Müri, Kleine Wildnis

Bristol-Schriftenreihe Band 48

Herausgeber Ruth und Herbert Uhl-Forschungsstelle f端r Natur- und Umweltschutz, Bristol-Stiftung, Z端rich www.bristol-stiftung.ch

Helen M체ri

Die kleine Wildnis Einblicke in die Lebensgemeinschaft der kleinen Raubs채uger und ihrer Beutetiere in Mitteleuropa

Haupt Verlag

Verantwortlich für die Herausgabe Bristol-Stiftung. Stiftungsrat: Dr. René Schwarzenbach, Herrliberg; Dr. Mario F. Broggi, Triesen; Prof. Dr. Klaus Ewald, Gerzensee; Martin Gehring, Zürich Managing Editor Dr. Ruth Landolt, WSL, Birmensdorf Adresse der Autorin Dr. Helen Müri, Alte Leutwilerstr. 5, 5706 Boniswil, e-mail: helen.mueri@gmx.ch Layout Jacqueline Annen, Maschwanden Umschlag und Illustration Atelier Silvia Ruppen, Vaduz Zitierung MÜRI, H., 2015: Die kleine Wildnis. Einblicke in die Lebensgemeinschaft der kleinen Raubsäuger und ihrer Beutetiere in Mitteleuropa. Zürich, Bristol-Stiftung; Bern, Haupt. 225 S. Bibliografische Information der Deutschen Nationalbibliothek Die Deutsche Nationalbibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliografie; detaillierte bibliografische Daten sind im Internet über http://dnb.dnb.de abrufbar.

ISBN 978-3-258-07945-5 Alle Rechte vorbehalten Copyright © 2015 Haupt Bern Jede Art der Vervielfältigung ohne Genehmigung des Verlages ist unzulässig.

Printed in Germany www.haupt.ch

Signet FSC

Klimaneutral

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Abstract Small Wilderness – The community of small carnivores and their prey species in Central Europe Small carnivore species and their mammalian prey species are important members of the animal community. In this book, the focus is on the community of small mammals in Central Europe and the interactions between them. Each species is described as are some of their individual and population characteristics to understanding intraspecific and interspecific interactions in the community. The whole small mammal community is understood as a complex and flexible system, influenced by reciprocal interactions, functional chains and feedback mechanisms.

In recent years, community ecology has received increasing attention and new concepts developed. These help to understand the complex networks in the small mammal community. Depending on the particular small mammal community, such aspects as stability factors, historical processes, the concept of meta-community, coexistence and bio-transportation are relevant.

All the ecological processes can be understood in the context of habitat selection and landscape ecology, on both the species and the community level. Not only is the horizontal use of space in an environment relevant, but so too is the vertical use. For example, some species prefer to live underground while others dwell in the canopy of trees. Although many species are able to adapt to different habitats, these adaptations are limited.

The biodiversity connected with the small mammal community is described in terms of diversity of species, habitats, genes and ecosystem functions.

Does the community focus taken have consequences for nature conservation and further research?

While many species are well studied, the information on the ecology of other species such as some rodents is poor. Additional knowledge about community processes is vital for the protection and management of small mammals in Central Europe. This is especially crucial as some potentially invasive non-native species, such as racoons, American mink or grey squirrels are already becoming established in the small mammal community in Central Europe.

Keywords Small mammals, mustelids, rodents, population biology, interspecific relationships, community ecology, landscape

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Vorwort In diesem Werk der Wildtierbiologin Helen Müri ist von der «kleinen Wildnis» vor der Haustüre die Rede: von den stufigen Waldrändern, den wenig gedüngten Wiesen, den Stein- und Asthaufen, den Vegetationsstreifen entlang von Bächen und den Bewohnern dieser Strukturvielfalt. Dabei sind uns der Fuchs, der Dachs und allenfalls noch der Steinmarder bekannt und diese sind auch manchmal sichtbar. Wer hat aber den Iltis, das Hermelin und das Mauswiesel schon gesehen? Ich bringe es jedenfalls, der ich doch regelmässig draussen in der Natur bin, nur auf wenige diesbezügliche zufällige Beobachtungen. Die Letzte, die mich beeindruckte, war diejenige eines Mauswiesels, das auf dem Liechtensteiner Rheindamm versuchte eine Schermaus abzutransportieren. Die Schermaus war korpulent und markant breiter als das kleine schmale Mauswiesel.

Die Autorin stellt uns all diese kleinen Raubsäuger vor und zeigt uns die wenig bekannte Innensicht des Verhältnisses dieser Kleinräuber im Zusammenwirken mit der Lebensgemeinschaft der Mäuseartigen. Damit sind für einmal die Hauptdarsteller Tiere, die sonst kaum im Rampenlicht stehen. Exemplarisch werden die einzelnen Arten und ihre Kontrahenten ausgewählt, um die Bedeutung, die Funktion und Stellung in der Lebensgemeinschaft darzustellen. Da fügen sich Netzwerke mit sozialen Bindungen, die Mobilität der Tiere und der räumlichen Organisation bis zu Populationsmustern zusammen. Es gelingt Helen Müri diesen Wissensstand leicht verständlich aufzubereiten und den Leser mit auf die Reise dieser Betrachtungen zu nehmen. Die ungeahnte Vielfalt der Wechselbeziehungen bis zum Blick auf das Landschaftsganze ermöglichen es schliesslich auch die Konsequenzen für einen etwas anderen Naturschutz zu ziehen. Ihre Abschlussfrage lautet, ob es uns vielleicht gelingen könnte unsere menschlichen Einflüsse auf intelligente Art wieder so weit in das System der Lebensgemeinschaft und der Rückkoppellungen zu integrieren, dass Nachhaltigkeit mehr als ein Schlagwort wird. Mauswiesel und Co. sollen also weiterhin bei uns ihr heimliches und für das Ökosystem wichtiges Dasein erhalten dürfen.

Kleinsäuger werden zwischenzeitlich mit dem Projekt «Wieselnetz – Stiftung zur Förderung von Kleinkarnivoren» in den Mittelpunkt der Betrachtung gestellt. Deren Gründungspräsidentin war Helen Müri. Sie will uns mit ihren hier dargelegten Ausführungen zum Nachdenken bringen und das ist gut so. Wir wünschen dieser Sicht auf „ganz unten und mittendrin“ eine interessierte Leserschaft.

Mario F. Broggi Stiftungsrat Bristol-Stiftung, Zürich

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Die kleine Wildnis

Dank Ein grosses Dankeschön gilt Irene Weinberger (Biologin, Doktorandin Universität Zürich) für das wissenschaftliche Lektorat. Durch ihr fundiertes Mitdenken und ihre Anregungen hat sie einen wesentlichen Beitrag zu diesem Buch geleistet. Die intensiven Diskussionen mit ihr waren für mich ausserordentlich wertvoll. Für die kritische Durchsicht des Abschnitts über Parasiten und Krankheitserreger danke ich Dr. Dr. h.c. Alexander I. Wandeler (früher Leiter der Schweizerischen Tollwutzentrale) und für die Zweitbestimmung einiger Kleinsäugerfotos Dr. Thomas Briner, Direktor des Naturmuseums Solothurn.

Besonderen Dank schulde ich PD Dr. Mario Broggi und der Bristol-Stiftung für die Aufnahme des Buches in ihre Schriftenreihe, die finanzielle Unterstützung und die sorgfältige fachliche Begleitung.

Weitere Menschen haben meine Auseinandersetzung mit der Thematik während vielen Jahren im Rahmen von Fachgesprächen bereichert, allen voran Dr. Hans C. Salzmann und Dr. Cristina Boschi von der Stiftung WIN Wieselnetz, sowie bezüglich Systemvorgänge und Systemanalysen die ehemalige Vester-Mitarbeiterin Gabriele Harrer (aktuell Malik Management St.Gallen AG). Auch diesen Personen möchte ich ganz herzlich danken.

Helen Müri

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Inhalt Abstract Vorwort Dank

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1 Einleitung 1.1 Die Wildnis vor der Haustür – klein aber sehr komplex 1.2 Das Gesamtbild im Puzzle und seine Einzelteile 1.3 Lässt sich eine Lebensgemeinschaft begrenzen?

1.4 Die ungleiche Beachtung grosser und kleiner Säugetiere 1.5 Von den Hauptdarstellern bis zu ihrem grossen Zusammenspiel

11 11 11 12 13 15

2 Die Hauptdarsteller als Knoten im Lebensnetz 2.1 Das Zusammenspiel von Individuum – Gruppe – Population 2.2 Der Mensch: wichtiger Akteur oder Halbgott?

2.3 Die vielen mäuseähnlichen Beutetiere 2.4 Einige weitere Arten der Beutetierfauna 2.5 Kleine Räuber in grosser Vielfalt 2.6 Regionale Unterschiede in den Kleinsäuger-Gesellschaften 2.7 Veränderte Lebensräume und neue Mitspieler

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3 Zusammenleben in der Population 3.1 Warum brauchen kleine Tiere so viel Platz?

3.2 Vom grenzenlosen Lebensraum ins heutige Grossgatter?

3.3 Das Verhalten des Individuums als Basis der Raumorganisation 3.4 Ballungszentren oder Einzelhöfe – arttypische Populationsmuster 3.5 Der Lebensverlauf von Wühlmaus, Wiesel und Co. 3.6 Wanderungen oder die schwierige Suche nach Nahrung, Versteck oder Partnerin 3.7 Das einzig Stabile in einer Population ist die Dynamik

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4 Das optimale Verhalten 4.1 Wann verhält sich die Maus optimal?

4.2 Kondition als Schlüsselfaktor 4.3 Wenn Tiere entscheiden müssen 4.4 Zeit ist Fortpflanzungserfolg 4.5 Gesunde Ernährung – eine Lebensaufgabe 4.6 Soll das Heimgebiet möglichst gross oder möglichst klein sein?

4.7 Auf der Suche nach einer Partnerin

85 85 85 87 87 89 90 91

5 Ein vielfältiges Beziehungsnetz 5.1 Freunde und Feinde rundum 5.2 Sicherheit oder grosse Nachkommenschaft?

5.3 Fressen und gefressen werden 5.4 Das Drama der nicht-tödlichen Feindwirkung 5.5 Konkurrenz hat viele Gesichter 5.6 Die Win-win-Situation und andere schadenfreie Beziehungen 5.7 Beziehungen zwischen Mensch und Wildtier 5.8 Eine Mikro-Wildnis mit sehr kleinen und gefährlichen Feinden

93 93 94 95 113 121 128 131 131

6 Verschlungene Pfade durch den Einflussdschungel 6.1 Alles ist veränderbar 6.2 Ein Versuch, die Fäden des Einflussknäuels zu entwirren

137 137 141

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Die kleine Wildnis

7 Das grosse Zusammenspiel 7.1 Die offene Lebensgemeinschaft 7.2 Das sogenannte Gleichgewicht in der Lebensgemeinschaft 7.3 Vielfältige Lebensgemeinschaften bilden die «Meta-Community» 7.4 Viel Raum – viele Arten?

7.5 Vieles verändert sich im Zeitverlauf 7.6 Was fördert Stabilität?

7.7 Wenn ähnliche Arten zusammen vorkommen (Koexistenz) 7.8 Grenzüberschreitungen zwischen Lebensgemeinschaften 7.9 Die Lebensgemeinschaft als Transportunternehmen 7.10 Klimaerwärmung – eine Herausforderung auch für Kleinsäuger 7.11 Auswirkungen von Faunenfremdlingen auf die Lebensgemeinschaft 7.12 Wenn der Mensch das Zusammenspiel verändert 7.13 Gibt es Schädlinge in der natürlichen Lebensgemeinschaft?

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8 Existenzgrundlage Landschaft 8.1 Jeder Tierart ihr Lebensraum 8.2 Der Lebensraum hat vier Dimensionen 8.3 Gibt es noch natürliche Lebensräume?

8.4 Vernetzung und Fragmentierung 8.5 Die Ansprüche aller Arten unter einem «Lebensraum-Hut» 8.6 Wie viel Anpassung ist möglich?

8.7 Eine lange gemeinsame Geschichte der Arten und ihrer Lebensräume

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9 Vielfalt in allen Bereichen 9.1 Biodiversität ist viel mehr als Artenvielfalt 9.2 Die Artenvielfalt als Massstab?

9.3 Habitatvielfalt durch abwechslungsreiches Landschaftsmosaik 9.4 Genetische Vielfalt 9.5 Vielfalt der Beziehungen 9.6 Vielfalt der ökologischen Funktionen 9.7 Vielfalt der Lebensgemeinschaften

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10 Braucht es einen anderen Naturschutz?

10.1 Ein weiter Weg vom Artenschutz zum Schutz der Lebensgemeinschaft 10.2 Arten- und Biotopschutz wirken auf die ganze Lebensgemeinschaft 10.3 Was ist erhaltenswert?

10.4 Unerwartete Wirkungen 10.5 Flexibilität und Anpassungsfähigkeit 10.6 Die grosse Bedeutung der Biodiversität 10.7 Landschaft als Basis für die ganze Lebensgemeinschaft 10.8 Faunenfremdlinge 10.9 Wünsche an die Forschung 10.10 Die Rolle des Menschen in der Lebensgemeinschaft – ein grundsätzliches Naturschutzproblem

193 193 195 195 196 198 199 201 201 202 204

11 Glossar

207

12 Literatur und Internetquellen

213

Portrait der Autorin

225

11

1

Einleitung

1.1

Die Wildnis vor der Haustür – klein aber sehr komplex

Wildnis pur – das gibt es direkt vor unserer Haustür. Zu hunderten sind sie da, die kleinen Tiere. Die Herausforderungen für die kleinen Raubsäuger und ihre Beutetiere hier sind nicht geringer als für die Pumas, Wölfe und Bären in fernen Naturparks. Als kleine Wildnis könnte man sie bezeichnen, die Lebensgemeinschaft der kleinen Raubsäuger und ihrer Beutetiere in Mitteleuropa. Was da alles abläuft, mag schwerer zu beobachten sein als das Leben der ganz «Grossen», ist aber ebenso spannend. Und die kleine Wildnis ist mit all ihren Akteuren, mit all den Beziehungen zwischen ihnen, mit ihren vielfältigen ökologischen Funktionen aus ökologischer Sicht sehr wichtig und muss erhalten werden. Denn zur Biodiversität gehört nicht nur die Artenvielfalt, sondern auch die Vielfalt der Beziehungen und Funktionen zwischen allen beteiligten Arten.

Aber wissen wir überhaupt genug, um die kleine Wildnis in ihrer ganzen Vielfalt zu verstehen, zu erhalten, zu fördern? Auch wenn noch viele Wissenslücken bestehen, hat die Forschung der letzten Jahrzehnte doch sehr viele Erkenntnisse erbracht, welche die Vorgänge in der Lebensgemeinschaft der kleineren Säuger erhellen. Vieles von diesem Wissen liegt allerdings – für Öffentlichkeit und Naturschutzpraxis weitgehend verborgen – in hunderten von Publikationen in wissenschaftlichen Bibliotheken. Im vorliegenden Buch werden einige wesentliche Teile des vorhandenen Wissens über einzelne Tierarten, spannende Vorgänge und Beziehungen zwischen ihnen, sowie einige wichtige ökologische Theorien ins Licht gerückt und in einen Zusammenhang gestellt. Dies eröffnet da und dort neue Perspektiven, auch im Hinblick auf den Naturschutz.

1.2

Das Gesamtbild im Puzzle und seine Einzelteile

Die vorliegende Arbeit wird getragen von der Vision, das Gesamtbild einer Lebensgemeinschaft erkennbar zu machen. Dieses wird nicht nur durch die Akteure geprägt, sondern vor allem auch durch ihr Zusammenspiel. Daher sollten wir möglichst viele der wichtigen Vorgänge, der direkten und indirekten Beziehungen, der Einflussketten und Rückkoppelungen besser verstehen. «Nur wenn alle relevanten Aspekte berücksichtigt worden sind, können wir sicher sein, dass eine Theorie stimmt – und das heisst, wir können nie ganz sicher sein. Wir können aber Approximationen [Annäherungen] machen, und dazu müssen wir hinausgehen in die reale Welt und zu approximieren beginnen.» Diese Aufforderung des Systemforschers CHURCHMAN (1981) sei hier bedacht, wenn wir versuchen, uns mit ein paar Schritten an die genannte Vision anzunähern.

In der konventionellen Forschung steht oft die möglichst detailgenaue Untersuchung einzelner Forschungsfragen oder Puzzleteilchen im Vordergrund. Mit gewaltigen Datensätzen werden diese manchmal kommastellengenau analysiert. Aber das Gesamtbild ist dabei oft noch im Hintergrund verborgen und kaum zu erkennen. Das Ziel dieses Buches ist es, viele bekannte und auch einige noch schlecht erforschte «Puzzleteilchen» zusammen zu fügen, um wenigstens einen groben und vielleicht auch unscharfen Bildentwurf etwas deutlicher hervortreten zu lassen. Dahinter steckt die Hoffnung, dass eines Tages die Kombination der beiden Ansätze – detailgenaue Einzeluntersuchungen und Gesamtsicht mit Einbezug aller wirksamen Kräfte – ein optimales Verständnis bringen und ein zunehmend schärferes Gesamtbild ermöglichen wird (Abb. 1).

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Die kleine Wildnis

Abb. 1. Je nach Untersuchungsansatz wird ein Gesamtbild, allerdings unscharf, erkennbar (Systemansatz, links oben), oder die Erkenntnisse beschränken sich auf einzelne ganz genau erforschte Aspekte (reduk tionistischer Forschungsansatz, rechts oben).

Optimal wäre ein Zusammenwirken beider Ansätze (unten), wodurch ein scharfes Gesamtbild ermöglicht würde. Abbildungsidee basierend auf VESTER 1999.

Wie wichtig es ist, die beiden Ansätze zu kombinieren und die Lebensgemeinschaft als Ganzes in die Lösung aktueller Probleme einzubeziehen, lässt sich an Beispielen der Schädlingsproblematik in der kleinen Wildnis aufzeigen. Wühlmäuse richten in der Landwirtschaft Schäden an. Meist versucht man, die Zunahme der Wühlmäuse zu stoppen und sie mit Gift, Fallen oder durch Zerstörung der Gangsysteme zu bekämpfen. Was aber bedeutet dies für die Wühlmausfeinde, welche Auswirkungen hat dieses Vorgehen auf wichtige Funktionen in der Lebensgemeinschaft? Da werden oft gefährliche «Nebenwirkungen» riskiert. So können denn durch das Gift auch Wühlmausfeinde wie die Wiesel dezimiert werden. Ein Teufelskreis beginnt: Viele Wühlmäuse – Gifteinsatz – Dezimierung der natürlichen Feinde – Erhöhung der Wühlmausbestände – noch mehr Gifteinsatz. Oder man setzt – wie vor gut hundert Jahren im zuvor säugetierfreien Neuseeland – Wiesel aus, um der Plage der zuvor ebenfalls aus Europa eingeführten Kaninchen Herr zu werden.

Das Ergebnis: Heute werden in Neuseeland die Wiesel vergiftet, denn sie sind das grössere Problem als die Kaninchen, weil sie einen wichtigen Teil der einheimischen Vogelwelt gefährden.

1.3

Lässt sich eine Lebensgemeinschaft begrenzen?

Die kleineren und mittleren Säugetiere, welche hier ins Rampenlicht gesetzt werden, stehen in vielfältigen Beziehungen zu anderen Arten, etwa zu Bär und Uhu, zu Frosch und Schlange, zu Heuschrecke und Pflanze. Dafür gibt es viele Beispiele. So ernähren sich manche Kleinraubtiere gelegentlich von Regenwürmern oder Grossinsekten. Manchmal

Einleitung

13

sind sie selbst Beutetiere, nicht nur von Wolf und Bär, sondern auch von grossen Greifvögeln. Mäuse spielen sowohl innerhalb der Säuger-Lebensgemeinschaft eine Rolle wie auch als Parasitenwirte oder beim Materialfluss. So landen Pflanzeninhaltstoffe via Mäuse oft in den Raubtier-Bäuchen und werden weit entfernt mit dem Kot ausgeschieden. Zudem haben viele abiotische Grundlagen wie Bodenbeschaffenheit, Steinanhäufungen, Witterung, Schneedecke und Überschwemmungen grosse Bedeutung. Daher ist eine Lebensgemeinschaft aus biologischer Sicht eigentlich gar nicht begrenzbar. Auch geografisch lässt sich eine Beschränkung, wie in diesem Buch auf Mitteleuropa, nicht eindeutig begründen. Manche Greifvögel sind wichtige Konkurrenten von Fuchs und Wiesel und leben zudem als Zugvögel zeitweise in anderen Erdteilen. Schliesslich ist auch der Übergang vom intensiv bewirtschafteten Tiefland zu Voralpen und Alpenraum nicht als klare Grenze fassbar, denn viele Arten kommen auf verschiedensten Höhenstufen vor.

Trotzdem wollen und müssen wir uns in diesem Buch aus praktischen Gründen beschränken. Wenn hier nur ein Ausschnitt der Lebensgemeinschaft beleuchtet wird, geschieht dies allerdings im Wissen, dass das Beziehungsnetz weitergeht, vor allem auch bei den Greifvögeln, welche hier nicht vertieft dargestellt werden. So richten wir unseren Lichtkegel auf die kleineren Säugetiere im mitteleuropäischen Tiefland: einerseits auf die mäuseartigen Tiere, anderseits auf die Kleinraubtiere bis Fuchsgrösse, die in besonders intensiven Beziehungen zu diesen stehen, ihnen nachstellen, um sie konkurrieren, von ihnen in irgendeiner Art abhängig sind. Beutetiere, welche wie der Feldhase vor allem im Nahrungsnetz der Grosssäugetiere wichtig sind, werden nur ausnahmsweise berücksichtigt.

1.4

Die ungleiche Beachtung grosser und kleiner Säugetiere

In der Naturschutzrealität der vergangenen Jahre und Jahrzehnte war kaum Platz für die mäuseartigen Tiere. Auch die Kleinraubtiere spielten eine untergeordnete Rolle. Dass man sich jetzt im Naturschutz auch mit «Schädlingen» wie Wühlmäusen und «Automardern» befassen soll, mag zunächst widersinnig erscheinen. Aus Naturschutzsicht ist es üblich, das Augenmerk vor allem auf gefährdete Arten und Artengruppen zu richten: auf Amphibien, Reptilien, Fledermäuse und bedrohte Vogelarten. Ins Scheinwerferlicht der Öffentlichkeit treten vor allem Arten, welche Emotionen wecken, sei es aus Angst (z. B. Wolf, Bär) oder wegen ihrer Schäden (z. B. Wildschwein, Reh). Wenn man aber genauer hinsieht, ist bei der Einschränkung auf gefährdete Arten Vorsicht angezeigt, denn diese sind – wie alle Mitglieder einer Lebensgemeinschaft – auch auf weniger seltene Arten angewiesen.

Die Grosstierfauna im Rampenlicht Unter den Säugetieren finden in Mitteleuropa derzeit Wölfe, Bären und Luchse besondere Aufmerksamkeit. Zu Recht fliesst viel Kraft und Geld in das Management der grossen fleischfressenden Rückkehrer. Doch die Rückkehr der einst verschwundenen Arten kann nicht sogleich zu stabilen Beständen mit funktionierender Selbstregulation führen. Die Erfahrungen zeigen, dass ein zerstörtes Beziehungssystem in einer Lebensgemeinschaft nur über den Weg extremer Ungleichgewichte und aufwändiger Managementmassnahmen wieder aufgebaut werden kann. Noch ist die Frage offen, ob in der modernen Kulturlandschaft langfristig das Überleben einer funktionierenden Lebensgemeinschaft mit Wölfen, Hirschen, Wildschweinen und vielleicht sogar einigen Wisenten möglich ist und von den Menschen akzeptiert wird.

14

Die kleine Wildnis

Die Kleinsäugerfauna – unauffällig, fast vollständig, aber nicht intakt Über die Hälfte der mitteleuropäischen Säugerarten gehört der Lebensgemeinschaft der Mäuse und ihrer Hauptfeinde, der kleinen Raubsäuger, an (in der Schweiz beispielsweise 44 von gut 80 Arten, gemäss HAUSSER 1995). Bei den Feindarten ist die Marderfamilie (Musteliden) von besonderer Bedeutung, denn zu ihr zählen die meisten Kleinraubtiere in Europa. Zusammen mit dem Fuchs und verschiedenen Taggreifvögeln und Eulen sind Hermelin und Mauswiesel die wichtigsten Feinde der Wühlmäuse. Zudem kommen einige andere Kleinraubtiere vor, die sich nur gelegentlich von Wühlmäusen ernähren und eher auf andere Beutetiere spezialisiert sind. Der Baummarder beispielsweise ist ein raffinierter Eichhörnchenjäger, der jedoch auch gerne Vögeln nachstellt oder Früchte verzehrt. Der Iltis liebt Amphibiennahrung. Die beiden Fischliebhaber der Marderfamilie – Fischotter und Nerz – sind aus verschiedenen mitteleuropäischen Flussgebieten vertrieben worden. Erfreulicherweise ist jedoch der Fischotter wieder auf dem Vormarsch. Auf Seite der Beutetiere ist die Artenvielfalt nach wie vor sehr gross und umfasst vor allem kleinere Nager und Spitzmäuse, in einigen Gebieten zudem Kaninchen.

Wenn wir auf all diese Arten blicken, zeigt sich ein wichtiger Unterschied zur Grosstierfauna: Die Artenvielfalt bei den kleinen und mittleren Säugern ist in Mitteleuropa noch fast vollständig vorhanden, wenn auch nicht in allen Regionen. Die Bedeutung der einzelnen Arten hat sich jedoch vielerorts verschoben: Gewisse Arten, vor allem Nahrungsgeneralisten wie der Fuchs, sind häufiger geworden, während andere, etwa die spezialisierteren Wiesel mancherorts so selten sind, dass sie nur noch eine marginale Wirkung im Nahrungsnetz haben. So ist denn das komplexe Beziehungsnetz in der Kleinsäugergemeinschaft ansatzweise noch vorhanden, aber doch in vielen Bereichen stark gestört.

Sehr wichtige Veränderungen fanden im Mittelalter, teils sogar schon vorher, statt.

Schon damals wurde beispielsweise die Waldfläche in manchen Tallagen stark reduziert, und im Alpenraum musste der Wald in den folgenden Jahrhunderten mehr und mehr den Viehweiden Platz machen. Im Vergleich zu heute wurden die Wiesen und Weiden allerdings sehr extensiv genutzt. Dass sich in den Tallagen Wiesen und Weiden stark ausdehnten, hatte für die Kleinsäugergemeinschaft wichtige Auswirkungen: Die vielen Offenlandarten, insbesondere die Wühlmäuse, gewannen nun rein flächenmässig enorm an Terrain.

Bei einigen dieser Arten weisen schon ihre Namen – Feldhasen, Feldspitzmaus oder Feldmaus – darauf hin, wie sehr sie auf solch offene Flächen angewiesen sind. Ab dem Mittelalter dürften die Verbreitungsareale der kleinen und mittleren Säuger während Jahrhunderten mehr oder weniger stabil gewesen sein. Auch bei den vielen Bächen und Flüssen, welche für die Mobilität der kleineren Säuger besonders wichtig sind, traten die grundlegenden Umgestaltungen erst im 20. Jahrhundert auf.

In den letzten Jahrzehnten änderte sich Entscheidendes in der Kleinsäugergemeinschaft. Einige Säugerarten konnten in Siedlungen und Städte vordringen und sich dort stark vermehren, allen voran der Steinmarder und der Fuchs. Als mehr oder weniger deutlich werden mancherorts die Rückgänge bei einigen Marderarten beurteilt – bei Mauswiesel, Hermelin, Iltis und Baummarder. Beim Iltis mag sich eine Stabilisierung auf tiefem Niveau eingestellt haben. Insgesamt hat sich wohl die Balance zwischen Wühlmaus-Spezialisten (v. a. Wiesel) und Generalisten (v. a. Fuchs) wesentlich auf die Seite der Generalisten verschoben. Dies beeinflusst die Wühlmausentwicklung, wie wir von skandinavischen Untersuchungen wissen. Trotz all dieser Veränderungen bestehen bei den kleineren Arten – anders als bei den Grosssäugern – noch immer einigermassen vielfältige RäuberBeute-Beziehungen und natürliche Konkurrenzsituationen zwischen verschiedenen Beutegreifern ebenso wie unter den Mäusearten.

Einleitung

1.5

15

Von den Hauptdarstellern bis zu ihrem grossen Zusammenspiel

In einem Theater braucht es viele Darsteller; doch die Aufführung entsteht erst, wenn sie optimal zusammen spielen. Ähnliches gilt auch für die Lebensgemeinschaft. Daher werden in diesem Buch sowohl die verschiedenen Hauptdarsteller als auch wichtige Aspekte ihres Zusammenspiels beleuchtet. Mal schauen wir aus dem Blickwinkel des einzelnen Mäuschens, mal aus Sicht der gesamten Wieselpopulation, mal befassen wir uns mit dem optimalen Verhalten eines Iltis, mal fragen wir, was wichtige neuere Theorien für die Lebensgemeinschaft der kleineren Säuger bedeuten.

Im Kapitel «Die Hauptdarsteller als Knoten im Lebensnetz» werden die mäuseartigen Tiere und ihre vierbeinigen Feinde vorgestellt. Exemplarisch werden dabei einzelne Arten und Aspekte ausgewählt, welche für die Bedeutung, Funktion und Stellung der Art in der Lebensgemeinschaft bedeutsam erscheinen. Auch der Mensch wird als Mitglied der Lebensgemeinschaft, allerdings mit einer besonderen Rolle, verstanden. Im Kapitel «Zusammenleben in der Population» wird der Blick etwas ausgeweitet und auf die gesamten Populationen der verschiedenen Arten gerichtet. Da fügen sich die Fäden der individuellen Lebensläufe, der sozialen Beziehungen zwischen Artgenossen, der Mobilität der Tiere und der räumlichen Organisation zu arttypischen Populationsmustern zusammen. Dieses System ist nicht zufällig entstanden. In den langen Zeiträumen der Evolution hat sich optimales Verhalten herausgebildet und immer wieder bewähren müssen. Im Kapitel «Das optimale Verhalten» spielen die vielen Entscheide, welche die Tiere fällen müssen, eine wichtige Rolle. Die Feldmaus steht beispielsweise immer wieder vor der Frage, wann sie in einer gefährlichen Zone über dem Boden fressen und wann sie unter die Erde fliehen soll. Auch auf die Frage, welche Raumorganisation für eine bestimmte Tierart optimal ist oder wann ein Jungtier abwandern soll, finden sich in der Verhaltensökologie (Optimalitätsmodelle, z. B. «Optimal foraging») spannende Antworten (K REBS und DAVIES 1978).

Im Kapitel «Ein vielfältiges Beziehungsnetz» geht es um viele verschiedene Vorgänge, Beeinflussungen und Beziehungen zwischen den Arten. Sowohl direkte Interaktionen zwischen den Tieren als auch indirekte Einflüsse werden thematisiert. So geht es beispielsweise in der Räuber-Beute-Beziehungen nicht nur ums Fressen und Gefressen werden, sondern auch um schwerer verständliche Angst- und Meidereaktionen. Immer wieder treten in der Lebensgemeinschaft unerwartete Entwicklungen auf. Oft werden diese durch längere und komplexe Einflussketten und Rückkoppelungen hervorgerufen.

Diese werden im Kapitel «Verschlungene Pfade durch den Einflussdschungel» etwas beleuchtet. Manchmal wirken viele Einflüsse zwischen den Tieren und ihrer Umgebung in langen Ketten und Schlaufen zusammen. Rückkoppelungen können das System der Lebensgemeinschaft regulieren, beispielsweise wenn die Hermelinbestände dem «Auf und Ab» der Wühlmausbestände folgen. Doch sie können das System auch aufschaukeln und zu gefährlichen Teufelskreisen führen, wie im Falle des Gifteinsatzes, welcher mit den Mäusen auch deren Feinde dezimiert. Mit Hilfe von Frederic Vester’s Sensitivitätsmodell (VESTER 1999) wird versucht, die Rollen der verschiedenen veränderbaren Merkmale (Variablen), der Einflüsse zwischen ihnen und die Rückkoppelungen in der Lebensgemeinschaft der kleineren Säuger zu beleuchten.

Einige der grossen Fortschritte, welche in den letzten Jahren in der sogenannten Community-Forschung gemacht wurden, finden im Kapitel «Das grosse Zusammenspiel» ihren Niederschlag. Da geht es beispielsweise um Fragen der Artenzusammensetzung, des Zusammenwirkens der Populationen, sowie der Dynamik und der Stabilität in der Lebensgemeinschaft. Bald sind rein zufällige (stochastische) Vorgänge zu beachten, bald Lebensraumbedingungen, welche für die verschiedenen Arten unterschiedliche Bedeu-

16

Die kleine Wildnis

tung haben. Mit dem Lebensraum, in welchem sich all diese Vorgänge abspielen, befassen wir uns im Kapitel «Existenzgrundlage Landschaft». Jede Art hat ihre spezifischen, teilweise genetisch fixierten Ansprüche an den Lebensraum. Doch es besteht nicht selten ein weiter, wenn auch fest vorgegebener Spielraum für Anpassungen an veränderte Bedingungen. Das Zusammenwirken der Ansprüche verschiedener Arten erfordert einen Blick auf die Landschaft als Ganzes, wie er in der modernen Landschaftsökologie wichtig wird.

Schliesslich schauen wir noch über die Lebensgemeinschaft hinaus auf die Biodiversität. Angesichts all der neuen Ansichten und Theorien ist die Vielfalt des Lebens sehr umfassend zu verstehen (Kapitel «Vielfalt in allen Bereichen»). Da geht es keinesfalls «nur» um Artenvielfalt. Längst befasst sich die Wissenschaft auch mit der genetischen Vielfalt und der Biotopvielfalt. Bisher weniger beachtet, aber für eine intakte Lebensgemeinschaft entscheidend, ist die Vielfalt der Beziehungen und der ökologischen Funktionen. Schliesslich stellt sich aufgrund des Blicks auf die Lebensgemeinschaft als Ganzes eine Reihe von Fragen mit Bedeutung für den Naturschutz (Kapitel «Braucht es einen neuen Naturschutz?»). Reicht es, den grössten Teil der Naturschutzbemühungen und des verfügbaren Geldes auf die seltenen und gefährdeten Arten zu konzentrieren? Oder sollten wir nicht die Erhaltung einer funktionierenden Lebensgemeinschaft mindestens gleichwertig als Ziel anvisieren? Müssen wir vielleicht sogar den «lästigen» Mäusen einen Platz in den Naturschutzprogrammen zugestehen? In den Vordergrund drängt sich auch die Frage: Welche Rolle sollen, wollen, können wir Menschen selbst spielen? Ist es sinnvoll, dass wir uns weiterhin ausserhalb des Systems sehen und wie in einer Einbahnstrasse auf die Lebensgemeinschaft einwirken? Oder könnte es uns vielleicht gelingen, unsere Einflüsse auf intelligente Art wieder so weit in das System der Lebensgemeinschaft und der Rückkoppelungen zu integrieren, dass Nachhaltigkeit mehr wird als ein Schlagwort?

Lesehinweise Bezeichnung von Artengruppen: – Unter dem Begriff «mäuseartige Tiere» werden in diesem Buch alle Arten mit mausähnlichem Aussehen zusammengefasst, also neben den Mäusen auch die Bilche und die zu den Insektenfressern zählenden Spitzmäuse.

– Wo ein Oberbegriff wie Marder, Wiesel oder Schermaus für nah verwandte Arten benutzt wird, bezieht er sich auf mehrere Arten, also auf den Stein- und den Baummarder, das Mauswiesel und das Grosse Wiesel oder Hermelin oder die verschiedenen Schermausarten. Wo nur eine Art gemeint ist, wird der Artname vollständig genannt (z. B. Mauswiesel, Baummarder, Bergschermaus).

– Allgemeine Angaben zu den verschiedenen Arten (wie Gewicht, Satzgrösse usw.) basieren auf AULAGNIER et al. 2008; BLATT und RESCH 2014 und MÜLLER et al. 2010. Diese Quellen werden im Text nicht einzeln genannt.

– Zum Teil werden Aussagen von Autoren widergegeben, welche im Original englisch sind. Solche Wortzitate wurden durch die Autorin teils frei übersetzt.

Zusatzinformationen Ergänzende Informationen insbesondere für wissenschaftlich Interessierte sind elektronisch zugänglich auf www.haupt.ch

17

2

Die Hauptdarsteller als Knoten im Lebensnetz

2.1

Das Zusammenspiel von Individuum – Gruppe – Population

Das Ganze ist mehr ist als die Summe seiner Teile: die Gruppe ist mehr als die Summe der Individuen, die Population ist mehr als die Summe der Gruppen, die Lebensgemeinschaft (community) mehr als die Summe der Populationen, die Biodiversität mehr als die Summe der Arten oder Lebensgemeinschaften. Wer das Ganze verstehen will, muss den Blick auf alle Ebenen richten (Tab. 1): auf Individuum, Gruppe, Population, Art, Lebensgemeinschaft, Biodiversität in einem umfassenden Sinn.

Tab. 1. Die verschiedenen Ebenen der Akteure in Stichworten.

Ebene

Wichtige Aspekte

Besonderheiten

Individuum

Einnischung, Habitatansprüche, optimales Verhalten, Lernprozesse, Energiehaushalt, Physiologie, Anatomie, Gesundheitszustand

Die primären Akteure sind zweifellos die Individuen mit ihrem Verhalten und ihren vielfältigen Bedürfnissen nach Nahrung, Schutz, Aufzuchtsmöglichkeiten, Partner, Gesundheit. Einige dieser Bereiche sind den Individuen durch die Art vorgegeben (z.B. Anatomie) und damit artspezifisch, andere sind von der Situation des Individuums abhängig (Gesundheitszustand).

Gruppe

Sozial- und Raumorganisation, Raumdynamik

Die Wirklichkeit ist bei der Sozialorganisation der Säugetiere viel komplexer als es die alte Unterscheidung von Einzelgängern und Gruppentieren erwarten liess. Die Mutterfamilie ist bei vielen Säugetieren die zentrale Sozialeinheit.

Die Sozialorganisation kann nach Geschlecht, Alter und auch nach der Jahreszeit wechseln. Das Sozialleben bestimmt letztlich auch, wie sich die Individuen im Raum verteilen.

Population

Populationsstruktur, Populationsgrösse, Populationsdynamik

Die Populationsstruktur (z. B. Metapopulation) basiert auf dem räumlichen Verhalten der Individuen und Gruppen.

Auch die Populationsdynamik (d. h. Mortalität, Fortpflanzung, Emigration und Immigration) stützt sich letztlich auf individuelle Gegebenheiten. Weitere wichtige Merkmale von Populationen schwanken je nach Situation, vor allem deren Grösse (Anzahl Individuen) und deren Dichte (Individuen pro Raumausschnitt).

LebensgeZusammenleben meinschaft verschiedener Arten (Community) mit vielfältigen Beziehungen

Räuber-Beute-Beziehungen bzw. Nahrungsnetz, Konkurrenz (innerhalb der Art und zwischen den Arten), ParasitenWirt-Beziehungen usw. bestimmen das Zusammenleben zwischen den Arten.

Wichtig sind insbesondere Struktur, Artenzahl, Stabilität und Dynamik.

Biodiversität

Artenvielfalt ist als wichtiger Teilaspekt der Biodiversität zu verstehen. Ebenso wichtig ist auch die Vielfalt in vielen anderen Bereichen. Im Zusammenhang mit der Biodiversität steht auch die Frage, in welcher Dichte und mit welcher gesamten Biomasse die verschiedenen Arten in der Lebensgemeinschaft vertreten sind.

Artenvielfalt, Biotopvielfalt, genetische Vielfalt, Beziehungsvielfalt, Funktionsvielfalt, Vielfalt der Lebensgemeinschaften

18

2.2

Die kleine Wildnis

Der Mensch: wichtiger Akteur oder Halbgott?

Zentral für das Verständnis der Lebensgemeinschaft und deren Manipulierbarkeit ist unsere Weltsicht, insbesondere die Frage, wie wir Menschen uns selbst sehen. Stehen wir wie Halbgötter über oder ausserhalb der Lebensgemeinschaft? Die meisten Naturwissenschaftler fordern grösstmögliche «Objektivität» bei wissenschaftlichen Betrachtungen und gehen damit von einer Sonderstellung des Menschen aus. Aus dem Blickwinkel der Lebensgemeinschaft ist es allerdings nicht begründbar, dass dem Menschen ganz andere Rechte zustehen als den übrigen Arten, ja dass jedes seiner Luxusbedürfnisse über die existentiellen Bedürfnisse der anderen Akteure gestellt werden soll. Wie sähe es aus, wenn wir den Menschen einfach als normales Mitglied in dieser Lebensgemeinschaft beurteilen wollten?

Einige Besonderheiten des Menschen als Akteur in der Lebensgemeinschaft sind allerdings zu beachten: – Er hat alle Gebiete der Erde besiedelt und lebt – bezogen auf die ganze Erde – in einer viel grösseren Dichte und Biomasse als die meisten anderen Arten.

– Er wirkt auf die Lebensgrundlagen der gesamten Lebensgemeinschaft in einem sonst nie gekannten Ausmass ein, ja, er gestaltet den Lebensraum und die Lebensgrundlagen der Mitakteure weitgehend.

– In der direkten Konfrontation mit den anderen Akteuren hat der Mensch eine unvegleichbare Überlegenheit (z. B. Schusswaffen, Gifteinsatz, Unfall verursachende Fahrzeuge).

– Der Mensch hält Haustiere, und zwar in sehr grosser Zahl und Dichte. Indem er sie füttert und ihnen auch die weiteren benötigten Lebensgrundlagen (z. B. Weiden, Ställe) sicherstellt, entzieht er auch sie weitgehend den Gesetzen der Lebensgemeinschaft.

2.3

Die vielen mäuseähnlichen Beutetiere

Maus ist nicht gleich Maus. Hausmaus, Waldmaus, Schermaus, Rötelmaus, Haselmaus, Feld- und Wasserspitzmaus tragen zwar alle das Wort Maus im Namen und haben auf den ersten Blick ein ähnliches Aussehen, aber systematisch gesehen sind sie gar nicht so eng miteinander verwandt (Abb. 2). Ökologisch fallen ihre unterschiedliche Ernährung, die verschiedenen Ansprüche an den Lebensraum, grundlegende Differenzen im Sozialverhalten und ganz verschiedene Strategien der Feindvermeidung auf. Hier werden diese spannenden Tierchen als wichtige Glieder der Lebensgemeinschaft, als Lebensgrundlage für viele andere Akteure und als sehr vielfältiger Ausschnitt der mitteleuropäischen Säugerfauna betrachtet.

Bei den mausähnlichen Tieren handelt es sich in Mitteleuropa und weltweit um die Säugergruppe mit den meisten Arten. Zoologisch werden diese Tiere grösstenteils zur Familie der Nagetiere gezählt, die auch ganz anders aussehende Arten wie Biber und Eichhörnchen enthält. Hingegen haben Spitzmäuse und Maulwürfe zwar ein ähnliches Äusseres wie die echten Mäuse, gehören aber zu den Insektenfressern und sind daher näher mit dem Igel verwandt als mit einer Hausmaus.

Trotz ihrer systematischen Verschiedenheit gibt es gute Gründe, diese mäuseartigen Tiere als Artengruppe zusammen zu fassen, denn innerhalb der Lebensgemeinschaft der Säuger stellen sie die Basis der Nahrungspyramide dar. 31 Arten sind in dieser Gruppe der mäuseähnlichen Tiere beispielsweise in der Schweiz zu finden (HAUSSER 1995), 11 Insektivoren-Arten und 20 meist pflanzenfressende Nagetierarten. Weltweit sind 28,7 Prozent

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Abb. 2. Bei den mäuseähnlichen Tieren findet man in Mitteleuropa vor allem folgende vier Typen: a) Wühlmaustyp mit gedrungener Körperform, kleinen Ohren und kurzem Schwanz (Bergwühlmaus, Arvicola sherman, Foto J.P. Airoldi). b) Langschwanztyp mit grossen Ohren und langem Schwanz (Waldmaus, Apodemus sp., Foto S. Rae, Flickr, CC-BY-SA-2.0). c) Schläfertyp, mit buschigem Schwanz und nach vorn gestellten Augen (Siebenschläfer, Glis glis, Foto Stanislaw Szydlo, Wikimedia Commons, CC-BY-SA-3.0). d) Spitzmaustyp, Insektenfresser mit spitzer, rüsselartiger Schnauze (Garten- oder Hausspitzmaus, Crocidura sp., Foto Michel123, Wikimedia Commons, CC-BY-SA-3.0).

aller Säugerarten echte Mäuse (HONEYCUTT et al. 2007). Zählt man Spitzmäuse und Maulwürfe (5,5 %), sowie Schläfer (knapp 0,7 %) dazu, so kann man weltweit über ein Drittel aller Säugetiere als mausähnliche Arten bezeichnen.

Obwohl es sich bei all diesen Arten um Beutetiere handelt, werden sie unterschiedlich stark gejagt und haben dadurch verschiedene Rollen im Nahrungsnetz. Den Wühlmäusen stellen fast alle Beutegreifer mindestens gelegentlich nach. Bilche, Spitzmäuse und Maulwürfe könnte man aus Sicht der meisten Feinde eher in die Kategorie «ferner liefen» einordnen. Sumpf- und Wasserspitzmaus sind zugleich Jäger und Gejagte: Während sie selbst auch kleine Tiere erbeuten, werden sie vor allem von Waldkauz und Hecht als Beute betrachtet.

Zudem bestehen vielfältige Beziehungen zwischen diesen Arten. Es ist – trotz Lücken bei den wissenschaftlichen Erkenntnissen – davon auszugehen, dass insbesondere die Konkurrenz eine beträchtliche Rolle spielt. Vor allem zwischen einigen sehr ähnlichen Zwillingsarten dürfte Konkurrenz wichtig sein, beispielsweise zwischen Feldmaus (Microtus arvalis) und Erdmaus (M. agrestis), Gelbhalsmaus (Apodemus flavicollis) und Waldmaus (A. sylvaticus) oder Haus- und Wanderratte (Rattus rattus und R. norvegicus). Äusserlich und in ihren Habitatansprüchen sind diese Zwillingsarten recht ähnlich. Da stellt sich die Frage, warum es überhaupt zur Entwicklung zweier verschiedener Arten kam und welche Beziehungen zwischen ihnen heute bestehen (vgl. Kapitel «Das grosse Zusammenspiel»).

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Die kleine Wildnis

Die mäuseartigen Tiere aus dem Blickwinkel ihrer Feinde Der Fuchs kümmert sich nicht um die systematische Einteilung der verschiedenen Mäuse.

Viel wichtiger ist für ihn und die anderen Beutegreifer, wie gross das potenzielle Beutetier ist, wo es sich aufhält, wie mobil und wendig es ist, wie leicht er es im Versteck aufspüren und erbeuten kann. Daher sollen hier Körpergrösse, Lebenssubstrat (Stockwerke des Bodens und der Vegetation), Habitat, Verhalten und Aktivitätszeiten der verschiedenen Beutetiere aus dem Blickwinkel der Jäger betrachtet werden. Diese Merkmale von Beutetieren und ihren Feinden bestimmen weitgehend darüber, welche Jäger welcher Beute wie häufig und effizient nachstellen können.

– Körpergrösse: Kleine und grössere Beutetiere spielen in der Lebensgemeinschaft recht verschiedene Rollen. Einerseits ist es für den Beutegreifer sehr lohnend, eine möglichst grosse Beute zu erlegen. Dadurch muss er weniger Individuen erbeuten als bei der Jagd auf kleinere Beutetiere. Anderseits ist es nicht einfach, ein Tier von der eigenen oder sogar grösserer Körpermasse zu erlegen. Zudem haben kleinere Beutetiere für die meist allein erziehenden Weibchen der kleineren Raubtiere (z. B. beide Wieselarten, Iltis, beide Marderarten) einen weiteren Vorteil: sie können leichter zum Nest geschleppt werden.

– Überlappung Habitat und Stockwerk: Einige Feindarten jagen in unterschiedlichen Vegetationstypen. Fuchs und Steinmarder stellen den Beutetieren dort nach, wo diese sind, sei es im Wald, im Obstgarten oder auch mitten im Siedlungsraum. Baummarder und andere Beutegreifer sind etwas eingeschränkter in ihrer Habitatwahl und werden vor allem den Beutetieren mit ähnlichen Habitatvorlieben gefährlich: Die Wiesel jagen vorzugsweise im offenen Gebiet nach Wühlmäusen, der Baummarder im Wald nach Eichhörnchen, Vögeln und Waldmäusen. Ein Jäger ist aber immer nur dann erfolgreich, wenn er dem Beutetier in dessen «Stockwerk» nachstellen kann. Der Siebenschläfer entzieht sich dem Fuchs, indem er am Stamm ein paar Meter hochklettert, die Wühlmaus, indem sie sich in die Tiefen ihrer Bodengänge zurückzieht. In den Baumkronen jagt neben den Greifvögeln und Eulen vor allem der Baummarder. Einige Tiere wie Fuchs und Wildschwein graben oder wühlen den Boden auf und erbeuten Wühlmäuse, welche sich nicht allzu weit unter dem Boden aufhalten. In die tieferen Wühlmausgänge und die dort versteckten Nester können aber nur wenige Feindarten eindringen, vor allem Wiesel und Schlangen.

– Aktivitätszeit: Ein bewährtes Mittel zur Feindvermeidung besteht für die Beutetierarten darin, ihre Aktivitätszeiten in eine Tageszeit zu verlegen, in welcher die Hauptfeinde nicht aktiv sind. Die Raubtierfauna setzt sich tagsüber ganz anders zusammen als nachts. Einige Feindarten jagen bei Tag (v.a. Greifvögel, Storch, Graureiher, Schlangen), andere bei Nacht (Eulen, beide Marderarten, Abb. 3). Wenige Arten, unter anderem die beiden Wiesel, können bei Tag und Nacht unterwegs sein. Für einen Beutegreifer, der nur zu einer bestimmten Tageszeit aktiv ist, können die verschiedenen Aktivitätszeiten der Beutetiere den entscheidenden Unterschied machen zwischen zwei sonst sehr ähnlichen Arten. Die fast ausschliesslich in der Dämmerung und nachts wache Gelbhalsmaus ist daher für einen Taggreifvogel seltener zu erbeuten als die auch tagsüber aktive Waldmaus. Doch die Evolution ist keine Einbahnstrasse. Beutetiere und ihre Feinde passen sich wechselnd aneinander an. Die Feindvermeidung der einen und die Jagdzeiten der anderen stehen in einer langfristigen Wechselwirkung (Ko-Evolution) zueinander – mit weit reichenden Konsequenzen sowohl für die einzelne Art als auch für das Nahrungsnetz und die gesamte Lebensgemeinschaft.

– Feindvermeidung: Wie auch immer die Beutetiere ihren Feind entdecken, entscheidend ist für sie die rasche Flucht an einen geschützten Ort (Abb. 4). Dies erreicht das Eichhörnchen beim Nahen eines Greifvogels, indem es nur gerade die andere Seite

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Abb. 3. Der Steinmarder ist meist nachts unterwegs. Foto Paul Marchesi, automatische Kamera.

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Abb. 4. Die Rötelmaus (Myodes glareolus) kann sich mit diesem Sprung im Geäst einem Feind leicht entziehen. Foto Magnus Manske, Wikimedia Commons, CC-BY-SA-3.0.

eines Stammes aufsucht, der Baumschläfer durch spiralförmiges Umlaufen des Stammes. Meist aber sind die Tiere auf einen Lebensraum mit für Feinde unzugänglichen Verstecken angewiesen. Rötelmaus, Wald- und Gelbhalsmaus können sich im Wald im dichten Unterwuchs oder im liegenden Totholz in Sicherheit bringen, die Schneemaus in den Steinfluren. Die Erdmaus, die im Sommer in dichter Bodenvegetation versteckt lebt, findet in ihren unterirdischen Nestern auch im Winter guten Schutz.

Die Schermaus, die Feldmaus und im Sommer auch die Erdmaus, welche auch am Tag aktiv sind, müssen sich über dem Boden vor allem vor den auf Sicht jagenden Greifvögeln in Acht nehmen. Bei der Alltagsmobilität unter dem Boden oder in mittelhoher Vegetation sind die Taggreifvögel für sie allerdings kein allzu grosses Problem. Bedrohlich werden diese Feinde jedoch für abwandernde Individuen, welche manchmal über viele Meter auf dem deckungslosen Wiesen- oder Ackerboden zurücklegen müssen.

Kein Wunder also, dass die besonders wanderfreudige Waldmaus sich meist an Hecken und Waldränder hält.

– Agilität und Verhalten: Bei der Reduktion der Feindrisiken spielt das Verhalten der Beutetiere eine wichtige Rolle. Die eher plumpe Schermaus ist für einen Feind viel leichter zu fassen als die äusserst agile Gelbhalsmaus. Betrachtet man die Beweglichkeit der verschiedenen Beutetiere, so kann man einen allmählichen Übergang von den relativ trägen unterirdisch lebenden Wühlmäusen bis zu den äusserst agilen oberirdisch vorkommenden Langschwanzmäusen oder gar den auf Bäumen lebenden Arten (Eichhörnchen, Bilche) erkennen. Auch Aufmerksamkeit, Tarnung und Verteidigungsmöglichkeiten des Beutetieres können darüber entscheiden, ob es für einen Beutegreifer eine lohnende Beute darstellt. Wenn sich ein Beutetier gar einem Kampf stellt, wie beispielsweise eine Schlange, kann dies für den Jäger gefährlich werden. Da mag es viel weniger Energie kosten, ein kleineres oder wehrloses Beutetier zu schlagen und dabei unversehrt zu bleiben. Die Bejagbarkeit der Beutetiere hat auch einen Einfluss auf das Zusammenleben zwischen den Feindarten: Je nach Beutetierart und Lebensraum hat bald die eine, bald die andere Art einen Konkurrenzvorteil.

– Sinnesorgane: Ein nachtaktives Tier braucht andere Sinnesorgane als ein tagaktives, eine unter der Erde lebende Wühlmaus andere als der Siebenschläfer auf dem Baum (Abb. 5). Dass die Ohren der unterirdisch lebenden Wühlmäuse sehr klein sind und kaum aus dem Fell herausreichen, kann als evolutionäre Antwort auf die geringe Be-

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Abb. 5. Die Grösse von Augen und Ohren verrät uns, wie wichtig sie für die Tierart sind: Während die Kurzohrmaus (Microtus subterraneus, Foto 5a Andera Milos), die meist unter dem Boden lebt, nicht so viel sehen muss, ist für den Siebenschläfer (Glis glis) im nächtlichen Geäst eine gute Sicht überlebenswichtig. Foto 5b Sví ková, Wikimedia Commons, CC-BY-SA-3.0.

deutung von Feindgeräuschen unter dem Boden verstanden werden. Für die nachts über dem Boden aktiven Wald- und Gelbhalsmäuse hingegen sind die vergleichsweise grossen Ohren wichtig, um die leise anfliegende Eule rechtzeitig zu entdecken. Die besondere Hörfähigkeit im Ultraschall- und im auch für uns Menschen hörbaren Bereich kann sie auch in der Kommunikation mit Artgenossen verwenden.

Die Mäuse der Nagetierfamilie Nicht nur die Zahl der verschiedenen Mäusearten (Nagerfamilie) ist gross, sondern auch deren Verhaltensweisen, Aktivitätszeiten, Habitatansprüche und die Fortpflanzung sind äusserst vielfältig. Die Mäusefauna kann sich von Region zu Region unterscheiden.

Manchmal sind auch innerhalb einer Art regionale Anpassungen zu beobachten, sowohl in der Häufigkeit, als auch im Äusseren, in der Raumnutzung und im Nahrungsspektrum: So sind etwa die im Talgebiet so häufigen Schermäuse im Alpenraum vielerorts selten.

Von besonderer Bedeutung als Beutetiere der Kleinraubtiere sind die Wühlmäuse und die Langschwanzmäuse. Im Allgemeinen sind die Wühlmäuse (mit Ausnahme der Waldarten) eher an kältere Bedingungen und zum Teil an offene oder halboffene Habitate angepasst, während Langschwanzmäuse oft eher wärmere Gebiete und Wald bevorzugen.

Dies zeigt sich auch an ihrer Verbreitung im Verlauf der Eiszeiten. In warmen Phasen, in welchen Waldvegetation häufig war, fanden die Paläontologen vor allem Knochen von Langschwanzmäusen und verschiedenen Schläfern, also Arten des Waldes. In Kaltzeiten hingegen fehlten die Wälder weitgehend. Da weisen die Funde darauf hin, dass vor allem viele Wühlmäuse auftraten (VON KOENIGSWALD 2002).

Die folgenden Abschnitte sollen einen Überblick über die verschiedenen Artengruppen geben. Dabei werden vor allem Arten und Aspekte berücksichtigt, welche für das Zusammenleben in der Lebensgemeinschaft von besonderer Bedeutung sind. Daher werden einige in den Tieflagen Mitteleuropas weit verbreiteten Wühlmausarten ausführlicher betrachtet.

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Wühlmäuse Ohne Wühlmäuse würde wohl – zumindest in Mitteleuropa – die Lebensgemeinschaft der Säugetiere weitgehend zusammenbrechen, denn sie sind vielerorts die wichtigsten Beutetiere der offenen und halboffenen Ökosysteme. Sie bilden in der Nahrungspyramide den Hauptteil der tierischen Basis. Ihre Biomasse ist im Grünland bei mässiger Dichte etwa doppelt so gross wie diejenige der Rehe und rund 75-mal so gross wie die Biomasse der Kleinraubtiere. (Annahmen: 50 Wühlmäuse / ha bzw. 5000 / km2 à 150 g,15 Rehe / km2 à 25 kg, sowie 1 Fuchs / km2 à 6 kg und 2 Musteliden / km2 à 1 kg und 10 Wiesel / km2 à 200 g).

Betrachtet man die Anzahl der Arten, so stellen die Wühlmäuse allerdings nur einen kleinen Ausschnitt in der weltweiten Fauna der mäuseähnlichen Tiere und der echten Mäuse dar. Aber immerhin 3,3 Prozent aller Säugerarten weltweit, d. h. 28 Gattungen mit 155 Arten, sind dieser Familie zuzuordnen (WILSON und REEDER 2005).

Folgende Wühlmausarten (Familie Wühler Cricetidae, Unterfamilie: Wühlmäuse und Lemminge Arvicolinae) kommen in Mitteleuropa vor: Ostschermaus (Arvicola terrestris), Westschermaus (Arvicola sapidus), Bergschermaus (Arvicola sherman), Feldmaus (Microtus arvalis), Erdmaus (Microtus agrestis), Rötelmaus (Myodes glareolus), Schneemaus (Chionomys nivalis), Nordische Wühlmaus (Microtus oeconomus, nur östlichste Gebiete), Kurzohrmaus (Microtus subterraneus), Italienische Kleinwühlmaus (Microtus savii), AlpenKleinwühlmaus (Microtus multiplex), zudem der Feldhamster (Cricetus cricetus, Unterfamilie Hamster Cricetinae), sowie die grosse Bisamratte (Ondatra zibethica), ein Faunenfremdling, der aus Amerika stammt.

In den meisten tieferen Lagen Mitteleuropas finden wir allerdings weniger Arten: Im Offenland leben in grösseren Individuenzahlen die West-, die Ost- oder die Bergschermaus und die Feldmaus, in feuchteren Gebieten die Erdmaus, im Grasland und in lichten Wäldern die Kurzohrmaus, im Wald in mässigen Dichten vor allem die Rötelmaus (HAFER KORN 1999) und entlang von Flüssen die Bisamratte. Die grösste Bedeutung im Nahrungsnetz haben zweifellos die verschiedenen Schermausarten und die Feldmaus, welche auch den Hauptteil der Biomasse stellen. Sie sind sich äusserlich sehr ähnlich und unterscheiden sich auf den ersten Blick fast nur durch die Grösse. Die in Mitteleuropa verbreitete Ostschermaus (Arvicola terrestris) ist – ebenso wie die Westschermaus – vielerorts vor allem an Gewässern heimisch. In einigen Regionen, welche den Voralpen vorgelagert sind, lebt auch abseits der Gewässer die grabende Bergschermaus (Arvicola sherman, früher als Unterart Arvicola terrestris sherman aufgeführt, heute aufgrund genetischer Untersuchungen als eigene Art bezeichnet (WILSON und REEDER 2005).

Der Name ist Programm (Abb. 6): Wühlmäuse wühlen gerne unter der Erde und entsprechend wichtig ist für sie die Bodenbeschaffenheit. Doch da gibt es viele Abstufungen zwischen den Extremen: Die Bergschermaus hält sich fast ihr ganzes Leben lang unter der Erde auf. Sie gräbt sich umfangreiche Gangsysteme mit einer Ganglänge von insgesamt acht bis fast 200 Metern, in welchen sie ihre Nestkammern anlegt (AIROLDI 1985).

Hingegen lebt die Rötelmaus lieber in der dichten Krautschicht über der Erde und legt nur manchmal ihr Nest unterirdisch an.

Die mehr oder weniger starke Bindung an den unterirdischen Raum zeigt sich im Äusseren, vor allem in der Körperform und den Sinnesorganen dieser Arten: Hören ist in den unterirdischen Gängen wohl nicht von grosser Bedeutung, so dass kleine Ohren diesen Wühlern genügen und als Anpassung an das Bodenleben verstanden werden können (L ANGE et al. 2004). Je häufiger die Wühlmäuse unter dem Boden leben, umso weniger weit ragen die Ohren aus dem Fell hervor und umso kleiner sind ihre Füsse. Der Schwanz der Wühler ist kürzer als bei den oberirdisch lebenden Langschwanzmäusen. Ähnliche Anpassungen an die Lebensweise kommen bei ganz verschiedenen Artengruppen vor:

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Abb. 6. Schermäuse (hier Arvicola terrestris) halten sich nur selten über dem Boden auf, und dann möglichst in Nähe ihrer Gangöffnung.

Foto Peter G. Trimming, Google Images, CC-BY-SA-2.0.

Der Schwanz ist bei unterirdisch lebenden Arten oft kurz (z. B. auch beim Mauswiesel), bei Baumbewohnern hingegen oft lang und buschig (z. B. Bilche).

Bei Schermaus und Feldmaus zeigt sich besonders deutlich, dass Habitatwahl und Nahrungsbedürfnis in engem Zusammenhang stehen. Die Bergschermaus frisst vorwiegend Wurzeln von Klee, Löwenzahn und Luzerne (BLATT und RESCH 2014). Mindestens ein Teil dieser Wurzeln sollte so tief in den Boden hinunter reichen, dass sie auch im Winter unter der gefrorenen Bodenschicht noch zugänglich sind.

Aus Sicht der Wühlmäuse weisen nicht alle Wiesen die gleiche Qualität auf. Als bevorzugte Lebensräume der Feldmaus gelten Brachflächen (BRINER et al. 2005), Kurzrasen, extensiv genutzte Wiesen, Böschungen und Feldraine, Grabenränder, Hecken und Waldränder (BLATT und RESCH 2014). Der Speiseplan der Feldmaus ist auf diese Habitate abgestimmt. Ihre Nahrung ist abwechslungsreicher als diejenige der Schermaus und findet sich teils unter dem Boden (Wurzeln), teils aber auch über dem Boden (Samen). Da für die Feldmaus und andere Arten die Deckung durch die halbhohe Vegetation wichtigen Schutz bietet, sind in den Wiesen die Häufigkeit und der Zeitpunkt der Mahd von Bedeutung. Die Mähmaschine vernichtet innerhalb von Stunden die gesamte Deckung, wodurch die Mäuse einem sehr grossen Feinddruck ausgesetzt werden. Nahrungsangebot und Feinddruck können innerhalb derselben Wiese variieren (MORILHAT et al. 2008). Oft findet man auch innerhalb eines Wiesengebietes ein Mosaik von Bereichen mit unterschiedlichen Bedingungen für die eine oder die andere Art. Interessantes dazu fanden französische Forscher (DUHAMEL et al. 2000) heraus: Die untersuchten Schermäuse und Feldmäuse bewohnten ausschliesslich Wiesenhabitate. Die Bergschermaus kam dabei vor allem in politischen Gemeinden mit einem Dauerwiesenanteil von über 50 Prozent der Landwirtschaftsfläche vor. Problemdichten der Schermaus breiteten sich dort wie in Wellen aus, wobei zunächst Maximaldichten in den Zentren mit den besten Bedingungen beobachtet wurden, später auch in den benachbarten Gebieten. Feldmäuse vermehrten sich besonders stark in grossen ausgeräumten Wiesengebieten (MORILHAT et al. 2008). Dies dürfte auch im Zusammenhang mit dem Feinddruck stehen, der davon abhängig ist, wie gut die Feinde in einem

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Portrait der Autorin Helen Müri Helen Müri (Jahrgang 1945) studierte Biologie an der Universität Zürich und promovierte dort 1983 mit einer verhaltensökologischen Untersuchung von Futtertraditionen beim Reh. Danach war sie beruflich vor allem im eigenen wildtierökologischen Beratungsbüro in Boniswil (Schweizer Mittelland) tätig. Da befasste sie sich schwergewichtig mit Wildtierökologie, Populationsökologie, Naturschutz, Wildtierkorridorsanierungen, Vernetzungsplanung und mit Umweltbildung. In der zweiten Hälfte ihrer Berufstätigkeit fanden die kleinen Raubsäuger und ihre gesamte Lebensgemeinschaft, welche sie auch aus systemtheoretischer Sicht zu verstehen versuchte, zunehmend ihr Interesse. Ab 2006 baute sie in der Schweiz zusammen mit ihrem Kollegen Dr. Hans Salzmann die Stiftung WIN Wieselnetz auf, eine Organisation zur Förderung der Kleinkarnivoren, der sie bis 2015 als Gründungspräsidentin vorstand. Ein besonderes Anliegen besteht für Helen Müri seit Beginn ihrer wildtierbiologischen Berufstätigkeit darin, eine Brücke zu bauen zwischen wissenschaftlichen Erkenntnissen, Naturschutzpraxis, Wildtiermanagement und dem «Image» der einheimischen Säugetierfauna in der Öffentlichkeit.

Verzeichnis der Bristol-Schriftenreihe Band 1 bis 7 siehe http://www.bristol-stiftung.ch Band 8: Stremlow, M.; Sidler, C., 2002: Schreibzüge durch die Wildnis. Wildnisvorstellungen in Literatur und Printmedien der Schweiz. Zürich, Bristol-Stiftung; Birmensdorf, Eidgenössische Forschungsanstalt WSL; Bern, Stuttgart, Wien, Haupt. 192 S. Band 9: Bräunicke, M.; Trautner, J., 2002: Die Laufkäfer der Bodenseeufer. Indikatoren für naturschutzfachliche Bedeutung und Entwicklungsziele. Zürich, Bristol-Stiftung; Bern, Stuttgart, Wien, Haupt. 116 S. Band 10: Mathis, P.; Siegrist, D.; Kessler, R., 2003: Neue Skigebiete in der Schweiz?

Planungsstand und Finanzierung von touristischen Neuerschliessungen unter besonderer Berücksichtigung der Kantone. Zürich, Bristol-Stiftung; Bern, Stuttgart, Wien, Haupt. 83 S. Band 11: Monitoring Institute for Rare Breeds and Seeds in Europe, 2003: Agricultural Genetic Resources in the Alps, Landwirtschaftliche Genressourcen der Alpen, Ressources génétiques agricoles des Alpes, Risorse genetiche agricole delle Alpi, Kmetijski genetski viri v Alpah. Zürich, Bristol-Stiftung; Bern, Stuttgart, Wien, Haupt. 178 S. + CD-ROM. Band 12: Perrenoud, A.; Känzig-Schoch, U.; Schneider, O.; Wettstein, J.-B., 2003: Exploitation durable des pâturages boisés. Un exemple appliqué du Jura suisse. Nachhaltige Bewirtschaftung von Wytweiden. Ein Fallbeispiel aus dem Schweizer Jura. Zürich, Bristol-Stiftung; Bern, Stuttgart, Wien, Haupt. 235 S. Band 13: Borgmann, P., 2004: Magerwiesen in Liechtenstein. Vegetation – Diasporenbanken und Restitutionspotentiale. Zürich, Bristol-Stiftung; Bern, Stuttgart, Wien, Haupt. 121 S. Band 14: Höchtl, F.; Lehringer, S.; Konold, W., 2005: Kulturlandschaft oder Wildnis in den Alpen?

Fallstudien im Val Grande-Nationalpark und im Stronatal (Piemont/Italien). Zürich, Bristol-Stiftung; Bern, Stuttgart, Wien, Haupt. 629 S. Band 15: Bauer, N., 2005: Für und wider Wildnis – Soziale Dimensionen einer aktuellen gesellschaftlichen Debatte. Zürich, Bristol-Stiftung; Bern, Stuttgart, Wien, Haupt. 185 S. Band 16: Rust-Dubié, C.; Schneider, K.; Walter, T., 2006: Fauna der Schweizer Auen – Eine Datenbank für Praxis und Wissenschaft. Zürich, Bristol-Stiftung; Bern, Stuttgart, Wien, Haupt. 214 S. Band 17: Safi, K., 2006: Die Zweifarbfledermaus in der Schweiz. Status und Grundlagen für den Schutz. Zürich, Bristol-Stiftung; Bern, Stuttgart, Wien, Haupt. 100 S. Band 18: Urmi, E.; Schubiger-Bossard, C.; Schnyder, N.; Müller, N.; Küchler, M.; Hofmann, H.; Bisang, I., 2007: Zwei Jahrhunderte Bestandesentwicklung von Moosen in der Schweiz: Retrospektives Monitoring für den Naturschutz. Zürich, Bristol-Stiftung; Bern, Stuttgart, Wien, Haupt. 139 S. Band 19: Seiler, A.; Zucchi, H., 2007: Kinder begegnen der Natur: Ein Projekt in der Stadt Osnabrück mit Anregungen für die Kindergartenpraxis. Zürich, Bristol-Stiftung; Bern, Stuttgart, Wien, Haupt. 126 S.

Band 20: Sauberer, N.; Moser, D.; Grabherr, G. (Red.) 2008: Biodiversität in Österreich. Räumliche Muster und Indikatoren der Arten- und Lebensraumvielfalt. Zürich, Bristol-Stiftung; Bern, Stuttgart, Wien, Haupt. 313 S. Band 21: Di Giulio, M.; Holderegger, R.; Bernhardt, M.; Tobias, S., 2008: Zerschneidung der Landschaft in dicht besiedelten Gebieten. Eine Literaturstudie zu den Wirkungen auf Natur und Mensch und Lösungsansätze für die Praxis. Zürich, Bristol-Stiftung; Bern, Stuttgart, Wien, Haupt. 90 S. Band 22: Spillmann, J.H.; Holderegger, R., 2008: Die Alpenpflanzen des Tössberglandes. Einhundert Jahre nach Gustav Hegi. Zürich, Bristol-Stiftung; Bern, Stuttgart, Wien, Haupt. 220 S. Band 23: Stegmann, P.; Zucchi, H. (Red.) 2009: Dynamik-Inseln in der Kulturlandschaft. Ein Projekt im Raum Osnabrück. Zürich, Bristol-Stiftung; Bern, Stuttgart, Wien, Haupt. 109 S. Band 24: Boschi, C.; Baur, B., 2009: Die Schneckenfauna der Schweizer Juraweiden – Auswirkungen unterschiedlicher Bewirtschaftungsformen sowie der Bewirtschaftungsgeschichte auf die Trockenweiden-Schneckengesellschaft. Zürich, Bristol-Stiftung; Bern, Stuttgart, Wien, Haupt.

128 S. Band 25: Lachat, T.; Pauli, D.; Gonseth, Y.; Klaus, G.; Scheidegger, C.; Vittoz, P.; Walter, T. (Red.) 2010: Wandel der Biodiversität in der Schweiz seit 1900. Ist die Talsohle erreicht? Zürich, Bristol-Stiftung; Bern, Stuttgart, Wien, Haupt. 435 S. Band 26: Schwick, C.; Jaeger, J.; Bertiller, R.; Kienast, F., 2010: Zersiedelung der Schweiz – unaufhaltsam? Quantitative Analyse 1935 bis 2002 und Folgerungen für die Raumplanung.

Zürich, Bristol-Stiftung; Bern, Stuttgart, Wien, Haupt. 114 S. und 4 Karten.

Band 27: Meier, C.; Bucher, A., 2010: Die zukünftige Landschaft erinnern. Eine Fallstudie zu Landschaft, Landschaftsbewusstsein und landschaftlicher Identität in Glarus Süd. Zürich, Bristol-Stiftung; Bern, Stuttgart, Wien, Haupt. 186 S. Band 28: Kilzer, R.; Willi, G., 2011: Avifaunistische Literatur und Landschaftswandel. Beispiel Vorarlberg. Zürich, Bristol-Stiftung; Bern, Stuttgart, Wien, Haupt. 304 S. Band 29: Lachat, T.; Pauli, D.; Gonseth, Y.; Klaus, G.; Scheidegger, C.; Vittoz, P.; Walter, T. (Réd.)

2011: Evolution de la biodiversité en Suisse depuis 1900. Avons-nous touché le fond? Zürich, Bristol-Stiftung; Bern, Stuttgart, Wien, Haupt. 435 S. Band 30: Stuber, M.; Bürgi, M., 2012: Hüeterbueb und Heitisträhl. Traditionelle Formen der Waldnutzung in der Schweiz 1800 bis 2000. 2. Aufl. Zürich, Bristol-Stiftung; Bern, Stuttgart, Wien, Haupt. 302 S. + DVD. Band 31: Hegg, O.; Schaffner, U. (Red.) 2012: 80 Jahre experimentelle Ökosystemforschung auf der Schynigen Platte im Berner Oberland. Zürich, Bristol-Stiftung; Bern, Stuttgart, Wien, Haupt.

108 S.

Band 32: Schwick, C.; Jaeger, J.A.G.; Bertiller, R.; Kienast, F., 2012: L’étalement urbain en Suisse – Impossible à freiner? Analyse quantitative de 1935 à 2002 et conséquences pour l’aménagement du territoire. Urban Sprawl in Switzerland – Unstoppable? Quantitative Analysis 1935 to 2002 and Implications for Regional Planning. Zurich, Bristol-Stiftung; Berne, Stuttgart, Vienna, Haupt. 216 p. 4 maps.

Band 33: Zurbuchen, A.; Müller, A. 2012: Wildbienenschutz – von der Wissenschaft zur Praxis.

Zürich, Bristol-Stiftung; Bern, Stuttgart, Wien, Haupt. 162 S. Band 34: Herold, B., 2012: Neues Leben in alten Mooren – Brutvögel wiedervernässter Flusstalmoore. Zürich, Bristol-Stiftung; Bern, Stuttgart, Wien, Haupt. 200 S. Band 35: Schwab, S.; Zecca, M.; Konold, W., 2012: Das Paradies auf Erden? Der soziale und kulturelle Wert von alpinen Wildnisgebieten am Beispiel des Val Grande-Nationalparks im Piemont. Zürich, Bristol-Stiftung; Bern, Stuttgart, Wien, Haupt. 147 S. Band 36: Konold, W.; Petit, C. (Red.) 2013: Historische Terrassenweinberge. Baugeschichte, Wahrnehmung, Erhaltung. Zürich, Bristol-Stiftung; Bern, Stuttgart, Wien, Haupt. 333 S. Band 37: Meister, B.; Baur, B., 2013: Die Ringelnatter im Schweizer Landwirtschaftsgebiet.

Einfluss unterschiedlich genutzter Landschaften auf die genetische Populationsstruktur. Zürich, Bristol-Stiftung; Bern, Haupt. 112 S. Band 38: Rehnus, M., 2013: Der Schneehase in den Alpen. Ein Überlebenskünstler mit ungewisser Zukunft. Zürich, Bristol-Stiftung; Bern, Haupt. 93 S. Band 39: Klarer, F.; Stöger, E.; Meier, B., 2013: Jenzerwurz und Chäslichrut. Pflanzliche Hausmittel für Rinder, Schafe, Ziegen, Schweine und Pferde. Zürich, Bristol-Stiftung; Bern, Haupt. 223 S. Band 40: Held, T.; Minsch, J., 2013: Schweizgespräch. Von der Lust und Freude am Politischen.

Eine Denk-Allmend für den Flugplatz Dübendorf. Zürich, Bristol-Stiftung; Bern, Haupt. 145 S. Band 41: Seijmonsbergen, A.C.; De Jong, M.G.G.; de Graaff, L.W.S.; Anders, N.S., 2014: Geodiversität von Vorarlberg und Liechtenstein. Geodiversity of Vorarlberg and Liechtenstein.

Zürich, Bristol-Stiftung; Bern, Haupt. 304 S. 5 maps.

Band 42: Senn, J.; Kuehn, R., 2014: Habitatfragmentierung, kleine Populationen und das Überleben von Wildtieren. Populationsbiologische Überlegungen und genetische Hintergründe untersucht am Beispiel des Rehes. Zürich, Bristol-Stiftung; Bern, Haupt. 77 S. Band 43: Schuler, J., 2015: Baumbewohnende Ameisen mitteleuropäischer Auenwälder.

Artenspektrum und Ökologie arborikoler Ameisen in naturnahen Hartholzauen an Rhein, Elbe und Donau. Zürich, Bristol-Stiftung; Bern, Haupt. 131 S. Band 44: Siegrist, D.; Gessner, S.; Ketterer Bonnelame, L., 2015: Naturnaher Tourismus.

Qualitätsstandards für sanftes Reisen in den Alpen. Zürich, Bristol-Stiftung; Bern, Haupt. 309 S.

Band 45: Luka, H; Daniel, C.; Barloggio, G.; Pfiffner, L., 2015: Biodiversität fördern und nutzen – Schädlingsbekämpfung in Kohlgewächsen. Zürich, Bristol-Stiftung; Bern, Haupt. 92 S. Band 46: Pichler-Koban, C.; Jungmeier, M., 2015: Naturschutz, Werte, Wandel. Die Geschichte ausgewählter Schutzgebiete in Deutschland, Österreich und der Schweiz. Zürich, BristolStiftung; Bern, Haupt. 297 S. Band 47: Rodewald, R.; Baur, B. (Red.) 2015: Wasserfälle – Ökologische und sozio-kulturelle Leistungen eines bedrohten Naturmonumentes. Zürich, Bristol-Stiftung; Bern, Haupt. 246 S.