Spis treści
Przedmowa
Podziękowania
Wykaz wybranych akronimów
1. Uwarunkowania hodowli zwierząt 1
1.1. Przesłanki społeczno-ekonomiczne rozwoju hodowli 1
1.2. Początki, rozwój wiedzy i efekty doskonalenia
1.2.1. Pierwsze metody i pierwsi hodowcy
1.2.2. Osiągnięcia doskonalenia zwierząt 9
1.2.3. Inne skutki hodowli zwierząt 10
1.3. Współczesne wyzwania hodowli zrównoważonej 11
1.3.1. Zrównoważony rozwój 11
1.3.2. Ekonomika 14
1.3.3. Środowisko 14
1.3.4. Społeczeństwo 16
1.3.5. Hodowla zrównoważona 17
2. Podstawy genetycznego doskonalenia zwierząt 23
2.1. Podstawy dziedziczenia 23
2.1.1. Nośniki informacji genetycznej 23
2.1.2. Przekazywanie kodu genetycznego 24
2.1.3. Powstawanie nowych organizmów 29
2.1.4. Współdziałanie alleli i dziedziczenie 30
2.1.5. Rodzice a potomstwo 31
2.1.6. Inne zjawiska tłumaczące mechanizm dziedziczenia 34
2.1.7. Zmiana frekwencji alleli 35
2.1.7.1. Dryf genetyczny 35
2.1.7.2. Mutacje 36
2.1.7.3. Migracje 36
2.1.8. Selekcja naturalna 36
2.1.9. Genom i markery genetyczne 37
2.2. Cechy i ich podziały 40
2.2.1. Cechy zwierząt gospodarskich 40
2.2.2. Zmienność cech 41
2.2.3. Podstawowe składowe zmienności 47
2.2.4. Zależności między genotypem, środowiskiem a fenotypem 49
2.2.5. Odziedziczalność 51
2.2.6. Inne składowe zmienności 56
2.2.7. Szacowanie wskaźnika odziedziczalności 58
2.2.8. Błąd oszacowania wskaźnika odziedziczalności 64
2.2.9. Zależności między cechami 65
2.2.10. Szacowanie współczynnika korelacji genetycznej 69
2.2.11. Błąd szacowania współczynnika korelacji genetycznej 71
2.2.12. Powtarzalność 71
2.2.13. Szacowanie współczynnika powtarzalności 73
2.2.14. Cechy i ich parametry w populacji 75
2.3. Genetyczne podobieństwo zwierząt i kojarzenie w czystości rasy 80
2.3.1. Rodowody i pokrewieństwo 80
2.3.2. Inbred 84
2.3.3. Obliczanie współczynnika inbredu 87
2.3.4. Skutki inbredu 88
2.3.5. Spokrewnienie 91
2.3.6. Obliczanie wielkości spokrewnienia addytywnego 93
2.3.7. Macierz spokrewnień addytywnych 95
2.3.8. Outbred 97
2.3.9. Inbred i spokrewnienie molekularne 98
2.3.10. Inbred stary i nowy 101
2.3.11. Inbred w populacjach niepodlegających selekcji 102
2.4. Podstawy selekcji i jej konsekwencje 103
2.4.1. Podstawy selekcji 103
2.4.2. Różnica selekcyjna i reakcja na selekcję 105
2.4.3. Ostrość selekcji i odstęp międzypokoleniowy 108
2.4.4. Dokładność selekcji 112
2.4.5. Rodzaje selekcji na cechy ilościowe 115
2.4.6. Addytywne genetyczne odchylenie standardowe 118
2.4.7. Skutki selekcji 118
2.4.8. Skorelowana reakcja na selekcję 122
2.5. Wartość hodowlana i jej dokładność 124
2.5.1. Pojęcie wartości hodowlanej 124
2.5.2. Szacowanie wpływów alleli 124
2.5.3. Podstawowe własności ocen wartości hodowlanej 130
2.5.4. Podstawy oceny wartości hodowlanej 132
2.5.5. Indeks rodowodowy a indeks rodzicielski 134
2.5.6. Oczekiwana wartość użytkowa potomstwa 136
2.5.7. Dokładność selekcji opartej na fenotypie własnym 139
2.5.8. Znaczenie informacji od krewnych 140
2.5.9. Indeks selekcyjny 142
2.5.10. Obliczanie wag indeksu selekcyjnego 145
2.5.11. Rodzaje indeksów selekcyjnych 148
2.5.11.1. Klasyczny indeks selekcyjny 149
2.5.11.2. Indeks ekonomiczny 149
2.5.11.3. Indeks syntetyczny 149
2.5.11.4. Indeks zbiorczy 149
2.5.12. Dokładność indeksu selekcyjnego 150
2.5.13. Czynniki warunkujące dokładność konwencjonalnych wartości hodowlanych 158
2.5.14. Zmienność ocen wartości hodowlanej 159
2.5.15. Zmienność wartości hodowlanych potomstwa 163
2.6. Ocena war tości hodowlanej 164
2.6.1. Początki oceny wartości hodowlanej 164
2.6.2. Eliminacja wpływów niegenetycznych 165
2.6.3. Definiowanie grup jednoczesnego porównania 168
2.6.4. Stacje testowe 171
2.6.5. Metoda BLUP 171
2.6.6. Źródła informacji w metodzie BLUP 177
2.6.6.1. Ocena na potomstwie 178
2.6.6.2. Ocena z udziałem krewnych bocznych 179
2.6.7. Selekcja z udziałem BLUP 180
2.6.8. Modele oceny wartości hodowlanej 182
2.6.8.1. Modele wielocechowe 182
2.6.8.2. Modele powtarzalnościowe i z losowymi regresjami 184
2.6.8.3. Modele z efektami matczynymi 185
2.6.8.4. Grupy nieznanych rodziców 185
2.6.8.5. Modele oceny wielorasowej 186
2.6.8.6. Uwzględnianie inbredu w czasie oceny wartości hodowlanej 186
2.6.8.7. Ocena przy dużej ilości informacji 187
2.6.9. Ocena komponentów wariancji dla złożonych modeli 187
2.7. Ekonomika w hodowli zwierząt 188
2.7.1. Źródła kosztów i zysków w hodowli 188
2.7.2. Uwzględnianie ekonomiki w celu hodowlanym 190
2.7.3. Indeks ekonomiczny 191
2.7.4. Wyznaczanie wag indeksu ekonomicznego 192
2.7.5. Indeks ekonomiczny na bazie wartości hodowlanych 194
2.8. Selekcja i sposoby jej prowadzenia 194
2.8.1. Uwarunkowania prowadzenia selekcji 194
2.8.2. Selekcja na cechy ilościowe 196
2.8.3. Genetyczna różnica selekcyjna 199
2.8.4. Selekcja na cechy o prostym dziedziczeniu 200
2.8.5. Jednoczesne doskonalenie wielu cech 204
2.8.5.1. Selekcja z udziałem indeksów wielocechowych 204
2.8.5.2. Niezależne poziomy brakowania a indeksy selekcyjne 206
2.9. Selekcja wspomagana markerami 208
2.9.1. Założenia selekcji wspomaganej markerami 208
2.9.2. Genomowa wartość hodowlana 212
2.9.3. Obliczanie genomowej wartości hodowlanej 216
2.9.3.1. GBLUP 216
2.9.3.2. SNP-BLUP 217
2.9.3.3. Metoda jednego kroku 217
2.9.3.4. Inne aspekty oceny genomowej wartości hodowlanej 218
2.9.4. Walidacja oceny genomowej 219
2.9.5. Dokładność genomowej wartości hodowlanej 221
2.9.6. Optymalizacja oceny genomowej wartości hodowlanej 223
2.9.7. Pozyskiwanie genomowych wartości hodowlanych 224
2.9.7.1. Mikromacierze 224
2.9.7.2. Imputacja 225
2.9.7.3. Organizacja pobierania materiału genetycznego 225
2.9.8. Korzyści z genotypowania i skutki selekcji genomowej 227
2.9.8.1. Tempo postępu genetycznego 228
2.9.8.2. Zmiana dokładności oceny wartości hodowlanej 229
2.9.8.3. Ostrość selekcji 231
2.9.8.4. Skrócenie odstępu międzypokoleniowego 232
2.9.8.5. Wykorzystanie zmienności mendlowskiej 233
2.9.8.6. Wzrost zinbredowania 234
2.9.8.7. Doskonalenie nowych cech 234
2.9.8.8. Ściślejsza kontrola prowadzonych rodowodów 234
2.9.8.9. Dokładniejsze monitorowanie zmian w populacjach 235
2.9.8.10. Zmiana frekwencji alleli 235
2.9.8.11. Obniżanie zmienności genetycznej 235
2.9.8.12. Dobór do kojarzeń 236
2.9.8.13. Selekcja genomowa a małe populacje 236
2.9.8.14. Inne zmiany 238
2.9.9. Selekcja genomowa a zrównoważony rozwój 238
2.9.10. Utrzymanie oceny genomowej 239
2.9.11. Poszukiwanie QTL 240
2.9.12. Wykorzystanie sekwencji DNA w ocenie wartości hodowlanej 243
2.10. Dobór do kojarzeń i krzyżowanie 244
2.10.1. Rola doboru do kojarzeń 244
2.10.2. Dobór do kojarzeń a postęp genetyczny 245
2.10.3. Dobór do kojarzeń a zinbredowanie 247
2.10.4. Dobór do kojarzeń a wady genetyczne 248
2.10.5. Dobór do kojarzeń i selekcja 249
2.10.6. Krzyżowanie 249
2.10.6.1. Heterozja 249
2.10.6.2. Komplementarność populacji 251
2.10.6.3. Systemy krzyżowania 252
2.10.6.4. Krzyżowanie a rozpowszechnianie postępu genetycznego 253
2.10.7. Tworzenie nowych ras 253
2.10.7.1. Nowe rasy 253
2.10.7.2. Rasy syntetyczne 254
2.11. Biotechniki rozrodu w doskonaleniu genetycznym 254
2.11.1. Przesłanki do stosowania biotechnik rozrodu
2.11.2. Sztuczne unasienianie
2.11.3. Przenoszenie i pozyskiwanie zarodków 258
2.11.4. Seksowanie nasienia i zarodków 260
2.11.5. Klonowanie
2.12. Współpraca międzynarodowa w hodowli zwierząt
2.12.1. Współpraca w zakresie kontroli użytkowości
263
264
265
2.12.2. Współpraca w zakresie oceny wartości hodowlanej 266
2.12.2.1. Podnoszenie jakości oceny wartości hodowlanej
266
2.12.2.2. Współdzielenie populacji referencyjnej 267
2.12.2.3. Międzynarodowa współpraca naukowa i organizacyjna 267
2.12.2.4. Współpraca w celu rozszerzania ocenianej populacji 268
2.12.3. Międzynarodowa ocena wartości hodowlanej 268
2.12.3.1. Interbull 268
2.12.3.2. Interbeef 271
2.12.3.3. Intergenomics 272
2.12.3.4. InterGenomics Holstein 272
2.12.3.5. Genomowe wartości hodowlane dla małych populacji
2.12.4. Jedno zwierzę – różne wartości hodowlane
272
272
2.13. Interakcja genotyp–środowisko 274
2.13.1. Perspektywa międzynarodowa 274
2.13.2. Perspektywa lokalna 276
3. Programy hodowlane 279
3.1. Pojęcie programu hodowlanego 279
3.2. Strategie hodowlane 279
3.2.1. Selekcja między rasami 281
3.2.2. Krzyżowanie
3.2.3. Selekcja w ramach ras 282
3.3. Wybór strategii doskonalenia 282
3.4. Organizacja pracy hodowlanej 284
Ad I. Cel hodowlany 285
1. Formułowanie celu hodowlanego 285
2. Doskonalone cechy 289
3. Rola czasu w programach hodowlanych 290
4. Liczba cech w programie hodowlanym 291
5. Indeksy ekonomiczne w praktyce 292
6. Tworzenie indeksów życzeniowych 294
7. Interpretacja wag w indeksach syntetycznych 296
8. Historia rozwoju celów hodowlanych na przykładzie bydła mlecznego 296
Ad II. System gromadzenia danych (ocena wartości użytkowej) 300
1. Zakres i sposób gromadzenia informacji 300
2. Nowe technologie 304
3. Wykorzystanie technologii sztucznej inteligencji 306
4. Jakość gromadzonych informacji
Ad III. Metody i narzędzia oceny wartości hodowlanej
308
310
1. Procedura oceny wartości hodowlanej 312
2. Wyrażanie wartości hodowlanej 314
3. Publikowanie wyników oceny wartości hodowlanej 318
4. Obciążenie oceny wartości hodowlanych 323
5. Ośrodki obliczeniowe
324
6. Utrzymanie i rozwój systemów oceny wartości hodowlanej 324
Ad IV. Selekcja i dobór do kojarzeń 326
1. Ścieżki selekcyjne 326
2. Hodowla zarodowa 328
3. Dobór do kojarzeń a selekcja 330
4. Optymalny udział przodków 335
5. Dobór do kojarzeń w praktyce 337
6. Genetyczne zarządzanie stadem
338
7. Komponenty warunkujące użytkowość mieszańców 339
8. Szacowanie podstawowych komponentów warunkujących użytkowość mieszańców
9. Przewidywanie użytkowości mieszańców
10. Systemy krzyżowania
11. Ograniczanie zinbredowania
Ad V. Struktura przekazywania uzyskanego postępu do populacji produkcyjnej
Ad VI. Następstwa prowadzenia pracy hodowlanej i ich monitorowanie
1. Zmiana wartości hodowlanej
2. Zmniejszanie zmienności genetycznej 364
3. Wzrost poziomu zinbredowania 367
4. Wady genetyczne i ich rozprzestrzenianie 371
5. Skutki ekonomiczne
6. Monitorowanie skutków pracy hodowlanej
3.5. Programy hodowlane MOET i hodowli zachowawczej
3.5.1. Programy hodowlane MOET
3.5.2. Programy hodowli zachowawczej 381
3.6. Organizacja hodowli
3.6.1. Uczestnicy programów hodowlanych 382
3.6.2. Uregulowania prawne
3.7. Projektowanie i optymalizacja programów hodowlanych
3.7.1. Projektowanie programów hodowlanych
3.7.2. Struktura programów hodowlanych 389
3.7.2.1. Zdolności reprodukcyjne 390
3.7.2.2. Infrastruktura społeczna 390
3.7.2.3. Cel hodowlany 392
3.7.2.4. Doskonalone cechy 392
3.7.2.5. Parametry cech 392
3.7.2.6. Interakcja genotyp–środowisko 393
3.7.3. Optymalizacja i rozwój programów hodowlanych 393
3.7.3.1. Przesłanki do ulepszania programów hodowlanych 393
3.7.3.2. Wykorzystanie programów symulacyjnych 395
3.7.4. Czynniki ograniczające ostrość selekcji i skuteczność programów hodowlanych
396
3.8. Edukacja i doradztwo hodowlane 397
3.8.1. Potrzeba kształcenia 397
3.8.2. Edukacja rolnicza 398
3.8.3. Doradztwo hodowlane 399
3.8.3.1. Obszary do doskonalenia 399
3.8.3.2. Podmioty realizujące 400
4. Doskonalenie wybranych gatunków zwierząt gospodarskich 401
4.1. Bydło mleczne 401
4.1.1. Uwarunkowania 401
4.1.2. Cel hodowlany i ocena użytkowości 402
4.1.3. Ocena wartości hodowlanej 405
4.1.4. Selekcja genomowa i ścieżki doskonalenia 406
4.1.5. Krzyżowanie 409
4.1.6. Efekty doskonalenia 410
4.2. Trzoda chlewna 410
4.2.1. Organizacja, cele hodowlane i ocena użytkowości 410
4.2.2. Krzyżowanie 413
4.2.3. Ocena wartości hodowlanej 414
4.2.4. Selekcja i dobór do kojarzeń 416
4.2.5. Nowe cechy 417
4.3. Drób 418
4.3.1. Cele hodowlane i uwarunkowania hodowli ras mięsnych 418
4.3.2. Cele hodowlane i uwarunkowania hodowli kur nieśnych 419
4.3.3. Strategie doskonalenia i ocena wartości hodowlanej – kury mięsne 420
4.3.4. Strategie doskonalenia i ocena wartości hodowlanej – kury nieśne 421
4.4. Bydło mięsne 423
4.4.1. Uwarunkowania i organizacja hodowli 423
4.4.2. Cele hodowlane i strategie doskonalenia 424
4.4.3. Ocena wartości hodowlanej i selekcja 424
Bibliografia
2. Podstawy genetycznego doskonalenia zwierząt
Przykład
W tabeli 2.11 zawarte są wyniki analizy kowariancji wydajności tłuszczu (cecha X) i zawartości tłuszczu (cecha Y) w pierwszej laktacji krów, przy czym populacja służąca do obliczeń składała się z N = 40 grup półrodzeństwa po n = 50 osobników każda. Na tej podstawie oszacowano wielkość współczynnika korelacji genetycznej, środowiskowej i fenotypowej.
Tabela 2.11. Tabela analizy kowariancji dla przykładu szacowania współczynnika korelacji genetycznej między wydajnością tłuszczu a zawartością tłuszczu w mleku pierwiastek
Źródło zmienności
Liczba stopni swobody
Suma kwadratów odchyleń
Cecha X Cecha Y
Suma iloczynów
Odpowiednie covS i cove uzyskuje się analogicznie do średnich kwadratów odchyleń w analizie wariancji (patrz podrozdz. 2.2.7):
cove = 16 464/1960 = 8,4
covs = [(2667,7/39) – 8,4]/50 = 1,2.
Na tym etapie określone zostały już wszystkie wartości niezbędne do obliczenia trzech współczynników korelacji:
rg = 1,2/(√100 · √0,09) = 0,4
re = (8,4 – 3 · 1,2)/ (0,55 – 3 · 0,09) (1500 – 3 · 100) · = 0,26
rp = (8,4 + 1,2)/ (0,55 + 0,09) (1500 + 100) · = 0,3.
Zatem w przypadku tej pary cech w analizowanej populacji współczynniki korelacji genetycznej, środowiskowej i fenotypowej wynoszą, odpowiednio: 0,4, 0,26 i 0,3.
Korelacje genetyczne można też szacować, obliczając korelację między wartościami hodowlanymi pod względem dwóch cech mierzonych na zwierzęciu. Chociaż dokładność oszacowań uzyskanych w ten sposób może być mniejsza, to jednak podejście to ma ważną zaletę, polegającą na tym, że pozwala określić wielkość związku między cechami mierzonymi na różnych zwierzętach i opisywanych zupełnie innymi modelami, np. korelacja między wartością hodowlaną dla emisji metanu zmierzonej na grupie
2.2. Cechy i ich podziały
krów a wartością hodowlaną długowieczności oszacowaną na podstawie informacji rodzinowej. Szacowanie współczynnika korelacji genetycznej na tego typu podstawie wymaga wzięcia pod uwagę dokładności ocen wartości hodowlanej, stanowiących podstawę szacowania oraz odziedziczalności każdej z cech. Warto pamiętać, że z samej natury korelacji genetycznej wynika, że zwierzęta o wysokiej wartości hodowlanej pod względem jednej cechy będą miały niskie wartości hodowlane pod względem cechy z nią genetycznie negatywnie skorelowanej. Można więc wywnioskować wielkość i kierunek korelacji, przeglądając listy zwierząt uszergowanych według wartości hodowlanych pod względem różnych cech. Przy negatywnej korelacji genetycznej między produkcyjnością a płodnością i po uporządkowaniu listy rankingowej, według np. produkcyjności, na górze listy będą zupełnie inne zwierzęta, niż gdyby uporządkowane zostały według cech płodności. Z tego względu współczynnik korelacji genetycznej jest też wskaźnikiem korelacji między wartościami hodowlanymi.
2.2.11. Błąd szacowania współczynnika korelacji genetycznej
Analogicznie do błędu szacowania wskaźnika odziedziczalności określa się błąd szacowania współczynnika korelacji genetycznej. Jak wynika ze wzoru na jego obliczanie, do określenia korelacji genetycznej konieczne jest oszacowanie nie tylko samej kowariancji genetycznej, lecz także wariancji genetycznej każdej z cech. Na błąd szacowania współczynnika korelacji genetycznej będą więc miały wpływ de facto trzy procesy szacowania, stąd wielkość błędu współczynnika korelacji będzie większa niż błędu wskaźnika odziedziczalności każdej z cech:
se(hX 2) se(hY2) 2hX 2 hY 2 se(rG) = (1 – rG2) ,
gdzie se to błąd standardowy, rG 2 – współczynnik korelacji genetycznej, h2 – współczynniki odziedziczalności.
Analiza wzoru pozwala się łatwo zorientować, że same błędy standardowe wskaźników odziedziczalności każdej z cech mają wpływ na wielkość błędu współczynnika korelacji genetycznej, co wynika z wykorzystywania tych samych komponentów wariancji (w różnych układach) do liczenia przedmiotowych parametrów populacji. Stąd działania umożliwiające zmniejszanie błędów wskaźnika odziedziczalności pozwalają jednocześnie uzyskać bardziej dokładne oszacowania współczynnika korelacji genetycznej.
2.2.12. Powtarzalność
Podobieństwo kolejnych pomiarów cechy u tego samego osobnika określa się mianem powtarzalności Jej miarą jest współczynnik powtarzalności, który określa stopień siły zależności (korelacji) między powtarzanymi wartościami fenotypowymi tej samej cechy u osobnika. Powtarzalność odnosi się do tych cech, co do których istnieje naturalna możliwość wykonania kolejnych – powtórzonych – ocen fenotypu. Nie chodzi
3.2.3. Selekcja w ramach ras
Selekcja w ramach rasy to, po dokonaniu wyboru doskonalonej populacji, działanie mające na celu zwiększenie wartości genetycznej addytywnej i zachowanie jej konkurencyjności. Gdy uda się wyprodukować czy też odchować większą liczbę zwierząt, aniżeli konieczna do utrzymania wielkości populacji, możliwe jest prowadzenie nielosowej selekcji i to ona jest podstawą oczekiwanego postępu genetycznego. Jeśli selekcja w ramach ras stanowi element systemu krzyżowania, to doskonaleniu muszą podlegać wszystkie populacje uczestniczące w programie krzyżowania. Jednakże, ze względu na możliwość wykorzystania komplementarności, selekcja w każdej z ras może być nakierowana ostrzej na inną grupę cech, np. matczynych (reprodukcyjnych) lub ojcowskich (produkcyjnych). Uzyskane liczne mieszańce tych ras, stanowiące docelowy materiał towarowy, charakteryzują się zwykle wysokim walorami populacji ojcowskich, dodatkowo wzmocnionymi wpływem heterozji.
Przy planowaniu przedsięwzięć zwykle do kluczowych elementów należy wielkość uzyskanych efektów. W przypadku programów hodowlanych jest to oczekiwana wielkość reakcji na selekcję. Istnieją czynniki utrudniające precyzyjne oszacowanie spodziewanego postępu hodowlanego, należy do nich zaliczyć:
• redukcję wariancji genetycznej na skutek prowadzonej selekcji;
• wpływ korelacji genetycznych między cechami celu hodowlanego;
• ograniczenia w możliwości uwzględnienia pełnej informacji rodowodowej przy ocenie zwierząt;
• wystąpienie dryfu genetycznego, szczególnie w małych populacjach.
Wiele z tych elementów można wziąć pod uwagę, dysponując odpowiednimi informacjami na temat doskonalonych cech i odpowiednimi programami symulacyjnymi –więcej na temat programów symulacyjnych w hodowli w rozdziale 3.7.3.2.
3.3. Wybór strategii doskonalenia
Klasyczna strategia wyboru sposobu zaspokojenia rynku konsumenckiego wykorzystująca rasy czyste i ich ewentualne krzyżowanie opiera się na wielkości współczynnika odziedziczalności i/lub możliwej do uzyskania heterozji w przypadku doskonalonej cechy, a przedstawił ją Cunningham [Cunningham, 1966]. Rycina 3.2 przedstawia tę strategię z pewnymi modyfikacjami. Zgodnie z nią za krzyżowaniem przemawia sytuacja, kiedy odziedziczalność cechy nie jest wysoka i występuje heterozja. Za strategią doskonalenia w czystości rasy przemawia wysoka odziedziczalność. Współcześnie zastosowanie takiego prostego podejścia byłoby trudne, ponieważ w każdej doskonalonej populacji są cechy wysoko, średnio i nisko odziedziczalne. Istniejące systemy krzyżowania, w tym wykorzystywane w nich rasy czy linie zwierząt, zdają się zróżnicowane ze
3.3. Wybór strategii doskonalenia
względu na niekorzystnie korelacje genetyczne uniemożliwiające jednoczesne szybkie i skuteczne doskonalenie cech matczynych i ojcowskich.
Poziom cech i zmienność addyty wna wysok a
TAK TAK
Selekcja
Wybór rasy
Odziedziczalność wszystk ich cech wysok a
Heterozja występuje
Silne niekorz ystne korelacje obecne
Małe szanse na zysk z postępu i wybór innej rasy Silna negatywna reakcja skorelowana
Selekcja na wszystk ie cechy w cz ystości rasy
Osobna selekcja populacji ojcowskich i matczynych
Systemy krzyżowana
Rycina 3.2. Zmienność genetyczna, współczynnik odziedziczalności, heterozja i korelacje genetyczne jako determinanty wyboru metod doskonalenia Źródło: za Cunningham, 1966, zmodyf.
Hodowcom pozostaje wybór hodowli w czystości rasy lub stosowanie krzyżowania. Za hodowlą czystorasową przemawia zwykle wysoki poziom genetyczny ważnych dla rasy cech i możliwość jego powiększania oraz niski poziom zinbredowania. Jako że krzyżowanie komplikuje hodowlę, ponieważ konieczne jest doskonalenie więcej niż jednej rasy oraz ich krzyżowanie, za jego opłacalnością może przemawiać zamiar wyeliminowania słabych stron określonych cech ras czystych czy uniknięcia negatywnych skutków zinbredowania oraz korzyści z uzyskiwanej heterozji. Komplikacja polegająca na konieczności krzyżowania jest mniejszym problemem u drobiu i trzody, w których to gatunkach populacje mają strukturę piramidy – selekcję prowadzi się w niewielkiej części populacji, a krzyżowanie stanowi etap namnażania zwierząt i jest konieczne, nawet gdyby w programie uczestniczyła tylko jedna rasa. Warto zaznaczyć, że, aby krzyżowanie w dłuższej perspektywie miało sens, konieczne jest doskonalenia ras czystych w drodze selekcji. Alternatywą może być utworzenie nowej populacji składającej się z mieszańców wielu ras i w niej zacznie syntetyzować się selekcję, czego przykładem może być hodowla mieszańców holsztynów i jerseyów w Nowej Zelandii, nazywanych tzw. mieszańcami kiwi. Za krzyżowaniem przemawiają możliwe do uzyskania korzyści z komplementarności ras i heterozji, a także uwolnienie od zinbredowania, gdy jego poziom stanowi problem. Istotne jest też to, na ile łączone w procesie krzyżowania rasy ustępują sobie pod względem najważniejszych cech. Na przykład rasa holsztyńska stosunkowo rzadko wykorzystywana jest do krzyżowania, ponieważ utworzone
Tabela 3.10. cd.
▶ Krzyżowanie z udziałem wielu ras
Krzyżowanie wielorasowe spotyka się u wielu gatunków, powszechnie stosowane jest u drobiu i trzody. Wprawdzie konieczność doskonalenia kilku ras czystych i stosowania krzyżowania z ich udziałem komplikuje system, to jednak takie podejście często jest warte osiąganych korzyści. Na przykład, gdy samice są mieszańcami, systemy takie pozwalają korzystać z heterozji matczynej. W przypadku krzyżowania towarowego z udziałem trzech ras według schematu przedstawionego na rycinie 3.22, jeśli hodowca utrzymuje zarówno samice czystorasowe, jak i mieszańce, system staje się bardziej złożony. Samice będące mieszańcami ras o wysokiej wartości użytkowej dla cech związanych z rozrodem i odchowem potomstwa, dodatkowo zyskujące na heterozji, mogą być też kryte samcami pochodzącymi z krzyżowania np. rasami cechującymi się wysokim tempem wzrostu i mięsności, co jest wykorzystaniem walorów wynikającym z komplementarności kolejnych ras. Gdy po stronie męskiej są osobniki czystorasowe lub mieszańce innych ras niż po stronie żeńskiej, to na ostatnim etapie krzyżowania można uzyskać 100% heterozji bezpośredniej. W takim układzie heterozja bezpośrednia składa się z heterozji różnych ras. Wprawdzie taki układ uwzględnia krzyżowanie w dwóch pokoleniach, osobno w rasach ojcowskich oraz matczynych, ale – gdy tak, jak się dzieje, to w przypadku drobiu i trzody, następuje przy tym namnażanie materiału – realizuje się tym samym etap rozpowszechniania postępu wypracowanego w rasach czystych. Zatem w tym przypadku komplikacja wynikająca ze stosowania wielu ras nie stanowi dużego problemu.
Wartą rozważania opcją krzyżowania towarowego wykorzystującego komplementarność trzech ras jest system rotacyjny z udziałem dwóch ras, który łączy się z krzyżowaniem towarowym (ryc. 3.23). Samice remontowe pozyskuje się, jak w opisanym wcześniej systemie naprzemiennym z udziałem dwóch ras; pozostałą część samic przeznacza się do krzyżowania towarowego z trzecią rasą. Przewaga takich mieszańców polega na tym, że mieszańce towarowe mają możliwość korzystania z ⅔ heterozji matczynej oraz 100% heterozji bezpośredniej.
Rycina 3.22. System krzyżowania towarowego z udziałem trzech ras. Hodowca utrzymuje osobniki czystorasowe pierwszej rasy (A), a także mieszańce (A × B), które kryte trzecią rasą (C), dają ostateczne mieszańce towarowe
Rycina 3.23. Schemat krzyżowania rotacyjnego z udziałem dwóch ras połączonego z krzyżowaniem towarowym, korzystającym z trzeciej rasy
Systemy naprzemienne z udziałem 3 ras są spotykane w bydle mlecznym. Hodowca posiadający czystorasowej samice i decydujący się na taki system stosuje na przemian nasienie buhajów trzech ras mlecznych. Przykładowy zestaw ras wykorzystywanych