9789147105205

Näringslära FÖR HÖGSKOLAN

Näringslära för högskolan från grundläggande till avancerad nutrition är ett svenskt standardverk inom utbildningar på högskolenivå, sedan 30 år tillbaka. Denna sjätte upplaga innehåller flera nya och uppdaterade kapitel.

Boken presenterar bland annat p Näringsämnen, digestion, metabolism och behov p Bioaktiva ämnen i kosten och nutritionsgenomik p Hälsopåståenden om ämnen i livsmedel p Kostrelaterade sjukdomar i Sverige och internationellt p Matvanor, kostundersökningar och nutritionsstatusbestämning p Idrottsnutrition p Kostsociologi och modedieter p Nya nordiska näringsrekommendationer, NNR 2013 Förutom faktainformation innehåller boken många idéer som kan användas inom undervisning och nutritionsarbete. Boken vänder sig till universitets- och högskolestudenter inom näringslära, kost och hälsa samt till yrkesverksamma inom hälsoområdet, t.ex. lärare, dietister, nutritionister, läkare och sjuksköterskor. Den fungerar också utmärkt som innehållsrik uppslagsbok.

Näringslära F ÖR HÖG SKOLAN F RÅ N G RU ND L Ä G G A ND E T I L L A V A NC E RA D NU T RI T I ON UN DE R R E DA K T IO N A V

De 20 författarna – några fler än tidigare och många nytillkomna sedan förra upplagan – är alla erfarna univer-

LILLE M O R AB RAHAM S S O N AGN E TA AN D E RS S O N

sitetslärare, nutritionister, dietister och forskare.

SJÄTTE UPPLAGAN

GE RD N ILS S O N

Best.nr 47-10520-5 Tryck.nr 47-10520-5

SJÄTTE UPPLAGAN

4710520ot.indd 1-3

2013-04-15 12.36

ISBN 978-91-47-10520-5 © 2013 Lillemor Abrahamsson, Agneta Andersson, Gerd Nilsson och Liber AB FÖRLÄGGARE

Kristina Iritz Hedberg FÖRLAGSREDAKTÖR

Karin Sjögren Marklund TEXTREDAKTÖR

Margareta Widegren FORM

Anna Hild OMSLAGSBILD

Karin Alfredsson, AB Photodisc volumes 18, 84 L AY O U T

ord & form, Gudbrand Klæstad I L L U S T R AT I O N E R

AB Typoform FOTO

Kristian Aunver, Uppsala universitet 20.9, 20.10 Sjätte upplagan 1 Första upplagan 1982 Andra upplagan 1990 Tredje upplagan 1992 Fjärde upplagan 1999 Femte upplagan 2006 REPRO

Repro 8 AB, Stockholm TRYCK

Kina 2013

KOPIERINGSFÖRBUD

Detta verk är skyddat av upphovsrättslagen. Kopiering, utöver lärares rätt att kopiera för undervisningsbruk enligt BONUS-avtal är förbjuden.

BONUS-avtal tecknas mellan upphovsrättsorganisationer och huvudman för utbildningsanordnare, t.ex. kommuner och universitet.

Intrång i upphovsmannens rättigheter enligt upphovsrättslagen kan medföra straff (böter eller fängelse), skadestånd och beslag/förstöring av olovligt framställt material.

Såväl analog som digital kopiering regleras i BONUS-avtalet.

Läs mer på www.bonuspresskopia.se.

Liber AB, 113 98 Stockholm. tel 08-690 92 00 www.liber.se kundservice tel 08-690 93 30, fax 08-690 93 01 e-post kundservice.liber@liber.se

Näringslära för högskolan – FRÅN GRUNDLÄGGANDE TILL AVANCERAD NUTRITION Under redaktion av

LILLEMOR ABRAHAMSSON AGNETA ANDERSSON GERD NILSSON

LIBER

Författare

LILLEMOR ABRAHAMSSON,

f.d. universitetslektor, fil. dr, Institutionen för kostvetenskap, (f.d. Institutionen för hushållsvetenskap), Uppsala universitet.

A G N E TA A N D E R S S O N , docent, universitetslektor, med. dr, leg. dietist, Institutionen för kostvetenskap, Uppsala universitet.

W U L F B E C K E R , adj. professor, dr med. sci., nutritionist, Livsmedelsverket, Uppsala och Institutionen för folkhälso- och vårdvetenskap, Klinisk nutrition och metabolism, Uppsala universitet.

S T E FA N B R A N T H , med. dr, överläkare, specialist i klinisk näringslära, Institutionen för medicinska vetenskaper, Uppsala universitet.

L I N L E Y C H I W O N A K A R LT U N , fil. dr, forskare, Institutionen för SOL, Landsbygdsutveckling, Sveriges lantbruksuniversitet (SLU), Uppsala.

J E N N Y E K B L A D , fil. dr, leg. dietist, FoU Malmö stad, Malmö.

L A R S E L L E G Å R D , docent, adj. universitetslektor, överläkare, Institutionen för medicin, avdelningen för invärtesmedicin och klinisk nutrition, Sahlgrenska Akademin vid Göteborgs universitet.

C H R I S T I N A F J E L L S T R Ö M , professor, fil. dr, Institutionen för kostvetenskap, Uppsala universitet.

A N D R E A F R I E D L , nutritionist, Centrum för epidemiologi och samhällsmedicin.

Stockholm läns landsting.

L E I F H A M B R A E U S , professor emeritus, med. dr, Institutionen för biovetenskaper och näringslära. Karolinska institutet, Stockholm.

U L F H O L M B Ä C K , med. dr, Institutionen för folkhälso- och vårdvetenskap, Klinisk nutrition och metabolism, Uppsala universitet.

A G N E TA H Ö R N E L L , professor, med. dr, leg. dietist, Institutionen för kostvetenskap, Umeå universitet.

I N G E G E R D J O H A N S S O N , professor, Institutionen

för odontologi, Umeå universitet. docent, med. dr, nutritionist, Institutionen för biovetenskaper och näringslära, Karolinska institutet, Stockholm.

I N G E L A M A R K L I N D E R , docent, universitetslektor, fil. dr, Institutionen för kostvetenskap, Uppsala universitet.

G E R D N I L S S O N , f.d. universitetslektor, Institutionen för kost- och idrottsvetenskap (f.d. Institutionen för hushållsvetenskap), Göteborgs universitet.

L A R S - H Å K A N N I L S S O N , leg läkare och specialist i allmän psykiatri, medicinsk rådgivare, Kriminalvården.

A N I TA L A S E R R E U T E R S W Ä R D , teknologie dr, civilingenjör, Livsmedelsverket, Uppsala.

U L F R I S É R U S , docent, med. dr, Institutionen för folkhälso- och vårdvetenskap, Klinisk nutrition och metabolism, Uppsala universitet.

E L I S A B E T R O T H E N B E R G , docent, med. dr, adj. universitetslektor, leg. dietist, Institutionen för medicin, avdelningen för invärtesmedicin och klinisk nutrition, Sahlgrenska akademin vid Göteborgs universitet.

P E R S J Ö G R E N , med. dr, nutritionist, Institutionen för folkhälso- och vårdvetenskap, Klinisk nutrition och metabolism, Uppsala universitet.

E M I LY S O N E S T E D T , med. dr, nutritionist, Institutionen för kliniska vetenskaper i Malmö, Lunds universitet.

B I R G I T TA T O M K I N S O N , professor, Institutionen för medicinsk biokemi och mikrobiologi, Uppsala universitet.

E L I S A B E T W I R F Ä LT, professor, nutritionsepidemiolog, Institutionen för kliniska vetenskaper i Malmö, Lunds universitet.

MARIE LÖF,

Förord

Boken Näringslära för högskolan har fyllt 30 år. Den har genom åren blivit ett svenskt standardverk för en rad utbildningar, där näringslära studeras på akademisk nivå. Det finns många engelskspråkiga böcker i ämnet för universitet och högskola. Det speciella med Näringslära för högskolan är att boken är svenskspråkig och att den förutom ett internationellt perspektiv utgår från förhållanden som är karakteristiska för Sverige vad gäller t.ex. matvanor, livsmedelskonsumtion, lagar, förordningar och utbildningar.

Näringslära för högskolan är en lärobok för högskoleutbildningar inom en rad yrkesinriktningar. Dit hör dietister, nutritionister, läkare, tandläkare, lärare i hem-och konsumentkunskap, lärare i kost och idrott m.fl. Den har också visat sig vara en värdefull uppslagsbok för yrkesverksamma inom området näringslära/nutrition samt kost och hälsa. Bokens målgrupper har genom åren breddats, och fler författare med olika bakgrund medverkar i denna sjätte upplaga.

Bredden såväl som djupet inom näringslära vill vi tydliggöra med det nya namnet på boken Näringslära för högskolan – från grundläggande till avancerad nutrition.

För att hålla boken aktuell utifrån nya forskningsrön och andra förändringar inom ämnesområdet, har det alltsedan bokens tillkomst varit nödvändigt att författarna är experter (forskare och/eller pedagoger) inom sina ämnesområden. De har därför alltid kommit från såväl akademiska forskningsområden som undervisning och rådgivning inom skola och informationsverksamhet.

Ett viktigt led i det kontinuerliga arbetet med boken har inkluderat faktagranskningar för respektive ämnesavsnitt. Boken har dessutom regelbundet utvärderats av studenter och övriga användare för att anpassas till rätt nivå.

Boken framhåller näringslärans alltmer tvärvetenskapliga karaktär, vilket illustreras genom att den integrerar och behandlar allt från biokemi, fysiologi, livsmedelskemi, sambandet mellan kost och hälsa, nutrition under livscykeln, närings- och kostrekommendationer till kostsociologi. Ämnets tvärvetenskapliga karaktär behandlas i bokens första kapitel med rubriken Näringslära som disciplin. Detta är ett nyskrivet kapitel som förhoppningsvis väcker nya tankar och inspirerar till läsning av bokens övriga kapitel för en vidare fördjupning inom respektive område. Detta kapitel har ersatt det tidigare kapitlet Begreppet näringslära i förra upplagan.

Liksom i tidigare upplagor har det även denna gång varit vår strävan att vara så heltäckande som möjligt inom nutritionsområdet. Därför ger boken både informativa fakta och idéer som kan användas inom kostrådgivning, undervisning och forskning. Avsnittet om övriga bioaktiva ämnen är utökat och ingår nu i kapitlet Vitaminer och övriga bioaktiva ämnen. Det tidigare kapitlet om krop-

pens uppbyggnad och hantering av näringsämnen har i denna upplaga bytt namn till Kroppen, maten och generna. Kapitlet avslutas med ett nyskrivet avsnitt som heter Nutritionsgenomik, ett alltmer aktuellt område inom nutritionsforskningen. Övriga områden som både uppdaterats och utökats är de tidigare kapitlen om Kost och hälsa samt Idrottsnutrition. Kapitlet om kost och hälsa fördjupar kopplingen mellan våra matvanor och folkhälsosjukdomar som exempelvis diabetes, hjärt– kärlsjukdomar och cancer. Tidigare avsnitt om nutritionsundersökningar, kostvarianter och modedieter samt kostsociologi har nu utökats och lyfts fram tydligare via nytt utrymme som egna kapitel.

I kapitlet Livsmedelsförsörjning och livsmedelskonsumtion globalt och i Sverige – utveckling behandlas de globala nutritionsfrågorna. Bland ämnen som där lyfts fram är bland annat problem med utvecklingen av matkonsumtionen hos en växande befolkning i förhållande till jordens resurser av mark, vatten och energi samt förekomst och konsekvenser av malnutrition minus och malnutrition plus.

Det finns många reglerade och oreglerade begrepp som används inom området mat och hälsa. Detta beskrivs i ett kapitel med namnet Hälsopåståenden om ämnen i livsmedel. Även detta är ett nyskrivet kapitel och ger fakta om aktuella begrepp som pre- och probiotika, functional foods, hälsokost, superfoods m.m.

Som ett led i den pedagogiska målsättningen med boken har bland annat antalet bilder, diagram, tabeller och faktarutor ökat med åren för att underlätta förståelsen rörande komplexa samband och centrala fakta. För de flesta avsnitt gäller även denna gång att kunskaper i biokemi krävs för full förståelse.

En rad nya författare har tillkommit i och med denna upplaga. Det är Stefan Branth, Linley Chiwona Karltun, Lars Ellegård, Christina Fjellström, Andrea Friedl, Leif Hambraeus, Ulf Holmbäck, Agneta Hörnell, Ingela Marklinder, Anita Laser Reuterswärd, Elisabet Rothenberg, Ulf Risérus, Per Sjögren, Emily Sonestedt, Birgitta Tomkinson och Elisabet Wirfält. Redaktionsgruppen tackar samtliga nya såväl som tidigare medförfattare för deras bidrag.

Vi vill också rikta ett tack till alla författare i tidigare upplagor genom åren, som medverkat i att lägga grunden för denna bok. Tack också till alla er som medverkat med värdefull faktagranskning. Detta tack riktar vi till Martin Blixt, med. dr, Institutionen för medicinsk cellbiologi, Uppsala universitet (kapitlet Kroppen, maten och generna), Lars-Gunnar Franzén, professor i kemi, inriktning biokemi, Högskolan i Halmstad (främst kapitlen om energi och näringsämnen) och Eva Warensjö Lemming, med. dr, Livsmedelsverket, Uppsala (avsnittet om benhälsa).

Vi vill också tacka övriga kollegor, forskare, studenter m.fl., som bidragit med kloka synpunkter och uppmuntran under arbetet med denna upplaga.

Till sist riktar vi ett stort tack till förlagsredaktör och projektledare Karin Sjögren Marklund och textredaktör Margareta Widegren för ett gott samarbete vid framtagningen av denna upplaga.

Redaktionsgruppen Lillemor Abrahamsson Agneta Andersson Gerd Nilsson

Innehåll

Författare Förord

4

5

1 Näringslära som disciplin

11

Behov och rekommendationer 51 Sötningsmedel 52 Intolerans mot laktos och andra sockerarter 53 Litteratur 54

A G N E TA A N D E R S S O N

Begrepp och ämnesområde 11 Utveckling 12 Komplexitet 14 Litteratur 16

2 Kroppen, maten och generna 17 A G N E TA A N D E R S S O N O C H G E R D N I L S S O N

Sammanfattning 17 Näringsämnena i kroppen och deras uppgifter 18 Cellens uppbyggnad och funktion 21 Digestion och absorption av mat och dryck 25 Reglering via hormoner och nervsystem 29 Transport och cirkulation av näringsämnen 30 Nutritionsgenomik – interaktionen mellan gener och nutrition 33 Litteratur 36

3 Kolhydrater

37

E M I LY S O N E S T E D T

Sammanfattning 37 Kolhydratkvalitet i fokus 38 Kemisk uppbyggnad och indelning 39 Digestion, absorption och metabolism 41 Kolhydraternas funktioner i kroppen 45 Glykemiska kolhydrater och glykemiskt index 46 Kostfiber 48 Kolhydratkällor i kosten 49

4 Fetter

55

WULF BECKER

Sammanfattning 55 Kemisk uppbyggnad och indelning 56 Fett och fettsyror i livsmedel 65 Essentiella fettsyror 66 Behov och rekommendationer 69 Digestion och absorption 70 Fettransport och metabolism 72 Fettmetabolismen i cellen 78 Litteratur 79

5 Proteiner

80

LILLEMOR ABRAHAMSSON OCH LEIF HAMBRÆUS

Sammanfattning 80 Historik 82 Proteiners och aminosyrors kemiska uppbyggnad 84 Proteiners funktioner 87 Proteinanalys 89 Proteiners näringsvärde – proteinkvalitet 96 Proteinkällor i maten 102 Digestion och absorption 103 Proteinmetabolism 105 Aminosyrametabolism 112 Brister och sjukdomar relaterade till proteinbehov och aminosyraomsättning 115 Protein- och aminosyrabehov 118 Litteratur 121

6 Alkohol (etanol)

122

LARS HÅKAN NILSSON OCH B I R G I T TA T O M K I N S O N

Sammanfattning 122 Digestion, absorption, utsöndring 123 Metabolism 124 Energiutnyttjande 126 Näringsutnyttjande 127 Konsumtionsmängder och skador 128 Råd och åtgärder 129 Litteratur 130

7 Energi och metabolism

131

A G N E TA A N D E R S S O N O C H M A R I E L Ö F

Sammanfattning 131 Energienheter 132 Energiinnehåll i livsmedel 133 Aptitreglering och energibalans 135 Människans energiomsättning 138 Bestämning av energiomsättning 142 Uppskattning av energiomsättning och energibehov 146 Kroppens metabolism och substratutnyttjande 149 Reglering av metabolismen 152 Litteratur 159

8 Vatten, vätske-, elektrolytoch syra–basbalans 160

10 Vitaminer och övriga bioaktiva ämnen 223 LARS ELLEGÅRD, ELISABET ROTHENBERG OCH GERD NILSSON

Sammanfattning 223 Vitaminer 224 Övriga bioaktiva ämnen 270 Litteratur 278

11 Hälsopåståenden om ämnen i livsmedel 279 INGELA MARKLINDER OCH

S T E FA N B R A N T H

A N I TA L A S E R R E U T E R S W Ä R D

Sammanfattning 160 Kroppens vatten – mängd och fördelning 162 Vattenbehov 164 Vätskebalans 171 Elektrolytbalans och osmotiskt tryck 174 Syra–basbalans 176 Litteratur 179

9 Mineralämnen

Kalium 193 Klor 194 Magnesium 194 Järn 196 Zink 203 Koppar 207 Mangan 209 Selen 210 Jod 213 Molybden 217 Kobolt 217 Fluor 217 Krom 219 Vanadin 220 Kisel 220 Nickel 220 Litteratur 222

180

WULF BECKER

Sammanfattning 180 Kalcium 182 Fosfor (fosfat) 186 Svavel 189 Natrium 190

Sammanfattning 279 Reglerade och oreglerade begrepp 280 Livsmedlets funktionalitet – teknologisk och fysiologisk 281 Europeisk granskning 282 Forskningsresultat, kostråd och hälsopåståenden 283 Konsumentens förståelse av hälsopåståenden 288 Litteratur 288

12 Livsmedelsförsörjning och livsmedelskonsumtion globalt och i Sverige – utveckling 289 WULF BECKER, LEIF HAMBRAEUS OCH L I N L E Y C H I W O N A K A R LT U N

Sammanfattning 289 Global livsmedelsförsörjning och befolkningsutveckling 290 Utveckling av kostvanor – nutrition transition – och hälsa 296 Livsmedelskonsumtionen i Sverige 301 Mångkulturella kostvanor i Sverige 304 Litteratur 308

13 Kost och hälsa – kostrelaterade symtom och sjukdomar 309 U L F R I S É R U S , A G N E TA A N D E R S S O N , LEIF HAMBRAEUS OCH INGEGERD JOHANSSON

Sammanfattning 309 Undernäring/malnutrition 311 Välfärdssjukdomar och sjukdomstillstånd kopplade till övervikt 314 Ben- och tandhälsa 327 Livsmedelsöverkänslighet 331 Ätstörningar 334 Litteratur 337

14 Nutritionsundersökningar

339

E L I S A B E T W I R F Ä LT O C H A G N E TA A N D E R S S O N

Sammanfattning 339 Historik 340 Olika typer av kostundersökningar 340 Metoder vid kostundersökningar 344 Livsmedelsdatabaser 354 Metoder för bestämning av kroppens mått och sammansättning 355 Kliniska, biokemiska, fysiologiska och multifaktoriella metoder 359 Litteratur 360

15 Kostsociologi

361

CHRISTINA FJELLSTRÖM

Sammanfattning 361 Kostsociologi – att förstå människors matvanor 362 Konsumtionskontexter 366 Litteratur 369

16 Kostvarianter och modedieter 370 ULF HOLMBÄCK OCH PER SJÖGREN

Sammanfattning 370 Kategorier av dieter/koster 371 Medelhavskost 372 Vegetarisk kost 373 Bantningskoster 373 Koster med fokus på kolhydrater – mängd och kvalitet 374 Fasta 376 Stenålderskost 376 Genetiskt anpassade kostråd 377 Övriga kostvarianter 377 Slutsatser 378 Litteratur 378

17 Nutrition under livscykeln

379

LILLEMOR ABRAHAMSSON, A G N E TA H Ö R N E L L O C H J E N N Y E K B L A D

Sammanfattning 379 Graviditet 380 Amning 386 Barn 393 Äldre 404 Litteratur 409

18 Idrottsnutrition

410

A G N E TA A N D E R S S O N

Sammanfattning 410 Idrottsnutritionens utveckling 411 Energiomsättning och metabola effekter av fysisk aktivitet 412 Energitillgänglighet, viktreglering, hälsa och prestation 415 Infektioner, skador och överträning 417

Behov och rekommendationer av makrooch mikronäringsämnen vid daglig hård fysisk aktivitet 418 Dryckes- och koststrategier i samband med tävling 425 Kosttillskott och dopning 431 Idrottsanemi 437 Ätstörningar och den kvinnliga idrottstriaden 438 Litteratur 439

19 Näringsrekommendationer WULF BECKER

Sammanfattning 440 Utformning och användning 441 Olikheter mellan näringsrekommendationer 444 Litteratur 444

440

20 Rekommendationer och information om kost – från internationella folkhälsomål till individuella råd 445 LILLEMOR ABRAHAMSSON OCH ANDREA FRIEDL

Sammanfattning 445 Internationella organ – deklarationer, mål och strategier 446 Svensk nutritionspolitik och svenska myndigheter 448 Livsmedelsbaserade kostråd i fokus 451 Rekommendationer och information om kost i Sverige 453 Etiska och miljömässiga aspekter vid matval 454 Information om mat och hälsa 456 Litteratur 468 Register

469

1

Näringslära som disciplin Agneta Andersson

Begrepp och ämnesområde Näringslära kan enkelt beskrivas som läran om näringsämnen. Främst avses den biokemiska vetenskap som behandlar näringsämnenas uppbyggnad, förekomst i livsmedel och i människokroppen, digestion, absorption och omsättning (metabolism) samt näringsämnenas betydelse för kroppens funktioner, utveckling och hälsa. Synonymt till näringslära brukar det engelska ordet nutrition numera användas även på svenska. Ibland används också ordet näringsfysiologi som avspeglar ämnets nära koppling till fysiologi. Ämnet näringslära/nutrition har på senare tid vidgats så att även sociala och samhälleliga faktorer omfattas, bland annat sådana som påverkar tillgången till livsmedel och våra matvanor. Även specifika näringsbehov vid olika sjukdomstillstånd (klinisk nutrition) behandlas i dag inom ämnet näringslära. Detta innebär att näringslära angränsar till ämnet dietetik.

Dietetik är läran om kostens betydelse för hälsa och behandling vid specifika sjukdomstillstånd. Dietetiken handlar om att integrera och tillämpa flera kunskapsområden som näringslära, fördjupad biokemi och fysiologi, livsmedelsvetenskap, psykologi och sociologi. Syftet med detta är att på bästa sätt kunna identifiera och lösa kost- och nutritionsrelaterade frågeställningar för enskilda personer eller specifika grupper. De som till yrkesprofessionen är experter (har en högre utbildning) inom näringslära kallas nutritionister. Experter inom dietetik benämns dietister och är inom hälso- och sjukvården en legitimerad yrkesgrupp. Andra

grupper som integrerar näringslära i sin profession är exempelvis lärare och informatörer inom kost- och idrottsundervisning, hälsoupplysning m.fl. områden. Så länge som kostundervisning bedrivits i skolor och inom folkbildningsverksamhet har näringslära varit en betydelsefull del av innehållet. I kostpedagogers verksamhet samt inom måltidsserviceområdet kan näringsforskares rön tillämpas för praktisk matlagning och kreativa menyer.

Den alltmer multidisciplinära karaktären av området näringslära innebär att studenter under sin studietid behöver möta flera perspektiv på ämnet. Detta krävs för att möjliggöra inte bara en fördjupning utan även en bredare förståelse av människans behov av och samspel med mat och dryck under livets olika skeden. För att ytterligare vinna förståelse för kostens betydelse i relation till exempelvis välfärdssjukdomar som hjärt–kärlsjukdom och cancer, samt tillämpning av denna kunskap i samhället, behöver nutritionister och dietister samarbeta med experter inom andra områden.

Dit hör livsmedelsbranschen och hälso- och sjukvården, samt områden som kommunikation, politik, ekonomi, agronomi, miljö, etnologi och etik. Tillgången och förhållandet till mat är alltså ett mycket komplext område. Det berör inte enbart den enskilda människans behov och livssituation utan påverkas även av samhälleliga och globala förhållanden.

Alla människor behöver äta för att leva, och många näringsämnen är essentiella (livsnödvändiga) för oss. Trots att maten vi äter har denna fundamentala betydelse, är näringsläran ett relativt ungt vetenskapsområde och fortfarande litet i jämförelse med många andra discipliner.

12

Kapitel 1

Dagens nutritionsforskning fokuseras alltmer på kostens betydelse i syfte att optimera hälsa och förebygga kostrelaterade välfärdsjukdomar. Även behandling av mer specifika och ovanliga metabola sjukdomar är av intresse.

Man söker också efter en djupare förståelse kring mekanistiska processer, exempelvis betydelsen av specifika enzymer och transportproteiner i vår ämnesomsättning. Dessutom studeras i dag inte enbart näringsämnena som sådana utan även andra bioaktiva ämnen, liksom matens strukturella egenskaper. Ytterligare områden för dagens forskning är matens koppling till exempelvis aptitreglering, tarmflora, immunologi, genetik, sensorik samt hjärnans funktion och beteende. I allt fler studier undersöks även den adderade effekten av flertalet livsmedel när de äts i olika kombinationer, s.k. kostmönster (kapitel 13 och 14). Kontinuerlig utveckling av modern teknologi och metodologi i relation till olika nutritionsrelaterade frågeställningar är också till hjälp för områdets framåtskridande.

Näringslära kan alltså studeras utifrån olika nivåer och perspektiv (bild 1.1). Nationella och

Utveckling En viktig uppgift inom näringsläran var ursprungligen att upptäcka och kartlägga alla de i dag välkända näringsämnena. Totalt är de cirka 100 stycken om man inkluderar olika typer av kolhydrater, specifika fettsyror och aminosyror samt vitaminer och mineralämnen. De flesta vitaminer och mineralämnen kartlades under tidigt 1900-tal. Långt innan dess hade man dock redan funnit samband mellan livsmedel och sjukdomar.

Ett av de mest kända exemplen är J. Linds beskrivning från 1770-talet av hur han med hjälp av citrusfrukter kunde bota och förebygga skörbjugg hos sjömän under långa seglatser.

Vitamin C kom dock först att bli identifierat och karakteriserat som ett enskilt ämne under 1920–30 talet (kapitel 10). Historiskt sett har näringsläran alltså främst handlat om att identifiera essentiella ämnen och förhindra bristsjukdomar. En stor del av denna grundläggande kunskap kan betraktas som milstolpar och gäller delvis fortfarande.

li g h e t

itio

n

äng

lt

s

ut r

illg

to

ch

u

m

na

tio

a ln

ot db

n el

r de

la n bi

al

s

ba

en

g

n ti o

k ogni ik sor

na

tr el s ed

u l iv sm

ce

ra r

ål d ik a ri n g s b e h o v v i d u nä ol

unförsvar imm uc

ut /n

st

ko om ing

a t i o n o c h u n d er v i s n form

yt j or

ar k ru

ls ostra teg ier u

om

f ol kh ä

d ju k

oc h k ti on

s ts o c i o l o g i u

n g u

u

n

u ko

ä tt ni

s

ne

mu

or

l

kdo

an

ro

sju

v at

ön dr i n g

kt

tr e l a t e r a d e v äl f ä r d s e d e l s p ro d u

ms

äv

n, s y r a -b a s- el e

u li vs m

u

gio

itik

o r a u org a n, v

nd

er

po l

n

n u äm a n d r a bi o a k ti v a

ko s

ha

en

el s

u

be

u

hormon u

r

tt e

n a l e ri

t

ut s

tu or

iljö

ga

ne

kt

st

u

mfl

genuttryck

l sig

ma

di g e

m

ö

m

ed

c

ri

rs

m

cellkärna

el

ar

va

sä

n

DNA

u

nä

ar

m

r pt io

s vi

t i ll

st io n on och tran i t a l s u p irk etabolis llm

t

ro de

l lb

in

ul

iv s

so

u

m ik

tu n

hå

kn

ii nt a g u k r o p ne r g p

u ko

vi d

e r u

u u

m a k ro - o c h

k os

u in

t orer u tillgå a fa k ng cia l

b a

ng

rå d

m

u kt

me nda tio ner u k ost

u

u

so

ko m

g

p

u

sy

ko

sr e

lin

r

iti

un

on

ng äri

gl

ob

Bild 1.1. Olika nivåer och perspektiv för studier inom näringslära.

Näringslära som diciplin

internationella vetenskapliga kongresser inom området har numera de flesta av dessa nivåer och perspektiv på sin agenda, se exempel i faktaruta 1.1. Alla dessa former av varierande studier bygger tillsammans upp en kunskap inom om-

13

rådet som är väsentlig exempelvis som stöd för evidensbaserade (systematiskt utvärderade och kritiskt granskade) näringsrekommendationer och kostråd för den allmänna populationen och/eller för specifika grupper och individer.

Faktaruta 1.1. Exempel på aktuella områden som studeras inom näringsläran i dag.

Program för 20th International Congress of Nutrition 15–20 september 2013 (program publicerat på internet, fritt översatt): 1. Framsteg inom nutritionsforskning

5. Bestämning av nutritionsstatus

• Nutrigenetik och nutrigenomik

• Kroppssammansättning

• Epigenetik och tidig programmering

• Tillväxt och utveckling

• Experimentell nutrition och biomarkörer

• Makro- och mikronäringsämnen

• Ny experimentell approach inom klinisk nutrition

• Internationell livsmedelsdatabas

• Ny experimentell approach vid användning av stabila isotoper

2. Nutrition genom livets förlopp

• Kostundersökningsmetodik

6. Functional food och bioaktiva komponenter • Prebiotika, probiotika och synbiotika

• Nutrition vid graviditet och amning

• Bioaktiva födoämneskomponenter och ingredienser

• Nutrition för spädbarn och barn

• Utvärdering av livsmedlens funktionalitet

• Nutrition för ungdomar • Nutrition för äldre

7. Matkultur i praktiken

• Idrottsnutrition

• Förena kulturer via medelhavskosten • Nutritionsutveckling i Latinamerika

3. Folkhälsonutrition • Epidemiologi

• Nutrition och hälsa i Asien och på Söderhavsöarna

• Utveckling av hälsosam livsstil

• Förbättring av kostsystem i Afrika

• Fysisk aktivitet

• Förändring av kostmönster i nordliga och västliga länder

• Malnutrition • Nutritionsinterventioner och handlingsprogram • Riktlinjer och rekommendationer

8. Livsmedelsteknologi och säkerhet • Näringspåståenden • Ekologisk nutrition och mångfald i jordbruket

4. Nutrition och behandling av sjukdomar

• Utveckling av nya livsmedelskällor

• Fetma, diabetes och dess relaterade sjukdomar

• Nya forskningsfält inom livsmedelsteknologi

• Hjärt–kärlsjukdomar

• Livsmedelssäkerhet, nutrition och välbefinnande

• Cancer • Andra inflammatoriska och immunologiska sjukdomar • Osteoporos • Akuta och sällsynta sjukdomar

14

Kapitel 1

Komplexitet I genomsnitt omsätter en vuxen människa energi från mat och dryck som motsvarar nästan 4 000 MJ (900 000 kcal) per år. Denna energi härhör från en mängd olika livsmedel, som totalt utgörs av cirka 600–900 kg mat och dryck per år. (Den totala vikten varierar mycket beroende på hur stor andel av energigivande och icke-energigivande drycker som inkluderas i beräkningen.) Normalt förekommer näringsämnena inte som enskilt isolerade ämnen (förutom vatten) utan är ”paketerade” och sammanblandade i olika former av animaliska och vegetabiliska råvaror. Förutom de makro- och mikronäringsämnen som är identifierade i dag finns tusentals andra bioaktiva ämnen, t.ex. steroler och fenoler, i den mat vi äter (kapitel 10).

Livsmedlen som näringsämnena är ”paketerade” i har olika struktur som kan härstamma såväl från råvarans biologiska ursprung som från olika tillagnings- och beredningsprocesser.

Det som gör studier inom näringslära speciellt komplexa är bland annat att mängden och kombinationen av olika ämnen i mat och dryck kan varieras på ett oändligt antal sätt. Vidare kan det därför vid sökande av evidens vara komplicerat att avväga balansen mellan 1) kravet på en strikt kontrollerad experimentell situation för att säkert kunna fastställa ett kausalt samband (orsakssammanhang) mellan ”x och y”, t.ex. att ”en specifik fettsyra leder till en specifik fysiologisk process”, och 2) kravet på generaliserbarhet, dvs. överförbarheten av studiens resultat till människors normala ätande i det verkliga livet. Människor äter för det mesta en varierande blandning av olika livsmedel, och flera faktorer än dem man kontrollerar för i en experimentell koststudie finns att ta hänsyn till. Det är därför viktigt att ta del av resultat från olika typer av studier (kapitel 14) och samtidigt ha god kännedom om matens komplexitet för att kunna analysera och syntetisera kunskapen på ett insiktsfullt sätt.

Energibalans – en vanlig utgångspunkt Ofta utgår koststudier från en s.k. isokalorisk situation. Detta innebär att effekten av ett högt eller lågt intag av ett specifikt energivande näringsämne undersöks, exempelvis protein, i en situation där människan är i energibalans. Det betyder att energiintaget och omsättningen hålls lika med avsikt att hålla en viktstabilitet, vilket förutsätter att ett eller flera av de andra energigivande ämnena (fett, kolhydrater, alkohol) samtidigt minskas eller ökas för att den isokaloriska situationen ska bibehållas (bild 1.2). Detta är nödvändigt vid en utvärdering av om näringsämnet som sådant kan påverka exempelvis bukfetma, inflammationsmarkörer eller andra variabler som hör samman med ämnesomsättningen, vilket kan vara av intresse exempelvis när det gäller utveckling av hjärt– kärlsjukdom. Undersökningen görs vanligtvis via en s.k. randomiserad kontrollerad experimentell studie (RCT). Den kan även göras med hjälp av data från en longitudiell observationsstudie, s.k. prospektiv kohortstudie (kapitel 14), där data statistiskt brukar ”energijusteras” för att skapa en isokalorisk situation lik den i de experimentella studierna.

Om i stället ett förändrat intag av ett energigivande ämne skulle resultera i en hyperkalorisk situation (att energiintaget är större än omsättningen) eller en hypokalorisk (att energiintaget är mindre än omsättningen), kan utfallet av kostförändringen förväntas bli annorlunda (bild 1.2). Alternativa studiemodeller är därför intressanta. Exempelvis kan man välja att studera effekten av ett näringsämne när personer samtidigt ”övergöds” eller ”svälter”. Det handlar i en sådan situation om att lägga till eller ta bort t.ex. protein utan att ersätta detta med ett annat energigivande ämne.

Ytterligare ett alternativ för att studera effekter av näringsämnen är att ge personer instruktioner/råd om att äta exempelvis mer proteinrika livsmedel. Effekterna av detta s.k. ”ad

Näringslära som diciplin

15

energibalans protein 20 E %

protein 35 E %

kolhydrater 50 E %

protein 20 E %

protein 35 E %

kolhydrater 50 E %

kolhydrater 40 E %

kolhydrater 35 E %

fett 30 E %

fett 30 E %

lågt resp. högt proteinintag, i båda fallen en isokalorisk situation

fett 30 E %

fett 25 E %

lågt resp. högt proteinintag i en isokalorisk resp. hyperkalorisk situation

libitum-ätande” (fritt ätande efter aptit och behag) följs sedan. Resultatet kan bli att den isokaloriska situationen då bibehålls om individen när han/hon lägger till proteinrika livsmedel samtidigt minskar motsvarande energimängd av t.ex. kolhydratrika livsmedel. En hypokalorisk situation uppstår däremot om individen minskar energiintaget från övriga energigivande ämnen i en större omfattning på grund av att proteinet ger mättnadskänsla. Det totala energiintaget blir därmed lägre än förut. Samtliga alternativ, dvs. energibalans, övergödning och/eller svält är intressanta och viktiga att beakta om syftet är att dra rimliga slutsatser om olika kosters respektive kostråds effekter på exempelvis utveckling av kroppsvikt.

Dosens betydelse – lågt eller högt intag Det är inte enbart förhållandet till energibalansen som har betydelse för hur intaget av näringsämnen påverkar vår ämnesomsättning utan även den faktiska dosen (absoluta mängden) av ett näringsämne. Dessutom kan effekten av ett näringsämne förväntas bli olika om personerna som studeras från början har ett lågt eller högt intag av detta näringsämne. Att

Bild 1.2. Förändringar av andelen makronäringsämnen i kosten med eller utan samtidig förändring av totalt energiintag.

öka intaget av exempelvis vitaminer kan förväntas ge olika effekter beroende på om den konsumerade mängden tidigare varit hög eller låg.

Eftersom begreppen lågt och högt är relativa termer är det alltså betydelsefullt att veta vilket referensvärde man utgår ifrån. När det gäller vitaminer och mineralämnen kan ett lågt intag vara ett intag under det s.k. rekommenderade dagliga intaget, och ett högt intag kan ligga över denna rekommendation – eller så kan det t.ex. vara lågt eller högt i relation till hur mycket individen tidigare brukat konsumera.

Maten – en ”orkester” av näringsämnen Maten vi äter är sammansatt av en mängd olika ämnen, vilket kan liknas vid en orkester som tillsammans spelar en melodi. De olika instrumenten och tonerna kan illustrera näringsämnen från de varierande livsmedel som utgör vår mat. Variationen av instrument och toner ger olika komponerade ”måltidsmelodier”.

Ett första exempel på att kostens komposition är väsentlig i relation till en förväntad effekt av ett visst näringsämne, är intaget av fett-

16

Kapitel 1

syror. Ett högt intag av en fettsyra kan innebära ett samtidigt högt eller lågt intag av andra fettsyror, beroende på vilka livsmedel som valts för att öka intaget av den specifika fettsyran.

Exempelvis kan fettsyran 18:1 n-9 komma från olivolja, som är mycket rik på denna enkelomättade fettsyra. I ett annat fall kan intaget av 18:1 n-9 komma från kött och mejeriprodukter, som samtidigt bidrar med andra fettsyror vilka i huvudsak är mättade. Även om det är samma enskilda fettsyra som man avser att ändra kan detta alltså göras på olika sätt, med olika livsmedelsval, vilket innebär att andra fettsyror samtidigt mer eller mindre ändras i olika riktningar.

Ett andra exempel är om syftet är att förändra kostens glykemiska index (GI) (kapitel 3). Ett tillägg av livsmedel med lågt GI kan samtidigt bidra med andra förändringar i kostens sammansättning. Äter man mer av t.ex. baljväxter, som har lågt GI, bidrar dessa samtidigt med protein, kostfiber och folat. Dessutom blir resultatet en lägre energitäthet (stor volym per energimängd). Om en person som äter mer av baljväxter går ned i vikt efter en längre tid, är det därför svårt att exakt veta vad som är den förklarande faktorn. Är det baljväxternas låga GI, deras innehåll av protein eller kostfiber, eller deras låga energitäthet – eller är det något annat?

Ett tredje exempel som kan illustrera hur komposition av olika livsmedel har betydelse är att upptaget av ett näringsämne i vissa fall kan påverkas av övriga ämnen i maten. Biotillgängligheten av exempelvis fosfor varierar i

olika livsmedel. I en vegankost med stor andel spannmål är upptaget lågt, även om fosforinnehållet är högt. I en blandkost där fosfor till stor del kommer från kött, fisk och mjölkprodukter är biotillgängligheten av fosfor däremot hög. Om maten samtidigt innehåller mycket eller lite kalcium förefaller dessutom spela roll för hur mängden fosfor påverkar kroppens funktioner. Det har exempelvis visats att insöndringen av paratyreoideahormon stimuleras i större utsträckning om fosfor förekommer enskilt i stället för tillsammans med kalcium.

Det krävs således en mycket skicklig ”dirigent” för att förstå hur varierande livsmedel skapar ”måltidsmelodier” med olika näringsvärde. Förhoppningen är att denna boks alla kapitel tillsammans ska fördjupa denna kunskap och bidra till ett reflekterat tänkande i relation till näringslära.

Litteratur Gibney M, Elia M, Ljungqvist, O, Dowsett J. Clinical Nutrition. The Nutrition Society Textbook Series.

Blackwell Publishing, 2005.

Mann J, Truswell AS. Essentials of human nutrition. 4th ed.

Oxford University Press, 2012.

Mann J. Evidence-based nutrition: Does it differ from evidence-based medicine? Review article. Ann Med 2010;42:475-486.

Nationalencyklopedin, 2011.

O’Sullivan Maillet J, Skates J, Pritchett E. American Dietetic Association: Scope of Dietetics Practice Framework. J Am Diet Ass 2005;105(4): 634–640.

Tema: Svensk Nutritionsforskning 2011 ± 50 år. Nordisk Nutrition 2011;4.

1 2

Näringslära Kroppen, maten som och disciplin generna Agneta Andersson och Gerd Nilsson

Sammanfattning ■

■

■

■

■

■

■

■

■

Kroppen består av näringsämnena vatten, fetter, proteiner, kolhydrater, mineralämnen och vitaminer. Näringsämnen byggs i sin tur upp av grundämnen, främst syre, kol, väte och kväve.

Kroppens sammansättning kan studeras på atom-, molekyl-, cellulär-, vävnads- eller helkroppsnivå. Kroppen delas ofta in i två större delar: fettmassa (FM) och fettfri massa (FFM).

Kroppens minsta enskilda levande enhet är cellen. Alla celler byggs upp på ett karakteristiskt sätt med ett semipermeabelt membran utåt och cellvätska samt cellorganeller innanför detta. Varje cellorganell har sin specifika funktion och samarbetar med andra organeller för att utföra cellens arbetsuppgifter.

Celler bygger tillsammans upp större funktionella enheter, vävnader.

Mag–tarmkanalen är genialt utrustad för att effektivt spjälka (digerera) maten och absorbera näringsämnena. Den är totalt 5–7 meter lång och består av munhåla, svalg, matstrupe, magsäck, tunntarm, tjocktarm och ändtarm. I samarbete med anslutande organ som bukspottkörtel, lever och gallblåsa bryter mag–tarmkanalen ned den största delen av maten. Denna absorberas sedan som mindre molekyler huvudsakligen i tunntarmens översta del, tolvfingertarmen (duodenum).

Icke-digererbara ämnen som kostfiber når tjocktarmen (kolon) intakta. Där kan de via bakterieflorans aktivitet till viss del fermenteras, och bland annat bildas gaser och kortkedjiga fettsyror. Tjocktarmens bakterieflora och dess aktivitet är betydelsefull för tarmens hälsa, immunförsvar och energiförsörjning. Större delen av vattnet absorberas i tunntarmen och en mindre återstående del i kolon.

Portådern (vena portae) transporterar näringsrikt blod från tunntarmen till levern. Blodet leds sedan vidare via stora och lilla kretsloppet ut till kroppens alla celler. Fettsyrorna däremot transporteras huvudsakligen från tunntarmen via lymfsystemet och når därefter blodomloppet.

Det s.k. enterohepatiska kretsloppet (lat. entero, tillhör tarm; hepar, lever) fungerar som ett slags ”återvinningssystem” där vissa ämnen cirkulerar från tarm till lever och tillbaka flera gånger, innan de slutligen utsöndras med avföringen eller förs ut med urinen via njurarna.

Mag–tarmkanalens aktivitet styrs via ett samspel av fysikalisk, hormonell och nervös reglering. Parasympatisk stimulering leder till ökad aktivitet, medan sympatisk stimulering hämmar aktiviteten.

Näringsämnen transporteras i blodet fritt i plasma eller bundet till specifika transportproteiner. Hur väl koncentrationen av ett näringsämne i blodet av-

18

Kapitel 2

■

speglar nutritionsstatus varierar mellan olika näringsämnen och mätmetoder.

Mätvärdena kan även påverkas av homeostatiska mekanismer, dehydrering och sjukdomstillstånd.

Interaktionen mellan gener och nutrition kallas för nutritionsgenomik. Arvsmassan (genotypen) styr produktionen av proteiner och avgör hur individen reagerar på olika kostfaktorer (s.k. nutrigenetik). Samtidigt kan kosten påverka genuttrycket, dvs. i vilken omfattning generna aktiveras (s.k. nutrigenomik). En persons fysiologiska och biokemiska egenskaper formas av genotypen i samspel med miljöfaktorer, vilket resulterar i individens fenotyp.

Samma näringsämnen som finns i maten bygger även upp människokroppen. Att vi behöver äta och dricka för att överleva är mer eller mindre självklart. Ett genuint biologiskt signalsystem som hunger driver oss att söka föda och att äta regelbundet. Människan är allätare och har fysiologiska förutsättningar för att tillgodogöra sig energi och näring ur såväl vegetabiliska som animaliska livsmedel.

Kunskapen om människokroppens uppbyggnad och funktioner som matspjälkning och ämnesomsättning innefattar i dag kunskap om mycket detaljerade biokemiska processer.

Historiens första stora anatomiska framsteg gjordes under 200-talet f. Kr., tack vare att dissektioner av döda människokroppar tilläts.

Innan dess trodde man bland annat på läran om fyra olika kroppsvätskor: blod, gul galla, svart galla och slem, vars proportioner studerades via uttappning av blod och som associerades till såväl sjukdomar som personlighetsdrag.

Under 1500- och 1600-talen grundlades den moderna anatomin, och mer detaljerade och korrekta anatomiska teckningar publicerades i stora verk. Bland annat upptäcktes under denna tidsperiod blodomloppet, som visade sig vara väsentligt för såväl syre- som näringstransport. Den moderna fysiologin utvecklades under 1800-talet. Exempelvis beskrevs bukspottkörtelns funktion nu för första gången, vilken visade sig ha stor betydelse för kroppens matspjälkning och ämnesomsättning. Den ryske forskaren I. Pavlov fick 1904 Nobelpriset för sina numera klassiska studier av matspjälk-

ningens fysiologi och ”den betingade reflexen”. År 1923 belönades sir F. G. Banting och J. Macleod med Nobelpris för att de som de första i världen extraherade insulin från cellöar utspridda i bukspottkörteln, de Langerhanska öarna.

Den moderna tekniken har därefter fortsatt att utvecklas, och i dag kan tunna snitt av kroppens inre avbildas med datortomografi och magnetkamera. Vävnadsprover från mag– tarmslemhinnan kan tas via gastroskopi och därefter i detalj undersökas under mikroskop.

Laboratorietester för en rad hormoner, enzymer, metaboliter och ämnen med anknytning till matspjälkning, ämnesomsättning och patienters näringsstatus kan utföras. Under senare delen av 1900-talet blev det möjligt att identifiera DNA-molekylens nukleotider. I början av 2000-talet publicerades för första gången en kartläggning av hela den mänskliga arvsmassan. Allt detta hjälper oss att bättre förstå matens betydelse vid förebyggande och behandlande hälso- och sjukvård.

Näringsämnena i kroppen och deras uppgifter Kroppen kan studeras på flera nivåer: atom-, molekyl-, cellulär-, vävnads- och helkroppsnivå. Inom området näringslära kan alla dessa nivåer, och framför allt samspelet mellan dem, vara av intresse.

De grundämnen (atomnivå) som utgör största delen av vår kropp är syre (O), kol (C),

Kroppen, maten och generna

väte (H), kväve (N), kalcium (Ca) och fosfor (P). Dessa utgör tillsammans cirka 98 % av kroppsvikten (tabell 2.1). Grundämnena i sin tur bygger upp molekylerna i kroppen (molekylnivå). De huvudsakliga molekylerna i kroppen är vatten (H + O), fett (C + H + O), protein (C + H + O + N + S), kolhydrater (C + H + O) och mineralämnen (Ca, P, m.fl.) (bild 2.1). De näringsämnen som innehåller kol benämns organiska ämnen, medan de näringsämnen som inte är kolföreningar, dvs. mineralämnen och vatten, räknas till oorganiska ämnen. Mineralämnen kan ingå i organiska föreningar, t.ex. koboltjonen som är centralt placerad i vitamin B12-molekylen. Vitaminer tillhör gruppen organiska ämnen.

Kroppen består till största delen av vatten.

Hos den nyfödde utgör vattnet drygt 70 % av kroppsvikten och hos vuxna 50–60 %. Den största delen av kroppens vatten finns inne i cellerna (ICV, intracellulär vätska). Den återstående delen, utanför cellerna (ECV, extracellulär vätska), inkluderar vävnadsvätska, blodplasma och vätska i kroppens hålrum. Vattnet i kroppen fyller flera viktiga funktioner, t.ex. som transportmedium och vid temperaturreglering. Vid en vätskeförlust på cirka 2 % av kroppsvikten försämras vår prestationsförmåga (kapitel 18). En förlust på cirka 10 % av

Tabell 2.1. Kroppssammansättning på atom-/grundämnesnivå. Referens: man, 70 kg.

Grundämne

Mängd (kg)

Andel (procent av total kroppsvikt)

Syre

43

61

Kol

16

23

Väte

7

10

Kväve

1,8

2,6

Kalcium

1,0

1,4

Fosfor

0,6

0,9

Övriga

0,6

0,9

Totalt

70 kg

cirka 100 %

(Källa: Modifierad efter Wang Z. m.fl. Am J Clin Nutr 1992;56:19–28.)

19

mineralämnen kolhydrater fetter proteiner vatten 100 %

ca 5 % ca 1 %

ca 5 % ca 1 %

ca 15 %

ca 23 %

ca 17 % ca 14 % 50 % ca 57 %

ca 62 %

man

kvinna

Bild 2.1. Kroppssammansättning på molekylärnivå.

Ungefärligt innehåll av näringsämnen i procent av kroppsvikten hos en vuxen man respektive kvinna.

kroppsvikten kan vara livshotande. Vätskans betydelse för kroppen beskrivs närmare i kapitel 8.

Av kroppens fasta beståndsdelar är proteiner en av de större (bild 2.1). Kroppen har inte något speciellt reservförråd av proteiner, utan i princip ingår allt kroppsprotein i någon typ av funktionell struktur eller vävnad. Proteiner ingår exempelvis i cellernas membraner och i organeller samt bygger upp enzymer. Proteinrika ämnen finns dessutom i blod och kroppsvätskor. Dit hör t.ex. hemoglobin, fibrinogen, antikroppar och vissa hormoner (kapitel 5).

Kroppens proteiner anses kunna minskas med omkring en fjärdedel utan att det är akut fara.

En förlust av cirka hälften leder till döden.

Den största andelen av fettet i kroppen fungerar som ett energilager (främst triglycerider i fettvävnad) som kan utnyttjas vid behov.

Fett är det energigivande näringsämne i kroppen som kan variera mest i mängd mellan individer och inom samma individ beroende på energibalansen. Andelen kroppsfett hos vuxna män varierar normalt mellan 10 och 25 % och

20

Kapitel 2

hos vuxna kvinnor mellan 15 och 35 % (bild 2.1). Hos personer med fetma kan kroppen utgöras av upp till 60–70 % fett. Förutom det fett som utgör energireserv finns cirka 1 kg fett i form av viktiga beståndsdelar i olika organdelar, vilket kan betraktas som livsnödvändigt.

Exempelvis är cellmembran i huvudsak uppbyggda av fett i form av fosfolipider (kapitel 4).

Fastän kolhydraterna bara utgör drygt 1 kg av den totala kroppsvikten spelar de en viktig roll för kroppens uppbyggnad och funktioner (kapitel 3). Små mängder kolhydrater i form av ribos finns i alla celler som delar av nukleinsyrorna (DNA och RNA). Kolhydrater ingår även i bland annat bindväv, hud, ögats glaskropp samt i körtelsekret. Som energikälla finns 400–500 g kolhydrater i form av glykogen i muskler och lever samt normalt 4–5 mmol glukos per liter blod.

Kroppens halt av mineralämnen uppgår till cirka 5 % av kroppsvikten. Det mesta finns i benvävnaden som kalciumfosfatföreningar. I kroppsvätskorna finns mineralämnen som fria joner, t.ex. Na+, K+ och Cl–. Där påverkar de flera olika funktioner, t.ex. det osmotiska trycket och vattenbalansen samt syra–basbalansen (kapitel 8 och 9). De behövs också för normala nervimpulser och för muskelarbete.

Mineralämnena ingår i eller aktiverar enzymer och hormoner. Vissa av mineralämnena kan vid

överskott lagras i benvävnaden (t.ex. kalcium och fosfat), andra i levern (t.ex. järn).

Kroppens halt av vitaminer är viktmässigt inte så stor att den kan åskådliggöras i bild 2.1, men trots den lilla mängden har de essentiell betydelse. Många av vitaminerna är bundna i olika enzymsystem. En liten mängd av vissa vitaminer (t.ex. vitamin A och D) finns också lagrade i kroppen, framför allt i levern.

Varje näringsämne i kroppen har alltså sina specifika uppgifter (bild 2.2) och kan i princip inte bytas ut mot ett annat. En del av dessa är s.k. essentiella och måste regelbundet tillföras kroppen via maten. Exakt vilka fettsyror, aminosyror etc. som räknas som essentiella presenteras i kapitlen om respektive näringsämne.

Förutom de traditionella näringsämnena finns en stor mängd andra bioaktiva ämnen i maten, främst från växtriket. Det är s.k. växtkemikalier som påverkar olika biokemiska och fysiologiska processer i kroppen och bidrar med hälsopreventiva funktioner utan att vara essentiella ämnen för oss (kapitel 10).

Kroppssammansättning Förutom att studera andelen av olika grundämnen eller näringsämnen i kroppen kan man även analysera andelen cellmassa, typen av vävnad eller fördelningen mellan olika enheter.

Bild 2.2. Schematisk bild av olika ämnens huvudsakliga funktioner och användningsområden i kroppen.

Regelbundet måste dessa ämnen (med undantag för alkohol) tillföras via mat och dryck. Protein och mineralämnen används främst för att bygga upp och reparera kroppens vävnad. Vitaminer och mineralämnen är aktiva ”redskap” i regleringsfunktioner och ämnesomsättning. Kolhydrater och fett är de två viktigaste energikällorna. för uppbyggnad och underhåll av kroppens vävnader för enzymfunktioner och olika regleringsmekanismer m.m.

kolhydrater

37 kJ/g

fetter proteiner

17 kJ/g

mineralämnen vitaminer

för transport av näring och avfall, för temperaturreglering m.m.

17 kJ/g

vatten alkohol

g

29

kJ/

ger energi

Kroppen, maten och generna

På cellulärnivå kan kroppen delas in i tre delar: 1. Cellmassa (cellerna och deras innehåll) som utgör cirka 65 % av kroppsvikten.

2. Extracellulär vätska (plasma och vävnadsvätska) som utgör cirka 22 %.

3. Extracellulära fasta beståndsdelar (i huvudsak proteiner, t.ex. kollagen och mineralämnen, främst i form av benvävnad och elektrolyter) som utgör cirka 12 % av den totala kroppsvikten.

Celler av samma sort, dvs. de som har liknande konstruktion och funktion, bygger tillsammans upp olika vävnader i kroppen. Exempelvis bygger muskelceller upp muskelvävnad, epitelceller bygger upp epitelvävnad, blodceller bygger upp blodet och nervceller bygger upp nervvävnad.

Hur stor andel av kroppen som utgörs av olika vävnader (vävnadsnivå) presenteras i tabell 2.2. När man önskar mäta en individs nutritionsstatus delas ofta kroppen in i två större delar: fettmassa (FM) och fettfri massa (FFM).

Det finns olika mätmetoder som används för att uppskatta en persons kroppssammansättning. I kapitel 14 ges en översikt över de huvudsakliga mätmetoderna.

Tabell 2.2. Kroppssammansättning på vävnadsnivå.

Referens: man, 70 kg.

Vävnad

Mängd (kg)

Andel (procent av total kroppsvikt)

Muskler

28

40

Fettvävnad

15

21,4

Blod

5,5

7,9

Skelett

5,0

7,1

Hud

2,6

3,7

Lever

1,8

2,6

CNS

1,4

2

Mag–tarmkanal

1,2

1,7

Övrigt

9,5

13

Totalt:

70 kg

cirka 100 %

(Källa: Modifierad efter Wang Z. m.fl. Am J Clin Nutr 1992;56:19–28.)

21

Cellens uppbyggnad och funktion Att titta närmare på kroppens cellmassa och hur de enskilda cellerna är uppbyggda är av stort intresse för den som vill förstå kroppens ämnesomsättning, vätske- och syra–basbalans, tillväxt och utveckling. Cellen är kroppens minsta enskilda levande enhet och är karakteristisk för sina livsfunktioner, t.ex. metabolism, tillväxt, rörelse och reproduktion. Kroppens celltyper varierar betydligt i form, storlek och struktur beroende på funktionen. Slemhinneceller kan vara cylindriska, kubiska eller helt platta. Muskelceller är långsmala, medan nervceller ofta är utdragna i trådliknande former.

Oberoende av skillnader i storlek och form är ändå varje typ av cell i människokroppen relativt likartat sammansatt (bild 2.3).

Genom användning av bland annat elektronmikroskopi finns det möjlighet att i cellens inre studera miniatyrorgan, s.k. organeller som var och en har sin speciella uppgift. Dessa är inbäddade i cytoplasman (cellvätskan), som består av vatten, elektrolyter och ett nätverk av olösliga proteiner. I cytoplasman finns också många olika slags produkter som ingår i cellens ämnesomsättning. Vissa celler, exempelvis lever- och muskelceller, kan lagra kolhydrater i form av glykogen. Fettcellerna lagrar i stället sin energi som fett i form av triglycerider. Till organellerna hör endoplasmatiska retiklet, som är ett nätverk av kanaler där bland annat proteiner produceras och formas och där transporten av material sker inom cellen.

Fritt i cytoplasman eller fästade på delar av det endoplasmatiska retiklets membransystem finns små runda korn, s.k. ribosomer, där proteinsyntesen sker. Ribosomerna är uppbyggda av ribonukleinsyra (RNA), som medverkar vid syntesen av proteiner enligt de ”recept” som förmedlas från cellkärnans deoxiribonukleinsyra (DNA).

Mitokondrierna är ovala organeller med ett yttre och ett veckat inre membran. Mitokond-

22

Kapitel 2 ribosomer (”proteinfabrik”)

endoplasmatiskt retikulum (”transportkanaler”) cellmembranets uppbyggnad

mitokondrier (”energikraftverk”)

receptor

cellkärna

kolhydrat

membran

fosfolipid (fett)

DNA lysosomer (”sopstation”) nukleol

cytoplasma (cellvätska)

jonkanal

protein

kolesterol

ytan på specifika celler flimmerhår mikrovilli golgiapparat (”proteinförpackningscentral”) centrioler (”celldelningsfunktion”)

Bild 2.3. Schematisk bild av en typisk cell och dess membran i människokroppen. Innehållet av cellorganeller kan dock variera mellan olika celltyper. Exempelvis saknar den röda blodkroppscellen cellkärna och mitokondrier, medan muskelcellen innehåller flera cellkärnor och rikligt med mitokondrier.

Cellmembranet består i huvudsak av ett dubbelt lipidlager där proteiner (jonkanaler och receptorer) och kolesterol finns inbäddade. Dessutom finns kolhydrater förenande med proteiner (glykoproteiner) eller med lipider (glykolipider) på cellmembranets utsida och fungerar bland annat som cellens identifieringssubstanser. Cellmembranet är dynamiskt och semipermeabelt, dvs. det släpper igenom vissa molekyler men inte andra. Den sinnrika transporten av ämnen in i och ut ur cellen är avgörande för flera av cellens funktioner.

rierna fungerar som cellens ”kraftverk”, där den aeroba (dvs. syrekrävande) cellandningen sker. Den energi som frigörs då näringsämnena omsätts överförs här till energirikt adenosintrifosfat (ATP). De celler som har en hög ämnesomsättning, t.ex. muskel- och leverceller, innehåller rikligt med mitokondrier. En levercell har omkring 1 000 mitokondrier, medan däremot röda blodkroppsceller saknar mitokondrier och därför är helt beroende av den anaeroba metabolism som äger rum i cytoplasman. (Cellens ämnesomsättning beskrivs närmare i kapitel 7.)

En annan cellorganell är golgiapparaten, som framför allt finns i celler med riklig utsöndring. Denna organell består av tätt liggande membran och blåsor som innehåller sekret. I golgiapparaten kompletteras många proteiner med andra kemiska grupper, t.ex. genom påkoppling av olika kolhydratkedjor,

s.k. glykosylering. Denna process går att jämföra med då en fabriksframställd trämöbel får sin slutliga färg och finish, innan den skickas iväg. Golgiapparaten är också en viktig sorteringsstation som ser till att proteiner kommer på rätt plats i cellen.

Lysosomer är små membranförsedda och oregelbundet formade organeller. De tjänstgör som cellens ”matspjälknings- och rengöringspatrull”. Lysosomerna innehåller enzymer som kan bryta ned cellens slitna egna delar eller främmande material, t.ex. bakterier.

Cellens utveckling och funktion styrs av cellkärnan, som vanligen ligger i cellens mitt.

Cellkärnan omges av dubbla membran med öppningar som kemiska föreningar kan passera igenom i båda riktningarna mellan kärnan och cytoplasman. I cellkärnan finns kromosomer som är bärare av de ärftliga anlagen, generna.

Kemiskt sett består generna av DNA. I cellkär-

Kroppen, maten och generna

nan finns också en eller ett par klotformiga små partiklar som kallas nukleoler. De innehåller bland annat rikligt med RNA och anses svara för bildningen av ribosomerna. Nära cellkärnan finns dessutom ett par cylindriska strukturer som kallas centrioler. Dessa har en viktig funktion vid celldelning, då de hjälper till att separera kromosomerna så att DNAreceptet kan läsas av i syfte att bilda identiska kromosomuppsättningar i de nya cellerna.

(Arvsmassan beskrivs även senare i detta kapitel under rubriken Nutritionsgenomik).

Utåt begränsas cellen av ett s.k. semipermeabelt membran (en ”vägg”) som enbart släpper igenom vissa, framför allt mindre, molekyler.

Membranet består i huvudsak av fosfolipider, proteiner och kolesterol. Cellmembranet kan genom en rad olika mekanismer sörja för utbyte av molekyler mellan cellens inre och yttre miljö samt upprätthålla en lämplig jonkoncentration på ömse sidor om membranet. På utsidan av membranet finns bland annat identifieringssubstanser, ofta i form av s.k. glykoproteiner, som immunförsvarets celler känner igen och använder för att identifiera celler som kroppsegna eller främmande. På membranets utsida finns också receptorer (uppbyggda av proteiner) som exempelvis kan kännas igen av vissa hormoner och som på så sätt är med i regleringen av cellens funktioner. Exempelvis har muskelceller specifika receptorer för hormonet insulin, vilka genom insulin startar en kedjereaktion som slutligen leder till att glukos släpps in i cellen med hjälp av specifika glukostransportörer (GLUT). Hos celler som är beroende av stor yta, t.ex. tunntarmens epitelceller, är cellmembranet veckat (bild 2.5). Hos celler som har till uppgift att transportera bort föroreningar, som i luftvägarna, är membranet försett med flimmerhår.

Ämnestransport över cellmembran Passagen genom ett membran kan variera beroende på ämne, och samma näringsämne kan

23

ha flera olika transportmekanismer. En del ämnen kan passera passivt (icke-energikrävande) genom enkel diffusion. Det innebär att ämnet förflyttas från ett område med hög koncentration till ett område med låg koncentration.

Exempelvis diffunderar syre och koldioxid över cellmembranet i samband med cellandningen, då syre tas upp av cellen medan koldioxid avges.

Andra ämnen är beroende av aktiv transport (energikrävande), då specifika proteiner/transportörer i cellväggen hjälper ämnet igenom membranet. Den s.k. natrium–kaliumpumpen, dvs. skiftet mellan natrium och kaliumjoner över membranet, är exempel på en aktiv transport. Det innebär att ämnet förflyttas från ett område med låg koncentration till ett område med hög koncentration. Även transport av aminosyror in i cellen sker via aktiva transportsystem. Man talar dessutom om mellanting mellan passiv och aktiv transport, t.ex. underlättad transport med hjälp av bärarprotein.

Exempelvis räknas glukostransporten hit, vilken hjälper glukos in i cellen via de specifika glukostransportörerna (GLUT) som en underlättad diffusion. Exakt hur fettsyror transporteras över membran är inte helt klarlagt.

Det antas röra sig om två vägar, dels via passiv diffusion och dels aktivt via specifika fettsyratransportörer (FATP).

Vidare utmärks vissa celler av att de kan ta upp eller göra sig av med större molekyler genom att kapsla in dem i ”blåsor” och på så vis föra in material från omgivningen, s.k. endocytos, eller föra ut material från cellen till dess omgivning, s.k. exocytos. Exempel på endocytos är då vita blodkroppar ”äter upp” bakterier.

Exocytos förekommer bland annat då cellens egna tillverkade ämnen ska skickas ut ur cellen, t.ex. i samband med cellens proteintillverkning.

Membran är alltså högst aktiva organeller och kan stå för upp till cirka en tredjedel av cellens energiomsättning.

24

Kapitel 2

anatomi

funktion mat och dryck munhåla

saliv (bikarbonat och enzymer)

spottkörtlar

magsaft · pepsin

svalg matstrupe

portådern

matstrupe

magsäck

alkohol

· HCl duodenum

magsäck

bukspottkörtel · bikarbonat · enzymer

lever

elektrolyter, t.ex. Cl–, SO2– 4 järn kalcium magnesium zink glukos, galaktos, fruktos

gallblåsa gallblåsa · galla

bukspottkörtel

tunntarm

vatten

jejunum

vitamin C tiamin riboflavin B6 folat

tjocktarm

vattenlösliga vitaminer

aminosyror, di- och tripeptider

blindtarm ileum appendix ändtarm

lymfsystemet

vitamin A, D, E, K: fettlösliga vitaminer fettsyror och monoglycerider kolesterol gallsalter och vitamin B12

elektrolyter t.ex. Na+, K+ kolon

syntes från tarmbakterier av vitamin K och vissa B-vitaminer vatten

ändtarm avföring (feces)

Bild 2.4. Bilden visar digestionskanalens uppbyggnad samt en schematisk skiss som beskriver var sekretion av digestionsvätskor och absorption av olika näringsämnen i huvudsak äger rum.

Kroppen, maten och generna

Digestion och absorption av mat och dryck Eftersom näringsämnena ständigt omsätts i kroppen behöver vi kontinuerligt tillföra dessa via maten. Endast ett fåtal ämnen i mat och dryck, t.ex. vatten, alkohol, enkla sockerarter, vissa vitaminer och mineralämnen, kan tas upp i tarmen utan föregående spjälkning. Övriga ämnen blir tillgängliga för organismen först efter den mekaniska och kemiska bearbetning som sker i munhåla, magsäck och tunntarm.

Denna bearbetning, som kallas digestion (matspjälkning), innebär att de större molekylerna (fetter, proteiner och kolhydrater) bryts ned till mindre molekyler som är möjliga för kroppen att absorbera. Efter digestion, absorption och vidare transport ut via blodomloppet kan kroppens alla celler utnyttja näringen främst i form av glukos, fettsyror, aminosyror samt vitaminer, mineralämnen och vatten.

Digestionskanalen består av munhåla, svalg, matstrupe, magsäck, tunntarm, tjocktarm och ändtarm (bild 2.4). Dessa organdelar utgör tillsammans en 5–7 meter lång kanal hos en vuxen person. Till matspjälkningsorganen räknas också levern med gallblåsa och bukspottkörtel som producerar viktiga matspjälkningsvätskor, nödvändiga för sönderdelning av maten och upptag av näringen.

Bild 2.5 visar uppbyggnaden av digestionskanalens vägg med bindvävsskikt (bukhinnan, peritoneum), muskelvävnad (i huvudsak glatt muskulatur), lucker bindväv (submukosa) och slemhinna (mukosa). Slemhinnecellerna innehåller ett ämne (mucigen) som vid utsöndringen omvandlas till mucin, en slemsubstans som smörjer och skyddar slemhinneytan. Slemhinnan är i större delen av mag–tarmkanalen starkt veckad. I fårornas botten mynnar körtlar. Även dessa utsöndrar slem. Andra celler utsöndrar enzymer, och i magsäcken finns dessutom celler som utsöndrar saltsyra (HCl).

Enzymer som är mer specifika för nedbrytning av de olika näringsämnena behandlas mer in-

25

ett tarmludd (villus) i kraftig förstoring kapillärer mikrovilli (borstbräm) epitel

arteriol lymfkapillär

venol glattmuskulatur

artär

slemhinnekörtel

nervfiber lym ärl

ven

tarmludd (villi) slemhinneveck (ringveck)

mukosa submukosa cirkulärt muskelskikt

längsgående muskelskikt blodkärl

bukhinna

Bild 2.5. Tvärsnittsbild över tunntarmens slemhinna.

gående i respektive näringsämneskapitel senare i boken.

Slemhinnecellerna, som mynnar mot mag– tarmkanalen, förnyas och stöts ständigt bort på samma sätt som cellerna i huden. Efter cirka 1,5 dygn är matspjälkningskanalens epitelcel-

26

Kapitel 2

ler helt förnyade. En viss del av detta cellmaterial hinner brytas ned och blandas upp med näringen från maten, men största delen återfinns i avföringen. I mag–tarmkanalen finns även hormonproducerande celler (bild 2.6).

Dessa hormoner är i huvudsak till för att re-

glera aktiviteten i mag–tarmkanalens olika delar. Mag–tarmkanalens väggar, från matstrupen ned till analöppningen, är dessutom utrustad med nervförgreningar som kan påverka körtlar och den glatta muskulaturen i matspjälkningskanalen.

Bild 2.6. Digestionskanalens aktivitet styrs via både nervös och hormonell reglering. På bilden visas de huvudsakliga hormoner som är involverade i denna reglering. Hormonerna produceras lokalt av endokrina celler i mag–tarmkanalens vävnad.

Gastrin påverkar magsäckens produktion av magsaft, saltsyra och pepsinogen. Insöndringen av gastrin stimuleras av mat, speciellt proteiner och deras nedbrytningsprodukter, alkohol och kaffe, medan saltsyra hämmar insöndringen.

Sekretin stimulerar leverns bildning av galla och produktion av bukspottets karbonater, samtidigt som magsäckens motorik och sekretion till viss del hämmas. Lågt pH i kymus stimulerar utsöndringen av sekretin.

Kolecystokinin (CCK) stimulerar gallblåsans tömning och bildningen av proenzym i bukspottkörteln.

Speciellt digestionsprodukter från fett och protein i maten stimulerar insöndringen av CCK. Gastrisk inhibitorisk peptid (GIP) minskar såväl magsaftsekretion som magsäcksmotorik. Då matens nedbrytningsprodukter når duodenum stimuleras insöndringen av GIP. hjärna syn lukt smak

GIP

gastrisk inhibitorisk peptid

hörsel produktionsplats verkningsplats

nervimpulser

hormon

lever (hepar) HCl

sekretin

magsäck (ventriculus) gastrin gallblåsa bukspottkörtel (pankreas)

HCO3– + H2O kolecystokinin

bukspottssekretion enzymogen GIP

tunntarmens övre del (duodenum)

Kroppen, maten och generna

Munhålan (cavum oris) När maten vid tuggningen blir mekaniskt bearbetad blir den också uppblandad med saliv.

Saliven, som bland annat innehåller vatten, slem, salter, bikarbonat, antikroppar och enzymer, mjukgör maten så att den blir lättare att svälja. Salivens normala pH är 7.

Enzymet amylas i saliven påbörjar sönderdelning av stärkelse, vilken kan fortsätta i magsäcken tills saltsyrans låga pH där inaktiverar amylasen. I munhålan finns ett lipas i tungroten (svalglipas). Detta fettspjälkande enzym har stor betydelse hos spädbarn, eftersom deras produktion av pankreaslipas inte har hunnit utvecklats. Normalt bildas 1–1,5 liter saliv per dygn. Spottkörtlarna stimuleras framför allt av mat som kräver tuggning. Många läkemedel har hämmande effekt på salivsekretionen. Den är också hämmad vid olika sjukdomstillstånd.

En minskning av salivproduktionen kan relativt snabbt leda till ökad bakterietillväxt och negativ påverkan på tänderna. Utförligare beskrivning av vår tandhälsa ges i kapitel 13.

I munhålan registrerar dessutom tungans sensoriska sinnesceller tryck, beröring, temperatur och smak. Tungans muskulatur behövs också för födans mekaniska bearbetning och sväljning.

Magsäcken (ventriculus) Den mat som efter tuggningen sväljs når inom några sekunder magsäcken genom peristaltiska vågor i matstrupen. I magsäcken sker en fortsatt mekanisk bearbetning genom kraftig knådning.

Körtlarna i magsäckens slemhinna utsöndrar 2–3 liter magsaft per dygn. Förutom vatten innehåller magsaften salter, slem, saltsyra, enzymer m.m. Saltsyran ger magsaften ett pH på 2–3. Denna sura miljö krävs bland annat för det proteinspjälkande pepsinets aktivitet. Saltsyrasekretionen ökar vid närvaro av alkohol, koffein samt nedbrytningsprodukter från protein.

27

Vissa celler i magsäcken (parietalcellerna) bildar ett specifikt glykoprotein, s.k. intrinsic factor, som krävs för upptagningen av vitamin B12 i tunntarmen (kapitel 10).

Magsäckens volym kan variera mellan 0,5 dl och 1,5 liter när magsäcken är tom respektive fylld. Maginnehållet liknar efter blandning och saltsyra- och enzympåverkan en välling, som benämns kymus. När magsäcken dras samman i periodiskt återkommande vågor passerar små mängder (5–10 ml åt gången) av kymus genom magsäckens nedre magmun (pylorus) in i tolvfingertarmen. Vatten, alkohol och vissa läkemedel kan delvis tas upp till blodet redan i magsäcken. Förutom magsäckens exokrina funktion (utsöndring av magsaft) finns främst i magsäckens nedre del körtelceller som insöndrar hormon (endokrin funktion), som har till uppgift att styra magsäcksaktiviteten.

Tunntarmen (intestinum tenue) Tunntarmen, som är cirka 4 meter lång hos en vuxen, indelas i duodenum, jejunum och ileum.

Den första delen, tolvfingertarmen (duodenum), är 20–30 cm lång. Den mellersta delen (jejunum) omfattar cirka 1,5–2 meter av tunntarmen. Den återstående delen av tunntarmen utgörs av ileum. Tarmslemhinnan producerar cirka 1,5–2 liter tarmsaft per dygn. Denna innehåller vatten, salter, slem och avstötta epitelceller, som bland annat bidrar med enzymer som deltar i spjälkningen av näringsämnen.

Liksom magsäcksväggen innehåller även tunntarmsväggen slemhinneveck, som bidrar till att förstora ytan. Tarmslemhinnans yta är ytterligare förstorad genom 0,5–1,5 mm långa utskott, s.k. villi (tarmludd). Epitelcellerna i detta ludd är utrustade med små utskott, s.k. mikrovilli eller borstbräm, som täcker cellens yta (bild 2.5). Genom veckbildningarna villi och mikrovilli får tarmslemhinnan en total yta på cirka 300 kvadratmeter, vilket ger en effektiv absorption. Hur snabbt kymus kommer från magsäcken till tolvfingertarmen beror på

28

Kapitel 2

vilka spjälkningsprodukter den innehåller och vilket pH den har.

Utsöndringen påverkas även av galla och bukspott, vars utförsgångar mynnar i tolvfingertarmen. När kymus blir uppblandad med bukspottets bikarbonat sker en pH-förändring från sur till alkalisk reaktion. Enzymer från bukspottkörteln kan därefter fortsätta den kemiska sönderdelningen av maten. Det utsöndras 0,5–2 liter bukspott per dygn. Förutom bikarbonat innehåller bukspottet enzymer, främst amylas, trypsin och lipas, för nedbrytning av stärkelse, proteiner respektive fetter. I samband med absorptionen blir disackarider och peptider ytterligare sönderdelade av enzymer i tarmcellernas villi. I senare kapitel redogörs mer detaljerat för spjälkningen av kolhydrater, fetter och proteiner.

För de fettspjälkande enzymernas aktivitet krävs galla. Gallan innehåller gallsalter som emulgerar fetterna i tunntarmen. Gallsalter bildas från kolesterol i levern. Totalt utsöndras 0,5–1 liter galla per dygn. Den samlas upp i gallblåsan och utsöndras därifrån vid behov.

Särskilt fettrik mat i tarmen stimulerar bildningen av ett hormon, kolecystokinin (CCK), som får gallblåsan att tömma sitt innehåll till tolvfingertarmen. Största delen av gallsalterna (cirka 95 %) återabsorberas i ileum. Därifrån transporteras de med blodet tillbaka till levern i det s.k. enterohepatiska kretsloppet (tarm–leverkretsloppet), se kapitel 4, bild 4.10. Förutom vatten och gallsalter innehåller gallan andra salter, kolesterol och andra steroler, det gulaktiga färgämnet bilirubin, nedbrytningsprodukter från hormoner samt bikarbonat. Färgämnet bilirubin är ursprungligen en nedbrytningsprodukt från de röda blodkropparnas hemoglobin som har tagits upp från blodet till levern.

Genom rytmiska sammandragningar (peristaltik) av de cirkulära muskeltrådarna blir tarminnehållet väl blandat med enzymer, och tarminnehållet pressas gradvis framåt. Samtidigt kommer det bättre i kontakt med tarmväggen, något som underlättar både nedbryt-

ning och absorption av spjälkningsprodukterna. I tarmluddet finns rikligt med blod- och lymfkärl, som tar emot näringen vid absorptionen. Absorptionen sker i hela tunntarmen men huvudsakligen i duodenum och jejunum (bild 2.4). Den absorberade näringen går med blodet i portådern (vena portae) till levern. Undantag utgör de flesta fettsyror och fettlösliga vitaminer, som transporteras i lymfan med kylomikroner och senare överförs till blodet. Största delen av den vätska som tillförts mag–tarmkanalen via sekrektion samt via mat och dryck återabsorberas i tunntarmen.

Tjocktarmen (kolon) Den icke sönderdelade och absorberade maten når i regel tjocktarmen inom 2–7 timmar.

Tjocktarmen är drygt 1 meter lång hos en vuxen person och grövre än tunntarmen. Tjocktarmens slemhinna saknar villi men har rikligt med körtelceller. Dessa utsöndrar sekret, som gör tarminnehållet slemmigt och har en skyddande effekt på slemhinnan. I tjocktarmen utsöndras inte några digestionsenzymer. Det är en ytterst liten del av näringen, främst en del salter, som förutom vatten tas upp där. Om inte tarmen blir tömd varje dag hinner ytterligare vatten tas upp, vilket kan bidra till förstoppning. En viss nedbrytning av tarminnehållet, bland annat kostfiber, sker med hjälp av bakterier i tarmen. (Detta behandlas utförligare i kapitel 3.)

De gaser som bildas härstammar till stor del från bakteriernas aktivitet och består av koldioxid, metan, vätgas m.m. Lukten beror bland annat på svavelväte, ammoniak, flyktiga aminer och kortkedjiga fettsyror. Peristaltiken i tjocktarmen är mycket långsam med enbart ett par kontraktioner (sammandragningar) per timme. Efter en måltid ökar peristaltiken. Den stimuleras också vid fysisk aktivitet och av en fiberrik kost. Ett par gånger per dygn blir peristaltiken kraftigare, vilket leder till att tarminnehållet skjuts framåt flera decimeter.

Kroppen, maten och generna

När tarminnehållet når ändtarmen kan tömningsreflexer utlösas. Impulser till tarmtömningen ges via nervceller i ändtarmens slemhinna. Själva tömningen står under viljans inflytande. Om impulserna till tarmtömningen upprepat nonchaleras avtar de så småningom, något som kan ge upphov till förstoppning. Avföringen utgör cirka 150 g per dygn. Med en vegetarisk mat, som innehåller mycket kostfiber, kan avföringsmängden uppgå till det dubbla eller mera. En fiberfattig mat samt perioder av fasta minskar avföringsmängden. Cirka 75 % av avföringen är vatten. Det övriga innehållet utgörs av små mängder ämnen från maten som inte blivit absorberade, speciellt kostfiber. Avföringen (feces) innehåller dessutom avstötta tarmepitelceller samt bakterier. Med avföring följer även gallfärgämnet bilirubin, kolesterol och andra ämnen som utsöndras med gallan från levern. Bilirubinet ger avföringen dess brunaktiga färg. En liten mängd bilirubin och dess metaboliter utsöndras även via urinen, vilket ger dess gula färg. Tiden från avslutad måltid till den tidpunkt då icke absorberade rester lämnar kroppen som avföring kan variera mellan 0,5 och 2 dygn.

Tarmfloran I tarmkanalen finns en riklig bakterieflora som totalt anses uppgå till cirka 1 kg hos en vuxen person. Den största mängden finns i tjocktarmen, som uppges ha flera miljarder bakterier per g tarminnehåll. Tarmflorans sammansättning och kvantitet har stor betydelse för tarmhälsan genom att den kan påverka tarmslemhinnans utseende och funktion. Tarmfloran tycks också påverka människans hälsa genom att bland annat ge motståndskraft mot infektioner.

Vad människan äter kan i hög grad påverka tarmflorans sammansättning. Vissa mejeriprodukter anses ha en speciellt positiv effekt på bakteriesammansättningen i tarmen, genom att gynnsamma mjöksyrabakterier tillförs tar-

29

men via dessa (s.k. probiotisk effekt) (kap 11). Även vissa kostfiber påverkar bakteriefloran på ett positivt sätt genom att stimulera tillväxten av gynnsamma bakterier (s.k. prebiotisk effekt). En rubbning av tarmfloran kan däremot uppkomma vid t.ex. antibiotikabehandling.

Det har visat sig att tarmbakterierna har en stor förmåga att omsätta ämnen som kommer såväl från maten som från kroppen. Till kroppsegna ämnen som omsätts av bakterierna hör t.ex. hormoner och gallsalter samt avstötta slemhinneceller och sekret från tarmen. Många av de ämnen som bildas vid bakteriernas aktivitet kan absorberas och följa portåderblodet till levern. Därifrån kan dessa ämnen utsöndras med gallan till tarmen på nytt. Till tjocktarmens speciella bakterieflora hör bland annat kolibakterier. Dessa kan syntetisera vitamin K, som tillsammans med det vitamin K som vi får från maten kan täcka vårt behov av ämnet. Även vissa B-vitaminer kan syntetiseras av tarmbakterierna, och en del av dessa vitaminer kan delvis absorberas (kapitel 10).

Reglering via hormoner och nervsystem För att kroppen ska fungera måste dess organ och dess celler kommunicera med varandra.

Kommunikationen kan ske genom nervsystemets signalering, via dess elektriska impulser och kemiska substanser, s.k. transmittorsubstanser. Kommunikationen kan också ske med hjälp av det endokrina systemet, då hormon insöndras direkt till blod eller vävnadsvätska från inre sekretoriska körtlar (endokrina körtlar).

Olika verkningsmekanismer för hormoner är kända, och flera hormoner från hypotalamus och hypofysen styr insöndringen av andra hormoner. Styrningen sker ofta genom negativ återkoppling (feedback). Det innebär att när ett ämne ökar för mycket, avslutas bildningen av det hormon som startat processen. Blir det för lite av det nödvändiga ämnet startas hormon-

30

Kapitel 2

produktionen igen. Många hormoner binds till receptorer på specifika celler och startar då processer inne i cellen. Andra hormoner kan tränga direkt in i cellen och dirigera kemiska skeenden på detta vis. Vissa hormoner verkar på receptorer så att cykliskt adenosinmonofosfat (cAMP) bildas och startar produktionen av enzymer. Även joner, speciellt kalcium, kan reglera processer i cellerna, framför allt intracellulärt. Alla celler har inte alla slags receptorer, och celler kan ha olika mängd av samma slags receptorer. På det här sättet kan hormoner styras till de rätta målorganen.

Mag–tarmkanalens peristaltik samt utsöndringen av digestionsvätskor regleras via ett samspel av fysikaliska faktorer, nervsystem och hormoner. Det är ett välbekant faktum att redan åsynen och doften av läcker mat ökar utsöndringen av matspjälkningsvätskorna. Å andra sidan kan sekretionen hämmas av en bullrig och otrivsam måltidsmiljö samt faktorer som vrede, fruktan och oro. Det autonoma nervsystemets aktivering av parasympatikus stimulerar på detta sätt mag–tarmkanalens aktivitet, medan stimulering av sympatikus hämmar aktiviteten.

Det verkar därför finnas en fysiologisk grund till att vi inte bör ha för bråttom under måltiderna, liksom att vi mår bra av att vila en stund efter maten.

Förutom de långa nervbanorna mellan det centrala nervsystemet och mag–tarmkanalen styrs aktiviteten även lokalt via mag–tarmkanalens egna nervsystem, det enteriska nervsystemet.

Det är ett lokalt nätverk av nervceller som medverkar i reglering av sekretion och muskelkontraktion. Parallellt med den nervösa aktiviteten finns speciella endokrina celler i mag– tarmkanalen som via fysikalisk och kemisk påverkan från maten insöndrar en rad hormoner till blodet. Vissa av dessa hormoner reglerar magsäckens tömningshastighet och utsöndring av matspjälkningsvätskor i magsäck och tunntarm. Andra reglerar specifikt utsöndring av galla och bukspott. Detta illustreras mer i detalj i bild 2.6.

Den hastighet maten har genom digestionskanalen är beroende av dess konsistens, innehåll och mängd. Magsäckens tömningshastighet kan variera mellan 2 och 4 timmar.

Vätska lämnar magsäcken redan efter 15–20 minuter. En proteinrik måltid ger generellt en större och mer varaktig mättnadskänsla än en kolhydratrik. Allra mest förmår fettet att hämma magsäckens peristaltiska rörelser. Tömningen blir därför långsammare efter en fettrik måltid. (Mer om mättnadskänsla och aptitreglering, se kapitel 7.)

Transport och cirkulation av näringsämnen Sedan maten blivit digererad och spjälkningsprodukterna absorberats i tarmepitelets celler, transporteras näringen vidare ut till kroppens vävnader och dess celler. Det är framför allt blodet men även lymfan som har betydelse för denna transport. För att nå kroppens alla celler måste näringen också passera vävnadsvätska i utrymmet mellan cellerna och passera över cellmembran (bild 2.7).

Bild 2.7. Schematisk bild som visar transporten av näringsämnen och avfallsprodukter mellan blodkapillärer och celler. Transporten sker över semipermeabla membran med hjälp av passiva och aktiva transportmekanismer. blodkärl (PV) vävnadscell avfallsprodukter CO2

ISV

ICV

Na+ + K Cl– H2O O2 näringsämnen

PV = plasmavätska ISV = interstitiell vätska ICV = intracellulär vätska

Kroppen, maten och generna

Blodomloppet är ett av våra viktigaste transportsystem, som både för ut näringsämnen och syre till cellerna och transporterar bort avfallsprodukter och koldioxid från dem (bild 2.8).

Vårt blod (cirka 4–5 liter) pumpas kontinuerligt runt med hjälp av hjärtats regelbundna pulsslag. Vänster kammare för ut blodet i det stora kretsloppets artärer, och syrerikt blod fördelas ut till kroppens kapillärer och når vävnader och inre organ. Det syrefattiga blodet förs sedan via venerna tillbaka till hjärtat. Innan det åter förs runt i det stora kretsloppet måste blodet på nytt syresättas, vilket sker via det lilla kretsloppet. Detta startar från hjärtats högra kammare och passerar lungorna där syre tas upp och koldioxid avges, för att sedan åter nå hjärtat osv.

Samtidigt som blodomloppet sköter om gasutbytet sker också näringsutbytet. Det mest näringsrika blodet finns i portådern som går från tarmarna till levern. En del av detta näringsrika blod når via levern direkt det övriga blodomloppet, medan en viss del av näringen lagras i levern och därifrån distribueras ut beroende på behov och situation. Lymfsystemet ansvarar för transport av fettsyror från tunntarmen vidare till blodomloppet, samtidigt som det fungerar som ett dräneringssystem och kan samla upp överflödig vävnadsvätska för att återföra den till blodsystemet. Genom att reglera fördelningen av blodflödet till kroppens olika vävnader och organ kan kroppen anpassa syre- och näringstillförseln till olika celler (bild 2.8). Exempelvis fördelas en betydligt större mängd blod till muskulaturen under hårt fysiskt arbete, medan mag–tarmkanalens blodflödesandel är mer betydelsefull under vila, i synnerhet i samband med en måltid.

Näringsämnen transporteras i blodet på olika sätt, dels fritt i plasma, dels bundet till olika transportproteiner som cirkulerar i plasma. Vissa näringsämnen återfinns dessutom i blodkroppscellerna. Fettsyror transporteras dels förestrade i lipoproteinpartiklar men även bundna till albumin i form av det som kallas

31

fria fettsyror (icke-förestrade fettsyror). Glukos transporteras fritt i plasma och är det som i dagligt tal kallas blodsocker, vilket oftast anges som en koncentration i mmol per liter. Kalcium transporteras dels fritt i joniserad form (Ca2+), dels bundet till albumin. Järn transporteras i blodet bundet till plasmaproteinet transferrin.

Järn förekommer dessutom i blodet i form av ferritin, en järnproteinförening som avspeglar kroppens järnförråd. Framför allt finns järn bundet i de röda blodkropparnas hemoglobin med huvuduppgiften att transportera syre. Vidare transporteras den största delen av vitamin E inkorporerat i blodets lipoproteinpartiklar och analyseras därför hellre per mol kolesterol eller g plasmalipider än som en enskild koncentration. Vitamin C transporteras fritt i plasma men finns även i de vita blodkropparna, där koncentrationen är väl korrelerad till koncentrationen i annan vävnad och därför är intressant att mäta.

För att metabolismens avfallsprodukter ska kunna elimineras ur kroppen måste dessa föras till något av exkretionsorganen (utsöndringsorgan). Koldioxid lämnar kroppen som tidigare sagts via andningsorganen och utandningsluften. Elektrolyter förloras till viss del via svett.

Andra avfallsprodukter som samlats i blodet, t.ex. kväve och svavelhaltiga produkter, lämnar kroppen via urinen. Detta sker genom blodets kontinuerliga filtrering i njurarna (kapitel 8).

Andra ämnen, t.ex. fettlösliga vitaminer och en rad mineralämnen, utsöndras från levern till tarmen och lämnar kroppen via avföringen.

Mätning av näringsämnen i blodet Koncentrationen av vissa näringsämnen i blodet kan mätas och bidra med information om en persons nutritionsstatus, t.ex. serumalbumin. Ett näringsämnes koncentration i blodet kan variera beroende på om analysen görs i helblod eller i plasma (plasma = helblod minus blodkroppar och blodplättar). Exempelvis anges glukos oftast som en koncentration i mmol

32

Kapitel 2 fördelning av blodflöde i systemkretsloppet

lungkretsloppet

maximalt arbete tränad person

kapillärer lungorna

750 1 250 vener

artärer

höger förmak vänster förmak

höger kammare 26 750

vänster kammare

artärer

vener lym ärl

Vila hjärna hjärta muskler hud njurar mage, lever övrigt

750 250 1 200 500 1 100 1 400 600

kapillärer kroppen systemkretsloppet

5 800

600 250 300 100

30 000 hjärtats minutvolym ml per minut

Bild 2.8. Principskiss över blodcirkulationen (stora och lilla kretsloppet) och den del av lymfsystemet som transporterar vissa näringsämnen. Stapeldiagrammen visar hur fördelningen av det blod som pumpas ut från hjärtat till olika kroppsdelar kan ändras beroende på behovet. I vila (vänster stapel) är det totala blodflödet per minut betydligt lägre än vid maximalt fysiskt arbete hos en vältränad person (höger stapel). En betydligt större andel blod fördelas till muskulaturen under arbete än i vila, medan andelen blod till mag–tarmkanalen är större under vila än under arbete.

per liter plasma, men analyseras blodglukosnivån i helblod är koncentrationen cirka 10 % lägre än i plasma. Vissa ämnen analyseras i s.k. serumprov, vilket innebär att blodet tillåtits koagulera i provröret innan det centrifugeras (serum = plasma minus fibrinogen).

Enskilda blodprover och analys av näringsämnen ger dock sällan en fullständig bild av personens status när det gäller ett visst nä-

ringsämne. Man bör tänka på att andra faktorer än nutritionsstatus, t.ex. dehydrering, infektion och inflammation, kan påverka koncentrationen av vissa ämnen i blodet. Nivåer av exempelvis glukos och triglycerider skiljer sig åt under fasta och efter måltid. Därför bör hänsyn tas till tiden på dygnet när blodprover tas, beroende på vad som ska mätas. Vidare kan homeostatiska mekanismer i vissa fall träda in i

Kroppen, maten och generna

syfte att upprätthålla en konstant nivå av ett näringsämne i blodet. Att utläsa vad de uppmätta koncentrationerna i blodet säger är därför inte alltid så enkelt, och förutom en noggrann mätmetod behöver man en god kännedom om metabolismen och hur denna påverkas av olika situationer.

Nutritionsgenomik – interaktionen mellan gener och nutrition Vår arvsmassa (uppsättning av DNA) gör varje människa unik. Var och en av oss har en specifik uppsättning av gener, vi är olika genotyper.

Trots detta är vi människor till 99,9 % lika i vårt DNA och endast en liten del, < 0,1 %, utgör skillnaden mellan oss. Förutom den individuella arvmassan växer vi upp i olika miljöer med varierande livsstil, vilket tillsammans formar våra egenskaper, exempelvis olika biokemiska och fysiologiska variabler som blodtryck, kroppsvikt och blodfettsnivåer. Vi är olika fenotyper, dvs. resultatet av en genotyp i den miljö där den förekommer. Man kan säga att ”det är generna som utgör färgerna vi har att måla med (vår färgpalett), och miljön är penseln vi målar med”. Tillsammans bildar de ”vår målning” – fenotypen. Människor som liknar varandra arvsmässigt, som har liknande genotyp, kan alltså förändra sin fenotyp beroende på den miljö de lever i. Ett tydligt exempel är Pimaindianerna i USA, vilka i sin ursprungsmiljö i norra Mexiko är friska och smala. När de däremot flyttade till sydvästra USA och tog del av en typisk ”amerikansk livsstil” utvecklades en extremt hög förekomst av fetma och typ 2-diabetes hos dessa personer.

Kunskapen om att olika människor utifrån sin genotyp kan reagera – ”svara” – olika på en och samma typ av kost (näringsämnen och andra bioaktiva ämnen) kallas för nutrigenetik (bild 2.9). Exempelvis har studier visat 1) att olika genvarianter av proteinet ApoE kan spela

33

roll för hur en kost med olika typer av fettsyror påverkar blodfettsnivåer, 2) att genvarianter av vitamin D-receptorn kan spela roll för hur sambandet mellan koffein och bentäthet tar sig utryck hos olika individer, 3) att varianter av angiotensinogengenen spelar roll för effekten av kostfiber på blodtrycket och 4) att vissa individer med en specifik typ av MTHFR-genen (som kodar för enzymet 5,10-metylentetrahydrofolatreduktas) verkar ha ett större behov av vitaminet folsyra än individer med den vanliga varianten av denna gen.

Förutom att våra gener avgör hur vi reagerar på kostfaktorer, kan olika kostfaktorer påverka i vilken grad vi aktiverar, ”använder”, våra gener, genom att de påverkar genuttrycket.

Kunskapen om detta kallas för nutrigenomik (bild 2.9). Exempelvis har det visats att n-3 fettsyror kan reducera uttrycket av gener som kodar för produktion av cytokiner, s.k. inflammationsmarkörer. Fettsyror fungerar då som s.k. ligandser, molekyler som binder till en spe-

Bild 2.9. Interaktionen mellan gener och nutrition, som övergripande kallas för nutritionsgenomik. Här inkluderas dels nutrigenetik, dvs. genernas påverkan på matens effekter, och dels nutrigenomik, dvs. matens påverkan på genuttrycket. nutrigenomik fenotyp

· · · · · ·

mat/livsmedel näringsämne behov absorption utnyttjande tolerans

genotyp

DNA → mRNA → protein → metabolit

· genomet · evolution/ selektion · mutationshastighet · avtryck/ programmering under fosterstadiet · genuttryck genetisk variation

nutrigenetik

34

Kapitel 2

cifik sekvens i genens regleringsregion och på så vis påverkar genuttrycket. Nutrigenetik och nutrigenomik inkluderas båda i det som övergripande kallas för nutritionsgenomik (bild 2.9), vilken handlar om interaktionen mellan gener och kostfaktorer.

Man talar också om epigenetik, vilket är ärftliga förändringar i genomet som inte förändrar DNA-sekvensen i sig men förändrar sådana processer som genuttryck. Under fosterstadiet tycks människan vara speciellt känslig för denna typ av påverkan, vilket kallas för metabolt avtryck eller metabol programmering.

Teorier kring detta fenomen talar för att en sådan epigenetisk programmering under fosterstadiet kan öka risken för att i senare i det vuxna livet drabbas av t.ex. typ 2-diabetes och hjärt–kärlsjukdom. En central process i detta sammanhang tycks vara metylering av DNAmolekylen. En metylgrupp fäster då på DNAmolekylens promotorregion (bild 2.10) och nedreglerar genuttrycket. Många ämnen i maten, t.ex. selen, zink, vitamin A, folat och alkohol, har visats kunna påverka DNA-metyle-

ringen. Kostfaktorer verkar också spela roll för hur stabil DNA-molekylen är. Brist på vitamin B eller mycket höga intag av järn kan t.ex. försämra stabiliteten hos DNA och ökar risken för mutationer.

Genuttryck – från gen till protein Våra gener byggs som tidigare nämnts upp av DNA. DNA-molekylen, placerad i cellkärnan, består av cirka 3 000 miljoner nukleotider, ”subenheter”. Dessa utgörs av ribos (en kolhydrat) + fosfat + någon av kvävebaserna: A = adenin, T = tymin, G = guanin eller C = cytosin (bild 2.10).

De två kedjorna av nukleotider hålls samman med vätebindningar. Bindningar sker alltid så att A binds till T och G till C, vilket ger en överensstämmelse mellan kvävebaserna i de två nukleotidkedjorna. Varje del av DNA-molekylen som beskriver ett protein kallas för en gen.

DNA-molekylen kan liknas vid en kokbok där varje enskilt recept för tillredning av ett protein är en gen. Receptet skrivs av (transkription) till det som kallas för mRNA (messenger-

Bild 2.10. Den principiella uppbyggnaden av en gen och hur kodningen av ett protein sker, s.k. genuttryck. nutrient

reglerande region/ kontrollregion

kodningsregion exon C

transkriptionsfaktor

C G

A T

promotorregion

A

T

G

TC

A

G C

T

C

G

kodon

responselement

G

intron

A

kodon kodon

en kodon (3 nukleotider) → en aminosyra

transkription translation

protein (ca 1 000 aminosyror)

Kroppen, maten och generna

RNA), och därefter översätts (translation) receptet till ett protein i cellens ribosomer. När en gen aktiveras bryts de svaga kvävebindningarna ned mellan de motsvarande kvävebaserna i de två nukleoidkedjorna. De två kedjorna avlägsnas från varandra under ett stycke som motsvarar den aktiverade genen. Kvävebaserna blottas och kan skrivas av. Människan beräknas ha cirka 30 000 gener, dvs. ”recept” för proteiner. Det finns dock betydligt fler proteiner, över 100 000, i kroppen, vilket innebär att proteinerna kan modifieras ytterligare efter det att receptet har lästs av. Proteinerna som syntetiseras, exempelvis olika enzymer, receptorer, transportörer, antikroppar och vissa hormoner, spelar ofta en stor roll för cellens metabola funktioner. Studier av de proteiner som produceras i relation till olika gener och genutryck kallas proteomik, och studier kring metabola, ofta biokemiska, variabler som detta resulterar i kallas metabolomik.

Inom en gen kodar varje sektion med tre kvävebaser (t.ex. CGT eller ACA), en s.k. triplett eller kodon, för var sin aminosyra (bild 2.10). En genomsnittligt stor gen kodar för ett protein som innehåller 1 000 aminosyror, dvs. innehåller 3 000 kvävebaser/nukleotider. Sekvenser av nukleotider som kodar för aminosyror kallas också för exon. Varje gen har en struktur som innehåller en promotorregion, där bindningen till RNA kontrolleras vilket styr transkriptionen, och en kodningsregion, där RNA läser av DNA till mRNA (bild 2.10). Inom en gen finns även spridda områden som inte kodar för någon aminosyra, s.k. intron. Mellan gener finns längre sträckor av nukleotider som inte utgör någon gen. Dessa sekvenser, s.k. intervening sequences, utgör största delen av DNA, men deras exakta uppgift är fortfarande okänd.

Genvarianter Normalt sker kopieringen av DNA med hög noggrannhet, och i genomsnitt blir det bara ett fel per 1 000 000 baspar. Om ett fel uppstår,

35

och ett kvävebaspar placeras fel, försvinner eller läggs till, innebär detta en förändring av den ursprungliga DNA-sekvensen. En förändring i en gen kan förändra aminosyramönstret i ett protein och därmed proteinets funktion.

En sådan förändring av DNA kallas tekniskt för en mutation. Det kan röra sig om en enstaka förändring i en nukleotid som leder till en sjukdom. Ett exempel är sicklecellanemi, där en förändring i en nukleotid förändrat aminosyramönstret i hemoglobinmolekylen så att den inte kan transportera syre.

Alla mutationer är dock inte skadliga, utan mutationer är också en del av evolutionen som kan innebära en positiv utveckling av egenskaper. Det kan också vara en förändring utan någon som helst effekt, en s.k. tyst mutation. En mutation som antas ha skett för cirka 9 000 år sedan är en förändring av promotorregionen för laktasgenen, vilket gav möjligheten för denna gen att även uttryckas i vuxen ålder. Det var ett resultat av lång tid i en miljö med bristfällig tillgång på vatten och näring, där mjölk från boskapsdjur kom att bli en viktig resurs. Detta har gjort att de flesta vuxna människor i norra Europa i dag är toleranta mot laktos. Vissa gener förekommer i variationer som skiljer sig något från det mest vanliga, vilket leder till att proteinets funktion påverkas något. Det behöver inte innebära att någon sjukdom eller defekt uppstår. Gener som förekommer i sådana variationer kallas alleler. Om en sådan allel förekommer i mer än 1 % av populationen kallas det för en polymorfism. En sådan positionsbestämd förändring som enbart berör en enda nukleotid kallas för SNP (single nucleotide polymorphism). Exempelvis kan sekvensen CCCTAG vara ändrad till CCTTAG. Den medfödda metabola sjukdomen PKU (fenylketonuri) är en s.k. autosomalt recessiv sjukdom/mutation som är en SNP. Genen som kodar för enzymet fenylalanin hydroxylas är då defekt, vilket leder till en oförmåga att omvandla aminosyran fenylalanin till tyrosin.

Livslång behandling med en fenylalaninlåg

36

Kapitel 2

kost är nödvändig för att personen ska kunna leva ett friskt liv utan risk för hjärnskador (kapitel 5). Enstaka förändringar (SNP) i någon gen som resulterar i mer subtila förändringar är betydligt vanligare. Det kan göra en individ extra känslig för exempelvis kostförändringar eller läkemedelsdoser.

Det är dock sällan som en enskild gen kan förklara våra folkhälsosjukdomar. De flesta kostrelaterade sjukdomar som fetma, typ 2-diabetes, hjärt–kärlssjukdom och cancer är polygenetiska och multifaktoriella. Exempelvis har över 300 olika gener förknippats med fetma.

Det handlar för dessa sjukdomar om ett komplext mönster av genvarianter och samspel mellan flera miljöfaktorer, där generna påverkar vår hälsa samtidigt som vi med vår livsstil till vis del kan påverka hur vi ”använder” våra gener. Den i dag växande kunskapen om nutritionsgenomik kommer i framtiden att öka möjligheterna att skräddarsy preventionsinsatser och behandlingar inom hälso- och sjukvården som på bästa sätt passar den enskilda individen.

Litteratur Axler O, Blennow K, Blom A, Carlson J, Christensson A. Laurells Klinisk kemi i praktisk medicin. Upplaga 9, Lund: Studentlitteratur, 2012.

Forslund A. The effect of protein intake and physical exercise on energy turnover and substrate utilisation at energy balance in man. Avhandling. Uppsala: Acta Universitatis Upsaliensis, 1998.

Frayn K. Metabolic regulation. A human perspective. 3rd ed.

Oxford: Wiley-Blackwell, 2010.

Gibney M, Hester H, Kok F. Introduction to human nutrition. Oxford: Blackwell Publishing, 2002.

Kaput. J. Nutrigenomics research for personalized nutrition and medicine. Curr Opin Biotech 2008;19:110–120.

Mahan LK, Escott-Stump S, Raymond JL. Krause’s Food and the Nutrition Care Process. 13rd ed. St Louis: Elsevier Saunders, 2012.

Sand O, Sjaastad ØV, Haug E. Människans fysiologi.

Stockholm: Liber, 2004.

Stover PJ, Caudill MA. Genetic and Epigentic Contributions to Human Nutrition and Health: Managing Genome – Diet Interactions. J Am Diet Assoc. 2008;108:1480–1487.

Trujillo E, Davis C, Milner J. Nutrigenomics, Proteomics, Metabolomics, and Practice of Dietetics. J Am Diet Assoc. 2006;106:403–413.

Wang ZM, Pierson RN Jr, Heymsfield SB. The-five level model: a new approach to organizing bodycomposition research. Am J Clin Nutr 1992;56:19–28.

1 3

Näringslära Kolhydrater som disciplin Agneta Emily Sonestedt Andersson

Sammanfattning ■

■

■

■

■

■

■

Kemiskt klassificeras kolhydrater beroende på antal monomerer (enheter).

De huvudsakliga grupperna är monosackarider (1 monomer), disackarider (2 monomerer), oligosackarider (3–9 monomerer) och polysackarider (10 eller fler monomerer).

Näringsmässigt delas kolhydrater in utifrån om de kan brytas ned och absorberas i tunntarmen och ge energi till kroppens celler (glykemiska kolhydrater) eller om de går vidare till tjocktarmen utan att brytas ned (kostfiber).

Kolhydrater är den främsta energikällan i de flesta koster, och 1 g glykemiska kolhydrater ger upphov till 17 kJ (4 kcal). För att kunna absorberas i tarmen måste kolhydraterna brytas ned till monosackarider, främst glukos. De flesta glukosmolekylerna transporteras vidare ut i den perifera blodcirkulationen, och blodglukosnivån stiger. Glykemiskt index (GI) rangordnar livsmedel utifrån deras blodglukoshöjande förmåga. En del av kolhydraterna lagras i kroppen som glykogen, främst i levern och i muskler.

Hjärnan är beroende av glukos och behöver cirka 100 g per dag. Vid otillräckligt intag av kolhydrater bildas glukos från bland annat aminosyror genom glukoneogenes. Vid långvarig brist på kolhydrater bildas ketonkroppar från nedbrytning av fettsyror, och dessa används då som hjärnans huvudsakliga bränsle. Ansamling av ketonkroppar i blodet, s.k. ketos, kan innebära risker på lång sikt.

Kostfiber bryts inte ned i tunntarmen utan passerar vidare till tjocktarmen.

Kostfiber är mer eller mindre benägna att brytas ned och fermenteras av tarmens bakterier. Genom denna process bildas bland annat korta fettsyror som ättiksyra, propionsyra och smörsyra, som har positiva effekter. Smörsyra är den främsta energikällan för tarmcellerna och tycks även bidra till skydd mot tarmcancer. Eftersom bakterierna i tjocktarmen kan bryta ned en del kostfiber kan vi omsätta en del av deras energi, i genomsnitt 8 kJ (2 kcal) per g kostfiber.

Med begreppet prebiotika menas livsmedelskomponenter, främst olika kostfibertyper som inulin och fruktooligosackarider, som selektivt stimulerar tillväxt av gynnsamma bakterier. Dessa gynnsamma bakterier anses spela en viktig roll för vår hälsa.

Laktosintolerans orsakas av viss brist på enzymet laktas, vilket innebär en nedsatt förmåga att bryta ned laktos. Hos de flesta människor nedregleras laktasaktiviteten efter de första levnadsåren. Folkslag främst i Nordeuropa har utvecklat en förmåga att bibehålla en hög nivå av laktas hela livet ut.

38

Kapitel 3

Kolhydrater är ett makronäringsämne som kan bidra med energi till kroppens alla celler, även till hjärnan och röda blodkroppar som inte kan använda fett eller protein som bränsle. I den genomsnittliga kosten i Sverige i dag bidrar kolhydrater med nästan hälften av energin.

Enligt statistik från Jordbruksverket över livsmedelskonsumtionen 1960–2010 minskade andelen energi från fett, medan andelen från protein ökade. Andelen av energi från kolhydrater var fram till år 2000 i princip oförändrad men tycks därefter minska. Vi får i oss lika mycket energi från socker nu som på 1960-talet. Däremot har källorna till socker ändrats. En mindre andel kommer från socker och sirap, medan en större andel kommer från förädlade livsmedel.

Exempelvis har konsumtionen av läsk ökat under denna tidsperiod från 22 liter per person och år till 90 liter per person och år, och konsumtionen av godis har ökat från 10 till 17 kg per person och år.

Begränsning av intaget av socker har alltid haft en central roll i kostrekommendationerna.

De nordiska länderna var först med att redan på 1970-talet rekommendera en begränsning av renframställt socker till högst 10 % av energiintaget.

De senaste åren har koster med lågt innehåll av kolhydrater blivit populära främst för viktnedgång men också vid diabetes (kapitel 16).

Kolhydratkvalitet i fokus Något som har uppmärksammats alltmer är vilken sorts kolhydrater vi bör äta. Numera är det därför inom nutritionsforskningen ett starkt fokus på kolhydratkvalitet, dvs. vikten av att skilja mellan kolhydrater med olika egenskaper och effekter. Uppmärksamhet har riktats mot hur tillsatt socker, främst dess innehåll av fruktos, påverkar vår hälsa. Vårt vanliga socker, sackaros, består till hälften av glukos och till hälften av fruktos.

Det är stor skillnad mellan hur snabbt olika kolhydrater påverkar blodglukosnivån. Glykemiska kolhydrater kallas de som bryts ned i tunntarmen till monosackarider, främst glukos, där de tas upp och förs vidare till blodet och där benämns blodglukos. Med hjälp av det glykemiska indexet kan livsmedel klassificeras beroende på deras påverkan på blodglukosnivån.

Tidigare antogs att komplexa kolhydrater, som stärkelse, tar längre tid att bryta ned och ger en långsammare blodglukosstegring än enkla sockerarter. Nu vet man att det är andra faktorer än molekylstorleken som spelar roll.

Vissa kolhydrater bryts inte ned i tunntarmen utan passerar vidare till tjocktarmen.

Dessa kolhydrater benämns kostfiber och är mer eller mindre benägna att i stället brytas ned av bakterierna i tjocktarmen. Kostfiber kan påverka sammansättningen av tarmbakteriefloran, vars aktivitet troligtvis har stor betydelse för vår hälsa.

Redan på 1920-talet klassificerades kolhydrater som tillgängliga eller icke tillgängliga.

Termen kostfiber infördes sedan och användes mer eller mindre synonymt med icke-tillgängliga kolhydrater. Intresset för kostfiber tog fart på 1970-talet, då forskare lanserade en rad hypoteser om att de odigererbara komponenterna (som inte bryts ned i tunntarmen) i vegetabiliska livsmedel skulle kunna minska risken för hjärtinfarkt, diabetes, gallsten, tarmcancer och en rad andra s.k. välfärdssjukdomar. Numera finns mer kunskap om fysiologiska effekter av kostfiber, samtidigt som studier visar att det även är andra ämnen i maten som står för hälsoeffekterna. Livsmedel med naturligt hög halt av kolhydrater är vanligen även bra källor till vitaminer, mineralämnen och andra bioaktiva ämnen. Personer som äter mycket av dessa livsmedel tycks ha minskad risk för flera välfärdssjukdomar. (Se även kapitel 10, 11 och 13.)

Kolhydrater

Kemisk uppbyggnad och indelning Till gruppen kolhydrater hör många ämnen av varierande sammansättning, bland annat polyhydroxialdehyder, ketoner, alkoholer och syror, och derivat och polymerer av dessa. Tidigare beräknades mängden kolhydrater i livsmedel genom att innehållet av vätska, fett, protein och aska först analyserades. Resten benämndes kolhydrater – dessa var beräknade ”by difference”. På grund av detta inkluderades alla typer av kolhydrater oberoende av deras egenskaper samt även flera ämnen som inte är kolhydrater, som organiska syror, lignin och polyfenoler. Numera finns det metoder för mer specifik bestämning av olika kolhydrater.

Namnet kolhydrater kommer av att formeln för de vanligaste kolhydraterna kan skrivas (CH2O)n, dvs. lika delar kol och vatten i de enheter som ingår. Kolhydrater bildas i växter genom fotosyntesen, där vatten och koldioxid omvandlas till kolhydrater med hjälp av solljus som energikälla.

Kemiskt klassificeras kolhydrater beroende på molekylstorlek, antal monomerer (enheter).

39

De huvudsakliga grupperna är monosackarider (1 monomer), disackarider (2 monomerer), oligosackarider (3–9 monomerer) och polysackarider (10 eller fler monomerer). Monosackarider och disackarider kallas enkla sockerarter.

De främsta kolhydraterna i livsmedel sammanfattas i tabell 3.1.

Monosackarider utgör enheten i alla kolhydrater och delas in efter antalet kolatomer.

Trioser med tre kolatomer (t.ex. glyceraldehyd) och tetraoser med fyra kolatomer (t.ex. erytrulos) är viktiga i metabolismen. Pentoser med fem kolatomer och hexoser med sex kolatomer är de vanligaste monosackaridenheterna i maten och i kroppen. DNA innehåller pentosen deoxiribos. Glukos är den vanligast förekommande monomeren i längre kolhydratkedjor, och glukos liksom fruktos är hexoser (bild 3.1). Även galaktos är en monosackarid, men den förekommer mycket sällan fritt i livsmedel. I lösning förekommer monosackarider dels i öppen form, dels i ringform.

Den vanligaste disackariden är sackaros som är vårt vanliga socker och består av glukos och fruktos. Laktos (mjölksocker) består av glukos och galaktos. Maltos bildas vid hydrolys av

Tabell 3.1. Olika typer av kolhydrater.

Grupp (antal monomerer)

Undergrupp

Komponenter

Monosackarider (1)

Glukos Fruktos Galaktos

Disackarider (2)

Sackaros Laktos Maltos Trehalos

Oligosackarider (3–9)

Fruktooligosackarider Maltooligosackarider Galaktooligosackarider

Polysackarider (10 och fler)

Stärkelse Icke-stärkelse-polysackarider

Amylos Amylopektin Cellulosa Hemicellulosa Pektin Hydrokolloider

Monomerer

Digererbarhet + + +

Glukos + fruktos Glukos + galaktos Glukos + glukos Glukos + glukos

+ + (–) Varierar + + (–) Varierar

Fruktos + glukos Glukos Galaktos + glukos

– + –

Glukos Glukos Glukos Varierar Varierar Varierar

+ (–) Varierar + (–) Varierar – – – –

40

Kapitel 3

OH

OH

CH2OH O

OH

O

O

CH2OH

OH

Bild 3.1. Kemisk struktur för glukos, fruktos och galaktos.

HO OH

HO OH glukos

OH OH fruktos

polysackariden stärkelse och består av två glukosmolekyler med en bindning mellan första kolatomen på den ena glukosmolekylen och fjärde kolatomen på den andra glukosmolekylen (1→4-bindning). Även trehalos (svampsocker) består av två glukosmolekyler, men dessa är bundna med en annan bindning.

Oligosackarider består som tidigare nämnts av 3–9 monosackaridenheter med olika monomerer och olika förgreningsgrad. Galaktooligosackarider (raffinos, stackyos, verbaskos) som består av galaktos och glukos finns i ärter och bönor. Fruktooligosackarider är uppbyggda av fruktos och några glukosenheter. De finns naturligt i jordärtskockor och lök men förekommer även i mindre mängd i spannmål.

Maltooligosackarider kan vara nedbrytningsprodukter av stärkelse, som maltodextrin (glukossirap) men också syntetiskt framställda glukospolymerer. Maltodextrin är en ofta använd livsmedelstillsats som beroende på antal monomerer är antingen söt eller helt smaklös.

Polysackarider består av tio eller fler, oftast tusentals, monosackaridenheter och brukar delas in i stärkelse och icke-stärkelsepolysackarider. Stärkelse är den huvudsakliga formen för lagring av näring som sker i växter. Stärkelse består av kedjor av glukos som förekommer i två former: amylos och amylopektin. Amylos är ogrenade kedjor av glukosenheter bundna i alfa-(1→4)-bindningar, vilket ger amyloskedjorna en helixstruktur med cirka sex glukosenheter per varv (bild 3.2). Amylopektin har däremot en kraftigt grenad struktur med alfa(1→6)-bindningar i greningsställena. Grenar-

OH

HO OH galaktos

na har liksom amylosen en helixstruktur (bild 3.3). Hos djur och människan lagras däremot kolhydrater i form av glykogen, främst i skelettmusklerna och levern. Glykogen liknar amylopektin till sin struktur, men förgreningarna sitter tätare.

De främsta klasserna av icke-stärkelsepolysackarider är cellulosa, hemicellulosa, pektin och hydrokolloider och förekommer främst i cellväggarna hos vegetabiliska livsmedel. På grund av strukturella skillnader har dessa molekyler mycket olika egenskaper. Cellväggen består i huvudsak av cellulosamolekylerna som Bild 3.2. Helix av amylos.

amylos

Kolhydrater

H

H

CH 2O

H

stärkelse

H

H

CH 2 OH

H

41

CH

H

OH

2

cellulosa

H CH2 OH

H

H CH2OH

H

H

H

CH O 2 H

Bild 3.4. Strukturen i stärkelse. Alfabindningarna ger en helixstruktur, jämfört med cellulosa där betabindningarna ger raka molekyler som lätt binds tätt till varandra och bildar cellulosafibriller.

amylopektin

Bild 3.3. Schematisk bild av amylopektinets struktur.

kan lägga sig tätt intill varandra och binds samman av hemicellulosa. Lignin, som ingår i växternas cellväggar men inte är kolhydrat, klassas oftast som kostfiber.

Cellulosa består liksom amylos av en ogrenad kedja av glukos men med beta-(1→4)bindningar (bild 3.4). Detta gör att cellulosa består av raka glukoskedjor i stället för helixformade som i amylos och amylopektin.

Hemicellulosa är en heterogen grupp av polysackarider med varierande molekylstorlek, monomersammansättning och förgrenings-

grad. Pentosaner, eller arabinoxylaner, finns i spannmål och är uppbyggda av pentoserna xylos och arabinos (bild 3.5). Galaktaner i potatis har galaktos som dominerande komponent, och galaktomananer i ärtväxter har kedjor av mannos och galaktos.

Pektin har en komplicerad struktur med galakturonsyra som dominerande monomer och finns mest som bindare mellan cellväggarna (bild 3.6). Ramnos ger pektinmolekylen en sicksackform, och galaktos och arabinos förekommer i sidokedjor. Högst halt finns i frukt och grönsaker, men pektin används även som konsistensgivare (emulgeringsmedel) i bland annat sylt och marmelad och har Enummer 440. Guargummi (E 412) från en baljväxt och slemämnen från t.ex. linfrö- och loppfröextrakt är exempel på hydrokolloider som också är konsistensgivare.

Digestion, absorption och metabolism Näringsmässigt kan kolhydrater delas in i två grupper: de som kan brytas ned och absorberas i tunntarmen och ge energi till kroppens celler, och de som går vidare till tjocktarmen utan att brytas ned. De brukar benämnas digererbara respektive icke-digererbara beroende på om de

42

Kapitel 3

arabinoxylaner

O

H

H

H

H

H

H

O

H

H

O

OH

X

H

H

H

X

OH

H

H

OH

H

O

O H X

X H

H

O

H

OH

H

H

OH

H

O

O H

O H

H

OH

COOH H

GA OH H

RO

O

O H

H

H A O

OHH2C

OH

H

GA = D-glukuronsyra (R = H) eller 4-O-metylglukuronsyra (R = CH3)

X = D-xylos

OH

H

H

OH

H

A = L-arabinos

Bild 3.5. Exempel på polysackarid som tillhör gruppen hemicellulosa. (Källa: eander O, 1977.)

pektiner

R O I I

I

O A

O

O

O

O

I

Gal

O

I

O I = D-galakturonsyra (delvis som metylester)

R = L-ramnos

Gal = D-galaktos

A = L-arabinos

Bild 3.6. Ramnos ger pektinmolekylen en sicksackform.

Galaktos och arabinos kan förekomma i sidokedjor. (Källa: eander O, 1977.)

bryts ned i tunntarmen eller inte. Vidare brukar de digererbara benämnas glykemiska kolhydrater och de icke-digererbara kallas oftast kostfiber.

För att kunna absorberas i tarmen måste kolhydraterna brytas ned till monosackarider.

Enzymatisk nedbrytning av stärkelse börjar redan i munhålan med hjälp av alfaamylas i saliven. Nedbrytningen av stärkelsen fortsätter i tarmen genom alfaamylas från bukspottkör-

teln. Enzymet alfaamylas kan spjälka alfa(1→4)-bindningarna som finns mellan glukosenheterna i stärkelse men inte alfa-(1→6)bindningarna i amylopektinets greningsställen.

Vidare spjälkning av stärkelsefragmenten, liksom sackaros, laktos och andra digererbara dioch oligosackarider sker med hjälp av enzymer som sitter fast i tarmslemhinnan. Sackaros-isomaltas-komplexet spjälkar sackaros och alfa(1→6)-bindningar i amylopektinet greningsställen. Detta komplex svarar också för det mesta av maltasaktiviteten, dvs. nedbrytningen av disackariden maltos. Enzymet laktas spjälkar laktos till monosackariderna glukos och galaktos.

För att absorberas i tunntarmen måste monosackariderna först passera membranet till tarmcellerna (enterocyter) och därefter det basolaterala membranet för att komma ut till blodbanan (bild 3.7). Transporten av monosackarider sker med hjälp av transportproteiner som ligger inbäddade i cellmembranet.

SGLT1 (natriumberoende glukostransportör) transporterar aktivt glukos och galaktos. Denna aktiva transport (kapitel 2) sker genom att natrium transporteras tillsammans med glukos

Kolhydrater

fruktos

glukos och galaktos

Na+

borstbrämsmembran

enterocyt

fruktos basolateralmembran

glukos och galaktos

Na+ ADP + P

K+ ATP

fruktos blod

glukos och galaktos

K+

Na+

GLUT5

SGLT1

GLUT2

Na+/K+ -ATP-as

Bild 3.7. Absorption av monosackarider i tarmen.

eller galaktos över membranet till enterocyterna. Natrium-kaliumpumpen (Na+/K+ ATPas) i det basolaterala membranet transporterar ut natrium för att behålla en lägre koncentration inne i cellerna. Fruktos däremot passerar cellmembranet genom s.k. underlättad transport med hjälp av GLUT5 (glukostransportör). Alla monosackariderna passerar över det basolaterala membranet till blodkapillärerna genom passiv diffusion med hjälp av GLUT2.

De absorberade monosackariderna transporteras via portablodet till levern, där glykogenförrådet fylls på (bild 3.8). De flesta glukosmolekylerna transporteras vidare ut i den perifera blodcirkulationen och blodglukosnivån stiger. Fruktos omsätts till fett eller omvandlas

43

precis som galaktos till glukos i levern, och därför finns endast små mängder av dessa monosackarider i blodet. Blodglukosnivån är noga reglerad. Hos en frisk person före en måltid ligger den mellan 4 och 5,5 mmol per liter. Det motsvarar hos en vuxen man ungefär 5 g glukos i hela blodbanan. Efter en måltid stiger halten med 2–5 mmol per liter. Om blodglukoshalten är för hög (hyperglykemi) kan detta leda till skador på vävnader. Om den sjunker under cirka 2 mmol per liter (hypoglykemi) inträder medvetslöshet, och långvarig hypoglykemi kan leda till döden. Blodglukoshalten regleras främst av insulin, det främsta blodglukossänkande hormonet, och glukagon, det främsta höjande hormonet. Insulin utsöndras från betacellerna i bukspottkörteln och stimuleras dels av att blodglukosnivån stiger men även redan innan dess genom en grupp hormoner som kallas inkretiner, främst GLP-1 (glucagon-like peptide-1) och GIP (gastrisk inhibitorisk peptid). Dessa hormoner frisätts i tarmen när vi äter och stimulerar frisättning av insulin eller hämning av glukagon. De medverkar till den s.k. inkretineffekten, dvs. att insulinfrisättningen är högre vid intag av glukos än om glukos injiceras direkt i blodbanan.

Man har uppskattat att inkretineffekten står för hälften av det insulin som utsöndras.

Blodglukoshalten kan sänkas främst genom upptag i musklerna, ökad glykogensyntes i levern samt minskad glukoneogenes (bildning av glukos) i levern. Insulin påverkar nivån i blodet främst genom att stimulera cellernas upptag av glukos. Upptaget av glukos till cellerna sker genom ett antal glukostransportörer (GLUT) som finns i vävnaderna. Insulin binder till insulinreceptorerna, vilket leder till en snabb förflyttning av glukostransportörerna från cellens inre ut till cellmembranet, speciellt i fett- och skelettmuskelvävnad, som är starkt beroende av insulin för upptag av glukos. Det finns även vävnader som inte är beroende av insulin för upptag av glukos, t.ex. hjärnan och röda blodkroppar.

44

Kapitel 3

Det sker huvudsakligen i levern. Glukagon stänger även av glykolysen (nedbrytning av glukos) i levern.

Sammanfattningsvis gäller följande för blodglukosnivån. Den påverkas av jämvikten mellan inflödet av glukos och utflödet genom upptag till vävnaderna. Inflödet av glukos sker via absorption från tarmen efter måltid och från levern via glykogennedbrytning och glukoneogenes mellan måltiderna. Absorption från tarmen påverkas dels av mängden glykemiska kolhydrater (se nedan), dels av faktorer som påverkar hastigheten av digestion och absorption. Utflödet beror på hur snabbt glukos tas upp framför allt i musklerna, men även i fettvävnad och andra organ. Hastigheten beror på insulinnivån och vävnadernas insulinkänslighet. Fetma och låg grad av fysisk aktivitet leder till försämrad insulinkänslighet (s.k. insulinresistens) och därmed ett ökat behov av insulin

Vid diabetes är blodglukoshalten förhöjd, vilket beror på att bukspottkörteln inte producerar tillräckligt med insulin eller att vävnaderna är resistenta mot insulin och därför inte kan ta upp glukoset. Genom att mäta blodhalten av glykosylerat hemoglobin (HbA1c), dvs. hur mycket glukos som har fastnat i de röda blodkropparna, får man ett mått på den genomsnittliga blodglukoshalten över en längre period, dvs. 2–3 månader.

Det finns ett antal mekanismer för att ge skydd mot för lågt blodglukos, vilket kan inträffa mellan måltider och vid en längre tid av svält. Glukagon utsöndras från bukspottkörteln och bidrar till att höja halten av blodglukos bland annat genom att glykogenet i levern bryts ned till glukos och frisätts i blodet genom en process som kallas glykogenolys. Dessutom kan glukos nybildas från laktat, glycerol och glukogena aminosyror genom glukoneogenes.

Bild 3.8. Monosackariders omsättning.

CO2, H2O och energi

muskel

blodbana

hjärna

glukos

fettvävnad

glukos glukos glykogen lever TG

glukos

triglycerider (TG)

glukos

fruktos

glukos

pyrodruvsyra glykogen mjölksyra

mjölksyra glycerol

alanin vissa aminosyror

portåder

CO2, H2O alanin och energi

glukos, galaktos, fruktos tunntarm

Kolhydrater

(kapitel 13). Dessutom sker icke-insulinberoende upptag av glukos till musklerna under fysisk aktivitet då musklerna arbetar.

Kolhydraternas metabolism sammanfattas i bild 3.8 och bild 3.9. En mer detaljerad beskrivning av omsättningen via glykolysen, citronsyracykeln och elektrontransportkedjan finns i kapitel 7 och bild 7.11. Även om glukos kan omvandlas till fett (triglycerider) genom lipogenes (kapitel 4), är det endast en mycket liten del av glukosöverskottet som faktiskt omvandlas till fett. Det beror på att metabolismen är inställd på att i första hand välja glukos som energikälla. Däremot ger ett energiöverskott, oavsett från vilka ämnen energin kommer, alltid en inlagring av fett.

Studier har visat att högt intag av fruktos resulterar i förhöjda blodfetter. Detta beror på att fruktos vid energiöverskott och i närvaro av glukos omvandlas till fett i levern och att ny-

Bild 3.9. Glukosomsättning i cellen. triglycerider

fettsyror

glukos

glycerol glukos-6fosfat

glykogen

glyceraldehyd-3-fosfat

laktat (mjölksyra)

pyruvat acetyl-CoA

citronsyracykeln

andningskedja CO2 H2O + energi

vissa aminosyror

45

bildningen av fett stimulerar bildning av VLDL (kapitel 4). Dessutom verkar hög konsumtion av fruktos bidra till ökad fettinlagring i levern.

Kolhydraternas funktioner i kroppen Varken glykemiska kolhydrater (se nedan) eller kostfiber är essentiella i egentlig mening, dvs. vi kan överleva utan att äta några kolhydrater, eftersom glukos kan bildas från protein och glycerol. Däremot finns det flera fördelar med att få i sig tillräckligt med kolhydrater med maten. God tillgång på kolhydrater är viktigt, eftersom glukos är det bränsle som lättast kan användas som energikälla av alla kroppens celler. Hjärnan och andra nervvävnader, liksom röda blodkroppar, måste ha tillgång till glukos.

Hjärnan har ett behov av cirka 100 g kolhydrater per dag. Vid otillräckligt intag av kolhydrater bildas glukos från bland annat aminosyror genom glukoneogenes. Detta leder till ökat proteinbehov eller förlust av vävnadsprotein.

Vid brist på kolhydrater i maten under längre tid bildas ketonkroppar från nedbrytning av fettsyror, och dessa användas då som hjärnans huvudsakliga bränsle. Det går inte att utesluta eventuella risker av ansamling av ketonkroppar i blodet, ketonemi (s.k. ketos), på lång sikt (kapitel 4). Vid okontrollerad diabetes kan ketonkroppar ansamlas i så stor mängd att blodets pH sjunker. Tillståndet kallas ketoacidos eller metabol acidos och är livshotande (kapitel 8, kapitel 13).

Många naturligt kolhydratrika livsmedel, t.ex. fullkornscerealier, baljväxter, frukt, rotfrukter och grönsaker är bra källor till vitaminer, mineralämnen och andra bioaktiva ämnen, som flavonoider, karotenoider och fytoöstrogener (kapitel 10). Även om dessa andra bioaktiva ämnen inte är essentiella, kopplas de till minskad risk för utveckling av olika sjukdomar (kapitel 13).

46

Kapitel 3

Kolhydrater ingår som byggstenar i arvsmassan, nämligen pentoserna ribos och deoxiribos i DNA respektive RNA. Kolhydrater ingår även i flera proteiner och lipider (glykoproteiner och glykolipider) som främst sitter i cellmembranen, där de är viktiga som igenkänningssignal för andra celler. Glykoproteiner innefattar även plasmaproteiner, kollagen, muciner och immunförsvarets antikroppar.

GI =

Ytan under blodglukoskurvan efter testprodukten ______________________________________ Ytan under blodglukoskurvan efter referensprodukten

× 100

Tabell 3.2. Exempel på GI-värden i livsmedel.

Siffrorna i tabellen är medelvärden med stor variationsbredd för de enskilda livsmedlen.

Livsmedel

GI (glukos = 100)

Banan

51

Glykemiska kolhydrater och glykemiskt index

Äpple

36

Apelsin

43

Potatis, kokt

78

Glykemiska kolhydrater är de kolhydrater som absorberas i tunntarmen och bidrar med energi, främst i form av glukos, till kroppens celler.

De huvudsakliga glykemiska kolhydraterna i maten är glukos och fruktos (monosackarider), sackaros och laktos (disackarider) och stärkelse (polysackarid).

Konceptet glykemiskt index (GI) introducerades 1981 av David Jenkins och medarbetare för rangordning av livsmedel beroende på deras blodglukoshöjande förmåga. Avsikten var att detta skulle användas vid behandling av diabetes. GI definieras i dag som blodglukossvaret under 2 timmar efter intaget av 50 g kolhydrater i form av ett livsmedel jämfört med svaret efter 50 g kolhydrater i form av ett referenslivsmedel, som antingen är vitt bröd eller glukos (bild 3.10). Referenslivsmedlet får GI-värdet 100, och på detta sätt kan livsmedel delas in beroende på om de har lågt eller högt GI (tabell 3.2). När vitt bröd används som referens blir GI-värdena cirka 40 % högre än om glukos används. Används vitt bröd som referens anses livsmedel ha lågt GI om de ligger under 70 och högt GI om de har över 90. Motsvarande med glukos som referens blir 55 respektive 70. Livsmedel med lågt GI benämns som långsamma och livsmedel med högt GI benämns som snabba.

Potatismos

87

Vitt vetebröd

75

Fullkornsvetebröd

74

Vitt ris, kokt

73

Brunt ris, kokt

68

Korn

28

Spagetti

49

Spagetti, fullkorn

48

Cornflakes

81

Kidneybönor

24

Linser

32

Fruktos

15

Sackaros

65

(Källa: Atkinson FS, Foster-Powell K, Brand-Miller JC. Diabetes Care 2008;(12):2281–2283.)

Bild 3.10. Blodglukoskurva hos livsmedel med lågt GI respektive högt GI. blodglukos snabba livsmedel, t.ex. vitt bröd

långsamma livsmedel, t.ex. pasta fastenivå

2 timmar

tid efter måltid

Kolhydrater

Ett livsmedels GI bestäms av andra faktorer än kolhydraternas molekylstorlek (faktaruta 3.1.). Fruktos har ett lågt GI (15), eftersom det först måste omvandlas till glukos i levern. Därför får även disackariden sackaros ett lägre GI (65) än monosackariden glukos (100), och sötade frukostflingor kan därför ha ett lägre GI än osötade flingor.

Genom en fysisk barriär kan enzymerna förhindras att spjälka kolhydraterna, vilket är fallet med intakta hela spannmålskorn. Om livsmedlet är finfördelat finns det större möjlighet för enzymerna att snabbt bryta ned bindningarna, vilket är anledningen till att t.ex. äppeljuice har högre GI än äppelmos som har högre GI än äpple, samt att potatismos har betydligt högre GI än kokt potatis. Däremot påverkar inte livsmedlets innehåll av kostfiber GI-värdet i hög grad, även om innehållet av gelbildande kostfiber ger ett något lägre GI. Organiska syror (t.ex. ättiksyra och mjölksyra) har förmågan att sänka GI, främst genom att hämma magsäckstömningen. Dessutom på-

Faktaruta 3.1. Faktorer som påverkar livsmedels glykemiska index.

Struktur • Partikelstorlek, t.ex. hela korn i bröd • Intakta cellstrukturer, t.ex. i kokta bönor • Intakta (ogelatiniserade) stärkelsegranuler

Stärkelsens egenskaper • Gelatiniseringsgrad (förklistringsgrad) • Amylos/amylopektin-förhållande • Kristallinitet, retrogradering (återkristallisering efter uppvärmning)

Andra faktorer • Lösliga, gelbildande kostfiber, t.ex. guargummi, pektin • Organiska syror, t.ex. mjölksyra och propionsyra i surdegsbröd • Amylashämmare, disackaridashämmare

47

verkar innehållet av fett och protein hur snabbt kolhydraterna absorberas, vilket gör det svårt att beräkna GI för en hel måltid. GI kan även påverka det glykemiska svaret vid nästa måltid.

Efter en frukost med lågt GI har lägre blodglukosnivåer observerats efter lunch.

GI som mått säger inget om mängden kolhydrater som konsumeras, vilket är viktigt för blodglukossvaret. Exempelvis har morötter ett högt GI men innehåller bara 9 g kolhydrater per 100 g, mest i form av mono- och disackarider, och ger förmodligen ingen större effekt på blodglukosnivån vid normal konsumtion.

Glykemisk belastning (glycemic load) är ett mått på den totala effekten på blodglukos efter intag av en portion av livsmedlet. Glykemisk belastning beräknas genom att livsmedlets GI multipliceras med mängden glykemiska kolhydrater i en portion och divideras med 100.

Ofta sammanfaller insulin- och glukosnivåerna efter att man ätit ett livsmedel, och insulinsvaret, insulinemiskt index, kan beräknas på samma sätt som GI. Vissa livsmedel, t.ex. mjölkprodukter, ger dock ett betydligt högre insulinsvar i förhållande till deras låga GI. Detta beror på att aminosyrorna leucin och isoleucin i vassleproteinerna stimulerar insulinfrisättningen (kapitel 5).

Glykemisk profil (GP) tar även hänsyn till blodglukoskurvans utseende. GP beräknas genom att blodglukoskurvans längd divideras med dess höjd. Livsmedel som ger låg blodglukosstegring och en mindre brant kurva får en högre GP, dvs. bättre värde.

Ett stabilt blodsocker är viktigt för den metabola kontrollen av diabetes, och som nämnts var GI på livsmedel tänkt som hjälpmedel för den som har diabetes. Effekten av kostens GI hos friska individer är oklart. Förmodligen kan en kost med ett lågt GI och lågt insulinsvar bidra till högre grad av mättnad samt att minska risken för fetma, diabetes och hjärt–kärlsjukdom, men det vetenskapliga stödet är relativt svagt.

48

Kapitel 3

Kostfiber Begreppet kostfiber är inte helt väldefinierat och kan inte alltid kopplas till den kemiska strukturen utan inbegriper också den fysiologiska effekten. Kostfiber kan definieras som alla icke-digererbara kolhydrater. Även lignin och andra icke-digererbara komponenter, som är associerade med kostfiberpolysackariderna i växter, inkluderas i kostfiberbegreppet. Det finns alltså olika typer av kostfiber som har olika effekter på hälsan.

De ämnen som ingår i begreppet kostfiber är per definition resistenta mot hydrolys (nedbrytning) och absorption i tunntarmen. De transporteras vidare ned till tjocktarmen i princip oförändrade. Kostfiber kan påverka digestion och absorption i den övre och nedre mag–tarmkanalen men även nivåerna av blodglukos, insulin, blodfetter och kolesterol, mättnadsnivå och energibalans, samt tarmflorans sammansättning och dess nedbrytningsprodukter.

Lösligheten hos kostfiber är ett kännetecken som inte ger mycket information om deras fysiologiska egenskaper, och därför är begrepp som löslig och olöslig kostfiber något som används allt mindre. Egenskaper hos kostfiber som däremot används är förmågan att vara gelbildande och fermenterbar. Gelbildande kostfiber, som pektin i frukt och grönsaker, betaglukaner i havre och galaktosider i ärter och bönor, påverkar blodglukoshalten främst genom att de ger en långsammare magsäckstömning och hämmar absorption av kolhydrater i tunntarmen. Gelbildande kostfiber kan också hämma absorptionen av kolesterol. Studier har visat att 3 g betaglukaner per dag, vilket motsvarar 100 g havregryn, kan sänka total- och LDL-kolesterol med 10 % (kapitel 11).

Resistent stärkelse kallas den stärkelse som inte bryts ned i tunntarmen, även om enzymerna har möjlighet att bryta ned bindningarna mellan glukosenheterna. Sådan stärkelse kan ha samma funktion i tarmen som kostfiber.

Att stärkelsen inte bryts ned kan bland annat bero på att det finns en fysisk barriär som hindrar enzymerna från att komma åt den, dvs. stärkelsen är fysiologiskt otillgänglig, vilket t.ex. stärkelse i fullkorn kan vara. Att stärkelsen blir resistent kan även bero på tillagnings- och industriprocesser. Kristallisering (retrogradering) efter värmebehandling och efterföljande avsvalning hos t.ex. baljväxter, bröd och potatis, och kemisk behandling som t.ex. tvärbindning och förestring av stärkelsen, ger ökad nivå av resistent stärkelse. I vilken grad stärkelse blir resistent mot nedbrytning skiljer sig åt mellan personer, eftersom det beror på tarmflorans sammansättning och pekar på att resistent stärkelse inte kan ses som en kemisk enhet.

Kostfiber är mer eller mindre benägna att brytas ned och fermenteras av tarmens bakterier. Fermentering eller jäsning innebär att kolhydraterna bryts ned av bakterierna i tarmen utan att syre används. Man säger att kostfiber har olika grad av fermenterbarhet. Detta beror på faktorer hos kostfiber som molekylstruktur, bakterieflorans sammansättning samt hur snabbt maten transporteras genom tarmen. För att bindningarna, som är resistenta mot våra enzymer, ska kunna brytas ned måste enzymerna finnas hos bakterierna.

Genom fermenteringen bildas bland annat gaserna koldioxid, vätgas, metan och svavelväte samt kortkedjiga fettsyror som ättiksyra (acetat), propionsyra (propionat) och smörsyra (butyrat). Dessa kortkedjiga fettsyror har positiva effekter, som att underlätta absorption av vatten och elektrolyter. En annan effekt av fermenteringen är att pH i tarmen sjunker, vilket kan ge upphov till minskad tillväxt av patogener (sjukdomsalstrande mikroorganismer) och på så sätt mindre risk för diarré, samt ökad mineralämnesabsorption. Förutom dessa generella effekter har varje fettsyra enskilda effekter. Ättiksyra är den huvudsakliga kortkedjiga fettsyra som bildas i tarmen, och den enda som når ut i cirkulationen. Den kan alltså ge energi

Kolhydrater

till muskler och andra vävnader. Propionsyra kan minska produktionen av kolesterol. Smörsyra är den främsta energikällan för tarmcellerna. Det verkar som att smörsyra stimulerar tillväxt av normala tarmceller men ger upphov till apoptos (celldöd) hos cancerceller.

Olika kostfiber ger upphov till olika nivåer av de kortkedjiga fettsyrorna. Pektin ger större andel ättiksyra, medan resistent stärkelse, havrefiber och fruktooligosackarider ger större andel smörsyra. Eftersom vår mat innehåller en blandning av olika kostfiber, är det svårt att förutsäga hur dessa fermenteras jämfört med när olika kostfiber undersöks separat. Dessutom har tarmflorans sammansättning betydelse för bildningen av dessa kortkedjiga fettsyror.

Eftersom kostfiber ger upphov till kortkedjiga fettsyror ger de ett energitillskott på genomsnitt 8 kJ (2 kcal) per g, vilket numera räknas in vid energibestämning av livsmedel.

De kostfibertyper som är mindre benägna att fermenteras, som cellulosa och lignin, ger i stället en bulkeffekt, dvs. de binder vatten och har förmåga att öka volymen på tarminnehållet. Detta ger avföringen en smidigare konsistens och kan motverka förstoppning.

Ett stort antal studier visar att personer som äter mycket av fiberrika livsmedel som frukt, grönt och fullkornsprodukter har minskad risk för flera välfärdssjukdomar, som hjärtinfarkt, diabetes, fetma och vissa cancersjukdomar. Bevisen för att en kost med hög andel kostfiber skyddar mot cancer i tjocktarmen är nu övertygande. Troligtvis beror detta på ökad avföringsvolym som ger utspädning av de cancerframkallande ämnena och snabbare genomfart av avföringen genom tarmen. På så sätt blir det minskad kontakt mellan de cancerframkallande ämnena och tarmslemhinnan. Även fermenteringen av kostfiber till smörsyra kan ge skydd mot tillväxt av cancer. Fiberrika livsmedel innehåller även andra ämnen, bland annat folsyra, magnesium och fytoöstrogener, som kan skydda mot tjocktarmscancer.

49

Med begreppet prebiotika menas livsmedelskomponenter som selektivt stimulerar tillväxt av gynnsamma bakterier (kapitel 11).

Dessa gynnsamma bakterier (främst bifidobakterier och laktobaciller) anses spela en viktig roll för vår hälsa. Inulin, fruktooligosackarider, galaktooligosackarider och laktulos är de mest studerade prebiotiska komponenterna.

Kolhydratkällor i kosten Tabell 3.3 visar kolhydratinnehållet i ett antal livsmedel. Enligt den senaste kartläggningen av matvanorna bland vuxna i Sverige (Riksmaten 2010/2011) är de främsta källorna till kolhydrater spannmålsprodukter. Totalt utgör de en tredjedel av kolhydraterna. Bröd exklusive söta bakverk bidrar med 19 %, vilket är ungefär lika stor andel som sötsaker, läsk och snacks (bild 3.11). Kolhydrater inklusive kostfiber bidrog med 47 % av energin i undersökningen Riksmaten, och Jordbruksverkets livsmedelsstatistik visar samma värde.

De glykemiska kolhydraterna i frukt och bär och i vissa rotfrukter (t.ex. morötter) och lök är huvudsakligen monosackariderna glukos och fruktos och disackariden sackaros (vanligt socker). Fruktos (fruktsocker) förekommer inte bara i frukt. Eftersom sackaros består av

Bild 3.11. Procentuellt bidrag av kolhydrater från livsmedelsgrupper enligt Riksmaten 2010/2011, beräknat på ett genomsnitt av 212 g kolhydrater exklusive kostfiber per person och dag. grönsaker och rotfrukter, 4 % övrigt, 16 %

frukt, bär, juice, 12 % potatis, 9%

bakverk, läsk, snacks, godis, efterrätter, sylt, 20 % mejeriprodukter (mjölk, yoghurt, fil, grädde, crème fraiche), 7 %

spannmålsprodukter, 32 %

Näringslära FÖR HÖGSKOLAN

Näringslära för högskolan från grundläggande till avancerad nutrition är ett svenskt standardverk inom utbildningar på högskolenivå, sedan 30 år tillbaka. Denna sjätte upplaga innehåller flera nya och uppdaterade kapitel.

Boken presenterar bland annat p Näringsämnen, digestion, metabolism och behov p Bioaktiva ämnen i kosten och nutritionsgenomik p Hälsopåståenden om ämnen i livsmedel p Kostrelaterade sjukdomar i Sverige och internationellt p Matvanor, kostundersökningar och nutritionsstatusbestämning p Idrottsnutrition p Kostsociologi och modedieter p Nya nordiska näringsrekommendationer, NNR 2013 Förutom faktainformation innehåller boken många idéer som kan användas inom undervisning och nutritionsarbete. Boken vänder sig till universitets- och högskolestudenter inom näringslära, kost och hälsa samt till yrkesverksamma inom hälsoområdet, t.ex. lärare, dietister, nutritionister, läkare och sjuksköterskor. Den fungerar också utmärkt som innehållsrik uppslagsbok.

Näringslära F ÖR HÖG SKOLAN F RÅ N G RU ND L Ä G G A ND E T I L L A V A NC E RA D NU T RI T I ON UN DE R R E DA K T IO N A V

De 20 författarna – några fler än tidigare och många nytillkomna sedan förra upplagan – är alla erfarna univer-

LILLE M O R AB RAHAM S S O N AGN E TA AN D E RS S O N

sitetslärare, nutritionister, dietister och forskare.

SJÄTTE UPPLAGAN

GE RD N ILS S O N

Best.nr 47-10520-5 Tryck.nr 47-10520-5

SJÄTTE UPPLAGAN

4710520ot.indd 1-3

2013-04-15 12.36