C. LEBAS C. GALKOWSKI R. BLATRIX P. WEGNEZ
Die Fourmis Ameisen d’Europe Europas occidentale
Die Autoren danken Lech Borowiec, Raphaël Boulay, Henri Cagniant, Xavier Espalader, Birgit Schlick-Steiner, Florian Steiner und Alberto Tinaut. Die französische Originalausgabe erschien erstmals 2016 unter dem Titel Fourmis d’Europe occidentale; © Delachaux et Niestlé, Paris, 2016.
Der Haupt Verlag wird vom Bundesamt für Kultur mit einem Strukturbeitrag für die Jahre 2016–2020 unterstützt. 1. Auflage 2019 Diese Publikation ist in der Deutschen Nationalbibliografie verzeichnet. Mehr Informationen dazu finden Sie unter http://dnb.dnb.de ISBN: 978-3-258-08127-4 Alle Rechte vorbehalten. Copyright © 2019 Haupt Bern Jede Art der Vervielfältigung ohne Genehmigung des Verlages ist unzulässig. Umschlagsgestaltung: pooldesign.ch, Zürich Umschlagbilder; vorne: pixabay/Auk 002 (oben), pixabay/Anne Gatkow (Mitte), Shutterstock/Miceking (unten); hinten: pixabay/go2life (oben), pixabay/flockine (unten) Layout: Fabienne Gabaude Übersetzung aus dem Französischen: Monika Niehaus, D-Düsseldorf Fachlektorat: Brigitte Braschler, CH-Basel Printed in France
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C. LEBAS C. GALKOWSKI R. BLATRIX P. WEGNEZ
Die Fourmis d’Europe Ameisen occidentale Europas Der Bestimmungsführer
AUS DEM FRANZÖSISCHEN VON MONIKA NIEHAUS
Inhalt
6 Einführung 6
Systematik
9
Morphologie einer Arbeiterin
10
Individualentwicklung
12 Sozialstruktur und Fortpflanzungszyklus 14
Arbeitsteilung
16
Polymorphismus
17 Gegenseitiges Erkennen innerhalb einer Kolonie 18
Kommunikation
19
Ernährung
23
Sozialparasitismus
29 Wechselbeziehungen zwischen Ameisen und anderen Arthropoden 35 Wechselbeziehungen zwischen Pflanzen und Ameisen 38 Wo kann man Ameisen finden?
46 Zusammenfassung über die Ameisen Westeuropas (Arbeiterinnen) 56 Bestimmungsschlüssel für die Ameisen Westeuropas (Arbeiterinnen) 105 Beschreibungen Gegenüberliegende Seite: Formica sanguinea auf einem Doldenblütler.
410 Glossar 412 Index der Arten
6
Einleitung Es gibt viele Werke über das Leben von Ameisen, aber nur recht wenige, die unseren gegenwärtigen Kenntnisstand über die Systematik dieser Gruppe zusammenfassen. Trotz einer langen myrmekologischen Tradition macht Europa da keine Ausnahme. Tatsächlich gibt es gegenwärtig keinen Überblick über dieses Gebiet. Nur für sehr wenige Länder existieren aktuelle und vollständige Listen über die dortigen Ameisenarten. Es gibt jedoch Ausnahmen, beispielsweise Deutschland (Seifert, B., 2018, Die Ameisen Mittel- und Nordeuropas, Tauter, Lutra Verlags- und Vertriebsgesellschaft, 368 S.) und Polen (Czechowski, W., Radchenko, A., Czechowska W., Vepsäläinen, K., 2012, The Ants of Poland with reference of the myrmecofauna of Europe, Warschau, Natura optima dux Foundation, Faunia Poloniae, Bd. 4, 496 S.). Und auch wenn diese Bücher sehr nützlich sind, vor allem für Mitteleuropa, bringen es ihre hohe Fachspezifität und ihr Aufbau mit sich, dass sie für Amateure oder Feldbiologen wenig benutzerfreundlich sind. Der Spaziergänger und die Hobby-Naturforscherin verfügen im Feld nicht über das nötige Werkzeug, um Ameisen zu identifizieren, die sie unterwegs entdecken, und müssen sich oft durch im Allgemeinen höchst fachspezifische Werke sowie verschiedene wissenschaftliche Artikel kämpfen, um Exemplare zu bestimmen. Dieses Buch hat daher ein doppeltes Ziel: Erstens soll es den neugierigen Spaziergänger wie auch den erfahrenen Naturkundler zufriedenstellen, indem es in vereinfachter Weise eine Synthese sämtlicher in Europa heimischer Ameisenarten anbietet. Jeder Abschnitt beschreibt eine Art oder eine Gruppe sehr ähnlicher Arten. Die Fotogra-
fien erlauben einen raschen Vergleich. Die Bestimmungsschlüssel, die auf morphologischen Merkmalen mit Illustrationen basieren, ermöglichen eine zuverlässige Identifizierung der allermeisten europäischen Arten. Ziel ist es, einer breiten Öffentlichkeit ein Werkzeug an die Hand zu geben, um Ameisenarten zu identifizieren. Wir hoffen, damit dem Wunsch einer wachsenden Anzahl von Menschen entgegenzukommen, die sich für diese faszinierenden Insekten interessieren. Darüber hinaus hoffen wir, dass eine weitere und bessere Verbreitung von Kenntnissen über die Vielfalt der Ameisen ein gutes Mittel ist, um die Öffentlichkeit für ihren Schutz zu gewinnen.
Systematik Weltweit sind bislang mehr als 13 000 Ameisenarten beschrieben worden. Diese Zahl mag angesichts der Millionen gegenwärtig bekannter Insektenarten klein erscheinen, doch die Biomasse dieser Ameisen ist weitaus höher als diejenige der meisten anderen Insektengruppen. Ameisen besiedeln fast jeden terrestrischen Habitattyp und sind auf allen Kontinenten mit Ausnahme der Antarktis präsent. Ihre Artenvielfalt und ihre Individuendichte sind jedoch in den Tropen sehr viel höher als in anderen Breiten. In manchen Teilen des Amazonasgebiets können einige wenige Hektar Regenwald fast 500 Ameisenarten beherbergen, also fast so viele, wie in ganz Europa leben. Nach unserem gegenwärtigen Kenntnisstand sind in Europa mehr als 480 Arten heimisch. Weltweit gibt es innerhalb der Familie Formicidae 16 Unterfamilien, von denen acht in Europa vorkommen: Myrmicinae
Systematik
7 Zoologische Systematik der Ameisen Reich: Tierreich Stamm: Arthropoda (Gliederfüßer) Klasse: Insecta (Kerbtiere) (drei Paar gegliederte Beine) Ordnung: Hymenoptera (Hautflügler; zwei Paar häutige Flügel; die kleineren Hinterflügel sind durch eine Reihe kleiner Haken mit den Vorderflügel gekoppelt. Ameisenarbeiterinnen sind stets ungeflügelt). Unterordnung: Apocrita (Taillenwespen; enge Einschnürung zwischen Thorax und Abdomen) Teilordnung: Aculeata (Stechimmen) Familie: Formicidae (Ameisen) Die wichtigsten hierarchischen Stufen, die darauf folgen, sind: Unterfamilie, Gattung (Genus), Untergattung (Subgenus) und Art (Species). Entsprechend dieser allgemein anerkannten zoologischen Nomenklatur ist eine Art durch ihren lateinischen Gattungsund ihren Artnamen gekennzeichnet, gefolgt vom Namen der Person, die die Art als erste beschrieben hat (Erstbeschreiber) sowie dem Jahr der Erstbeschreibung. Aus Gründen der Vereinfachung werden Erstbeschreiber und Jahr jedoch häufig weggelassen. Der wissenschaftlichen Nomenklatur zufolge müssen Gattungs- und Artname kursiv geschrieben werden.
(Knotenameisen), Formicinae (Schuppenameisen), Dolichoderinae (Drüsenameisen), Ponerinae (Urameisen), Leptanillinae, Proceratiinae, Amblyoponinae und Dorylinae. Im Lauf des Jahres 2014 wurde die Nomenklatur der Myrmicinae (Knotenameisen) aufgrund neuer phylogenetischer Daten modifiziert. Die Hauptveränderungen für die europäische Fauna betrafen die Gattun-
Karte der in diesem Buch abgedeckten geografischen Bereiche, die die Anzahl der Ameisenarten für jedes Land zeigt. Die Länder in Dunkelbraun werden an dieser Stelle nicht behandelt.
gen Chalepoxenus und Myrmoxenus, die in die Gattung Temnothorax gestellt wurden, und die Gattungen Anergates und Teleutomyrmex, die in die Gattung Tetramorium gestellt wurden. Daher sollten alle Chalepoxenus- und Myrmoxenus-Arten nun den Gattungsnamen Temnothorax und alle Anergates- und Teleutomyrmex-Arten den Gattungsnamen Tetramorium tragen. Diese Situation hat viele Myrmekologen irritiert, denn jede dieser vier früheren Gattungen bildete eine homogene Einheit: Sie bestehen aus Arten, die andere Temnothorax-Arten (Chalepoxenus und Myrmoxenus) bzw. Tetramorium-Arten (Anergates und Teleutomyrmex) parasitieren, und weisen morphologische Eigenheiten auf, die sie von ihren Wirtsgattungen unterscheiden. Darüber hinaus haben diese Änderungen nomenklatorische Konflikte hervorgerufen, da ein- und derselbe Artname nun in zwei verschiedenen Gattungen benutzt wurde, die jetzt synonym
Einleitung
8 sind. Um solche Konflikte zu vermeiden, wurden folgende Änderungen bezüglich der europäischen Fauna vorgenommen: Myrmoxenus kraussei (Emery, 1915) wurde zu Temnothorax kraussei (Emery, 1915), und infolgedessen wurde Temnothorax kraussei (Emery, 1916) in Temnothorax mediterranius Ward, Brady, Fischer & Schultz, 2014 umbenannt und Teleutomrymex scheideri Kutter, 1950 in Tetramorium inquilinum Ward, Brady, Fischer & Schultz, 2014. Diese
Namensänderungen sind in der Tabelle der Gattungsnamen, die in der Einleitung vorgestellt werden, berücksichtigt worden. Um aber nicht Gefahr zu laufen, jene Leser, die bereits mit dem Studium der Ameisen vertraut sind, stark zu verwirren, haben wir uns entschlossen, im übrigen Buch die Gattungen Chalepoxenus, Myrmoxenus, Anergates und Teleutomyrmex beizubehalten, nicht ohne auf die die geänderte Nomenklatur so weit wie möglich hinzuweisen.
Anzahl der Gattungen und Arten für jede in Europa heimische Unterfamilie (nicht eingeschlossen sind eingeschleppte Arten, die sich in natürlichen Habitaten nicht auf Dauer installiert haben) Familie
Unterfamilie
Gattung (Zahl der Arten)
Amblyoponinae (1 Gattung, 4 Arten)
Stigmatomma (4)
Dolichoderinae (6 Gattungen, 15 Arten)
Bothriomyrmex (4) Dolichoderus (1) Linepithema (1)
Dorylinae (1 Gattung, 1 Art)
Formicinae (15 Gattungen, 156 Arten) Formicidae (8 Unterfamilien, 56 Gattungen, 486 Arten)
Liometopum (1) Tapinoma (7) Technomyrmex (1)
Aenictus (1) Acropyga (1) Camponotus (41) Cataglyphis (15) Colobopsis (1) Formica (33) Iberoformica (1) Lasius (35) Lepisiota (6)
Leptanillinae (1 Gattung, 7 Arten)
Nylanderia (2) Paratrechina (1) Plagiolepis (9) Polyergus (1) Prenolepis (1) Proformica (8) Rossomyrmex (1)
Leptanilla (7)
Myrmicinae (22 Gattungen, 290 Arten)
Aphaenogaster (38) Cardiocondyla (7) Carebara (1) Crematogaster (11) Formicoxenus (1) Goniomma (7) Harpagoxenus (1) Leptothorax (6) Manica (1) Messor (19) Monomorium (10)
Myrmecina (3) Myrmica (34) Oxyopomyrmex (5) Pheidole (3) Solenopsis (9) Stenamma (7) Strongylognathus (11) Strumigenys (5) Temnothorax (80) Tetramorium (30) Trichomyrmex (1)
Ponerinae (4 Gattungen, 9 Arten)
Anochetus (1) Cryptopone (1)
Hypoponera (5) Ponera (2)
Proceratiinae (6 Gattungen, 15 Arten)
Proceratium (4)
Morphologie einer Arbeiterin
9 Morphologie einer Arbeiterin Der Körper eines Insekts setzt sich aus zahlreichen Segmenten zusammen, die in drei Abschnitte eingeteilt werden: Kopf, Thorax (Brustteil) und Abdomen (Hinterleib).
Bei Ameisen ist der Thorax mit dem ersten Abdominalsegment verschmolzen und bildet mit ihm zusammen das sogenannte Mesosoma. Aus Gründen der Vereinfachung wird manchmal auch der Begriff
Mesosoma Propodeum mesapropodeale Furche Mesonotum Pronotum
Postpetiolus
Kopf
Petiolus
Wichtige Fachbegriffe zur Beschreibung der Morphologie einer Arbeiterin
Gaster
Propedealdorn
Coxa (Hüfte) Trochanter (Schenkelring) Femur (Oberschenkel)
Auge Palpus (Taster)
Stachel Tibia (Schiene) Tibialsporn
Mandibel
Tarsen
Tarsalkrallen
Scapus (Fühlerschaft)
Antenne (Fühler)
Funiculus (Fühlergeißel)
Occiput (Hinterhaupt) Ocellen (Punktaugen) Komplexauge (auch Facettenauge genannt) Stirnleiste Stirnlappen Stirndreieck Wange Stirnrinne Clypeus (Kopfschild) Mandibel Mandibelzähne
105
Beschreibung Einige Beschreibungen beziehen sich auf eine einzige Art. In den meisten Fällen werden jedoch mehrere Arten gemeinsam besprochen. Das gilt für seltene Gattungen, die nur wenige Arten umfassen, für Gruppen mit schwer zu identifizierenden Arten und für Gruppen von Arten derselben Gattung. In Steckbriefen, die mehrere Arten behandeln, werden die Artnamen im Abschnitt «Taxonomie» spezifiziert. Einige der seltenen Arten wurden nicht in den Haupttext aufgenommen, sondern in dem Abschnitt «Verwechslungsmöglichkeiten» zusammen mit derjenigen Art erwähnt, der sie am stärksten ähneln, auch wenn sie unter Umständen nicht näher mit ihr verwandt sind. Auf den wissenschaftlichen Namen der Art folgen der Name des Erstbeschreibers und das Datum der Erstbeschreibung. Der Bestimmungsschlüssel ermöglicht das Auffinden der relevanten Beschreibung, und es ist ratsam, jedes Mal die Abschnitte «Taxonomie» und «Verwechslungsmöglichkeiten» zurate zu ziehen, um sicherzugehen, eine Art korrekt zu identifizieren. Die Verbreitung der Arten ist in Beige auf Landkarten eingezeichnet, oder auch in Grau, wenn es um zwei oder mehr Arten geht. Die dunkelbraun eingezeichneten Länder werden im Text nicht berücksichtigt. Leser finden die Definitionen der Begriffe, die zur Beschreibung der Ameisenmorphologie dienen, im Abschnitt «Morphologie einer Arbeiterin» (Seite 9 und 10) sowie im Glossar (Seiten 410 und 411).
Gegenüberliegende Seite: Formica sanguinea.
106
Gattung Stigmatomma
Roger, 1859
Unterfamilie Amblyoponinae
Stigmatomma-denticulatum-Arbeiterin.
Taxonomie Größe: 4–7 mm. Der ganze Körper ist gelblich gefärbt und zylindrisch. Der Petiolus ist würfelförmig und sitzt mit seiner Hinterseite weitgehend auf der Gaster auf. Die Mandibeln sind sehr lang und stark gezähnt. Diese Gattung mit rund 60 Arten ist weltweit verbreitet. In der europäischen Mittelmeerregion leben vier Arten. Sie unterscheiden sich voneinander durch Zahl und Form der Zähne auf den Mandibeln. Stigma-
tomma emeryi Saunders, 1890 und S. gaetulicum (Baroni Urbani, 1978) kommen in Südspanien vor. Stigmatomma denticulatum Roger, 1859 und S. impressifrons Emery, 1869 haben offenbar eine größere Verbreitung und sind schon in Spanien, Italien und im Süden des Balkanraums gefunden worden.
Gattung Stigmatomma
Schwärmen
Verbreitung
Jan. Feb. März April Mai Juni Juli Aug. Sept. Okt. Nov. Dez.
Verwechslungsmöglichkeiten Die Gattung Stigmatomma ist mit keiner anderen Gattung der europäischen Fauna zu verwechseln. Die Bestimmung der Art ist jedoch sehr schwierig. Habitat Sie leben unterirdisch und besiedeln verschiedene Habitattypen mit kühlem Boden. Verbreitungsgebiet der Gattung Stigmatomma.
Wo zu finden? Die Nester liegen tief im Boden. Die Arbeiterinnen können in kühleren Habitaten unter besonnten Steinen zu finden sein.
Biologie Die Kolonien sind klein und umfassen durchschnittlich 40 Individuen sowie mehrere (maximal 3) Königinnen. Die Ameisen siedeln unter Steinen, Blättern und Laufstreu. Arbeiterinnen und Königinnen praktizieren eine Form von Kannibalismus, indem sie eine dünne Stelle im Integument der Larven anbohren und sich von deren Hämolymphe ernähren. Das scheint den Larven jedoch nicht zu schaden, denn sie entwickeln sich zu gesunden Imagines. Die Arbeiterinnen ernähren die Königinnen nicht durch Trophallaxis. Diese Arten sind auf die Jagd von Hundertfüßern (Chilopoden) spezialisiert.
In ganzer Länge gezähnte Mandibeln von Stigmatomma denticulatum.
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Gattung Bothriomyrmex
Emery, 1869
Unterfamilie Dolichoderinae (Drüsenameisen)
Geflügelte Königin und Arbeiterin von Bothriomyrmex meridionalis.
Taxonomie Größe: 2–3 mm. Der Körper ist mehr oder minder hell graubraun. Der Clypeusvorderrand ist nicht eingekerbt. Der Petiolus ist wie eine niedrige Schuppe geformt. Anders als bei TapinomaArten, die als temporäre Wirte dienen, strömen die Arbeiterinnen keinen Geruch nach ranziger Butter aus. Die Königin ähnelt in Größe und Färbung stark großen Tapinoma-Arbeiterinnen (< 4 mm und reiner schwarz gefärbt als die Arbeiterinnen). Von den 20 beschriebenen Bothriomyrmex-Arten kann man vier in Europa finden: B. meridionalis (Roger, 1863), B. corsicus Santschi, 1923, und zwei Arten sind im Süden verbreitet: B. communistus Santschi, 1919, vornehmlich in Osteuropa, und
B. atlantis Forel, 1894, im Süden der Iberischen Halbinsel. Um die Arten zu unterscheiden, bedarf es präziser morphometrischer Messungen. Bothriomyrmex meridionalis und B. atlantis sind hell gefärbt, mit einer nur schwach ausgeprägten mesopropodealen Furche, und das Mesosomaprofil bildet eine kontinuierliche gerade Linie, während der Körper bei B. corsicus und B. communistus dunkler ist und auf die deutlich sichtbare mesopropodeale Furche ein gerundetes Propodeum folgt. Verwechslungsmöglichkeiten Ihre Wirte aus der Gattung Tapinoma ähneln ihnen, doch ihr Schwarz ist klarer, sie haben einen flachen Petiolus (und
Gattung Bothriomyrmex
Schwärmen
Verbreitung
Jan. Feb. März April Mai Juni Juli Aug. Sept. Okt. Nov. Dez.
keinen mit Schuppe) sowie einen eingekerbten Clypeusvorderrand. Die Arbeiterinnen von Linepithema humile sind zierlicher und ihr Kopf ist deutlich länger als breit. Die Lasius-Arten sind generell größer, und haben stets eine runde, von Härchen gesäumte Kloakenöffnung, während diese bei Bothriomyrmex spaltförmig und kahl ist. Habitat Bothriomyrmex-Arten bevorzugen trockene, aride Lebensräume, Geröllhalden, sonnenbeschienene Lehmböden und Böschungen. Wo zu finden? Die Nester werden unter Steinen oder auf offenem Boden angelegt. Tagsüber verlassen die Arbeiterinnen das Nest nicht; man muss dort, wo Tapinoma in der Umgebung häufig sind, die Erde wegkratzen.
Biologie Alle Bothriomyrmex-Arten sind recht selten. Die Arten sind temporäre Sozialparasiten von Tapinoma. Die Nestdichte ist gering, wahrscheinlich wegen der geringen Erfolgsrate beim Parasitieren der Wirtskolonien. Die Kolonien sind monogyn und können mehrere Tausend Arbeiterinnen enthalten. Nach dem Hochzeitsflug (Schwarmflug) versucht die Königin, in eine Tapinoma-Kolonie einzudringen. Wenn ihr das gelingt, packt sie die Wirtskönigin mit ihren
Verbreitungsgebiet der Gattung Bothriomyrmex.
Mandibeln am Hals und schneidet ihr den Kopf ab. Die Königinnen werden physogastrisch. Wenn die ersten Arbeiterinnen schlüpfen, enthält das Nest zwei Arten, den Wirt und den Parasiten. Sobald alle Arbeiterinnern der ursprünglichen Tapinoma-Kolonie tot sind, ist die Bothriomyrmex-Kolonie unabhängig. Die Nahrung besteht vor allem aus Honigtau von wurzelsaugenden Hemipteren.
Bothriomyrmex-atlantis-Arbeiterin.
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412
Index der Arten
Acropyga paleartica 232 Aenictus rhodiensis 124 Anergates atratulus 394 Anochetus ghilianii 400 Aphaenogaster balcanica 250 Aphaenogaster balcanicoides 250 Aphaenogaster campana 250 Aphaenogaster cardenai 262 Aphaenogaster cecconii 254 Aphaenogaster dulciniae 260 Aphaenogaster epirotes 258 Aphaenogaster festae 264 Aphaenogaster finzii 260 Aphaenogaster gemella 248 Aphaenogaster gibbosa 256 Aphaenogaster graeca 264 Aphaenogaster iberica 246 Aphaenogaster inermita 250 Aphaenogaster italica 256 Aphaenogaster jolantae 254 Aphaenogaster karpathica 250 Aphaenogaster lesbica 260 Aphaenogaster melitensis 250 Aphaenogaster muelleriana 262 Aphaenogaster obsidiana 258
Aphaenogaster olympica 254 Aphaenogaster ovaticeps 262 Aphaenogaster pallida 260 Aphaenogaster picena 250 Aphaenogaster rugosoferruginea 262 Aphaenogaster sangiorgii 260 Aphaenogaster sardoa 252 Aphaenogaster semipolita 250 Aphaenogaster senilis 248 Aphaenogaster sicula 264 Aphaenogaster simonelli 250 Aphaenogaster spinosa 246 Aphaenogaster splendida 262 Aphaenogaster sporadis 250 Aphaenogaster striativentris 256 Aphaenogaster subterranea 264 Aphaenogaster subterranea 260 Bothriomyrmex atlantis 108 Bothriomyrmex communistus 108 Bothriomyrmex corsicus 108 Bothriomyrmex meridionalis 108 Camponotus aegaeus 136 Camponotus aethiops 146 Camponotus amaurus 148 Camponotus andrius 152
Camponotus atricolor 140 Camponotus baldaccii 158 Camponotus barbaricus 152 Camponotus boghossiani 136 Camponotus candiotes 138 Camponotus cruentatus 142 Camponotus dalmaticus 138 Camponotus fallax 134 Camponotus festai 154 Camponotus figaro 138 Camponotus foreli 148 Camponotus gestroi 134 Camponotus haroi 144 Camponotus herculeanus 126 Camponotus honaziensis 138 Camponotus ionius 154 Camponotus jaliensis 152 Camponotus kiesenwetteri 136 Camponotus laconicus 154 Camponotus lateralis 138 Camponotus libanicus 136 Camponotus ligniperda 128 Camponotus micans 144 Camponotus nitidescens 140 Camponotus nylanderi 150
Camponotus oertzeni 152 Camponotus piceus 140 Camponotus pilicornis 152 Camponotus ruber 138 Camponotus samius 154 Camponotus sanctus 156 Camponotus sannini 146 Camponotus spissinodis 140 Camponotus sylvaticus 158 Camponotus tergestinus 134 Camponotus truncatus 132 Camponotus universitatis 146 Camponotus vagus 130 Cardiocondyla batesii 266 Cardiocondyla bulgarica 266 Cardiocondyla elegans 266 Cardiocondyla emeryi 266 Cardiocondyla mauritanica 266 Cardiocondyla nigra 266 Cardiocondyla stambuloffi 266 Carebara oertzeni 334 Cataglyphis aenescens 166 Cataglyphis cursor 166 Cataglyphis douwesi 160 Cataglyphis floricola 168 Cataglyphis gadeai 160
Index der Arten
413 Cataglyphis hispanica 162 Cataglyphis humeya 162 Cataglyphis iberica 160 Cataglyphis italica 166 Cataglyphis nodus 164 Cataglyphis piliscapa 166 Cataglyphis rosenhaueri 160 Cataglyphis tartessica 168 Cataglyphis velox 162 Cataglyphis viaticoides 160 Chalepoxenus kutteri 268 Chalepoxenus muellerianus 268 Colobopsis truncata 132 Crematogaster auberti 270 Crematogaster erectepilosa 274 Crematogaster fuentei 270 Crematogaster gordani 272 Crematogaster ionia 274 Crematogaster laestrygon 270 Crematogaster lorteti 274 Crematogaster montenigrina 274 Crematogaster schmidti 272 Crematogaster scutellaris 272 Crematogaster sordidula 276 Cryptopone ochracea 402 Dolichoderus quadripunctatus 110 Formica aquilonia 172 Formica bruni 170 Formica cinerea 184 Formica clara 198 Formica corsica 184 Formica cunicularia 186 Formica decipiens 188 Formica dusmeti 178
Formica exsecta 170 Formica fennica 170 Formica foreli 170 Formica forsslundi 170 Formica frontalis 178 Formica fusca 190 Formica fuscocinerea 184 Formica gagates 192 Formica gagatoides 196 Formica gerardi 188 Formica lemani 194 Formica lugubris 172 Formica paralugubris 172 Formica picea 196 Formica polyctena 176 Formica pratensis 174 Formica pressilabris 170 Formica pyrenaea 186 Formica rufa 176 Formica rufibarbis 198 Formica sanguinea 180 Formica selysi 184 Formica suecica 170 Formica truncorum 178 Formica uralensis 182 Formicoxenus nitidulus 278 Goniomma baeticum 280 Goniomma blanci 280 Goniomma collingwoodi 280 Goniomma compressisquama 280 Goniomma decipiens 280 Goniomma hispanicum 280 Goniomma kugleri 280 Harpagoxenus sublaevis 282 Hypoponera abeillei 404 Hypoponera eduardi 404 Hypoponera ergatandria 404 Hypoponera punctatissima 404 Hypoponera ragusai 404
Iberoformica subrufa 200 Lasius alienus 210 Lasius austriacus 224 Lasius balcanicus 206 Lasius balearicus 216 Lasius bicornis 206 Lasius brunneus 212 Lasius carniolicus 202 Lasius cinereus 216 Lasius citrinus 206 Lasius distinguendus 206 Lasius emarginatus 214 Lasius flavus 204 Lasius fuliginosus 208 Lasius grandis 216 Lasius illyricus 214 Lasius jensi 206 Lasius karpinisi 214 Lasius lasioides 218 Lasius meridionalis 206 Lasius mixtus 206 Lasius myops 204 Lasius myrmidon 204 Lasius neglectus 224 Lasius niger 220 Lasius nitidigaster 206 Lasius paralienus 210 Lasius piliferus 210 Lasius platythorax 222 Lasius psammophilus 210
Lasius rabaudi 206 Lasius reginae 202 Lasius sabularum 206 Lasius turcicus 224 Lasius umbratus 206 Lasius viehmeyeri 206 Lepisiota caucasica 226 Lepisiota dolabellae 226 Lepisiota frauenfeldi 226 Lepisiota melas 226 Lepisiota nigra 226 Lepisiota splendens 226 Leptanilla charonea 244 Leptanilla doderoi 244
Leptanilla ortunoi 244 Leptanilla plutonia 244
Leptanilla poggii 244
Leptanilla revelierii 244 Leptanilla zaballosi 244 Leptothorax acervorum 284 Leptothorax goesswaldi 286 Leptothorax gredleri 284 Leptothorax kutteri 286 Leptothorax muscorum 284 Leptothorax pacis 286 Linepithema humile 112
Liometopum microcephalum 114 Manica rubida 288 Messor alexandri 298 Messor barbarus 290 Messor bouvieri 292 Messor caducus 300 Messor capitatus 294 Messor celiae 292 Messor hellenius 298 Messor hispanicus 292 Messor lobicornis 293 Messor lusitanicus 292 Messor marocanus 292 Messor meridionalis 300 Messor minor 296 Messor oertzeni 298 Messor orientalis 298 Messor sanctus 292 Messor structor 298 Messor timidus 292 Messor wasmanni 300 Monomorium algiricum 302 Monomorium andrei 302 Monomorium carbonarium 302 Monomorium creticum 302 Monomorium exiguum 302 Monomorium monomorium 302 Monomorium pharaonis 304 Monomorium phoenicum 304 Monomorium salomonis 304 Monomorium sommieri 304
Index der Arten
414 Monomorium subopacum 304 Myrmecina graminicola 306 Myrmecina melonii 306 Myrmecina sicula 306 Myrmica aloba 320 Myrmica bergi 308 Myrmica bibikoffi 318 Myrmica constricta 316 Myrmica curvithorax 324 Myrmica deplanata 322 Myrmica gallienii 308 Myrmica hellenica 316 Myrmica hirsuta 326 Myrmica karavajevi 326 Myrmica laurae 326 Myrmica lemasnei 326 Myrmica lobicornis 310 Myrmica lobulicornis 310 Myrmica lonae 318 Myrmica martini 320 Myrmica myrmicoxena 326 Myrmica obscura 322 Myrmica pelops 322 Myrmica ravasinii 322 Myrmica rubra 312 Myrmica ruginodis 314 Myrmica rugulosa 316 Myrmica sabuleti 318 Myrmica scabrinodis 320 Myrmica schencki 322 Myrmica siciliana 322 Myrmica specioides 324 Myrmica spinosior 318 Myrmica sulcinodis 310 Myrmica tulinae 318 Myrmica vandeli 320 Myrmica wesmaeli 310 Myrmica xavieri 310 Myrmoxenus adlerzi 328 Myrmoxenus bernardi 328 Myrmoxenus corsica 328
Myrmoxenus gordiagini 328 Myrmoxenus kraussei 328 Myrmoxenus ravouxi 328 Myrmoxenus stumperi 328 Nylanderia jaegerskioeldi 228 Nylanderia vividula 228 Oxyopomyrmex krueperi 330 Oxyopomyrmex laevidus 330 Oxyopomyrmex magnus 330 Oxyopomyrmex polybotesii 330 Oxyopomyrmex saulcyi 330 Paratrechina longicornis 230 Pheidole megacephala 332 Pheidole pallidula 332 Pheidole teneriffana 332 Plagiolepis ampeloni 234 Plagiolepis delaugerrei 234 Plagiolepis grassei 234 Plagiolepis karawajewi 232 Plagiolepis pallescens 232 Plagiolepis pygmaea 232 Plagiolepis schmitzii 232 Plagiolepis taurica (= Plagiolepis vindobonensis) 232 Plagiolepis xene 234 Polyergus rufescens 236 Ponera coarctata 406 Ponera testacea 406 Prenolepis nitens 238 Proceratium algiricum 408 Proceratium melinum 408 Proceratium melitense 408 Proceratium numidicum 408 Proformica ferreri 240
Proformica kobachidzei 240 Proformica korbi 240 Proformica longiseta 240 Proformica nasuta 240 Proformica nitida 240 Proformica oculatissima 240 Proformica striaticeps 240 Rossomyrmex minuchae 242 Solenopsis crivellarii 334 Solenopsis fairchildi 334 Solenopsis fugax 334 Solenopsis gallica 334 Solenopsis latro 334 Solenopsis lusitanica 334 Solenopsis oraniensis 334 Solenopsis orbula 334 Solenopsis wolfi 334 Stenamma debile 336 Stenamma petiolatum 336 Stenamma sardoum 336 Stenamma siculum 336 Stenamma striatulum 336 Stenamma westwoodii 336 Stenamma zanoni 336 Stigmatomma denticulatum 106 Stigmatomma emeryi 106 Stigmatomma gaetulicum 106 Stigmatomma impressifrons 106 Strongylognathus alboini 338 Strongylognathus alpinus 338 Strongylognathus caeciliae 338 Strongylognathus dalmaticus 338 Strongylognathus destefanii 338 Strongylognathus huberi 338
Strongylognathus italicus 338 Strongylognathus kratochvili 338 Strongylognathus pisarskii 338 Strongylognathus silvestrii 338 Strongylognathus testaceus 338 Strumigenys argiola 340 Strumigenys baudueri 340 Strumigenys membranifera 340 Strumigenys tenuipilis 340 Strumigenys tenuissima 340 Tapinoma erraticum 116 Tapinoma festae 116 Tapinoma madeirense 116 Tapinoma melanocephalum 120 Tapinoma nigerrimum 118 Tapinoma pygmaeum 120 Tapinoma simrothi 118 Tapinoma subboreale 116 Technomyrmex albipes 122 Technomyrmex difficilis 122 Technomyrmex vexatus 122 Technomyrmex vitiensis 122 Teleutomyrmex kutteri 396 Teleutomyrmex schneideri 396 Temnothorax (= Myrmoxenus) adlerzi 328 Temnothorax affinis 342 Temnothorax albipennis 378 Temnothorax algiricus 344 Temnothorax alienus 360 Temnothorax angulinodis 345
Index der Arten
415 Temnothorax angustulus 344 Temnothorax antigoni 370 Temnothorax ariadnae 368 Temnothorax atlantis 344 Temnothorax aveli 348 Temnothorax baeticus 372 Temnothorax bejaraniensis 360 Temnothorax (= Myrmoxenus) bernardi 328 Temnothorax blascoi 370 Temnothorax bulgaricus 362 Temnothorax caesari 370 Temnothorax cagnianti 372 Temnothorax clypeatus 346 Temnothorax (= Myrmoxenus) corsicus 328 Temnothorax corticalis 348 Temnothorax crasecundus 366 Temnothorax crassispinus 366 Temnothorax crepuscularis 370 Temnothorax cristinae 360 Temnothorax dessyi 344 Temnothorax exilis 350 Temnothorax finzii 370 Temnothorax flavicornis 352 Temnothorax formosus 372 Temnothorax (= Myrmoxenus) gordiagini 328 Temnothorax graecus 343 Temnothorax gredosi 354 Temnothorax grouvellei 364 Temnothorax helenae 368
Temnothorax ibericus 364 Temnothorax interruptus 356 Temnothorax italicus 348 Temnothorax jailensis 348 Temnothorax kraussei 344 Temnothorax (= Myrmoxenus) kraussei 328 Temnothorax (= Chalepoxenus) kutteri 268 Temnothorax laconicus 358 Temnothorax laestrygon 364 Temnothorax lagrecai 360 Temnothorax leviceps 350 Temnothorax lichtensteini 358 Temnothorax lucidus 368 Temnothorax luteus 360 Temnothorax mediterraneus 344 Temnothorax melas 374 Temnothorax minozzii 343 Temnothorax (= Chalepoxenus) muellerianus 268 Temnothorax nadigi 362 Temnothorax niger 364 Temnothorax nigriceps 376 Temnothorax nylanderi 366 Temnothorax pardoi 360 Temnothorax parvulus 368 Temnothorax pelagosanus 360 Temnothorax platycephalus 364 Temnothorax racovitzai 360 Temnothorax (= Myrmoxenus) ravouxi 328
Temnothorax recedens 370 Temnothorax rogeri 370 Temnothorax rottenbergii 372 Temnothorax sardous 372 Temnothorax saxatilis 376 Temnothorax schaufussi 372 Temnothorax semiruber 372 Temnothorax solerii 370 Temnothorax sordidulus 374 Temnothorax specularis 350 Temnothorax (= Myrmoxenus) stumperi 328 Temnothorax subcingulatus 360 Temnothorax subtilis 368 Temnothorax tergestinus 374 Temnothorax tuberum 376 Temnothorax tyndalei 350 Temnothorax unifasciatus 378 Temnothorax universitatis 370 Tetramorium alpestre 384 Tetramorium (= Anergates) atratulum 394 Tetramorium bicarinatum 380 Tetramorium biskrense 382 Tetramorium brevicorne 382 Tetramorium caespitum 384 Tetramorium caldarium 380 Tetramorium chefteki 386 Tetramorium diomedeum 388 Tetramorium exasperatum 380 Tetramorium ferox 388
Tetramorium forte 386 Tetramorium hippocratis 393 Tetramorium hungaricum 385 Tetramorium impurum 384 Tetramorium (= Teleutomyrmex) inquilinum 396 Tetramorium insolens 380 Tetramorium (= Teleutomyrmex) kutteri 396 Tetramorium lanuginosum 380 Tetramorium lucidulum 393 Tetramorium meridionale 390 Tetramorium moravicum 386 Tetramorium pelagium 382 Tetramorium puncatum 393 Tetramorium rhodium 386 Tetramorium sahlbergi 393 Tetramorium sanetrai 386 Tetramorium schmidti 393 Tetramorium semilaeve 392 Tetramorium simillimum 380 Trichomyrmex perplexus 398