Wermelinger, Insekten im Wald, 2.A. by Haupt Verlag

Beat Wermelinger

Insekten im Wald Ó° čÕy>}i

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Für meine Frau Ursi für ihre Geduld und Unterstützung

Beat Wermelinger

Insekten im Wald

Vielfalt, Funktionen und Bedeutung Ó°] > ÌÕ> Ã iÀÌi čÕy>}i

Haupt Verlag Eidg. Forschungsanstalt WSL

Zum Autor: Beat Wermelinger, Dr. sc. nat. ETH, Biologe, Adliswil. Langjähriger Leiter der Forschungsgruppe Waldentomologie an der Eidgenössischen Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft (WSL), Birmensdorf. Forschungsschwerpunkte: Borkenkäfer und natürliche Feinde, Biodiversität, Sukzession nach Windwurf, Klimawandel und Neozoen. Dozent an der `}i ÃÃ ÃV i /iV ÃV i V ÃV Õ i / <ØÀ V Õ ` Li Õ ` -V Üi âiÀ >Õ «yi}i°

Zitierung Wermelinger, B., 2021: Insekten im Wald. Vielfalt, Funktionen und Bedeutung. Ó°] > ÌÕ> Ã iÀÌi ƂÕy>}i° À i Ã` Àv] `}° ÀÃV Õ }Ã> ÃÌ> Ì 7- Æ iÀ ] -ÌÕÌÌ}>ÀÌ] Wien, Haupt Verlag. 368 S.

Umschlagbilder vorne: Grosser Frostspanner (Erannis defoliaria), Leiterbock (Saperda scalaris), i i i -V >Õâi ÃV ÜiLy i}i (Rhingia campestris) Umschlagbilder hinten: Brutbild Buchdrucker (Ips typographus), Hirschkäfer (Lucanus cervus), >}i yiV (Aglia tau), ,>ÕLy i}i (Choerades fuliginosa), Waldameise (Formica sp.) Bildnachweis Seite 350 Gestaltung und Satz: Sandra Gurzeler, Eidg. Forschungsanstalt WSL, Birmensdorf

Dieses Buch erscheint 2021 auch auf Englisch unter dem Titel ‹Forest Insects in Europe: Diversity, Functions and Importance› (CRC Press, ISBN 978-0-367-45700-6) £° ƂÕy>}i Óä£Ç Ó° ƂÕy>}i ÓäÓ£

iÃi *ÕL >Ì ÃÌ `iÀ iÕÌÃV i >Ì > L L }À>v i ÛiÀâi V iÌ\ ÌÌ«\ÉÉ` L°` L°`i Der Haupt Verlag wird vom Bundesamt für Kultur für die Jahre 2021–2024 unterstützt. ISBN 978-3-258-08217-2 Alle Rechte vorbehalten. Copyright © 2021 by Haupt und WSL Jede Art der Vervielfältigung ohne Genehmigung des Verlages ist unzulässig. Gedruckt in Deutschland www.haupt.ch

Inhalt

Zum Geleit Vorwort

9 11

Vielfalt und Funktionen von Insekten

1.1 1.2 1.3 1.4

14 17 20 25

Vielfalt der Arten und Lebensweisen Lebensraum Wald Die wichtigsten Insektengruppen im Wald Ökologische Funktionen und wirtschaftliche Bedeutung

Ó Ãi Ìi Õ ` *y> âi ÛiÀ i ÀÕ } 2.1 2.2 2.3

Bestäubung von Blüten Verbreitung von Samen Frass an Blüten und Früchten

Î 1 Ã>Ìâ }ÀØ iÀ *y> âi L >ÃÃi 3.1 Î°Ó Î°Î

Frass durch Raupen 7i ÌiÀi *y> âi vÀiÃÃiÀ *y> âi Ã>vÌÃ>Õ}iÀ

29 30 39 40 49 50 xÈ Èä

Abbau von Holz

4.1 4.2 4.3 4.4 4.5 4.6

65 67 73 89 92 96

Inhalt

Besiedler lebender Bäume Erstbesiedler abgestorbener Bäume Insekten der Zersetzungsphase Sekundärbesiedler von Frassgängen im Holz Besiedler von Baumpilzen Natürliche Feinde von Totholzbesiedlern

Verwertung tierischer Abfallprodukte

101

5.1 5.2 5.3

Besiedlung von Aas Verwertung von Kot Weitere tierische Abfallprodukte

102 109 113

Erhalten der Bodenfruchtbarkeit

117

6.1 6.2

Verbesserung der Bodenstruktur Abbau organischer Substanz

118 120

Nahrung für andere Organismen

127

7.1 7.2 7.3 7.4

128 134 138 140

Nahrung für Vögel Nahrung für andere Wirbeltiere Wirte für Mikroorganismen, Pilze und Würmer Insektenprodukte

Natürliche Feinde

145

8.1 8.2 8.3 8.4

147 171 179 188

Räuberische Insekten Räuberische Spinnen und Milben Parasitoide Echte Parasiten

Gegenspieler von Borkenkäfern

193

°£ 9.2 9.3 9.4 9.5 9.6

£ { 195 202 207 208 210

iÕÌi Õ ` 7 ÀÌÃw `Õ } Räuber Parasitische Wespen Spechte Pathogene Bedeutung der natürlichen Gegenspieler

Inhalt

10 Ökologische Bedeutung von Waldameisen 10.1 10.2 10.3 10.4

Lebensweise und natürliche Feinde Das Ameisennest Staatenbildung Ökologische Funktionen

213 214 223 227 229

11 Transport von Organismen

235

11.1 Vektoren von Wirbellosen 11.2 Vektoren von Pilzen

236 238

12 Erhalten der Waldvitalität

243

13 Gestalten von Ökosystemen

247

13.1 £Î°Ó 13.3 13.4

Von Kleinhabitaten bis Gross-Lebensräumen yÕÃÃ >Õv ` i ÕÀÀi âÛiÀ B Ì ÃÃi Û *y> âi Der Lärchenwickler im Engadin Borkenkäfer erzeugen neue Lebensräume

14 Wirtschaftliche Schäden 14.1 14.2 14.3 £{°{

Blatt- und nadelfressende Insekten Saugende Insekten Borkenkäfer und andere Rindenbesiedler 4LiÀÌÀ>}Õ } Û *y> âi À> i Ìi

15 Medizinische Bedeutung 15.1 15.2 15.3 15.4

Inhalt

Zecken als Krankheitsüberträger Raupen mit Brennhaaren Stechinsekten Medizinische Nutzinsekten

248 Óxä 251 264 267 269 276 278 Ó £ 293 294 296 301 302

16 Nutzbare Insektenprodukte 16.1 Essbare Produkte 16.2 Roh- und Werkstoffe 16.3 Insekten als Nahrungsmittel

17 Eingeschleppte Arten 17.1 Invasive Arten im Wald 17.2 Weitere Neozoen an Gehölzen

18 Gefährdete Waldinsekten

305 305 309 314 317 318 322 325

18.1 Gefährdung lichtliebender Schmetterlinge 18.2 Gefährdete Totholzbewohner

327 329

Literaturverzeichnis Verdankungen Bildnachweis Glossar Arten- und Stichwortverzeichnis

339 349 350 351 357

Inhalt

Zum Geleit Dieses Buch erschliesst uns die faszinierende Welt der Waldinsekten. Es ist ein Fundus von Wissenswertem und Überraschendem und zeigt grundlegende, aber dennoch verblüffende Beziehungen in der Ökologie auf. Es erklärt die vielfältigen Funktionen von Waldinsekten sowie deren Bedeutung für das Ökosystem Wald und für die von uns nachgefragten vielfältigen Waldleistungen. Beat Wermelinger ist ein Experte auf diesem Gebiet. Er leitet seit vielen Jahren die Forschungsgruppe «Waldentomologie» an der Eidgenössischen Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft WSL, ist Lehrperson an verschiedenen Institutionen und passionierter Fotograf, bekannt für seine Fotos von Waldinsekten in ihrer natürlichen Umgebung. In diesem Buch öffnet er den Blick fürs Ganze und erläutert die Funktionen, Prozesse und grossen Zusammenhänge. Gleichzeitig offenbaren seine Fotos unerwartete Einblicke und Details, wodurch dieses Buch auch zu einer Reise in die verborgene Welt und Ästhetik der Waldinsekten wird. Während unsere Sicht auf Waldinsekten und andere Kleinlebewesen oft geprägt ist durch negative Aspekte wie beispielsweise Zeckenstiche oder Borkenkäferschäden, zeigt dieses Buch in sachlicher und anschaulicher Weise auch ihre vielfältigen positiven Funktionen auf. Die oft sehr unscheinbaren Waldbewohner sind über>ÕÃ Ü V Ì } vØÀ ` i 7B ìÀ] Û ìÀ i Õ } ìÀ *y> âi L Ã ØLiÀ À ƂLÃÌiÀLi >ÕÃ° - i LiÃÌBÕLi ` i ØÌi Û *y> âi Õ ` ÌÀ> Ã« ÀÌ iÀi Õ ` ÛiÀLÀi Ìi deren gereifte Samen. Sie zerkleinern abgestorbene Blätter und Holz, aber auch tote Tiere, machen Nährstoffe verfügbar und erhalten so die Bodenfruchtbarkeit. Zusammen mit Pilzen und Bakterien sind sie somit die eigentlichen Motoren des Nährstoffkreislaufes. Insekten sind zudem eine wichtige Nahrungsgrundlage für viele Vögel, Reptilien oder Säugetiere. Bestimmte Arten regulieren Schadorganismen und tragen dadurch wesentlich zu intakten Ökosystemen bei. Die Wirkung eines einzelnen Insekts ist in der Regel sehr begrenzt. Treten die Tiere jedoch gehäuft auf, können sie innert kurzer Zeit einen Baum kahl fressen. Kommt es gar zu Massenvermehrungen von Millionen von Individuen, dann vermögen sie ganze Landschaften zu verändern, wie zum Beispiel der Lärchenwickler, der alle neun Jahre die Nadeln von Lärchen vernichtet und ganze Talschaften, wie das Engadin oder das Goms, regelrecht verbraunen lässt. Ein anderes bekanntes Beispiel sind die Borkenkäfer, die bei einer Massenvermehrung die Bäume ganzer Waldgebiete zum Absterben bringen können. Dadurch verändert sich die WaldentÜ V Õ } }ÀÕ ` i}i `] Õ ` ` i > Àâi Ìi > }i 7> `«yi}i Ü À` iÀÌ Üi }iÀ Wochen zunichte gemacht. Gleichzeitig beleuchtet dieses Buch die ökologische Bedeutung solcher Störungen. Es greift auch das zunehmend an Bedeutung gewinnende Thema der eingeschleppten, gebietsfremden Arten auf, und schliesst mit einem nicht minder aktuellen Kapitel über gefährdete, vom Aussterben bedrohte Waldinsekten und dessen Ursachen.

Zum Geleit

Die vorgestellten Arten und die vielfältigen Prozesse und Funktionen der Waldinsekten faszinieren jeden Natur- und Waldliebhaber. Das Buch unterstützt zudem Waldbesitzer und Förster bei der Ausgestaltung einer nachhaltigen und naturnahen Bewirtschaftung unserer Wälder. In diesem Sinne wünsche ich allen am Wald Interessierten viel Freude bei dieser spannenden Lektüre. Andreas Rigling Leiter Walddynamik, Direktionsmitglied WSL Professor ETH Zürich

Einleitung

Vorwort £{ äää Ãi Ìi v Ì Ã Õ ` Óx > Ài LiÀÕy V i iÃV BvÌ }Õ } Ì 7> ` Ãi Ìi Ü>Ài ` i >Ã Ã Õ ` âÕ} i V ìÀ Ƃ >ÃÃ vØÀ ` iÃiÃ ÕV ° >Ã Ì }À>wiÀi Û sekten begann während meiner Diplomarbeit über den Erlenblattkäfer, und diese Beschäftigung entwickelte sich schnell zu einem intensiven und lustvollen Hobby. Anstatt mit gefangenen Tieren eine Sammlung anzulegen, fand ich es reizvoller, die riesige Vielfalt an Formen, Farben und Verhaltensweisen von Insekten in ihrer natürlichen Umgebung im Bild festzuhalten. So entstand mit der Zeit eine umfangreiche, detaillierte Bilddatenbank, in welche auch die bis 2004 als Dias gemachten Bilder in digitaler Form aufgenommen wurden. Der weitaus grösste Teil der Bilder in diesem Buch stammt somit aus «eigener Küche». Sie entstanden fast ausschliesslich in der Schweiz, die Auswahl ist aber für ganz Mitteleuropa repräsentativ. Parallel zu den Bildern sammelte sich im Laufe meiner Forschungs- und Lehrtätigkeit auch einiges an Fachwissen an. Diese Kenntnisse liefern dem vorliegenden Buch die inhaltliche Struktur, in welche die Fotos eingebettet sind. Während der vergangenen zwei Jahrzehnte haben sich so meine Tätigkeit als Waldentomologe an der Eidgenössischen Forschungsanstalt WSL und mein Hobby Insektenfotograwi LiÃÌi Ã iÀ}B âÌ Õ ` ÃÌ Õ iÀÌ° Wenn Insekten in der westlichen Zivilisation überhaupt wahrgenommen werden, dann vorwiegend in negativem Sinne als Schädlinge oder lästige Plagegeister. Begriffe wie «Schädling» und «Nützling» sind jedoch rein menschbezogen und für die ökologischen Funktionen von Insekten bedeutungslos. Die vielfältigen Rollen, die Insekten und andere Wirbellose in nahezu jedem Ökosystem und damit auch in Õ ÃiÀi 7B ìÀ Ã« i i ] Ã ` BÕw} Üi } Li > Ì ìÀ }i i }iÀ i ÛiÀ}iÃÃi ° In diesem Buch werden deshalb die unterschiedlichen ökologischen Funktionen von Insekten und einigen anderen Gliederfüssern aufgezeigt und mit reichhaltigem Bildmaterial illustriert. Viele dieser Funktionen haben auch in anderen terrestrischen Ökosystemen Gültigkeit. Einige Waldinsekten haben für den Menschen auch eine direkte ökonomische Bedeutung, indem sie wichtige Ökosystemleistungen oder die menschliche Wohlfahrt beeinträchtigen oder umgekehrt nützliche Produkte herstellen. Ihrer besonderen ökologischen Bedeutung wegen sind den Waldameisen, dem Lärchenwickler und den natürlichen Feinden von Borkenkäfern eigene (Unter-)Kapitel gewidmet. Der Text ist bewusst für interessierte Laien geschrieben und vermeidet den Gebrauch allzu vieler Fachausdrücke. Wo trotzdem verwendet, werden diese sowohl im Text als auch in einem Glossar erläutert. Nach wissenschaftlichem Muster werden neben den deutschen auch die lateinischen Insektennamen erwähnt. Dabei richtet sich die Nomenklatur nach der Online-Datenbank Fauna Europaea (www. fauna-eu.org) mit Stand vom Dezember 2020. Das Buch ist selbstverständlich keine Zusammenstellung der im Wald lebenden Insekten und ist auch kein Bestimmungs-

Einleitung

buch. Die hier erwähnten Arten, deren Auswahl nicht zuletzt durch das vorhandene Bildmaterial bestimmt wurde, sollen die behandelten Funktionen illustrieren und zudem auch von einer gewissen Ästhetik sein. Neben dem Vermitteln von Wissen ÃÌ B V i Üi ÌiÀiÃ Ü V Ì }iÃ < i ` iÃiÃ ÕV iÃ] ` i -V i Ì Õ ` ,>vw iÃÃi dieser meist ziemlich unbekannten und fremd anmutenden Tiergruppe vor Augen zu führen. Wenn das Buch also nicht nur die Bedeutung von Insekten aufzuzeigen vermag, sondern auch Staunen auslöst, hat es sein Ziel erreicht.

Beat Wermelinger Adliswil, Januar 2017

6 ÀÜ ÀÌ âÕÀ Ó° ƂÕy>}i >V ì ` i iÀÃÌi ƂÕy>}i }ÕÌ >Õv}i i Ü Àì Ü>À Õ ` Óä£ ì *À Ý Moulines der Schweizerischen Entomologischen Gesellschaft erhielt, bot sich eine âÜi Ìi ƂÕy>}i > ° i ` iÃiÀ i i}i i Ì ÜÕÀì >ÕV i }i Ƃ ÌÕ> Ã iÀÕ }i vorgenommen, neue Literaturzitate und zahlreiche neue Bilder eingefügt und das Insektennamenregister mit einem Stichwortverzeichnis erweitert. Adliswil, im Januar 2021

Einleitung

Vielfalt und Funktionen von Insekten

Die Insekten gehören zu den ältesten Landlebewesen der Erde. Schon vor rund 400 Mil i > Ài q V Û À `i ivBÃÃ«y> âi und lange vor den Dinosauriern – existierten die ersten terrestrischen Insektenarten. Der Ursprung der Insekten wird auf 480 Millionen Jahre vor unserer Zeit geschätzt (Misof et al. 2014). Sie ernährten sich anfänglich von Sporen, Früchten und Samen, konnten aber schon bald auch grüne, ligninhaltige und sogar verholzte Teile von Bäumen verwerten. Versteinerungen und in Bernstein erhaltene Insekten zeigen, dass sich der Bauplan mit Aussenskelett, drei Paar Beinen, zwei Paar Flügeln, offenem Kreislauf und einem einfachen Tracheensystem für den Sauerstofftransport seit Hunderten von Millionen Jahren bewährt hat. Gewisse Arten hatten schon bald als erste Lebewesen überhaupt den Luftraum erobert, und es gab Rieseninsekten wie zum Beispiel Libellen mit über 70 Zentimeter Flügelspannweite. Dies war möglich, weil der Sauerstoffgehalt der Luft damals höher war als heute, was es diesen grossen Arten ermöglichte,

Die Vogelbeer-Blattwespe (Pristiphora geniculata) }i ÀÌ âÕ `i >ÕÌ yØ} iÀ ] i iÀ `iÀ >ÀÌi reichsten Insektenordnungen. Wie bei vielen Blattwespen nehmen die Raupen bei einer Störung eine charakteristische Schreckstellung ein, um mögliche Feinde abzuschrecken.

1 13

trotz der simplen Tracheenatmung die Organe mit genügend Sauerstoff zu versorgen (Polet 2011).

1.1 Vielfalt der Arten und Lebensweisen Insekten sind heute die dominierende Organismengruppe, nicht nur durch ihre Artenzahl, sondern auch wegen der Vielfalt ihrer ökologischen Funktionen. Bisher wurden weltweit rund eine Million Insektenarten beschrieben (Stork 2018). Dies entspricht etwa der Hälfte sämtlicher bekannter Organismen und über zwei Dritteln aller Tierarten. Oder wie es der

Die vor rund 20 Millionen Jahren in der heutigen Dominikanischen Republik in Bernstein ein }i ÃV ÃÃi i iÀ BviÀ * >ÌÞ« ` `>iÆ Li ® ähneln stark dem heutigen, einheimischen Eichenkernkäfer (Platypus cylindrus; unten).

britische Biologe Robert M. May etwas überspitzt formulierte: «Im Wesentlichen sind alle Organismen Insekten» (May 1988). Dies trifft umso mehr zu, wenn man die Zahl der möglicherweise tatsächlich existierenden Insektenarten berücksichtigt. Darüber gehen die Schätzungen weit auseinander, Barcoding-basierte Analysen weisen auf etwa 10 Millionen Arten hin (Hebert et al. 2016). Der grösste Teil aller Arten auf der Erde dürfte damit wohl noch gar nicht entdeckt sein. Innerhalb der Insekten stellen die Käfer mit fast 400 000 bekannten Spezies die artenreichste Gruppe dar. Auch die Individuenzahl der Insekten ist imposant: Allein die Zahl aller Ameisen wird auf mindestens eine Million Mal höher als diejenige der Menschen geschätzt. Begünstigt durch ihre geringe Grösse, ihre meist kurze Generationsdauer und ihr hohes Vermehrungspotenzial konnten sich die Insekten immer wieder schnell an veränderte Bedingungen anpassen oder katastrophale Ereignisse überstehen. Es gelang ihnen, praktisch sämtliche terrestrischen Lebensräume zu besiedeln: Wiesen, Wälder und Steppen, Wüsten, Gebirge, Gewässer und Gletscher bis hin zu heissen Quellen oder auch menschliche Behausungen und Siedlungen. Nur das Polareis, die höchsten Bergspitzen und die Meerestiefen blieben ihnen verwehrt. Ebenso vielfältig wie ihr Lebensraum ist auch ihre Nahrung: Gräser, Blätter, Nadeln und andere grüne *y> âi }iÜiLi] ÀØV Ìi] *y> âi Ã>vÌ] â] , `i] ÛiÀÀ ÌÌi `iÃ *y> âi >ÌiÀ > ] 7 ÀLi lose und Wirbeltiere, Kot, Kadaver, Haare, Pilze, Bakterien und sogar Leder, Papier und Wachs werden von Insekten genutzt. Es gibt kaum ein Substrat, das nicht von einer spezialisierten Insektenart verwertet würde.

Praktisch alle organischen Substrate dienen verschiedenen Insekten als Nahrung. Sogar auf dem Niveau einzelner Arten sind unterschiedlichste Ernährungsweisen möglich. So ernährt sich die vor allem auf Ahorn und Linde lebende Rotbeinige Baumwanze *i Ì>Ì > ÀÕw«iÃ® Û *y> âi Ã>vÌ] aber auch von lebenden und toten Insekten.

1 Vielfalt und Funktionen

Einzeller / Viren Andere Wirbellose 3%

Pilze / Flechten Moose Algen 5%

19 %

Gefässpflanzen 15 % 3%

Wirbeltiere

53 % Insekten

Anteile der Artenzahlen der bisher bekannten Organismen (Datengrundlage: Chapman 2009).

Der Schwerpunkt der in diesem Buch dargestellten Organismen liegt bei den Insekten. An manchen Stellen werden aber auch andere Gliederfüsser mit ähnlicher Lebensweise erwähnt. Die systematische Einteilung der Gliederfüsser hat sich im Verlaufe der Zeit durch neue Erkenntnisse verändert. In diesem Buch wird folgende Systematik verwendet: Wirbellose / iÀi i 7 ÀLi ÃBÕ iÆ i Ã« i i\ i`iÀvØÃÃiÀ] , }i ÜØÀ iÀ] (Invertebrata) Weichtiere

Gliederfüsser Wirbellose mit segmentiertem Körper, gegliederten Gliedmassen (Arthropoda) Õ ` ƂÕÃÃi Ã i iÌÌ Ý Ã i iÌÌ®Æ i Ã« i i\ Ãi Ìi ] />ÕÃi `vØÃÃiÀ] Krebstiere, Spinnentiere Insekten (Insecta)

Sechsbeinige Gliederfüsser mit dreiteiligem Körper und Fühlern (Antennen) sowie äusseÀi Õ `ÜiÀ âiÕ}i Æ Beispiele: Käfer, Schmetterlinge, Libellen

Spinnentiere (Arachnida)

Achtbeinige Gliederfüsser mit zweiteiligem À«iÀÆ i Ã« i i\ Webspinnen, Weberknechte, Skorpione, Pseudoskorpione, Milben (inklusive Zecken)

1 Vielfalt und Funktionen

1.2 Lebensraum Wald In Europa ist der Wald der ursprünglichste und ehemals am meisten verbreitete Lebensraumtyp. Nach der letzten Eiszeit war Mitteleuropa zu mindestens drei Vierteln bewaldet, vor allem mit Laubbäumen. Nur Moore, extreme Steilhänge, Küstengebiete und die oberhalb der klimatischen Waldgrenze liegenden Hochlagen waren waldfrei (Mantel 1990). Erst nach Beginn der Waldnutzung durch den Menschen entstanden grössere und dauerhaft waldfreie Flächen. Obwohl die meisten heutigen Wälder durch den Menschen bei yÕÃÃÌ Õ ` Û `iÀ >ÌØÀ V i >Õ >ÀÌi Zusammensetzung und Bestandesstruktur mehr oder weniger stark abweichen, sind sie immer noch viel naturnäher als beispielsÜi Ãi Ƃ}À>ÀyBV i ° >Ã v>ÃÌ >ÕÃÃV iÃÃ V >ÕÃ i i ÃV i *y> âi >ÀÌi LiÃÌi i `i Waldökosystem ist stabiler, da es langfristige Zyklen hat und besser gegen Störungen gepuffert ist. Zudem werden in den Wäldern – je

Gebirgsnadelwälder weisen weniger Baumund Straucharten auf als die Laubmischwälder der / iy>}i ° iÃ Li`iÕÌiÌ i ÃÌ >ÕV i i >ÀÌi BÀ iÀi] `>vØÀ BÕw} Ã«iâ > Ã iÀÌi Ãi Ìi v>Õ >°

Lichte Laubmischwälder haben eine reichhaltige Insektenfauna.

1 Vielfalt und Funktionen

nach Land – keine oder viel weniger umweltgefährdende Stoffe wie Pestizide und Dünger ausgebracht. Die Lebensbedingungen für Organismen in einem Wald sind deshalb relativ konstant, was aber nicht heisst, dass sich lokal nicht auch dramatische Veränderungen infolge von Störungen wie Stürmen oder Feuer einstellen können. Der Strukturreichtum an Habitaten und Mikroklimata, die ausgeprägte dritte Dimension in die Höhe, die relative Stabilität einerseits und ökologische Störungen anderseits haben dazu geführt, dass sich in Wäldern im Verlaufe der Jahrmillionen sehr artenreiche Lebensgemeinschaften ausbilden konnten, die in einem komplexen Beziehungsnetz zueinander stehen. Ein Wald besteht bekanntlich nicht nur aus Bäumen. Diese stellen zwar die grösste Biomasse, ihre Artenzahl ist jedoch im Vergleich zu den anderen Organismen verschwindend klein. Verlässliche Angaben zur Anzahl Waldarten, speziell von Tierarten, sind schwierig zu w `i ° >Ã i}Ì i iÀÃi ÌÃ `>À> ] `>ÃÃ ` i

Waldbiodiversität erst seit einigen Jahren die nötige Aufmerksamkeit erhalten hat. AnderÃi ÌÃ ÃÌ V Ì Ã i v>V âÕ `iw iÀi ] Ü> eine Art als Waldart bezeichnet werden kann. Gerade bei den Tieren leben viele Arten nur teilweise im Wald. Aus verschiedenen Quellen können für Mitteleuropa als grobe Schätzung folgende Artenzahlen abgeleitet werden: ge}i Óäää ivBÃÃ«y> âi ] iÌÜ> Óäää iV Ìi und Moose, 3000 bis 4000 Grosspilzarten und Îää L Ã {ää 7 ÀLi Ì iÀi° i `i ivBÃÃ«y> zen gibt es genauere Zahlen für Deutschland ÀÕ ` £Óää ƂÀÌi Æ -V `Ì et al. 2011) und für ` i -V Üi â Çää ƂÀÌi Æ ÀB ` Õ ` > 2015). Bei den Tieren werden für die Schweiz 114 Wirbeltierarten (Säuger, Vögel, Amphibien und Reptilien) als mindestens temporäre Waldnutzer aufgeführt (BUWAL und WSL 2005). Im Vergleich dazu ist die Artenzahl der europäischen Waldinsekten ungleich grösser: Sie kann mit ungefähr 30 000 Arten veranschlagt werden (Wermelinger et al. 2013a). Auch im Wald zeigt sich also die Dominanz

*y> âi Õ ` ÃÌÀÕ ÌÕÀÀi V i 7> `ÀB `iÀ Ã ` >ÕV >ÀÌi Ài V iâÕ} >Õv Ãi Ìi ° iÀ ÌÀivvi Ã V ƂÀÌi des Offenlandes und des geschlossenen Waldes.

1 Vielfalt und Funktionen

iÀ >}i yiV (Aglia tau) ist ein typischer Vertreter von Buchenwäldern. Die Männchen (Bild) y i}i ÃV ÕÀâ >V `i >ÌÌ>ÕÃÌÀ iL >Õv `iÀ Suche nach Weibchen rastlos umher.

der Insekten. Trotz ihrer geringen Grösse können sie sogar gewichtsmässig auftrumpfen. Die Biomasse von Insekten in gemässigten Wäldern übersteigt diejenige der Wirbeltiere um das 30- bis 50-Fache (Schowalter 2013). ÕÀ ÃV ` i <Üi yØ} iÀ i}i Õ ` Øcken), deren Larven sich mehrheitlich im Boden entwickeln, wiegen schätzungsweise 14 Kilogramm pro Hektar, und Schmetterlingsraupen können bei einer Massenvermehrung ein Gewicht von bis zu einer Tonne pro Hektar erreichen (Duvigneaud 1974). Mit Hunderten von Tonnen pro Hektar übertrumpft die Biomasse der Bäume diejenige der Insekten allerdings klar. In der Schweiz sind insgesamt 45 890 Organismenarten bekannt (ohne Schleimpilze, i`iÀi Ƃ }i Õ ` *À Ì â i Æ À` Ì Õ ` Klaus 2011). Davon gelten 32 000 als Waldarten (Bollmann et al. 2009). Etliche sind allerdings eher Waldrandarten, das heisst, sie leben im Übergangshabitat zwischen Wald und Offenland. Dieses sogenannte Ökoton ist äusserst vielfältig an Mikroklimata, Strukturen, Substraten und Nahrungsangeboten.

>Û «À wÌ iÀi ÃLiÃ `iÀi Û i i ÝÞ bionte (holzbewohnende) Käfer, die für ihre Larvenentwicklung auf Holz angewiesen sind, gleichzeitig aber als adulte Tiere für die Eipro`Õ Ì * i Û ØÌi «y> âi > Ã > rung brauchen. Die Zahl der Insektenarten in einem Wald hängt von den klimatischen Bedingungen und von vielen biotischen Faktoren ab. In erster Linie spielt die Baumarten-Zusammensetzung

Die Raupe des Kiefernschwärmers (Sphinx pinastri) frisst ausschliesslich Kiefernnadeln und trägt ein entsprechendes Tarnkleid.

1 Vielfalt und Funktionen

eine wichtige Rolle. Laubbäume beherbergen im Allgemeinen deutlich mehr Arten als Nadelgehölze. Besonders reich an Insekten sind Eichen und Weiden, bei den Nadelbäumen liegt die Waldkiefer an der Spitze (Kennedy und Southwood 1984). Eichen werden von etwa 5000 bis 6000 Arten besiedelt und Kiefern von 1500 bis 2000 Arten (Dajoz 1998). Nur wenige Arten besiedeln sowohl Nadelals auch Laubbäume. Ebenfalls wichtig ist der Lichteinfall ins Waldesinnere. In lichten Wäldern herrscht ein wärmeres Mikroklima, und die Bodenvegetation von Kräutern und Gräsern ist vielfältiger, was eine entsprechende Insektenfauna zur Folge hat. Wichtig ist auch die sogenannte Habitattradition, was den Umstand bezeichnet, dass ein Wald schon seit langer Zeit in einer bestimmten Zusammensetzung besteht

und sich damit eine entsprechende Insektenfauna entwickeln und anpassen konnte.

1.3 Die wichtigsten Insektengruppen im Wald Taxonomische Gruppen Die meisten Vertreter der rund 30 einheimischen Insektenordnungen kommen auch im Wald vor. Am artenreichsten sind die Käfer mit nach Fauna Europaea (De Jong et al. 2014) rund 28 000 europäischen Arten (Schweiz: È£xä ƂÀÌi Æ Ƃ 1 Óä££®° BviÀ >Li iÝ trem unterschiedliche Lebensweisen. So ste i 7> ` iLi «y> â V iÀ > ÀÕ } auch Moose, Pilze, Flechten sowie Kot und Aas auf dem Speiseplan verschiedener Käfer. Viele Arten ernähren sich räuberisch von anderen Insekten und weiteren Wirbellosen. Zu den Käfern gehören auch die bedeutendsten Schadinsekten in Nadelwäldern, nämlich die Borkenkäfer. Viele Gruppen – auch die Borkenkäfer – sind wichtig beim Abbau von toter organischer Substanz, speziell von Holz. Hier sind sie von der Besiedlung von frisch abgestorbenen Bäumen bis zu Holzmulm mit spezialisierten Arten präsent. Ebenso beeindruckend sind Artenzahl Õ ` iLi ÃÜi Ãi Û <Üi yØ} iÀ ÕÀ «>\ 25 000 Arten, Schweiz: 7100). Auch sie ernähÀi Ã V «y> â V ] ÀBÕLiÀ ÃV ] «>À>Ã Ì ÃV `iÀ von toter Materie. Wichtige und augenfällige Funktionen in Waldökosystemen leisten ZweiyØ} iÀ > Ã iÃÌBÕLiÀ ÛiÀÃV i`i ÃÌiÀ ØÌi «y> âi Õ ` > Ã iÃ i` iÀ Õ ` ƂLL>ÕiÀ Û

Diese zwei fast gleich aussehenden Prachtkäferarten sind nahe verwandt. Ihre Larven entwickeln sich aber auf völlig unterschiedlichen Baumarten: Diejenige des Goldgruben-Eichenprachtkäfers ( ÀÞÃ L Ì À Ã >vw ÃÆ oben) lebt unter der Rinde verschiedener Laubbäume, während die Larve des Goldpunkt-Gebirgsprachtkäfers (Chrysobothris chrysostigma; unten) vor allem Fichtenrinde frisst.

1 Vielfalt und Funktionen

Unter den vielen Käferarten im Wald ist das zu den Blattkäfern gehörende Maiglöckchenhähnchen (Lilioceris merdigera) ein auffälliger Farbtupfer im Blättermeer des Bärlauchs. Seine Larven fressen auf der Unterseite von Bärlauchblättern.

i âÕ ì <Üi yØ} iÀ }i Ài ì , iÃi ÃV > i (Tipula maxima) ist mit einer Flügelspannweite bis fast sieben Zentimeter die grösste einheimische Schnakenart. Sie kommt an feuchten Stellen entlang von >V BÕvi Û À° Ài >ÀÛi i ÌÜ V i Ã V ì Û ÃÕ «w}i 1viÀ °

1 Vielfalt und Funktionen

Ì ÌiÀ «y> â V iÀ Õ ` Ì iÀ ÃV iÀ -ÕLÃÌ> â° <Õì «>À>Ã Ì iÀi i }i <Üi yØ} iÀ Ü V Ì }i « ÞÌ « >}i «y> âi vÀiÃÃi ì® Ãi Ìi ° Ihre ökonomische Bedeutung als potenzielle Schädlinge hingegen ist gering. Mit etwa 24 000 europäischen Arten -V Üi â\ Èxää® }i Ài >ÕV ` i >ÕÌyØ}ler zu den artenreichsten Ordnungen. Unter ihnen sind im Wald vor allem die vielen parasitisch lebenden Schlupfwespen und die Ameisen wichtig. Sie spielen bei der Regulation von anderen Insektenpopulationen eine bedeutende Rolle. Zudem sind viele Wildbie i Ü V Ì }i iÃÌBÕLiÀ Û ØÌi «y> âi ° Die sogenannten Afterraupen einiger Blattwespen können in Nadelholz-Kulturen auch schädlich werden, während bei den Holzwespen nur Sirex noctilio nach ihrer Verschleppung von Europa auf andere Kontinente wirtschaftlich bedeutende Schäden verursacht. Auffällig sind die oft markant gefärbten Gallen der Gallwespen, die für das Wachstum der 7 ÀÌÃ«y> âi > iÀ` }Ã Õ LiìÕÌi ` Ã `°

Die Larven (Raupen) von Schmetterlingen Ã ` v>ÃÌ >ÕÃ > Ã Ã *y> âi vÀiÃÃiÀ iÀL voren). Vor allem zahlreiche Arten von Nachtfaltern halten sich im Wald auf. Ihre Raupen ernähren sich von Kräutern, Gräsern, Laub oder Nadeln. Zu den Nachtfaltern gehören auch einige klassische Forstschädlinge, die unter bestimmten Bedingungen zur Massenvermehrung übergehen und damit schädlich werden können. Dazu gehören die Trägspinner (Lymantriinae), die Frostspanner (Erannis defoliaria, Operophtera brumata), der Eichenwickler (Tortrix viridana) oder die Forleule *> Ã y> i>®° Die Zahl der Tagfalter im Wald ist eher bescheiden. Einige davon – wie der Gelbringfalter (Lopinga achine) – stehen allerdings auf der Roten Liste der gefährdeten Arten. Auch kleinere Gruppen wie die Wanzen Õ ` *y> âi BÕÃi >Li â> Ài V i 6iÀÌÀiÌiÀ im Wald und an Waldrändern. Sie besitzen einen Saugrüssel und ernähren sich meist von *y> âi Ã>vÌ° }i 7> âi iLi ÀBÕLiÀ ÃV

7B Ài ` Ài >ÀÛi *y> âi vÀiÃÃiÀ Ã `] iLÌ ` i >`Õ Ìi >ÌÌÜiÃ«i Rhogogaster punctulata räuberisch. Hier hat sie einen Taghaft (Hemerobius humulinus) erbeutet.

1 Vielfalt und Funktionen

von anderen Insekten. Eine artenarme, aber wichtige Ordnung bilden die Springschwänze, die im Boden tote organische Substanz (Detritus) verwerten. Mit ihren riesigen Individuenzahlen sind sie für die Bildung von Waldboden äusserst wichtig.

Ernährungstypen Insekten können nach ihrer Ernährungsweise in verschiedene Gilden eingeteilt werden. Es gibt blatt-, nadel-, kraut- oder grasfressende Arten, die sogenannten Entlauber (Phyllophage). Sie ernähren sich von grünen, leben`i *y> âi Ìi i ° >âÕ }i Ài Û À > i die Raupen von Schmetterlingen und Blattwespen, viele Heuschrecken und bestimmte Fliegen- und Käfergruppen. Ebenfalls von leLi `i *y> âi iÀ B Ài Ã V ` i *y> âi Ã>vÌÃ>Õ}iÀ° <Õ i }i Ài ` i *y> âi läuse, viele Wanzen, die Zikaden, Thripse und Spinnmilben. Unter xylophagen Arten ver-

Die Springschwänze sind winzige Tiere, deren > ÀÕ } i ÃÌ >ÕÃ «y> â V i ƂLv> ÃÌ vvi besteht und die daher wichtige Humusbildner sind. Der zu den Springschwänzen gehörende -V iiy (Ceratophysella sigillata) ernährt sich allerdings von Algen.

Von den Tagfaltern gelten nur wenige als Waldarten. Der C-Falter (Polygonia c-album) überwintert als Adulttier und ist im Frühling einer der ersten Schmetterlinge. Seine Raupen fressen unter anderem an Ulmen, Weiden und Haseln.

1 Vielfalt und Funktionen

Schmetterlingsraupen gehören zu den typischen herbivoren Insekten im Wald. Durch ihren Frass an }ÀØ i *y> âi }iÜiLi LiÃV iÕ }i Ã i `i B ÀÃÌ vvÕ Ã>Ìâ°

steht man solche, die Rinde oder Holz fressen. Dazu gehören viele Käfer, zum Beispiel die Borken-, Pracht- und Bockkäfer. Xylophage } LÌ iÃ >ÕV Li ì >ÕÌyØ} iÀ âÕ i Ã« i ` i âÜiÃ«i ®] Li ì <Üi yØ} iÀ und sogar bei den Schmetterlingen (zum Beispiel der Weidenbohrer [Cossus cossus]). Speâ > Ã iÀÌi BviÀ Õ ` <Üi yØ} iÀ iÀ B Ài Ã V als sogenannte Fungivore von Pilzgewebe. Zu den oben erwähnten Detritusfressern (auch Saprophage genannt) gehören nicht nur Mückenlarven und Springschwänze, sondern auch Aas besiedelnde Käfer oder Fliegen. Zwei weitere wichtige Gruppen stellen die räuberischen und parasitischen Arten dar: Während die Räuber taxonomisch äusserst heterogen sind (siehe Kapitel 8), gehören die «>À>Ã Ì ÃV i ƂÀÌi Û À > i âÕ ì >ÕÌyØ}-

lern (Schlupfwespen im weitesten Sinne), zu den Fliegen und zu den Milben. Geeignete Arten unter diesen natürlichen Feinden werden auch – vor allem in der Landwirtschaft – in der biologischen Bekämpfung von Schadorganismen eingesetzt. Eine weitere Gruppierung kann zum Beispiel aufgrund der Lebensweise gemacht werden. So sind die Gallbildner dadurch charakterisiert, dass sie sich in speziellen *y> âi ÜÕV iÀÕ }i i ÌÜ V i ] ` i `ÕÀV ƂL}>Li Û «y> âi À >ÀÌ }i -Ì vvi der Gallbildner ausgelöst werden. Diese besondere Art der Phytophagie hat sich in unterschiedlichsten taxonomischen Einheiten entwickelt, so zum Beispiel bei den Gallwespen, > ØV i ] }iÜ ÃÃi >ÌÌÜiÃ«i ] *y> âi läusen, Käfern und bei den Gallmilben. Hoch

Gallen der Grossen Buchenblattgallmücke (Mikiola fagi). Diese Gallmückenart erzeugt auffällige Gallen ausschliesslich auf Buchenblättern. Die Larven entwickeln sich im Innern der Gallen und fressen vom >Õvi ` >V Ü>V Ãi `i *y> âi }iÜiLi°

spezialisierte Gruppen sind die staatenbildenden Insekten mit einer Aufgabenaufteilung auf verschiedene Kasten. In Mitteleuropa beschränkt sich die soziale Lebensweise auf Bienen, Wespen und Ameisen, in Südeuropa kommen noch die Termiten dazu.

1.4 Ökologische Funktionen und wirtschaftliche Bedeutung Infolge ihrer lang dauernden Evolution und ihrer Präsenz in fast allen Ökosystemen üben die Insekten verschiedenste wichtige ökologische Funktionen aus. Die folgenden Abschnitte bieten eine erste Übersicht über die vielfältigen Funktionen von Insekten im Lebensraum Wald einerseits und anderseits ihre

1 Vielfalt und Funktionen

wirtschaftliche Bedeutung für den Menschen. In den späteren Kapiteln werden diese Aspekte detailliert beschrieben.

Ökologische Funktionen Organismen können aufgrund ihrer «funktionellen Eigenschaften» zu Gruppen mit ähnlichen ökologischen Rollen zusammengefasst werden. Die Einteilung kann unter anderem aufgrund der benötigten Ressourcen erfol}i ] > Ã âÕ i Ã« i *y> âi vÀiÃÃiÀ (Herbivoren), Bestäuber, Räuber und Abfallfresser (Detritivoren). Dabei kann eine Art je nach Stadium zu verschiedenen funktionellen Gruppen (= Gilden) gehören. Die Schmetterlinge beispielsweise sind als Raupen herbi-

V Ì ÕÀ >L}iÃÌ ÀLi iÃ *y> âi >ÌiÀ > ] sondern auch tierisches Aas wird von detritusfressenden Insekten abgebaut. Im Bild der Kadaver einer Gämse mit verschiedenen Fliegen und Aaskäfern.

Zwei funktionelle Gruppen in einem Bild: Eine Wildbiene (Andrena bicolor) als wichtige Bestäuberin von Sträuchern und Kräutern ist der räuberischen Krabbenspinne Ozyptila atomaria zum Opfer gefallen.

Borkenkäfer können ganz unterschiedliche Bedeutung haben. Als Pionierbesiedler leiten sie bei abgestorbenen Bäumen den Abbauprozess ein. Sie können aber auch Pilzkrankheiten übertragen oder unter LiÃÌ Ìi i` }Õ }i }iÃÕ `i BÕ i Liv> i Õ ` `>`ÕÀV ` i BÕw} i Ì Û >Õ >ÀÌi Lii yÕÃÃi ° ` ` i À>ÃÃÃ«ÕÀi `iÃ i i 1 i Ã« Ì BviÀÃ (Scolytus multistriatus).

1 Vielfalt und Funktionen

vor, zählen als adulte Falter aber oft zu den Bestäubern. Eine der bekanntesten Rollen spielen InÃi Ìi > Ã iÃÌBÕLiÀ Û ØÌi «y> âi ° 6 À > i -ÌÀBÕV iÀ Õ ` À>ÕÌ«y> âi Ã ` auf die Bestäubung durch Insekten angewiesen (siehe Kapitel 2). Herbivore Insekten beschleunigen durch Fressen oder Saugen den 1 Ã>Ìâ Û «y> â V i iÀ} iÌÀB}iÀ Õ ` Nährstoffen (Kapitel 3). Der Abbau des Holzes abgestorbener Bäume oder Baumteile wird durch holzfressende Insekten beschleunigt (Kapitel 4). Auch Kadaver und Ausscheidungen von Tieren werden durch spezialisierte Gruppen von Aas- und Detritusfressern abgebaut (Kapitel 5). Im Boden tragen Insekten, Milben, Asseln und Doppelfüsser zur Bodenbildung und Bodenfruchtbarkeit bei (Kapitel 6). Die Wirbellosen selber dienen anderen Organismen als Nahrung. Vor allem Wirbeltiere wie zum Beispiel Vögel, Fledermäuse oder Insektenfresser sowie zahlreiche Mikroorganismen leben direkt von Insekten und anderen Gliederfüssern (Kapitel 7). Insekten sind auch wichtige Regulatoren: Eine riesige Zahl räuberischer und parasitischer Arten halten als natürliche Feinde von potenziell schädlichen Herbivoren deren Populationsdichten auf einem «normalen», nachhaltigen Niveau (Kapitel 8 bis 10). Gewisse Pilze, wenig mobile Li Õ ` > `iÀi 7 ÀLi Ãi Ã ` >Õv yÕ}fähige Insektenarten angewiesen, um sich in einem Habitat auszubreiten oder in neue Habitate zu gelangen (Kapitel 11). Der Befall von lebenden Bäumen ist nicht immer als Scha-

Borkenkäfer, speziell der Buchdrucker (Ips typographus), gehören zu den wirtschaftlich bedeutendsten Schadorganismen im Wald. Eine Massenvermehrung dieses Käfers kann zu }À ÃÃyBV }i ƂLÃÌiÀLi Û V Ìi vØ Ài ] was für die Waldbesitzer einen materiellen und für die Anwohner und Waldbesucher einen ideellen Verlust bedeutet und die Schutzwirkung eines Waldes auf lange Zeit beeinträchtigt.

1 Vielfalt und Funktionen

den einzustufen. Wenn Insekten kranke und geschwächte Bäume besiedeln und zum Absterben bringen, wird letztlich die Gesundheit («Vitalität») eines Waldes erhöht (Kapitel 12). Einzelne Arten sind nach einer Massenvermehrung in der Lage, ganze Landschaften zu verändern und neue Entwicklungen einzuleiten (Kapitel 13).

Wirtschaftliche Bedeutung Nur wenige Insekten haben für den Menschen eine direkte wirtschaftliche Bedeutung. Einige Arten sind aus menschlicher Sicht Schädlinge, wenn sie für uns wichtige Produkte und Leistungen eines Waldes in grösserem Stil beeinträchtigen. Dies sind vor allem Borkenkäfer und Schmetterlingsraupen (Kapitel 14). Es werden aber nicht nur wichtige Ressourcen geschädigt, auch die Gesundheit des Menschen selber kann durch gewisse Insekten und Zecken beeinträchtigt werden (Kapitel 15). Umgekehrt liefern Insekten Produkte, die der

Mensch direkt als Nahrungsmittel (zum Beispiel Honig) oder Rohstoff für verschiedenste Anwendungen nutzt (zum Beispiel Seide, 7>V ÃÆ >« Ìi £È®° }iÃ `iÀÌi >« Ìi wird die Bedeutung von neu eingeschleppten

Insektenarten für den Wald (Kapitel 17) und von gefährdeten Arten für den Naturschutz (Kapitel 18) behandelt. Weitere kulturelle und idelle Werte von Waldinsekten bleiben in diesem Buch aber unberücksichtigt.

Funktionen von Insekten

Bedeutung von Waldinsekten

im Wald

für den Menschen

Wie in fast jedem Ökosystem haben Insekten und andere Arthropoden auch im Lebensraum Wald vielfältige Funktionen. Sie werden in den folgenden Kapiteln dieses Buches näher erläutert.

Einige wenige Arten können für den Menschen direkte wirtschaftliche oder gesundheitliche Bedeutung haben

Insekten spielen eine Rolle – als Bestäuber und Samenverbreiter bei ØÌi «y> âi >«° Ó® q Li 1 Ã>Ìâ Û *y> âi >ÃÃi (Kap. 3) – beim Abbau von Holz (Kap. 4) – beim Abbau von tierischen Abfällen (Kap. 5) – bei der Bodenbildung und Bodenfruchtbarkeit (Kap. 6) – als Nahrung und Energiequelle für andere Organismen (Kap. 7) – als natürliche Feinde von potenziellen Schadorganismen (Kap. 8 bis 10) – als Transportmittel für andere Organismen (Kap. 11) – beim Erhalten der Waldvitalität (Kap. 12) – als «Ökosystem-Ingenieure» beim Gestalten von Landschaften (Kap. 13)

– als Verursacher von Schäden (Kap. 14) – durch Beeinträchtigung der menschlichen Gesundheit (Kap. 15) – als Hersteller von nützlichen Produkten (Kap. 16) – als neu eingeschleppte Organismen (Kap. 17) – mit spezieller Bedeutung im Naturschutz (Kap. 18)

1 Vielfalt und Funktionen

Arten- und Stichwortverzeichnis (Fette Zahlen bezeichnen Bilder) Aas 26f, 101ff, 153f, 217, 236f Aasfresser 101ff Aaskäfer, Vierpunktiger 153, 154 Abax sp. 151 Acanthocinus aedilis 63, 71 Acantholyda erythrocephala 274 posticalis 274 Aceria fraxinivora 41, 42 Acherontia atropos 140 Adalia bipunctata 148 Adelges laricis 246 sp. 246 Aedes albopictus 294 Agathomyia wankowiczii 94, 96 Aglia tau 19 Agrilus biguttatus 65, 66, 291 planipennis 322 viridis 66 Ahornbock ĺ Bockkäfer Ailanthusspinner 310 Alpenbock ĺ Bockkäfer Amara sp. 151 Ambrosia 69ff, 238, 287, 291 Ameisenbuntkäfer 193ff Ameisenlöwen 169, 221, 222 Ampedus sanguineus 84 sp. 98 Anastatus japonicus 184 Anastrangalia sanguinolenta 81 Anatis ocellata 149 Ancistrocerus sp. 160 Andrena bicolor 26 vaga 34 Andricus gallaetinctoriae 313 quercuscalicis 48, 313 Anemophilie 30 Anoplophora chinensis 321 glabripennis 130, 317, 320f

Verzeichnis

Anoplotrupes stercorosus 112, 113 Antagonisten 138, 145ff, 193ff, 254 Anthaxia candens 325 hungarica 65, 333 manca 332 quadripunctata 69, 70 Anthocoris nemorum 163 Anthrenus pimpinellae 114, 115 Apatura sp. 329 Apfelwickler 47 Aphis sambuci 141f, 277 Aphodius ƂOGVCTKWU 112 sp. 110 Aphomia sociella 116, 170, 171 Apis mellifera 34, 36, 140, 305, 306 Aporia crataegi 301 Aradus versicolor 92 Araneus diadematus 155, 172f, 174 Araniella cucurbitina 175 Arctia caja 135, 188 Argynnis paphia 39 Arma custos 161 Aromia moschata 66 Artenzahlen 14ff, 18ff, 34 Asseln 106, 117, 121, 137 Atanycolus genalis 182 Ausbreitung 259f, 288, 292, 321f Austrolimnophila ochracea 89 Bäckerbock ĺ Bockkäfer Baldachinspinne 174, 176 Balkenschröter 81, 84 Bänderschnecke, Hain- 118 Bär Augsburger 328 Brauner 135 Baumhöhle 33, 84ff, 134, 156, 265, 306, 329f Baumpilze 92, 98, 265 Baumsichelwanze 161 Baumwanze Grüne 44, 46 Marmorierte 322, 323 Rotbeinige 15

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Baumweissling 301 Bernstein 13, 14 Bestäubung 27, 29ff Bibio marci 123 Bienen 34 biologische Bekämpfung 24, 139f, 149, 151, 168, 188, 197f, 318f Birkenblattlaus ĺ Blattlaus Birkenblattwespe ĺ Blattwespe Birkensplintkäfer ĺ Borkenkäfer Birkenwanze 45, 47 Blattlaus Grosse Birken- 233 Grüne Fichtenröhrenlaus 276, 277 Holunder- 141, 277 Weiden- 218 Wollige Geissblattlaus, 60 Blattlauslöwe 169 Blattminen 276 Blattschneiderbiene 89, 91 Blattwespe Breitfüssige Birken- 55, 183 Eichen- 55 Fichtengespinst- 274 Grosse Kiefern-Gespinst- 274 Kiefern-Buschhorn- 49, 272, 273f Kleine Fichten- 274, 275 Stahlblaue Kiefern-Gespinst- 274 Vogelbeer- 13 Blausieb 67 Blepharipa schineri 186, 187 Blumenwanze, Wald- 163 Blütenhalsbock ĺ Bockkäfer Blütenkäfer, Bibernellen- 114, 115 Bockkäfer Alpenbock 79, 333 Asiatischer Laubholz- 130, 317, 320f Bäckerbock 72, 241, 292 Blauer Scheibenbock 73 Blutroter Halsbock 81 Bogenförmiger Halsbock 335 Citrusbockkäfer 321 Echter Widderbock 74 Fichtenbock 69, 70 )GƃGEMVGT $NØVGPJCNUDQEM 79 )GƃGEMVGT 5EJOCNDQEM 78, 81 Grosser Ahornbock 74 Grosser Eichenbock 65, 333, 335 Grosser Pappelbock 64, 66 Grünlich-gelber Widderbock 335 Kleiner Schmalbock 81

Kleiner Zangenbock 75, 76 Leiterbock 77 Moschusbock 66 Mulmbock 333 Purpurbock 334, 338 Roter Halsbock 37, 77 Sägebock 81 Scheibenbock 73, 76 Schmalfühleriger Widderbock 74 Schneiderbock 72 Schulterbock 76 Trauerbock 334, 335 Vierbindiger Schmalbock 80, 81 Zweibindiger Zangenbock 80, 81 Zimmermannsbock 63, 71 Bolitophagus reticulatus 235 Boloria euphrosyne 328 Bombus terrestris 36 sp. 36f Bombylius sp. 33 Bombyx mori 305, 309 Borkenkäfer Buchdrucker 27, 66, 105, 193f, 199, 201f, 205, 206, 209, 236, 241, 244, 247, 264ff, 267, 279ff Doppeläugiger Fichtenbastkäfer 68 Eschenbastkäfer 68, 202 Grosser Birkensplintkäfer 68 Grosser Lärchen- 68, 287 Grosser Ulmensplintkäfer 291 Grosser Waldgärtner 66 Kleiner Buchen- 197 Kleiner Ulmensplintkäfer 26 Kleiner Schwarzer Eschenbastkäfer 68 Kleiner Waldgärtner 66, 68 Krummzähniger Tannen- 66, 287 Kupferstecher 68, 197, 201, 206, 244, 287 Linierter Nutzholz- 69, 241, 287 Mountain Pine Beetle 288f Nordischer Fichten- 205 Riesenbastkäfer 198, 287 Schwarzer Nutzholz- 67, 287, 319 Sechszähniger Kiefern- 66, 205, 244, 287 Ulmensplintkäfer 241, 246, 291 Waldgärtner 205, 287 Zwölfzähniger Kiefern- 198, 210 Bostrichus capucinus 75 Brachyopa vittata 90 sp. 87

Bracon sp. 184 Breitrüssler, Grosser 81 Bremse 137, 184, 192, 301 Brutfürsorge 112 $TWVRƃGIG Buchdrucker ĺ Borkenkäfer Buchenborkenkäfer ĺ Borkenkäfer Buchengallmücke, Grosse 25 Buchenspringrüssler ĺ Rüsselkäfer Buchenwerftkäfer 70, 287 Buchenwolllaus 278 Buchsbaumzünsler 322 Bupalus piniaria 128 Buprestis novemmaculata 332 octoguttata 71 Bursaphelenchus xylophilus 292 Buschhornblattwespe ĺ Blattwespe Byturus tomentosus 41, 42 C-Falter 23 Caliroa cinxia 55 Callidium violaceum 73 sp. 76 Calliphora vicina 102f sp. 102 Calosoma sycophanta 150, 151f, 337 Cameraria ohridella 323 Camponotus herculeanus 67 sp. 87, 106, 132, 143 Cantharidin 302 Carabus auronitens 150, 151 coriaceus 150 depressus 150 intricatus 149f irregularis 150 problematicus 150 sp. 150 violaceus 150 Cephalcia abietis 274 Cerambyx cerdo 65, 333 Ceratophysella sigillata 23, 58 Ceruchus chrysomelinus 338 Cetonia aurata 41, 84, 86 Chalcophora mariana 333 Chalcosyrphus valgus 89 Chitin 127f

Verzeichnis

Chlorophorus herbstii 335 Choerades fuliginosa 166 Chrysis ignita 100 sp. 185 Chrysobothris CHƂPKU 20 chrysostigma 20 Chrysolina sp. 250 Chrysopa pallens 168 perla 168, 191 sp. 168 Chrysoperla carnea 168 Cinara sp. 225 Citrusbockkäfer ĺ Bockkäfer Clytra sp. 223 Clytus arietis 74 lama 74 sp. 76 Coccinella septempunctata 145, 147 Coeloides bostrichorum 203f Coloradia pandora 315 Compsilura concinnata 186 Coremacera marginata 167 Coreus marginatus 46f Corticeus sp. 198 Corythucha arcuata 323 ciliata 323 Cossus cossus 24, 66f Craesus septentrionalis 55, 183 Cratyna sp. 90 Creophilus sp. 106 Ctenophora festiva 88 sp. 87 Curculio elephas 44 glandium 44 Cychrus caraboides 151 sp. 150 Cydalima perspectalis 322 Cydia pomonella 47 splendana 47 Cylindromyia brassicaria 187

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Cynomya mortuorum 103 Dendroctonus brevicomis 208 frontalis 202 micans 198, 287 ponderosae 199, 288 TWƂRGPPKU 208, 211 Dendrolaelaps sp. 202 Dendrolimus pini 271 Dendrosoter protuberans 204 Dendrotelme 87 Dendroxena quadrimaculata 153, 154 Dermestes lardarius 116 undulatus 116 sp. 106, 114 Destruenten 63f, 101ff, 120ff Detritus 23ff, 113ff Diaea dorsata 185 Diapause 44, 252 Diaperis boleti 94 Dickmaulrüssler ĺ Rüsselkäfer Dictyoptera aurora 97 Dinothenarus fossor 153 Dioryctria abietella 47f Diplolepis rosae 129 Dipogon sp. 184, 185 Diprion pini 272 Dispersion ĺ Ausbreitung Dolichomitus mesocentrus 100, 181 sp. 182 Dolichovespula media 159 sp. 156 Dorcus parallelipipedus 81, 84 Douglasienwolllaus 319 Drepanepteryx phalaenoides 169 Drepanosiphum platanoidis 233 Dreyfusia nordmannianae 278, 319 piceae 164 Dromius quadrimaculatus 197 sp. 151 Drosophila suzukii 322 Dryocosmus kuriphilus 318f &T[QRJKNQEQTKU ƃCXQSWCFTKOCEWNCVWU 163 Duftstoff 30, 67, 194f, 217, 279, 283 &WPIƃKGIG )GNDG 111, 138

Dungkäfer, Gemeiner 112 Düsterkäfer, Schwarzblauer 84 Ectemnius sp. 90 Eichelbohrer, Gewöhnlicher 44 Eichenblattwespe ĺ Blattwespe Eichenbock ĺ Bockkäfer Eichenkernkäfer 14 Eichennetzwanze 323 Eichenprachtkäfer ĺ Prachtkäfer Eichenprozessionsspinner 232, 298 Eichenschrecke Gemeine 170 Südliche 170 Eichenwickler 22, 41, 52, 129, 231, 272 Eisvogel 329 Grosser 327 Ektoparasit 179, 184, 192, 202, 204f Elaiosom 39f Elatobium abietinum 276, 277 Endoparasit 185ff, 191 Engerling 56, 85f, 134, 137, 139, 275, 330 Enoplognatha ovata 174, 178 Entedon methion 207 Entlauber 23, 50ff, 57, 244, 249, 251ff, 269ff, 322 Epirrita autumnata 232 Episyrphus balteatus 31 Erannis defoliaria 22, 52, 244, 271, 272 Erdhummel 36 Erebia aethiops 328 ligea 328 Eremit 330, 333 Ergates faber 333 Eridolius hofferi 183 Eriogaster lanestris 301, 329 Eristalis pertinax 32 Eschenbastkäfer ĺ Borkenkäfer Eschengallmilbe 41, 42 Eschenprachtkäfer ĺ Prachtkäfer Eschenzweiglaus 60 Eucallipterus tiliae 60, 61, 165 Euceraphis punctipennis 233 Eupeodes lapponicus 164 Euproctis chrysorrhoea 128, 296 Eupsilia transversa 170 Exocentrus punctipennis 78 Exochomus quadripustulatus 149 Exorista grandis 186 extraintestinale Verdauung 150, 161, 172 Fadenwürmer ĺ Nematoden

Feldwespe ĺ Wespe Feuerkäfer, Scharlachroter 98 Feuerwanze 108 Fichtenbastkäfer ĺ Borkenkäfer Fichtenblattwespe ĺ Blattwespe Fichtenbock ĺ Bockkäfer Fichtenborkenkäfer ĺ Borkenkäfer Fichtengallenlaus, Rote 246 Fichtengespinstblattwespe ĺ Blattwespe Fichtenquirlschildlaus ĺ Schildlaus Fichtenröhrenlaus ĺ Blattlaus Fichtenzapfenwanze 45, 47 Fichtenzapfenzünsler 47, 48 Flaggschiffart 327, 333 Fledermäuse 27, 134ff, 265 (NGKUEJƃKGIG 111 Blaue 102f (NQTƃKGIGP 168, 191 Forcipomyia eques 191 (QTƂEWNC CWTKEWNCTKC 170, 171 Forleule 22, 272 Formica aquilonia 125, 213, 215, 233f lugubris 213, 215, 227, 228 paralugubris 213 polyctena 40, 213f, 216, 218, 229, 231ff pratensis 213 rufa 213f, 228f, 231, 233 sp. 106, 119, 130, 132, 213, 254 Frostspanner Grosser 22, 52, 244, 271, 272 Kleiner 22, 41, 52, 128, 233, 244, 271, 272 Fuchs, Grosser 329 Gallen 22, 25, 48, 96, 128f, 246, 248, 312f, 319 Gallwespe Edelkastanien- 318f Knoppern- 48, 313f Rosen- 129 Gartenkreuzspinne 155, 173f Gartenlaubkäfer 56 Gastrodes abietum 45, 47 Gastropacha populifolia 329 Gebirgsprachtkäfer ĺ Prachtkäfer Gebirgsschrecke, Tessiner 57 Geissblattlaus ĺ Blattlaus Gelbringfalter 22, 326f Gerbstoff 50, 55, 64, 312ff Gespinst 128, 170f, 252ff, 273, 297ff, 301 Gespinstblattwespe ĺ Blattwespe Gespinstmotte, Pfaffenhütchen- 273

Verzeichnis

Gilletteella cooleyi 319 Glanzrüssler ĺ Rüsselkäfer )NCUƃØINGT Hornissen- 67 Wespen- 186 Gnitze 191 Goldafter, Dunkler 128, 296ff )QNFƃKGIG 303 Goldkäfer, Grosser 86 Goldleiste 150 Goldwespe 100, 185 Gottesanbeterin 238 Grabwespe 160, 248 Grünrüssler ĺ Rüsselkäfer Habitatbaum 65, 326, 329f, 333 Haematopota pluvialis 301 Halsbock ĺ Bockkäfer Halyomorpha halys 322, 323 Harmonia axyridis 147f, 323 Harz 47f, 49f, 64, 67, 92, 120, 224f, 244f, 279, 281ff, 303 Hemerobius humulinus 22, 169 Hemipenthes maura 188 Herbstspanner 232ff Heringia sp. 164 Heupferd, Grünes 169 Himacerus apterus 161 Himbeerkäfer 41, 42 Hirschkäfer 82, 336, 338 *KTUEJNCWUƃKGIG 192 Höhlen ĺ Baumhöhlen Holunderblattlaus ĺ Blattlaus Holzameise, Glänzendschwarze 87 Holzbiene 37 Grosse 87, 88, 338 Holzbock ĺ Zecke Honigbiene 31, 34, 36f, 140, 143, 158, 167, 191, 231, 303, 305, 306ff, 314 Honigtau 33, 60f, 87, 141ff, 146f, 156, 159, 164, 168, 179, 186, 204, 213, 216ff, 225, 231, 233, 277, 308f Hornisse 114, 155ff, 164, 166 *QTPKUUGP )NCUƃØINGT ĺ )NCUƃØINGT Hummel 30, 33f, 36f, 114, 116, 143, 237 Hummelmotte 116, 170, 171 Hylaeus sp. 36, 89 Hylecoetus dermestoides 70, 287 Hyles euphorbiae 53

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Hylesinus toranio 68 sp. 202 Hylobius abietis 289, 290 Hyperparasitismus 179, 184, 188, 205, 207 Idiobiont 184 +IGNƃKGIG Inquilinen 231, 248 Iponemus sp. 202 Ips acuminatus 66, 205, 244, 287 cembrae 68, 287 duplicatus 205 sexdendatus 198 sp. 207 typographus 27, 66, 193, 236, 244, 247, 264, 267, 279ff Ixodes ricinus 189, 191, 293f Jagdkäfer, Rotrandiger Schild- 336 Kadaver ĺ Aas Kairomon 194f Kaisermantel 39 -COGNJCNUƃKGIG 201 Kammschnake ĺ Schnake Kapuzinerkäfer, Karminroter 75 Kastanienrüssler ĺ Rüsselkäfer Kastanienwickler 44, 47 Kaste 25, 154, 214f, 306 Kermes ilicis 311 vermilio 311, 312 Kerria lacca 310 Kiefernborkenkäfer ĺ Borkenkäfer Kiefernbuschhornblattwespe ĺ Blattwespe Kiefernholznematode 241, 292 Kiefernrüssler ĺ Rüsselkäfer Kiefernschwärmer 19, 268 Kiefernspanner 128 Kiefernspinner 271 Kiefernwanze, Amerikanische 47, 323 -KTUEJGUUKIƃKGIG Kleidocerys resedae 45, 47 Kleptoparasitismus 203 Klimawandel 263f, 286, 289, 298, 318 Koinobiont 179 Koinzidenz 257f, 260, 264 Kopfhornschröter 83, 84 Kot 20, 33f, 47f, 50, 52ff, 59, 76, 90, 96, 101ff, 106, 109ff, 118ff, 126, 181, 195, 237, 253f, 268

Kotfresser, Stier- 113 Kotkäfer 109f, 112 Krabbenspinne 26, 185 Veränderliche 175, 176f -TÒVGPIQNFƃKGIG -WIGNMÀHGT 8KGTƃGEMKIGT Kugelspinne 174, 178 Kupferstecher 68, 197, 201, 206, 244, 287 Kürbisspinne 175 -WT\ƃØINGT 5EJYCT\GT /QFGT 139, 153 Kurzkopfwespe 158 Lachnus longirostris 131 Lackschildlaus ĺ Schildlaus Lamprochernes nodosus 237 Langkopfwespe 156 Laphria ƃCXC 99 sp. 166 Lärchenborkenkäfer ĺ Borkenkäfer Lärchenwickler, Grauer 53, 129, 250ff Lasius fuliginosus 87 sp. 87, 106, 132 Laubholzbockkäfer ĺ Bockkäfer Laufkäfer Blauer 149f Blauvioletter Wald- 150 Gewöhnlicher Schaufelläufer 151 Goldglänzender 150, 151 Grosser Puppenräuber 150, 151f, 337 Leder- 150 Schaufelläufer 150 Schluchtwald- 150 8KGTƃGEMKIGT 4GPPMÀHGT 197 Lederwanze 46, 47 Leiterbock ĺ Bockkäfer Leptoglossus occidentalis 47, 323 Leptura annularis 335 quadrifasciata 80, 81 Leskia aurea 186 Ligusterschwärmer 37 Lilioceris merdigera 21 Limenitis populi 327 sp. 329 Lindenzierlaus 60, 61, 165 Lipoptena cervi 192 .KVJQDKWU HQTƂECVWU 126

Lonchaea bruggeri 200 helvetica 200 Lopinga achine 22, 326f Lucanus cervus 82f, 336, 338 Lucilia bufonivora 192 sericata 303 sp. 102 Luxusfrass 52, 252 Lymantria dispar 51f, 129, 138, 151, 183, 244, 249, 269ff monacha 53, 54, 138, 151, 161, 271 Lytta vesicatoria 302 Machimus sp. 167 Maiglöckchenhähnchen 21 Maikäfer Feld- 56, 139, 275 Wald- 275 Makrofauna 117ff, 123 Malachius bipustulatus 98 Mantis religiosa 238 Marienkäfer Asiatischer 147f, 323 #WIGPƃGEMKIGT 149 Siebenpunkt 145, 147 Zweipunkt 148f Marienprachtkäfer ĺ Prachtkäfer Markusmücke 123 Marpissa muscosa 178 /ÀT\ƃKGIG ĺ Markusmücke Maskenbiene 36, 89 Mauerassel 121 Mauerbiene 248 Rote 35, 91 Maulbeerspinner 305, 309f Meconema meridionale 170 thalassinum 170 Medetera signaticornis 199 sp. 199, 201 Megachile willughbiella 91 sp. 89 Megastigmus sp. 42 Melanargia galathea 190 Melandrya caraboides 84 Melanophila acuminata 69 Meloe proscarabaeus 237f

Verzeichnis

Melolontha hippocastani 275 melolontha 56, 139, 275 Mesofauna 117, 120, 123ff Mesopolobus typographi 207 Mikiola fagi 25 Mikrofauna 88, 117, 120 Mikrohabitat 65, 329 Mikroorganismen 50ff, 60, 76, 87, 101, 120, 125, 127, 138, 195, 209, 238, 249, 265 Minen ĺ Blattminen Mineralisation 50, 57, 65, 88, 118, 123ff Miniermotte, Rosskastanien- 323 Miramella formosanta 57 Misumena vatia 175, 176 Mohrenfalter 328 Monochamus galloprovincialis 72, 241, 292 sartor 72 sp. 70 monogyn 214, 228 Monokultur 22, 267, 274, 326 Mordwanze 163 Rote 162 Morimus asper 334f Moschusbock ĺ Bockkäfer Mountain Pine Beetle ĺ Borkenkäfer Mulm 20, 81, 84ff, 120, 329f Mulmbock 333 Multiparasitismus 179 /[CVJTQRC ƃQTGC 87, 90 Mycetangien 238 Mycetina cruciata 95 Mycetophagus quadripustulatus 94 Myrmekochorie 40 Myrmekophilie 223, 231 Myrmica sp. 107, 132, 142, 170 Nachtpfauenauge, Kleines 186 0CIGNƃGEM 19 Nahrungsqualität 256f, 259f Napfschildlaus ĺ Schildlaus Nashornkäfer 85, 86 Natürliche Feinde ĺ Antagonisten Necrobia sp. 106 Nektar 30ff, 37, 49, 88ff, 109, 115, 140, 146, 159, 164, 167f, 186, 204, 238, 306 Nematoden 126, 140, 202, 208ff, 236, 291f, 293 Nemozoma elongatum 197 Neodiprion sertifer 49, 272, 273f Nephrotoma crocata 125 Neriene radiata 176

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Netzkäfer, Scharlachroter 97 Netzwanze Eichen- 323 Platanen- 323 Nicrophorus vespilloides 101, 105, 236 Nineta sp. 168 Nonne 53, 54, 138, 151, 161, 271 Nothochrysa sp. 168 Nudobius lentus 197, 199 Nutzholzborkenkäfer ĺ Borkenkäfer Nymphalis antiopa 328f polychloros 329 Ocypus olens 139, 153 Oedemera nobilis 43 Ohrwurm 112 Gemeiner 170, 171 Oiceoptoma thoracicum 105, 106 Ökosystem-Ingenieur 247ff, 264f Ökoton 19, 326 oligolektisch 36 Ölkäfer 302 Schwarzblauer 237f Ommatoiulus sabulosus 122 Oniscus asellus 121 Onthophagus taurus 113 sp. 112 Operophtera brumata 22, 41, 52, 128, 233, 244, 271, 272 1TEJGUGNNC ƃCXGUEGPU 125 Orchestes fagi 275, 276 Oreina sp. 250 Orgyia pseudotsugata 54 Oryctes nasicornis 85, 86 Osmia rufa 35, 91 sp. 248 Osmoderma eremita 330 Ostoma ferruginea 336 Otiorhynchus apenninus 190 sp. 140 Ovalisia rutilans 333 Oxymirus cursor 76 Ozyptila atomaria 26 Pachytodes cerambyciformis 79 Palmrüssler ĺ Rüsselkäfer

Palomena viridissima 46f Pammene fasciana 47 Pandorafalter 315 2CPQNKU ƃCOOGC 22, 272 Panorpa communis 109 Pappelbock ĺ Bockkäfer Pappelglucke, Grosse 329 Parasetigena silvestris 186 Parasit 132, 138ff, 146, 188ff, 209f, 231, 235 Parasitoid 129, 146, 159, 175, 179ff, 182ff, 185ff, 195, 202ff, 211, 254, 257ff Pardosa amentata 177 lugubris 177 Parthenogenese 48, 277, 314 Pathogen 139f, 146, 208ff, 235f, 238, 246, 278, 291f 2GPVCVQOC TWƂRGU 15 Pericallia matronula 328 Periphyllus testudinaceus 233 Perlmutterfalter, Veilchen- 328 2G[GTKOJQHƂPC ITCEKNKU 168 2ƃCP\GPICNNGP ĺ Gallen Phaenops cyanea 66, 198, 290f Phaeostigma notata 201 Phalangium opilio 190 Phaonia sp. 112 Phengaris sp. 170 Pheromon 194f, 199, 214, 220, 258, 280, 283 Phobocampe unicincta 182 Pholidoptera griseoaptera 107, 169 Phoresie 235ff Phryganidia californica 52 Phyllaphis fagi 278 Phyllobius sp. 41, 166 Phyllopertha horticola 56 Phymatodes testaceus 76 Physokermes piceae 276, 277 Phytodietus griseanae 257 Picromerus bidens 161 Pillendreher 112f Langbeiniger 114 Pilze 16, 18, 20, 24, 27, 63f, 67ff, 76ff, 81ff, 92ff, 106, 118ff, 138f, 153, 181, 195, 208f, 235ff, 246, 265, 277, 281, 287, 291, 322 Pilzkäfer, Kreuzbinden- 95 Pinienprozessionsspinner 298, 299f Pinselkäfer, Gebänderter 38, 84, 85

Pissodes piceae 244, 245 pini 262f sp. 289 Pityogenes chalcographus 68, 197, 201, 244, 287 Pityokteines curvidens 66, 287 Placusa depressa 199 Platypus cylindrus 14 Platyrhinus resinosus 81 Pochkäfer, Gekämmter 132 Polistes dominula 157 sp. 141 Polydrusus sp. 41 Polygonia c-album 23 Polygraphus poligraphus 68 polygyn 214, 227, 229 polylektisch 36 Prachtkäfer Achtpunktiger Kiefern- 71 Blauer Kiefern- 66, 198, 290f Bunter Kirschbaum- 325 Eschen- 322 Goldgruben-Eichen- 20 Goldpunkt-Gebirgs- 20 Grosser Linden- 333 Kleiner Ulmen- 332 Marien- 333 0GWPƃGEMKIGT 332 Schwarzer Kiefern- 69 Ungarischer 65, 333 Vierpunkt-Kiefern- 69, 70 <YGKIGƃGEMVGT 'KEJGP 65, 291 Prionus coriarius 81 Pristiphora abietina 274, 275 geniculata 13 Prociphilus bumeliae 60 xylostei 60 Proctolaelaps sp. 202 Propolis 303 Protaetia aeruginosa 86 lugubris 331 cuprea 41 sp. 85

Verzeichnis

Protapanteles porthetriae 183 sp. 184 Pterocomma salicis 218 Pterostichus sp. 151 Ptilinus pectinicornis 132 Pulvinaria regalis 323 Puncha ratzeburgi 201 Puppenräuber ĺ Laufkäfer Purpurbock ĺ Bockkäfer Purpuricenus kaehleri 334, 338 Pyemotes sp. 202 Pyrochroa coccinea 98 Pyrrhocoris apterus 108 Räuber 24, 96ff, 109, 114, 126, 146ff, 191, 194ff, 211, 221, 231ff, 236ff 4CWDƃKGIG 166f Gelbe 99 Raubkäfer, Grabender 153 4CWRGPƃKGIG 186ff Recycling (Nährstoffe) 50ff, 101ff, 117ff, 264 Regenbremse 301 Regenwürmer 117, 119, 121 Reifungsfrass 43, 56, 67, 80, 201, 280, 282, 290ff Rennkäfer ĺ Laufkäfer Rhagium bifasciatum 80f inquisitor 75f Rhagoletis completa 322 Rhingia campestris 32 sp. 33 Rhizophagus depressus 198 grandis 197f sp. 198 Rhogogaster punctulata 22 Rhopalicus tutela 206 Rhopalodontus perforatus 95 Rhynchophorus ferrugineus 324 sp. 315 Rhynocoris iracundus 162 sp. 163 Rhyssa persuasoria 99, 179, 181 Riesenbastkäfer ĺ Borkenkäfer

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Riesenholzwespe 72f, 238, 239f Riesenschlupfwespe 99, 179ff Riesenschnake ĺ Schnake Rindenglanzkäfer, Flacher 197, 198 Rindenschröter 338 Rindenspringspinne 178 Ropalopus clavipes 74 Roptrocerus xylophagorum 205f Rosalia alpina 79, 333 Rosengallwespe ĺ Gallwespe Rosenkäfer 41, 85 Gold- 84, 86 Marmorierter 331 Rossameise 87, 106, 132, 143 Schwarze 67 Rüsselkäfer Buchenspringrüssler 275, 276 Dickmaulrüssler 140 Echter Kiefernrüssler 262f Glanzrüssler 41 Grosser Brauner 289, 290 Grünrüssler 166 Kastanienrüssler 44, 47 Roter Palmrüssler 315, 324 Weisstannenrüssler 244, 245 Rutpela maculata 78, 81 Sackkäfer 223 Sägebock ĺ Bockkäfer Samia cynthia 310 Samtmilbe, Rote 175, 178, 190f Sandbiene, Weiden- 34 Saperda carcharias 64, 66 scalaris 77 Sarcophaga sp. 111 Saturnia pavonia 186 Satyrium sp. 329 Scathophaga stercoraria 111 Schaden 22, 41ff, 56, 114, 143, 191, 232, 261, 267ff, 323 Schaufelläufer ĺ Laufkäfer Scheibenbock ĺ Bockkäfer Scheinbockkäfer, Grüner 43 Schildlaus Grosse Fichtenquirl- 276, 277 Kermes- 311, 312 Lack- 310 Wollige Napf- 323 Schillerfalter 329 Kleiner 327

Schmalbock ĺ Bockkäfer 5EJOGKUUƃKGIG Schnake Gelbbindige 125 Kamm- 87, 88 Riesen- 21 Schnecken 117, 118, 137, 149ff, 153, 166f 5EJPGEMGPƃKGIG /GNKGTVG 167 5EJPGGƃQJ 23, 58f Schneiderbock ĺ Bockkäfer Schnellkäfer, Blutroter 84 Schnurfüsser, Schwarzer 122 Schulterbock ĺ Bockkäfer Schwammspinner 51ff, 53, 129, 134, 138f, 151f, 183, 186, 187f, 244, 249, 269ff Schwarzkäfer Gelbbindiger 92, 94 Schwarzer Zunderschwamm- 235 5EJYGDƃKGIG Behaarte 29, 164 Gebänderte Wald- 114, 164, 166 )GOGKPG -GKNƃGEM 32 Gemeine Schnauzen- 32f Gemeine Wald- 114, 116 Gestreifte Baumsaft- 90 Hain- 31 Hummel-Moderholz- 89 /QPFƃGEM (GNF 164 Totenkopf- 87, 90 Scoloposcelis pulchella 201 Scolytus multistriatus 26 ratzeburgi 68 scolytus 291 sp. 241, 246, 291 Scymnus sp. 149 Seide 172ff, 182, 298, 305, 309ff Seidenspinner, Maulbeer- 305, 309, 310f, 315 Selve 330 Sesia apiformis 67 Siebenpunkt ĺ Marienkäfer Silpha sp. 106 Silphe, Rothalsige 105f Sinodendron cylindricum 83f Sirex noctilio 22 Sisyphus schaefferi 114 sp. 112 Skarabäus 113

5MQTRKQPUƃKGIG )GOGKPG 109 Spanische Fliege 302 Specht 129ff, 193, 201, 207ff, 210f, 223, 231, 265 Speckkäfer 106, 114, 115f Sphinx ligustri 37 pinastri 19, 268 Spitzbauchwanze 161 Staphylinus sp. 153 Staubhaft 169 Steinläufer, Gemeiner 126 Stenurella melanura 81 Stickstoff 52f, 60, 63, 109, 125f, 141, 234, 257, 268, 276 Stictoleptura rubra 37, 77 Stolperkäfer 83 Strauchschrecke, Gewöhnliche 107, 169 Sturm 18, 41, 211, 248, 250, 281ff, 329f Stylops melittae 191 Superparasitismus 179 Symbiont 63, 66, 70, 72, 181, 268, 291 Symbiose 30, 40, 69, 143, 235ff, 277 Symydobius oblongus 233 Synanthedon vespiformis 186 Syrphus torvus 29, 164 Tachina fera 186 Tannenborkenkäfer ĺ Borkenkäfer Tannenstammlaus 164 Tannin ĺ Gerbstoff Taphrorychus bicolor 197 Tausendfüsser 16, 117, 121ff, 136 Temnochila caerulea 198, 210 Temnostoma bombylans 89 Tetropium castaneum 69f Tettigonia viridissima 169 Thanasimus formicarius 193f Thaumetopoea pityocampa 298, 299 processionea 232, 298 Thermoregulation 226 Tigermücke, Asiatische 294 Tipula maxima 21 Tomicobia seitneri 204, 206f Tomicus minor 66, 68 piniperda 66 sp. 205, 287 Töpfergrabwespe 91 Tortrix viridana 22, 41, 52, 129, 231, 272

Verzeichnis

Torymus sinensis 319 6QVGPƃKGIG 103 Totengräber, Schwarzfühleriger 101, 105, 236 Totenkopfschwärmer 140 Totholz 38, 59, 63ff, 150, 153, 159f, 208, 264f, 284, 326, 329ff Trauerbock ĺ Bockkäfer Trauermantel 328, 329 Trauerschweber 188 Trichius fasciatus 38, 84, 85 Trichogramma semblidis 202 Troilus luridus 161 Trombidium holosericeum 175, 178, 190, 191 Trophallaxis 217ff trophische Ebene 96 Trophobiose 40, 143 Trypodendron lineatum 69, 241, 287 sp. 238 6T[RQZ[NQP ƂIWNWU 89, 91 Ubiquist 148 Ulmenprachtkäfer ĺ Prachtkäfer Ulmensplintkäfer ĺ Borkenkäfer Ulmenwelke 241, 246, 291f Urocerus gigas 72, 238, 239 Valgus hemipterus 83 Varroa destructor 190, 191 Varroamilbe 190, 191 Vektor 202, 235ff, 291f, 293 Vespa crabro 155f Vespula vulgaris 107 sp. 106, 158 Virus 138, 180, 208f, 235, 256, 291, 293, 295f Vitalität 243ff, 267 Volucella inanis 114, 164, 166 pellucens 114, 116 sp. 114, 116, 164 Waldameise 106, 119, 120, 123, 125, 130, 132, 143, 213ff, 248, 254, 315 Grosse Rote 213 Kahlrückige 40, 213, 218, 227 Schwachbeborstete Gebirgs- 215 Waldgärtner ĺ Borkenkäfer Waldmistkäfer 112, 113 Waldrand 19, 22, 30, 33ff, 56, 132, 149f, 153, 161ff, 167, 170, 186, 223, 296, 302, 323, 326f

367

368

Waldwächter 161 Waldweide 330 9CNPWUUHTWEJVƃKGIG Wegameise 106, 132 Weidenblattlaus ĺ Blattlaus Weidenbohrer 24, 66, 67 Weissfäule 81, 84, 92 Weisstannenrüssler ĺ Rüsselkäfer Weisstannentrieblaus 278, 319 Werftkäfer, Buchen- 70, 287 Wespe (Faltenwespe) 158, 174 Feldwespe 141 Gemeine 107 Haus-Feld- 157 Mittlere 159 Widderbock ĺ Bockkäfer Wintereule, Satellit- 170 Wolfsmilchschwärmer 53 Wolfsspinne 177 Wollafter, Gewöhnlicher 301, 329 Wollschweber 33 xylobiont 63ff, 330 Xylocopa violacea 87, 88, 338 sp. 37 Xylophagus ater 99 Xylosandrus germanus 67, 287, 319 Yponomeuta cagnagella 273 Zangenbock ĺ Bockkäfer Zecke 189, 191, 293ff Zeiraphera griseana 53, 129, 251ff Zellulose 63, 65ff, 85, 87, 92, 121, 126, 238 Zeuzera pyrina 67 Zimmermannsbock ĺ Bockkäfer Zipfelfalter 329 <KRHGNMÀHGT <YGKƃGEMKIGT 98 <KV\GPICNNGPƃKGIG 96 Zoophilie 30 Zweipunkt ĺ Marienkäfer Zweispitzwanze 161

Waldinsekten sind ökologisch und ökonomisch von vielfältiger Bedeutung: Sie bestäuben 2ƃCP\GP DCWGP VQVG RƃCP\NKEJG WPF VKGTKUEJG 5WDUVCP\ CD UKPF 0CJTWPI HØT 9KTDGNVKGTG regulieren Schadorganismen und gestalten ICP\G .GDGPUTÀWOG 'KPKIG IGNVGP CNU 5EJÀFNKPIG CPFGTG UVGNNGP PØV\NKEJG 2TQFWMVG JGT 'KPIGUEJNGRRVG #TVGP MÒPPGP KPXCUKX YGTFGP YÀJTGPF CPFGTG KP KJTGO ¸DGTNGDGP IGHÀJTFGV UKPF &CU $WEJ UVGNNV FKG XGTUEJKGFGPGP #URGMVG FGT +PUGMVGP KO .GDGPUTCWO 9CNF KP 6GZV WPF $KNF FCT 'U UVØV\V UKEJ FCDGK CWH YKUUGPUEJCHVNKEJG )TWPFNCIGP KUV LGFQEJ KP NGKEJV XGTUVÀPFNKEJGT 5RTCEJG IGUEJTKGDGP &COKV TKEJVGV GU UKEJ INGKEJGTOCUUGP CP (CEJRGTUQPGP WPF KPVGTGUUKGTVG 0CVWTNKGDJCDGTKPPGP WPF NKGDJCDGT &WTEJ UGKPG TGKEJG $GDKNFGTWPI OKV HCU\KPKGTGPFGP VGKNU ITQUUHQTOCVKIGP (CTD HQVQU XQP TWPF +PUGMVGP WPF 5RKPPGPCTVGP KUV GU \WINGKEJ CWEJ GKP CVVTCMVKXGT $KNFDCPF &CU $WEJ YWTFG OKV FGO 2TKZ /QWNKPGU FGT 5EJYGK\GTKUEJGP 'PVQOQNQIKUEJGP )GUGNNUEJCHV CWUIG\GKEJPGV

ISBN 978-3-258-08217-2