Gigon, Symbiosen in unseren Wiesen, Wäldern und Mooren - 2. Auflage by Haupt Verlag

Andreas Gigon

2. Auflage

Symbiosen in unseren Wiesen, Wäldern und Mooren 60 Typen positiver Beziehungen und ihre Bedeutung für den Menschen

Gewidmet meiner Frau Maria mit Dank für das Mitdenken und Mitgestalten

«Die Arten sind die Musiknoten, die Beziehungen die Melodie.» Daniel Janzen, University of Pennsylvania

Umschlagbilder vorne Beispiele von positiven Beziehungen: Gelbflechte (Xanthoria parietina), Symbiose zwischen bestimmten Pilzarten mit Grünalgen bzw. Cyanobakterien; Rendezvous-Platz von Rosenkäfern (Cetonia aurata) auf dem Blütenstand des Zwerg-Holunders (Sambucus ebulus); Eichelhäher (Garrulus glandarius) lassen sich mit Ameisensäure bespritzen, die Parasiten eindämmen kann; eine Zikadenwespe (Argogorytes mystaceus) besucht die Weibchen-ähnliche Blüte der Fliegen-Ragwurz (Ophrys insectifera); eine Sandbiene (Andrena rufizona) benutzt die Blüte einer Glockenblume (Campanula) als Schlafstätte; eine Krabbenspinne (Misumena vatia) ist in einem Blütenstand der Zypressen-Wolfsmilch (Euphorbia cyparissias) gut getarnt; die Schneckenhaus-Mauerbiene (Osmia bicolor) benutzt obligat jeweils ein leeres Schneckenhäuschen als Nistplatz; Feldmäuse (Microtus arvalis) fressen Pflanzen, die durch ihren Kot gedüngt worden sind.

Andreas Gigon

Symbiosen in unseren Wiesen, Wäldern und Mooren 60 Typen positiver Beziehungen und ihre Bedeutung für den Menschen 2., überarbeitete und ergänzte Auflage

Haupt Verlag

Andreas Gigon wuchs im französisch- und im deutschsprachigen Teil der Schweiz sowie im Tessin auf. Studium der Naturwissenschaften an der Eidgenössischen Technischen Hochschule in Zürich (ETHZ). Diplomarbeit über Stickstoff- und Wasserhaushalt in Magerwiesen bei Heinz Ellenberg. Doktorarbeit über experimentelle Ökologie alpiner Rasen auf Silikat- und auf Karbonatboden bei Elias Landolt. Forschung über Stickstoffernährung von Wiesenpflanzen an der Universität Sheffield (GB). An der Stanford Universität (USA), im Rahmen des Internationalen Biologischen Programms, Forschung über die Ökophysiologie und Konvergenz mediterraner Sträucher sowie Lehrbeauftragter zum Thema Soil-plant relationships. Von 1972 bis 1985 Dozent, dann bis 2007 Professor für Pflanzenökologie und Naturschutzbiologie an der ETH Zürich. Entwicklung des Naturschutz-Instrumentes der «Blauen Listen der gefährdeten Tier- und Pflanzenarten, die erfolgreich gefördert werden konnten». Gründungsmitglied des interdisziplinären ETH-Studienganges Umweltnaturwissenschaften. Forschungsschwerpunkte (über 100 Fachartikel und -bücher): Koexistenz und positive Interaktionen in Wiesen-Ökosystemen, experimentelle Ökologie und Maßnahmen zur Erhaltung von Trockenrasen und Feuchtwiesen, Grundlagen des Naturschutzes sowie Ökologie von Neophyten.

Die Herausgabe der 1. Auﬂage wurde durch Beiträge folgender Stiftungen unterstützt: – Bristol Stiftung, Ruth und Herbert Uhl-Forschungsstelle für Natur- und Umweltschutz – Dr. Bertold Suhner-Stiftung für Natur-, Tier- und Landschaftsschutz – Stiftung Geobotanisches Forschungsinstitut Rübel

Zitierung Gigon, A., 2021. Symbiosen in unseren Wiesen, Wäldern und Mooren. 60 Typen positiver Beziehungen und ihre Bedeutung für den Menschen. 2. Aufl. Haupt, Bern. 432 S. Der Haupt Verlag wird vom Bundesamt für Kultur für die Jahre 2021–2024 unterstützt. 2. Auflage: 2021 1. Auflage: 2020 Diese Publikation ist in der Deutschen Nationalbibliografie verzeichnet. Mehr Informationen dazu finden Sie unter http://dnb.dnb.de. ISBN 978-3-258-08248-6 Gestaltungskonzept: pooldesign, CH-Zürich Satz und Umschlag: Die Werkstatt Medien-Produktion GmbH, D-Göttingen Lektorat: Claudia Huber, D-Erfurt Alle Rechte vorbehalten. Copyright © 2021 Haupt Bern Jede Art der Vervielfältigung ohne Genehmigung des Verlages ist unzulässig. Printed in Austria

Inhalt Vorworte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 Einführung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 Konzept . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12 Gliederung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12 1 Was sind positive Beziehungen, Symbiose und Mutualismus? . . . . . . . . . . . . . 15

1.1 Deﬁnitionen, Symbole und Namen der zwischenartlichen Beziehungen . . . 1.1.1 Förderung (1 und 1*), Beeinträchtigung (5) und Nullwirkung (0) zwischen verschiedenen Arten . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.1.2 Direkte Beziehungen zwischen zwei Arten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.1.3 Warum kann auch eine nur einseitige Förderung zwischen zwei Arten als positive Beziehung angesehen werden? . . . . . . . . . . . . 1.1.4 Deﬁnitionen von «positive Beziehung», obligat (1*) und fakultativ (1) sowie von Symbiose, Eusymbiose und Mutualismus . . . . . . 1.1.5 Spezielle Hinweise zu den Begriffen und Symbolen Symbiose, Mutualismus, Kommensalismus und Interdependenz . . . . . . . . . . . . 1.1.6 Der Blickwinkel des Menschen und das Symbol .............

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1.2 Auf welchen Förderungsfunktionen beruhen die positiven Beziehungen? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26 1.3 Die fünf Grundkategorien von direkten, positiven Beziehungen zwischen zwei Arten 1*1*, 1*1, 11, 1*0, 1 0 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29 1.3.1 Grundkategorie 1*1*: Wechselseitig obligate positive Beziehung zwischen zwei Arten: Symbiose im engeren Sinn, also Eusymbiose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29 1.3.2 Grundkategorie 1*1: Wechselseitig positive, einseitig obligate Beziehung zwischen zwei Arten: eine Symbiose im weiteren Sinn . . . . . . . 29 1.3.3 Grundkategorie 11: Wechselseitig positive, nicht obligate Beziehung zwischen zwei Arten: eine Symbiose im weiteren Sinn . . . 30 1.3.4 Grundkategorie 1* 0: Obligate, einseitig positive Beziehung zwischen zwei Arten: Kommensalismus . . . . . . . . . . . . . . 30 1.3.5 Grundkategorie 10: Nicht obligate, einseitig positive Beziehung zwischen zwei Arten: Kommensalismus . . . . . . . . . . . . . . 31 1.4 Indirekte positive Beziehungen (Zusatz-Symbol Δ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32 1.4.1 Allgemeines zu den indirekten positiven Beziehungen . . . . . . . . . . . . 32

Inhalt

1.4.2 Feind-meines-Feindes-ist-mein-Freund-Beziehung . . . . . . . . . . . . . . . 32 1.4.3 Tarnung, Mimese und Mimikry . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34 1.4.4 Gesundheitspolizei-Beziehung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38 1.5 Spezielle Aspekte der positiven Beziehungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.5.1 Die Beziehungen können sich je nach den Umweltbedingungen, weiteren Arten und im Lauf der Zeit stark ändern . . . . . . . . . . . . . . . 1.5.2 Enge bis lockere positive Beziehungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.5.3 Spezifische und unspezifische positive Beziehungen . . . . . . . . . . . . . . 1.5.4 Koevolvierte und nicht koevolvierte positive Beziehungen . . . . . . . . 1.5.5 Zwischen zwei Arten können gleichzeitig mehrere positive Beziehungen vorkommen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.5.6 Positive Beziehungen können manchmal mit negativen gekoppelt sein . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.5.7 Positive Beziehung zu abgestorbenen Individuen oder Ausscheidungen einer anderen Art . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.5.8 Bestimmte positive Beziehungen werden von Säugetieren und Vögeln «erlernt» . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.5.9 Sollen Fraß-Beziehungen, die den Partner praktisch nicht beeinflussen, als einseitig positiv angesehen werden? . . . . . . . . . . . . .

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1.6 Was ist unter Einzelbeziehung und unter Typ von positiver Beziehung zu verstehen? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45 1.7 Förderungskonstellation und Förderungsnetz: zwei neue Darstellungsweisen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46 2 Positive Beziehungen in einer Magerwiese bzw. -weide

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2.1 Beschreibung, Vorkommen, Bewirtschaftung und Artenvielfalt . . . . . . . . . . 53 2.2 Positive Beziehungen zwischen Pflanzen- und Tierarten . . . . . . . . . . . . . . . . 2.2.1 Für Pflanzen- und Tierarten wechselseitig positive Beziehungen . . . . 2.2.2 Für Pflanzenarten einseitig positive Beziehungen mit Tierarten . . . . . 2.2.3 Für Tierarten einseitig positive Beziehungen mit Pflanzenarten . . . . .

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2.3 Positive Beziehungen zwischen Pﬂanzenarten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111 2.4 Positive Beziehungen zwischen Tierarten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117 2.5 Positive Beziehungen zwischen Pﬂanzenarten und Pilz- bzw. Bakterienarten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131 2.6 Positive Beziehungen zwischen Tierarten und Pilz- bzw. Bakterienarten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145

Inhalt

2.7 Positive Beziehungen zwischen Pilz- und Bakterienarten . . . . . . . . . . . . . . 149 2.8 Förderungskonstellationen und -netze . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150 2.8.1 Förderungskonstellationen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150 2.8.2 Ausschnitt aus dem Förderungsnetz in einer Magerwiese – oder: Wie Wurzelpilze ein Rendezvous von Schmetterlingen ermöglichen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158 3 Positive Beziehungen in einem naturnahen Laubwald . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163

3.1 Beschreibung, Bewirtschaftung, Vorkommen und Artenvielfalt . . . . . . . . . 165 3.2 Positive Beziehungen zwischen Pflanzen- und Tierarten . . . . . . . . . . . . . . . 3.2.1 Für Pflanzen- und Tierarten wechselseitig positive Beziehungen . . . 3.2.2 Für Pflanzenarten einseitig positive Beziehungen mit Tierarten . . . . 3.2.3 Für Tierarten einseitig positive Beziehungen mit Pflanzenarten . . . .

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3.3 Positive Beziehungen zwischen Pﬂanzenarten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196 3.4 Positive Beziehungen zwischen Tierarten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205 3.5 Positive Beziehungen zwischen Pﬂanzenarten und Pilz- bzw. Bakterienarten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 228 3.6 Positive Beziehungen zwischen Tierarten und Pilz- bzw. Bakterienarten . . 243 3.7 Positive Beziehungen zwischen Pilz- und Bakterienarten . . . . . . . . . . . . . . 248 3.8 Förderungskonstellationen und -netze . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 250 3.8.1 Förderungskonstellationen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 250 3.8.2 Ausschnitt aus dem Förderungsnetz in einem Laubwald . . . . . . . . . 262 4SWMXMZI &I^MILYRKIR MR 1SSV ,IGOI &PEYKVEWLEPHI YRH EPTMRIV 7GLYXXƽYV . 267

4.1 Positive Beziehungen in Mooren insbesondere im Hochmoor . . . . . . . . . . 269 4.2 Wie fördern Arten in einer Hecke bzw. an einem Waldrand einander? . . . 277 4.3 Positive Beziehungen in einer alpinen Blaugrashalde . . . . . . . . . . . . . . . . . 299 4.4 Ein alpines Blumenpolster dank der positiven Beziehungen? . . . . . . . . . . . 310 5 Positive Beziehungen bei Sukzession, Stoffkreisläufen und Evolution . . . . . . 315

5.1 Positive Beziehungen im Verlauf der ökologischen Sukzession . . . . . . . . . 317 5.1.1 Von der kahlen Gletschermoräne zum Lärchen-Arvenwald . . . . . . . 317 5.1.2 Von der nicht mehr bewirtschafteten Magerwiese zum Laubwald . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 331 5.2 Stoffkreisläufe und Abbau von Totholz im Laubwald . . . . . . . . . . . . . . . . . 336

Inhalt

5.3 Evolution und Konvergenz sowie die Endosymbiontentheorie . . . . . . . . . 5.3.1 Die Evolution von Symbiosen und der Kampf ums Dasein . . . . . . . 5.3.2 Konvergenz bei mehreren Symbiosen verdeutlicht, wie global wichtig sie sind . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.3.3 Die Endosymbiontentheorie der Entstehung der tierischen und der pﬂanzlichen Zelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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6 Übersicht über die positiven Beziehungen und ihre Bedeutung in den Ökosystemen, in der Biosphäre und für den Menschen . . . . . . . . . . . . . . . . . . 355

6.1 Liste der 60 beschriebenen Typen von positiven Beziehungen . . . . . . . . . . 6.1.1 Die zehn Typen von positiven Beziehungen, die in praktisch allen natürlichen und naturnahen Land-Ökosystemen Mitteleuropas vorkommen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.1.2 Typen von Beziehungen, die vorwiegend für Pﬂanzen positiv sind . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.1.3 Typen von Beziehungen, die vorwiegend für Tiere positiv sind . . . . 6.1.4 Seltene oder sehr spezielle Typen von positiven Beziehungen . . . . . 6.1.5 Fazit und die Bedeutung von Ökosystemingenieur-Arten . . . . . . . . 6.1.6 Weitere Typen positiver Beziehungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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6.2 Kurzer Vergleich der verschiedenen Ökosysteme hinsichtlich der positiven Beziehungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 368 6.3 Mehrere ökologisch unerlässliche Prozesse werden nur durch Symbiosen ermöglicht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 369 6.4 Schematischer Überblick über die beschriebenen Symbiosen . . . . . . . . . . 371 6.5 Stichworte zur Bedeutung der positiven Beziehungen in der Biosphäre und für den Menschen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.5.1 Die Pflanzen, Tiere, Pilze und Mikroorganismen halten die globalen Stoffkreisläufe und Teile des Energieflusses in Gang . . . . . 6.5.2 Etwa 90 % der 380 000 Pflanzenarten der Erde leben in Symbiose mit Wurzelpilzen (Mykorrhizen) . . . . . . . . . . . . . 6.5.3 Die symbiotische Stickstofffixierung hat für viele Ökosysteme eine große Bedeutung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.5.4 Ohne Bestäubung vor allem durch Insekten gäbe es viel weniger Früchte und Samen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.5.5 Die Verbreitung (Ausbreitung) von Früchten und Samen durch Tiere ist wichtig . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.5.6 Die Rolle der 1 000 000 000 000 000 Ameisen auf der Erde . . . . . . .

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Inhalt

6.5.7 6.5.8 6.5.9 6.5.10

Regenwürmer durchwühlen Milliarden Tonnen Boden pro Jahr . . Haben Flechten eine globale Bedeutung? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Weitere global wichtige positive Beziehungen . . . . . . . . . . . . . . . . Anzahl Arten in global wichtigen Symbiosen in LandÖkosystemen sowie der monetäre Wert der Bestäubung . . . . . . . .

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6.6 Positive Beziehungen zwischen dem Menschen und dem Wiesen-Ökosystem sowie den Nutztieren und -pﬂanzen? . . . . . . . . . . . . . 381 6.7 Positive Beziehungen und Naturschutz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 382 6.8 Biodiversität und Symbiosen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 386 7 Die Bedeutung der positiven Beziehungen für das Naturverständnis des Menschen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 387

7.1 Wird die Bedeutung der Symbiosen in der Natur unterschätzt? . . . . . . . . 389 7.2 Die Berücksichtigung der positiven Beziehungen kann zu einem sachgerechteren und partnerschaftlicheren Naturverständnis beitragen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 392 Anhänge

Anhang A: Finden von positiven Beziehungen in Wiesen und Weiden . . . . . . . . . Anhang B: Finden von positiven Beziehungen in Wäldern . . . . . . . . . . . . . . . . . . Anhang C: Tabelle der positiven Beziehungen zwischen 68 MagerwiesenPﬂanzenarten, Mykorrhizen, Bestäubern und Samenverbreitern . . . . Anhang D: Tabelle der positiven Beziehungen zwischen 38 BuchenwaldPﬂanzenarten, Mykorrhizen, Bestäubern und Samenverbreitern . . . . Anhang E: Vegetationsaufnahmen auf Moränen des Grossen Aletschgletschers . . Anhang F: Fach- und Sachbücher (Überblick) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Anhang G: Summary of the book . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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Literaturverzeichnis und Internetquellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Dank . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Glossar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Bildnachweis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Alphabetisches Verzeichnis der deutschen Namen der Arten und Artengruppen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Alphabetisches Verzeichnis der wissenschaftlichen Namen der Arten und Artengruppen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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:SV[SVX ^YV %YƽEKI Begeisterung für die Natur begleitet mich schon seit der Jugend. Dies bewog mich, Naturwissenschaften an der Eidgenössischen Technischen Hochschule in Zürich zu studieren. Mich interessierten und interessieren vor allem die Beziehungen zwischen den Pﬂanzen, den Tieren und dem Boden. Im Verlauf von Untersuchungen in verschiedenen Wiesentypen realisierte ich, dass neben der Konkurrenz zwischen den Arten auch die positiven Beziehungen zwischen diesen eine wichtige Rolle spielen und zum Zusammenleben beitragen. Zu diesem Thema folgten in den letzten dreißig Jahren mehrere Publikationen. Es ist mir immer wichtig, Erkenntnisse über die Natur anderen Menschen näherzubringen, früher als Hochschuldozent, insbesondere mit Feldpraktika, und bis heute mit Exkursionen und Vorträgen auch für ein breiteres Publikum. Die Phänomene draußen in der Natur stehen dabei immer im Vordergrund und nicht so sehr abstrakte Modelle. In die gleiche Richtung zielte und zielt mein Engagement im Naturschutz. All dies führte zum vorliegenden Buch mit seinen zahlreichen Fotos, Tabellen und Übersichtsdarstellungen sowie den im Anhang zusammengestellten Tipps für das Finden und Beobachten von positiven Beziehungen in unseren Wiesen und Wäldern. Diese Tipps können die Leserin/den Leser dazu anregen, weitere positive Beziehungen in der Natur zu entdecken. In einem größeren Zusammenhang geht es mir in diesem Buch nicht zuletzt auch darum, die Bedeutung der positiven Beziehungen zwischen den Arten für den Menschen herauszuarbeiten. Dieses Buch ist für Lehrer, Studierende in den ersten Semestern, NaturschützerInnen, ExkursionsleiterInnen und generell für Menschen gedacht, die Interesse und Freude an der Natur haben.

:SV[SVX ^YV %YƽEKI Es wurden zahlreiche Verbesserungen und Änderungen vorgenommen sowie mehrere Kapitel umgestellt. Das Konzept der positiven Beziehung als allgemeiner Oberbegriff, der auch die Symbiose beinhaltet, wurde klarer gefasst (Kap. 1.1.4). Das Kap. 1.3 wurde gestrafft. In die Kap. 2–6 wurden insgesamt zehn faszinierende neue Beispiele zu verschiedenen Typen von positiven Beziehungen eingefügt. Neu sind das Kap. 5.3.2 über die Konvergenz bei Symbiosen sowie das Synthesekapitel 6.4. Andreas Gigon

Einführung Ein Spaziergang in einem Wald oder durch eine Blumenwiese zeigt uns ein stetes und ausgeglichenes Zusammenleben, eine Koexistenz vieler verschiedener Pflanzen und Tiere. Ab und zu sieht man Vögel hin und her fliegen oder man hört einen Gesang oder Ruf. Bei genauem Hinschauen und -hören nimmt man auch kleinere Tiere wahr: Bienen, Ameisen, Spinnen, Schmetterlinge. Ab und zu sieht man Vögel, die Insekten von Zweigen abpicken, blätterfressende Raupen oder weidende Rehe, also Tiere, die Pflanzen bzw. andere Tiere fressen – gesamthaft fällt kein allgegenwärtiges Fressen-und-gefressen-Werden auf. Trotzdem glauben manche Menschen, dass in der belebten Natur der Kampf, das Gesetz des Stärkeren und die Konkurrenz die wichtigsten Prozesse sind. Fernsehsendungen über Raubtiere, die ihre Beute jagen und fressen, sind häufig und beliebt. Welches Bild der Natur stimmt nun? Beide! Wir erleben, dass Tiere und der Mensch Pflanzen und Tiere fressen bzw. essen. Fraß, Konkurrenz und andere als negativ bezeichnete Beziehungen sind für das Leben unerlässlich. Auch tragen sie dazu bei, dass einzelne Arten nicht völlig überhandnehmen, was langfristig nicht nachhaltig wäre. Aber auch die mannigfachen Symbiosen, hier verstanden als enge und dauerhafte gegenseitige Förderungen zwischen zwei Arten, sowie zahlreiche andere positive Beziehungen sind für das Funktionieren der belebten Natur unerlässlich. Bekannte Beispiele hierzu sind: – Blütenbestäubung durch Insekten – Samenausbreitung durch Insekten, Vögel und Säugetiere – Symbiosen zwischen Pflanzen und Wurzelpilzen (Mykorrhizen) Wie wir sehen werden, kommen in unseren Wiesen und Wäldern zusätzlich zu den soeben genannten noch viele Hundert weitere positive Einzelbeziehungen vor. Viele von ihnen sind wenig bekannt – und faszinierend, z. B. jene der Schlafstättenblumen, der Ammenpflanzen, der Rendezvousblumen, der Einemsung und der Nachnutzung verlassener Käferfraßgänge. Oft sind die Beziehungen nur für einen der Partner positiv, für den anderen hingegen bedeutungslos. Die älteste schriftliche Aufzeichnung über eine positive Beziehung zwischen verschiedenen Arten stammt vom griechischen Geschichtsschreiber Herodot (ca. 490– ca. 420 v. Chr.). Er beschrieb, dass bestimmte Vögel aus dem Maul des Nilkrokodils Blutegel (andere Quellen sagen Nahrungsreste) wegpicken, ein Verhalten, das heute als Putzsymbiose bezeichnet wird.

Einführung

Nicht Thema dieses Buches sind die positiven Beziehungen zwischen Individuen ein und derselben Art, also z. B. die Brutpﬂege, das gemeinsame Jagen, das Zusammenleben bei den staatenbildenden Insekten (Bienen, Ameisen) sowie die Kommunikation zwischen Individuen der gleichen Pﬂanzenart.

Konzept

In diesem Buch geht es darum, ein möglichst umfassendes Bild der positiven Beziehungen, die in einem einzelnen Ökosystem vorkommen, zusammenzustellen, von den Tieren über die Pﬂanzen und die Pilze bis zu den Bakterien. Dieser Ansatz unterscheidet sich grundlegend von dem anderer Bücher zum Thema Symbiose bzw. Mutualismus. In den Werken z. B. von Offenberger (2014), Bronstein (2015 a) und Brandstetter & Reichholf (2016) sowie in den gängigen Ökologie-Lehrbüchern stehen nicht die Ökosysteme im Vordergrund, sondern detaillierte Beschreibungen und Analysen einzelner wichtiger oder besonders attraktiver Symbiosen. Viele von ihnen kommen nur in exotischen Ökosystemen vor. Im Gegensatz dazu werden im vorliegenden Buch die zwischenartlichen positiven Beziehungen vor unserer Haustüre beschrieben und analysiert, in mehreren natürlichen bzw. naturnahen Land-Ökosystemen Mitteleuropas. Die Fokussierung auf diese Region ermöglicht der Leserin und dem Leser einen unmittelbaren Bezug zu den besprochenen Ökosystemen: Sie können diese besuchen und die im Buch beschriebenen Beziehungen entdecken. Die von bloßem Auge oder mit einer Lupe sichtbaren Beziehungen sind mit gekennzeichnet. Anregungen für Beobachtungen liefern auch die in den Anhängen A und B präsentierten über 40 Tipps.

Gliederung

Als Erstes wird in einem Methodenkapitel (Kap. 1) auf wichtige, in der wissenschaftlichen Literatur verwendete Begriffe eingegangen. Die verschiedenen Grundkategorien von Beziehungen werden deﬁniert und mit den einleuchtenden Symbolen + (Plus) für «Förderung», – (Minus) für «Beeinträchtigung» und 0 (Null) für «keine Bedeutung» charakterisiert. Auf die Verwendungen der unzähligen, für einzelne positive Beziehungen verwendeten Fachausdrücke wie Kommensalismus, Protokooperation, Facilitation und Amensalismus wird weitgehend verzichtet, mit Ausnahme der Begriffe Symbiose und Mutualismus.

Einführung

Positive Beziehungen werden in diesem Buch wie folgt definiert: Beziehungen, in denen eine der Arten oder Artengruppen gefördert und die andere ebenfalls gefördert oder nicht beeinträchtigt wird. Diese Definition ist weit gefasst, indem sie auch einseitig positive Beziehungen umfasst. Beispiel einer solchen ist die obligate Benützung leerer Schneckenhäuschen durch bestimmte Wildbienen-Arten als Brutplatz. Diese Beziehung ist für die Biene positiv, für das leere Schneckenhäuschen bzw. die Schnecke jedoch bedeutungslos. Wichtig ist hier der Hinweis, dass «positiv» nur im naturwissenschaftlichen Sinn von Förderung zu verstehen ist und nicht als ethische Wertung. Außerdem sei festgehalten, dass sich «Gegenleistung», «helfen» und ähnliche Ausdrucksweisen auf die Wirkung beziehen und nicht ein absichtsvolles Handeln bedeuten. Im Hauptteil (Kap. 2–4) werden positive Beziehungen in sieben natürlichen oder naturnahen mitteleuropäischen Land-Ökosystemen beschrieben. Diese und ähnliche Ökosysteme decken einen namhaften Teil der natürlichen und naturnahen Landfläche Mitteleuropas mit feucht-gemäßigten Klimabedingungen ab. In diesen Ökosystemen kommen jeweils Dutzende bis Hunderte von verschiedenen positiven Einzelbeziehungen vor. Mit den neuartigen grafischen Darstellungen der Förderungskonstellation und des Förderungsnetzes wird angestrebt, eine Übersicht über die große Zahl und das Zusammenwirken der positiven Beziehungen in den Ökosystemen Magerwiese bzw. Laubwald zu geben (Kap. 2.8 und 3.8). In Kap. 5 wird geprüft, inwieweit positive Beziehungen bei der ökologischen Sukzession (5.1), also bei der zeitlichen Abfolge verschiedener Ökosysteme an einem Ort, sowie in den Stoffkreisläufen (5.2) eine Rolle spielen. Thema von Kap. 5.3 ist die Evolution. Es würde den Rahmen dieses Buches sprengen, diesen für die Entstehung von engen positiven Beziehungen entscheidenden Prozess ausführlich zu beschreiben. Thematisiert wird jedoch die Frage, inwieweit neben dem Kampf und dem Gesetz des Stärkeren auch positive Beziehungen zwischen den Arten in Evolutionsprozessen wichtig sind. Einen Gesamtüberblick über die im Buch beschriebenen positiven Beziehungen liefert das Kap. 6. Dazu werden die rund 700 zusammengestellten Einzelbeziehungen zu etwa 60 Beziehungstypen zusammengefasst, also zu Gruppen von Beziehungen, die auf dem gleichen ökologischen Prinzip oder ähnlichen Prinzipien beruhen. So bilden z. B. die zahlreichen verschiedenen Varianten der Blütenbestäubung durch Tiere einen einzigen Beziehungstyp. Anschließend wird der Blick ausgeweitet auf die große Bedeutung der Symbiosen und anderen positiven zwischenartlichen Beziehungen in der gesamten Biosphäre und für das Leben des Menschen (Kap. 6.5 bis 6.8).

Einführung

Im Schlusskapitel (Kap. 7) wird der Frage nachgegangen, wieso die positiven Beziehungen trotz ihrer Häuﬁgkeit und ihrer wichtigen ökologischen Wirkungen sowohl in der Allgemeinheit als auch in der Wissenschaft oft als weniger wichtig angesehen werden als die negativen wie der Kampf und die Konkurrenz. Es werden Gründe für diese einseitige Sichtweise beschrieben, wobei auch nicht naturwissenschaftliche Aspekte zur Sprache kommen. Anschließend wird diskutiert, inwieweit die Berücksichtigung der positiven Beziehungen dazu beitragen kann, dass Menschen ein sachgerechteres und partnerschaftlicheres Naturverständnis und daraus folgend ein entsprechendes Verhalten gewinnen. Dafür ist grundlegend, die Bilder des Gesetzes des Stärkeren und des Fressen-und-gefressen-Werdens zu ergänzen durch die Bilder der Symbiose und des Fördern-und-gefördert-Werdens.

Damit das Literaturverzeichnis nicht übermäßig lang wird, wurde in manchen Fällen darauf verzichtet, die entsprechenden Publikationen zu zitieren. Diese können jedoch mit den entsprechenden thematischen Stichwörtern meist leicht im Internet gefunden werden. Die Pﬂanzennamen werden in diesem Buch hauptsächlich gemäß Landolt et al. (2010) und der Flora Helvetica von Lauber et al. (2018) verwendet, die Namen der Schmetterlinge gemäß Bühler-Cortesi (2013) und jene der Pilzarten gemäß der Roten Liste von Senn-Irlet et al. (2007). Das in einigen Artnamen vorkommende antiquierte Adjektiv «gemein» wird durch «gewöhnlich» ersetzt.

1 Was sind positive Beziehungen, Symbiose und Mutualismus?

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Ŵ (MI JʳRJ +VYRHOEXIKSVMIR ZSR HMVIOXIR TSWMXMZIR &I^MILYRKIR zwischen zwei Arten +*+*, +*+, ++, +*0, +0 Wie bereits dargelegt, ergeben die verschiedenen Möglichkeiten des Zusammenwirkens von obligater Förderung (+*), fakultativer Förderung (+) und Nullwirkung (0) die folgenden fünf, als Grundkategorien bezeichneten, direkten positiven Beziehungen.

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Dieser Fall liegt bei der Symbiose zwischen der Feigenpflanze (Ficus carica) und der Feigen-Gallwespe (Blastophaga psenes) vor. Diese Pflanze ist für die Bestäubung, also die Produktion von Feigen und somit von Samen, obligat auf die Weibchen der Feigen-Gallwespe angewiesen. Diese Art legt ihre Eier nur in Feigen, und die Larven können sich nur in diesen entwickeln, auf sehr komplizierte Art und Weise. Es gibt jedoch auch Feigen-Sorten, die für die Fruchtbildung keine Bestäubung brauchen und deshalb heute bevorzugt angepflanzt werden, sogar in warmen Lagen Mitteuropas. Ein weiteres Beispiel ist die Symbiose zwischen bestimmten Borkenkäfern und speziellen Ambrosiapilzen, von denen sie sich ernähren (siehe Kap. 3.6). Eusymbiosen sind riskant: Stirbt nämlich eine der Arten (lokal) aus, so stirbt (lokal) auch die andere aus.

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Ein Beispiel hierfür ist die Beziehung zwischen Glockenblumen-Arten (Campanula) und der Glockenblumen-Sägehornbiene (Melitta haemorrhoidalis), denn diese bestäubt ausschließlich Glockenblumen. Diese werden hingegen auch von anderen Wildbienen, Fliegen und z. T. auch von Schmetterlingen und Käfern bestäubt. Weitere Beispiele für diese Grundkategorie sind bestimmte Formen der Pﬂanze-Wurzelpilz-Symbiose (Mykorrhizen, siehe Kap. 3.5).

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Dazu das folgende Beispiel: Der Kleine Fuchs (Aglais urticae) ist ein Tagfalter, der die Tauben-Skabiose (Scabiosa columbaria) bestäubt. Bekanntlich ist dies eine für beide Arten positive Beziehung. Der Kleine Fuchs ist aber auf die Skabiose nicht angewiesen, denn er bestäubt noch viele andere Pflanzenarten (in Deutschland über 100). Und auch die Skabiose ist auf den Kleinen Fuchs nicht angewiesen: Sie wird auch von vielen anderen Tagfaltern sowie von Bienen und Schwebfliegen bestäubt. In den meisten Bestäubungsbeziehungen bestehen zwischen der Pflanzenart und der Bestäuberart keine obligaten Beziehungen. Die Bestäubung ist aber natürlich für die Samenbildung unerlässlich, und auch der Bestäuber ist auf Nahrung, u. a. Nektar aus Blüten, angewiesen. Ein solches allgemeines Angewiesensein steht bei den hier besprochenen Grundkategorien jedoch nicht im Zentrum, sondern es geht um die konkreten Beziehungen zwischen jeweils zwei Arten.

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Die eine Art ist auf eine andere Art obligat angewiesen, die Partnerart wird durch die Beziehung nicht beeinﬂusst bzw. hat von der Beziehung nichts. Ein Beispiel hierfür ist der in Südeuropa und Südwestasien vorkommende Gänsegeier (Gyps fulvus), der in natürlichen Ökosystemen obligat auf Beute angewiesen ist, die von Wölfen (Canis lupus) oder anderen Tierarten getötet und nicht vollständig aufgefressen worden ist. Denn diese Geier-Art ernährt sich ausschließlich von Aas. In der Wissenschaftssprache wird dieser Beziehungstyp als Kommensalismus (Tischgemeinschaft) bezeichnet. Ein weiterer Fall zu dieser Grundkategorie liegt bei den Kletten vor, z. B. bei der Großen Klette (Arctium lappa). Deren kugelige Fruchtstände haften bekanntlich an Tieren (und Kleidern), wodurch die Samen an neue Standorte gelangen, was für die Art positiv ist. Das Tier hat von dieser Beziehung nichts; sie wird trotzdem, wie bereits gesagt, als Kommensalismus (Mitessertum) bezeichnet, obwohl sie nichts mit dem Fressen zu tun hat.

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Die eine Art wird durch die andere Art gefördert, ist aber auf diese nicht angewiesen; die Partnerart wird durch die Beziehung nicht beeinflusst bzw. hat von der Beziehung nichts. Ein Beispiel: Die Samen bzw. Samenstände des Arznei-Feld-Thymians (Breitblättriger Thymian, Thymus pulegioides) werden von Schafen verbreitet, da sie sich im Fell festhaken und dann ab und zu auf den Boden fallen oder weggerieben werden. Dies ist für die Pflanzenart positiv, da sie so neue Standorte besiedeln kann. Für die Schafe ist die Beziehung hingegen bedeutungslos, da sie von den anhaftenden Samen nicht beeinflusst werden und auch keine Thymianpflanzen fressen. Weitere Fälle liegen bei Moosen vor, die auf Bäumen leben. Dort erhalten sie mehr Licht als am Boden, was für sie positiv ist; der Baum wird nicht beeinträchtigt, da die Moose nicht ins Innere des Stammes eindringen. Noch ein Beispiel: Mistkäfer und andere Organismen ernähren sind vom Kot anderer Tierarten, was für die Käfer natürlich positiv ist. Für die Kotlieferanten ist die Beziehung hingegen bedeutungslos (außer dass Ausscheidung natürlich für sie physiologisch unerlässlich ist).

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Ŵ-RHMVIOXI TSWMXMZI &I^MILYRKIR >YWEX^ 7]QFSPɸΔ) 1.4.1 Allgemeines zu den indirekten positiven Beziehungen

In der Natur kann man immer wieder positive Beziehungen antreffen, die zunächst wie normale Zweierbeziehungen aussehen, bei näherer Analyse aber auf der Beteiligung einer weiteren Art beruhen, also indirekte positive Beziehungen sind. Solche positiven Dreiecksbeziehungen werden im Folgenden durch das Symbol Δ gekennzeichnet. Dazu ein Beispiel: Eine Kuh erwischt und frisst in einer Wiese vor allem jene Teile der Gräser und Kräuter, die höher als 3–5 cm sind. Indirekt werden dadurch niedrig wachsende Pflanzenarten wie das Gänseblümchen (Bellis perennis) gefördert, da es mehr Licht für die Fotosynthese erhält, wenn die höher gewachsenen Kraut- und Grasstängel abgefressen worden sind. Es besteht also eine indirekte positive Beziehung zwischen der Kuh und dem Gänseblümchen. Ein weiterer Fall liegt dann vor, wenn ein Krankheitserreger einen Pflanzenfresser dezimiert und so indirekt das Wachstum der Pflanzen fördert. Diese Situation trat in England ein, als die Kaninchen infolge der Myxomatose, einer Virus-Erkrankung, massenweise starben und sich die Trockenrasenvegetation danach sehr üppig entwickeln konnte. Diese Beispiele zeigen, dass sich beliebig viele Fälle von indirekten positiven Beziehungen konstruieren lassen. Dies ist aber natürlich nicht sinnvoll. Im Folgenden werden daher nur solche indirekten positiven Beziehungen zwischen maximal drei Arten präsentiert, die besonders wichtig oder interessant sind bzw. bei denen die beteiligten Arten spezielle Anpassungen aneinander haben.

1.4.2 Feind-meines-Feindes-ist-mein-Freund-Beziehung (Symboleɸ11Δ und 1 Δ)

Diese selbsterklärende Bezeichnung wird schon seit der griechischen Antike für die Beschreibung von bestimmten Beziehungen bzw. Konﬂiktsituationen verwendet. In der Ökologie lassen sich viele Fraß- bzw. Parasitenbeziehungen, in einem größeren Rahmen betrachtet, diesem Typ zuordnen. Feind-meines-Feindes-ist-mein-FreundBeziehungen, bei denen es lediglich um ein simples Fressen-und-gefressen-Werden oder um entsprechende Parasiten-Beziehungen geht, werden in diesem Buch jedoch, wie gesagt, nicht behandelt, weil sie trivial sind und beliebig konstruiert werden können, wie das unten stehende Beispiel mit der Kohlmeise (Parus major) zeigt.

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/SLPQIMWIR (Parus major) FVMRKIR YR^ʞLPMKI 6EYTIR HMI WSRWX 4ƽERÎR JVIWWIR [ʳVHIR EPW 2ELVYRK ^Y MLVIR .YRKIR *ʳV HMI FIXVIJJIRHIR 4ƽERÎR WMRH HMI /SLPQIMWIR *IMRHI MLVIV *IMRHI RʞQPMGL HIV TƽERÎRJVIWWIRHIR 6EYTIR (MI 1IMWIR JʯVHIVR EPWS MRHMVIOX HMI 4ƽERÎR 11Δ

Ein Beispiel für raffiniertere Feind-meines-Feindes-ist-mein-Freund-Beziehungen, wie sie in diesem Buch dargestellt werden, sind Pflanzenarten, die, sobald sie angefressen worden sind, bestimmte gasförmige Stoffe freisetzen, durch welche ein Feind des Pflanzenfressers angelockt wird. Dieser Feind vertreibt oder frisst dann den Pflanzenfresser. Solche Dreiecksbeziehungen wurden vor allem an Nutzpflanzen erforscht.

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In der biologischen Schädlingsbekämpfung wendet der Mensch die Feind-meinesFeindes-ist-mein-Freund-Beziehung vielfach an (Beispiel siehe Kap. 6.6).

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1.4.3 Tarnung, Mimese und Mimikry 7]QFSPIɸ1 Δ, 1 Δ, 11Δ und 1*1Δ)

Es gibt ganz verschiedenen Typen von Tarnung und Täuschung zwischen Arten oder Artengruppen. In der unten stehenden Tabelle wird versucht, eine Übersicht über diese indirekten positiven Beziehungen zu geben. Dabei bleiben, der Thematik dieses Buches entsprechend, Tarnungen und Täuschungen, bei denen unbelebte Materialien wie Boden oder Steine ins Spiel kommen, unberücksichtigt. Das Wort Mimese stammt aus dem Griechischen (mimesis = Nachahmung). Mimese wird auch als Camouﬂage und im Englischen meist als Mimikry bezeichnet. Dieses Wort beruht auf dem englischen Verb to mimic = nachahmen, das letztlich auch vom griech. mimesis herrührt. Die verschiedenen Formen von Mimese und Mimikry beruhen meist auf Evolutionsprozessen, sind also nicht einfach zufällige Beziehungen zwischen verschiedenen Arten. Im Folgenden werden nun einzelne Beispiele zu den in der Tabelle aufgeführten Phänomenen präsentiert. Eine detaillierte Beschreibung der Themen Tarnen, Mimikry und Mimese gibt Lunau (2011).

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2EQI HIV MRHMVIOXIR positiven Beziehung

Beschreibung, vor allem anhand STXMWGLIV 1IVOQEPI

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%OXMZI F^[ IMKIRXPMGLI )MRI %VX XEVRX WMGL SHIV MLVIR 8EVRYRK 2EGL[YGLW EOXMZ QMX FIPIFXIR SHIV ILIQEPW FIPIFXIR SHIV ERSVKERMWGLIR 3FNIOXIR WSHEWW WMI ZSV *VE KIWGLʳX^X MWX

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:IVWGLQIP^YRKW 8EVRYRK SHIV 1MQIWI ^ Ż8 EYGL EPW 1MQMOV] FI^IMGLRIX TEWWMZI 8EVRYRK

Ein Lebewesen ähnelt der 9QKIFYRK YRH MWX HIWLEPF RMGLX ^Y IVOIRRIR (MIW FVMRKX HIQ betreffenden Lebewesen (der FIXVIJJIRHIR %VX :SVXIMPI ^ Ż& 7GLYX^ ZSV *VE (MI 9QKIFYRK OERR FIPIFX SHIV YRFIPIFX WIMR

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(MI FIXVIJJIRHI %VX ʞLRIPX IMRIQ anderen belebten oder unbelebten 3FNIOX HIV 9QKIFYRK YRH [MVH festgestellt, aber nicht als 0IFI[IWIR IVOERRX (MIWI 8ʞYWGLYRK FVMRKX HIQ FIXVIJJIRHIR 0IFI[IWIR HIV FIXVIJJIRHIR %VX :SVXIMPI ^ Ż& 7GLYX^ ZSV *VE

)MR 7GLQIXXIVPMRK ʞLRIPX MR 6YLIWXIPPYRK IMRIQ EFKIWXSVFIRIR &PEXX -RWIOXIRIMIV SHIV VEYTIR sehen aus wie Vogelkot (oder 7ERHOʯVRIV

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)MRI YRFI[ILVXI %VX MWX OPEV ^Y erkennen und ähnelt einer anderen, [ILVLEJXIR %VX YRH LEX HEHYVGL :SVXIMPI ^ Ż& 7GLYX^ ZSV *VE

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Eigentliche Tarnung 7]QFSPɸ1 Δ)

Die Vogeleier und Jungvögel sind in vielen (aber längst nicht allen) Fällen bräunlich, wodurch sie in den meist braunen Nestern im Geäst der Bäume und Sträucher getarnt sind. Aktive Tarnung betreiben z. B. Sandwespen, die den Eingang zu ihrem Nest mit Materialien aus der Umgebung abdecken, wenn sie dieses verlassen, und die Schneckenhaus-Mauerbiene, wie die folgende Abbildung. zeigt.

)MR OVEWWIW &IMWTMIP ZSR 8EVRYRK )MRI 7GLRIGOIRLEYW 1EYIVFMIRI (Osmia bicolor) hat das leere Schneckenhäuschen, in das sie MLVI )MIV KIPIKX LEX QMX EFKIWXSVFIRIR 4ƽER^IRWXʞRKIPR YRH /MIJIVREHIPR KIXEVRX HMI T]VEQMHIRJʯVQMK EYJKIWGLMGLXIX WMRH

Verschmelzungs-Mimese 7]QFSPɸ1 Δ)

Oft verschmelzen Tiere optisch mit dem Blattwerk oder Geäst, in dem sie leben, und sind deshalb von Fressfeinden bzw. ihren Beutetieren nicht zu erkennen. Für die Pﬂanzen ist dies bedeutungslos, sofern sie nicht gefressen werden. So sind die Weibchen und Jungtiere vieler Vogelarten braun gefärbt, was sie natürlich in Wald und Gebüsch schwer erkennbar macht. Ähnliches gilt auch für viele Arten von Schmetterlingen, vor allem für die Weibchen in Ruhestellung, denn ihre Flügelunterseiten sind oft bräunlich. Täuschungs-Mimese 7]QFSPɸ1 Δ)

Dies ist eine Form von Tarnung bzw. Täuschung, bei welcher Lebewesen die Gestalt, Form oder Haltung eines Teils des Lebensraumes annehmen und gut sichtbar bleiben, aber für optisch ausgerichtete Feinde mit anderen Objekten der Umwelt verwechselt werden. Beispiele dafür ﬁnden sich u. a. bei Schmetterlingsraupen, die aussehen wie kleine dürre Ästchen.

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(IV Luchs (Lynx lynx) MWX MQ +IʞWX TIVJIOX KIXEVRX WSHEWW WIMRI &IYXI MLR OEYQ [ELVRILQIR OERR MRWFIWSRHIVI HE IV ZSV EPPIQ MR HIV (ʞQQIVYRK YRH REGLXW EYJ HMI 4MVWGL KILX

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(ERO In erster Linie danke ich meiner Frau Maria für zahlreiche wertvolle Gespräche und kritisch-konstruktive Kommentare zum Manuskript, Hinweise zur Gestaltung und für große Geduld in den vergangenen dreieinhalb Jahren intensiver Arbeit am vorliegenden Buch. Mein Bruder Beat hat mehrere Kapitel kritisch durchgesehen und wertvolle Verbesserungsvorschläge gemacht. Viele Hinweise gaben mir auch meine Töchter Bettina und Daniela Lüthi-Gigon. Für all dies bedanke ich mich herzlich. Dem Haupt Verlag in Bern danke ich für die Aufnahme des Buches in sein Programm. Anfangs haben Frau Regine Balmer und Herr Martin Lind, später Frau Gabriela Bortot die Herausgabe des Buches betreut und immer mit konstruktiven Vorschlägen unterstützt. Frau Claudia Huber, Naturwissenschaftliches Lektorat in Erfurt, hat den Text überprüft, das Graﬁkbüro pooldesign in Zürich hat das Layoutkonzept entwickelt und Frau Christine Rölke von der Werkstatt Medien-Produktion in Göttingen den Satz und das Layout gestaltet. Ihnen allen danke ich vielmals. Den folgenden Stiftungen danke ich für namhafte Beiträge an die Druckkosten: Bristol Stiftung der Ruth und Herbert Uhl-Forschungsstelle für Natur- und Umweltschutz, Zürich; Dr. Bertold Suhner-Stiftung für Natur-, Tier- und Landschaftsschutz, St. Gallen; Stiftung Geobotanisches Forschungsinstitut Rübel, Zürich. Wichtige fachliche Angaben erhielt ich von den folgenden Freund/innen und Kolleg/innen: Matthias Baltisberger, ETH Zürich; Thomas Boller, Universität Basel; Heike Hofmann, Universität Zürich; Ottmar Holdenrieder, ETH Zürich; Ruben Kretzschmar, ETH Zürich; Adrian Leuchtmann, ETH Zürich; Andreas Müller, Natur Umwelt Wissen GmbH, Zürich; Wolfgang Nentwig, Universität Bern; Michael Nobis, WSL, Birmensdorf; Bruce Patterson, Universität Zürich; Felix Stauffer, Hinteregg ZH; Edwin Urmi, Universität Zürich; Verena Wiemken, Universität Basel. Weitere Fachkolleg/innen, die mir wertvolle Informationen haben zukommen lassen, sind: Sven Bacher, Universität Fribourg; Matthias Erb, Universität Bern; Gerhard Falkner, Wörth-Hörlkofen (D); Daniel Janzen, University of Pennsylvania (USA); Guilhem Mansion, Zürich; Christian Marti, Schweizerische Vogelwarte Sempach; Andreas Moser, Schweizer Radio und Fernsehen; Maria Nuber, Schweizerische Vogelwarte Sempach; Jens M. Olesen, University of Aarhus (DK); Jörg Rüetschi, Universität Bern; Beatrice Senn-Irlet, WSL, Birmensdorf. Ihnen allen sei hier gemeinsam gedankt. Zahlreiche Menschen haben mir nach Anfrage kostenlos Fotos für das Buch zur Verfügung gestellt, wofür ich vielmals danke. Ihre Namen und die Themen der Fotos sind im Bildnachweis zusammengestellt. Ein weiterer großer Dank geht an die vielen Fotograﬁnnen und Fotografen, die erlauben, die Bilder, die sie ins Internet gestellt haben, gratis zu verwenden (siehe Bildnachweis).

(ERO JʳV ,MR[IMWI JʳV HMI %YƽEKI Mein Dank geht an Angelika Jenny, Rodersdorf (CH), Alfred Leutert, Fachhochschule RapperswilJona (CH), Christian Marti, Vogelwarte Sempach (CH) und Florian Schiestl, Universität Zürich.

414

%PTLEFIXMWGLIW :IV^IMGLRMW HIV HIYXWGLIR 2EQIR HIV %VXIR YRH %VXIRKVYTTIR Die Artnamen in den Tabellen der Heckensträucher (S. 290), der Vögel in Sukzessionsﬂächen (S. 328) und der Konvergenzen in Kap. 5.3.2 sowie der Vegetation von Magerwiese (Anhang C), Buchenwald (Anhang D) und Gletschermoränen (Anhang E) werden im Folgenden nicht aufgeführt. Fett gesetzte Seitenzahlen verweisen auf Abbildungen.

A Aasfliege 216 Abendsegler 212, 283 Abortfliege 173 Actinobakterium 239 Admiral 296 Akelei 63, 90 Aktinobakterium 352 Alpendohle 307 Alpendost 240 Alpen-Klee 310 Alpen-Leinkraut 310, 320 Alpen-Mauerpfeffer 310 Alpenrose 323, 325 Ambrosiakäfer 245, 261 Ambrosiapilz 244, 261, 365 Ameise 33, 39, 75, 76, 93, 121, 129, 148, 182, 190, 193, 206, 215, 216, 259, 263, 292, 304, 377, 378 Ameisenlöwe 149 Ameisensackkäfer 121, 259 Ameisenspringspinne 128, 259 Ampfer 91 Amsel 80, 253, 263, 272, 292 Apollo 351 Aronstab 173, 178 Arve 316, 325, 330 Aurorafalter 43, 98, 100 & Bakterium 129, 286, 394 Baldachinspinne 105 Baldrian 176 Bärenspinnen-Nachtfalter 128 Bärlauch 197 Bartflechte 326

Bartgeier 308 Bärtierchen 192 Baummarder 212 Baumpieper 98 Berberitze 180 Berg-Ahorn 185, 263 Besenheide 322 Biene 16, 127, 190, 253, 263, 303 Bienenwolf 148 Birke 186, 231, 237, 274 Birkenspanner 222 Birkhahn 273 Blattlaus 39, 129, 206, 259 Blattschneiderbiene 108 Blaugras 299, 300, 304 Bläuling 65, 103, 129, 356 Blaumeise 286, 287, 293 Blutströpfchen. siehe Widderchen Bohne 352 Borkenkäfer 245 Breitkölbchen 68, 69 Breitmaulrüssler 124 Brennnessel 279, 296, 297 Brennnessel-Kugelpilz 142 Brombeere 288 Brunelle 75 Buchdrucker 245 Buche 182, 185, 247, 251, 263 Bucheckernbecherling 228 Buntspecht 195, 286 Busch-Windröschen 124, 172, 182, 197

' C-Falter 296 Champignon 141 Cyanobakterien 144, 202, 242, 261, 276, 298, 352 D Dachs 298 Darmﬂora 145, 247 Distel 74, 106, 109, 176, 351 Doldenblütler 42 Douglasﬁchte 237 Drossel 253 Düngerling 146 Dungkäfer 131 E Edelweiß 299 Efeu 40, 205, 251, 288 Ehrenpreis 79 Eibe 180 Eiche 170, 182, 189, 200, 242, 247 Eichelhäher 182, 208, 215, 224, 259 Eichhörnchen 42, 182, 208, 212, 214, 263 EichhörnchenschwanzMoos 202 Eisvogel 130, 189 Elster 119 Enzian 301 Erbsenlaus 129, 130 Erdkröte 282 Erle 239, 240, 352 Erzwespe 186 Eselsdistel 95

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Alphabetisches Verzeichnis der deutschen Namen der Arten und Artengruppen

Esparsette 136, 137 Etagenmoos 326 * Fadenwurm 140, 191, 249 Feenfeuer 247 Feigen-Gallwespe 29 Feigenpflanze 29 Feldmaus 81, 82, 157, 161 Feldwespe 105 Feuerwanze 247 Fichte 192 Fichtenkreuzschnabel 287 Fingerwurz 68 Flechte 58, 144, 167, 202, 242, 261, 276, 298, 306, 307, 318, 319, 326, 340, 371, 379 Fledermaus 128, 170, 228, 351 Fliegenpilz 231 Flockenblume 73, 74, 75, 76, 112, 333 Florfliege 206, 382 Föhre siehe Kiefer Frühlings-Platterbse 238 Fuchs 43, 91, 178, 216, 282 G Gabelschwanz 223 Gämse 39 Gänseblümchen 32, 85 Gänsegeier 30 Gänsekresse 85, 157 Geier 43, 216, 308 Gelbflechte 298, 307 Gilbweiderich 72 Glockenblume 29, 75, 100, 174, 257, 304, 332, 384 GlockenblumenSägehornbiene 29, 100 Goldammer 284 Goldfliege 255 Goldnessel 234 Gras-Kernpilz 142, 147 Große Klette 30 Grünalge 242

426

, Habicht 225 Hahnenfuß 83, 112, 114 Hahnenfuß-Scherenbiene 101 Hallimasch 233, 247 Händelwurz siehe Handwurz Handwurz 67, 68, 135, 332 Hasel 278 Haselblattroller 191 Haselnuss 182 Hasenlattich 196 Heckenkirsche 172 Heidegrashüpfer 118 Heidekraut 322 Heidelbeere 179, 203, 272, 322 Heupferd 97, 151 Heuschrecke 33, 58, 97, 118, 167 Hexenkraut 177, 196 Himbeere 255 Hirsch 228, 309 Hirschkäfer 195 Hohltaube 212 Holunder 292 Honigbiene 62, 126, 147, 192, 351, 382 Hopfen 288 Hornisse 38, 212 Hornissenschwebﬂiege 38 Hornklee 65, 109, 136, 319 Hornmilbe 226, 227, 251, 253, 263, 342 Hummel 65, 66, 67, 122, 127, 155 Hummel-Ragwurz 55 Hunds-Rose 288 I Igel 214, 282 Isländisch Moos 326 J Jakobskraut-Bär 110 K Kaktus 351 Karde 106

Karotte siehe Möhre Kiefer 182, 187, 194, 230, 231, 292 Kiefernbuschhornblattwespe 187 Kirschbaum 47, 171, 178, 253, 263 Kirschlorbeer 294 Klee 136, 310, 312, 319, 324, 352 Kleekrebs-Pilz 117 Kleiber 194 Kleiner Fuchs 30, 296 Klette 87 Klettenkerbel 89 Kletten-Labkraut 255 Klettenpﬂanze 24 Knabenkraut 68 Knäuel-Glockenblume 90 Knaulgras 81, 82, 89, 138, 142, 157 Knochenkäfer 210 Knöllchenbakterium 352 Kohlmeise 33, 286, 287 Kolibri 64, 351 Königskerze 107 Konusspinne 125 Krabbenspinne 99 Kratzdistel 279, 304 Kraut-Weide 321 Kreuzotter 286 Küchenschelle 385 Kuckuck 225 Kuh 32 Kupferglucke 221 0 Labkraut 89 Landkärtchen 296 Landkartenﬂechte 319 Lärche 316, 325 Laufkäfer 282 Leberblümchen 200 Leinkraut 313 Lerchensporn 182 Lieschgras 103 Limabohne 33

Alphabetisches Verzeichnis der deutschen Namen der Arten und Artengruppen

Linde 188 Lobelie 351 Luchs 37 Lungenkraut 183 Luzerne 352 M Maiglöckchen 178, 200, 255 Mannsschild 301 Marienkäfer 206 Mauerbiene 107, 153, 385 Mauerpfeffer 301 Maulwurf 91 Maus 81, 91, 188, 251 Mäusebussard 170 Mikrobiom 241, 247 Milbe 188, 191, 226 Mist«biene» 126 Mistborstling 246 Mistel 181 Misteldrossel 181 Mistkäfer 31, 243 Möhre 74, 89, 94, 112, 153 Möhrengallmücke 94 Mönchsgrasmücke 180, 280, 285, 287 Mondvogel 37 Moos 58, 85, 91, 96, 111, 167, 190, 202, 203, 271, 318, 319, 326, 343, 352 Moosbeere 271 N Natternkopf 64, 107, 112, 113 Naturverständnis 395 Nelkenwurz 89 Neuntöter 282, 285 Nierenﬂeck-Zipfelfalter 283 Nieswurz 175 3 Ochsenauge 73 Odermennig 87, 89 Ölbiene 72 Ölweide 352 Orchidee 68

4 Perlmutterfalter 73 Pillendreher 130 Pillenwälzer 347 Pilz 58, 91, 117, 132, 133, 134, 140, 141, 142, 143, 146, 149, 167, 228, 230, 233, 234, 237, 243, 244, 245, 246, 248, 249, 261, 276, 330, 374, 394 Pippau 109 Prachtkäfer 341 Pseudoskorpion 227 R Ragwurz 55, 68, 71, 90, 136 Ragwurz-Zikadenwespe 71 Rainkohl 177 Rapunzel 63 Raufußkauz 212 Regenwurm 80, 84, 91, 161, 184, 259, 263, 378 Reh 185, 255 Rentierﬂechte 144, 276 Riedwiese 80, 275 Riesenbovist 141 Rind 145 Rindeneule 221 Rindsauge 73 Ringamsel 324 Ringdrossel 324 Ringelnatter 275 Risspilz 133 Röhrling 330 Rosenkäfer 176 Rosmarinheide 272 Rossameise 193 Rot-Buche siehe Buche Rotkehlchen 180 Rot-Klee 52, 63, 76, 117, 138, 356 Rühr-mich-nicht-an 177 Rundblättrige Glockenblume 101

7 Salomonssiegel 251 Sal-Weide 293 Sandbiene 348, 384 Sanddorn 352 Sauerklee 196, 203 Säuerling 320 Schachbrett-Falter 73 Schaf 88, 120 Schafgarbe 194 Schaf-Schwingel 134 Schafstelze 121 Schaumkraut 310 Scheckenfalter 73, 78 Scherenbiene 174, 175, 214, 257 Schillerfalter 189, 218 Schillergras 89 Schirmmoos 96 Schlehdorn 277, 291 Schlupfwespe 78 Schlüsselblume 85, 151, 157 Schmerwurz 288 Schmetterlingsblütler 41, 375 Schnabelried 273 Schnake 227 Schnecke 91, 104, 118, 161, 226 SchneckenhausMauerbiene 27, 36, 123 Schneeball 291 Schneeheide 304 Schnellkäfer 342 Schwalbenschwanz 100 Schwanzmeise 209 Schwarzdorn 277, 289, 291 Schwarzspecht 212 Schwebﬂiege 126 Schwefelkopf 276 Schwingel 93, 142 Seeadler 210 Selbstmedikation 192 Siebenschläfer 212 Silberdistel 114 Silberﬁschchen 121 Silberwurz 303, 352 Singdrossel 194

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Alphabetisches Verzeichnis der deutschen Namen der Arten und Artengruppen

Skabiose 73, 74, 348 Sommerflieder 64 Sonnenröschen 133 Specht 194, 211, 212, 214, 246, 253, 263, 367 Sperber 208, 225 Spinne 58, 98, 99, 105, 118, 125, 128, 153, 167, 209 Spitzorchis 55, 69, 70 Spitz-Wegerich 78, 83, 90, 157, 237 Springkraut 177 Springschwanz 121, 155, 243, 251, 257, 341, 342 Star 120, 193, 210, 212, 224 Steinmarder 286 Steinpilz 231, 251 Stendelwurz 68, 235 Stickstofffixierung 352 Stiefmütterchen 304 Stinkmorchel 243 Sulcatflechte 202 8 Tabak 115 Tagpfauenauge 127, 295, 296 Tannenhäher 329 Taubenschwänzchen 64 Tauben-Skabiose 30 Taubnessel 297 Teufelskralle 63 Thymian 31, 89 Tintling 140, 255 Tollkirsche 178, 179, 255 Torfmoos 271, 367 Totengräber 217, 226 Totentrompete 231 Totholzverjüngung 204 Trespe 89, 151 Trüffel 243 Tüpfeltausendfuß 342 Turmfalke 213, 281 9 Ulme 185 Ulmenblattkäfer 185

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: Veilchen 75, 76, 183, 253, 259 Vergissmeinnicht 66, 89 Vogel-Kirsche 171 Vogeltrupp 287 W Wachtelweizen 76 Waldameise 259 Waldbrettspiel 223 Waldhyazinthe 68 Waldkauz 220 Waldmeister 177 Waldmistkäfer 44, 255, 263 Waldrebe 205, 288 Waldvögelein 174, 175, 257 Wanze 118, 153 Wegwarte 112 Weichkäfer 42 Weiden-Alant 73 Weinbergschnecke 27 Weißdorn 180, 277 Wespe 127, 190 Wespenbussard 91 Wespenspinne 106 Wicke 76, 136 Widderbock 340 Widderchen 74, 102, 109 Wiedehopf 286 Wiesen-Margerite 52, 62, 63 Wiesen-Salbei 52, 63, 65, 66, 333 Wiesen-Schaumkraut 43 Wiesen-Schwingel 81 Wildbiene 71, 101, 104, 106, 109, 122, 172, 175, 213, 257, 348, 384 Wildschwein 91, 92, 189, 244 Witwenblume 73, 74, 75, 76, 90, 348 Wolf 30, 39, 309 Wolfsﬂechte 326 Wolfsmilchschwärmer 110 Wollbiene 109 Wollgras 274 Wundklee 52, 63, 136, 155, 299, 302, 332

Würfelfalter 70 WurzelknöllchenBakterium 41, 375 Wurzelpilz siehe Mykorrhiza/ Mykorrhizen Wüsten-Beifuß 115 > Zackenmützenmoos 319 Zauneidechse 118 Zaunkönig 190 Zaun-Wicke 43 Zecke 216 Zirbe 316, 325, 330 Zitronenfalter 219 Zunderschwamm 246 Zweiblatt 327 Zwenke 279 Zwerg-Holunder 176, 255 Zwergknäueling 247 Zwitterling 149, 248 Zygäne siehe Widderchen Zypressen-Wolfsmilch 93, 99, 110

%PTLEFIXMWGLIW :IVÎMGLRMW HIV [MWWIRWGLEJXPMGLIR 2EQIR HIV %VXIR YRH %VXIRKVYTTIR Die Artnamen in den Tabellen der Heckensträucher (S. 290), der Vögel in Sukzessionsflächen (S. 328) und der Konvergenzen in Kap. 5.3.2 sowie der Vegetation von Magerwiese (Anhang C), Buchenwald (Anhang D) und Gletschermoränen (Anhang E) werden im Folgenden nicht aufgeführt. Fett gesetzte Seitenzahlen verweisen auf Abbildungen. A Acari 188 Accipiter gentilis 225 Accipiter nisus 208, 225 Acer pseudoplatanus 185 Achillea millefolium 194 Acronicta alni 221 Acyrthosiphon pisum 129, 130 Adenostyles alliariae 240 Aegithalos caudatus 209 Aegolius funereus 212 Agaricus campestris 141 Aglais urticae 30 Agrimonia eupatoria 87, 89 Allium ursinum 197 Alnus 240 Alnus viridis 239 Amanita muscaria 231 Ampedus sanguineus 342 Anacamptis pyramidalis 55, 69, 70 Andrena hattorfiana 348 Andrena pandellei 384 Andromeda polifolia 272 Androsace chamaejasme 301 Anemone nemorosa 124, 172, 182, 197 Anoplotrupes stercorosus 44 Anthaxia quadripunctata 341 Anthidium manicatum 109 Anthocharis cardamines 43, 98, 100 Anthus trivialis 98 Anthyllis vulneraria 52, 63, 136, 155, 299, 302, 332 Apatura iris 189, 218 Aphodius fimetarius 131 Apis mellifera 62, 126, 351

Apoderus coryli 191 Aquilegia vulgaris 63, 90 Arabis hirsuta 85 Arctium 24, 87 Arctium lappa 30 Argiope bruennichi 106 Argogorytes mystaceus 71 Argynnis aglaja 73 Armillaria 233, 247 Artemisia tridentata 115 Arum maculatum 173, 178 Asterophora lycoperdioides 149 Asterophora parasitica 248 Atropa bella-donna 178, 179 Azotobacter 138 & Bellis perennis 32, 85 Berberis vulgaris 180 Betula papyrifera 237 Betula pendula 186 Betula pubescens 274 Biston betularia 222 Blaniulus guttulatus 342 Blastophaga psenes 29 Bombus 122 Bombus terrestris 67 Botanophila 147 Brachypodium pinnatum 279 Bromus erectus 89, 151 Buchnera aphidicola 129 Buphthalmum salicifolium 73 ' Caenorhabditis elegans 249 Calluna vulgaris 322 Calvatia gigantea 141

Campanula 29, 100, 257, 332 Campanula glomerata 90 Campanula rapunculus 384 Campanula rotundifolia 75, 101 Campanula scheuchzeri 304 Campanula trachelium 174 Camponotus 193 Canis lupus 30, 309 Capreolus capreolus 255 Cardamine pratensis 43 Cardamine resedifolia 310 Carduus 74, 106, 351 Carlina acaulis 114 Carnegia gigantea 351 Centaurea 74, 76 Centaurea jacea 73, 75 Centaurea scabiosa 73, 333 Centaurea stoebe 112 Cephalanthera rubra 174, 257 Cerura vinula 223 Cetonia aurata 176 Cetraria islandica 326 Cheilymenia ﬁmicola 246 Chelostoma 257 Chelostoma ﬂorisomne 101, 214 Chelostoma rapunculi 174 Chrysoperla carnea 382 Cichorium intybus 112 Circaea lutetiana 177, 196 Cirsium 74, 106 Cirsium arvense 279 Cirsium spinosissimum 304 Cladonia ciliata 276 Cladonia rangiformis 144 Cladonia symphicarpa 306 Clematis vitalba 205

429

Alphabetisches Verzeichnis der wissenschaftlichen Namen der Arten und Artengruppen

Clytra laeviuscula 121 Clytus arietis 340 Coccothraustes vespertinus 287 Collembolen 121, 243, 341 Columba oenas 212 Convallaria majalis 178, 200 Coprinus comatus 140 Corydalis 182 Corylus avellana 182, 278 Crataegus laevigata 277 Crataegus monogyna 180 Crepis capillaris 109 Cuculus canorus 225 Cyanistes caeruleus 286, 287, 293 Cyclosa conica 125 D Dactylis glomerata 81, 82, 89, 138, 142 Dactylorhiza 68 Daucus carota 74, 89, 94, 112, 153 Dendrocopos major 195, 286 Diprion pini 187 Dipsacus 106 Dryas octopetala 303 Dryocopus martius 212 E Echium vulgare 64, 107, 112, 113 Eleagnus 352 Emberiza citrinella 284 Epichloë 143, 147 Epipactis 68 Epipactis atrorubens 235 Erica carnea 304 Eriophorum vaginatum 274 Eristalis tenax 126 Erithacus rubecula 180 Euphorbia cyparissias 93, 99, 110

430

* Fagus 247 Fagus sylvatica 182, 185, 251 Falco tinnunculus 213, 281 Festuca ovina 134, 142 Festuca pratensis 81 Festuca rubra 93 Ficus carica 29 Fomes fomentarius 246 Formica polyctena 216 Frankia 239, 376 Frankia alni 352 G Galium aparine 89 Galium odoratum 177 Garrulus glandarius 182, 208, 215, 224 Gastropacha quercifolia 221 Gentiana clusii 301 Geum urbanum 89 Glis glis 212 Gonepteryx rhamni 219 Gymnadenia 68 Gymnadenia conopsea 67, 68, 135, 332 Gypaetus barbatus 308 Gyps fulvus 30 , Haliaaetus albicilla 210 Hedera helix 40, 205 Helianthemum nummularium 133 Helicella 104 Helix pomatia 27 Helleborus foetidus 175 Hepatica nobilis 200 Humulus lupulus 288 Hyles euphorbiae 110 Hylocomium splendens 326 Hypholoma elongatum 276 Hypogymnia physodes 242 Hyposoter horticola 78

I Impatiens noli-tangere 177 Inachis io 127, 295, 296 Inocybe dulcamara 133 Inula salicina 73 Ips typographus 245 Ixodes ricinus 216 K Kiefferia pericarpiicola 94 Knautia 74, 90, 348 Knautia arvensis 73, 75, 76 Koeleria pyramidata 89 0 Lacerta agilis 118 Lamium album 297 Lamium galeobdolon 234 Lanius collurio 285 Lapsana communis 177 Larix decidua 316, 325 Lathyrus vernus 238 Leontopodium alpinum 299 Leptosphaeria acuta 142 Letharia vulpina 326 Leucanthemum vulgare 52, 62 Leucodon sciuroides 202 Limenitis populi 130, 189 Linaria alpina 310, 320 Linyphiidae 105 Listera cordata 327 Lonicera arborea 180 Lonicera xylosteum 172 Lotus 136 Lotus alpinus 319 Lotus corniculatus 65, 109 Loxia curvirostra 287 Lucanus cervus 195 Lumbricus terrestris 80, 84, 184 Lycaenidae 103 Lynx lynx 37 Lyrurus tetrix 273 Lysimachia vulgaris 72

Alphabetisches Verzeichnis der wissenschaftlichen Namen der Arten und Artengruppen

M Macroglossum stellatarum 64 Macropis fulvipes 72 Maniola jurtina 73 Martes foina 286 Martes martes 212 Megachile centuncularis 108 Melampyrum arvense 76 Melanargia galathea 73 Meles meles 298 Melitaea cinxia 78 Melitaea didyma 73 Melitta haemorrhoidalis 29, 100 Microtus arvalis 81, 82, 157 Misumena vatia 99 Motacilla ﬂava 121 Mykorrhiza/Mykorrhizen 58, 131, 132, 133, 134, 135, 153, 155, 167, 230, 231, 232, 233, 234, 235, 236, 237, 253, 257, 263, 300, 374, 375, 380, 394 Myosotis arvensis 66, 89 Myrmarachne formicaria 128 Myrmeleon formicarius 149 N Natrix natrix 275 Nematoden 140, 191, 249 Nicotiana attenuata 115 Nicrophorus vespilloides 217, 226 Niphotrichum canescens 319 Nitrobacter winogradskyi 339 Nitrosomonas 338 Nostoc 352 Nucifraga caryocatactes 329 Nyctalus noctula 212, 283 3 Onobrychis 136 Onobrychis viciifolia 137 Onopordum acanthium 95 Oomyzus gallerucae 186 Ophrys 68, 90 Ophrys holosericea 55

Ophrys insectifera 71 Orchis 68 Oribatidae 342 Osmia adunca 107 Osmia aurulenta 27 Osmia bicolor 36, 123 Osmia cornuta 385 Osmia ﬂorisomne 214 Osmia rapunculi 174 Oxalis acetosella 196, 203 Oxyria digyna 320

Prunus laurocerasus 294 Prunus spinosa 277, 289, 291 Pseudolysimachion spicatum 79 Pseudotsuga menziesii 237 Psychoda 173 Pulmonaria ofﬁcinalis 183 Pulsatilla vulgaris 385 Pyrgus carthami 70 Pyrrhocorax graculus 307 Pyrrhocoris apterus 247

4 Panaeolus semiovatus 146 Panellus stipticus 247 Papilio machaon 100 Pararge aegeria 223 Parmelia sulcata 202 Parnassius apollo 351 Parus ater 286, 287 Parus major 33 Pernis apivorus 91 Phaeohelotium fagineum 228 Phalaenopsis 69 Phalera bucephala 37 Phallus impudicus 243 Phaseolus lunatus 33 Philanthus triangulum 148 Phleum 103 Phyteuma 63 Pica pica 119 Picea abies 192 Pinus cembra 316, 325, 330 Pinus sylvestris 182, 187, 230 Plantago lanceolata 78, 83, 90, 237 Platanthera 68, 69 Platystomos albinus 124 Polistes bischofﬁ 105 Polyommatus coridon 129 Polyommatus icarus 65, 103, 356 Prenanthes purpurea 196 Primula veris 85 Prunella vulgaris 75 Prunus avium 47, 171, 178, 253, 351

Q Quercus 182, 242, 247 Quercus robur 170 R Racomitrium canescens 319 Ranunculus bulbosus 83, 112, 114 Rhizobium 155, 352 Rhizocarpon geographicum 319 Rhododendron ferrugineum 323, 325 Rhynchospora alba 273 Rosa canina 288 Rumex 91 7 Salix caprea 293 Salix herbacea 321 Salvia pratensis 52, 63, 65, 66, 333 Sambucus ebulus 176 Sambucus nigra 292 Scabiosa columbaria 30, 73, 74, 348 Sciurus vulgaris 42, 182, 208, 212 Sclerotinia trifoliorum 117 Sedum alpestre 310 Sedum atratum 301 Sesleria caerulea 299, 304 Silene acaulis 313 Sisyphus schaefferi 130, 347 Sitta europaea 194

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Alphabetisches Verzeichnis der wissenschaftlichen Namen der Arten und Artengruppen

Sphagnum rubellum 271 Spinus pinus 287 Splachnum sphaericum 96 Stenobothrus lineatus 118 Stomacarus 227 Strix aluco 220 Sturnus unicolor 120 Sturnus vulgaris 193, 210, 212, 224 Suillus placidus 330 Sus scrofa 92, 189, 244 Sylvia atricapilla 180, 280, 285, 287 8 Tamus communis 288 Tardigrada 192 Taxus baccata 180 Tettigonia viridissima 97 Thecla betulae 283 Thymus pulegioides 31, 89 Tilia cordata 188 Tipulidae 227 Torilis japonica 89 Trifolium 136

Trifolium alpinum 310 Trifolium badium 319 Trifolium pallescens 324 Trifolium pratense 52, 63, 76, 117, 138, 356 Troglodytes troglodytes 190 Trox scaber 210 Trypodendron lineatum 245 Tuber 243 Turdus merula 80, 292 Turdus philomelos 194 Turdus torquatus 324 Turdus viscivorus 181 Tyria jacobaeae 110 9 Ulmus minor 185 Upupa epops 286 Urtica dioica 279, 297 Usnea ﬁlipendula 326 : Vaccinium myrtillus 179, 203, 272, 322 Vaccinium oxycoccus 271

Verbascum 107 Vespa crabro 38, 212 Viburnum lantana 291 Vicia 76, 136 Vicia sepium 43 Viola 75, 183 Viola calcarata 304 Viola hirta 76 Vipera berus 286 Viscum album 181 Volucella zonaria 38 Vulpes vulpes 91, 178 X Xanthogaleruca luteola 185 Xanthoria elegans 307 Xanthoria parietina 298 > Zygaena 109 Zygaena carniolica 102 Zygaena purpuralis 74

Umschlagbilder hinten Beispiele von positiven Beziehungen: Der Tannenhäher (Nucifraga caryocatactes) versteckt jedes Jahr Tausende von Nüsschen der Arve (Zirbe, Pinus cembra) als Nahrungsreserve; einige findet er nicht mehr, wodurch diese Nadelbaumart verbreitet wird. Das Tagpfauenauge (Inachis io) saugt Nektar an einem Korbblütler (Asteraceae) und überträgt dabei auch Pollen: eine wechselseitig positive Beziehung. Auch täuschen die vier Augenflecke ein größeres Tier vor: Schutzmimikry, eine einseitig positive Beziehung. Bestimmte Ameisen ernähren sich z. T. vom Zuckersaft (Honigtau), den gewisse Blattläuse ausscheiden, und beschützen Letztere «dafür» vor Fressfeinden: Ameisengarde. Viele Pilzarten, hier der Dunkelscheibige Fälbling (Hebeloma mesophaeum), leiten Bodennährstoffe zu den Pflanzen und werden «dafür» von diesen mit Kohlenhydraten versorgt. Der Gewöhnliche Regenwurm (Lumbricus terrestris) durchwühlt den Boden, wodurch Poren für die Luft- und Wasserzufuhr entstehen, die für die Wurzeln und die Bodentiere lebenswichtig sind: eine positive Beziehung. In den Wurzelknöllchen leben stickstofffixierende Bakterien (Rhizobium) in Symbiose mit Pflanzen (z. B. mit dem Sumpf-Hornklee, Lotus pedunculatus): Die Bakterien versorgen die Pflanzen mit Stickstoffverbindungen, und die Pflanzen liefern den Bakterien Kohlenhydrate.

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Im vorliegenden Buch geht es um die positiven Beziehungen, das heißt, um zwischenartliche gegenseitige oder einseitige Förderungen in Magerwiese, alpinem Rasen, Pioniervegetation, Laubwald, Nadelwald, naturnaher Hecke und Hochmoor. In diesen Ökosystemen wurden jeweils Dutzende bis Hunderte von Symbiosen und anderen positiven Beziehungen zwischen 4ƽERÎR 8MIVIR 4MPÎR YRH 1MOVSSVKERMWQIR JIWXKIWXIPPX 6YRH )MRÎPFI^MILYRKIRɸƁ darunter äußerst faszinierende und oft wenig FIOERRXIɸƁ [IVHIR MR 8I\X YRH &MPH TVʞWIRXMIVX 7MI OʯRRIR ^Y IX[E ɸ8]TIR ^YWEQQIRKIJEWWX werden, also zu Gruppen von Beziehungen, die auf ähnlichen ökologischen Prinzipien beruhen. Gesamthaft zeigt sich, dass die zwischenartlichen positiven Beziehungen für das «Funktionieren» der Ökosysteme sowie der Biosphäre und somit für das Leben des Menschen unentbehrlich sind. (MI PERHPʞYƼKI %YJJEWWYRK HEWW HIV /EQTJ YQW (EWIMR HMI /SROYVVIR^ YRH HEW Fressen-undgefressen-Werden in der Natur vorherrschen, wird diskutiert und ergänzt durch die Einsicht, dass auch das zwischenartliche Fördern-undgefördert-Werden unerlässlich ist. Das Buch richtet sich an interessierte Laien, Lehrpersonen, Studierende und NaturschutzJEGLPIYXI )W IRXLʞPX EYGL 8MTTW HMI HE^Y anregen, positive Beziehungen in der Natur zu ƼRHIR YRH ^Y FISFEGLXIR

ISBN 978-3-258-08248-6