palmid
S I S S E J U H AT U S . PA L M I D , PA L M I D , PA L M I D !
Palmid on taimeriigi kõige karismaatilisem ja mitmekesisem või vähemalt üheiduleheliste taimede seas kõige mitmekesisem rühm. Palmid kuuluvad koos kõrreliste (Gramineae) ja liblikõielistega (Leguminosae) inimeste jaoks kõige olulisemate taimede hulka. Palmidele kuulub mitmeid taimeriigi rekordeid. Neil on kõige pikemad lehed ja varred, raskeimad seemned, suurimad õisikud ja suurim tolmukate arv ühes õies. Mitmed palmid kuuluvad maailma tähtsaimate tarbetaimede hulka. Palmid on ühed kõige tuntumad ja sagedamini kasvatatavad taimed kogu maailmas. Arengulooliselt ehk fülogeneetiliselt on palmid küllaltki vanad taimed. Palmid asustasid planeeti Maa juba keskaegkonnas kriidi ajastul, 145–65 miljonit aastat tagasi. Vanimad palmikivististe leiud on vähemalt 85 miljonit aastat vanad. Nüüdseks on kirjeldatud ja kirjanduses avaldatud aukartustäratav hulk palmiliike – 2581 liiki 184 perekonnast. Kõige uuemate, 2013. aasta seni veel kinnitamata andmete järgi on kirjeldatud 2779 palmiliiki, ja see nimekiri üha täieneb.
45–55 miljoni aasta vanused palmikivistised (Sabalite campbelli) Washingtoni ülikooli Burke’i muuseumis (Burke Museum of Natural History and Culture) 16
PA L M I D
Kogu maailmas avastatakse ja kirjeldatakse igal aastal umbes 2000 uut taimeliiki, nende seas ka suuri ja väikesi palme ning teisi põnevaid või seninägemata võimsaid puid. Nii näiteks kirjeldati 2009. aastal Kamerunist liblikõieliste (Leguminosae) sugukonda kuuluv kuni 42 m kõrguseks kasvav valgete õitega äärmiselt ohustatud korupe berliinia (Berlinia korupensis), keda on säilinud ainult 17 täiskasvanud isendit. Taim on huvitav oma paiskviljade poolest, mis avanedes lennutavad seemned kuni 50 m kaugusele. Austraalia edelaosast avastati 2006. aastal põlvekõrgune pisieukalüpt (Eucalyptus sweedmaniana) ja Lõuna-Aafrikast Svaasimaa piiri lähedalt 2011. aastal kasvajavastase toimega känddioskoor (Dioscorea strydomiana). Viimase kümnendi põnevamatest palmileidudest võiks nimetada 2008. aastal kirjeldatud hiigelkasvulist, vaid üks kord elu jooksul õitsevat tahiinapalmi (Tahina spectabilis), kes leiti Madagaskari loodeosast. Tahiinapalm võib kasvada kuni 18 m kõrguseks ning on suurim 201-st seni teadaolevast pärismaisest Madagaskari palmiliigist. 2008. aastal kirjeldati 5 uut pinangapalmi (Pinanga) liiki Vietnamist! 2009. aastal kirjeldati Evansi printsipalm (Syagrus evansiana) Brasiiliast. 2012. aasta lõpus kirjeldasid maailma parim palmide tundja John Dransfield ja Madagaskari looduskaitsekeskuse töötaja Mijoro Rakotoarinivo Kagu-Madagaskaril Tsitongambarikas asuva Ivohibe mäe ümbrusest 4 uut liiki palme – huvitavate kühmuliste lehetuppedega kuni 5 m kõrguse pustul-pisipalmi (Dypsis pustulata), lillakate õisikuraagudega lillaka pisipalmi (Dypsis lilacina), kuni 40 cm pikkuste lehtedega lühivarrelise pisipalmi (Dypsis subacaulis) ja lamavate vartega maadja raveenepalmi (Ravenea declivium). Ka 2013. aastal on leitud uusi, senitundmatuid palmiliike, mis alles ootavad kirjeldamist. Uus-Guinea saarelt avastati 2013. aastal uusi rotangpalmi (Calamus), oraaniapalmi (Orania) ja näkipalmi (Hydriastele) perekondadesse kuuluvaid liike. Kõige kuumemad palmiuudised tulevad aga Colombiast, kus avastati 26. märtsil 2013 avastati uus palmiperekond. See kirjeldati sama aasta 8. novembril ja sai nimeks sabiinapalm (Sabinaria magnifica). Sabiinapalmi avastamise lugu on sensatsiooniline seetõttu, et viimati avastati uus palmiperekond 2007. aastal ja kirjeldati 2008. aastal. See oli tahiinapalm (Tahina spectabilis) Madagaskarilt. Enamik uusi taimeliike on kirjeldatud troopilistest piirkondadest, kus liikide rohkus on parasvöötmega võrreldes palju suurem ja mitmed piirkonnad veel täiesti läbi uurimata. Viimastel aastatel on kõige rohkem uusi taimeliike kirjeldatud Uus-Guinea saarelt, Brasiiliast, Kalimantanilt (peamiselt orhideelised), Tansaaniast, Kamerunist, Boliiviast ja Madagaskarilt. Taimesüstemaatika areneb ja liike tõstetakse ühest perekonnast teise, paigutatakse ümber või liidetakse kokku. Ka palmide maailm võidab ja kaotab uusi
S I S S E J U H AT U S . PA L M I D , PA L M I D , PA L M I D ! 17
Punadatlipalmid (Archontophoenix) Austraalias. Foto: Anne Jaakson
liike! 2007. aastal selgus, et 1913. aastal kirjeldatud haruldane Madagaskaril kasvav sambirano palmüürapalm (Borassus sambiranensis) ei olegi omaette liik. Täiendavate geneetiliste uuringutega tehti kindlaks, et see on hoopis MandriAafrikas tavalise aafrika palmüürapalmi (Borassus aethiopum) vorm. Paljud palmiliigid on muutunud haruldaseks või äärmiselt ohustatuks inimtegevuse tõttu, sest nende looduslikud kasvukohad on hävitatud. Palmide seas on ka loodusest hävinud liike, näiteks lihavõttepalm (Paschalococos disperta), miami saabalpalm (Sabal miamiensis) jt. Riigid, mille territooriumil kasvab kõige rohkem palmiliike, on Malaisia ja Colombia. Palmide paradiisiks või pealinnaks peetakse aga Madagaskarit, kus kasvab rohkem endeemseid palme kui kogu Mandri-Aafrikas. Kõige põhjapoolsema loodusliku levilaga on kääbuspalm (Chamaerops humilis), kelle loodusliku levila põhjapiir ulatub Lõuna-Prantsusmaale. Kõige lõunapoolsema levilaga on uusmeremaa nikaupalm (Rhopalostylis sapida), kes kasvab ka 966 km2 kogupindalaga Chathami saartel, mis asuvad Uus-Meremaa lõunasaarest 750 km ida pool. 18
PA L M I D
Palmid Austraalias. Foto: Anne Jaakson
K A S V U KO H A D J A P Õ N E VA D E LU V O R M I D
Palmid kasvavad looduslikult enamasti troopilises vihmametsas, harvem lähistroopikas ja parasvöötmes soojematel aladel. Lähistroopikas kasvab vaid 130 liiki palme. Palme võib kohata peale vihmametsa veel soos, savannis, kõrbes, niidul, põõsastikes, rannikumetsades, mägedes kuni 3400 m kõrgusel, kaljudel, orgudes, jõgede kallastel ning isegi mere- ja magevees. Kõige rohkem kasvab erinevaid palme niisketes madalikumetsades. Palmid võivad olla nii koosluse kõrgeimad puud, üle jõeorgude kasvavad sillaliaanid kui ka alusmetsa madalad põõsad.
Havaipalm (Pritchardia flynnii) Hawaiil. Foto: Ruth Aguraiuja
Lehvikpalm (Livistona) Austraalias Põhja-Queenslandis. Foto: Anne Jaakson K A S V U KO H A D J A P Õ N E VA D E LU VO R M I D 19
Rotangpalmid (Calamus) Austraalias. Foto: Anne Jaakson
Reofüüdid
Eluvormi poolest kõige ebatavalisemad palmid kuuluvad vooluvees kasvavate taimede ehk reofüütide hulka, näiteks vesi-raveenepalm (Ravenea musicalis), oja-areekapalm (Areca rheophytica) Kalimantanil (Borneol), kosk-mägipalm (Chamaedorea cataractarum) Lõuna-Mehhikos ja Kesk-Ameerikas, punakate noorte lehtedega hatune pisipalm (Dypsis crinita) Kirde-Madagaskaril, maapalmi liigid Geonoma brevispatha ja Geonoma linearis Lõuna-Ameerikas soistel aladel jõgede kallastel, näkipalmi liik (Hydriastele rheophytica) Uus-Guinea saarel, oja-pinangapalm (Pinanga rivularis) Kalimantanil, õrn pinangapalm (Pinanga tenella) ja kurgjuurtega vesi-pisipalm (Dypsis aquatilis). Soolase ookeaniveega mangroovistikes kasvavate taimede hulka kuulub palmidest vaid nipapalm (Nypa fruticans). Ronivate vartega palmid
Põhjamaalaste jaoks ebatavalised on ka niisugused peenikeste vartega ronipalmid nagu rotangpalmid (Calamus), deemonpalmid (Daemonorops), Himaalajas kasvav Plectocomia, Kagu-Aasias leiduv kahekojaline ja üks kord elu jooksul viljuv Plectocomiopsis, Lõuna-Ameerikas leiduv perekond haakpalm (Desmoncus), Kalimantani saarel 1980. aastal kirjeldatud üheliigiline perekond Retispatha, Kagu-Aasias Ceratolobus, troopilises Aafrikas Eremospatha, KaguAasias kasvav sipelgapalm (Korthalsia), Kagu-Aasia üheliigiline palm Myrialepis paradoxa, Lääne-Aafrika vihmametsades kasvav üks kord elu jooskul viljuv ehk monokarpne perekond Oncocalamus jt. Ronivate vartega palme on 580 liiki 16 perekonnast, see moodustab 22% kõigist palmiliikidest ja 7–8 % palmiliste sugukonna perekondadest. Ronivate vartega palmide hulgas on ka sillaliaane, näiteks mitmed rotangpalmi liigid. 20
PA L M I D
Sillaliaanid
Sillaliaanid on taimed, kes kasvavad üle kuristike ja moodustavad oma vartest elavaid sildu või kelle pikki ja sitkeid varsi kasutatakse kergsildade ehitamiseks. Sillaliaane leidub ka Lääne- ja Kesk-Aafrikas, kus looduslikult kasvab 20 liiki ronivaid palme 4 perekonnast. Need perekonnad on Laccosperma, Eremospatha, Oncocalamus ja rotangpalm (Calamus). Sipelgapalmid
Palmiliste sugukonnas on üllatav ka sipelgataimede ehk mürmekofüütide esinemine. Sipelgataimede leheõõnsustes või vartes elavad sipelgad kaitsevad taimi rohusööjate loomade eest ja taimed omakorda toidavad sipelgaid söödavate eritistega. Sipelgatega koostööd tegevatel palmidel on leherootsu alusel õõnsused, kus siplegad elavad. Lisaks sipelgapalmile (Korthalsia) on sipelgataimi veel rotangpalmi (Calamus), deemonpalmi (Daemonorops), Laccosperma ja Eremospatha perekonnas. PA L M I D E M Ä Ä R A M I N E J A T U N D M A Õ P P I M I N E
Palmide määramine ja tundmaõppimine võib esialgu raskusi tekitada, sest paljud palmid on välimuselt üsna sarnased. Lisaks sellele on troopiliste palmide uurimine looduslikes tingimustes tõeline katsumus, sest tihedas vihmametsas kasvavad palmid on sageli peenikeste nõtkete tüvedega, mille otsa on võimatu ronida. Sageli on tüved kaetud nõelteravate ogadega, mis igasuguse mõtte puu otsa ronimisest maha jahutavad. Ka palmide herbaariumisse kogumine on botaanikutele suureks väljakutseks. Väga suuri lehti, lihakaid vilju või kogukaid õisikuid on raske kuivatada ja herbaarlehele mahutada. Tõelistel palmigurmaanidel on mõnikord vaja teha täpseks määranguks seemne ristlõige, et näha endospermi ehk toitekoe ehitust, kas see on ruminantne või homogeenne. Ruminantne toitekude ulatub voldiliselt seemnekesta sisse. Selline toitekude võib omakorda olla kas madalalt või sügavalt ruminantne. Homogeense toitekoega seemnes endosperm seemnekesta sisse ei ulatu. PA L M I D E M I T M E K E S I S U S
Palmide mitmekesisus on üllatavalt suur. Nende seas on paarikümne sentimeetri kõrguseid pisipuid või kääbuspõõsaid, nagu pliiatspalm (Reinhardtia), mõned pisipalmi (Dypsis) ja printsipalmi (Syagrus) liigid, aga ka suuri, isegi 60 m kõrguseid puid, nagu vahapalm (Ceroxylon), kuni 50 m kõrguseks kasvav pigafetapalm (Pigafetta) Indoneesias jt. Kõige jämedama tüvega on meepalm PA L M I D E M Ä Ä R A M I N E J A T U N D M A Õ P P I M I N E
/
PA L M I D E M I T M E K E S I S U S 21
Lehvikpalmid (Livistona) Austraalias. Foto: Anne Jaakson
(Jubaea chilensis), kelle tüve läbimõõt on kuni 1,3 meetrit ja ümbermõõt kuni 5 meetrit. Varem arvati, et meepalm kasvas ka Tšiilile kuuluval Lihavõttesaarel. Uuemate andmete järgi ei olnud aga tegu meepalmiga, vaid omaette perekonda kuuluva lihavõttepalmiga (Paschalococos disperta), kes on loodusest hävinud 1650. aastast. Eluvormi ehk biomorfi poolest on palmid üheiduleheliste (Liliopsida) klassi kuuluvad puittaimed. Üheidulehelisi on 62 600 liiki, 2722 perekonda ja 86 sugukonda. Palmid võivad olla puud, põõsad, puhmad ehk kääbuspõõsad ja liaanid ehk puitunud vartega ronitaimed. Palmide hulgas ei ole üheaastasi, rohtseid ega sukulentseid ehk turdunud organitega liike. Varred
Palmid on enamasti ühetüvelised (monopodiaalsed) või harvem tüve aluselt külgpungadest põõsataoliselt harunevad (sümpodiaalsed) taimed. Palmidele on iseloomulik lihtne ehk harunematu tüvi. Enamasti moodustavad harunevad palmid tüve alusele lisapungi, millest kasvavad külgharud (oksad). Mõned palmid moodustavad võsundeid ehk stooloneid, mõned juurevõsusid. Väga harva harunevad palmid järjestikuselt ehk dihhotoomselt kaheks, näiteks teeba dummpalm (Hyphaene thebaica), kes kasvab looduslikult Niiluse jõe lähistel Egiptuses ja Sudaanis. Väga vähestel palmidel moodustuvad külgharud (oksad) tüve keskosas nagu dummpalmidel (Hyphaene) ja mõnel pisipalmi (Dypsis) liigil. Madagaskari idaosas üsna tavaline kiuline pisipalm (Dypsis fibrosa) haruneb 22
PA L M I D
Vašingtooniapalmid (Washingtonia). Foto: Tiia Jaanus
korduvalt järjestikuselt ehk dihhotoomselt kaheks. Kirde-Madagaskaril on korduvalt haruneva tüvega 1995. aastal kirjeldatud madujas pisipalm (Dypsis serpentina). Tüve keskelt moodustab mõnikord oksi ka liiv-pisipalm (Dypsis psammophila). Ronivatest palmidest harunevad troopilises Aasias kasvav sipelgapalm (Korthalsia) ja troopilises Aafrikas kasvav Laccosperma. Osa palme moodustavad võsundeid (stooloneid), mille abil nad vegetatiivselt paljunevad. Võsundeid moodustavad näiteks ühevärviline mägipalm (Chamaedorea pinnatifrons), võsund-mägipalm (Chamaedorea stolonifera), Madagaskari kirdeosas kasvav sale pisipalm (Dypsis procera) ja kõrge vitspalm (Raphis excelsa). Välgutabamusest või putukkahjustusest tekkinud tipuvigastuse korral võivad mõnikord haruneda ka kookospalm (Cocos nucifera) ja lehvik-palmüürapalm (Borassus flabellifer), harva ka mõned teised liigid. Enamasti aga tüve tipu vigastuse korral palm hävib, sest palmi tüves ei ole uinupungi. Paljudel palmiliikidel on tüvi kaetud jõhvkiudude, lehearmide või kuivanud lehetuppedega. Puudub kambiaalne teiskasv Kuna palmi tüves puudub kambiaalne teiskasv, on noorte palmide tüved alusel sageli sibuljalt jämenenud. Vanemad tüved on aga peaaegu ühesuguse jämedusega kogu tüve ulatuses. Üksikutel liikidel võib tüvi jämeneda ka sekundaarse paksenemisrõnga abil. Palmide vanust on raske kindlaks teha, kui täpne külviaeg või idanemise aasta pole teada, sest palmi tüves pole aastarõngaid. Palmi vanust saab kindlaks määrata sel juhul umbkaudu, arvestades liigile omast kasvukiirust ja -olusid. PA L M I D E M I T M E K E S I S U S 23
1. Maripalmi (Coccothrinax litoralis) tüvi. Foto: Anne Jaakson 2. Brasiilia kolmharkpalmi (Trithrinax brasiliensis) tüvi. Foto: Anne Jaakson 3. Rotangpalmi (Calamus) tüvi. Foto: Jaan Mettik 4. Meepalmi (Jubaea chilensis) tüvi. Foto: Tiia Jaanus 5. Vašingtooniapalmide (Washingtonia) tüved. Foto: Siiri Liiv 6. Rotangpalmi (Calamus) tüvi. Foto: Anne Jaakson 7. Kauni lehvikpalmi (Livistona decora) tüvi. Foto: Anne Jaakson 24
PA L M I D
Hiina lehvikpalmi (Livistona chinensis) varre ebatavaline harunemine. Foto: Tiia Jaanus P O P U L A A R S E I M A D PA L M I D 25
Noored punadatlipalmid (Archontophoenix). Foto: Anne Jaakson
Tore printsessipalm (Lytocaryum weddellianum). Foto: Anne Jaakson
Palmide kasvukiirus Palmide kasvukiirus on väga erinev. See sõltub palmi liigist, aga ka temperatuurist, valgusest ja niiskusest. Kiirekasvulisemad palmid on punadatlipalm (Archontophoenix), beetli-areekapalm (Areca catechu), printsipalm (Syagrus), Carpentaria acuminata, kalasabapalm (Caryota), oja-raveenepalm (Ravenea rivularis), kuningpalm (Roystonea), tugev vašingtooniapalm (Washingtonia robusta), rebaspalm (Wodyetia bifurcata), bismarkiapalm (Bismarckia nobilis) jt. Kiirekasvulisi liike on ka näiteks perekondades mägipalm (Chamaedorea), pisipalm (Dypsis), kentiapalm (Howea) ja havaipalm (Pritchardia). Aeglasekasvuliste palmide hulka kuuluvad ataaleapalm (Attalea), maripalm (Coccothrinax), karnauubapalm (Copernicia), meepalm (Jubaea chilensis), dummpalm (Hyphaene), johannesepalm (Johannesteijsmannia), tore printsessipalm (Lytocaryum weddellianum), mägimeepalm (Parajubaea), vandepalm (Licuala), lumepalm (Rhapidophyllum hystrix), saabalpalm (Sabal) ja tondipalm (Zombia antillarum).
26
PA L M I D