Bios 2 Biologi 1 (LK20) Utdrag by Cappelen Damm

BIOLOGI 2 MARIANNE SLETBAKK • ARNODD HÅPNES • DAG O. HESSEN KIRSTEN MARTHINSEN • RAGNHILD ESKELAND STUDIESPESIALISERENDE PROGRAMFAG VG3

© CAPPELEN DAMM AS, 2022 ISBN 978-82-02-xxxxx-x 5. utgave, 1. opplag 2022 Bios biologi 2 følger læreplanen for kunnskapsløftet LK20 i faget biologi og er laget til bruk på studieforberedende utdanningsprogram i videregående skole. Illustratører: Bjørn Norheim og Keops/Terje Sundby (kapittel 3) Omslagsdesign: Kristine Steen/07 Media Omslagsfoto: xxxx Grafisk formgiving: Kristine Steen/07 Media Bilderedaktør: Martine Kloster Forlagsredaktør: Martine Kloster Trykk og innbinding: Livonia Print, Latvia 2022 Satt i Berling LT Std på 11/15 punkt og trykt på 100 g G-print Materialet i denne publikasjonen er omfattet av åndsverklovens bestemmelser. Uten særskilt avtale med Cappelen Damm AS er enhver eksemplarfremstilling og tilgjengeliggjøring bare tillatt i den utstrekning det er hjemlet i lov eller tillatt gjennom avtale med Kopinor, interesseorgan for rettighetshavere til åndsverk. Utnyttelse i strid med lov eller avtale kan medføre erstatningsansvar og inndragning, og kan straffes med bøter eller fengsel. www.cdu.no www.bios.cdu.no

INNHOLD

I ØKOLOGI . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8

1 Biologi handler om livet på jorda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Hvordan oppsto livet på jorda?. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Livet på jorda – et historisk tilbakeblikk . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Evolusjonsteorier. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fra individ til økosystem. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Biologisk mangfold . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Navnsetting av arter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Når du utforsker og drøfter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . TEMA: Biologisk forskning . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sammendrag . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Oppgaver. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Øvelser . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

11 12 13 18 20 22 23 25 27 29 30 32

Populasjonsbiologi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.1 Hva er populasjonsbiologi?. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.2 Demografi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.3 Populasjonsvekst og regulering. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.4 Miljøfaktorer regulererpopulasjoner. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.5 Samspill innenfor og mellom arter påvirker populasjonene. . . . . . . . . 2.6 Livsstrategier og forvaltning av populasjoner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.7 Forvaltning og interessekonflikter. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sammendrag . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Oppgaver. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Øvelser . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

35 38 41 44 46 49 51 54 59 60 63

1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 1.6 1.7

3 Sentrale stoffkretsløp og energistrøm. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.1. Stoffkretsløp og energistrøm i et økosystem . . . . . . . . 3.2. Karbonkretsløpet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.3 Nitrogenkretsløpet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.4 Fosforkretsløpet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.5 Menneskets påvirkning på kretsløpene. . . . . . . . . . . . 3.6 Energistrøm mellom trofiske nivåer. . . . . . . . . . . . . . . 3.7 Menneskets plass i næringskjeden. . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sammendrag . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Oppgaver. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Øvelser . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

66 68 71 75 79 84 86 88 90 92 94

Bios 2 • Innhold

II BIOKJEMI. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98

Enzymer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.1 Enzymer påvirker reaksjonene i metabolismen . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.2 Enzymer – bygning og funksjon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.3 Faktorer som påvirker enzymaktiviteten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.4 Aktiviteten til enzymene blir regulert i celler og vev. . . . . . . . . . . . . TEMA: Enzymer i hverdagen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sammendrag . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Oppgaver. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Øvelser . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Energi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.1 Energi blir omdannet. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.2 Energibærere . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.3 Langtidslagre av energi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.4 Fotosyntesen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.5 Celleåndingen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.6 Energiinntak og forbruk: faktorer som påvirker energiomsetningen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.7 Omdanning av energi gjennom fotosyntese og celleånding. . . . . . . . Sammendrag . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Oppgaver. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Øvelser . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

DNA og regulering av genuttrykk . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.1 Alle organismer har DNA som arvestoff. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.2 Strukturen i DNA-et . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.3 Kopiering av DNA – replikasjon. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.4 Fra DNA til RNA – transkripsjon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.5 Fra mRNA til proteiner – translasjon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.6 Genregulering. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sammendrag . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Oppgaver. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Øvelser . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

100 102 106 109 111 114 116 117 119 122 124 126 127 129 143 162 165 167 169 171

174 176 178 182 187 192 199 207 208 210

III GENETIKK . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 212

Arven. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7.1 Genetikkens utvikling. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7.2 Genetiske begreper. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7.3 Undersøkelse av nedarvingsmønstre. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4

214 216 218 221

7.4 Mer sammensatte nedarvingsmønstre. . . . . . . . . . . . . 7.5 Mutasjoner. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7.6 Mutasjoner, sykdommer og arv . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7.7 Arv, miljø og epigenetisk nedarving. . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sammendrag . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Oppgaver. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Øvelser . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

225 229 232 235 239 240 243

Genteknologi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.1 Genteknologi er moderne bioteknologi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.2 Viktige teknikker i genteknologi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.3 Genmodifisering. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.4 Genredigering for målrettet endring av arvestoffet. . . . . . . . . . . . . . 8.5 Utfordringer knyttet til matproduksjon. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.6 Utfordringer knyttet til medisinproduksjon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.7 Stamceller. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.8 Kloning av organismer. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.9 Gendiagnostikk – muligheter og problemstillinger. . . . . . . . . . . . . 8.10 Genterapi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . TEMA:. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sammendrag . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Oppgaver. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Øvelser . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

244 246 245 253 258 262 267 270 275 279 283 286 288 290 294

9 Evolusjon på gennivå og artsdannelse. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.1 Evolusjon og gener . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.2 Naturlig utvalg . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.3 Kunstig utvalg. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.4 Populasjonens genlager. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.5 Populasjonens genlager er alltid i endring. . . . . . . . . . 9.6 Virkningene av seleksjon. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.7 Horisontal genoverføring. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.8 Mekanismer for artsdannelse. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.9 DNA-analyser. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ........... . . . . . . . . . . Sammendrag . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Oppgaver. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Øvelser . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

296 298 299 305 307 309 318 320 322 327 332 333 337

Biologiske problemstillinger . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 340

Stikkord. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 356 Bildeleverandører. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 362

Bios 2 • Innhold

I ØKOLOGI KOMPETANSEMÅL

● Utforske og dokumentere artsmangfold gjennom feltarbeid, drøfte resultater og funn og vurdere hvordan artene er tilpasset økosystemet de lever i ● Utforske en biologisk problemstilling, analysere innsamlede data, argumentere for valg av metoder og drøfte resultater og funn ● Utforske hvordan evolusjonære prosesser påvirker genlageret til populasjoner, og sammenlikne ulike metoder for artsdanning ● Utforske faktorer som regulerer vekst i og størrelsen på populasjoner, og drøfte interessekonflikter rundt forvaltning av populasjoner ● Gjøre greie for energistrøm og sentrale kretsløp ● Drøfte hvordan menneskelig aktivitet påvirker kretsløpene, og utforske tiltak for å ivareta dem

Forståelsen av hvordan evolusjonen har virket og fortsatt virker, er grunnleggende for all biologi. Den russisk-amerikanske genetikeren og evolusjonsbiologen Theodosius Dobzhansky (1900–1975) sa at «ingenting i biologi gir mening uten i lys av evolusjon». Evolusjon kommer vi også tilbake til i kapittel 9. Biologisk mangfold blir definert som summen av gener, arter og økosystemer i et område. Økosystemet kan være stort eller lite, for eksempel et lite skogholt, en liten pytt eller en stor skog eller innsjø. Når dere skal utforske artsmangfold, skal det skje gjennom et feltarbeid i ett bestemt økosystem. I biologien blir mange begreper brukt likt over hele verden: Klassifikasjons systemet er internasjonalt og delt inn i trinn der det høyeste trinnet er domene, deretter kommer rike. Det laveste trinnet er arten. Vi bruker i Norge artsnavn både på norsk og latin, og de latinske navnene er like over hele verden.

Pan troglodytes

Arbeidsmetodene i biologi er basert på mye praktisk arbeid. Den vanligste arbeidsmetoden er den såkalte naturvitenskapelige eller hypotetisk-deduktive metoden, der grunnlaget er hypoteser, altså at forskeren formulerer en problemstilling. Å utforske en problemstilling, analysere innsamlede data, argumentere for valg av metoder og drøfte resultater og funn kan resultere i en teori. Populasjonsbiologi handler om hvordan populasjoner blir påvirket og forandret av forskjellige abiotiske og biotiske faktorer. Mange andre faktorer er også med på å påvirke utviklingen av populasjoner over tid, blant annet hvor mange individer som finnes, og hvordan alderssammensetningen er. Denne delen av biologien henger nøye sammen med genetikk, evolusjon og økologi Menneskelig aktivitet kan ødelegge for det biologiske mangfoldet, energistrømmen og kretsløpene. Energien går fra ett ledd i næringskjeden til det neste, men all energi stammer opprinnelig fra sola. Mye går «tapt» i form av varme på sin vei gjennom næringskjeden. Grunnstoffene, blant annet karbon, nitrogen og fosfor, går i et evig kretsløp. Vi mennesker påvirker kretsløpet ved blant annet å forbrenne fossile karbonkilder og slippe fosfor i form av fosfat ut i vann og vassdrag. Å ha kunnskap om hvordan menneskelig aktivitet påvirker kretsløpene, er viktig for å kunne løse ulike utfordringer som forurensning og klimaendringer.

1 • Biologi handler om livet på jorda

Biologi handler om livet på jorda

KOMPETANSEMÅL

● utforske hvordan evolusjonære prosesser påvirker genlageret til populasjoner, og sammenlikne ulike mekanismer for artsdanning ● utforske og dokumentere artsmangfold gjennom feltarbeid, drøfte resultater og funn og vurdere hvordan artene er tilpasset økosystemet de lever i ● utforske en biologisk problemstilling, analysere innsamlede data, argumentere for valg av metoder og drøfte resultater og funn

Hvordan oppsto livet på jorda? Vi vet at jorda er nesten 5 milliarder år gammel. Vi kjenner til flere millioner arter som har utviklet seg ved evolusjon siden de første cellene trolig oppsto for 3,8 milliarder år siden. Etter hvert har vi ganske god kunnskap om utviklingen. Kjennskap til DNA har lært oss mye om slektskap mellom arter. Ute i naturen kan vi undre oss over fantastiske fenomener. Hvorfor dreier fjellplanten issoleie seg med sola gjennom dagen? Og hvorfor vandrer rein, torsk og afrikansk gnu tusener av kilometer i evigvarende sykluser? For å forstå slike fenomener trenger vi ulike biologiske kunnskaper. Vi må lære hva artene heter, og hvor og hvordan de lever. Vi må også forstå sammenhenger i naturen, hva de forskjellige artene trenger for å overleve, og hvordan de påvirker hverandre. Biologisk forskning kan gjøres både i laboratoriet og ute i felt. Gjennom feltarbeid blir det mye lettere å forstå sammenhengene i naturen. Når vi er ute på feltarbeid, tar vi med oss prøver, og når vi kommer tilbake til laboratoriet, gjør vi forsøk. Slik får du øvd deg som forsker: Du må planlegge, utforske og legge fram resultater fra ditt eget feltarbeid.

1.1 Hvordan oppsto livet på jorda?

DNA er deoksyribonuklein syre, arvestoffet som fin nes i alle celler. Arvestoffet inneholder gener. Et gen er den delen av DNA-et som inneholder informasjon om en egenskap. RNA er ribo nukleinsyre, en «kopi» av DNA, og som bringer informasjonen fra DNA til cytoplasmaet. Mennesket er i nær slekt med sjimpansen.

Du har kanskje sett på deg selv i speilet og spurt: Hvem er jeg? Hvorfor er jeg den jeg er? Svaret er ikke enkelt. Vi kan begynne med å si at du er et resultat av arv og av miljøet du har vokst opp i. Når vi snakker om arv, mener vi genene dine. Genene har du fra faren og moren din, som igjen har arvet genene sine fra besteforeldrene dine. Slik kan vi nøste hele veien tilbake til de første menneskene av vår art, Homo sapiens, som utviklet seg fra tidligere arter av mennesker for om lag 300 000 år siden. Homo sapiens skilte lag med neandertaleren for omtrent 500 000 år siden. Videre regner vi med at mennesket har en felles stamform med sjimpansen for kanskje 5 millioner år siden, og så enda lenger tilbake i tid til en felles stamform med pattedyr. Deretter kan vi gå helt tilbake til de første cellene, som trolig oppsto for omtrent 3,5–3,8 milliarder år siden. Du er altså bærer av en genetisk historie som går tilbake til livets opprinnelse, og samtidig er du genetisk unik. Selvsagt er du også påvirket av det miljøet du har vokst opp i. Dette miljøet omfatter de fysiske omgivelsene, økosystemet du lever i, den kulturen og det hjemmet du har levd i, og dine helt personlige opplevelser. Ingen vet nøyaktig når, hvor eller hvordan livet på jorda oppsto, men vi har etter hvert ganske god kunnskap om hva slags livsformer som har eksistert i de forskjellige epokene i jordas historie, og hvordan de har utviklet seg. Vi skal begynne med å se nærmere på denne utviklingen. Livet må ha oppstått i et spesielt miljø der det har vært tilstrekkelig høye konsentrasjoner av grunnstoffer til å danne livets grunnleggende byggesteiner. Fra disse grunnstoffene må det ha blitt dannet makromolekyler som inneholder en «oppskrift», altså DNA eller RNA. Oppskriften inneholder informasjon som gjør at celler kan kopieres til nye celler og bygge proteiner. Det er mange komplekse prosesser og bestanddeler, og trolig har det vært hundre tusener eller millioner av år med ustabile forløpere for celler før det oppsto en stabil celleform for 3,5–3,8 milliarder år siden. Dette har trolig vært en celle som minner om nålevende arker eller bakterier. En av de mest kjente vitenskapsmennene er Charles Darwin. Han spekulerte over livets opprinnelse i et brev til en kollega: «Men hvis (… og for et stort HVIS) vi kan se for oss en varm, liten dam med alle slags former for ammonium- og fosforsalter, lys, elektrisitet og så videre, så ville det kunne dannes proteinforbindelser som kunne danne grunnlag for enda mer komplekse struktu-

rer …» Nesten hundre år etter at Darwin skrev sin bok om artenes opprinnelse, ble det gjennomført et kjent eksperiment der forskere laget en blanding av vanndamp, metan, ammoniakk og andre stoffer som man antok fantes på jorda ved livets opprinnelse. På den tiden var atmosfæren oksygenfri. Ved å etterlikne lynnedslag (elektriske utladninger) klarte forskerne å få dannet flere aminosyrer, som jo er utgangspunktet for proteiner. Det viste, om ikke annet, at komplekse molekyler kan dannes ved de rette betingelsene. Også mange andre av livets byggesteiner er vist å kunne oppstå gjennom kjemiske reaksjoner. Seinere har forskere vist at også RNA kan dannes dersom vi har en «varm liten dam» som Darwin så for seg, med riktig sammensetning av nukleotider og andre stoffer. Noen mener at RNA oppsto før DNA. En annen hypotese er at livet oppsto i varme undersjøiske dyphavskilder, områder der varme gasser strømmer ut av jordas indre, sammen med en rekke mineraler som kan være byggesteiner for liv. Slike kilder finner man fortsatt i mange områder der de danner store strukturer som likner på skorsteiner nede i havdypet. De har egne økosystemer der arker og bakterier dominerer, og her oppsto trolig de første livsformene på jorda. Vi vil aldri få det endelige svaret på hvordan denne kombinasjonen av de forskjellige molekylene fant sted, og nøyaktig hvor livet oppsto. Trolig har livet bare oppstått én gang, i alle fall er alt liv basert på noen få grunnleggende prinsipper, og alle livsformer på jorda har sin informasjon lagret i DNA og/eller RNA. Mekanismene bak evolusjon er godt forstått, og vi kan forstå hvordan de første primitive cellene har kunnet resultere i det fabelaktige mangfoldet som finnes på befolker denne planeten. Men hvordan selve opprinnelsen til liv foregikk, vil vi aldri få et sikkert svar på.

DNA = deoksyribonukleinsyre RNA = ribonukleinsyre Nukleotider utgjør bygge steinene i DNA og RNA. Et nukleotid består av en nitrogenbase, et sukker molekyl og en fosfatgruppe Både arker og bakterier er encellede prokaryote organismer. Det vil si at de ikke har cellekjerne, og at arvestoffet DNA flyter fritt i cytoplasmaet. Bakteriene og arkene er plassert i to ulike riker i biologi.

Vi er et resultat av både arv og miljøet vi har vokst opp i. Hver av oss er bærer av en genetisk historie som går tilbake til livets opprinnelse. Det finnes flere hypoteser om hvordan livet oppsto.

REPETISJON

a Hva vil det si at du er et resultat av både arv og miljøet du vokste opp i? Gi et eksempel. b Når regner vi med at menneskenes og sjimpansenes felles stammor og stamfar levde? c Når regner vi med at de første cellene oppsto? d Nevn noen hypoteser som antyder hvordan det første livet kan ha oppstått.

1 • Biologi handler om livet på jorda 13

1.2 Livet på jorda – et historisk tilbakeblikk Dersom historien om livet på jorda skulle bli en film på to timer, ville det meste av filmen være ganske kjedelig. Den første halvannen timen skjer det ikke så mye; vi ser bare noen bitte små organismer som flyter rundt i havet. Men i det siste kvarteret av filmen begynner det plutselig å skje noe. Nye og ukjente uhyrer flimrer forbi, men de forsvinner like brått som de kom, og blir avløst av flere kjedelige perioder. I noen hektiske minutter jager tyrannosaurusene over skjermen, og så – i et kort glimt i de siste sekundene av filmen – drar vi kjensel på mennesket. Det skjer så fort at vi knapt får med oss overgangen fra pels til dress. Det var del én av filmen om livet på jorda, og hvordan del to blir, vet vi foreløpig ikke. Faktisk er det i høy grad opp til oss selv som art hvordan filmen skal fortsette.

Dolkhaler kalles ofte levende fossiler, og denne dyregruppen har eksistert på jorda i nærmere 500 millioner år.

Anaerob betyr uten oksygen, aerob betyr med oksygen.

Når det først var oppstått liv i form av stabile celler med evne til å dele seg, kom utviklingen i gang av det mangfoldet vi ser rundt oss i dag. Denne utviklingen har imidlertid ikke vært rettlinjet eller gradvis. Livet på jorda har vært igjennom dramatiske episoder med meteorittnedslag, voldsomme vulkanutbrudd og store klimaendringer som har utryddet mange av de eksisterende livsformene. Vi regner med at mer enn 90 prosent av artene som har eksistert, er forsvunnet, men katastrofene har gitt muligheter for nye livsformer. Det er dokumentert minst fem store utryddelseskatastrofer i livets historie, og trolig kan vi takke den foreløpig siste – meteorittnedslaget for 65 millioner år siden, som utryddet dinosaurene – for at vi selv finnes. Kanskje befinner vi oss nå ved begynnelsen av den sjette utryddelsesperioden, denne gangen på grunn av oss selv og vår påvirkning på jordas økosystemer.

Fra anaerob til aerob Planeten vår er drøyt 4,5 milliarder år gammel. I flere hundre millioner år var den helt annerledes enn slik vi kjenner den i dag. Det fantes ikke oksygen i atmosfæren, og den unge planeten var et lite gjestmildt sted. På grunn av oksygenmangelen var det heller ikke noe ozonlag som kunne beskytte det første livet mot den intense ultrafiolette strålingen fra sola. Trolig oppsto de første livsformene i dyphavene ved undersjøiske varme kilder, der varmt og mineralrikt vann gir grunnlag for helt spesielle økosystemer også i dag. Der lever mange anaerobe organismer. For mer enn 3 milliarder år siden oppsto de første organismene som drev fotosyntese: enkle blågrønnbakterier (cyanobakterier). Siden det ved fotosyntesen produseres oksygen, ble det nå gradvis mer oksygen i havet og atmosfæren. Etter noen hundre millioner år, for drøyt 2 milliarder år siden, ble det en merkbar økning i oksygenmengden i atmosfæren, og det la grunnlag for nye, aerobe livsformer.

Alger

Fisker i havet

Celler med kjerne

1500

Insekter

Virvelløse dyr

Ryggstrengdyr

600

500

Fugler Reptiler

Koloni- Amfibier sering av land

400

Pattedyr og dinosaurer

De første menneskene Blomsterplanter Dinosaurene dør ut

300

200

100

Millioner av år fra nåtid

Disse endringene i atmosfæren, som altså skyldtes levende organismer, har hatt avgjørende betydning for hvilke livsformer som har utviklet seg. Alle de tidlige formene for liv var anaerobe. De levde altså uten oksygen. Fortsatt er det mange bakterietyper som bare kan eksistere der det ikke er oksygen, og som kun lever anaerobt. Oksygen er svært skadelig for alle celler som ikke har utviklet et cellemaskineri som kan utnytte oksygenet, altså evnen til å ha aerob celleånding.

Figuren viser noen hovedtrekk i utviklingen av livet på jorda.

De neste 1,5–2 milliarder årene fortsatte blågrønnbakterier og alger i havet å produsere oksygen, og for rundt 500 millioner år siden nådde trolig oksygeninnholdet i atmosfæren dagens nivå. For de anaerobe organismene ble oksygenet et problem, men det åpnet også for at nye livsformer kunne utvikle seg. Den økende oksygenmengden bidro til utviklingen av et cellemaskineri med enzymer som kunne reparere skader som oksygenet forårsaket på gener, proteiner og cellemembraner. Alle aerobe organismer har de samme mekanismene for å klare dette, og cellene våre arbeider daglig intenst for å reparere skader som kommer av oksygen. Samtidig er vi blitt avhengige av oksygen. Hvordan kan det ha seg? I aerob celleånding blir organiske forbindelser omdannet til vann, CO2 og energi i reaksjoner som krever oksygen. Det skjer for eksempel når en vedkubbe brenner på peisen, og når cellene omdanner lagret energi til den energien som vi trenger for å holde varmen og bevege oss. Inne i hver av cellene våre finnes det mitokondrier. Det er mitokondriene som frigjør energi fra organiske forbindelser ved å bruke oksygen. Dette er en mye mer effektiv måte å utnytte energi på enn det de anaerobe cellene kan klare. Sannsynligvis har både mitokondriene og kloroplastene (der fotosyntesen foregår) oppstått som et samarbeid mellom forskjellige bakteriearter. Planter har både mitokondrier og kloroplaster. Vi tror at både kloroplastene og mitokondriene er blitt dannet ved endosymbiose (se s. 000), og at de opprinnelig var frittlevende bakterieformer. Symbiosen 1 • Biologi handler om livet på jorda 15

Seleksjon = utvelgelse Endosymbiose kommer fra gresk, endo-, som betyr «inni», og symbiose, som betyr «samliv». Endosym biose er en type symbiose der en organisme lever inni en annen organisme.

Amøber og tøffeldyr er eksempler på encellede dyr.

Atmosfæren og dermed klimaet på jorda blir i høy grad regulert av mikroskopiske alger og bakterier.

Figur 1.4.3 16

vant fram fordi celler med mitokondrier både tålte oksygen og utnyttet energien mer effektivt enn celler uten mitokondrier. Dermed ble det en sterk seleksjon i retning av celler med mitokondrier. Endosymbioseteorien kan du lese om i fordypningen på side 000. Celleånding og fotosyntese vil du lære mer om i kapittel 5.

De første organismene på jorda var anaerobe og levde i et oksygenfritt miljø. Etter hvert som oksygeninnholdet i atmosfæren økte, utviklet det seg aerobe organismer med en mer effektiv forbrenning.

Fra encellet til flercellet De aller fleste organismene består av enkeltceller. Bakterier, arker, planktonalger og encellede dyr (rike protister) er enkeltceller. Arkene og bakteriene mangler cellekjerne. Det vil si at de er prokaryoter (som betyr «før cellekjerne»). Planktonalger og encellede dyr er eukaryote, de har både cellekjerne og mange organeller, blant annet mitokondrier, i cellene. Mange av disse enkle organismene er svært like de tidligste livsformene, men også hos encellede organismer foregår det en kontinuerlig utvikling. Organismer med cellekjerne (eukaryoter) oppsto for omtrent 2,8 milliarder år siden. Etter hvert dannet det seg samlinger av samarbeidende celler, en celle koloni, og de første flercellede organismene kom for om lag 750 millioner år siden. Etter hvert utviklet disse tidlige cellekoloniene en avansert arbeidsdeling mellom cellene. Et eksempel på en slik arbeidsdeling finner vi i vår egen kropp. For eksempel har en muskelcelle og en hudcelle nøyaktig de samme genene, men fordi det er forskjellige gener som kommer til uttrykk, både ser de forskjellige ut og har helt ulike oppgaver. De samarbeider om å få kroppen vår til å fungere. Livet er i kontinuerlig utvikling: Noen arter forsvinner, mens andre oppstår. En av de vanligste planktonalgene i havområdene våre, kalk flagellaten Emiliania huxleyi, som er en encellet mikroskopisk alge, utviklet seg faktisk omtrent samtidig med det moderne mennesket, altså for ca. 200 000 år siden.

De aller fleste organismer består av enkeltceller. De encellede organismene oppsto først. De første flercellede organismene kom for om lag 750 millioner år siden.

Aristoteles (384–322 f.Kr.) satte opp en systematisk oversikt over dyreriket og som fulgte en utviklingstanke.

1.3 Evolusjonsteorier Ordet evolusjon betyr «utvikling», og når vi snakker om evolusjon, mener vi hele prosessen fra mutasjoner i enkeltgener til dannelse av nye arter. Hvor sikkert er det at det har skjedd en gradvis utvikling av livet på jorda? Hvilke beviser har vi for at det er et slektskap mellom alt liv? Og hvem var det som først kom med teorier om dette? Vi skal ta det siste spørsmålet først. Allerede i antikkens Hellas diskuterte filosofene hvordan livet på jorda og alle artene hadde oppstått. Aristoteles antydet en form for utvikling fra de enkleste skapningene i havet til landdyrene – med mennesket som det høyeste utviklingstrinnet. Aristoteles satte opp en systematisk oversikt over dyreriket, der han plasserte mennesket sammen med andre firfotede dyr. Aristoteles’ systematikk var sentral helt fram til 1700-tallet.

Carl von Linné Den svenske naturforskeren Carl von Linné (1707–1778) la fram den systematikken som vi i hovedsak bruker i dag. Linné foreslo et system basert på to latinske navn: først et slektsnavn (for eksempel Parus for meiser) og deretter et artsnavn (for eksempel major for kjøttmeis). Siden har det aldri vært tvil om at Parus major er kjøttmeis, og den systematiske klassifiseringen av organismer bygger på Linnés system. I likhet med de aller fleste på den tiden mente Linné imidlertid at livet var skapt av Gud, og at artene var uforanderlige enheter. Selv om han registrerte at det var variasjoner innenfor en art, for eksempel på grunn av voksestedet, åpnet han ikke for at nye arter kunne utvikle seg fra de eksisterende artene. I kapittel 1.6 kan du lese mer om Linnés system for navnsetting av arter.

Carl von Linné (1707–1778).

1 • Biologi handler om livet på jorda 17

Jean-Baptiste de Lamarck Den neste som kom med en utviklingsteori, var franskmannen JeanBaptiste de Lamarck (1744–1829). I det store arbeidet Philosophie zoologique fra 1809 la Lamarck grunnlaget for utviklingslæren sin, lamarckismen. Han hevdet at artene ikke er konstante, men i stadig endring. Et av lamarckismens hovedpoeng var at tilegnede egenskaper kan gå i arv. Dersom du trener mye og får store muskler, skulle dette ifølge Lamarcks teori komme barna dine til gode ved at de ble født med anlegg for større muskler enn andre barn. Dersom barna fortsatte med denne treningen, ville det etter noen generasjoner bli født barn med vesentlig større muskler enn hos andre barn. Et av Lamarcks mest kjente eksempler er nakken hos sjiraffen. Den blir lengre for hver generasjon, mente han, fordi sjiraffene strekker seg etter bladene i høye trær. Lamarck hadde jo rett i at lengre hals ville gi sjiraffer en fordel. Den største svakheten ved hans teori var at den ikke kunne forklare hvordan ytre påvirkning kunne gi arvelige egenskaper. Seinere har det vist seg at miljøet faktisk kan påvirke genaktivitet og dermed bygningstrekk ved epigenetikk (se side 000). Dette overføres likevel i liten grad til nye generasjoner og har dermed mindre betydning for evolusjon. Får giraffen lengre hals for hver generasjon av å strekke seg etter blader høyt oppe i trærne?

Charles Darwin (1809–1882)

Charles Darwin Charles Robert Darwin (1809–1882) ble født det samme året som Lamarck publiserte sin utviklingsteori. Da han var 22 år gammel, fikk han tilbud om å delta på en ekspedisjon med skipet «Beagle» for å kartlegge kystområdene på den sørlige halvkulen. Ekspedisjonen med «Beagle» dannet grunnlaget for Darwins teori om utviklingen av livet på jorda. Darwin gjorde en rekke observasjoner av både planter, dyr og mennesker. Disse observasjonene kom seinere til å bli viktige brikker i utviklingsteorien hans, evolusjonsteorien. Studiet av dyrelivet på de isolerte Galápagosøyene ble viktig for å forstå utviklingen av artene og dannelsen av nye arter. Det naturlige utvalget (naturlig seleksjon) innebærer at de individene som har de gunstigste egenskapene i et gitt miljø, vil ha størst sjanse for å overleve, formere seg og dermed bringe disse egenskapene videre. Omtalen av finkene på Galápagos er en gjenganger i alle lærebøker, for den viser hvordan det naturlige utvalget gradvis kan forandre en art slik at den under påvirkning fra miljøet kan danne grunnlaget for utvikling av nye arter. På de ulike Galápagosøyene var det forskjellige finkearter med ulikt levesett og høyst forskjellig nebbfasong som var tilpasset det de fant å spise. Sannsynligvis stammet alle fra noen få fugler av samme art som en gang hadde strandet på disse avsidesliggende øyene. Geografisk atskillelse og spesialisert valg av mat gjorde dem til gode eksempler både på evolusjon

og på artsdannelse. Darwin så neppe betydningen av disse finkene mens han var på Galápagosøyene, men sammen med en mengde andre observasjoner ble det han hadde sett av finkene, etter hvert med og formet tanken om et slektskap mellom alt liv. Allerede et par år etter hjemkomsten hadde Darwin formulert de første ideene om dette og om en mulig utvikling fra enklere til mer sammensatte livsformer. Forskere har oppdaget at forskjellene i nebbfasong mellom noen av finke artene er blitt mindre de seinere årene. Trolig skyldes det at finkene spiser stadig mer matrester fra turister, og dermed minsker seleksjonen som opprettholder ulik nebbfasong. Du kan lese mer om evolusjon og naturlig utvalg i kapittel 9.

Småjordfink (Geospiza fuliginosa) er en av artene Darwin undersøkte på Galápagos.

Darwins egen skisse av fire av de tretten artene av galápagosfinker. De stammer trolig alle fra én art og har utviklet ulikt levesett og nebbfasong etter hvilken øy de landet på, og hva slags mat som fantes der. Nummer 1, 2 og 3 er frøspisere, men med ulik evne til å knuse harde frø, nummer 4 er insektspiser.

Gjennom flere hundre år har mange biologer forsøkt å forklare evolusjonen, utviklingen. Av alle teoriene som har vært satt fram, er Figur 8.1evolusjonsteorien. det Darwins teori som vi i dag kaller

REPETISJON

a Hva mener vi med evolusjon? b Hvem var det som la fram den systematikken vi i hovedsak bruker i dag? c Hva er Charles Darwin mest kjent for? d Svært mange lærebøker omtaler Darwins studier av finkene på Galápagosøyene. Hvorfor ble disse studiene så viktige for det videre arbeidet hans? e Forklar hva som skiller darwinisme og lamarckisme.

1 • Biologi handler om livet på jorda 19

Populasjons biologi

KOMPETANSEMÅL

● utforske faktorer som regulerer vekst i og størrelsen på populasjoner, og drøfte interessekonflikter rundt forvaltning av populasjoner

Ett år vrimler det av lemen når vi går tur i fjellet, året etter er det ingen å se. To populasjoner av samme art kan bli påvirket av ulike miljøfaktorer, og dermed kan de utvikle forskjellige tilpasninger og livsstrategier. I alle disse tilfellene er det populasjonsbiologi vi har med å gjøre. Populasjonsbiologi handler om hvordan populasjoner blir påvirket og forandret av forskjellige abiotiske og biotiske faktorer. Denne delen av biologien henger nøye sammen med genetikk, evolusjon og økologi, og noe av det mest avgjørende i en populasjon er den genetiske sammensetningen. Men mange andre faktorer er også med på å påvirke utviklingen av populasjoner over tid, blant annet hvor mange individer som finnes, og hvordan alderssammensetningen er. Både naturlige miljøfaktorer og menneskelig aktivitet påvirker naturen. Ulike interesser i samfunnet spiller også inn. Hvis vi skal få til en god og langsiktig forvaltning av naturressursene våre, må vi forstå disse mekanismene og sørge for å sette i verk de riktige tiltakene – de som best tar vare på populasjoner og fungerende økosystemer.

2.1 Hva er populasjonsbiologi?

En miljøfaktor er en biotisk eller abiotisk faktor som påvirker et individ eller en populasjon.

Mengden individer i en populasjon vil variere fordi de hele tiden er utsatt for mange forskjellige miljøfaktorer. Miljøfaktorene kan være både biotiske og abiotiske, og de påvirker individene og leveområdene deres. Eksempler på slike miljøfaktorer er sykdom, klima, tilgang på mat og konkurranse fra andre arter eller fra samme art.

populasjon – en samling individer av samme art som lever innenfor et avgrenset geografisk område

Populasjonsbiologi handler om hvordan populasjoner forandrer seg og varierer over tid, og hva som er årsakene til disse forandringene. Denne delen av biologien gir oss derfor viktig kunnskap om hvordan økosystemene fungerer, og om påvirkningen som foregår mellom de forskjellige artene og mellom artene og de abiotiske faktorene. Populasjonsstudier gir oss også et godt datagrunnlag, slik at vi kan forvalte populasjoner på best mulig måte. Dette er særlig viktig for arter som vi mennesker beskatter gjennom jakt og fiske, men det er også viktig for å følge godt med på å overvåke utviklingen i naturen.

De fargerike hannene i en stokkandpopulasjon (Anas platyrhynchos) ser like ut, men de er genetisk forskjellige. Det samme gjelder de brune hunnene. Gjennom reproduksjon gir de nye genetiske bidrag til framtidige generasjoner. Den genetiske sammensetningen i en populasjon vil alltid over tid være i gradvis endring.

Vi mennesker er naturlig nok opptatt av individer. Men i økologisk og evolusjonær sammenheng er det mer interessant å se på hvordan de forskjellige populasjonene utvikler seg i et samfunn, enn å se på hvordan hvert enkelt individ utvikler seg. Det er viktig for populasjonen at individene reproduserer seg og får avkom. Hos arter med kjønnet formering får avkommet nye genkombinasjoner som så kan føres videre. Innvandring

av nye individer vil tilføre populasjonen nye alleler (genutgaver). Det gjør populasjonen mer robust, slik at den tåler ytre påvirkninger og endringer i miljøforholdene bedre. I tillegg til reproduksjon og genetisk sammensetning har alders- og kjønnssammensetningen, det vi kaller den demografiske strukturen, mye å si for populasjonen. Variasjonene over tid og de miljøfaktorene som påvirker en populasjon, kaller vi populasjonsdynamikken.

Et gen finnes ofte i flere utgaver, varianter, det vil si flere alleler. For eksem pel er A og a to alleler av samme gen. demografi – befolkningslære

Ordet bestand brukes også i populasjonsbiologien. Bestand og populasjon brukes om en gruppe individer av samme art innenfor et avgrenset geografisk område. Bestandsbegrepet brukes ofte i dagligtale, vanligvis i tilknytning til jaktbare arter og i fiske-, skog- og landbruksnæringene. Populasjon brukes som regel i faglitteratur. Antall individer i populasjonen

I populasjonsbiologi studerer vi hvordan en populasjon blir påvirket og regulert av biotiske og abiotiske miljøfaktorer. Antallet individer, den genetiske sammensetningen og alders- og kjønnssammensetningen i en populasjon vil variere over tid. Variasjonene og årsakene til dem kaller vi populasjonsdynamikk.

f>d

Tid

Vekstrate En populasjon har et avgrenset leveområde. Det kan være fysiske skiller som setter grenser for området, for eksempel kan vi studere en populasjon av en fugleart eller en plante på en øy. Men av praktiske årsaker kan en forsker avgrense et studieområde på helt andre måter. Han eller hun kan for eksempel velge å studere populasjon av elg i Trøndelag fylke eller bare i Snåsa kommune. Slike avgrensinger er særlig nyttig for å få best mulig forvaltning av en art, for eksempel hvor mange dyr og alder og kjønn på elger som kan skytes under elgjakten. Innenfor et avgrenset studieområde kan vi da beskrive populasjonen og hvilke miljøfaktorer som påvirker den, og ut fra dette kan vi finne årsakssammenhenger som forklarer variasjoner i utbredelse og størrelse på populasjonen over tid. Hvis vi skal finne ut hvor mye hvert enkelt individ bidrar med i en populasjon, og hvordan populasjonen utvikler seg, må vi undersøke hvor mange individer som blir født og dør i forhold til det totale antallet individer. Dette forholdet kaller vi vekstraten. Ut fra vekstraten kan vi definere hvordan en populasjon vokser eller minker, og vi kan sammenlikne forskjellige populasjoner. Fødselsraten (f) finner vi ved å ta antallet fødte og dele på det totale antallet individer. Dødsraten (d) for populasjonen finner vi ved å ta antallet døde og dele på det totale antallet individer.

Antall individer i populasjonen

f<d

Tid Antall individer i populasjonen

f=d

Tid Når fødselsraten er høyere enn dødsraten (f > d), vokser populasjonen. Når fødselsraten Figur 12.01 er lavere enn dødsraten (f < d), minker populasjonen. Når f = d, er populasjonen stabil mellom måletidspunktene.

vekstraten = f – d 2 • Populasjonsbiologi 47

Hvis f > d, vokser populasjonen, og hvis f < d, minker populasjonen. I tillegg til fødsler og død vil inn- og utvandring ha betydning for hvor mange individer som finnes i en populasjon ved et gitt tidspunkt. Innvandring kan forekomme på grunn av lav individtetthet i området eller fordi det er gunstige forhold der. Utvandring skjer hvis det er et overskudd av individer, eller hvis miljøforholdene blir så dårlige at livsnødvendige behov ikke blir dekket. Da må individene utvandre for å overleve. Organismer med vinger og bein er heldige, for de kan raskt flytte på seg. Det er verre for planter og arter med sein eller dårlig spredningsevne. Dette er det viktig å ta hensyn til når vi skal ta vare på og forvalte arter og naturressurser. Individene i en populasjon som formerer seg kjønnet, vil være genetisk forskjellige. Hvilke av individene i en populasjon som overlever, avhenger av hvem som er best egnet til å utnytte ressursene på stedet, og hvem som best tåler forandringer i miljøfaktorene. I en populasjon vil derfor både antallet individer, den genetiske sammensetningen og alders- og kjønnssammensetningen variere.

Populasjonsdynamikk. Fødsel og innvandring øker antallet individer i en populasjon. Utvandring og død reduserer antallet individer. Populasjonsstørrelsen av lunde varierer som følge av dette og har vært minkende på grunn av matmangel gjennom mange år.

Innvandring Fødsler

Populasjon

Utvandring

Død

Figur 12.2

Fødselsrate (f) = antall fødte / totalt antall individer Dødsrate (d) = antall døde / totalt antall individer f – d = vekstraten f > d = populasjonen øker f < d = populasjonen minker f = d = konstant populasjon

Tetthet Tettheten i en populasjon er tallet på individer per arealenhet, for eksempel antall reinsdyr per kvadratkilometer på Hardangervidda. Antallet fødte og døde sammen med tallene for ut- og innvandring av individer bestemmer hvor høy tetthet det er i en populasjon ved et gitt tidspunkt. Når vi studerer populasjonens tetthet og utvikling over tid, kan vi finne ut hvilke miljøfaktorer som betyr mest. Det er ikke alltid lett å telle alle individer og avgjøre alder og kjønn. Da kan forskerne beregne populasjonsstørrelsen ut fra andre observasjoner. En måte å telle arter som lunde og alkekonge i et fuglefjell på er å dele opp området i kjente arealstørrelser, for eksempel 10 × 10 meter. Innenfor et lite område er det lettere å telle alle

Fuglefjell med alkekonge (Alle alle), en sjøfugl som hekker blant annet på Svalbard.

fuglene, og så kan vi ut fra denne tettheten beregne tettheten av fugl i hele området. Populasjonsstørrelsen kan også beregnes med andre metoder. Vi kan for eksempel registrere spor, møkk eller reir, avhengig av hvilke arter vi studerer.

Tettheten i en populasjon er tallet på individer per arealenhet.

Lundefuglene på Røst – utviklingen av en populasjon Vi skal se på noen miljøfaktorer som bestemmer utviklingen av en populasjon, og lundefuglene på øygruppen Røst i Nordland er et eksempel. Forskere har studert lundefuglene på Røst helt siden 1979. Den litt under 30 cm store lundefuglen er en typisk fuglefjellart som fanger mat i havet, hovedsakelig lodde og sild. Den hekker i store kolonier og legger sitt ene egg langt inni utgravde jordganger eller gjemt i steinurer. I 1979 var det nærmere 1,5 millioner hekkende lundepar på Røst. De neste årene gikk populasjonen dramatisk tilbake. I 2001 ble populasjonsstørrelsen beregnet til 450 000 par, og i 2016 var den nede i under 300 000 par. Den totale eggproduksjonen i hekkebestanden hos lundefuglen varierer mye. Ungenes overlevelsesevne i yngleperioden er avhengig av mattilgangen, det vil si at det må være mye og lett tilgjengelig sild i rett størrelse. Sviktende mattilgang har i mange år ført til at mange av lundeungene har sultet i hjel i reiret, og at bare enkelte hekkesesonger har vært gode. 2 • Populasjonsbiologi 49

Forvaltning av myra som levested

En rikmyr er en type myr som får vann med næringsstoffer tilført ved avrenning fra omgivelsene rundt, ikke bare vann til ført fra regn. Vegetasjo nen er artsrik.

Myrene våre har mange viktige funksjoner og står for store karbonlagre i form av ikke nedbrutt organisk materiale. Myrene vokser med en milli meter i året og en myr som er tre meter tykk, kan være tre tusen år gammel, og i den er det lagret store mengder karbon i løpet av disse årene. Det er beregnet at myrenes karbonlagre tilsvarer mange tiårs norske karbondioksidutslipp. Drenering av myr vil kunne føre til store utslipp av CO2 fordi tilgang på oksygen gjør at nedbryterne bryter ned det organiske materialet. Myrene har også et rikt dyre- og planteliv og er levested for mange truede arter. Myrflangre er en sterkt truet orkidé. Den er truet fordi områdene den lever i, de kalkholdige rikmyrene, forsvinner.

1) Myrflangre lever på rikmyr

2) Myrlandskap

Også mange arter av insekter, moser og karplanter har myrområdene som sitt eneste leveområde og trues av at stadig flere myrer forsvinner, fordi de blir drenert, dyrket opp eller nedbygd. Myrene er viktige rasteplasser for mange trekkfugler på vei fra Norge i trekkperioder og er både matfat, spill- og hekkeplass for mange andre fuglearter. I kulturlandskapet er arealene med myr og våtmark kritisk viktig for flere truede fuglearter.

I tillegg til å være levested for mange arter, spiller myrene en viktig rolle som flomdemper og vannrenser. Torvmosene kan holde på vann ti ganger sin egen vekt og gjør at myra fungerer som en svamp i landskapet som kan holde på store mengder vann. Den fungerer derfor som flomdemper i våte perioder og som et vannreservoar i tørre perioder. Dette er en funksjon som vil være ekstra viktig ettersom klimaendringene kan føre til mer ekstremvær. Myrene har også den viktige funksjonen at de filtrerer og renser alt vannet som går gjennom dem, og dermed reduserer de utfordringer som forurensinger og avrenning fra jordbruk og andre kilder. Jord- og skogbruk har ødelagt myr i Norge ved å gjøre om myrer til dyrket mark eller forsøk på å etablere skog. Siden mange naturområder, både globalt og nasjonalt, er negativt påvirket av menneskelige inngrep, har FN vedtatt at perioden 2020–2030 er «restaureringstiåret». I Norge har noen få myrer som er ødelagt av grøfting og deretter skogplanting, blitt restaurert. Det innebærer å fjerne trærne og tette igjen grøftene slik at myrene får tilbake sine økologiske funksjoner i størst mulig grad. Et godt tiltak både for klima og naturmangfold er derfor å innføre nasjonalt forbud mot grøfting, nydyrking og annen ødeleggelse av myr. I dag kommer nærmere 30 prosent av jordbrukets klimautslipp fra myrer som allerede er dyrket opp. Mange bønder ønsker å kunne dyrke opp myrområder for å produsere gress til beitedyr. Torvstrø fra myr brukes som jordforbedringsmiddel i hager, men inneholder lite næring.

God forvaltning skal sikre at naturen brukes, men ikke forbrukes. Både populasjonene og områdene de lever i, må forvaltes på en økologisk kunnskapsbasert og langsiktig måte. Økosystembasert forvaltning vil si at næringsvirksomhet drives innenfor økosystemets tåleevne. Mange arter som har skog som leveområde trues av hogst. Arter som har myr som sitt eneste leveområde trues av at myr blir drenert, dyrket opp eller nedbygd.

Fiskeriforvaltning Bærekraftig forvaltning må baseres på biologisk og økologisk kunnskap, langsiktig perspektiv og vilje til kunnskapsbasert handling. Når vi skal forvalte naturressurser, er det viktig å være klar over at vi må ta avgjørelser som enkelte samfunnsgrupper ikke vil like. Fiskerne kan være misfornøyd hvis noen foreslår å redusere fiskekvotene. Det påvirker arbeidsplassen og inntektsgrunnlaget deres. Men som samfunnsgruppe vil fiskerne være tjent med langsiktig og økologisk basert forvaltning, ikke med en kortsiktig, miljøskadelig gevinst. 2 • Populasjonsbiologi 73

Det er ikke alltid samsvar mellom biologenes anbefalinger og de politiske vedtakene. Ansvarlige fiskerimyndigheter kan ofte vegre seg mot å foreta kutt i fiskekvotene. Slike nedskjæringer kan bety at noen fiskere må slutte å fiske. Det foregår dessuten en «kvotekamp» mellom lokale kystfiskere og eierne av store fabrikktrålere. I Barentshavet er fiskere fra mange land aktive, og det er viktig å få til internasjonale kvoteavtaler. Alle er avhengige av at populasjonene blir forvaltet på en økologisk forsvarlig og langsiktig måte.

Forvaltning og jakt I 2018 overtok Landbruks- og matdepartementet (LMD) ansvaret for forvaltningen av arter man kan jakte på. Dermed forvaltes den rødlista dobbeltbekkasinen av Klima- og miljødepartementet mens den jaktbare enkeltbekkasinen forvaltes av LMD. Mange mener dette forsterker en faglig utdatert enkeltartsforvaltning. Det går på bekostning av en moderne økosystembasert helhetsforvaltning. Et annet eksempel er hjorteviltforvaltningen som har et sterkt fokus på kjøtt og jakt, mens den negative påvirkningen elg og hjort har på biologisk mangfold, ikke vurderes. Hva som er økologisk bærekraftige bestander av hjort og elg på lokalt, regionalt og nasjonalt nivå, vurderes i liten grad. Store hjortepopulasjoner kan lokalt være en trussel mot biologisk mangfold fordi hjort beiter og dreper den rødlista almen, som også er levested for en rekke sjeldne sopp-, mose- og lavarter.

Flere steder i landet er løvtrær som vertstrær for mye biologisk mangfold blitt sjeldne fordi de beites ned av elg og hjort. Elg er definert som en lokal trussel mot den truede kystregnskogen som er leveområde for en rekke sjeldne lavarter i Trøndelag. Hjort er en trussel mot alm og de mange lav- og moseartene som vokser på gamle almetrær på Vestlandet. Store trær av alm, selje, rogn og osp er mange steder nesten forsvunnet fordi de spises opp. Store, gamle løvtrær er viktige habitater for en rekke sopp-, mose-, lav- og insektarter. I tillegg kan elg gjøre stor skade på både furu- og granskog en del steder. I deler av Innlandet estimeres skogskader på mange titalls millioner kroner årlig. I tillegg kommer beiteskader på innmark, rundballer osv., og ikke minst de mange og til dels alvorlige trafikkulykkene og andre store samfunnsøkonomiske kostnader. Kunstig høye populasjoner av hjort og elg er derfor også en økende interessekonflikt i samfunnet.

1) Enkeltbekkasin 2) Dobbeltbekkasin

Eksempler på interessekonflikter i samfunnet er forvaltning av fiskebestander og viltforvaltning.

REPETISJON

a Forklar de to hovedelementene ved forvaltning. b Hva er et landskap? c Forklar hva fragmentering betyr, og hva fragmentering fører til for ulike bestander av dyr og planter. d Gi noen eksempler på menneskeskapte forandringer i naturen. e For snart 200 år siden var rådyr en fremmed art i Norge, men i dag er arten vanlig i store deler av landet. Drøft faktorer som kan spille inn i forvaltningen av rådyrpopulasjonen. f Nevn noen eksempler på interessekonflikter rundt forvaltning av populasjoner.

2 • Populasjonsbiologi 75

SAMMENDRAG

● I populasjonsbiologi studerer vi hvordan

en populasjon blir påvirket og regulert av biotiske og abiotiske miljøfaktorer. Antallet individer, den genetiske sammensetningen og alders- og kjønnssammensetningen i en populasjon vil variere over tid. Variasjonene og årsakene til dem kaller vi populasjonsdynamikk. ● Fødselsrate (f) = antall fødte / totalt antall

individer

● Populasjoner vil alltid ha mindre

svingninger rundt områdets bæreevne. Noen populasjoner har større utslag rundt bæreevnen enn andre, og det blir tydelige populasjonssvingninger. ● De miljøfaktorene som påvirker og

begrenser veksten i en populasjon, kaller vi miljømotstand. En miljøfaktor som virker begrensende på veksten eller overlevelsesevnen til en populasjon, kaller vi en minimumsfaktor. Miljøfaktorene gjør at vi får en artsfordeling i landskapet.

● Dødsrate (d) = antall døde / totalt antall

individer ● f – d = vekstraten ● f > d = populasjonen øker ● f < d = populasjonen minker ● f = d = konstant populasjon ● Tettheten i en populasjon er tallet på

individer per arealenhet.

● Forskjellige miljøfaktorer gjør at antallet

individer, alderssammensetningen og den genetiske sammensetningen i en populasjon stadig forandrer seg. To populasjoner av samme art kan utvikle seg ulikt avhengig av hvilke miljøfaktorer som påvirker dem. ● Når populasjonen blir stor, vil

tetthetsavhengige miljøfaktorer regulere den videre veksten. Tetthetsuavhengige miljøfaktorer virker uavhengig av om populasjonen er stor eller liten.

● Ved å studere demografiske data, altså

alders- og kjønnssammensetningen i en populasjon, kan vi beregne vekstpotensialet til populasjonen.

● Intraspesifikk konkurranse er konkurranse

mellom individer innenfor samme art. Interspesifikk konkurranse er konkurranse mellom arter.

● Ved eksponentiell vekst får vi en J-formet

kurve. Jo større populasjonen er, desto større er veksten. Ved sigmoid vekst får vi en S-formet kurve som flater ut mot en bæreevne. Bæreevnen er det antallet individer som kan leve i området i lengre tid.

● Samspillet og vekselvirkningene mellom

artene i et økosystem påvirker populasjonsveksten. Både konkurranse, predasjon og forskjellige former for symbiose spiller inn. ● r-selekterte arter har kort livslengde. De

får mange avkom, men få av disse vokser opp. K-selekterte arter har lang livslengde. De får få avkom, og de fleste vokser opp.

SAMMENDRAG

● Utbredelsen av arten i et landskap vil

naturlig forandre seg over tid. Studier av populasjonsstørrelsen kan fortelle om årsakene til forandringene. ● Landskapsøkologi er læren om hvordan

strukturen i landskapet og avstanden mellom tilgjengelige habitater og økosystemer påvirker artene som lever der. Fragmentering av landskapet skaper større avstander mellom egnede habitater. Det påvirker bestandene som lever der. ● God forvaltning skal sikre at naturen

brukes, men ikke forbrukes. Både populasjonene og områdene de lever i, må forvaltes på en økologisk kunnskapsbasert og langsiktig måte. Økosystembasert forvaltning vil si at næringsvirksomhet drives innenfor økosystemets tåleevne. Mange arter som har skog som leveområde trues av hogst. Arter som har myr som sitt eneste leveområde trues av at myr blir drenert, dyrket opp eller nedbygd. ● Eksempler på interessekonflikter i

samfunnet er forvaltning av fiskebestander og viltforvaltning.

2 • Populasjonsbiologi 77

OPPGAVER

2.1

2.2

a) Drøft hva slags virkning innvandring kan ha på en populasjon. b) Gran er en relativt ny art i Norge; den har vært her i bare ca. 2500 år. På Vestlandet og i Nord-Norge vokser ikke grana natur lig (det finnes noen få unntak). Hva tror du årsakene kan være til at grana ikke har spredd seg til Vestlandet og Nord-Norge? c) Gran kom til Norge via Trøndelag og Hedmark. Hva kan årsaken til denne spredningsveien være? d) Utforsk området der du bor: Hvor finnes det gran? Foregår det hogst og/eller plan ting av gran?

2.8

Hvorfor kan det være viktig å kjenne vekstra ten til populasjoner?

2.11 a) Svalbardreinen har ingen fiender bortsett

2.3

Hvilke miljøfaktorer har betydning for lunde fuglbestanden på Røst?

2.4

Noen forskere mistenker at årsaken til redu sert populasjon av en spesiell planteart i et område er at harer spiser opp frøplantene. Hvordan kan de gå fram for å teste denne hypotesen? Drøft i gruppen.

2.6

Forklar hva figuren viser.

2.9

a) Forklar forskjellene på tetthetsavhengige og tetthetsuavhengige miljøfaktorer. b) Forklar hvordan slike miljøfaktorer kan virke på en populasjon av en bestemt art (velg en art selv). 2.10 Ta utgangspunkt i feltarbeidet ditt og lag et næringsnett med artsnavn. Velg en art i næringsnettet og gjør greie for hvordan ulike abiotiske faktorer kan påvirke antallet indivi der av denne arten.

fra mennesket. Hva kan være forklaringen på at populasjonen likevel synker i perio der? b) Dersom det ikke levde mennesker på Svalbard, hvordan kunne reinpopulasjo nen utvikle seg da? c) I Finnmark har forskere registrert at indivi dene i mange reinflokker får stadig lavere slaktevekt. Hva slags teorier har de for å forklare årsakene?

2.12 a) Hva er antibeitestoffer?

b) Bruk en flora eller søk på Internett og finn eksempler på planter som dyrene helst ikke spiser, det vil si planter som innehol der antibeitestoffer.

J-kurve eksponentiell vekst Bæreevne Antall individer

Lemen er en art som har enormt store popu lasjonssvingninger fra ett år til et annet. Bruk kilder og utforsk ulike hypoteser.

2.13 a) Hva er samvirkende miljøfaktorer? Beskriv ved hjelp av eksempler. b) Forklar hvordan miljøfaktorer gjør at vi får en artsfordeling i landskapet.

S-kurve

2.14 Det foregår en interspesifikk konkurranse Tid

2.7

a) Forklar begrepene miljømotstand og bæreevne. b) MiljømotstandFigur fører til at en populasjon 11.7 får en S-formet vekstkurve med en form for likevekt rundt bæreevnen. Forklar dette.

mellom spekkhogger, sjøørret og menneske, forklar årsakene. Hvilken art kan lett bli tape ren i denne konkurransen? Tror du artene også opplever en intraspesifikk konkurranse?

OPPGAVER

2.15 a) Fjellreven er rødlistet. Hva vil det si?

b) Hva er Artsdatabanken? Hvilken informa sjon har de om fjellrev? c) Fjellrevprosjektet går ut på å avle fram fjellrev i fangenskap og så sette dem ut, blant annet på Sæterfjellet i Oppdal. Der bygger forskerne hi til fjellreven, setter ut mat til dem og beskytter dem ved å avlive rødrev i området. Drøft tiltakene som blir gjort for å forsøke å redde fjellreven, som regnes som utryddingstruet.

2.20 a) På Dovre finner vi Norges eneste bestand av moskus. Er det sannsynlig at moskus bestanden på Dovre har holdt seg kon stant siden de første dyrene ble satt ut der i 1931? Hvorfor / hvorfor ikke? b) Finn mer informasjon om moskusbestan den på Dovre og drøft eventuelle årsaker til bestandsutviklingen.

* 2.21

2.16 a) Noen arter, for eksempel hare, røyskatt og fjellrev, har vinterdrakt. I Norge, spesielt i sør, blir perioden med snø stadig kortere. Forklar hva vinterpels på barmark kan få å si for artene som bytter mellom vinter- og sommerpels. b) Rødreven er en generalist, mens fjellreven regnes for å være en spesialist. Hvordan vil populasjoner av disse to artene bli påvirket av menneskeskapte forandringer som gir stor intraspesifikk og interspesi fikk konkurranse?

Figuren nedenfor viser antallet individer av en dyreart som funksjon av tiden i et område. Er endringen i antall individer størst ved tidspunkt A, B eller C? Hvorfor vokser populasjonen raskest ved dette tidspunktet, og hvorfor vokser populasjonen saktere ved de to andre tidspunktene? Antall individer

2.17 Velg noen arter fra det økosystemet du har hatt feltarbeidet ditt i, både produsenter og konsumenter. Beskriv både r-strateger og K-strateger.

2.18 Hos én fiskeart legger hunnfisken millioner av egg på bunnen av en innsjø per år. Hos en annen fiskeart lagrer hannen et par hundre befruktede egg i munnhulen sin til de klek kes. Drøft forskjellene i livsstrategier: forde ler og ulemper.

2.19 a) Hva er forvaltning? Hvilke grupper av myndighetspersoner har ansvaret for for valtningen i ditt fylke? b) Ta for deg et område i nærmiljøet ditt som er preget av fragmentering. Tegn en skisse som viser fragmenteringen, og beskriv hva den har å si for ulike arter som lever i området.

Tid

* 2.22

Tegn vekstkurven for en art som har bestandssvingninger/populasjonssvingnin ger. Diskuter svingningene.

* 2.23

Karpefisken mort er uønsket i mange vass drag. I vann der mort er etablert, er det ofte dårlig vannkvalitet og redusert biologisk mangfold. Hovedårsaken er at mort beiter mye dyreplankton, som vannloppe. Planteplankton → vannloppe → mort a) Beskriv hvordan utsetting av mort i et vann kan påvirke populasjonene av plan teplankton. b) I vann med mort er det mer dødt organisk materiale enn i vann uten mort. Vil mer dødt organisk materiale føre til økt, redu sert eller uendret mengde oksygengass i vannet? Begrunn svaret ditt.

2 • Populasjonsbiologi 79

ØVELSER

* 2.24

Torskebestanden i Barentshavet har endret seg slik at fisken nå er mindre, vokser raske re og blir tidligere kjønnsmoden enn før. Forskerne diskuterer særlig to ulike forklarin ger på denne endringen: • Miljøfaktorer har endret seg og påvirker økosystemet der fisken lever.

* 2.26

Nedenfor ser du trekk ved livsstrategiene til en art. 1. Individene får mange avkom. 2. Individene formerer seg som regel én gang i livet. 3. Individene har lang levetid. 4. Individene bruker lang tid på å bli kjønns modne. Hvilke trekk kjennetegner K-selekterte arter? A) 1 og 2 B) 1 og 3 C) 2 og 4 D) 3 og 4

* 2.27

Noen elever skal kartlegge abiotiske og bio tiske faktorer i en skog. De trekker tilfeldig ut 10 punkter i skogen og måler opp en kvadra tisk rute ved hvert punkt. De måler deretter lysintensiteten og registrerer antallet indivi der av art A og av art B innenfor hver rute (se tabellen nedenfor).

• Fiskerne tar hele tiden mest av de største fiskene. Bruk det du vet om økologi, økosystemer, mil jøendringer, populasjoner og seleksjon, og andre relevante kunnskaper fra biologifaget til å vurdere disse to forklaringsmodellene og si noe om hvordan de kan tenkes å påvirke torskebestanden.

* 2.25

Figuren viser et næringsnett.

2 5

1 3

Nedenfor ser du fire påstander om nærings nettet. 1. Art 1 er en produsent. 2. Art 5 er en predator. 3. Art 4 kan være både første- og andrekonsument / primær- og sekundærkon sument. 4. Det er interspesifikk konkurranse mellom art 3 og art 5. Hvilke påstander om næringsnettet er riktige? A) påstand 1 og 2 B) påstand 1 og 4 C) påstand 2 og 3 D) påstand 3 og 4

Lysintensiteten og antall individer av artene A og B i hver av de oppmålte rutene.

Rute nr.

Antall individer Art A Art B

Lysintensiteten (% av maksimalt innkommende lys)

a) Forklar hvorfor elevene brukte tilfeldig utvalgte ruter i kartleggingen. b) Lag én figur som viser antallet individer av art A og av art B som funksjon av l ysintensiteten. c) Gi en forklaring på forskjellen i antallet individer av art A og art B.

ØVELSER

* 2.29

Figuren nedenfor viser hvordan fødsels- og dødsraten endrer seg i en populasjon i løpet av en viss tidsperiode. Rate

Dødsrate

Fødselsrate

Tid

Antall individer

Nedenfor ser du fire mulige vekstkurver for populasjonen i den samme tidsperioden. Antall individer

Tid

Figur 3

Figur4 Antall individer

Det finnes ingen vaksine mot eller behand ling av prionsykdom. Prionsykdommen «skrantesyke» hos hjortedyr kan overføres mellom individer gjennom for eksempel spytt og urin. a) Vil forekomsten av skrantesyke hos hjor tedyr øke, være uendret eller avta når hjor tedyr lever i flokk, sammenliknet med når de lever enkeltvis? Begrunn svaret ditt. b) Hvordan kan tettheten av rovdyr påvirke andelen individer med skrantesyke i en hjortedyrpopulasjon? Begrunn svaret ditt. c) I 2016 ble skrantesyke påvist i norsk vill rein i et område kalt Nordfjella sone 1. For å utrydde sykdommen ble hele populasjo nen av villrein skutt i 2018. Det er planlagt å etablere en ny populasjon i området om fem år. Et forslag er å sette ut villrein fra naboområdet, Nordfjella sone 2. Nevn én fordel med å sette ut villrein fra Nordfjella sone 2 framfor villrein fra andre områder. (Du skal ikke legge vekt på praktiske eller økonomiske hensyn.) Begrunn svaret ditt. d) Menneskelig påvirkning gjør at villrein er isolert i noen områder. Forklar hvorfor dette gjør det nødvendig å sette ut flere dyr, sammenliknet med om det hadde vært naturlig utveksling av individer mel lom områdene.

Antall individer

* 2.28

Tid

Hvilken figur viser best hvordan populasjons størrelsen endrer seg i denne tidsperioden? A) Figur 1 B) Figur 2 C) Figur 3 D) Figur 4

2 • Populasjonsbiologi 81

OPPGAVER

Gått ned til 75% OK?

Antall ulv per 1000 km2

2.32 Et eksempel på interspesifikk konkurranse er

Område A

A at trostunger slåss om maten foreldrene gir dem B at reinsdyr og lemen beiter på de samme planteartene i fjellet C at sopp og alger lever i symbiose i lavar ter D at rev blir angrepet av skabbmidd

10 Område B 0

Biomasse av byttedyr

* 2.30

Forskere har undersøkt hvilke faktorer som påvirker tettheten av ulv. Forskere registrerte antallet ulv og regnet ut biomassen av bytte dyr i flere områder. Figuren viser resultatene: antall ulv som funksjon av biomassen av byt tedyr. Hver sirkel symboliserer et område. a) Viser dataene at tettheten av ulv øker, er uendret eller går ned når biomassen av byttedyr øker? Forklar hvorfor forskerne finner denne sammenhengen. b) Figuren viser at biomassen av byttedyr er omtrent lik for område A og område B. Gi en mulig forklaring på hvorfor antallet ulv er mindre i område B enn i område A.

2.33 Ett av eksemplene viser intraspesifikk kon kurranse. Hvilket? A Store havørnunger vinner over de mindre i konkurransen om maten foreldrene har med til reiret. B Hjorten inntar leveområdene til elgen, og spredningen av hjortelus øker. C I høyfjellet klarer rødreven seg bedre enn fjellreven. De konkurrerer om mat og plass i høyfjellet. D Planter danner antibeitestoffer som gjør at lemen beiter mindre.

2.34 Hvilken påstand er riktig for en populasjon som har en S-formet vekstkurve slik figuren nedenfor viser? Antall individer (N) K

* Flervalgsoppgaver, kun ett av svarene er riktig

2.31 Figuren nedenfor viser et næringsnett. Tid

Kongeørn

Rev

Hoggorm

Hare

Spissmus

Produsenter

Hvilket begrep beskriver best samspillet mellom hoggorm og rev? A mutualisme B kommensialisme C intraspesifikk konkurranse D interspesifikk konkurranse

A Økningen i antall individer (N) per tidsen het er størst når populasjonen er liten. B Vekstraten øker idet N nærmer seg øko systemets bæreevne (K). C Vekstraten er lik 0 når N er lik K. D Populasjonen vokser eksponentielt helt til den når bæreevnen.

ØVELSER

Ø 2.1 Vekst i en populasjon av andemat, åpent forsøk UTSTYR Akvarier Plantegjødning Termometer Destillert vann Andemat

Teori og framgangsmåte I naturlige populasjoner blir veksten påvirket av en rekke miljøfaktorer. Med forsøk på laboratoriet kan vi holde en del faktorer konstante. Vi skal se på vekst hos vannplanten andemat (Lemna minor). Den vokser i små dammer. Enkelte akvariebutikker kan også skaffe planten. Vi skal se hvordan forskjellige faktorer slår ut på veksten av andematpopulasjonen. Sett opp noen små akvarier/glasskar og fyll dem med for eksempel • destillert vann

• springvann • springvann + varierende mengde plantegjødsel (1 ml, 5 ml, 10 ml) Husk å merke akvariene. Overfør ca. 50 individer av andemat til hvert akvarium. Sett akvariene lyst, eventuelt med ekstra lampe over, så det blir gode vekstbetingelser. Sjekk at temperaturen ikke blir for høy. Tell individene i hvert akvarium ca. en gang i uka. Beskriv resultatene du fikk, og formuler en konklu sjon.

2 • Populasjonsbiologi 83

ØVELSER

Ø 2.2 Bestemmelse av populasjons størrelse UTSTYR 20 gule og 30 grønne erter Kopp e.l. med lokk

Teori og hensikt Du skal beregne størrelsen til en populasjon ved å bruke fangst-gjenfangst-metoden. I felt kan en gruppe individer fanges ved bruk av feller. Hvert av disse individene blir merket, og deretter slippes de uskadet tilbake i miljøet sitt. Deretter fanges et nytt utvalg av individene, og de som er merket, blir telt. Ved å gjenta gjenfangst flere ganger kan du ved hjelp av Lincoln-formelen beregne størrelsen på hele populasjonen. Formelen ble utviklet i 1930 av den amerikanske ornitologen Frederick C. Lincoln. Lincoln-formelen: P = (N1 x N2)/ R P = populasjonsstørrelse N1 = størrelse på første fangst (alle gule erter i koppen) N2 = størrelse på gjenfangst (noen vil være gule og noen grønne) R = antall gule erter som er gjenfanget hver gang.

Forsøk nr.

Antall merkede erter i prøve

Populasjonsberegning

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Gjennomsnitt

Framgangsmåte • Legg ertene i en kopp • Rist koppen. Uten å se, fjern 10 erter. • Tell antall gule erter og registrer i tabellen. • Legg de 10 ertene tilbake i koppen og rist. • Gjenta gjenfangsten til datatabellen er utfylt (10 ganger). • Bruk Lincoln-formelen til å beregne populasjons størrelsen for hver gjenfangst. • Legg sammen tallene i kolonnen for popula sjonsstørrelse og del tallet med 10 (antall for søk) for å beregne den gjennomsnittlige popula sjonsstørrelsen.

Oppgaver • Hvor nær var gjennomsnittsverdien sammen liknet med den faktiske populasjonsstørrelsen? • Hva gjør dyr i naturen som erter ikke gjør? Hvorfor gjør dette det vanskelig for forskere, tror du?

ØVELSER

Ø 2.3 Ulike skogstyper UTSTYR Flora, oppslagsbøker med trær

Ferskvann, idéliste til feltarbeid Abiotiske faktorer: • lokalitetsbeskrivelser (kartreferanser, ekspone ring, geologi) • lysforhold • temperaturforhold

Teori og framgangsmåte En grov inndeling i skogstyper kan være løvskog, blandingsskog og barskog. Vi sier at jo flere antall arter av trærne, desto større diversitet. Større diver sitet av trær (og andre planter) vil gi større diversitet av dyr. Jobb i grupper. Velg to forskjellige skogsområder, enten to typer skog eller samme type skog, men på to forskjellige steder. Artsbestem trærne i de to områdene. Se etter spor av dyr og mennesker.

Resultat og diskusjon Sammenlikn de to områdene og drøft diversiteten. Har områdene høy eller lav diversitet? Sammenlikn resultatene fra de ulike gruppene som har vurdert diversiteten.

• tilførsel fra elver/bekker og utløp, eutrofiering • eventuelle demninger • erosjon fra områder rundt • vind, vindretning, sirkulasjon i vannet • siktedyp • pH • vannkvalitet: farge, innhold av ioner og oksygen • kulde/varme (vinter/sommer) • type innsjø: oligotrof, mesotrof, eutrof, dystrof Biologiske faktorer: • opplevelse (se, høre, lukte, føle, beskrive, lage mat)

• tegne (kart over området med lokalitetsbeskri velse, ulike arter og deres plassering) • registrering: planter i strandkanten • planter ute i vannet

Ø 2.4 Å planlegge et feltarbeid Bios-nettsidene inneholder teoristoff og idélister til feltbruk fra mange økosystemer. Læreplanen for biologi 2 sier at dere skal «utforske og dokumentere artsmangfold gjennom feltarbeid, drøfte resultater og funn og vurdere hvordan artene er tilpasset øko systemet de lever i». Læreplanen sier ikke noe om at dere skal samle objekter, og heller ikke at dere skal lage noen objektssamling. Dere kan gruppevis lage en plan for hvilket økosys tem dere ønsker å jobbe med, og hva slags under søkelser dere ønsker å gjøre. Nedenfor finner dere et eksempel på en idéliste for undesøkelser i fersk vann, og dere kan gjerne ta utgangspunkt i den der som feltarbeidet skal foregå i ferskvann.

• bunndyr • dyr på vannflata • fugler og andre dyr som har tilhold nær vannet • fisk • planktontrekk • spesielt tilpassede planter og dyr i forhold til høyde over havet, type innsjø • konkurranse (nisje, næring) Parametere som kan være viktige for mennesker: • friluftsliv/badestrender og andre turområder

• forurensning/utslipp, forsøpling • drikkevann • demninger, opp- og neddemming • bebyggelse, hus og hytter • seterdrift med dyr • industri

2 • Populasjonsbiologi 85

Å utforske en biologisk problemstilling

KOMPETANSEMÅL

● utforske en biologisk problemstilling, analysere innsamlede data, argumentere for valg av metoder og drøfte resultater og funn

Kompetanse i biologi, etisk bevissthet og miljøbevissthet danner grunnlaget for å sikre liv på jorda for framtida. Ved naturvitenskapelig og utforskende arbeid kan vi alle bidra til å utvikle jorda på en bærekraftig måte. Hvis vi skal klare å bevare jorda og jordas mangfold, må vi ha kunnskaper slik at vi forstår samspillet. Når arter utryddes, påvirker det næringskjeden. Siden vi mennesker er en del av det biologiske mangfoldet og kretsløpene, påvirker inngripen i naturen også menneskenes liv. Når du skal utforske en biologisk problemstilling vil du bli trent i vitenskapelig metode. Du kan utforske i felt og/eller i laboratoriet, eller du kan velge en teoretisk problemstilling. Når du har innhentet data må de analyseres og tolkes før du kan framlegge resutatene dine.

Å utforske en biologisk problemstilling

KOMPETANSEMÅL

● utforske en biologisk problemstilling, analysere innsamlede data, argumentere for valg av metoder og drøfte resultater og funn