Inhoudstafel
2.2.3
3.4.2
3.4.3
3.6.2
3.9
4.1.4
4.2
4.4
4.6.4
1 ONTSTAAN VAN HET LEVEN
1.1 De atmosfeer van het leven
Onze atmosfeer is een unieke mix van gassen die nergens anders in het zonnestelsel te vinden zijn. Het zijn gassen die de aarde toestaan een levende, ademende wereld te zijn. 78 % van onze atmosfeer bestaat uit stikstof, dat door bacteriën in de bodem en planten kan worden opgenomen. Stikstof vormt ook een essentieel onderdeel van DNA. 21 % van onze atmosfeer is zuurstof. Dit is beschikbaar voor dieren om te ademen, maar ook voor veel levende wezens om hun voedsel om te zetten in energie. Ook minder voorkomende gassen zijn cruciaal voor het in stand houden van leven. Een fractie van een procent is waterdamp, dat condenseert en valt als regen; en een klein beetje is koolstofdioxide (CO2), wat een afvalproduct is voor de mens, maar absoluut essentieel is voor planten bij fotosynthese. Deze unieke cocktail van gassen kan beschouwd worden als een soort levensondersteunend systeem voor alle leven op aarde.
De samenstelling van de atmosfeer is verre van constant te beschouwen doorheen de tijd. In dit hoofdstuk wordt beschreven waar de huidige samenstelling van de atmosfeer vandaan komt, en hoe de veranderende atmosfeer geleid heeft tot het ontstaan van leven. Om die vraag te beantwoorden, moeten we teruggaan naar het allereerste begin... 4,6 miljard jaar geleden.
1.2 Hypothesen voor het ontstaan van organische moleculen
Na het ontstaan van de aarde (ongeveer 4,6 miljard jaar geleden), kwam er niet zomaar leven. Het ontstaan van leven was maar mogelijk doordat specifieke, noodzakelijke omstandigheden gecombineerd voorkwamen. Over welke deze omstandigheden waren, bestaan verschillende theorieën. De atmosfeer van de jonge aarde bestond uit waterdamp (H2O) met vele gassen (N2, NO, CO2, CH4, NH3), afkomstig van de toenmalige sterke vulkanische activiteit, en een zeer laag percentage zuurstof.
1.2.1 Proef van Miller
Oparin en Haldane, een Britse en een Russische wetenschapper, stelden als eerste in de jaren 1920 (onafhankelijk van elkaar) dat de vroege aardatmosfeer een reducerende omgeving was wat de synthese van eenvoudige organische moleculen uit minerale moleculen mogelijk maakte. De energie voor deze synthese zou afkomstig zijn van een externe bron, zoals uv-straling en/of
blikseminslagen. Haldane suggereerde dat de toenmalige oceaan een oplossing was van organische moleculen, als een primitieve soep waaruit leven kon ontstaan.
Wetenschappers Stanley Miller en Harold Urey van de Universiteit van Chicago, testten deze hypothese in 1953 met een experiment waarbij ze de vroege aardatmosfeer nabootsten. Ze creëerden dit door waterdamp door een mengsel van waterstof, ammoniak en methaan te leiden, waarna het werd gereduceerd en opnieuw gecondenseerd. In plaats van ultraviolet licht gebruikten ze elektrische ontladingen om bliksem na te bootsen, wat zorgde voor reducerende omstandigheden. De experimentele opstelling is weergegeven in Figuur 1. Na slechts een week bevatte het residu, de ‘primordiale soep’, eenvoudige organische verbindingen, zoals formaldehyde (CH2O), waterstofcyanide (HCN), maar ook complexere organische verbindingen zoals aminozuren (de bouwstenen voor eiwitten) en lange koolwaterstofketens.
Figuur1:ProefvanMiller. De pijlen geven de volgorde aan die gevolgd werd, startende van het watermengsel dat de zee voorstelt.
Hieruit kon worden geconcludeerd dat organische moleculen, de eerste stap in de vorming van leven, spontaan abiotisch (=niet-levend) kon worden gesynthetiseerd op de jonge aarde. Uit het experiment bleek dat 15 % van de koolstof in methaan was omgezet in meer complexe organische verbindingen. Opmerkelijk was niet alleen de vorming van aminozuren, maar ook de
eenvoud waarmee dit plaatsvond. De ‘primordiale soep’ bevatte wel geen nucleïnezuren.
Aangezien nucleïnezuren de bouwstenen van DNA en RNA zijn, moesten deze door andere processen op de jonge aarde zijn ontstaan. Mogelijk gebeurde dit door polymerisatie van cyanide (Figuur 2). Onder de juiste omstandigheden kan het reactieve HCN leiden tot de vorming van adenine, een nucleotide en essentiële bouwsteen van DNA en RNA.
Figuur2:Vormingvanadeninedoorpolymerisatievanwaterstofcyanide.
Sinds het originele experiment van Miller en Urey, hebben verschillende wetenschappers variaties op dit experiment uitgevoerd. Sommige van deze experimenten leidden eveneens in de vorming van organische componenten, wat de resultaten van Miller en Urey bevestigde.
Recentere inzichten wijzer er echter op dat de vroegere aardatmosfeer waarschijnlijk niet of onvoldoende reducerend was. Dit betekent dat de samenstelling van de atmosfeer van de jonge aarde waarop Miller en Urey hun experiment baseerden, niet volledig overeenkwam met de werkelijke omstandigheden op de jonge aarde. Wanneer bijvoorbeeld onvoldoende CH4 en NH3 aanwezig was en de atmosfeer voornamelijk bestond uit waterdamp, CO2 en N2, resulteerden vergelijkbare experimenten wel in de vorming van eenvoudige organische moleculen, maar niet in aminozuren.
De oersoeptheorie, zoals het experiment van Miller en Urey ook wordt genoemd, biedt daarom waarschijnlijk geen volledige verklaring voor het ontstaan van organische moleculen uit anorganische voorlopers. Men vermoedt nu dat bepaalde delen van de vroege atmosfeer,
‘pakketjes’, zoals gebieden rond vulkanische openingen, wél reducerend waren. Dit zou erop kunnen wijzen dat het eerste leven op aarde zou zich gevormd heeft in de omgeving van actieve vulkanen.
1.2.2 Hydrothermale en alkalische bronnen als bron van leven
Een andere hypothese is dat het eerste leven zich vormde rond hydrothermale of alkalische bronnen. Hydrothermale bronnen worden ook wel black smokers genoemd (Figuur 3a) en zijn als het ware onderwatervulkanen die ontstaan op vulkanisch actieve plaatsen en ter hoogte van tektonische spreidingszones in een oceanische plaat. Omdat dit een zwakke plek is in de plaat ontstaan er scheurtjes, en kan er water insijpelen in de plaat. Het ingesijpelde water warmt zeer snel op tot kooktemperaturen door contact met de dieper gelegen magmakamers en wordt doorheen de aardkorst terug omhoog de oceaan ingeschoten. Naarmate het water terug in de zee is, neemt de temperatuur snel weer af waardoor de mineralen zullen precipiteren en de bewegingen van het water volgen. Zo ontstaan er als het ware ‘schoorstenen’. De donkere kleur van deze structuren is afkomstig van de mineralen die met de waterdamp mee uit de aardkorst zijn meegenomen.
Figuur3:(a)Hydrothermalebronof black smoker en(b)alkalischebronmetporeuzestructuur.
Naast de hydrothermale bronnen zijn er ook alkalische bronnen (Figuur 3b) terug te vinden op de bodem van de oceaan. Daar wordt ook water uit de aardkorst vrijgesteld, maar is de temperatuur lager (40-90 °C, hydrothermale bronnen: 300-400 °C) en heeft het water een vrij
(a)
(b)
hoge pH van 9-11. De alkalische hydrothermale bronnen ontstaan door een chemische reactie tussen olivijn (een mineraal dat deel uitmaakt van de aardbodem) en water waarbij serpentijn ontstaat en veel waterstofgas wordt geproduceerd. Dit gas lost op in de warme alkalische vloeistof en borrelt naar de zeebodem, waar het afkoelt en kalk neerslaat, waardoor torens ontstaan. Deze torens zijn geen open schoorstenen zoals bij de hydrothermale bronnen, maar lijken meer op een spons met minuscule poriën en dunne wanden waardoor alkalische vloeistoffen stromen.
Mogelijks ontstonden de eerste organische verbindingen zich dus rond hydrothermale en/of alkalische bronnen, die sterk reducerend zijn. Figuur 4 geeft dit proces weer. De verschillende chemische reacties vinden plaats ter hoogte van de korst van de bron, waarbij de mineraalrijke structuren met alkalische en zure vloeistoffen, een energiebron vormen die chemische reacties tussen waterstof en koolstofdioxide mogelijk maakt om steeds complexere organische verbindingen te vormen. Zo kunnen er ribosemoleculen gevormd worden, wat een belangrijk onderdeel is van nucleïnezuren. In elk geval blijft de eerder gestelde hypothese van Oparin & Haldane nog staande.
Figuur4:Ontstaanvaneersteorganischemoleculeninhydrothermalebronnen.
1.2.3 De hypothese van de “RNA-wereld”
In de jaren 60 stelden moleculair biologen dat de vroegste vorm van leven waarschijnlijk gebaseerd was op de RNA-molecule. Volgens de “RNA-wereld” theorie ontwikkelde DNA zich pas later. Deze hypothese veronderstelt dat het vroegste leven heterotroof was en voortkwam uit
prebiotische organische stoffen, zoals beschreven in de Oparin-Haldane theorie. In de afgelopen jaren zijn studies gepubliceerd waarin nieuwe RNA-enzymen en bouwstenen werden ontdekt, wat de hypothese van de “RNA-wereld” als mogelijke oorsprong van het eerste leven op aarde verder ondersteunt. Daarnaast heeft onderzoek aangetoond dat de abiotische synthese van adenine, guanine, cytosine en uracil (de bouwstenen van RNA) spontaan kan plaatsvinden uit zijn eenvoudige precursormoleculen (zoals bijvoorbeeld al beschreven in Figuur 2).
1.3 Polymerisatie van organische moleculen
Het ontstaan van aminozuren uit kleine moleculen was de eerste stap in de evolutie. Aminozuren (Figuur 5) bestaan uit een C-atoom met een aminogroep (-NH2), een carboxylgroep (-COOH), een H-atoom en een typerende restgroep (R). Onder afsplitsing van water kunnen aminozuren aan elkaar worden gekoppeld.
Figuur5:Aminozuurmetcentraalkoolstofatoom,gekoppeldaaneenwaterstofatoom, aminogroep,carboxylgroepenrestgroep.
Omdat het C-atoom vier bindingsmogelijkheden heeft kunnen er allerlei (meer dan 500) verschillende aminozuren ontstaan. De mens kan twintig aminozuren aanmaken. De aminozuren zijn de bouwstenen van eiwitten. Dit zijn de belangrijkste bouwstoffen van dierlijke weefsels. Onder de vorm van enzymen regelen zij ook de stofwisseling en maken ze tal van chemische reacties mogelijk.
De aanwezigheid van kleine organische moleculen zoals aminozuren en RNA-nucleotides is echter niet voldoende om leven, zoals door ons gekend, te doen ontstaan. Elke cel bevat een set aan macromoleculen, waaronder enzymen, andere eiwitten en nucleïnezuren die nodig zijn voor zelfreplicatie (= zichzelf vermenigvuldigend). Konden zulke moleculen gevormd worden op de jonge aarde? Er was op deze jonge planeet veel klei. Op het oppervlak hiervan zijn elektrische ladingen kristallijn verdeeld. De kleine moleculen konden hier zwakke bindingen aangaan. Omdat grote aantallen moleculen dit deden, konden zij ook onderling bindingen aangaan,
waarna zij de binding met de klei verbraken, om plaats te maken voor andere kleine moleculen.
Zo werkt klei in feite als een katalysator. Door het druppelen van mengsels van aminozuren of RNA-nucleotides op warm zand, klei of rots, konden onderzoekers bevestigen dat polymeren van deze componenten gevormd werden. Deze polymeren werden geheel spontaan gevormd, zonder de aanwezigheid van enzymen of ribosomen. Hoewel deze ketens van aminozuren nog geen eiwitten zijn, is het toch mogelijk dat dergelijke polymeren dienstdeden als zwakke katalysatoren voor een aantal reacties op de jonge aarde.
Als doorheen de eerste honderdduizenden jaren op de jonge aarde plaatsen waren waar zowel aminozuren als RNA-nucleotides samen aanwezig waren/samen ontstaan zijn, zal dit aanleiding gegeven hebben tot de eerste cellen. Dit gebeurde onder de vorm van protobionten.
1.4
De eerste cellen: de protobionten
De laatste stap op weg naar leven werd gezet door de vorming van blaasjes, waarin zelfreplicerende moleculen zich opsloten: de protobionten. De groepering en compartimentalisatie is een belangrijke volgende stap in het ontstaan van het leven. De protobionten zijn verzamelingen van abiotisch geproduceerde moleculen die omgeven zijn door een membraanachtige structuur. Deze protobionten vertonen enkele eigenschappen van ‘leven’: ze vermenigvuldigen zich op een eenvoudige manier, vertonen een eenvoudig metabolisme en het onderhouden van een inwendig chemisch milieu dat verschilt van dat erbuiten. Dergelijke protobionten worden spontaan gevormd door abiotisch gevormde organische componenten. Zo worden kleine vetbolletjes, omgeven door een membraan, spontaan gevormd wanneer vetdruppeltjes in water gebracht worden. Deze worden liposomen genoemd (Figuur 6a). In de aanwezigheid van klei is een veel snellere toename aan blaasjes waar te nemen. Maar liposomen zijn nog geen protobionten. Wanneer aan dergelijke blaasjes enzymen worden toegevoegd, zullen liposomen eenvoudige metabolische reacties kunnen uitvoeren en zullen ze bepaalde ‘afgewerkte producten’ afleveren (Figuur 6b).
(a) (b)
Figuur6:(a)Eenvoudigereproductie,uiteenliposoomontstaankleinereliposomen. (b)Liposomenmetenzymenvertoneneeneenvoudigmetabolismewaarbijmoleculen opgenomenworden,omgezetwordennaaranderemoleculen,omvervolgensaftegevenaan hetomgevendemilieu.
De liposomen worden gevormd doordat ze bestaan uit vetten (fosfolipiden) en zich in een waterig milieu bevinden. Fosfolipiden hebben een hydrofiele kop en een hydrofobe staart. In een waterige omgeving gaan ze zich zodanig oriënteren dat de hydrofiele koppen naar het water gericht zijn en de hydrofobe staarten van het water weggeduwd worden. Wanneer de vetten langs alle kanten omgeven worden door water, richten de apolaire staarten zich tegen elkaar en zullen de polaire koppen contact maken met het water (Figuur 7). Zo kunnen ze min of meer afsluitende vliezen vormen, met water zowel erbinnen als erbuiten. De fosfolipiden vormen zo een dubbele laag of ‘bilayer’. Deze dubbele fosfolipidenlaag is ook terug te vinden in de membranen die cellen omgeven (zie hoofdstuk 2).
Figuur7:Fosfolipidenalsonderdeelvancelmembranen(bilayer)enliposomen.
Zoals eerder vermeld was het eerste genetische materiaal op aarde RNA, en niet DNA. RNA speelt een centrale rol speelt in de eiwitsynthese, ook in staat is enkele enzymachtige katalytische functies uit te oefenen. Dergelijke RNA-katalysatoren worden ribozymes genoemd.
Sommige ribozymes zijn in staat om kleine stukjes RNA te kopiëren (= repliceren), op voorwaarde dat er voldoende RNA-bouwstenen (nucleotiden) aangeleverd worden.
De volgende stap naar het ontstaan van leven op aarde is een protobiont die zelfreplicerend RNA bevat. RNA-moleculen vertonen een typische 3D-structuur. Deze structuur hangt af van de RNAsequentie. In een bepaalde omgeving zal een bepaalde RNA-sequentie stabieler zijn, en sneller repliceren met minder fouten dan andere sequenties. De protobionten met dergelijke RNAsequenties zijn bijgevolg beter aangepast en zullen sneller kunnen RNA vermenigvuldigen, groeien en delen dan andere protobionten zonder RNA of met een minder snel kopiërend RNA. Wanneer deze protobionten een te grote omvang bereikten, splitsten ze zich in twee delen. Elk deel afzonderlijk leidde verder zijn eigen leven. De twee dochtercellen kunnen identiek zijn, maar hoeven dat niet te zijn waardoor natuurlijke selectie alweer op deze protobionten kan inwerken.
1.5 Wat is ‘leven’?
In de voorgaande paragrafen werd het ontstaan van het leven besproken. Maar wat verstaan we precies onder leven? Is een protobiont levend? Aan welke criteria moet een cel voldoen om als levende cel te worden beschouwd? Dit is een onderwerp waarover veel discussie bestaat. Volgens de NASA luidt de definitie van leven: “Leven is een zelfvoorzienend chemisch systeem dat in staat is tot Darwiniaanse evolutie”. Het probleem van deze definitie is echter het zelfvoorzienend karakter aangezien leven inherent vergankelijk is. De wetenschappelijke
gemeenschap heeft nog geen universeel aanvaarde definitie van ‘leven’ die op alle levensvormen (Archaea, bacteriën, protisten, fungi, dieren en planten) van toepassing is. Wel bestaat er consensus over de kenmerken dat ‘leven’ draagt:
1. Homeostase: het vermogen van een organisme om het interne milieu constant te houden.
2. Organisatie en structuur: verband tussen vorm (anatomie, histologie, morfologie) en functie (fysiologie, gedrag). De basale bouwsteen van het leven is de cel, waarbij sommige organismen uit slechts één cel bestaan.
3. Groei: het proces van toename van grootte en complexiteit gedurende de levenscyclus.
4. Metabolisme of stofwisseling: het opnemen en omzetten van energie via biochemische processen die essentieel zijn voor activiteit, groei, voortplanting en instandhouding.
5. Aanpassing: structurele of gedragsmatige aanpassingen die de organismen beter in staat stellen te overleven en zich voort te planten. Dit principe van adaptatie aan het milieu is fundamenteel voor de evolutie van populaties.
6. Prikkelbaarheid: het vermogen om te reageren op interne en externe stimuli.
7. Voortplanting: het proces waarbij een organisme nakomelingen voortbrengt en zo het voortbestaan van de soort garandeert. Dit vereist de aanwezigheid van zelfreplicerende dragers van erfelijk materiaal zoals RNA of DNA.
De kleinste levende eenheid is een cel. Wanneer meerdere cellen samenwerken en een functioneel, onafscheidelijk geheel vormen, ontstaat een meercellig organisme. Het eerste leven op aarde is naar schatting 3,5 tot 4 miljard jaar geleden ontstaan.
1.6 Hoofdstuk 1: te kennen en te kunnen
Algemeen
Je kan alle terminologie bondig uitleggen.
Je kan verbanden leggen.
Je kan elke grafiek en figuur uitleggen om de theorie te illustreren.
Specifiek
Je kan de hypothese, de proefopzet en de voornaamste resultaten van de proef van Miller uitleggen. Tevens kan je dit experiment op een wetenschappelijke manier bekritiseren en het in zijn perspectief plaatsen.
Je weet wat hydrothermale bronnen en alkalische bronnen zijn, je kan hun ontstaan uitleggen, je weet waar deze voorkomen op aarde en je begrijpt hun rol in het ontstaan van het leven.
Je begrijpt polymerisatie en kan het belang van kleipartikels hierin uitleggen.
Je begrijpt biologische compartimentalisatie en je kan het stapsgewijze ontstaan van protobionten beschrijven.
Je begrijpt dat eiwitten polymeren zijn die opgebouwd zijn uit aminozuren.
Je begrijpt dat DNA en RNA een polymeren zijn die opgebouwd zijn uit nucleotiden.
Je begrijpt de link tussen protobionten en het leven en je kan hun eigenschappen beschrijven.
Je kan de 7 karakteristieken van leven omschrijven en illustreren met voorbeelden.