1
Nervecellenes bygning og innbyrdes organisering
Innhold Nerveceller og deres utløpere s. 31 Sammenkobling av nevroner og signalveier s. 39 Celleskjelettet og aksonal transport s. 42
Oversikt Nervesystemet er bygd opp av nerveceller, nevroner, og glia celler. Det er nervecellene som er ansvarlige for de funksjo nene som særpreger nervesystemet, mens gliacellene hoved sakelig har hjelpende oppgaver i forhold til nervecellene. Nerveceller består av et cellelegeme – soma – og flere utløp ere. Flere kortere dendritter mottar signaler fra andre nevro ner, mens et akson leder nerveimpulsen fra nevronet videre til andre nevroner eller muskelceller. Nervecellene er karak terisert ved sin høyt utviklede evne til å reagere på stimuli med en elektrisk utladning, en nerveimpuls, og ved evnen til å lede nerveimpulsen hurtig i aksonet over betydelige avstan der. På den måten bringes signaler i løpet av millisekunder fra ett sted til et annet, enten innenfor sentralnervesystemet eller mellom dette og kroppens organer. Når nerveimpulsen når frem til kontaktstedet med andre nevroner – synapsen – påvirkes neste nevron ved at det frisettes et signalstoff – en nevrotransmitter – fra enden av aksonet – nerveterminalen. Nervevevet består av områder som i frisk tilstand er grå lige – grå substans – mens andre områder er mer hvitlige og utgjør hvit substans. Hvit substans består av aksoner (og glia), men ingen cellelegemer (somata) og fargen skyldes myelinet som er hvitlig. Grå substans inneholder nevronenes somata og dendritter som har en grålig farge. Nevroner kan inndeles i to hovedgrupper: projeksjonsnevroner, som for midler signaler over lange avstander, og internevroner, som sørger for lokalt samarbeid mellom nevroner innenfor en gruppe. Mange aksoner er omgitt av en isolerende myelin skjede som øker ledningshastigheten for nerveimpulsen. Nevroner med ens forbindelser og egenskaper er samlet i grupper som utgjør funksjonelle enheter. I sentralnervesys temet kalles en slik nevrongruppe en kjerne eller nucleus (flertall nuclei), mens en tilsvarende gruppe i det perifere nervesystem kalles et ganglion. En bunt av aksoner som forbinder to kjerner i sentralnervesystemet kalles en bane eller tractus. I det perifere nervesystem kalles en bunt av aksoner en nerve eller nervus. Nervene forbinder sentral nervesystemet med de perifere organene.
0000 102396 GRMAT Sentralnervesystemet 120501.indb 31
Grupper av nerveceller er koblet sammen i nevrale nett verk, og de fleste av nervesystemets oppgaver ivaretas av utbredte nettverk som omfatter mange nevrongrupper. Divergens og konvergens av forbindelser er andre grunnleg gende trekk ved nevronenes organisering. Med divergens menes at et nevron (gjennom sitt akson og dets forgrenin ger) påvirker mange andre, mens konvergens betyr at et nevron påvirkes av mange andre (ofte tusenvis). Et nevron inneholder et celleskjelett som består av flere typer av trådformede proteiner (nevrofibriller). De er avgjø rende for utformingen av nevronets utløpere (dendritter og aksoner) og for transport av stoffer i dem. Ved aksonal transport fraktes byggematerialer og signalstoffer fra ner vecellens soma til nerveterminalene (anterograd transport), og andre signalstoffer transporteres fra terminalene til soma (retrograd transport). Dette muliggjør blant annet tilbake melding til nevronets «hovedsentral» i soma om virkningen nevronet har på andre nerveceller, ev. på muskel- eller kjer telceller hvis aksonet forlater sentralnervesystemet.
Nerveceller og deres utløpere Nevroner har lange utløpere
En nervecelle (et nevron, figur 1.1) har som andre celler et cellelegeme med kjerne, omgitt av cytoplasma med organeller (figurene 1.2 og 1.3). Cellelegemet kalles også soma (kropp) eller perikaryon. Fra cellelegemet går det ut lange utløpere. Utløperne kan variere mye i antall og lengde, men er av to hovedtyper. Den ene typen, dendritter, har de fleste nevroner mange av, og hver dendritt forgrener seg videre (figur 1.1). På den måten danner dendrittene en stor overflate – som et tre – som kan motta signaler fra andre nerveceller. Den andre typen utløper, aksonet, er spesialbygd for å lede signaler (nerveimpulser) over lange avstander. I de aller fleste tilfeller leder aksonet signaler fra cellelegemet og utover. Hvert nevron har bare ett akson, men aksonet forgrener seg som regel sterkt, slik at et nevron kan påvirke opp til flere tusen andre. En aksongren kalles også en kollateral eller aksonkollateral (figur 1.1). Betegnelsen nervefiber brukes synonymt med akson. Aksonene er svært forskjellige. Noen er korte og kontakter bare nevroner i nærheten av cellelegemet som aksonet kommer fra, mens andre aksoner er opptil en meter lange. Slike forskjeller i form henger nøye sammen med at nevronene tar seg av ulike oppgaver.
Figur
21.01.13 13:16