Die Welt der Heuschrecken

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DIE WELT DER

HEUSCHRECKEN (CU\KPKGTGPFG .GDGPUYGKUG WPVGTUEJȤV\VG 8KGNHCNV

Martin Husemann, Oliver Hawlitschek (Hrsg.)

DIE WELT DER HEUSCHRECKEN Faszinierende Lebensweise, unterschätzte Vielfalt

Haupt Verlag

INHALT VORWORT ZUR DEUTSCHEN AUSGABE

9

VORWORT DER AUTOREN

11

HEUSCHRECKEN, GRASHÜPFER, GRILLEN – WER IST WER IN DER HEUSCHRECKENWELT?

13

1

EVOLUTION UND SYSTEMATIK

1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 1.6 1.7

HEUSCHRECKEN UND IHRE VIELFÄLTIGE VERWANDTSCHAFT DIE WELT DER FOSSILEN HEUSCHRECKEN TAPHONOMIE: WIE FOSSILIEN ENTSTEHEN DER STAMMBAUM DER HEUSCHRECKEN – VON EINER ZU 30 000 ARTEN IN 300 MILLIONEN JAHREN KONVERGENTE EVOLUTION BEI ÖDLANDSCHRECKEN RASANTE RADIATION BEI HAWAIIANISCHEN GRILLEN ARTBILDUNG IM DUNKELN: HÖHLENSCHRECKEN DORNSCHRECKEN: TAXONOMIE IM WANDEL

15 16 21 25 26 29 32 36 41

2

BIOLOGIE UND ÖKOLOGIE

2.1 2.2 2.3 2.4 2.5

DIE STERNFORMATION: EINE BESONDERE FORM DER BALZ BEI HEUSCHRECKEN FRESSEN UND GEFRESSEN WERDEN: DIE ROLLE VON HEUSCHRECKEN IN NAHRUNGSNETZEN TARNEN UND TÄUSCHEN: HEUSCHRECKEN IM VERBORGENEN AMEISENGRILLEN – MEISTER DER CHEMISCHEN TARNUNG GEHEIMNISSE DES PAARUNGSVERHALTENS VON LAUBHEUSCHRECKEN SEIDENGRILLEN ALS BESTÄUBER VON ORCHIDEEN AUF DEN MASKARENEN

3

HEUSCHRECKENPLAGEN

3.1

WANDERHEUSCHRECKEN ALS SCHÄDLINGE: EINE REISE DURCH DIE ZEIT HEUSCHRECKEN UND DIE MENSCHHEIT IM LAUF DER JAHRTAUSENDE HEUSCHRECKENPLAGEN: DIE WICHTIGSTEN ARTEN ERST SELTEN, DANN PLÖTZLICH EINE PLAGE: DER BEMERKENSWERTE FALL VON BARBITISTES VICETINUS

4

BIOAKUSTIK – GESANG UND HÖREN

4.1 4.2 4.3 4.4 4.5

DIE MUSIKER DES INSEKTENREICHES: DER GESANG DER HEUSCHRECKEN EIN ANSPRUCHSVOLLES PUBLIKUM: WIE GRILLEN HÖREN GESANGSEVOLUTION BEI GRILLEN, LAUBHEUSCHRECKEN, MAULWURFSGRILLEN UND GRIGS GRASHÜPFER, EINIGE DER TALENTIERTESTEN SÄNGER ALLER HEUSCHRECKEN WIE BEEINFLUSST KOMPLEXES PAARUNGSVERHALTEN DIE HYBRIDISIERUNG ZWISCHEN NAH VERWANDTEN ARTEN?

45 46 48 55 60 62 66

71 72 78 80 82

85 86 90 94 98 102

5

DIE VIELFALT DER HEUSCHRECKEN DER WELT

5.1 5.1.1 5.1.2 5.1.3 5.1.4 5.1.5 5.2 5.2.1 5.2.2 5.2.3 5.2.4 5.2.5 5.2.6 5.3

AUSTRALIEN UND DER PAZIFIK DIE BEMERKENSWERTE VIELFALT AUSTRALISCHER HEUSCHRECKEN ZWEI SEHR UNTERSCHIEDLICHE HEUSCHRECKENGATTUNGEN DER AUSTRALISCHEN GEBIRGE DIE «SANDTAPPER» – EINE EINZIGARTIGE GRUPPE UNTERIRDISCH LEBENDER HEUSCHRECKEN DIE ALPINEN KNARRSCHRECKEN NEUSEELÄNDISCHER GEBIRGE WरTठ AOTEAROA – ENTDECKUNGSREISE ZU DEN ENDEMISCHEN ANOSTOSTOMATIDAE NEUSEELANDS ASIEN HEUSCHRECKEN IN DER WEITE DER STEPPEN ZENTRALASIENS GESANGSVERHALTEN UND KOMMUNIKATION BEI EINER INDISCHEN WरTठ-ART KLEINE MONSTER – DIE DÜNENGRILLEN PAKISTANS HÖHLEN OHNE HÖHLENGRILLEN IN BHUTAN SINGAPUR: EIN MIKROKOSMOS HOHER HEUSCHRECKENVIELFALT IN DER GROSSSTADT WO FINDET MAN SIE NICHT? ÖKOLOGIE DER DORNSCHRECKEN IN SÜDOSTASIEN EUROPA GEOLOGISCHE ENTWICKLUNG DES MITTELMEERRAUMS DER MITTELMEERRAUM ALS HOTSPOT I: DIE ÖSTLICHE BALKANO-ANATOLISCHE REGION DER MITTELMEERRAUM ALS HOTSPOT II: DIE WESTLICHEN GEBIRGE DER MITTELMEERRAUM ALS HOTSPOT III: ARCHIPELE UND INSELN DIE ÜBERRASCHENDE ENTDECKUNG EINER NEUEN GRILLENART DER UNGEWÖHNLICHE LEBENSZYKLUS DER ATLANTISCHEN KÜSTENGRILLE DIE DAHLEMER GEWÄCHSHAUSSCHRECKE – FÜR IMMER VERLOREN? BEI-BIENKOS PLUMPSCHRECKE, EINES DER SELTENSTEN INSEKTEN EUROPAS AFRIKA HEUSCHRECKEN DER SAHARA UND IHRE ANPASSUNGEN AN DAS WÜSTENLEBEN WESTAFRIKANISCHE HEUSCHRECKEN: IMMER DEM REGEN NACH DIE KAUM BEKANNTE HEUSCHRECKENFAUNA DER AFRIKANISCHEN REGENWÄLDER AFRIKANISCHE KEGELKOPFSCHRECKEN: GIFTIGE SCHÖNHEITEN DIE HARLEKINSCHRECKE – BUNT UND GEFÄHRLICH DIE BALLONLAUBHEUSCHRECKEN: MYSTERIÖSE BEWOHNER DER OSTAFRIKANISCHEN WÄLDER DIE SONDERBAREN, FLUGUNFÄHIGEN GRASHÜPFER DES SÜDAFRIKANISCHEN VELD UND FYNBOS AMERIKA HIMMELSINSELN: HOTSPOTS DER ENDEMISCHEN HEUSCHRECKENDIVERSITÄT NORDAMERIKAS DIE HEUSCHRECKEN MEXIKOS: GROSS, BUNT UND DOCH WENIG BEKANNT SÜDAMERIKA, EIN DIVERSITÄTSHOTSPOT DER FELDHEUSCHRECKEN FARBENFROH UND TOLPATSCHIG. DIE DIVERSITÄT DER AMERIKANISCHEN ROMALEIDAE DIE PFERDEKOPFSCHRECKEN: SPRINGENDE STÖCKCHEN AUS MITTEL- UND SÜDAMERIKA DIE BUNTE VIELFALT DER NEOTROPISCHEN FLUGZEUGSCHRECKEN

5.3.1 5.3.2 5.3.3 5.3.4 5.3.5 5.3.6 5.4 5.4.1 5.4.2 5.4.3 5.4.4 5.4.5 5.4.6 5.5 5.5.1 5.5.2 5.5.3 5.5.4 5.5.5 5.5.6

107 108 108 115 119 121 124 129 129 133 135 137 140 144 147 147 149 155 160 164 166 168 170 173

173 177 180 185 189 190 194 198 198 202 206 212 218 221

6

FORSCHUNG

6.1

6.2 6.3

NATURKUNDEMUSEEN ALS ARCHIVE DER HEUSCHRECKENKUNDE WIE ALLES BEGANN – DIE LINNAEISCHE SAMMLUNG DIE HEUSCHRECKENSAMMLUNG DES NATURALIS-MUSEUMS BESTIMMUNG VON HEUSCHRECKEN DURCH KÜNSTLICHE INTELLIGENZ DAS ORTHOPTERA SPECIES FILE (OSF), EINE DIGITALE DATENBANK DER HEUSCHRECKEN DER WELT DNA BARCODING: EIN GENETISCHER KATALOG DER HEUSCHRECKENVIELFALT

7

SCHUTZMASSNAHMEN

7.1 7.2 7.3 7.4 7.5 7.6

SCHUTZ DER HEUSCHRECKENVIELFALT DURCH FORSCHUNG UND MANAGEMENT AUSWIRKUNGEN DES KLIMAWANDELS AUF HEUSCHRECKEN IN MITTELEUROPA BEDROHTE ALPINE REFUGIEN MEDITERRANER HEUSCHRECKEN DIE GEFLECKTE SCHNARRSCHRECKE: VOM AUSSTERBEN BEDROHT! NUR WESHALB? DAS GEHEIMNISVOLLE AUSSTERBEN DER ROCKY-MOUNTAIN-WANDERHEUSCHRECKE WIE HABITAT-MANAGEMENT GRASHÜPFERN IN INDIENS SCHUTZGEBIETEN NÜTZT

8

KULTURELLE ASPEKTE

8.1 8.2

DIE MEHR ALS 2000-JÄHRIGE TRADITION DES GRILLENKAMPFS IN CHINA DIE RIESENBLATTSCHRECKE, EIN HAUSTIER DER EXTRAKLASSE HALTUNGSANLEITUNG AUF DER JAGD NACH DEM BESTEN FOTO: AUF HEUSCHRECKENSAFARI IN SÜDOSTEUROPA HEUSCHRECKEN AUF MADAGASKAR: LEIBSPEISE DER KÖNIGINNEN UND PROTEINQUELLE FÜR DAS VOLK SALZ, LIMETTEN UND CHAPULINES: EINE ALTE MEXIKANISCHE TRADITION ERFINDET SICH NEU REZEPT: CHAPULINES VOM GRILL CHAPULINES IM FLORENTINER KODEX

8.3 8.4 8.5

227 228 234 236 238 240 243

247 248 254 258 263 265 267

271 272 274 275 276 280 283 285 286

DIE AUTORINNEN UND AUTOREN

289

GLOSSAR

293

LITERATUR

295

REGISTER

311

VORWORT ZUR DEUTSCHEN AUSGABE Die Forschung zu Orthopteren hat in den letzten Jahrzehnten und gerade in den letzten Jahren einen rasanten Aufschwung genommen. Sehr viele Studien zur Taxonomie, Verbreitung, Ökologie und Biologie wurden angestoßen und veröffentlicht. Vor diesem Hintergrund ist es für Neueinsteiger als auch für die langjährig tätigen Forscherinnen und Forscher äußerst hilfreich, ein umfassendes Überblickswerk vieler renommierter Autorinnen und Autoren zu erhalten.

Schon immer haben Heuschrecken die Menschen aufgrund ihrer Lautäußerungen fasziniert. Das war so und wird auch so bleiben. Heute erforscht eine große, länderübergreifende Gemeinschaft Heuschrecken. Das Wirken der Orthopterists‘ Society hat diese Forschergemeinde eng zusammengeführt, und der Orthoptera Species File hat als umfassendes gemeinsames Werkzeug einen enormen Schub in die Forschung gebracht.

Mit der Veröffentlichung zum Insektenrückgang im Jahr 2017 durch den Entomologischen Verein Krefeld sind Insekten aus einer Nische herausgetreten und zum festen Bestandteil der Diskussion um die Ursachen und die Bewältigung der Biodiversitätskrise geworden. Heuschrecken sind in diesem Zusammenhang wichtige Indikatoren und haben daher enorm an Bedeutung gewonnen. ;·Ù ÙăÒÒÄƕ ½§ĝĝ ½ÝÄĝÄĝ ÙÄĖ§ĬĝĖ§ÓÄú½Ä ÄĖï ÄÝúÄ ĻÄÝĦÄ ÄĖ¶ĖÄÝĦĬúÓ Ōú½ÄĦ Ĭú½ ĺÝÄòÄ Menschen anregt, sich mit dieser interessanten Gruppe zu beschäftigen.

Dr. Josef Tumbrinck, seit 2024 Vorsitzender der Deutschen Gesellschaft für Orthopterologie

VORWORT DER AUTOREN Oliver Hawlitschek, Martin Husemann

Wer immer sich für Heuschrecken interessiert oder sich gar wissenschaftlich mit ihnen beschäftigt, wird im Laufe ihrer oder seiner Karriere – vielleicht mit Überraschung – erkennen, dass sehr vieles über diese Gruppe noch unbekannt ist. Heuschrecken sind weit ĺÄĖ¶ĖÄÝĦÄĦ Ĭú½ ĺÝÄòÄĖăĖĦĝ Ù¬ĬŌÓƟ ēĖ§ïĦÝĝ·Ù ı¶ÄĖ§òòƕ Ļă UÄúĝ·ÙÄú òĶÄúƕ ĝÄÝÄú Äĝ ĖĻ§ò½camps oder Großstadtzentren, kommen auch Heuschrecken vor. Und oft sind diese Tiere òÄÝ·ÙĦ ŇĬ ¶Ä㶧·ÙĦÄúƔ yÝÄ ĝÝúÓÄú ½ÄĬĦòÝ·Ù ÙĈĖ¶§Ėƕ Ĭú½ ĺÝÄòÄ ĺăú ÝÙúÄú ōı·ÙĦÄú ùÝĦ ÄÝúÄù auffälligen Sprung, anstatt sich zu verstecken. Aus entomologischer Sicht sind sie eine «weniger artenreiche» Gruppe innerhalb der Insekten: Die etwa 30 000 bekannten Arten stellen nur einen Bruchteil der Hunderttausenden von Käfern, Wespen, Schmetterlingen und Fliegen dar. Andererseits machen Heuschrecken in vielen Lebensräumen einen beachtlichen Teil der Biomasse aus. Sie eignen sich daher hervorragend als Studienobjekte, sowohl für Amateure als auch professionell Forschende. Und jeder Bibliotheksbesuch, jede Internet-Suche und jedes Gespräch mit anderen Naturforschenden zeigt: Heuschrecken werden zu wenig erforscht und wahrscheinlich auch zu wenig beachtet.

Andere Gruppen von Insekten, allen voran Käfer und Schmetterlinge, waren schon beliebte Studienobjekte für Generationen von Enthusiasten und Spezialistinnen. Kein Wunder: Diese Gruppen wurden vielerorts auch aus ästhetischen Gründen gesammelt und gehandelt. Dabei wurden auch viele Erkenntnisse über die Biologie dieser Tiere gewonnen. Heuschrecken wiederum waren in der breiten Bevölkerung nicht so sehr als Schmuckstücke, sondern eher als Landwirtschaftsschädlinge und biblische Plagen bekannt – Grillen seit einiger Zeit vielleicht auch als Futter für Terrarienbewohner. Dieser Gegensatz hat dazu geführt, dass heute umfangreiche Literatur zu den besser bekannten Insektengruppen verfügbar ist, aber nur sehr wenig über Heuschrecken.

Das vorliegende Buch soll diese Lücke zumindest im Ansatz füllen. So wie andere Insekten hat die Evolution auch bei Heuschrecken über Hunderte Jahrmillionen eine scheinbar grenzenlose Vielfalt mit Tausenden von Arten hervorgebracht, die sich an zahllose unterschiedliche Lebensräume angepasst haben. Heuschrecken sind bunt, erzeugen wohlklingende Gesänge und zeigen erstaunlich komplexe Verhaltensweisen. Sie sind Ù¬ĬŌÓƕ ĺÄĖÙ¬òĦúÝĝù¬ĤÝÓ òÄÝ·ÙĦ ŇĬ ¶Ä㶧·ÙĦÄú Ĭú½ ÓĶÄú ½§ÙÄĖ ÓĬĦÄ UăĦÝĺÄ ÒıĖ ½ÝÄ V§ĦĬĖÒăĦăÓĖ§ŌÄ Ĭú½ ½Äú dïăĦăĬĖÝĝùĬĝ §¶ƚ Ĭ·Ù §òĝ 7§ĬĝĦÝÄĖÄ Ĭú½ ÒıĖ ½ÝÄ Ýă½ÝĺÄĖĝÝĦ¬Ħĝƪ Ĭú½ Umweltbildung sind Heuschrecken hervorragend geeignet. Und für die biologischen Forschungsbereiche der Physiologie, Ökologie und Evolutionsbiologie bieten sie sich durch

ihre vielfältigen Sinnesleistungen, ihre zentrale Rolle in Nahrungsnetzen, ihre großen Genome und ihre komplexe Evolution geradezu an.

Heuschrecken sind auf allen Kontinenten der Erde mit Ausnahme der Antarktis zu Ōú½Äúƚ ÝĖ Ù§¶Äú ½§ÙÄĖ _ĖĦÙăēĦÄĖăòăÓÝúúÄú Ĭú½ _ĖĦÙăēĦÄĖăòăÓÄú §Ĭĝ ½ÄĖ Ó§úŇÄú ÄòĦ eingeladen, an unserem Buchprojekt mitzuwirken. Sie erklären, wie sich Heuschrecken im Verlauf der Erdgeschichte entwickelt haben, wie sie leben, wie sie sterben und wie vielfältig sie sind. Dieses Buch enthält Geschichten über Schiefkopfschrecken, Höhlengrillen, Sägeschrecken, Cooloola-Monster, Sandtapper, Wetas und ihre vielgestaltige Verwandtschaft. Unsere Hoffnung ist, dass das Buch bei anderen Naturforschenden, und solchen die es noch werden wollen, dieselbe Faszination für Heuschrecken entfacht, die §Ĭ·Ù ĻÝĖ ÄùēŌú½Äúƚ ÝĝĝÄúĝ·Ù§ÒĦòÄĖ Ĭú½ ÝĝĝÄúĝ·Ù§ÒĦòÄĖÝúúÄú ĻÄĖ½Äú ĺÝÄòòÄÝ·ÙĦ ÄĖïÄúnen, wie sehr es sich lohnt, ein Forschungsprojekt über Heuschrecken zu beginnen. Möglicherweise wird auch in Menschen, die sich nie besonders für die Natur um sie herum interessiert haben, durch zufälliges Blättern in diesem Buch ein kleiner Funke des Interesses an der außerordentlichen Vielfalt unserer Mitlebewesen geweckt. Eine besondere Ehre wäre es für uns, wenn auch solche Kolleginnen und Kollegen, die schon eine lange Karriere in der Heuschreckenforschung hinter sich haben, noch etwas Neues aus unserem Buch lernen. Uns erging es auf jeden Fall so.

Deutsche Gesellschaft für Orthopterologie

Orthopterists’ Society

HEUSCHRECKEN, GRASHÜPFER, GRILLEN – WER IST WER IN DER HEUSCHRECKENWELT? Martin Husemann, Oliver Hawlitschek

Wissenschaftlich werden Heuschrecken der Insektenordnung Orthoptera zugeordnet, von der weltweit an die 30 000 Arten bekannt sind. Wenngleich manch andere Insektengruppe noch deutlich artenreicher ist, ist dies doch eine gewaltige Vielfalt. Gleichzeitig haben nahezu alle Heuschrecken einige Merkmale gemeinsam – allen voran die charakteristischen starken Sprungbeine. In der Evolutionsbiologie wird das eine Apomorphie genannt: eine Eigenschaft, die speziell in einer Gruppe von Organismen entstanden ist. Darüber hinaus haben sich Heuschrecken an eine große Vielfalt von Lebensräumen und Lebensweisen angepasst. Dies hat zu einem sehr variablen Aussehen verschiedener Mitglieder der Orthoptera geführt, was wiederum ein Grund für die Vielzahl an Trivialnahmen der verschiedenen Arten und Gruppen ist. ;ù "úÓòÝĝ·ÙÄúƕ Ýú ½Äù §òòÄ ;úĝÄïĦÄú ò§ú½ò¬ĬŌÓ ÄÝú ĻÄúÝÓ ĺÄĖ¬·ÙĦòÝ·Ù §òĝ Ƭ ĬÓƭ ¶ÄŇÄÝ·ÙúÄĦ ĻÄĖden, gibt es für das deutsche Wort «Heuschrecke» keine direkte Entsprechung außer dem wissenschaftlichen «Orthoptera». Der Begriff «Hopper», zu Deutsch Hüpfer, kann sich auch auf andere Insektengruppen wie Zikaden und Buckelzirpen beziehen. Das ist im Deutschen klarer. Hier meinen wir meist alle Mitglieder der Orthoptera, wenn wir von Heuschrecken sprechen. Umgangssprachlich kann «Heuschrecke» allerdings auch auf die Kurzfühlerschrecken beschränkt sein, wohingegen ein Teil der Langfühlerschrecken oft als Heupferde bezeichnet werden. Diese nehmen wiederum die Grillen aus, die ebenfalls zu den Ensifera gehören. Der Begriff «Grashüpfer» wiederum meint generell nur einen ÄÝò ½ÄĖ KĬĖŇÒıÙòÄĖĝ·ÙĖÄ·ïÄúƕ Ĭú½ ÙÝÄĖ ĝēÄŇÝŌĝ·Ù ½ÄĖ 0Äò½ÙÄĬĝ·ÙĖÄ·ïÄú Ʀ ·Ėݽݽ§ÄƧƕ ú¬ùòÝ·Ù ½ÝÄ Unterfamilie der Gomphocerinae. Man sieht also: Die Nutzung von Trivialnamen kann verwirrend sein.

Zumindest die Trennung in die beiden Unterordnungen Caelifera und Ensifera, also die Kurz- und Langfühlerschrecken, ist recht eindeutig. Die beiden Gruppen sind so unterschiedlich, dass manche Wissenschaftler ihre nahe Verwandtschaft trotz vieler Belege immer noch anzweifeln. Neben den namensgebenden Antennen, die bei den Caelifera maximal über das Halsschild reichen, können diese bei den Ensifera ein Vielfaches der Körperlänge annehmen. Zudem ist das Gehör bei beiden Gruppen völlig anders gebaut: während die Kurzfühlerschrecken ihr «Ohr» oder Tympanum an der Seite des Körpers über der Hinterhüfte haben, liegt es bei den Langfühlerschrecken am oberen Ende des vorderen Schienbeins. Auch die Erzeugung von Gesängen und die damit verbundenen Strukturen unterĝ·ÙÄݽÄú ĝÝ·Ù ½ÄĬĦòÝ·Ùƚ ÝÄ §ÄòÝÒÄĖ§ ĖÄݶÄú ÝÙĖÄ ÄÝúÄ ÓÄúÄĖÄòò ı¶ÄĖ ½ÝÄ 7ÝúĦÄĖōıÓÄòƕ ĻăÙÝúÓÄÓÄú ¶ÄÝ ½Äú "úĝÝÒÄĖ§ ùÄÝĝĦ ½ÝÄ ¶ÄݽÄú ăĖ½ÄĖōıÓÄò §úÄÝú§ú½ÄĖÓÄĖÝĶÄú ĻÄĖ½Äú ƦĝÝÄÙÄ K§ēÝĦÄò Ýă§ïĬĝĦÝïƧƚ

Auch die Strukturen zur Eiablage unterscheiden sich deutlich. Weibchen der Ensifera besitzen ein stachel- oder schwertartiges Organ, den Ovipositor, wohingegen diese Struktur bei den Caelifera aus kurzen, zangenartigen Strukturen besteht und eher unauffällig ist.

Innerhalb der beiden Unterordnungen haben auch andere Gruppen Trivialnamen bekommen, Ù¬ĬŌÓƕ Ĭù ÝÙĖÄ ¶Äĝăú½ÄĖÄú "ÝÓÄúĝ·Ù§ÒĦÄú ÙÄĖĺăĖŇĬÙĶÄúƚ ÝÄ ĺăĖÙÄĖ ĝ·Ùăú ÄĖĻ¬ÙúĦÄú 0Äò½ÙÄĬschrecken oder Acrididae haben ihren Namen von dem bevorzugten Lebensraum vieler Mitglieder, offenen Landschaften. Die Dornschrecken oder Tetrigidae besitzen ein verlängertes, in vielen ƦŇĬùÝú½ÄĝĦ ÄĬĖăē¬Ýĝ·ÙÄúƧ ĖĦÄú ½ăĖúÒĈĖùÝÓÄĝ 7§òĝĝ·ÙÝò½ƚ 7¬ĬŌÓ Ù§¶Äú §Ĭ·Ù Ó§úŇÄ 1§ĦĦĬúÓÄú ĖÝvialnamen, wie die Heidegrashüpfer (Gattung Stenobothrus), die Schönschrecken (Gattung Calliptamus), die Sandschrecken (Gattung Sphingonotus) oder die Ödlandschrecken (Gattung Oedipoda). ÝÄ ĖĦÄú ÝúúÄĖÙ§ò¶ ½ÄĖ 1§ĦĦĬúÓ ĻÄĖ½Äú ½§úú ½ĬĖ·Ù ¢Ĭĝ¬ĦŇÄ ĝēÄŇÝŌŇÝÄĖĦƕ ĻÝÄ ŇĬù ÄÝĝēÝÄò ½ÝÄ ;Ħ§òÝÄnische Schönschrecke (Calliptamus italicus) ă½ÄĖ ½ÝÄ ò§ĬōıÓÄòÝÓÄ d½ò§ú½ĝ·ÙĖÄ·ïÄ (Oedipoda coerulescens). Das funktioniert allerdings nur bei einer relativ geringen Diversität innerhalb der Gattungen, da es sonst schnell zu Verwechslungen kommen kann. Das merkt man auch schon daran, dass die Heidegrashüpfer (Stenobothrus) zum Beispiel nichts mit den Heideschrecken (Gampsocleis) zu tun haben, die zu den Ensifera gehören.

Auch innerhalb der Ensifera macht eine Vielzahl von Trivialnahmen die Runde. So unterscheidet man zum Beispiel die Laubheuschrecken (Tettigoniidae) von den Grillen (Grylloidae). Grillen gibt es wiederum viele verschiedene, wie die Feldgrillen (Gattung Gryllus), die Ameisengrillen (Myrmecophiòݽ§ÄƧ ă½ÄĖ ½ÝÄ U§ĬòĻĬĖÒĝÓĖÝòòÄú Ʀ1ĖŁòòăĦ§òēݽ§ÄƧƚ ÄÝ ½ÝÄĝÄĖ ĬōÝĝĦĬúÓ ÄĖïÄúúĦ ù§ú ĝ·ÙúÄòòƕ ½§ĝĝ ĻÝĖ hier nicht über die gleichen systematischen Ebenen sprechen und dass die Ableitung des taxonomischen Niveaus von Trivialnamen nicht möglich ist. Bei den wissenschaftlichen Namen ist das anhand der Endungen sehr wohl möglich (z. B. -idae für Familie, -inae für Unterfamilie usw.). Dazu kommen weitere verwirrende Namen, wie die Heupferde (Gattung Tettigonia), Zwitscherschrecke (Tettigonia cantans), Warzenbeißer (Decticus verrucivorus) oder Weinhähnchen (Gattung Oecanthus). Verlässt man die mitteleuropäische Fauna, kommen Namen wie Sandtapper und Wetas (Kapitel 5.1.3 und 5.1.5) hinzu. Allerdings gibt es für den Großteil der außereuropäischen und auch für viele Arten aus dem nicht-deutschsprachigen, europäischen Raum gar keine deutschen Trivialnamen. In diesem Buch schlagen wir für einige Heuschreckengruppen und -arten neue deutsche Trivialnamen vor, um die Tiere besser zu umschreiben.

Diese kurze Zusammenfassung erhebt keinerlei Anspruch auf Vollständigkeit, zeigt aber die Problematik, die generell mit Trivialnamen einhergeht. Sie sind oft nicht eindeutig und unterscheiden sich lokal oder regional – im Unterschied zu den international verwendeten wissenschaftlichen Namen. In diesem Buch verwenden wir daher nach Möglichkeit beide Arten von Namen.

Abbildung > Heuschrecken sind die vorherrschenden Insekten in einigen Ökosystemen.

Dieses Bild zeigt Männchen von Euchorthippus declivus (oben) und _ùă·ÄĝĦĬĝ ĖĬŌēÄĝ ƦĬúĦÄúƟ beide Acrididae), die sich einen Ansitz in einer Wiese in östlichen Mitteleuropa teilen. Foto: Oliver Hawlitschek.

2 BIOLOGIE UND ÖKOLOGIE

DIE STERNFORMATION: EINE BESONDERE FORM DER BALZ BEI HEUSCHRECKEN Paolo Fontana, Roberto Scherini

46

_ĖĦÙăēĦÄĖÄú ĝÝú½ ÒıĖ ÝÙĖ ĝĦ§Ėï §ĬĝÓÄēĖ¬ÓĦÄĝ Ĭú½ ĺ§ĖÝ-

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terminifera (nicht C. australisƕ ĻÝÄ ĺăú Ùăē§Ė½ §úÓÄ-

A. patruelis §Ĭ·Ù Ýú ½ÄĖ Măù¶§Ė½ÄÝ ƦVăĖ½ÝĦ§òÝÄúƧ ¶Äă¶-

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ben dabei in ständigem Antennenkontakt mit dem

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solitären Art, die bisher nie als schädlich eingeschätzt

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§ĬÄĖ ĺăú ŕƩŖ yÄïĬú½Äúƚ §ĝ Äݶ·ÙÄú ¶ÄĻÄÓĦÄ

§Ĭĝ ½ÄĖ MÝĦÄĖ§ĦĬĖ ¶Äï§úúĦƕ §òòÄ Ýù ¢Ĭĝ§ùùÄúÙ§úÓ ùÝĦ

ĝÄÝúÄ ÙÝúĦÄĖÄú ÄÝúÄ ÓÄòÄÓÄúĦòÝ·Ù §ĬÒ ½ÝÄĝÄò¶Ä ÄÝĝÄ

½ÄĖ "ݧ¶ò§ÓÄ ĺăú §ÄòÝÒÄĖ§ƚ ĬĖÝ òÄŀ§ú½ĖăĺÝ·Ù oăēăĺ

Ĭú½ ĝŁú·ÙĖăú ùÝĦ ½Äú U¬úú·ÙÄúƚ ÝÄĝÄ ÄĻÄÓĬúÓÄú

¶Ä㶧·ÙĦÄĦÄ 1ĖĬēēÄú ĺăú Äݶ·ÙÄú ½ÄĖ ĖĦ Acrotylus

ĝ·ÙÝÄúÄú ò§ĬĦòăĝ ŇĬ ĝÄÝúƔ "Ýú Ùă·ÙÄùēŌú½òÝ·ÙÄĝ UÝïĖă-

longipes, einer eigentlich solitär lebenden Art, die zu-

Òăú ĻĬĖ½Ä Ýú ĬúùÝĦĦÄò¶§ĖÄĖ V¬ÙÄ ŇĬ ½Äú ¶ÄĦÄÝòÝÓĦÄú

ĝ§ùùÄú "ÝÄĖ òÄÓĦÄú Ĭú½ ĺăú ÄÝúÝÓÄú U¬úú·ÙÄú ĬúĦÄĖ-

;ú½ÝĺݽĬÄú ēò§ĦŇÝÄĖĦƚ §ĝ oÙ¬úăùÄú ĻĬĖ½Ä ı¶ÄĖ ÄÝúÄú

ĝĦıĦŇĦ ĻĬĖ½Äúƚ "Ýú ¬ÙúòÝ·ÙÄĝ ÄĖÙ§òĦÄú ĻĬĖ½Ä ĺăú ƚ oƚ

¢ÄÝĦĖ§Ĭù ĺăú ùÄÙĖ §òĝ ŘŔ UÝúĬĦÄú ¶Ä㶧·ÙĦÄĦƕ Ļ¬Ù-

ò§Ėï ÒıĖ ½ÝÄ §ĬĝĦĖ§òÝĝ·ÙÄ ĖĦ Austroicetes pusilla be-

ĖÄú½½ÄĝĝÄú ÄÝúÝÓÄ U¬úú·ÙÄú ½ÝÄ úăĖ½úĬúÓ ĺÄĖòÝÄ-

ĖÝ·ÙĦÄĦƚ ÝÄĝÄĝ ÄĖÙ§òĦÄú ĦĖÝĦĦ Ù¬ĬŌÓ ¶ÄÝ ĝ·ÙĻ§Ėù¶Ýò-

½Äú½Äú ĖĦÄú §ĬÒƕ ĻÝÄ Ňƚ ƚ Locusta migratoria oder

ĝÄŀĬÄòòÄĖ KăúïĬĖĖÄúŇ ŇĻÝĝ·ÙÄú ½Äú U¬úú·ÙÄú ÒıÙĖĦƚ

Arten der Gattung Schistocerca, wie von Boris Uvarov

ÝÄĝ ïĈúúĦÄ Ýúĝ¶Äĝăú½ÄĖÄ Ýú yÝĦĬ§ĦÝăúÄú ùÝĦ ÄÝúÄù

berichtet. In anderen Acrididen, z. B. Dociostaurus ma-

Ĭú§ĬĝÓÄÓòÝ·ÙÄúÄú 1Äĝ·ÙòÄ·ÙĦÄĖĺÄĖÙ¬òĦúÝĝ §ĬÒĦĖÄĦÄúƕ

roccanusƕ ĻÝÄ ĺăú ĖĬúă U§ĝĝ§ Ýú MݶŁÄú ¶Ä㶧·ÙĦÄĦƕ

ÄĦĻ§ §ĬÒÓĖĬú½ ÄÝúÄĝ ÙĈÙÄĖÄú oĖ¬½§ĦÝăúĝ½ĖĬ·ïĝ §ĬÒ

ē§§ĖÄú ĝÝ·Ù ½ÝÄ U¬úú·ÙÄú ăÒĦ ùÝĦ Äݶ·ÙÄúƕ ½ÝÄ ÓÄ-

½ÝÄ ÓĖĈĤÄĖÄú Ĭú½ ĻÄúÝÓÄĖ ùă¶ÝòÄú Äݶ·ÙÄúƕ ¶Äĝăú-

Ė§½Ä ½ÝÄ "ݧ¶ò§ÓÄ §¶ÓÄĝ·ÙòăĝĝÄú Ù§¶Äúƚ ÝÄĝ ïĈúúĦÄ

ders während der Eiablage.

½§ĝ ¢Ĭĝ§ùùÄúĦĖÄÒÒÄú ½ÄĖ U¬úú·ÙÄú Ĭù ½§ĝ Äݶ·ÙÄú ÄĖïò¬ĖÄúƚ _¶ĻăÙò ½ÝÄ 0§òòĝĦĬ½ÝÄú ŇĬ ½ÝÄĝÄù ÄĖhalten uns keine verlässlichen Rückschlüsse erlauben, ïĈúúĦÄ ½ÝÄ yĦÄĖúÄúē§Ė§½Ä ÄÝú oÙ¬úăùÄú ĝÄÝúƕ ½§ĝ ŇĬ

Abb. 1 Männchen von Acrotylus patruelis, die ein Weibchen umringen, wodurch eine Sternform entsteht. Foto: Paolo Fontana.

47

5.5.2 DIE HEUSCHRECKEN MEXIKOS: GROSS, BUNT UND DOCH WENIG BEKANNT Paolo Fontana, Ricardo Mariño-Pérez

Mexiko stellt sozusagen das Herzstück des amerikani-

lige Arten der Unterfamilie Phaneropterinae werden im

schen Doppelkontinents dar: Der nördliche Teil des

Spanischen als «esperanzas» (zu Deutsch «Hoffnung»)

M§ú½Äĝ ҬÙòĦ ŇĬĖ Ùăò§ĖïĦÝĝ·ÙÄú ¶ÝăÓÄăÓĖ§Ōĝ·ÙÄú rÄ-

¶ÄŇÄÝ·ÙúÄĦƚ Ĭĝ ¶ÝăÓÄăÓĖ§Ōĝ·ÙÄĖ yÝ·ÙĦ ĝÝú½ ĝÝÄ ÄÝúÄ

gion, der südliche zur neotropischen. Diese Grenzlage

1ĖĬēēÄ ĺăú ïĬĖŇƪ ¶Ýĝ ùÝĦĦÄòò§úÓ ¶ÄōıÓÄòĦÄú 1§ĦĦĬúÓÄú

hat eine faszinierende Vielfalt von Flora und Fauna

der Phaneropterinae, welche aufgrund ihrer begrenzten

hervorgebracht.

Mobilität eine hohe Artbildungsrate aufweisen. Früher

"ÝúÄ ĺăĖò¬ĬŌÓÄƕ §¶ÄĖ ïıĖŇòÝ·Ù §ïĦĬ§òÝĝÝÄĖĦÄ MÝĝĦÄ

unter der Gattung Dichopetala zusammengefasst, wur-

der Orthopteren-Taxa Mexikos wurde von Paolo Fon-

den sie in acht Gattungen und 32 Arten unterteilt. Eine

tana und Kollegen zusammengestellt, basierend auf

weitere endemische Gattung der Phaneropterinae in

Daten des Orthoptera Species File (Kapitel 6.2). Diese

Mexiko ist Arachnitus, die nur eine squamiptere (schup-

Webseite listet heute 1054 Arten aus 22 Familien für

ēÄúōıÓÄòÝÓÄƧ Ĭú½ ÄÝúÄ ōıÓÄòòăĝÄ ĖĦ ĬùÒ§ĝĝĦƚ ÄÝĦÄĖÄ

Mexiko auf. Die artenreichsten Familien sind die Acridi-

Arten mit reduzierten Flügeln und scheinbar begrenzter

dae mit 399 Arten, gefolgt von den Tettigoniidae (257),

Verbreitung sind die beiden Arten der Gattung Insara, I.

Oecanthidae (72), Phalangopsidae (71), Romaleidae

oaxacae und I. acutitegmina, die kürzlich aus dem Bun-

(37), Pyrgomorphidae (33), Anostostomatidae (26), Ste-

desstaat Oaxaca beschrieben wurden. Ein weiteres Bei-

nopelmatidae (26) und Trigonidiidae (21). Zwei Familien,

spiel in der Unterfamilie Conocephalinae ist die Art Bra-

die in Mexiko endemisch sind, sind die Xyronotidae mit

chycaulopsis jovelensis, die bisher die einzige Art der

vier Arten und die Tanaoceridae mit nur einer Art.

Gattung ist und nur im Bundesstaat Chiapas vorkommt.

Es liegen viele Studien über die Diversität der Or-

Die Unterfamilie Listroscelidinae besteht aus

thopteren an bestimmten Standorten in Mexiko vor,

neun Arten der Gattung Neobarrettia (Abb. 1), die alle

aber nur wenige Untersuchungen zur Vielfalt und Bio-

in Mexiko gefunden werden können, einige auch im

ÓÄăÓĖ§ŌÄ §ĬÒ ½Äú "¶ÄúÄú ÓĖĈĤÄĖÄĖ rÄÓÝăúÄú ă½ÄĖ ½Äĝ

Süden der USA. Diese Arten sind durch ihre auffallende

ÓÄĝ§ùĦÄú M§ú½Äĝƚ ¢ĻÄÝ UăúăÓĖ§ŌÄú ĺăú §úÝÄò _ĦĦÄ bieten eine sehr detaillierte und immer noch aktuelle Sicht auf die Gomphocerinae und Oedipodinae-Unterfamilien der Acrididae von Nordamerika, einschließlich Mexiko. Für andere Orthopterenfamilien fehlen umfasĝÄú½Ä UăúăÓĖ§ŌÄúƕ Ĭú½ ½ÝÄ ÄĝĦÝùùĬúÓ ÝĝĦ úĬĖ ú§·Ù einer gründlichen Überprüfung der Literatur und wissenschaftlicher Sammlungen (Kapitel 6.1) möglich.

Mexikanische Orthoptera umfassen typische tropische Gattungen mit weiter Verbreitung in Zentral- und Südamerika.

Unter den Ensifera sind beispielsweise die weit verbreiteten Laubheuschrecken (Tettigoniidae) der Gattungen Stilpnochlora, Lichenomorphus, Markia, Cocconotus und Copiphora ÄĖĻ¬ÙúÄúĝĻÄĖĦƚ ÝÄòÄ ò§úÓōıÓÄ-

202

Abb. 1 Neobarrettia spinosa besitzt eine Schrecktracht. Die Arten der Gattung Neobarrettia sind normalerweise grün gefärbt, zeigen aber ¶ÄÝ yĦĈĖĬúÓ ½§ĝ òÄĬ·ÙĦÄú½Ä Ĭú½ ½ĬúïÄò ÓÄōÄ·ïĦÄ UĬĝĦÄĖ ÝÙĖÄĖ 7ÝúĦÄĖōıÓÄòƚ 1òÄÝ·ÙŇÄÝĦÝÓ ÙĶÄú ĝÝÄ ihre mit großen, dunkel gefärbten Stacheln besetzten Vorderbeine. Foto: Paolo Fontana.

Abb. 2 Die mehr als 20 mexikanischen Arten der Gattung Stenopelmatus sind wegen ihres auffallenden, gerundeten und sehr glatten Kopfes unter dem Namen «cara de niño» bekannt, was so viel wie «Kindergesicht» bedeutet. Foto: Paolo Fontana.

Abb. 3 Die gut getarnte Art Xyronotus aztecus ist eine Vertreterin einer der beiden Familien, die endemisch in Mexiko sind. Foto: Paolo Fontana.

Schrecktracht charakterisiert, die sie zu einigen der

cris, Titanacris und Chromacris. Dank Daniel Ottes

markantesten Insekten der ariden bis wüstengepräg-

UăúăÓĖ§ŌÄú ĺÄĖÒıÓÄú ĻÝĖ §Ĭ·Ù ı¶ÄĖ ĬùÒ§úÓĖÄÝ·ÙÄĝ

ten Habitate von Nordmexiko machen.

Wissen über die Gomphocerinae und die Oedipodinae.

In Mexiko leben viele Grillenarten, besonders aus

Die Gruppe der Melanoplini in Mexiko ist sehr arten-

den Familien Gryllidae, Phalangopsidae, Trigonidiidae,

ĖÄÝ·Ù Ʀı¶ÄĖ ŕŚŔ ĖĦÄúƟ ¶¶ƚ Řƕ ŚƧ ùÝĦ ĺÝÄòÄú ĖĦÄú ½ÄĖ

Oecanthidae und Mogoplistidae, doch sind nur wenige

Gattung Melanoplus (Kapitel 5.5.1) und den endemi-

Arten der Gryllotalpidae und Myrmecophilidae be-

schen Gattungen Pedies, Oaxaca, Netrosoma, Perixe-

kannt. Diese Orthopterengruppen sind weniger gut

rus und Phaedrotettix. Bemerkenswerterweise sind

erforscht als die Tettigoniidae und Acrididae und könn-

auch die sonst unauffälligen Grabschrecken (Ripipte-

ten nach wie vor viele neue Entdeckungen liefern. Die

rygidae) mit bunten Arten vertreten (Abb. 5).

Rhaphidophoridae, Anostostomatidae und Stenopel-

ăú ÓĖăĤÄù ¶ÝăÓÄăÓĖ§Ōĝ·ÙÄù ;úĦÄĖÄĝĝÄ ĝÝú½ ½ÝÄ

matidae (Abb. 2) sind ebenfalls gut vertreten, während

kleinen Artengruppen der Familien Tanaoceridae und

nur wenige Arten der Gryllacrididae bekannt sind.

Xyronotidae. Tanaocerus rugosus ist eine typische Art

Die Caelifera sind die am stärksten vertretenen

des Bundesstaates Baja California. Die einzige andere

und wahrscheinlich die am besten erforschten Ortho-

Art dieser Gattung kommt in Kalifornien (USA) vor. Die

pteren in Mexiko. Reich vertreten sind die Lümmel-

Gattung Xyronotus umfasst nur drei Arten, die alle en-

schrecken (Romaleidae) mit den Gattungen Tropida-

demisch für Mexiko sind: Xyronotus aztecus (Abb. 3), X. cohni und X. hubbelli. Die zweite endemische Gattung umfasst nur eine Art: Axyronotus cantralli.

Die mexikanischen Pyrgomorphidae (Kapitel

Abb. 4 Die kürzlich neu beschriebene Gattung der Melanoplini des Bundesstaats Oaxaca, Liladownsia, hat ein breites Medienecho hervorgerufen. Aufgrund der auffallend farbenfrohen Erscheinung und beträchtlichen Größe der Tiere ist es nahezu unerklärlich, warum sie nicht früher gefunden und beschrieben wurde. Ein anderer Grund für die Berühmtheit war die Widmung des Namens an die bekannte mexikanische Sängerin, Songwriterin und Grammy-Gewinnerin Ana Lila Downs Sánchez, deren Künstlername Lila Downs ist. Die Autoren widmeten ihr den Gattungsnamen aufgrund ihrer Geburt in der Nähe der Typuslokalität, weil sie indigene Sprachen wie die dort gesprochene Zapotekische in ihre Musik einbindet und weil sie sehr oft in farbenfrohen, traditionellen, mexikanischen Trachten auftritt.

Der Artname der bisher einzig bekannten Art L. fraile stellt einen der von der lokalen Bevölkerung für diese Art verwendeten Namen dar, «fraile», zu Deutsch «Mönch»: weil diese Art den Forschenden unbekannt war, aber offensichtlich nicht denen, die die wundervollen Lebensräume Ĭù ½ÝÄ yĦ§½Ħ ĺăú y§ú IăĝÅ ½Äò o§·ßŌ·ă ìĽÄú Tag durchqueren. Foto: Paolo Fontana.

řƚŘƚŘƧ ĝÝú½ ĶÄúÒ§òòĝ ¶ÝăÓÄăÓĖ§Ōĝ·Ùƕ §¶ÄĖ §Ĭ·Ù §Ĭĝ §úthropologischer und folkloristischer Sicht interessant (Kapitel 8.4). Diese Familie wird in Mexiko von etwa 30 Arten der Unterfamilien Orthacridinae, mit den Gattungen Calamacris, Ichthiacris und Sphenacris, und der Unterfamilie Pyrgomorphinae, mit den Gattungen Ichthyotettix, Piscacris, Prosphena, Pyrgotettix, Sphenotettix und Sphenarium vertreten. Die letztgenannte Gattung war kürzlich Thema einer taxonomischen Revision, die zur Beschreibung von acht neuen Arten geführt und die Anzahl der Arten in der Gattung somit auf 17 erhöht hat.

Die Vielzahl der neu beschriebenen Arten und Gattungen in verschiedenen Lebensräumen und bioÓÄăÓĖ§Ōĝ·ÙÄú rÄÓÝăúÄú ĺÄĖ½ÄĬĦòÝ·ÙĦƕ ½§ĝĝ ½ÝÄ "ĖÒăĖschung der Heuschrecken in Mexiko weiterhin zu vielen neuen Entdeckungen führen kann und wir noch weit von einem vollständigen Bild dieser komplexen und vielfältigen Fauna entfernt sind.

Abb. 5 Ripipteryx tricolor ist ein auffallendes Mitglied der Ripipterygidae, der Grabschrecken.

Foto: Paolo Fontana.

Abb. 6 Aztecacris laevis ist einer der vielen bunten Vertreterinnen der Melanoplinae.

Foto: Paolo Fontana.

205

7.2

AUSWIRKUNGEN DES KLIMAWANDELS AUF HEUSCHRECKEN IN MITTELEUROPA 6JQOCU (CTVOCPP (GNKZ *GNDKPI (TCP\ .ȤHƔGT &QOKPKM 2QPKCVQYUMK

Der Klimawandel hat insbesondere seit den späten

noch stärker sichtbar werden. Sowohl graduelle kli-

1980er-Jahren zu einem Temperaturanstieg und einer

matische Änderungen als auch die zunehmende Häu-

Zunahme von Extremwetterereignissen geführt. Die

ŌÓïÄÝĦ Ĭú½ ;úĦÄúĝÝĦ¬Ħ ĺăú "ŀĦĖÄùÄĖÄÝÓúÝĝĝÄú ĻÝÄ

Jahresniederschläge haben sich im gemäßigten Eu-

Ė¬ú½Äúƕ ıĖĖÄú ă½ÄĖ ¶ÄĖōĬĦĬúÓÄú ĦĖ§ÓÄú ÙÝÄĖŇĬ

ropa hingegen nur leicht verändert. Dennoch treten

bei. Allerdings sind die Auswirkungen von Letzterem

yăùùÄĖ½ıĖĖÄú ŇĬúÄÙùÄú½ Ù¬ĬŌÓÄĖ §ĬÒƕ ½§ ĝÝ·Ù ½ÝÄ

deutlich schwerwiegender, insbesondere in stark von-

Niederschläge vom Sommer auf den Winter verlagert

einander isolierten Grünlandlebensräumen. Extrem-

haben und die Verdunstung aufgrund höherer Som-

ereignisse sind sowohl räumlich als auch zeitlich für

mertemperaturen zugenommen hat. Entsprechend

die Arten kaum vorhersehbar, wodurch sie kaum An-

wirkt sich der Klimawandel schon jetzt stark auf In-

passungsmöglichkeiten haben. Insgesamt sind die

sekten aus. Mit weiter voranschreitender Erwärmung

Reaktionen auf den Klimawandel oft komplex und

½ıĖÒĦÄ ½ÄĖ "ÝúōĬĝĝ ½ÄĖ Óò㶧òÄú "ĖĻ¬ĖùĬúÓ ŇĬïıúÒĦÝÓ

unterscheiden sich teilweise selbst zwischen nah verAbb. 1 Äݶ·ÙÄú ½ÄĖ KĬĖŇōıÓÄòÝÓÄú ÄÝĤƪ schrecke (Metrioptera brachyptera) (Foto: Dominik Poniatowski).

wandten Arten und in Abhängigkeit von der Zusam-

tiger Vegetation vorkommt. Im Vergleich zur Schwes-

mensetzung der Landschaft.

terart sind die Dichten zudem meistens deutlich höher.

ÝÄ KĬĖŇōıÓÄòÝÓÄ ÄÝĤĝ·ÙĖÄ·ïÄ ƦMetrioptera bra-

Bei beiden Beißschrecken führt Dichtestress während

chyptera) (Abb. 1) und Roesels Beißschrecke (Roese-

der ersten Larvenstadien zur Ausschüttung eines

liana roeseliiƧ Ʀ ¶¶ƚ ŖƧ ĝÝú½ úăĖù§òÄĖĻÄÝĝÄ ïĬĖŇōıÓÄòÝÓ

yĦĖÄĝĝÙăĖùăúĝƕ Ļă½ĬĖ·Ù ½ÝÄ "úĦĻÝ·ïòĬúÓ ò§úÓōıÓÄòÝ-

Ĭú½ ōĬÓĬúÒ¬ÙÝÓƚ ÝÄ MĶÄúĝĖ¬ĬùÄ ½ÄĖ ¶ÄݽÄú ÄÝĤ-

ÓÄĖ Ʀù§ïĖăēĦÄĖÄĖƧ Ĭú½ ōĬÓÒ¬ÙÝÓÄĖ UăĖēÙÄú Ýú½ĬŇÝÄĖĦ

schrecken unterscheiden sich dagegen deutlich von-

wird. Im wahrsten Sinne des Wortes verleiht Stress hier

einander. Metrioptera brachyptera ist ein Habitatspe-

Flügel. In den zurückliegenden 20 Jahren waren die

zialist, der vor allem Kalkmagerrasen und Moorränder

Frühjahre überdurchschnittlich warm und trocken,

in geringer Dichte besiedelt. Im Gegensatz dazu ist

dies führte zu geringer Larvensterblichkeit und folg-

R. roeselii ein Habitatgeneralist, der in sehr unter-

lich hohen Populationsdichten (Abb. 3). Da die Popu-

schiedlichen Offenlandlebensräumen mit grasig-krau-

lationsdichten von M. brachyptera natürlicherweise

Abb. 2 M§úÓōıÓÄòÝÓÄĝ Äݶ·ÙÄú ĺăú răÄĝÄòĝ Beißschrecke (Roeseliana roeselii) (Foto: Dominik Poniatowski).

Santanderia lita, eine Flugzeugschrecke (Eumastacidae), ist eine von vielen farbenfrohen, tropischen Heuschrecken. Foto: Juan Manuel Cardona-Granda und Oscar J. CadenaCastañeda

DIE AUTORINNEN UND AUTOREN Roberto Battiston Museo di Archeologia e Scienze Naturali “G. Zannato”, Montecchio Maggiore, Italien

Alba Bentos-Pereira Museo Nacional de Historia Natural, Montevideo, Uruguay

Dhaneesh Bhaskar Care Earth Trust, Chennai, Tamil Nadu 600061, Indien

Holger Braun División Entomolog¡a, Museo de La Plata, La Plata, Argentinien

Oscar J. Cadena-Castañeda Universidad Distrital Francisco José de Caldas, Grupo de Investigación en Artrópodos “Kumangui”, Bogotá, Kolumbien Universidad INCCA de Colombia, Grupo en Biotecnología y Medio Ambiente BIOMA, Bogotá, Kolumbien

Juan Manuel Cardona-Granda Associate Director, Nature-Based Solutions, ClearBlue Markets

Arianne Cease Global Locust Initiative, School of Sustainability, School of Life Sciences, Arizona State University, Tempe, Arizona, USA

Dragan Chobanov Institute of Biodiversity and Ecosystem Research, ĬòÓ§Ėݧú ·§½ÄùŁ ăÒ y·ÝÄú·Äĝƕ yăŌ§ƕ ĬòÓ§ĖÝÄú

María Marta Cigliano División Entomolog¡a, Museo de La Plata, La Plata, Argentinien Centro de Estudios Parasitológicos y de Vectores (CEPAVE), CONICET–UNLP, La Plata, Argentinien

Matthew Connors James Cook University, Cairns, Queensland, Australien

Laure Desutter-Grandcolas Institut de systématique, biodiversité et évolution, Muséum National d’Histoire Naturelle, CNRS, SU, EPHE, UA, Paris, Frankreich

Lara-Sophie Dey Senckenberg Deutsches Entomologisches Institut (SDEI), Müncheberg, Deutschland

Swati Diwakar Department of Environmental Studies, University of Delhi, Delhi, Indien

Cheten Dorji Department of Forest Science, College of Natural Resources, Royal University of Bhutan, Punakha, Bhutan Wildlife and Ecology, Massey University, Palmerston North, Neuseeland

Rachael Y. Dudaniec School of Natural Sciences, Macquarie University, Sydney, New South Wales, Australien

P. S. Easa Care Earth Trust, Chennai, Tamil Nadu 600061, Indien

Thomas Fartmann Department of Biodiversity and Landscape Ecology, Osnabrück University, Osnabrück, Deutschland

Brian L. Fisher Department of Entomology, California Academy of Sciences, San Francisco, California, USA

Paolo Fontana Fondazione Edmund Mach, Università degli Studi di Padova, Padova, Italien

Frank Glaw Zoologische Staatssammlung München (ZSMSNSB), München Deutschland

Oliver Hawlitschek Deptarment of Evolutionary Biology and Environmental Studies, Universität Zürich, Schweiz

Danilo Hegg ÏĦ¯ ăúĝÄĖĺ§ĦÝăú Ù§ĖÝĦ§¶òÄ ĖĬĝĦƕ ĬúĽÝúƕ Neuseeland

Felix Helbing Department of Biodiversity and Landscape Ecology, Osnabrück University, Osnabrück, Deutschland

289

Claudia Hemp Senckenberg Biodiversität und Klima Forschungszentrum, University of Bayreuth, Bayreuth, Deutschland

JoVonn G. Hill Mississippi Entomological Museum, Department of Entomology and Plant Pathology, Mississippi State University, Mississippi State, Mississippi, USA

Axel Hochkirch Musée National d’histoire Naturelle de Luxembourg, Luxembourg, Luxemburg Department of Biogeography, Trier University, Trier, Deutschland

Terry Francis Houston Western Australian Museum, Welshpool D.C., Western Australia, Australien

Sylvain Hugel Institut des Neurosciences Cellulaires et IntégraĦÝĺÄĝƕ ÄúĦĖÄ V§ĦÝăú§ò ½Ä ò§ rÄ·ÙÄĖ·ÙÄ y·ÝÄúĦÝŌĕĬÄƕ Université de Strasbourg, Strasbourg, Frankreich Madagascar Biodiversity Center, Antananarivo, Madagaskar

David Hunter Locust and Grasshopper Control, Canberra, Australien

Martin Husemann Staatliches Museum für Naturkunde, Karlsruhe, Deutschland

yòă¶ă½§ú ;ĺïăĺݸ Staatliches Museum für Naturkunde, Karlsruhe, Deutschland

Niko Kasalo M§¶ăĖ§ĦăĖŁ ăÒ "ĺăòĬĦÝăú§ĖŁ 1ÄúÄĦÝ·ĝƕ rĬÀÄĖ ăğïăĺݸ ;úĝĦÝĦĬĦÄƕ ÝìÄúÝ¹ï§ ·ÄĝĦ§ řŘƕ 7rƪŕŔŔŔŔ ¢§ÓĖĶƕ Kroatien

L. Lacey Knowles Department of Ecology and Evolutionary Biology, Museum of Zoology, University of Michigan, Ann Arbor, Michigan, USA

Sebastian König Ecosystem Dynamics and Forest Management Group, School of Life Sciences, Technical University of Munich, Freising, Deutschland Berchtesgaden National Park, Berchtesgaden, Deutschland

Ulrich Kotthoff Leibniz Institute for the Analysis of Biodiversity Change, Centre for Biodiversity Monitoring and Conservation Science, Hamburg, Deutschland

290

Santosh Kumar Cholistan University of Veterinary and Animal Sciences Bahawalpur, Punjab, Pakistan

Michel Lecoq French Agricultural Research Centre for International Development (CIRAD), Montpellier, Frankreich CBGP, University of Montpellier, CIRAD, INRAE, Institut Agro, IRD, Montpellier, Frankreich

Chien C. Lee Institute of Biodiversity and Environmental Conservation, Universiti Malaysia, Sarawak, Kota Samarahan, Sarawak, Malaysia

Arne W. Lehmann Stahnsdorf, Deutschland

Gerlind U. C. Lehmann Evolutionary Ecology, Humboldt University, Berlin, Deutschland, NABU (Nature and Biodiversity Conservation Union), Berlin, Deutschland

Jeffrey A. Lockwood Department of Philosophy and Religious Studies, University of Wyoming, Laramie, Wyoming, USA

0Ė§úŇ MĈÒōÄĖ Department of Biodiversity and Landscape Ecology, Osnabrück University, Osnabrück, Deutschland

Ricardo Mariño-Pérez Department of Ecology and Evolutionary Biology, University of Michigan, Ann Arbor, Michigan, USA Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, Mexico City, Mexiko

Bruno Massa Dipartimento Scienze Agrarie Alimentari e Forestali, Università degli Studi di Palermo, Palermo, Italien

Daniela Matenaar Hessisches Landesmuseum Darmstadt, Darmstadt, Deutschland

Fabio Leonardo Meza-Joya Wildlife and Ecology, Massey University, Palmerston North, Neuseeland

Fernando Montealegre-Zapata School of Life Sciences, University of Lincoln, Lincoln, Großbritannien

Mary Morgan-Richards Wildlife and Ecology, Massey University, Palmerston North, Neuseeland

Joaquín Ortego Department of Ecology and Evolution, Estación Biológica de Doñana (EBD-CSIC), Seville, Spanien

Martina E. Pocco Centro de Estudios Parasitológicos y de Vectores (CEPAVE), CONICET – UNLP, La Plata, Argentinien División Entomología, Museo de La Plata, FCNyM-UNLP, La Plata, Argentinien

Dominik Poniatowski Department of Biodiversity and Landscape Ecology, Osnabrück University, Osnabrück, Deutschland

Mattia Ragazzini Department of Evolutionary Biology and Environmental Sciences, Universität Zürich, Schweiz

Mira W. Ries Global Locust Initiative (GLI), School of Sustainability, School of Life Sciences, Arizona State University, Tempe, Arizona, USA

Christian Roesti Bern, Schweiz

Ole-Kristian O. Schall Leibniz Institute for the Analysis of Biodiversity Change, Centre for Taxonomy and Morphology, Hamburg, Deutschland

Roberto Scherini Pavia, Italien

Thomas Stalling Inzlingen, Deutschland

Riffat Sultana Department of Zoology, University of Sindh, Jamshoro, Sindh, Pakistan

yăý§ yĺÄĦòßïăĺ¨ Department of Ecology, Comenius University, Bratislava, Slowakei

Ming Kai Tan Lee Kong Chian Natural History Museum, National University of Singapore, Singapur

Clara Therville SENS, IRD, CIRAD, University Paul Valery Montpellier 3, University of Montpellier, Montpellier, Frankreich

Steven A. Trewick Wildlife and Ecology, Massey University, Palmerston North, Neuseeland

Karim Vahed Buglife – The Invertebrate Conservation Trust, Peterborough, Großbritannien

Varvara Vedenina Institute for Information Transmission Problems of the Russian Academy of Sciences (Kharkevich Institute), Moskau, Russland

Luc Willemse Naturalis Biodiversity Center, Leiden, Niederlande

Jens Schirmel iES Landau, Institute for Environmental Sciences, University of Kaiserslautern-Landau (RPTU), Landau, Deutschland Eusserthal Ecosystem Research Station, University of Kaiserslautern-Landau (RPTU), Eusserthal, Deutschland

Nikita Sevastianov Institute for Information Transmission Problems of the Russian Academy of Sciences (Kharkevich Institute), Moskau, Russland

Kerry L. Shaw Department of Neurobiology and Behavior, Cornell University, Ithaca, New York, USA

Josip Skejo Department of Biology, Evolution Lab, University of Zagreb, Zagreb, Kroatien

Hojun Song Department of Entomology, Texas A&M University, College Station, Texas, USA

Sheng-Quan Xu College of Life Sciences, Shaanxi Normal University, Xi’an, China

Sonu Yadav Biosecurity and Animal Welfare, Northern Territory Government, Darwin, Australien Research Institute for the Environment and Livelihoods, Faculty of Science and Technology, Charles Darwin University, Darwin, Northern Territory, Australien

Jeanne Agrippine Yetchom Fondjo Staatliches Museum für Naturkunde, Karlsruhe, Deutschland Zoology Unit, Laboratory of Biology and Physiology of Animal Organisms, Graduate School in Fundamental and Applied Sciences, University of Douala, Douala, Kamerun

Wenhui Zhu College of Life Sciences, Shaanxi Normal University, Xi’an, China

291

ŕƚ Ĭō§ÓÄƔ ŖŔŖř ISBN 978-3-258-08434-3 Gestaltungskonzept, Umschlag und Layout: pooldesign.ch Titelbild: Die Stachelige Teufelsschrecke Panacanthus cuspidatus (Tettigoniidae) ist ein wirklich bizarr aussehender Vertreter der Orthopteren. Foto: Dante Fenoglio.

Rückseite Hauptbild: Phytomastax cf. artemisiana (Eumastacidae) aus Bartogay, K§ĝ§·ÙĝĦ§úƚ 0ăĦăƔ Vƚ yÄĺ§ĝĦݧúăĺƟ 0ăĦă ă¶Äú òÝúïĝƔ Pseudophyllus hercules (Tettigoniidae) ist eine große Blatt-imitierende Laubheuschrecke aus Borneo. Foto: Chien. C. MÄÄƟ 0ăĦă ă¶Äú ùÝĦĦÄƔ VŁēÙÄú ĺăú Tropidacris collaris (Romaleidae) im Wanderstadium, 0ăĖùăĝ§ƕ ĖÓÄúĦÝúÄúƚ 0ăĦăƔ U§ĖĦÝú§ oă··ăƟ 0ăĦă ă¶Äú ĖÄ·ÙĦĝƔ Holoarcus truncatus (Tetrigidae) ist eine Dornschrecke aus Neu Guinea, die totes Laub nachahmt.

Foto: Chien. C. Lee. Alle Rechte vorbehalten.

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Gedruckt in der Tschechischen Republik ÝÄĝÄ oĬ¶òÝï§ĦÝăú ÝĝĦ Ýú ½ÄĖ ÄĬĦĝ·ÙÄú V§ĦÝăú§ò¶Ý¶òÝăÓĖ§ŌÄ ĺÄĖŇÄÝ·ÙúÄĦƚ UÄÙĖ ;úÒăĖù§ĦÝăúÄú ½§ŇĬ Ōú½Äú yÝÄ ĬúĦÄĖ ÙĦĦēƔƠƠ½ú¶ƚ½ú¶ƚ½Äƚ

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Grashüpfer, Heupferde und Grillen – zusammen bilden sie die Insektenordnung Orthoptera, zu Deutsch Heuschrecken. Trotz ihrer globaNGP 8KGNHCNV XQP GVYC ş #TVGP YGTFGP UKG XQP XKGNGP /GPUEJGP kaum beachtet, und selbst in der Wissenschaft ist verhältnismäßig wenig über sie bekannt. Dabei ist die Welt der Heuschrecken faszinierend und vielfältig. Forschende aus aller Welt geben Einblicke in die Evolution der Heuschrecken, deren Lebenszyklus und Paarungsverhalten. Sie berichten auch von Schutzprojekten und davon, welche $G\KGJWPI FGT /GPUEJ \W FGP *GWUEJTGEMGP JCV

ISBN 978-3-258-08434-3