extensão. De acordo com o movimento que realizam, os músculos são classificados como flexores ou extensores, conforme o exemplo (Bear, 2002; Moore & Dalley, 2001).

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Os músculos que se contraem ativamente para pro­ duzir determinado movimento são ditos agonistas, e os que se opõem a eles, contraindo-se para movimentar um segmento no sentido oposto, são os antagonistas. Quan­ do vários músculos trabalham em conjunto para realizar determinado movimento, são considerados sinérgicos. Por fim, existem os músculos fixadores, que fixam as partes proximais de um membro, por exemplo, enquan­ to as distais se movem. Quando um músculo se contrai para que um movimento seja realizado, fibras nervosas descendentes vindas do córtice e de regiões subcorticais enviam impulsos, que podem ser excitatórios ou inibitó­ rios, aos motoneurônios alfa. Essas aferências recebidas pelos motoneurônios alfa são necessárias porque, quan­ do o músculo responsável pelo movimento encurta seu comprimento ao se contrair, um músculo antagonista é estirado, resultando em uma ativação do reflexo dos fusos musculares que faz com que o músculo se contraia na tentativa de retornar o segmento à sua posição inicial. Desse modo, enquanto um músculo agonista está sendo excitado por um motoneurônio, o seu antagonista está sendo inibido por outro motoneurônio, para que o mo­ vimento seja executado de maneira suave (Bear, 2002; Gazzaniga, 2006) (Figura 7.9).

QQControle medular QQdo movimento Os centros supramedulares do controle motor emi­ tem sinais constantes para toda a musculatura estriada esquelética, possibilitando a realização de movimentos. Entretanto, diversos atos motores independem de sinais oriundos do cérebro, por exemplo, para manter o tô­ nus muscular. Sinais são emitidos da musculatura para a medula, entrando pelo seu corno posterior, no qual recebe a maioria dos sinais sensoriais. No “H” medular – substância cinzenta da medula espinal – estes se rami­ ficam e fazem sinapses diretamente com o motoneu­ rônio do corno anterior, ou com interneurônios, que podem tanto inibir como apenas interligar-se a outros neurônios, os quais são capazes também de ascender à medula e fornecer informações aos centros superiores. Esses circuitos formam os reflexos miotático, miotático inverso e reflexo de retirada. Receptores localizados nos músculos – os fusos musculares e os órgãos tendinosos de Golgi – são os responsáveis por emitir os sinais à me­ dula, devido à sua capacidade de distinguir e fazer cada músculo retornar a seu estado, sua tensão, seu compri­ mento e à rapidez do movimento em execução.

Fuso muscular e reflexo miotático O reflexo miotático é desencadeado quando o músculo é estirado, por isso também são estirados o fuso mus­ cular com as suas fibras intrafusais (Figura 7.10). A dis­ tensão da parte mais central das fibras intrafusais leva à

Figura 7.9 Visões da musculatura, por Leonardo da Vinci

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Figura 7.10 Reflexo miotático

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Índice Remissivo

A Abscesso e cerebrite, 272 Acanthamoeba spp., 289 Acidente vascular encefálico isquêmico, 245, 430 Ácido(s), 650 - desoxirribonucléico (v. DNA) - fólico, deficiência de, 650 - gama-aminobutírico, 73 - ribonucléico (v. RNA) Acinetopsia, percepção decomposta nos casos de, 520 Actina, fibras de, 137 Acupuntura, 385 - a laser, 386 - agulhas chinesas para, 386 - baseada nos pontos-gatilho, 386 - científica, 385 - clássica, 385 - ponto de, 391 - - uso de, do meridiano do intestino grosso para tratamento da rinite, 408 - tratamento da síndrome da dor do membro fantasma com, 400 Adenilato ciclase, 90 Adenocarcinoma de pulmão, 433 Adrenalina, 76 Aferências, 176 - gustativas a partir dos nervos cranianos facial, vago e glossofaríngeo, 123 - hipocampais, 176 - sensoriais, secção sagital do bulbo olfatório recebendo as, a partir dos quimiorreceptores olfativos, 125 Agrigento, Empédocles de, 457 Agulha(s), 386 - chinesas para acupuntura, 386 - exame com eletrodo de, 378 AIDS, 261 (v.t. HIV) - casos de, notificados no Brasil, 308 - complexo de demência relacionado à, 316 - linfoma do sistema nervoso central relacionado a, 333 - óbitos por, 310 - sarcoma de Kaposi relacionada a, 335 Albert Einstein, 507 Álcool, 596-7 - problemas relacionado ao, 597 - - no Brasil, 597

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Aldenosina, trifosfato de, 80 Alegria, 161 Aleitamento materno, vantagens do, 649 Algas, infecções por, 282 Alterações da consciência, 243-254 - avaliação clínica inicial, 244 - bases anatômicas e fisiológicas da consciência em busca da etiopatogenia, 243 - exame neurológico, 248 - -movimentos oculares, 249 - - padrão respiratório, 248 - - resposta, 249 - - - motora, 249 - - - pupilar, 249 - tratamento, 250 Alterações neurais relacionadas a infecção pelo HIV, 305-341 - aspectos epidemiológicos, 306 - encefálicas, 316 - - complexo de demência, 316 - - infecção(ões), 317 - - - pelo vírus da hepatite C, 319 - - - pelo vírus herpes, 317 - - - pelo vírus JC, 320 - - - pelo vírus SV40, 321 - - - pelo vírus varicela-zóster, 317 - - - por bactérias piogênicas, 321 - - - por Bartonella henselae, 327 - - - por Bartonella quintana, 327 - - - por Candida, 328 - - - por citomegalovírus, 319 - - - por Cryptococcus neoformans, 327 - - - por Mycobacterium tuberculosis, 325 - - - por Strongyloides stercoralis, 332 - - - por Toxoplasma gondii, 329 - - - por Treponema pallidum, 326 - - - por Trypanosoma cruzi, 329 - - linfoma do sistema nervoso central, 333 - - sarcoma de Kaposi, 335 - imunopatogênese da infecção, 313 - medulares, 335 - - mielite transversa, 335 - - mielopatia vacuolar, 335 - neuropatogênese da infecção, 315 - o HIV, 307 - periféricas, 336 - - neuropatias periféricas, 336 - - radiculites, 336 Alucinações, loucura, delírios e, 698

Alzheimer, doença de, 433, 554 - barreira hematoencefálica e a, 557 - colesterol e a, 555 - demência e, 13 - o modelo da, 557 - - matemático, 558 - proteínas e a, 554 - resultados encontrados, 564 - - configuração das membranas plasmáticas sinápticas, 569 - - formação de emaranhados neurofibrilares, 569 - - influência do colesterol da dieta, 564 - - - na formação de placas neuríticas senis, 567 - - - no desenvolvimento da doença, 571 - - - no metabolismo do Aβ, 565 - - - nos níveis de APOE no cérebro, 564 - - taxas de apoptose, 571 Ambiente(s), 185 - desfavoráveis a plasticidade neural, 185 - influência do, e plasticidade neural, 651 Amebas de vida livre, infecções por, 288 - Acanthamoeba spp., 289 - Balamuthia mandrillaris, 290 - Naegleria fowleri, 288 - Sappinia diploidea, 290 Amígdala, 484 - e suas conexões funcionais, 156 Aminas, 72, 75, 399 - acetilcolina, 75 - catecolaminas, 76 - histamina, 79 - serotonina, 77 Aminoácidos, 72, 399 - ácido gama-aminobutírico, 73 - D-serina, 75 - glicina, 74 - glutamato e aspartato, 72 Anaxímenes de Mileto, 455 Andréas Vesalius, músculos segundo, 130 Angelman, síndrome de, 10 Angioma cavernoso periventricular esquerdo, 439 Angiostrongylus cantonensis, 294 Animais, morfologia do cérebro em diferentes, 514 Anticorpo(s), 236 - anti-CD68, 229, 235 - anti-EGFR, 236 - anti-GFAP, 233

19/6/2012 14:21:45


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728 Antimicrobianos, 251 - tipos de, 273 Antiproteína p24, 235 Aparelho para eletroacupuntura, 386 Ápice petroso, 355 Apis melifera, 513 Apneia obstrutiva do sono, síndrome da, 371 APOE, influência do colesterol da dieta nos níveis de, no cérebro e doença de Alzheimer, 564 Aprendizagem e neuroplasticidade, 189 - associativa, 191 - formas não associativas, 190 - memória e aprendizagem, 175, 193 - perceptiva, 191 - processual, 193 Arbovírus, infecçoes por, 262 Arco de Odisseu (v. Distúrbios neurais relacionadas a infecção pelo HIV) Arco(s) reflexo(s), 31 - autônomo, 99 - simples, componentes dos, 31 - somático, 99 Área pré-frontal, 155 Aristóteles, 453 - a psykhe em, 460 Artéria(s) cerebral(is), 201 - média direita, trombose aguda da, 245 - territórios das, 201 Artes - marciais, 418 - - prática das, como forma de atividade física, 419 - plásticas, neurociências e as, 663-677 - - bases neurofisiológicas, psíquicas e etnológicas do símbolo, 665 - - simbolismo e gnose, 668 Artrópodes, vírus associados a encefalite humana transmitidos por, 263 Aspartato, 72 Astrócito, 229, 233 Astrocitomas, 356 - de baixo grau, 433 Astrócitos, 58 Atividade física, prática das artes marciais como forma de, 419 Audição, 116 - biologia do sentido da, 518 - córtice auditivo, 119 - orelha externa, 116 - via auditiva, 119 Autismo, 15 Autonomia, 474 - a luz do debate livre-arbítrio, determinação, 478 - como fundamento da moral, um legado de Kant, 477 - e as bases neurais da tomada de decisões, a tessitura de um paradoxo, 481 Autorreceptores, 69 Axônio(s), 56 - primários, 399

B Bactérias, infecção por (v. Infecção bacteriana) Bainha de mielina, 58, 60 Balamuthia mandrillaris, 290

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Barreira, 557 - gliopial, 234 - hematoencefálica, 234, 318 - - e a doença de Alzheimer, 557 Bartonella, infecção por, 327 - henselae, 327 - quintana, 327 Bastão de moxabustão, 387 Bebidas alcoólicas, 597 - nível de consumo de, no Brasil, 597 - produção de, no Brasil, 597 Beta-amiloide, níveis de, 565 Bexiga, trajeto do meridiano da, 415 Bielschowsky, método de, 61, 227 Bioética e neurociências, 473-487 - autonomia, 474 - - a luz do debate livre-arbítrio, determinação, 478 - - como fundamento da moral, um legado de Kant, 477 - - e as bases neurais da tomada de decisões, a tessitura de um paradoxo, 481 - e o seu mister, 474 Blastocisto, 32 Blástula, 32 Braunmuhl, técnica de von, 227 Brudzinski, sinal de, 257, 323 Budismo, 721 Bulbo olfatório, 125

C Cabeça, trajeto dos meridianos que passam pela, 407 Cadeia ganglionar simpática paravertebral, 88 Cajal, métodos de, 61 Cálcio, canais de, formação dos, 565 Calíope, musa, 168 Canal(is) - de cálcio, formação dos, 565 - iônicos, 65, 68 Cancro duro, 327 Candida, infecção por, 279, 328 Carga viral e HIV, 315 Cavidade amniótica, 32 Caxumba, vírus da, 267 Célula(s), 316 - da glia, neurônio e, sua história e seus autores, 225 - de Schwann, 58, 60 - ependimárias, 60 - gigantes multinucleadas, 316 - macrofágica, 229 - neuronais, 55 - primitivas da crista neural, migração das, 36 - tumorais, 236 Cerebelo, 145, 155 - anatomia do, 147, 179 - ependimoma de, 354 - localização anatômica do, 179 - tumores do, 353 Cerebrite, 272 Cérebro, 199 - corte coronal do, no nível do ramo anterior da cápsula interna, 178 - corte transversal do, no nível dos núcleos da base, 177 - distribuição arterial para o, 199 - influência do colesterol da dieta nos níveis de APOE no, e doença de Alzheimer, 564

- metástases císticas no, 433 - morfologia do, em diferentes animais, 514 - regiões do, 482 - suprimento arterial para o, e as meninges, 198 Cervicalgia crônica, 387 Charcot-Marie-Tooth, neuropatia hereditária de, 16 Cheyne-Stokes, respiração de, 248 Ciatalgias, 415 Ciclo circadiano, transtorno do, 376 Ciência, nanotecnologias e o futuro da, 550 Cinema, neurociências e o, 679-694 Cíngulo, giro do, 154 - anterior, 482 Circuitos, 518 - autônomos, centros de controle responsáveis pela ativação ou inibição dos, 100 - neurais relacionados a visão, 518 - retinianos, 113 Circulação do líquido cefalorraquidiano, 257 Círculo arterial cerebral, 346 Citomegalovírus, 260 - encefalite pelo, 319 - infecção pelo, 260, 298, 319 - sequela pós-infecção por, 319 Clio, musa, 168 Clostridium, infecções por, 275 - botulinum, 277 - tetani, 275 Coccidioides, 280 - immitis, ciclo de vida do, 281 Cóclea, corte transversal da, 118 Código genético, 5 Coeficientes, difusão e mapa de, de difusão aparente, 428 Cognição e comportamento, 583 Colágeno tipo II, 7 Colesterol e a doença de Alzheimer, 555 - influência do colesterol da dieta, 564 - - na formação de placas neuríticas senis, 567 - - no metabolismo do Aβ, 565 - - nos níveis de APOE no cérebro, 564 Colina, 432 Collet-Sicard, síndrome de, 355 Colunas, núcleos e, funcionais dos pares cranianos, 40 Coma, 246 - causas de, 246 - - de acordo com a localização anatômica, 247 - coquetel, componentes do, 250 - escala de, de Glasgow, 248 Comissuras, 42 Comorbidades, 597 Complexidade, paradigma da, 621 Côndilo occipital, 355 Condromas, 355 Condrossarcomas, 356 Conrad Röntgen, Wilhelm, 427 Consciência, 247 - do dualismo de propriedades as teorias reducionistas da, 492 - e suas alterações, 243-254 - - avaliação clínica inicial, 244 - - bases anatômicas e fisiológicas da consciência em busca da etiopatogenia, 243 - - exame neurológico, 248 - - - movimentos oculares, 249 - - - padrão respiratório, 248 - - - resposta motora, 249 - - - resposta pupilar, 249 - - tratamento, 250

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Contração muscular, mecanismo molecular de, 137 Controle motor, organização do, 130 Coração, 95 Coriomeningite linfocitária, 267 Corpo amigdaloide, 177 Corpúsculos de Nissl, 61 Córtice auditivo, 119 Corti, órgão de, 118 Córtice, 142 - cerebral, áreas motoras do, 142 - motor, 142 - pré-frontal, 482 - somatossensorial, 108 - visual, 114 Cós, Hipócrates de, 464 Couro cabeludo, disposição dos eletrodos no, com letras e números, 364 Coxa, dor aguda na, 423 Crânio, 448 - ressonância magnética do, 429 - tomografia computadorizada de, 448 - tumores do, e dos nervos cranianos, 354 - - benignos, 354 - - - condromas, 355 - - - dermoides e epidermoides, 355 - - - hemangiomas, 355 - - - osteomas, 354 - - malignos, 355 - - - condrossarcomas, 356 - - - do glomo jugular, 356 - - - metástases na base do crânio, 355 - - - osteossarcomas, 356 - - - sarcomas fibrosos, 356 Creatina, 432 Crenças, 583 - antecipatórias, 583 - de alívio, 583 - permissivas ou facilitadoras, 584 Crescimento intrauterino, retardo de, 648 Creutzfeldt-Jacob, doença de, 269 Criança(s), 391 - com paralisia cerebral moderada e grave, 656 - massoterapia para, praticadas por pediatras na China, 391 Criptococomas, 279 Crista neural, 7 - células primitivas da, migração das, 36 Cryptococcus neoformans, infecção por, 278, 327 - criptococomas, 279 - meningoencefalite criptocócica, 278

D Decorticação, postura de, 249 Dedos da mão, movimento dos, 435 Deficiência(s), 650 - influência da, no estado nutricional, 655 - - política nacional de saúde para a pessoa portadora de deficiência, 657 - influência do estado nutricional na, 649 - - de vitaminas e minerais, impacto no desenvolvimento cerebral, 650 - - - ácido fólico, 650 - - - ferro, 650 - - - iodo, 650 - - - selênio, 651 - - - zinco, 650 - política nacional de saúde para a pessoa portadora de, 657

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Déficit neurológico, 440 Degeneração neurofibrilar, 227 Delírios, loucura e alucinações, 698 Demência, 316 - complexo de, relacionado a AIDS, 316 - e doença de Alzheimer, 13 Dendritos, 56 Dengue, infecções pelo vírus da, 262 Dependência a substâncias de abuso, 580 Depressão, hipocampo e suas relações com estresse e, 196 Dermátomos para pesquisa de sensibilidade, 338 Descerebração, postura de, 249 Desenvolvimento(s) - cerebral, deficiência de vitaminas e minerais e o impacto no, 650 - da medula espinal, 43 - do encéfalo, 37 - - diferenciação regional, 37 - - diferenciação tardia, 38 - - - comissuras, 42 - - - diencéfalo, 41 - - - mesencéfalo, 41 - - - metencéfalo, 41 - - - mielencáfalo, 38 - - - sistema ventricular do encéfalo, 42 - - - telencéfalo, 42 - neural, 7 - - crista neural, 7 - - isocórtice, 8 - - proliferação e diferenciação de neurônios, 9 - - tubo neural, 8 - - EMX2, 9 - - FGF8, 9 Desnervação, supersensibilidade de, 208 Desordens neuromusculares, 379 Diásquise, 207 Diencéfalo, 41 Dieta e doença de Alzheimer, 564 - influência de alterações da, no desenvolvimento da doença, 571 - influência do colesterol da, nos níveis de APOE no cérebro, 564 Dietoterapia chinesa, 389, 419 - aplicação da teoria dos cinco movimentos na, 420 Difusão, 436 - e mapa de coeficientes de difusão aparente, 428 - tensor de, 436 Dilatação ventricular, 316 Dimensões espaço-temporais extras, 520 - paralelos em neurociências, 524 Diomedea exulans, 513 Distúrbio(s), 444 - comportamentais, genes-candidatos para, 14 - da memória, 175 - do movimento e epilepsia, 444 - do sono, classificação internacional dos, de 2005, 376 - neurogenéticos, 10 - - autismo, 15 - - demência e doença de Alzheimer, 13 - - doença de Parkinson, 14 - - esquizofrenia, 12 - - inv dup (15), 12 - - neuropatia hereditária de Charcot-MarieTooth, 16 - - síndrome(s), 16 - - - de Prader-Willi e síndrome de Angelman, 10 - - - do X frágil, 16 - - transtornos comportamentais, 12

Distúrbios neurais desencadeados pelo HIV, 316 - alterações encefálicas, 316 - - infecção por bactérias piogênicas, 321 - - infecção por Bartonella, 327 - - - henselae, 327 - - - quintana, 327 - - infecção por Candida, 328 - - infecção por citomegalovírus, 319 - - - encefalite, 319 - - - sequela pós-alterações encefálicas, infecção, 319 - - infecção por Cryptococcus neoformans, 327 - - infecção por Mycobacterium tuberculosis, 325 - - infecção por Strongyloides stercoralis, 332 - - infecção por Toxoplasma gondii, 329 - - infecção por Treponema pallidum, 326 - - infecção por Trypanosoma cruzi, 329 - - infecção pelo vírus, 320 - - - da hepatite C, 319 - - - JC, 320 - - - SV40, 321 - alterações medulares, 335 - - mielite transversa, 335 - - miopatia vacuolar, 335 - alterações periféricas, 336 - - mononeurite múltipla, 337 - - neuropatia(s), 338 - - - cranianas, 338 - - - periféricas, 336 - - - sensitiva, 336 - - radiculites, 336 - - tipos de, 338 - complexo de demência, 316 - encefalite, 317 - encefalopatia, 316 - linfoma, 333 - meningoencefalite herpética, 318 - por vírus, 317 - - da hepatite C, 319 - - herpes, 317 - - JC, 320 - - SV40, 321 - - varicela-zóster, 317 - sarcoma de Kaposi, 335 DNA, 3 - estrutura do, 3 - replicação do, 3 - transcrição e tradução do, 4 Doença(s) - cerebrovascular, 343-350 - - avanços radiológicos no diagnóstico das cerebrovasculares, 344 - - avanços terapêuticos, 346 - - - terapia celular, perspectivas futuras, 348 - - - terapia de reperfusão, 346 - - - terapia neuroprotetora, 348 - - lesão celular e excitotoxicidade, 343 - de Alzheimer, 433 - - demência e, 13 - - resultados encontrados, taxas de apoptose, 571 - de Creutzfeldt-Jacob, 269 - de Kearns-Sayre, 240 - de Parkinson, 14 - do sistema nervoso, métodos de investigação laboratorial nas, 361-381 - - eletroencefalograma, 364 - - - aparelho e registro, 364 - - - laudo e correlação eletroclínica, 366 - - - principais categorias, 365

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Neurociências: Diálogos e Interseções

730 - - eletroneuromiografia, 378 - - - aparelho e registro, 378 - - - categorias, 379 - - - laudo eletroneuromiográfico, correlação eletroclínica, 379 - - exames laboratoriais, 362 - - - análise do líquido cefalorraquidiano, 363 - - - avaliação metabólica, 362 - - - genética molecular, 363 - - - hematológicos, 362 - - polissonografia, 367 - - - aparelho e registro, 367 - - - categorias, 371 - - - o sono e aspectos da fisiologia do sono, 367 Doença(s) infecciosa(s), sistema nervoso central e a(s), 255-303 - bacterianas, 269 - - meningoencefalite bacteriana aguda, 269 - - por Mycobacterium tuberculosis, 273 - - - meningoencefalite tuberculosa, 274 - - - tuberculoma intracraniano, 274 - congênitas, neonatais, 298 - - pelo citomegalovírus, 298 - - rubéola, 299 - - toxoplasmose congênita, 299 - - vírus herpes tipos 1 e 2, 300 - fúngicas, 278 - - coccidioides, 280 - - da ordem Mucorales, mucormicose rinocerebral, 280 - - por Candida, 279 - - por Cryptococcus neoformans, 278 - - - criptococomas, 279 - - - meningoencefalite criptocócica, 278 - - por Paracoccidioides brasiliensis, 281 - neurossífilis, 275 - por algas, 282 - por amebas de vida livre, 288 - - Acanthamoeba spp., 289 - - Balamuthia mandrillaris, 290 - - Naegleria fowleri, 288 - - Sappinia diploidea, 290 - por Clostridium, 275 - - botulinum, 277 - - tetani, 275 - por Ehrlichia, 278 - - chaffeensis, 278 - - micro-organismo semelhante a Ehrlichia equi, 278 - por helmintos, 290 - - Angiostrongylus cantonensis, 294 - - Echinococcus, 292 - - Gnathostoma spinigerum, 297 - - Paragonimus, 296 - - Schistosoma, 292 - - Spirometra, 296 - - Taenia solium, neurocisticercose, 290 - - Trichinella spiralis, 295 - por príons, 268 - - de Creutzfeldt-Jacob, 269 - - insônia familiar fatal, 269 - - kuru, 269 - - síndrome de Gerstmann-SträusslerScheinker, 269 - por protozoários, 282 - - Plasmodium, 282 - - Toxoplasma gondii, 284 - - Trypanosoma, 286 - - - brucei, 287 - - - cruzi, 286

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- virais, 257 - - arbovírus, 262 - - - dengue, 262 - - - febre amarela, 264 - - caxumba, 267 - - citomegalovírus, 260 - - coriomeningite linfocitária, 267 - - enteroviroses, 264 - - - encefalite, 265 - - - meningite viral aguda, 264 - - - poliomielite, 265 - - Epstein-Barr, 261 - - hepatite C, 266 - - herpes-simples, 259 - - HIV, 258 - - HTLV-II, 259 - - neuroviroses humanas persistentes, 268 - - raiva humana, 267 Dopamina, 76 - receptores e transmissores da, 14 Dor(es), 400, 445, 631-645 - aguda na coxa, 423 - central, 445 - complexidades anatomofisiológicas, 635 - do membro fantasma, síndrome da, 400 - e complexidades, 632 - - de gênero, 632 - - em Jung, reflexos, 640 - epidemiologia, 632 - os descaminhos do paciente com, 638 - substrato anatômico neuroendócrino e comportamental da, no feto e no recémnascido, 390 D-serina, 75

E Echinococcus, 292 Ectoderma, 32 Edema, 207 - cerebral, 245, 436 - reabsorção do, 207 Eferências hipocampais, 176 Éfeso, Heráclito de, 457 Efusões subdurais, 271 Ehrlichia, infecções por, 278 - chaffeensis, 278 - micro-organismo semelhante a Ehrlichia equi, 278 Einstein, Albert, 507 Eletroacupuntura, 386 Eletrodo(s), 364 - disposição dos, no couro cabeludo com letras e números, 364 - exame com, de agulha, 378 Eletroencefalograma, 364 - aparelho e registro, 364 - laudo e correlação eletroclínica, 366 - principais categorias, 364 Eletroneuromiografia, 378 - aparelho e registro, 378 - categorias, 379 - laudo eletroneuromiográfico, correlação eletroclínica, 379 Eletroneuromiógrafo, 378 Emaranhados neurofibrilares, formação de, e doença de Alzheimer, 569 Embrião, 46 Emoções, aspectos morfofuncionais do sistema das, 151-166

- bases neurais, 156 - - alegria, 161 - - emoção e razão, 162 - - medo, 156 - - prazer e recompensa, 160 - - raiva, 158 - - reações de luta e fuga, 159 - - tristeza, 162 - estruturais, 154 - - amígdala, 155 - - área pré-frontal, 155 - - cerebelo, 155 - - giro, 154 - - - do cíngulo, 154 - - - para-hipocampal, 155 - - hipocampo, 155 - - hipotálamo, 154 - - septo, 155 - - tálamo, 154 - históricos, 152 Empiema, 271 EMX2, 9 Encefalite, 263, 265 - herpética, 260 - por citomegalovírus, 319 - por HIV, 235 - por poliovírus, 266 Encéfalo, 43 - áreas nervosas componentes do sistema olfatório visualizadas na base do, 125 - desenvolvimento do, 37 - - diferenciação regional, 37 - - diferenciação tardia, 38 - - - comissuras, 42 - - - diencéfalo, 41 - - - mesencéfalo, 41 - - - metencéfalo, 41 - - - mielencéfalo, 38 - - - sistema ventricular, 42 - - - telencéfalo, 42 - sistema ventricular do, 43 Encefalopatia pelo HIV, 316 Endoderma, 32 Energia, canais de, 405 Enfermidades da vontade, integração sistêmica dos aspectos relativos as, 577 - biológicos, 577 - sistema cerebral de recompensa e as enfermidades, 580 - - antagonismos, 579 - - - alguns exemplos práticos, 579 - - - escolhas do dia a dia, 579 - - modelo da dependência a substâncias de abuso, 580 Enteroviroses, 264 - encefalite, 265 - meningite viral aguda, 264 - poliomielite, 265 Entrevista motivacional, 585 Enxaqueca, 435 Enzima transcriptase reversa do HIV, 312 Ependimoma de cerebelo, 354 Epilepsia, distúrbios do movimento e, 444 Epinefrina, 76 Epitálamo, 41 Epítome, 605 Epstein-Barr, infecções pelo vírus do, 261 Erato, musa, 168 Escala de coma de Glasgow, 248

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Espaço-tempo, a vida no, 505-527 - conceito, 517 - dimensões espaço-temporais extras, 520 - - paralelos em neurociências, 524 - evolução biológica e espaço-tempo, 511 Espaço-tempo, a vida no, questões conceituais, 505 - espaço, 505 - - estrutura métrica do, 509 - - natureza do, 506 - - - como domínio do contínuo quadridimensional, 507 - - - como lugar, 506 - - - como receptáculo, 506 - - realidade do, 508 - - - concepções idealistas, 508 - - - concepções indiferentes, 509 - - - concepções realistas, 508 - tempo, 509 - - como estrutura de possibilidades, 511 - - como movimento intuído, 510 - - como ordem mensurável do movimento, 509 - - como partícipe do contínuo quadridimensional, 511 Espectroscopia por ressonância magnética, 432 Espermatozóides, 32 Espírito, a fisiologia do, na Grécia Antiga, 463-471 Esquizofrenia, 12 - genes de suscetibilidade a, 13 Estado nutricional, 649 - influência da deficiência no, 655 - - política nacional de saúde para a pessoa portadora de deficiência, 657 - influência do, na deficiência, 649 - - de vitaminas e minerais, impacto no desenvolvimento cerebral, 650 - - - ácido fólico, 650 - - - ferro, 650 - - - iodo, 650 - - - selênio, 651 - - - zinco, 650 Estímulo visual a luz, 435 Estresse, hipocampo e suas relações com, e depressão, 196 Estudo da mente, as grandes revoluções no, no século XX, 609 - a primeira grande revolução, 609 - a segunda grande revolução, 615 Exame(s) - com eletrodo de agulha, 378 - de neurocondução do nervo, 378 - hematológicos, 362 - neurológico, 248 - - movimentos oculares, 249 - - padrão respiratório, 248 - - resposta, 249 - - - motora, 249 - - - pupilar, 249 Excitotoxicidade, lesão celular e, 343 Experimento(s), 553 - de Otto Loewi, 71 - in silico, 553

F Família Herpesviridae, agentes etiológicos da, 259 Farmacologia do sistema nervoso autônomo, 102 Fármacos que afetam a transmissão autônoma, 102

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Febre amarela, 264 Ferro, deficiência de, 650 Feto, 390 - neurotransmissores e o, 391 - substrato anatômico neuroendócrino e comportamental da dor no, e no recémnascido, 390 FGF8, 9 Fibra(s), 114 - de actina, 137 - de Rosenthal, 227 - muscular, estrutura da, 135 - - microscópica, 136 - retino-geniculadas, 114 - retino-hipotalâmicas, 114 - retino-pré-tectais, 114 - retino-tectais, 114 Fibromialgia, 423 Fígado, 97 Filogênese, ontogênese e, do sistema nervoso humano, 27-49 - aspectos organizacionais, 29 - central, 37 - - desenvolvimento da medula espinal, 43 - - desenvolvimento do encéfalo, 37 - - - comissuras, 42 - - - diencéfalo, 41 - - - diferenciação regional, 37 - - - diferenciação tardia, 38 - - - mesencéfalo, 41 - - - metencéfalo, 41 - - - mielencáfalo, 38 - - - sistema ventricular, 42 - - - telencéfalo, 42 - debates conceituais, 27 - neurogênese em humanos adultos, 48 - origens, 29 - periférico, 44 - - nervos cranianos, 46 Filósofos pré-socráticos, psykhe entre os, 455 Física contemporânea, neurociências e, a vida no espaço-tempo, 505-527 - conceito, 517 - dimensões espaço-temporais extras, 520 - - paralelos em neurociências, 524 - evolução biológica e espaço-tempo, 511 - questões conceituais, 505 - - espaço, 505 - - tempo, 509 Fitoterapia tradicional chinesa, 388 Flumazenil, 250 Foix, síndrome de, 355 Forame, 355 - do nervo mentual, 356 - jugular, 355 Forças, abismo de, e pulsões, 709 Fórmulas magistrais chinesas, frascos com, 388 Fosfolipase C, 90 - via da, 69 Fuga, reações de luta e, 159 Fungos da ordem Mucorales, mucormicose rinocerebral, 280 Fuso muscular, 134 - e reflexo miotático, 138

- de suscetibilidade à esquizofrenia, 13 - identificados na neuropatia hereditária de Charcot-Marie-Tooth, 17 - tipos de, 15 Genes-candidatos para distúrbios comportamentais, 14 Genética, 363 - bases da, 3 - - código genético, 5 - - estrutura do DNA, 3 - - herança genética, 5 - - - monogênica ou mendeliana, 5 - - - não tradicional, 6 - - mutações e polimorfismos, 5 - - replicação do DNA, 3 - - transcrição e tradução do DNA, 4 - molecular, 363 Germinação colateral, 209 Gerstmann-Straussler-Scheinker, síndrome de, 247, 269 Gingko-biloba, 421 Ginseng, 421 Giro(s), 155 - do cíngulo, 154 - - anterior, 482 - para-hipocampal, 155 - telecenfálicos, sulcos e, desenvolvimento dos, 38 Glândulas endócrinas, pontos auriculares das, 403 Glasgow, escala de coma de, 248 Glia, células da, neurônio e, sua história e seus autores, 225 Glicina, 74 Glicose, 250 Glioblastoma, 236 - multiforme no lobo frontal direito, 353 Gliócitos, 57 - astrócitos, 58 - células, 60 - - de Schwann, 60 - - ependimárias, 60 - micróglia, 59 - oligodendrócitos, 59 Globo ocular, estruturas do, 110 Glomo jugular, tumores do, 356 Glutamato, 433 - e aspartato, 72 Glutamina, 433 Gnathostoma spinigerum, 297 Gnose, simbolismo e, 668 Golgi, 135 - método de, 61 - órgãos tendinosos de, 135 - - função dos, 139 Gradenico, síndrome de, 355 Grécia Antiga, a fisiologia do espírito na, 463-471 Grupo familiar, 588 Guillan-Barré, síndrome de, 263 Gustação, áreas corticais associadas a, 123

G

Haemophilus influenzae, 270 Helmintos, infecções por, 290 - Angiostrongylus cantonensis, 294 - Echinococcus, 292 - Gnathostoma spinigerum, 297

GABA (v. Ácido gama-aminobutírico) Gânglios pré-vertebrais e suprarrenal, 89 Genes, 13, 17

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Neurociências: Diálogos e Interseções

732 - Paragonimus, 296 - Schistosoma, 292 - Spirometra, 296 - Taenia solium, 290 - Trichinella spiralis, 295 Hemangiomas, 355 Hemisférios - cerebelares, 147 - cerebrais, 42 - - diferenciação progressiva dos, 31 - porção estriada dos, 42 Hemograma, 362 Hemossedimentação, velocidade de, 362 Hepatite C, infecção pelo vírus da, 266, 319 Heráclito de Éfeso, 457 Herança genética, 5 - monogênica ou mendeliana, 5 - não tradicional, 5 Herpes, infecção por vírus, 259, 317 Herpesviridae, família, agentes etiológicos da, 259 Hidrocefalia, 271 - extraventricular, 271 - intraventricular, 271 Hierarquia motora, 129 Hipermnésia, etiologias para, 524 Hipersonia de origem central, 376 Hiperventilação neurogênica central, 249 Hipnograma, 368 - anormal, 372 - normal, 368 Hipoalgesia, 400 Hipocampo, 155, 484 - e plasticidade neuronal, 194 - e suas relações com estresse e depressão, 196 - estrutura microscópica, 195 Hipócrates de Cós, 464 Hipotálamo, 41, 101, 154 HIV, 316 (v.t. AIDS) - aspectos epidemiológicos, 306 - carga viral e, 315 - definição, 307 - encefalite pelo, 235 - encefalopatia pelo, 316 - enzima transcriptase reversa do, 312 - infecções pelo, 258 - - imunopatogênese da, 313 - - neuropatogênese da, 315 - - principais causas de alteração do sistema nervoso central na, 306 - protease do, 312 HIV, distúrbios neurais desencadeados pelo, 316 - alterações encefálicas, 316 - - infecção por bactérias piogênicas, 321 - - infecção por Bartonella, 327 - - - henselae, 327 - - - quintana, 327 - - infecção por Candida, 328 - - infecção por citomegalovírus, 319 - - - encefalite, 319 - - - sequela pós-alterações encefálicas, infecção, 319 - - infecção por Cryptococcus neoformans, 327 - - infecção por Mycobacterium tuberculosis, 325 - - infecção por Strongyloides stercoralis, 332 - - infecção por Toxoplasma gondii, 329 - - infecção por Treponema pallidum, 326 - - infecção por Trypanosoma cruzi, 329 - - infecção pelo vírus, 320 - - - da hepatite C, 319

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- - - JC, 320 - - - SV40, 321 - alterações medulares, 335 - - mielite transversa, 335 - - miopatia vacuolar, 335 - alterações periféricas, 336 - - mononeurite múltipla, 337 - - neuropatia(s), 338 - - - cranianas, 338 - - - periféricas, 336 - - - sensitiva, 336 - - radiculites, 336 - - tipos de, 338 - complexo de demência, 316 - encefalite, 317 - encefalopatia, 316 - linfoma, 333 - meningoencefalite herpética, 318 - por vírus, 317 - - da hepatite C, 319 - - herpes, 317 - - JC, 320 - - SV40, 321 - - varicela-zóster, 317 - sarcoma de Kaposi, 335 Homero, 454 Homo sapiens sapiens, nidação e formação dos tecidos primordiais do, 32 Homúnculo de Penfield, 108, 143 Hormônios, 81 HTLV-II, infecções por, 259

I Implante auditivo de tronco cerebral e implante auditivo de mesencéfalo, 446 Impulsos nervosos autônomos, respostas dos órgãos efetores aos, 95 Imunocompetente(s), 260 - infecção aguda no, 284 Imunodeprimidos, infecção em, 285 Inervação motora somática e autonômica, 87 Infecção(ões), 269 - bacterianas, 269, 321 - - meningoencefalite bacteriana aguda, 269 - - piogênicas, 321 - congênitas, neonatais, 298 - - rubéola, 299 - - toxoplasmose congênita, 299 - do sistema nervoso central, patógenos implicados e tratamento antimicrobiano, 251 - fúngicas, 278 - - coccidioides, 280 - - da ordem Mucorales, mucormicose rinocerebral, 280 - pelo HIV, 258 - pelo HIV, alterações neurais relacionadas a, 305-341 - - aspectos epidemiológicos, 306 - - encefálicas, 316, 319 - - - complexo de demência relacionado a AIDS, 316 - - - linfoma do sistema nervoso central relacionado a AIDS, 333 - - - sarcoma de Kaposi do sistema nervoso central relacionada a AIDS, 335 - - imunopatogênese, 313 - - medulares, 335 - - - mielite transversa, 335 - - - mielopatia vacuolar, 335

- - neuropatogênese, 315 - - o HIV, 307 - - periféricas, 336 - - - neuropatias periféricas, 336 - - - radiculites, 336 - pelo vírus da hepatite C, 266, 319 - pelo vírus Epstein-Barr, 261 - pelo vírus herpes, 259, 317 - - - tipos 1 e 2, 300 - pelo vírus HTLV-II, 259 - pelo vírus JC, 320 - pelo vírus SV40, 321 - pelo vírus varicela-zóster, 317 - por Acanthamoeba spp., 289 - por algas, 282 - por amebas de vida livre, 288 - por Angiostrongylus cantonensis, 294 - por arbovírus, 262 - - dengue, 262 - - febre amarela, 264 - por Balamuthia mandrillaris, 290 - por Bartonella, 327 - - henselae, 327 - - quintana, 327 - por Candida, 279, 328 - por citomegalovírus, 260, 298, 319 - por Clostridium, 275 - - botulinum, 277 - - tetani, 275 - por Cryptococcus neoformans, 278, 327 - - criptococomas, 279 - - meningoencefalite criptocócica, 278 - por Echinococcus, 292 - por Ehrlichia, 278 - - chaffeensis, 278 - - micro-organismo semelhante a Ehrlichia equi, 278 - por Gnathostoma spinigerum, 297 - por helmintos, 290 - por Mycobacterium tuberculosis, 273, 325 - - meningoencefalite tuberculosa, 274 - - tuberculoma intracraniano, 274 - por Naegleria fowleri, 288 - por Paracoccidioides brasiliensis, 281 - por Paragonimus, 296 - por Plasmodium, 282 - por príons, 268 - - doença de Creutzfeldt-Jacob, 269 - - insônia familiar fatal, 269 - - kuru, 269 - - síndrome de Gerstmann-SträusslerScheinker, 269 - por protozoários, 282 - por Sappinia diploidea, 290 - por Schistosoma, 292 - por Spirometra, 296 - por Strongyloides stercoralis, 332 - por Taenia solium, 290 - por Toxoplasma gondii, 284, 329 - por Treponema pallidum, 326 - por Trichinella spiralis, 295 - por Trypanosoma, 286 - - brucei, 287 - - cruzi, 286, 329 - subclínica, 265 - virais, 257 - - caxumba, 267 - - coriomeningite linfocitária, 267 - - enteroviroses, 264 - - - encefalite, 265

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- - - meningite viral aguda, 264 - - - poliomielite, 265 - - neuroviroses humanas persistentes, 268 - - raiva humana, 267 Insônia, 371, 376 - familiar fatal, 269 Inteligência, 537-552 - artificial, 542 - - amigável, 548 - - amplificação da, 549 - - nanotecnologias e o futuro da ciência, 550 - - singularidade, 543 - - - otimista, 547 - - - pessimista, 547 - como se forma a, 538 - níveis gerais de, 539 - o que é, 537 Interação afetivo-social, influência da, sobre a plasticidade neural, 187 Interneurônios da medula e do tronco cerebral, 99 Intestino grosso, 408 Intumescências medulares e unidade motora, 134 Inv dup (15), 12 Iodo, deficiência de, 650 Ioga, 418 Íons, concentração de, no interior e no exterior de membranas de mamíferos, 65 Irritação meníngea, 257 - investigação clínica da, 323 - pesquisa de sinais de, 257 Isocórtice, 8

J Jacod-Rollet, síndrome de, 355 Janela óssea, 448 JC, vírus, infecção pelo, 320 Junção neuromuscular, 136 Jung, dor e complexidade em, reflexos, 640

K Kant, 706 Kaposi, sarcoma de, 335 Kearns-Sayre, doença de, 240 Kernig, sinal de, 257, 323 Kuru, 269

L Lactato, 432 L-arginina, 82 Laser, acupuntura a, 386 Laudo eletroneuromiográfico, 379 Lei de Leibniz, 496 Leonardo da Vinci, visões da musculatura por, 138 Leptomeninges, 328 Lesão(ões), 212 - celular e excitotoxicidade, 343 - eritematoinfiltradas, 327 - isquêmica extensa, 245 - mecanismos de neuroplasticidade após, 204 - - diásquise, 207 - - fatores neurotróficos, 210 - - germinação colateral, 209 - - reabsorção do edema, 207

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- - regeneração neural, 208 - - reorganização dos trajetos motores ipsilaterais e cruzados, 210 - - reorganização ou remapeamento do córtice, 209 - - revelação das sinapses silenciosas, 208 - - supersensibilidade de desnervação, 208 Leucoencefalopatia multifocal progressiva, 321 Leuresthes tenuis, 512 Lewin, Kurt, 682 Liang gong, 418 Linfócitos, 315 Linfoma(s), 357 - cerebrais, 357 - do sistema nervoso central relacionado a AIDS, 333 Língua, distribuição da sensibilidade para as qualidades de gosto na, 122 Lipídios, 433 Líquido cefalorraquidiano, 323 - análise do, 363 - circulação do, 257 Literatura, neurociências e a, 695-701 - divagando entre o significado e a interpretação, 696 - loucura, delírios, alucinações e outras coisas no mundo da literatura, 698 Lobo, 353 - frontal, 353 - - glioblastoma multiforme no, direito, 353 - - meningioma do, 352 - parietal e temporal, vias visuais nos, 191 - tumores do, 352 - - frontal, 352 - - occipital, 353 - - parietal, 353 - - temporal, 352 Lombalgias, 415 Longevidade, saúde e, 419 Loucura, delírios, alucinações, 698 Luta, reações de, e fuga, 159 Luz, estímulo visual a, 435

M Mamíferos, membranas de, concentração de íons no interior e no exterior de, 65 Mão(s), 141 - dedos da, movimento dos, 435 - estímulo doloroso da, 141 Mapa tonotópico cerebral, 121 Marcha, participação da medula espinal na, 140 Marchi, método de, 61 Massa frontoparietal esquerda, 436 Massoterapia, 387 - integrada, 409 - para crianças, praticadas por pediatras na China, 391 - pomadas para, 388 Mecanorreceptores somáticos na pele, 106 Medicina auricular, 388 - mapa de pontos de, 401 Medicina tradicional chinesa, neurociências e, 383-425 - bases morfológicas e fisiológicas, 389 - - histologia, 391 - - pontos da medicina auricular, 392 - - - estrutura do pavilhão auricular, 394 - - - nervos auriculares, 396

- - - sistema linfático auricular, 396 - - - vasos sanguíneos, 394 - - ponto de acupuntura, 391 - - substrato anatômico neuroendócrino e comportamental da dor no feto e recémnascido, 390 - bases neurofarmacológicas, 397 - - dor, 400 - - moxabustão, 404 - - pontos auriculares das glândulas endócrinas, 403 - - transmissão sináptica, neurotransmissores e neuromoduladores, 398 - - vias aferentes e reflexos, 399 - conceitos e descrições, 385 - - acupuntura, 385 - - dietoterapia chinesa, 389 - - fitoterapia tradicional chinesa, 388 - - massoterapia, 387 - - medicina auricular, 388 - - modalidades terapêuticas, 389 - - moxabustão, 387 - - ventosaterapia, 387 - dietoterapia chinesa, 419 - efeitos de qigong, tai-chi-chuan, liang gong, ioga e artes marciais, 418 - massoterapia, 387 - - integrada, 409 - os cinco movimentos, Wu Xing, 418 - sistema nervoso visceral, 415 - teoria dos meridianos, canais de energia, 405 Medo, 156 Medula, 132 - aspectos macroscópicos da, 337 - espinal, 43 - - desenvolvimento da, 43 - - desenvolvimento do sistema nervoso central com ênfase nas vesículas encefálicas e na formação da, 39 - - e motoneurônios, 131 - - estrutura da, e visão geral, 336 - - formação do tubo neural e da, 34 - - participação da, na marcha, 140 - - suas meninges e raízes espinais, 204 - - substância branca e cinzenta da, 206 - - visão anatômica in situ, 203 - formação embrionária da, 44 - interneurônios da, e do tronco cerebral, 99 Membrana(s), 64 - basilar, 121 - de mamíferos, concentração de íons no interior e no exterior de, 65 - plasmática, 64 - - sinápticas, configuração das, e doença de Alzheimer, 569 Membro fantasma, síndrome da dor do, 400 Memória, 167-180, 193 - breve história sobre as teorias da, 167 - classificação da, 171 - - quando a natureza, 171 - - quanto ao tempo, 171 - distúrbios da, 175 - e aprendizagem, 175 - mecanismos formulados para a, 171 - neurobiologia da, 173 - tipos de, 170 Meninges, 198 - aspectos morfológicos das, 256, 322 - suprimento arterial para o cérebro e as, 198

Índice Remissivo

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Neurociências: Diálogos e Interseções

734 Meningioma do lobo frontal, 352 Meningismo, 247 Meningite, 328 - asséptica, 263 - bacteriana aguda, 324 - criptococócica, 328 - primitiva, 44 - viral aguda, 264 Meningoencefalite, 318 - bacteriana aguda, 269, 321 - criptocócica, 278 - herpética, 318 - tuberculosa, 274, 325 - - esquema terapêutico para, 326 Mente, 609 - estudo da, as grandes revoluções no, no século XX, 609 - - a primeira grande revolução, 609 - - a segunda grande revolução, 615 - filosofia da, hoje, 489-504 - - do dualismo de propriedades as teorias reducionistas da consciência, 492 Meridiano(s), 390 - trajeto dos, 407 - - da bexiga, 415 - - musculotendíneos, 390 - - que passam pela cabeça, 407 - uso de pontos de acupuntura do, do intestino grosso, para tratamento da rinite, 408 Mesencéfalo, 41 - implante auditivo de tronco cerebral e implante auditivo de, 446 Mesoderma, 32 Metabolismo do Aβ, influência do colesterol da dieta no, e doença do Alzheimer, 565 Metabotrópicos, 75 Metástases, 355 - císticas no cérebro, 433 - na base do crânio, 355 Metencéfalo, 41 Método(s) (v.t. Técnica) - de Bielschowsky, 61, 227 - de Cajal, 61 - de Golgi, 61 - de Marchi, 61 - de Pal-Weigert, 61 - de Weil, 61 Michelangelo, o Davi de, e expressão de movimento, 130 Micróglia, 59, 229 Micro-organismo semelhante a Ehrlichia equi, 278 Mielencéfalo, 38 Mielina, bainha de, 58, 60 Mielite transversa, 335 Mielopatia vacuolar, 335 Mileto, Anaxímenes de, 455 Mileto, Tales de, 455 Minerais, deficiência de vitaminas e, impacto no desenvolvimento cerebral, 650 - ácido fólico, 650 - ferro, 650 - iodo, 650 - selênio, 651 - zinco, 650 Mioclonias, 250 Miofibrila, estrutura esquemática da, 137 Miografia, 378 Mioinositol, 433

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Miopatia mitocondrial, 240 Miosina, 137 Mitocôndrias, 240 Mononeurite múltipla, 337 Morte cerebral, 434 Mórula, 32 Motoneurônios, 131 - medula espinal e, 131 - tipos de, e unidade motora, 131 Movimento(s), neurociência e, 129-149 - aplicação da teoria dos cinco movimentos na dietoterapia chinesa, 420 - controle medular, 138 - - função dos órgãos tendinosos de Golgi, 139 - - fuso muscular e reflexo miotático, 138 - - participação da medula espinal na marcha, 140 - - reflexo de retirada, 140 - controle supramedular, 141 - - cerebelo, 145 - - córtice motor, 142 - - núcleos da base, 147 - - resolução da questão do pianista, 148 - - vias eferentes, 144 - distúrbios do movimento e epilepsia, 444 - dos dedos da mão, 435 - o Davi de Michelangelo e expressão de, 130 - oculares, 249 - sistema muscular e estruturas motoras, 130 - - dinâmica e classificação do movimento, 137 - - estrutura da fibra muscular, 135 - - junção neuromuscular, 136 - - mecanismo molecular de contração muscular, 137 - - medula espinal e motoneurônios, 131 - - organização do controle motor, 130 - - receptores sensoriais musculares, 133 - - - fusos musculares, 134 - - - órgãos tendinosos de Golgi, 135 - - tipos de motoneurônios e unidade motora, 131 - - tipos musculares, 137 - tempo como ordem mensurável do, 509 - transtornos do, relacionado ao sono, 376 Moxabustão, 387, 404 - bastão de, 387 Mucorales, fungos da ordem, 280 Mucormicose rinocerebral, 280 Musa - Calíope, 168 - Clio, 168 - Erato, 168 Músculos, 130 - segundo Andréas Vesalius, 130 - segundo Leonardo da Vinci, 138 Mutações genéticas e polimorfismos, 5 Mycobacterium tuberculosis, 324 - infecção por, 273, 325 - - meningoencefalite tuberculosa, 274 - - tuberculoma intracraniano, 274

N N-acetilaspartato, 432 Naegleria fowleri, 288 Naloxona, 250 Nanotecnologias e o futuro da ciência, 550 Narcolepsia, 371 Nariz quente, sinal do, 434

Necrose, 433 Neisseria meningitidis, 270 Neoplasias do sistema nervoso central, 351-359 - aspectos clínicos específicos, 354 - - tumores cerebrais primários, 356 - - - da pineal, 358 - - - gliais, 356 - - - linfomas, 357 - - - meníngeos, 358 - - tumores do crânio e dos nervos cranianos, 355 - - - benignos, 354 - - - condromas, 355 - - - condrossarcomas, 356 - - - dermoides e epidermoides, 355 - - - do glomo jugular, 356 - - - hemangiomas, 355 - - - malignos, 355 - - - metástases na base do crânio, 355 - - - osteomas, 354 - - - osteossarcomas, 356 - - - sarcomas fibrosos, 356 - aspectos clínicos gerais, 351 - - tumores, 352 - - - do cerebelo, 353 - - - do lobo frontal, 352 - - - do lobo occipital, 353 - - - do lobo parietal, 353 - - - do lobo temporal, 352 - - - do tálamo, 353 - - - do tronco encefálico, 353 - diagnóstico, 358 Nervo(s), 123 - auriculares, 396 - auriculotemporal, 402 - do pavilhão auricular, distribuição dos, 396 - espinais, 46 - exame de neurocondução do, 378 - facial, 123, 402 - glossofaríngeo, 123, 402 - mentual, forame do, 356 - trigêmeo, 402 - vago, 123, 402 - vasos e, da orelha, 395 Nervo(s) craniano(s), 46 - aferências gustativas a partir dos, facial, vago e glossofaríngeo, 123 - distribuição dos, 48 - tumores do crânio e dos, 355 - - benignos, 354 - - - condromas, 355 - - - dermoides e epidermoides, 355 - - - hemangiomas, 355 - - - osteomas, 354 - - malignos, 355 - - - condrossarcomas, 356 - - - do glomo jugular, 356 - - - metástases na base do crânio, 355 - - - osteossarcomas, 356 - - - sarcomas fibrosos, 356 Neurobiologia da memória, 173 Neuroblastos do tubo neural, diferenciação dos, 35 Neurociência - bioética e, 473-487 - - autonomia, 474 - - - a luz do debate livre-arbítrio, determinação, 478 - - - como fundamento da moral, um legado de Kant, 477

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- - - e as bases neurais da tomada de decisões, a tessitura de um paradoxo, 481 - - e o seu mister, 474 - do movimento, 129-149 - - controle medular do movimento, 138 - - controle supramedular do movimento, 141 - - sistema muscular e estruturas motoras, 130 - e a literatura, 695-701 - - divagando entre o significado e a interpretação, 696 - - loucura, delírios, alucinações e outras coisas no mundo da literatura, 698 - e as artes plásticas, 663-677 - - bases neurofisiológicas, psíquicas e etnológicas do símbolo, 665 - - simbolismo e gnose, 668 - e física contemporânea, a vida no espaçotempo, 505-527 - - conceito, 517 - - dimensões espaço-temporais extras, 520 - - evolução biológica e espaço-tempo, 511 - - questões conceituais, 505 - e medicina tradicional chinesa, 383-425 - - bases morfológicas e fisiológicas, 389 - - bases neurofarmacológicas, 397 - - conceitos e descrições, 385 - - dietoterapia chinesa, 419 - - efeitos de qigong, tai-chi-chuan, liang gong, ioga e artes marciais, 418 - - massoterapia integrada, 409 - - os cinco movimentos, Wu Xing, 418 - - sistema nervoso visceral, 415 - - teoria dos meridianos, canais de energia, 405 - e o cinema, 679-694 - e psicanálise, desafios conceituais e epistemológicos, 605-630 - - as grandes revoluções no estudo da mente no século XX, 609 - - epítome, 605 - - um breve histórico de encontros e desencontros, 606 - - variações em torno do paradigma da complexidade, 621 - e psicologia analítica, sobre a dor e o doer, 631-645 - nutrição e saúde pública, 647-661 - - importância do diagnóstico e o papel do profissional de saúde, 653 - - influência da deficiência no estado nutricional, 655 - - influência do ambiente e plasticidade neural, 651 - - influência do estado nutricional na deficiência, 649 - - retardo de crescimento intrauterino, 648 - psicologia e psiquiatria, 575-603 - - aspectos psicológicos, 582 - - comorbidades, 597 - - conceituação da noção sistêmica, 576 - - etiologia das patologias da vontade, 575 - - tratamento, 598 Neurociência computacional, 553-574 - doença de Alzheimer, 554 - - barreira hematoencefálica e a, 557 - - colesterol e a, 555 - - o modelo da, 557 - - - matemático, 558 - - proteínas e a, 554 - - resultados encontrados, 564

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- - - configuração das membranas plasmáticas sinápticas, 569 - - - formação de emaranhados neurofibrilares, 569 - - - influência de alterações da dieta no desenvolvimento da doença, 571 - - - influência do colesterol da dieta na formação de placas neuríticas senis, 567 - - - influência do colesterol da dieta no metabolismo do Aβ, 565 - - - influência do colesterol da dieta nos níveis de APOE no cérebro, 564 - - - taxas de apoptose, 571 - experimentos in silico, 553 Neurocirurgia, recentes avanços em, 437-450 - em neuromodulação, 444 - - distúrbios do movimento e epilepsia, 444 - - dor central, 445 - - implante auditivo de tronco cerebral e implante auditivo de mesencéfalo, 446 - neuro-oncológicos, 442 - neurorradiológicos, 437 - - imagem ponderada em difusão e tratografia, 439 - - neuronavegação e ressonância magnética intraoperatória, 439 - - ressonância magnética funcional, 437 - neurourológicos, 446 Neurocondução, exame de, do nervo, 378 Neuroesquistossomose, 292 Neurogênese em humanos adultos, 48 Neurogenética, 3-25 - bases da genética, 3 - - código genético, 5 - - estrutura do DNA, 3 - - herança genética, 5 - - - monogênica ou mendeliana, 5 - - - não tradicional, 6 - - mutações e plimorfismos, 5 - - replicação do DNA, 3 - - transcrição e tradução do DNA, 4 - desenvolvimento neural, 7 - - crista neural, 7 - - isocórtice, 8 - - proliferação e diferenciação de neurônios, 9 - - tubo neural, 8 - - EMX2, 9 - - FGF8, 9 - distúrbios neurogenéticos, 10 - - autismo, 15 - - demência e doença de Alzheimer, 13 - - doença de Parkinson, 14 - - esquizofrenia, 12 - - inv dup (15), 12 - - neuropatia hereditária de Charcot-MarieTooth, 16 - - síndrome de Prader-Willi e síndrome de Angelman, 10 - - síndrome do X frágil, 16 - - transtornos comportamentais, 12 Neuróglia, 58 Neuro-hidatidoses, 292 Neuroimagem, avanços em, 427-436 - difusão e mapa de coeficientes de difusão aparente, 428 - espectroscopia por ressonância magnética, 432 - estrutural por ressonância magnética, 428 - funcional, 435 - - PET e SPECT, 434

- - ressonância magnética funcional, 435 - perfusão, 431 - tensor de difusão, tratografia, 436 Neuromodulação, recentes avanços em neurocirurgia em, 444 - distúrbios do movimento e epilepsia, 444 - dor central, 445 - implante auditivo de tronco cerebral e implante auditivo de mesencéfalo, 446 Neuromoduladores, 80, 398 - hormônios, 81 - neuropeptídio, 81 Neurônio(s), 51, 133 - axônio, 56 - dendritos, 56 - e células da glia, sua história e seus autores, 225 - e sinapses, 530 - motores, 132 - - conjunto de, 133 - - distribuição dos, na medula espinal, 132 - pericárdio, 53 - pré-ganglionares, 99 - proliferação e diferenciação de, 9 - sinapse, 57 - tipos principais de, 54 Neuropatia(s), 336 - cranianas, 338 - hereditária de Charcot-Marie-Tooth, 16 - periféricas, 336 - sensitiva, 336 Neuropatologia, avanços da, 225-242 - neurônio e células da glia, sua história e seus autores, 225 - técnicas investigativas, suas aplicações e os, 229 Neuropeptídios, 72, 81 Neuroplasticidade, 181-221 - aprendizagem e, 189 - - associativa, 191 - - formas não associativas, 190 - - memória, 193 - - perceptiva, 191 - - processual, 193 - desenvolvimento e ambiente, 183 - - desfavoráveis a plasticidade neural, 185 - - enriquecimento ambiental e plasticidade neural, 184 - - influência da interação afetivo-social sobre a plasticidade neural, 187 - hipocampo e plasticidade neuronal, 194 - - e suas relações com estresse e depressão, 196 Neuroplasticidade e reabilitação, 198 - mecanismos de neuroplasticidade após a lesão, 204 - - diásquise, 207 - - fatores neurotróficos, 210 - - germinação colateral, 209 - - reabsorção do edema, 207 - - regeneração neural, 208 - - reorganização dos trajetos motores ipsilaterais e cruzados, 210 - - reorganização ou remapeamento do córtice, 209 - - revelação das sinapses silenciosas, 208 - - supersensibilidade de desnervação, 208 - variáveis envolvidas na recuperação, 211 - - condições pessoais, familiares e sociais, 214 - - idade e o início da lesão, 212 - - localização, extensão e formas de lesão, 213 - - perspectivas conceituais, incapacidade, funcionalidade e saúde, 214

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Neurociências: Diálogos e Interseções

736 Neuróporos, formação do tubo neural e, 34 Neurossífilis, 275, 326 Neurotoxoplasmose, 285, 331 - profilaxia da, 332 - tratamento da, 332 Neurotransmissão, 89 Neurotransmissores, 398 - aminas, 75 - - acetilcolina, 75 - - catecolaminas, 76 - - histamina, 79 - - serotonina, 77 - aminoácidos, 72 - - ácido gama-aminobutírico, 73 - - D-serina, 75 - - glicina, 74 - - glutamato e aspartato, 72 - e o feto, 390 - foco em uma área de sinapse neuronal com, em seu interior, 174 - neuromoduladores, 80 - óxido nítrico, 81 - peptídios intestinais, 81 - poliaminas, 82 - purinas, 80 Neuroviroses humanas persistentes, 268 Nietzsche, afundamento da subjetividade em, 712 Nissl, 227 - corpúsculos de, 61 - substância de, 227 NMDA, receptores de, 345 Nódulo microglial, 317 Noradrenalina, 76 Norepinefrina, 14, 76 Núcleo(s) - caudado, 177 - cerebelares profundos, 147 - da base, 42, 147 - - corte transversal do cérebro no nível dos, 177 - - ilustração dos, e estruturas associadas, 148 - e colunas funcionais dos pares cranianos, 40 - lentiforme, 177 Nutrição e saúde pública, 647-661 - importância do diagnóstico e o papel do profissional de saúde, 653 - influência da deficiência no estado nutricional, 655 - - política nacional de saúde para a pessoa portadora de deficiência, 657 - influência do ambiente e plasticidade neural, 651 - influência do estado nutricional na deficiência, 649 - - de vitaminas e minerais, impacto no desenvolvimento cerebral, 650 - - - ácido fólico, 650 - - - ferro, 650 - - - iodo, 650 - - - selênio, 651 - - - zinco, 650 - retardo de crescimento intrauterino, 648

O Óbitos por AIDS, 310 Olfato, 124 Olhos e anexos, 98

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Oligodendrócitos, 59 Oligodendroglioma, 356 Ontogênese e filogênese do sistema nervoso humano, 27-49 - aspectos organizacionais, 29 - central, desenvolvimento do encéfalo, 37 - - diferenciação regional do encéfalo, 37 - - diferenciação tardia do encéfalo, 38 - - - comissuras, 42 - - - diencéfalo, 41 - - - mesencéfalo, 41 - - - metencéfalo, 41 - - - mielencéfalo, 38 - - - sistema ventricular do encéfalo, 42 - - - telencéfalo, 42 - debates conceituais, 27 - neurogênese em humanos adultos, 48 - origens, 29 - periférico, 44 - - nervos cranianos, 46 Orelha(s), 395 - direita, localização do ponto Shenmen na fossa triangular e do ponto simpático na, 403 - externa, 116 - vasos e nervos da, 395 Organismos vivos, eras geológicas e evolução dos, 30 Órgão(s), 135 - de Corti, 118 - dos sentidos, o homem e sua relação com o mundo, 105-128 - - audição, 116 - - - córtice auditivo, 119 - - - orelha externa, 116 - - - via auditiva, 119 - - químicos, 121 - - - olfato, 124 - - - paladar, 121 - - sistema sensorial somático, 105 - - - epicrítico, 105 - - - protopático, 109 - - visão, 109 - - - circuitos retinianos, 113 - - - córtice visual, 114 - - - estrutura da retina, 112 - - - estruturas do globo ocular, 110 - - - localização da retina, 111 - - - vias ópticas, 113 - efetores, respostas dos, ao sistema nervoso autônomo, 94 - - efeitos sobre a pele, 98 - - efeitos sobre o fígado e o pâncreas, 97 - - efeitos sobre o sistema cardiovascular, 95 - - - coração, 95 - - - vasos sanguíneos, 96 - - efeitos sobre o sistema digestório, 96 - - efeitos sobre o sistema imunológico, 97 - - efeitos sobre o sistema respiratório, 96 - - efeitos sobre o sistema urogenital, 97 - - efeitos sobre os olhos e os anexos, 98 - inervados pelos sistemas simpático e parassimpático, 88 - tendinosos de Golgi, 135 - - função dos, 139 Ósmio, tetróxido de, 61 Osteomas, 354 Osteossarcomas, 356 Otto Loewi, experimento de, 71 Óxido nítrico, 81 - síntese de, 82

P Paciente com dor, os descaminhos do, 638 Paladar, 121 Pal-Weigert, método de, 61 Pâncreas, 97 Paracoccidioides brasiliensis, 281 Paragonimus, 296 - ciclo evolutivo do, 297 Paralisia cerebral moderada a grave, crianças com, 656 Paramécio, 512 Parassonias, 376 Parkinson, doença de, 14 Patch-clamp, técnica de, 66 Patologias da vontade, etiologia das, 575 Pavilhão auricular, 394 - áreas específicas do, com os respectivos nervos, 397 - distribuição dos nervos no, 396 - estrutura do, 394 Pediatras, massoterapia para crianças praticadas por, na China, 391 Pele, 98 - mecanorreceptores somáticos na, 106 Penfield, homúnculo de, 108, 143 Pensamento oriental, a-eudade, ou não-eu no, 720 Peptídios, 399 - intestinais, 81 Perfusão cerebral por ressonância magnética, 431 Pericárdio, 53 Personalidade, teorias de, 589 PET, 434 Pianista, 148 Pineal, tumores da, 358 Pitágoras de Samos, 456 Placa senil, 227 - neuríticas, influência do colesterol da dieta na formação de, e doença de Alzheimer, 567 Plasmodium, 282 Plasmodium spp., 283 - ciclo evolutivo do, 284 Plasticidade neural, 184 - ambientes desfavoráveis a, 185 - enriquecimento ambiental e, 184 - influência da interação afetivo-social sobre a, 187 - influência do ambiente e, 651 Platão, 453 - a psykhe em, 458 Plexo coróide, 257 Pneuma, psykhe e thymos na poesia homérica, 454 Poliaminas, 82 Polígono do Willis, 346 Polimorfismos, mutações genéticas e, 5 Pólio bulbar, 265 Poliomielite, 265 - abortiva, 265 - não paralítica, 265 - paralítica, 265 Poliovírus, encefalite por, 266 Polissonografia, 367 - aparelho e registro, 367 - categorias, 371 - o sono e aspectos da fisiologia do sono, 367 Política, 596 - nacional de saúde para a pessoa portadora de deficiência, 657 - socioeconomia e, 596

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Pomadas para massoterapia, 388 Ponto(s), 404 - auriculares, 392, 404 - - das glândulas endócrinas, 403 - - que atuam no sistema endócrino, 405 - - que atuam no sistema nervoso, 404 - de acupuntura, 391 - Shenmen, localização do, na fossa triangular e do ponto simpático na orelha direita, 403 - Shu, 397 - Yuan, 397 Postura, 249 - de decorticação, 249 - de descerebração, 249 Potencial de ação, fases de um, 67 Prader-Willi, síndrome de, 10 Prazer e recompensa, 160 Príons, 269 - áreas do sistema nervoso central acometidas por, 247 - infecções por, 268 - - doença de Creutzfeldt-Jacob, 269 - - insônia familiar fatal, 269 - - kuru, 269 - - síndrome de Gerstmann-SträusslerScheinker, 269 Profissional de saúde, importância do diagnóstico e o papel do, 653 Protease do HIV, 312 Proteína(s), 70 - e a doença de Alzheimer, 554 - G, 68 - - famílias de, e suas funções, 70 - - receptores acoplados a, 68 Protozoários, infecções por, 282 - Plasmodium, 282 - Toxoplasma gondii, 284 - Trypanosoma, 286 - - brucei, 287 - - cruzi, 286 Psicanálise, neurociências e, desafios conceituais e epistemológicos, 605-630 - as grandes revoluções no estudo da mente no século XX, 609 - - a primeira grande revolução, 609 - - a segunda grande revolução, 615 - epítome, 605 - um breve histórico de encontros e desencontros, 606 - variações em torno do paradigma da complexidade, 621 Psicologia, 631-645 - analítica, neurociências e, sobre a dor e o doer, 631-645 - - complexidades anatomofisiológicas, 635 - - dor e complexidades, 632 - - - de gênero, 632 - - - em Jung, reflexos, 640 - - epidemiologia, 632 - - os descaminhos do paciente com dor, 638 Pscicologia, psiquiatria e neurociências, 575-603 - aspectos psicológicos, 582 - - cognição e comportamento, 583 - - motivacionais, 585 - - - entrevista motivacional, 585 - - - modelo matrix, 587 - - - teoria prime, 588 - - - terapia dialética comportamental, 586

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- - psicodinâmica, 582 - - sistema familiar, 592 - - sociocultura, 594 - - socioeconomia e política, 596 - comorbidades, 597 - conceituação da noção sistêmica, 576 - - integração sistêmica dos aspectos relativos as enfermidades da vontade, 577 - - - biológicos, 577 - - - antagonismos no sistema cerebral de recompensa, alguns exemplos práticos, 579 - - - antagonismos no sistema cerebral de recompensa, escolhas do dia a dia, 579 - - - sistema cerebral de recompensa, modelo da dependência a substâncias de abuso, 580 - etiologia das patologias da vontade, 575 - tratamento, 598 Psiquiatria (v. Psicologia, psiquiatria e neurociências) Psykhe, as origens da, 453-461 - em Aristóteles, 460 - em Platão, 458 - entre os filósofos pré-socráticos, 455 - pneuma e thymos na poesia homérica, 454 Pulmão, adenocarcinoma de, 433 Punção lombar, 323 Purinas, 72, 80

Q Qigong, efeitos do, tai-chi-chuan, liang gong, ioga e artes marciais, 418 Queixo dormente, síndrome do, 356 Quimiorreceptores olfativos, 125

R Radiculites, 336 Raiva, 158 - humana, 267 Raízes espinais, 204 Raquicentese por punção lombar, 323 Razão, 162 - desfundamentação kantiana da, 708 - emoção e, 162 Reabilitação, neuroplasticidade e, 198 - mecanismos de neuroplasticidade após a lesão, 204 - - diásquise, 207 - - fatores neurotróficos, 210 - - germinação colateral, 209 - - reabsorção do edema, 207 - - regeneração neural, 208 - - reorganização dos trajetos motores ipsilaterais e cruzados, 210 - - reorganização ou remapeamento do córtice, 209 - - revelação das sinapses silenciosas, 208 - - supersensibilidade de desnervação, 208 - variáveis envolvidas na recuperação, 211 - - condições pessoais, familiares e sociais, 214 - - idade e o início da lesão, 212 - - localização, extensão e formas de lesão, 213 - - perspectivas conceituais, incapacidade, funcionalidade e saúde, 214 Reabsorção do edema, 207 Reações de luta e fuga, 159 Recém-nascido, substrato anatômico neuroendócrino e comportamental no, 390

Receptores, 14 - acoplados a proteína G, 68 - de NMDA, 345 - e transmissores da dopamina, 14 - muscarínicos, 75 - nicotínicos, 76 - sensoriais musculares, 133 - - fusos musculares, 134 - - órgãos tendinosos de Golgi, 135 Redes neurais artificiais, aspectos introdutórios, 529-536 - algoritmo de retropropagação, 534 - funções de ativação, 530 - neurônios e sinapses, 530 - treinamento, 534 - vantagens da aplicação, 529 Reflexo(s), 640 - autônomos e somáticos, 102 - de retirada, 140 - miotático, 139 - - fuso muscular e, 138 - vias aferentes e, 399 Regeneração neural, 208 Região - parietomastóidea, 447 - peduncular, 41 Reperfusão, terapia de, 346 Respiração, 248 - apnêustica, 249 - atáxica, 249 - de Cheyne-Stokes, 248 - periódica com ciclos curtos, 249 Ressonância magnética, 435 - do crânio, 429 - espectroscopia por, 432 - funcional, 435, 437 - intraoperatória, neuronavegação e, 439 - neuroimagem estrutural por, 428 - perfusão cerebral por, 431 Retardo de crescimento intrauterino, 648 Retículo sarcoplasmático, 239 Retina, 111 - estrutura da, 112 - localização da, 111 Rinite, tratamento da, 408 Röntgen, Wilhelm Conrad, 427 Rosenthal, fibra de, 227 Rubéola, 299 - congênita, 300

Índice Remissivo

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S Salmo salar, 513 Samos, Pitágoras de, 456 Sappinia diploidea, 290 Sarcoma(s), 356 - de Kaposi e AIDS, 335 - fibrosos, 356 Saúde, 653 - e longevidade, 419 - profissional de, importância do diagnóstico e o papel do, 653 Saúde pública, nutrição e, 647-661 - importância do diagnóstico e o papel do profissional de saúde, 653 - influência da deficiência no estado nutricional, 655 - - política nacional de saúde para a pessoa portadora de deficiência, 657

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Neurociências: Diálogos e Interseções

738 - influência do ambiente e plasticidade neural, 651 - influência do estado nutricional na deficiência, 649 - - de vitaminas e minerais, impacto no desenvolvimento cerebral, 650 - - - ácido fólico, 650 - - - ferro, 650 - - - iodo, 650 - - - selênio, 651 - - - zinco, 650 - retardo de crescimento intrauterino, 648 Schistosoma, 292 Schistossoma mansoni, ciclo evolutivo do, 293 Schwann, células de, 58, 60 Schwannoma vestibular, 447 Selênio, deficiência de, 651 Sensibilidade, dermátomos para pesquisa de, 338 Sentidos, órgãos dos, o homem e sua relação com o mundo, 105-128 - audição, 116 - - córtice auditivo, 119 - - orelha externa, 116 - - via auditiva, 119 - químicos, 121 - - olfato, 124 - - paladar, 121 - sistema sensorial somático, 105 - - epicrítico, 105 - - protopático, 109 - visão, 109 - - circuitos retinianos, 113 - - córtice visual, 114 - - estrutura da retina, 112 - - estruturas do globo ocular, 110 - - localização da retina, 111 - - vias ópticas, 113 Septo, 155 Sequela pós-infecção por citomegalovírus, 319 Serotonina, 14 Shenmen, ponto, localização do, na fossa triangular e do ponto simpático na orelha, 403 Sífilis, 275 - primária, 327 - secundária, 327 Simbolismo e gnose, 668 Símbolo - bases neurofisiológicas, psíquicas e etnológicas do, 665 - do Tao, 398 Sinal - de Brudzinski, 257, 323 - de Kernig, 257, 323 - do nariz quente, 434 Sinapse(s), 57, 67 - autorreceptores, 69 - canais iônicos, 68 - definição, 67 - estudo das, 63 - neuronal, foco em uma área de, com neurotransmissores em seu interior, 174 - neurônios e, 530 - receptores acoplados a proteína G, 68 - silenciosas, revelação das, 208 - via da fosfolipase C, 69 Sinaptogênese, 208 - reativa, 209 - regenerativa, 208

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Síndrome(s) - da apneia obstrutiva do sono, 371 - da dor do membro fantasma, 400 - da imunodeficiência adquirida (v. AIDS) - de Angelman, 10 - de Collet-Sicard, 355 - de Foix, 355 - de Gerstmann-Straussler-Scheinker, 247, 269 - de Gradenico, 355 - de Guillain-Barré, 263 - de Jacod-Rollet, 355 - de Prader-Willi, 10 - de Vernet, 355 - de Villaret, 355 - do queixo dormente, 356 - do X frágil, 16 Sistema(s) - arterial vertebrobasilar, 202 - cardiovascular, 95 - das emoções, aspectos morfofuncionais do, 151-166 - - bases neurais das emoções, 156 - - - alegria, 161 - - - emoção e razão, 162 - - - medo, 156 - - - prazer e recompensa, 160 - - - raiva, 158 - - - reações de luta e fuga, 159 - - - tristeza, 162 - - estruturais, 154 - - - amígdala, 155 - - - área pré-frontal, 155 - - - cerebelo, 155 - - - giro do cíngulo, 154 - - - giro para-hipocampal, 155 - - - hipocampo, 155 - - - hipotálamo, 154 - - - septo, 155 - - - tálamo, 154 - - históricos, 152 - digestório, 96 - endócrino, pontos auriculares que atuam no, 405 - epicrítico, vias neurais do, 107 - familiar, 592 - imunológico, 97 - límbico, estruturas do, 154 - linfático auricular, 396 - muscular e estruturas motoras, 130 - - dinâmica e classificação do movimento, 137 - - estrutura da fibra muscular, 135 - - junção neuromuscular, 136 - - mecanismo molecular de contração muscular, 137 - - medula espinal e motoneurônios, 131 - - organização do controle motor, 130 - - receptores sensoriais musculares, 133 - - - fusos musculares, 134 - - - órgãos tendinosos de Golgi, 135 - - tipos de motoneurônios e unidade motora, 131 - - tipos musculares, 137 - olfatório, áreas nervosas componentes do, visualizadas na base do encéfalo, 125 - protopático, vias neurais do, 110 - reprodutor, 408 - respiratório, 96 - sensorial somático, 105 - - epicrítico, 105

- - protopático, 109 - urogenital, 97 - ventricular do encéfalo, 42 Sistema nervoso, 418 - doenças do, métodos de investigação laboratorial nas, 361-381 - - eletroencefalograma, 364 - - - aparelho e registro, 364 - - - laudo e correlação eletroclínica, 366 - - - principais categorias, 364 - - eletroneuromiografia, 378 - - - aparelho e registro, 378 - - - categorias, 379 - - - laudo eletroneuromiográfico, correlação eletroclínica, 379 - - exames laboratoriais, 362 - - - análise do líquido cefalorraquidiano, 363 - - - avaliação metabólica, 362 - - - genética molecular, 363 - - - hematológicos, 362 - - polissonografia, 367 - - - aparelho e registro, 367 - - - categorias, 371 - - - o sono e aspectos da fisiologia do sono, 367 - efeitos de qigong, tai-chi-chuan, liang gong, ioga e artes marciais, 418 - ontogênese e filogênese do, 27-49 - - aspectos organizacionais do, 29 - - central, 37 - - - desenvolvimento da medula espinal, 43 - - - desenvolvimento do encéfalo, 37 - - debates conceituais, 27 - - origens do sistema nervoso,29 - - periférico, 44 - - - divisão anatômica do, 45 - - - nervos cranianos, 46 - pontos auriculares que atuam no, 404 - visceral, 415 Sistema nervoso autônomo e controle neurovegetativo, 83-103 - da função autônoma, 98 - - aferentes viscerais, 98 - - hipotálamo, 101 - - neurônios pré-ganglionares e interneurônios da medula e do tronco cerebral, 99 - - reflexos autônomos e somáticos, 102 - - tronco cerebral e os centros de controle, 100 - eventos significativos para a história, no século XX, 86 - farmacologia do, 102 - grandes divisões do, 87 - - entérica, 93 - - - neurotransmissão, 93 - - - organização estrutural, 93 - - - organização funcional, 94 - - parassimpática, 91 - - - neurotransmissão, 92 - - - organização estrutural, 91 - - - organização funcional, 92 - - simpática, 87 - - - cadeia ganglionar simpática paravertebral, 88 - - - gânglios pré-vertebrais e suprarrenal, 89 - - - neurotransmissão, 89 - - - organização estrutural, 87 - - - organização funcional, 91 - história da descoberta do, 83 - interações entre o simpático e o parassimpático, 94

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- por protozoários, 282 - - Plasmodium, 282 - - Toxoplasma gondii, 284 - - Trypanosoma, 286 - - - brucei, 287 - - - cruzi, 286 - virais, 257 - - caxumba, 267 - - coriomeningite linfocitária, 267 - - enteroviroses, 264 - - - encefalite, 265 - - - meningite viral aguda, 264 - - - poliomielite, 265 - - hepatite C, 266 - - neuroviroses humanas persistentes, 268 - - pelo Epstein-Barr, 261 - - pelo HIV, 258 - - por arbovírus, 262 - - - dengue, 262 - - - febre amarela, 264 - - por citomegalovírus, 260 - - por herpes-simples, 259 - - por HTLV-II, 259 - - raiva humana, 267 Sistema nervoso central, neoplasias do, 351-359 - aspectos clínicos, 351 - - específicos, 354 - - gerais, 351 - diagnóstico, 358 - tumores, 358 - - cerebrais primários, 356 - - - da pineal, 358 - - - gliais, 356 - - - linfomas, 357 - - - meníngeos, 358 - - do cerebelo, 353 - - do crânio e dos nervos cranianos, 354 - - - benignos, 354 - - - condromas, 355 - - - condrossarcomas, 356 - - - dermoides e epidermoides, 355 - - - do glomo jugular, 356 - - - hemangiomas, 355 - - - malignos, 355 - - - metástases na base do crânio, 355 - - - osteomas, 354 - - - osteossarcomas, 356 - - - sarcomas fibrosos, 356 - - do lobo, 353 - - - frontal, 352 - - - occipital, 353 - - - parietal, 353 - - - temporal, 352 - - do tálamo, 353 - - do tronco encefálico, 353 Socioeconomia e política, 596 Sono, 376 - distúrbios do, classificação internacional dos, de 2005, 376 - e aspectos da fisiologia do sono, 367 - síndrome da apneia obstrutiva do, 371 SPECT (v. Tomografia computadorizada por emissão de fóton único) Spermophilus lateralis, 512 Spirometra, 296 Spirometra spp., ciclo evolutivo de, 298 Streptococcus pneumoniae, 270 Strongyloides stercoralis, 334 - infecção por, 332

Substância(s) - branca, 206 - cinzenta, 206 - de abuso, dependência a, 580 - de Nissl, 227 - neuroquímicas, 71 Substrato anatômico neuroendócrino e comportamental da dor, 390 Sulcos e giros telecenfálicos, desenvolvimento dos, 38 Supersensibilidade de desnervação, 208 Suporte social, 588 SV40, vírus, infecção pelo, 321

Índice Remissivo

- organização geral, 86 - respostas dos órgãos efetores ao, 94 - - efeitos, 96 - - - sobre a pele, 98 - - - sobre o fígado e o pâncreas, 97 - - - sobre o sistema cardiovascular, 95 - - - sobre o sistema digestório, 96 - - - sobre o sistema imunológico, 97 - - - sobre o sistema respiratório, 96 - - - sobre o sistema urogenital, 97 - - - sobre os olhos e os anexos, 98 Sistema nervoso central, 37 - áreas do, acometidas por príons, 247 - desenvolvimento do, com ênfase nas vesículas encefálicas e formação da medula espinal, 39 - infecções do, patógenos implicados e tratamento antimicrobiano, 251 - linfoma do, relacionado a AIDS, 333 - sarcoma de Kaposi do, relacionada a AIDS, 335 Sistema nervoso central e as doenças infecciosas, 255-303 - bacterianas, 269 - - meningoencefalite bacteriana aguda, 269 - - por Mycobacterium tuberculosis, 273 - - - meningoencefalite tuberculosa, 274 - - - tuberculoma intracraniano, 274 - congênitas, neonatais, 298 - - pelo citomegalovírus, 298 - - rubéola, 299 - - toxoplasmose congênita, 299 - - vírus herpes tipos 1 e 2, 300 - fúngicas, 278 - - coccidioides, 280 - - da ordem Mucorales, mucormicose rinocerebral, 280 - - por Candida, 279 - - por Cryptococcus neoformans, 278 - - - criptococomas, 279 - - - meningoencefalite criptocócica, 278 - - por Paracoccidioides brasiliensis, 281 - neurossífilis, 275 - por algas, 282 - por amebas de vida livre, 288 - - Acanthamoeba spp., 289 - - Balamuthia mandrillaris, 290 - - Naegleria fowleri, 288 - - Sappinia diploidea, 290 - por Clostridium, 275 - - botulinum, 277 - - tetani, 275 - por Ehrlichia, 278 - - chaffeensis, 278 - - micro-organismo semelhante a Ehrlichia equi, 278 - por helmintos, 290 - - Angiostrongylus cantonensis, 294 - - Echinococcus, 292 - - Gnathostoma spinigerum, 297 - - Paragonimus, 296 - - Schistosoma, 292 - - Spirometra, 296 - - Taenia solium, 290 - - Trichinella spiralis, 295 - por príons, 268 - - doença de Creutzfeldt-Jacob, 269 - - insônia familiar fatal, 269 - - kuru, 269 - - síndrome de Gerstmann-SträusslerScheinker, 269

T Taenia solium, 290 - ciclo evolutivo da, 291 - neurocisticercose, 290 Tai-chi-chuan, 418 Tálamo, 41, 154, 177 - tumores do, 353 Tales de Mileto, 455 Tao, símbolo do, 398 Taoísmo, wu wei e tao, 720 Taquizoíto de Toxoplasma gondii, ultraestrutura do, 285 Tecido nervoso, 51-61 - coloração histológica, 61 - gliócitos, 57 - - astrócitos, 58 - - células, 60 - - - de Schwann, 60 - - - ependimárias, 60 - - micróglia, 59 - - oligodendrócitos, 59 - neurônios, 51 - - axônio, 56 - - dendritos, 56 - - pericárdio, 53 - - sinapse, 57 Técnica(s) (v.t. Métodos) - de patch-clamp, 66 - de von Braunmuhl, 227 Tecto, 41 Tegmento, 41 Telencéfalo, 42 - áreas corticais do, 42 Tempo (v. Espaço-tempo) Tensor de difusão, tractografia, 436 Terapia(s) - celular, perspectivas futuras, 348 - da medicina tradicional chinesa (v. Medicina tradicional chinesa) - de reperfusão, 346 - dialética comportamental, 586 - neuroprotetora, 348 Tétano, 276 Tetróxido de ósmio, 61 Thymos, psykhe, pneuma e, na poesia homérica, 454 Tiamina, 250 Tomografia computadorizada, 434 - de crânio, 448 - por emissão de fóton único, 434 Tonotopia, 121 Toxoplasma gondii, 284 - ciclo evolutivo do, 330 - infecção por, 329

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Neurociências: Diálogos e Interseções

740 - taquizoíto de, ultraestrutura do, 285 Toxoplasmose, 330 - congênita, 286, 299 - diagnóstico sorológico da, 299 - encefálica, 330 Tractografia, 436 Transmissão sináptica, neurotransmissores e neuromoduladores, 398 Transmissores, receptores e, da dopamina, 14 Transtorno(s) - comportamentais, 12 - do ciclo circadiano, 376 - do movimento relacionado ao sono, 376 - mentais, 598 - relacionados ao álcool, 598 - respiratório relacionado ao sono, 376 Trato(s), 146 - corticoespinais, 144 - corticonuclear, 144 - reticuloespinais, 145 - rubroespinais, 144 - tectoespinais, 144 - vestibuloespinais, 144 Tratografia, 439 Treponema pallidum, 275, 306 - infecção por, 326 Trichinella spiralis, 295 Trifosfato de aldenosina, 80 Trismo, 276 Tristeza, 162 Trombose aguda da artéria cerebral média direita, 245 Tronco, 446 - cerebral, 99 - - e os centros de controle, 100 - - implante auditivo de, e implante auditivo de mesencéfalo, 446 - - interneurônios da medula e do, 99 - encefálico, tumores do, 353 Trypanosoma, 332 - brucei, 287 - cruzi, 286 - - forma tripomastigota, 332 - - infecção por, 329 Tuba uterina, 32 Tuberculoma intracraniano, 274 Tuberculose, 326 Tubo neural, 8 - formação do, 33 - neuroblastos do, diferenciação dos, 35 Tuiná infantil, 391 Tumor(es), 353 - cerebrais primários, 356 - - da pineal, 358

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- - gliais, 356 - - linfomas, 357 - - meníngeos, 358 - do cerebelo, 353 - do crânio e dos nervos cranianos, 355 - - benignos, 354 - - - condromas, 355 - - - dermoides e epidermoides, 355 - - - hemangiomas, 355 - - - osteomas, 354 - - malignos, 355 - - - condrossarcomas, 356 - - - do glomo jugular, 356 - - - metástases na base do crânio, 355 - - - osteossarcomas, 356 - - - sarcomas fibrosos, 356 - do lobo, 352 - - frontal, 352 - - occipital, 353 - - parietal, 353 - - temporal, 352 - do tálamo, 353 - do tronco encefálico, 353 - ectodérmicos primitivos, 357 - ependimários, 357 Tyrannosaurus rex, 515

V Varicela-zóster, infecção pelo vírus, 317 Vasos, 394 - e nervos da orelha, 395 - sanguíneos, 96, 394 Velocidade de hemossedimentação, 362 Ventosas, kit de, 387 Ventosaterapia, 387 Ventriculite, 271 Vernet, síndrome de, 355 Vesalius, Andréas, músculos segundo, 130 Vesículas, 37 - encefálicas, 39 - primordiais, 37 Via(s) - aferentes e reflexos, 399 - auditiva, 119 - de associação cortical, 192 - eferentes, 144 - neurais, 157 - - do sistema epicrítico, 107 - - do sistema protopático, 110 - - envolvendo as estruturas límbicas, 157 - ópticas, 113 - visuais nos lobos parietal e temporal, 191 Villaret, síndrome de, 355

Vírus - associados a encefalite humana transmitidos por artrópodes, 263 - da imunodeficiência humana (v. HIV) - herpes, 317 - - infecção por, 317 - - tipos 1 e 2, 300 - infecções por (v. Infecções virais) - JC, 320 - SV40, 321 - varicela-zóster, 317 Visão, 109 - biologia do sentido da, 518 - circuitos, 113 - - neurais relacionados a, 518 - - retinianos, 113 - córtice visual, 114 - estrutura da retina, 112 - estruturas do globo ocular, 110 - localização da retina, 111 - vias ópticas, 113 Vísceras, 408 - abdominais, 408 - torácicas, 408 Vitaminas, deficiência de, e minerais, impacto no desenvolvimento cerebral, 650 - ácido fólico, 650 - ferro, 650 - iodo, 650 - selênio, 651 - zinco, 650 Vontade, enfermidades da (v. Enfermidades da vontade)

W Weil, método de, 61 Willis, polígono do, 346 Wu Xing, 418

X X frágil, síndrome do, 16

Y Yin, 398 Yin, Yang, tabela dos opostos, 398

Z Zen-budismo, o eu sem eu no, 721 Zinco, deficiência de, 650

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