26
Basiselementen van het zenuwstelsel: de synaps
Basiselementen
Soorten synapsen (A, B) Er bestaan talrijke afwijkingen van de een voudige synapsvorm. Het synaptische con tact tussen evenwijdig lopende axonen en dendrieten heet parallelcontact of bouton en passage (A1). Veel dendrieten bezit ten doornachtige uitsteeksels (spines), die samen met het eindknopje een doornsynaps of spine-synaps (A2) vormen. Bij de apicale dendrieten van sommige grote pira midecellen omsluit de eindvertakking van een axon de gehele doorn, die relatief groot en vertakt kan zijn, en vele synaptische contactplaatsen heeft (complexe synapsen) (B). Meerdere axonen en dendrieten kunnen zich ook tot glomerulusachtige complexen aaneensluiten. Hierin grijpen de verschillende synaptische elementen nauw in elkaar. Waarschijnlijk beïnvloe den ze elkaar wederkerig in de zin van een fijne afstemming (modulatie) van de prik kelgeleiding. Elk hersengebied bezit typische synaps vormen. Type l en II volgens Gray komen vooral voor in de schors van de grote herse nen. Glomerulusachtige synapscomplexen liggen in de schors van de kleine hersenen, in de thalamus en in het ruggenmerg. Elektrische synapsen
Aan elkaar grenzende cellen kunnen via poriën (tunnelproteïnen), zgn. gap junctions, met elkaar communiceren. Cellen die via gap junctions met elkaar verbonden zijn, zijn elektrisch gekoppeld, zodat b.v. in glad spierweefsel een prikkel van de ene spiercel naar de andere kan worden doorgegeven (zie pag. 305 B8). Gap junc tions worden daarom ook als ‘elektrische synapsen’ onderscheiden van de ‘chemi sche synapsen’ waarbij neurotransmitters vrijkomen. De koppeling via gap junctions komt niet alleen voor bij neuronen maar ook bij gliacellen.
zijn acetylcholine (ACh), glutamaat, gamma-aminoboterzuur (GABA) en glycine. Glutamaat komt het meest voor als excite rende transmitter, GABA is een transmit ter bij remmende synapsen in de hersenen. Glycine is een remmende transmitter in het ruggenmerg. Ook de catecholaminen noradrenaline (NA) en dopamine (DA) hebben een trans mitterfunctie, net als serotonine. Veel neuropeptiden werken niet alleen hormonaal via de bloedbaan, maar ook als transmitters in synapsen (bv. neurotensine, cholecysto kinine, somatostatine). De transmitters worden gevormd in het perikaryon en opgeslagen in de vesikels van de terminale uiteinden. Vaak worden in het perikaryon slechts die enzymen gevormd die voor de opbouw van de trans mitterstoffen noodzakelijk zijn. De stoffen worden dan pas in de eindknoppen gesyn thetiseerd. De kleine, heldere vesikels gel den als reservoir voor glutamaat en ACh, de langwerpige blaasjes in de remmende synapsen zijn een reservoir voor GABA. Noradrenaline en dopamine bevinden zich in korrelige vesikels (C). De meeste vesikels liggen in de buurt van de presynaptische membraan. Met speciale methoden kan de wolkachtige verdikking zichtbaar gemaakt worden als een tralie werk van trabekels (D3), dat zeshoekige ruimten omsluit. Hierdoorheen gaan de vesikels tot op de synaptische membraan, om bij prikkeling hun inhoud door ver smelting met de presynaptische membraan (omegafiguur) (D4) in de synapsspleet uit te storten. De stoffen worden afgegeven in bepaalde hoeveelheden (kwanten), waar bij de afzonderlijke blaasjes mogelijk als morfologisch correlaat van de kwanten die nen. Een deel van de transmittermoleculen wordt weer in de bouton opgenomen (D5). D6 Axonfilamenten
Neurotransmitters (C, D) Bij chemische synapsen vindt de over dracht van de prikkel plaats door neuro transmitters. De transmitterstoffen die in het zenuwstelsel het meest voorkomen
Anatomie 2012 1-168 def.indd 26
25-01-12 10:06