2.6.5 | Fermentatie of gisting Veel organismen, vooral micro-organismen, moeten het stellen zonder zuurstof. Denk maar aan darmbacteriën of organismen in het slijk op de bodem van rivieren, meren en oceanen. Dit zijn voorbeelden van _________________________________________________________ organismen. Hoe maken zij hun ATP aan? De glycolyse is universeel en treedt dus op in zowel aerobe als anaerobe organismen. Tijdens dit proces worden er netto 2 ATP-moleculen aangemaakt. Tijdens één van de stappen in de glycolyse wordt NAD+ verbruikt en omgevormd tot NADH. Onder aerobe omstandigheden wordt dit NADH tijdens de eindoxidaties opnieuw omgevormd tot NAD+ dat opnieuw ingezet kan worden in de glycolyse. Wanneer er echter zuurstofgas ontbreekt, gaat de celademhaling niet door en dreigt de glycolyse zonder brandstof (NAD+) te vallen. Er moet dus een alternatieve route bestaan om het NADH te oxideren tot NAD+. Bijvoorbeeld, in gistcellen gebeurt dit door pyrodruivenzuur via reductie om te zetten in alcohol. Melkzuurbacteriën daarentegen reduceren pyrodruivenzuur tot melkzuur.
a | Van pyrodruivenzuur naar melkzuur Tijdens een sprint, verbruiken je spiercellen grote hoeveelheden ATP. Daarvoor is de aanwezigheid van zuurstof noodzakelijk. Als echter de zuurstofaanvoer afneemt en onvoldoende wordt, valt de celademhaling stil. De glycolyse gaat door, maar deze levert slechts 2 ATP-moleculen per glucose in plaats van de normale 36 tot 38 moleculen. Pyruvaat bindt in dit geval niet aan co-enzym A, maar het wordt gereduceerd tot lactaat (de geconjungeerde base van melkzuur). Dit proces heet fermentatie. NADH doet daarbij dienst als elektrondonor en wordt geoxideerd tot NAD+, dat opnieuw gebruikt kan worden in de glycolyse.
Figuur 2.59: Melkzuurfermentatie waarbij pyruvaat wordt omgezet tot lactaat met gelijktijdige vorming van NAD+
glycolyse
2 ADP + 2 Pi
2 ATP
glucose (C6H12O6) COO2 NAD+
fermentatiereacties
2 NADH
2 pyruvaat
C CH3
O
pyruvaat COOH
C CH3
lactaat
114 |
Solanum
OH 2 lactaat