Refugium i Nordre kapel - DEL I - Mos og Bregnevegetation

REFUGIUM I NORDRE KAPEL - Et evidensbaseret grønt landskab til mennesker i sorg

DEL I - MOS OG BREGNEVEGETATION

REFUGIUM I NORDRE KAPEL - Et evidensbaseret grønt landskab til mennesker i sorg.

30 ECTS point Kandidatspeciale i Landskabsarkitektur Institur for Geovidenskab og Naturforvaltning, Sektion for Landskabsarkitektur og Planlægning Det Natur- og Biovidenskabelige Fakultet, Københavns Universitet November 2020 Annette Klüver Andersen (hnx966) og Lykke Marott Bitsch (nzm475) Vejleder: Marian Ørgaard, Institut for Plante- og Miljøvidenskab Ekstern vejleder: Anders Busse Nielsen, Naturstyrelsen, Søhøjlandet

Resumé

Dette speciale i landskabsarkitektur er et evidensbaseret designforslag til sørgende og efterladte. Specialet undersøger hvordan mos, bregner og træer kan omdanne Nordre Kapel på Bispebjerg Kirkegård til et restituerende landskab. Vi foreslår at taget løftes af bygningen således at kapellets mure danner ramme om et sorgrum under åben himmel. I specialets Del I præsenteres fund fra feltarbejde, som resulterer i 4 mosmatrix på baggrund af Ellenbergs indikatorværdier med henblik på anvendelse i designforslaget.

EBHDL (Evidence Based Health Design in Landscapearchitecture) danner baggrund for designforslaget i Del II. Sorgens mentale udfordringer, naturens helbredende indvirkning samt en bred vifte af teoretiske idéer og modeller fra det miljøpsykologiske felt er inddraget. Således har Kaplan og Kaplans idéer, SET modellen, The View from a Window, Prospect and Refuge og anskuelser om naturens helbredende indvirkning, inspireret til udformningen af det restituerende miljø; Refugium i Nordre Kapel.

Til forslagets baggrundsviden hører også et sæt med 24 generelle retningslinier for restituerende miljøer til mennesker i sorg på kirkegården.

Retningslinierne er fremkommet på baggrund af dansk forskning om sørgendes adfærd og behov ved gravstedet samt en engelsk undersøgelse af efterladtes behov på kirkegården.

Visionen er at skabe et trygt naturbaseret landskab inden for kapellets mure. Hvert rum tildeles en særlig karakter og atmosfære samt funktioner, der tager højde for de sørgendes behov. Kapellet tilplantes primært med mos, bregner og træer og pladsen omkring kapellet inddrages og beplantes.

Refugium i Nordre Kapel har fokus på sanselige og æstetiske kvaliteter indenfor landskabsarkitektur.

Abstract This thesis in landscape architecture is an evidence-based design proposal for mourners and bereaved. The thesis investigates how moss, ferns and trees can transform Nordre Kapel at Bispebjerg Cemetery into a restorative landscape.

We suggest that the roof shall be removed and the remaining walls will thereby frame a space for mourners under the open sky. First part of the thesis presents findings from fieldwork, which results in 4 moss matrices on the basis of Ellenberg's indicator values for ​​ use in the design proposal.

EBHDL (Evidence Based Health Design in Landscape Architecture) forms the background for the design in Part II. Mental challenges of grief, the healing impact of nature and a wide range of theoretical ideas and models from the field of environmental psychology are included. Thus, Kaplan and Kaplan's ideas, the SET model, The View from a Window, Prospect and Refuge, and views on the healing effects of nature, have inspired the shaping of a restorative environment; Refugium in Nordre Kapel.

The proposal's background knowledge also includes a set of 24 general guidelines for restorative environments concerning people in grief in the cemetery. These guidelines have emerged on the basis of Danish research on mourners' behavior and needs at the burial site as well as a comprehensive English study of the needs of mourners and bereaved for the cemetery.

The vision is to create a safe nature based landscape within the walls of the chapel. Each room is assigned a special character and atmosphere as well as features that take into account the needs of the bereaved. The chapel is planted primarily with moss, ferns and trees and the space around the chapel is included as a restorative landscape. Refugium in Nordre Kapel focuses on sensoric and aesthetic qualities within landscape architecture.

Forord Dette speciale er afslutningen på vores uddannelse i landskabsarkitektur ved Københavns Universitet og er udarbejdet som et dobbelt 30 ECTS-point speciale i perioden d. 30. nov 2019 og forsvaret d. 19. nov. 2020. Mange kyndige mennesker har generøst delt deres viden og bidraget i processen og i tilblivelsen af designforslaget - et blødt moslandskab til sørgende og efterladte i Nordre Kapel.

En stor tak til vores vejleder Marian Ørgaard som gennem hele studietiden har næret vores planteglæde og fik os på sporet af et lille vidunder i den grønne verden; mos, som har holdt humøret højt gennem hele processen. Tak til vores eksterne vejleder Anders Busse Nielsen, fordi landskabsarkitektur i hans selskab er gribende og skarpt. En tak til Stine Helveg, kirkegårdsvejleder i Københavns Kommune for effektivt at skaffe os adgang til kapellet, samt for lovningen om at ville finansiere mos til Nordre Kapel af egen lomme. Tak til Anne Kjærsgaard, Postdoc., Radboud University, NL, for at afdække sørgende og efterladtes behov på kirkegården, samt henvise til relevant litteratur. Tak til Martin Jensen, Statens Planteavlsforsøg, for at finde tid i kalenderen lige inden lukketid, samt engagement, opmuntrende ord og kyndige anvisninger til dyrkning af mos. Tak til Niels Jakobsen for at udvide vores forståelse og tålmodigt hjælpe med artsbestemmelse af vores mosfund. Tak til Irina Goldberg for uundværlig moslitteratur og BryologKredsen for at lade stereoluppen lyse på mørke efterårsaftener og vise os mossernes mikroskopiske karakterer. Tak til Henrik Lund på Nakskov Kirkegård for inspirerende planteanvendelse og rundvisning. Tak til Linda Enegaard Hertz for at finde en skygget og kold plads i laden til vores fund.

Læsevejledning : Dette speciale i Landskabsarkitektur er forslagsstillende og tager udgangspunkt i en plantegruppe som sjældent er at finde på forslagenes plantelister; Mos. Specialet er opdelt i tre dele, en to-delt hovedopgave samt en stemnings håndbog.

HOVEDOPGAVE Del I

Første del består af en separat vegetationsbog, som præsenterer egne analyser og feltstudier indenfor plantegrupperne mos og bregner. Bogen kan læses separat og sammen med forslaget. Denne del afsluttes med fire forslag til mos-matrix.

Disse mos-matrix anvendes i forslaget.

Del II

Introduktion med

-

her

beskriver

landskabsarkitektur

til

vi

vores

motivation

kirkegården.

for

Derudover

at

arbejde

præsenteres

problemformuleringen og den overordnede metode.

Baggrund - indeholder generelle teorier og viden indenfor miljøpsykologi samt specifik forskning i sorg og de sørgendes behov på kirkegården. Kapitlet afsluttes med en delkonklusion.

Projektområde - Aspekter i relation til kirkegårdsbesøgets facetter og brugergrupper belyses i en generel kirkegårdskontekst. Herefter analyseres Bispebjerg Kirkegård og Nordre Kapel med fokus på stedsspecifikke karakteregenskaber. Kapitlet afsluttes med en delkonklusion.

Koncept og Formgivning - bygger på viden opnået gennem foregående kapitler.

Her præsenteres programmet for designforslaget.

Designforslag - forslaget præsenteres ved plan, snit, visualisering og plantelister.

Afrunding - afslutter opgaven med en konklusion og diskussion samt reflektion.

Appendiks - omfatter bl.a. fotos af originale arkitekttegninger og planforslaget 1:100 som særskilt pdf.

DEL I

DEL II DEL III

STEMNINGSHÅNDBOG Del III

Tredie del er en stemningshåndbog. Papirformatet er mindre og indfanger den særlige stemning mos frembringer. Håndbogen fremhæver mossets kvaliteter og kan tjene som inspiration til at anvende mos i landskabsarkitektur. Med denne håndbog ønsker vi at tydeliggøre et landskabsarkitektonisk virkemiddel - at formidle en tilsigtet stemning med planter. Stemningshåndbogen formidler vores fund med blikket rettet mod forslagets sanselige kvaliteter. Håndbogen kan læses alene eller sammen med forslaget.

Indhold 15

INTRODUKTION TIL DEL I

19

MOS OG BREGNERS EVOLUTION

20

PLANTEFUND SAMMENSTILLET

37 ÅRSTIDSDIAGRAM 39 MOSSER 40

MOS I HAVEKUNSTEN

43 MOSPLANTEN 46 MOSSER 53

FUNDNE MOSARTER

75 BREGNER 76

BREGNENS VEJ TIL KULTURPLANTE

78 BREGNEPLANTEN 84

UDVIKLING OG FORMERING

88

BREGNERS ØKOLOGI

91

FUNDNE BREGNEARTER

99

METODE OG PROCES

104 MOSMATRIX 108

1. DELKONKLUSION

110

BIBLIOGRAFI - DEL I

112

ILLUSTRATIONSLISTE - DEL I

DEL I

V E G E TA T I O N

12

DEL I M O S - O G B R E G N E V E G E TA T I O N I denne del af specialet analyserer vi mosser og bregner fundet ved feltstudier. En skematisk fremstilling dokumenterer og sammenstiller vores fund med litteratur. På denne baggrund anvises fire mos-matrix, der kan udgøre mosplantesamfund til at dække respektive flader. De fire matrix i denne del danner basis for plantelisten til specialets DEL II; Refugium i Nordre Kapel - Et evidensbaseret grønt landskab til mennesker i sorg.

DEL I

V E G E TA T I O N

14

SKOV VED BOKÖN, BARKARYD RONNEBY KOMMUNE, SVERIGE

ØSTERSKOV SILKEBORG

BORNHOLM: KO B B E Å , S TAV E H Ø L PA R A D I S B A K K E R N E R U T S K E R P L A N TA G E S L O T S LY N G E N DØNDDALEN

Fundsteder i skovområder ved Silkeborg, på Bornholm og i Sydsverige.

15 DEL I V E G E TA T T I O N

INTRODUKTION TIL DEL I

Det er gennem feltarbejde med indsamling og fotografering af 22 mosarter og 6 bregnearter dette speciale har taget sin begyndelse. I efteråret 2019 besøger vi flere skovområder og med hjælp fra håndbøger skaffer vi os overblik over vores indsamlede materiale og tager de første skridt til en slægts- og artsbestemmelse.

Feltarbejdet på Bornholm udspringer af ønsket om at kickstarte specialeprocessen med at undersøge landskab og mosvegetation i netop felten. Bred søgning på internetsider og kommunikation med Naturstyrelsen på Bornholm har ledt os til at udføre det primære feltarbejde på klippeøen. Da vi i oktober 2019 går rundt i skovene på Bornholm for at indsamle mos til specialet, har vi ingen forestilling om, at vi kommer til at sidde i Bryologkredsen med præparater af egne mosfund under stereolup. På daværende tidspunkt (feb. 2020) er specifik artsbestemmelse en naturlig del af at lære den lille mosplante og dens morfologiske karakterer og særlige kvaliteter at kende og det er netop artsbestemmelserne, der danner baggrund for en systematisk beskrivelse af vores fund.

DEL I

V E G E TA T I O N

16

I løbet af uddannelsen til landskabsarkitekter har vi udviklet og trænet vore iagttagelsesevner til at zoome ind på planters ganske små morfologiske karaktertræk, der bedst studeres under lup. Derfor har det været bekræftende, at kunne bestemme nogle af vores mosarter med en 10x forstørrelses-lup på fundstedet. Med hjælp fra specialister ved Institut for Plante- og Miljøvidenskab, Københavns Universitet og Bryologkredsens medlemmer er det lykkedes os at bestemme vores mosfund til artsniveau. Det er disse mos- og bregnekollektioner vi sammenstiller i et skema med oplysninger om voksested og Ellenbergs indikatorværdier

(Hill 1999, Hill et al. 2007),

samt de nye

begreber vi møder i litteraturen. Resultatet er en anvisning til anvendelse af mos indenfor landsbaksarkitektur - en kombination af mosarter, præsenteret som fire mosmatrix til forskellige voksesteder og substrater.

Løv- og blandskove er udvalgt med ønsket om at kunne anvise mosarter til et designforslag, der afspejler årstidernes dynamik og indeholder de oplevelser der knytter sig til løvskovenes udspring, kronetag, løvfald og nøgne vintertilstand.

Novemberbesøget i Bornholmske skove har i særdeleshed levet op til dette kriterium; mosset har en meget fascinerende farve og frodighed som står i skarp kontrast til træernes grenværk og stammernes tekstur på den årstid.

Vi har således kombineret felt- og litteraturstudier for at opnå den plantekendskab om mosser og bregner, der kan understøtte en voksesteds-baseret anvendelse af mosser og bregner i specialets separate designforslag; DEL II

17 DEL I V E G E TA T T I O N

I skoven ved Stavehøl vandfald var træerne i vintertilstand mens mosser viste frodighed i skovbunden og op ad levende og dødt ved.

DEL I

V E G E TA T I O N

18

ORDOVICIUM

KARBON/KUL

KRIDT

non-vasculære planter mosser

nøgenfrøede planter nåletræer 359-299 mio. år

angiosperm blomsterplanter 130 mio. år

495-443 mio. år

500

6 0 0 mio år

KAMBRIUM alger 541-485 mio. år

400

SILUR

300

200

DEVON

PERM

blomsterløse vaskulære planter bregner & padderokker 416-359 mio. år

frøplanter Gingko & Cykadéer 299-251 mill. år

NEOGEN

100

JURA

0

PA L Æ O G E N

Ill.I.1. Planteevolution. Der findes spor af de første landplanter fra Ordovicium for ca. 500 millioner år siden. Mosser og bregner indskriver sig som nogle af de første plantegrupper der kolonisere landjorden (Denstoredanske.lex.dk 2020)(Brittanica.com 2020).

19 DEL I V E G E TA T T I O N

MOS OG BREGNERS EVOLUTION

Mosser (Bryophyta) og bregner (Polypodiophyta) har nogle særlige botaniske fællestræk; det første man bemærker når man iagttager dem i en vækstsæson er fravær af blomstring og frøsætning. Bregner og mossers livsform adskiller sig fra frøplanter (Spermatophyta) ved at reproduktion sker med mikroskopiske sporer. Mosplantens sporer er placeret i et stilket sporehus, og bregnens sporer sidder tæt sammen i sporehus-hobe på undersiden af bregnebladet. Til trods for at denne livsform har eksisteret på Jorden i mere end 300 millioner år, er planternes formerings-strategi kun udforsket indenfor de seneste 100 år (Kaye 1968).

I havekulturens grønne anlæg spiller mosser og bregner sjældent

hovedrollen, derimod fungerer bregner ofte som fyld mellem blomstrende planter, og mosser udgør det uønskede bløde indslag i græsplænen.

DEL I

V E G E TA T I O N

20

PLANTEFUND SAMMENSTILLET På side 12-21 sammenstilles mos- og bregnefund i skemaform. Substrat, voksested samt vigtige morfologiske træk er beskrevet ved ikoner. Skemaets højre kolonne omfatter 5 af Ellenbergs 7 indikatorværdier (Hill 1999, Hill et al. 2007).

Disse værdier viser plantearters tolerance målt på forskellige parametre. Vi har udvalgt værdierne for L - lys, F - fugt, R - reaktionstal (målt ifht. kalktolerance) og N - nitrogen, S - salt og HM - tungmetaller. Indikatortallene for salt og tungmetaller er mindre relevante, da vi vurderer, at bygningens mure minimerer påvirkningen. Et højt tal indikerer høj tolerance. Indikatorværdierne for lys, fugtighed, reaktionstal og nitrogen samt disses tilhørende beskrivelser (Hill 1999) danner baggrund for forslagets fire mos-matrix. Med udgangspunkt i arternes respektive Ellenbergværdier og vurdering af voksesteder registreret i felten, er mosserne kombineret og danner derved forskellige mos-plantesamfund med sammenfaldende vækstkrav. Det er vigtigt at sørge for at miljøet modsvarer mossernes vækstkrav. De mosser, vi har fundet, har en lav lystolerance og høj fugtighedstolerance; de trives skygget og fugtigt. Da de skal anvendes i en bygning uden tag vil bygningens mure være begrænsende faktorer for lys, og skabe mørke nicher. Fugtighedstallet for vores mosfund viser, at der må være fugt til stede for at de vil kunne trives og vokse, dette kan løses ved at minimere fordampning. Reaktionstal og nitrogen adskiller særligt mossernes vækstkrav, de er derfor markeret i skemaet.

R

Reaktionstallet indikerer om mosserne f.eks.

vil indfinde sig i murens kalkholdige mørtel

eller, hvorvidt de kræver et vækstmedium

med lav pH.

N

Indikatorværdien for nitrogen beskriver

kvælstoftolerancen og kan bruges

til at bestemme hvilke arter der trives i hhv.

næringsrige- og næringsfattige miljøer.

S UB S T R AT

F ØR NE

21 DEL I

Uomsat nedfaldsløv på fund-stedet.

V E G E TA T T I O N

B AR K Levende træers bark.

DØDT VED Døde træstammer og stubbe.

VÆKSTFORM

JO R D

PL EUROKARPE

Muldjord på fund-stedet. Skovmosserne er fundet på jord med et højere indhold af organisk stof end de mosser der er registreret på stendiger og græsland.

Tæppedannende mosser.

Tuedannende mosser.

NATU R S TE N

OVERH ÆNG ENDE

Forskellige typer af natursten. Stentypen er ikke bestemt. Typens struktur og hovedmineraler kan have betydning for hvilke mosarter, der kan være på stenen (Hallingbäck 2005).

Bregner med en større del af bladpladen horisontalt.

V O KS ES T E D

L Ø VB L AND S KO V

MOSSER

ACROKARPE

VASEFORM ET Bregner med udspærret vækst.

BREG NER

OPRET Bregner med vertikal vækst.

Forskellige løvtræer.

Mosserne får en del lys udenfor vækstsæsonen idet træerne står med nøgne grene.

NÅL E S KO V Nåletræernes tørre skygge samt svært-omsættelig førne skaber ideelle vækstbetingelser for visse mosser.

B L AN D I NG S S KO V

RHIZOM

OPRET

BREG NER

KORT KRY BENDE

Overvejende løvtræer, enkelte nåletræer forekommer. Omkring nåletræerne findes nicher for visse mosarter.

L ANG T KRY BENDE

DEL I

V E G E TA T I O N

22

B R YA L E S - O R D E N E N B R YA L E S NAVN

1.

Brunfiltet Stjernemos Mnium hornum

S U B S T R AT

ORIENTERING

VOKSESTED

nordvendt

359°N

325°NV

Krybstjerne Plagiomnium sp.

2.

Gærde-Krybstjerne Plagiomnium cf. cuspidatum

25°N

NV

K L Ø V TA N D - O R D E N E N DICRANALES

3.

Almindelig Kløvtand Dicranum scoparium

275°V

-

PUDEMOS-ORDENEN GRIMMIALES

4.

Stor Børstemos Racomitrium lanuginosum

135°SØ

græsland

ELLENBERG : L

F

R

N

S

HM

4

5

4

4

0

1

på nordvendt skråning Rutsker Plantage, Bornholm

på nordvendt skråning Rutsker Plantage, Bornholm

på skygget skråning Backaryd, Sverige

-

Rutsker Plantage, Bornholm

6

6

7

5

0

1

på toppen af nordvent skråning Rutsker Plantage, Bornholm

6

5

3

2

0

2

7

4

2

1

0

2

kystnært med græssende får Slotslyngen, Bornholm

i skov-vejkant, lysåbent under nål Backaryd, Sverige

V E G E TA T T I O N

moden bevoksning 20-25m Paradisbakkerne, Bornholm

VÆ K S T F O R M

23 DEL I

LOKALITET

L F R N S HM

Kolonne Ellenberg L-F-R-N-S (Hill et al. 2007). Øvrige kolonner er baseret på egne fund.

LY S TA L F U G T I G H E D S TA L R E A K T I O N S TA L K VÆ L S T O F TA L S A LT T O L E R E N C E TA L T U N G M E TA LT O L E R E N C E

DEL I

V E G E TA T I O N

24

BREGNEMOS-ORDENEN HYPNALES

NAVN

5.

Robust Matblad Anomodon viticulosus

6.

Almindelig Kortkapsel Brachythecium rutabulum

S U B S T R AT

ORIENTERING

østvendt

359°N

100°Ø

7.

Stribet Næbmos Eurhynchium striatum

8.

Forskelligbladet Vortetand Kindbergia praelonga

9.

Alm. Cypresmos Hypnum cupressiforme

0°N

nordvendt

359°N

81°Ø

13°N

NV

359°N

NV

VOKSESTED

ELLENBERG : L

F

R

N

S

HM

lodret klippevæg Dønddalen, Bornholm

5

5

8

5

0

0

under nål Backaryd, Sverige

6

6

6

6

0

0

nordvendt skråning Rutsker Plantage, Bornholm

4

6

6

5

0

0

moden bevoksning 20-25m Paradisbakkerne, Bornholm

5

6

5

5

1

1

under bøg + birk m. engelsød Backaryd, Sverige

6

4

4

4

0

1

på træ på vedbend Dønddalen, Bornholm

på nålestamme ved basis Backaryd, Sverige

Rutsker Plantage, Bornholm

gammel stub Backaryd, Sverige

Backaryd, Sverige

under birk Backaryd, Sverige

V E G E TA T T I O N

VÆ K S T F O R M

25 DEL I

LOKALITET

L F R N S HM

Kolonne Ellenberg L-F-R-N-S (Hill et al. 2007). Øvrige kolonner er baseret på egne fund.

LY S TA L F U G T I G H E D S TA L R E A K T I O N S TA L K VÆ L S T O F TA L S A LT T O L E R E N C E TA L T U N G M E TA LT O L E R E N C E

DEL I

V E G E TA T I O N

26

BREGNEMOS-ORDENEN HYPNALES

NAVN

10.

Alm. Etagemos Hylocomium splendens

S U B S T R AT

ORIENTERING

100°Ø

359°N

11.

Alm. Tæppemos Plagiothecium cf. denticulatum

12.

Bølget Tæppemos Plagiothecium undulatum

13.

Ulvefod-Kransemos Rhytidiadelphus loreus

15°N

-

359°N

-

14.

Hulbladet Fedtmos Pseudoscleropodium purum

NV

15.

Mat Bækkost Thamnobryum alopecurum

-

-

16.

Pryd-Bregnemos Thuidium tamariscinum

-

østvendt

VOKSESTED

F

R

N

S

HM

6

5

4

2

0

2

moden bevoksning 20-25m Paradisbakkerne, Bornholm

4

6

4

5

0

0

sammen med fedtmos Østerskov - Silkeborg

4

6

2

2

0

0

5

6

2

2

0

0

skov-vejkant, lysåbent Backaryd, Sverige

7

5

6

3

0

2

under avnbøg v. vandfald Kobbeå - Stavehøl, Bornholm

3

6

7

6

0

0

5

6

5

4

0

1

på skråning Backaryd, Sverige

Rutsker Plantage, Bornholm

under avnbøg/nål Kobbeå - Stavehøl, Bornholm

under avnbøg + nål Kobbeå - Stavehøl, Bornholm

udkant af moden bevoksning 20-25m Paradisbakkerne, Bornholm

Dønddalen, Bornholm

på skråning Rutsker Plantage, Bornholm

V E G E TA T T I O N

ELLENBERG : L

skråning under hyld Dønddalen, Bornholm

VÆ K S T F O R M

27 DEL I

LOKALITET

L F R N S HM

Kolonne Ellenberg L-F-R-N-S (Hill et al. 2007). Øvrige kolonner er baseret på egne fund.

LY S TA L F U G T I G H E D S TA L R E A K T I O N S TA L K VÆ L S T O F TA L S A LT T O L E R E N C E TA L T U N G M E TA LT O L E R E N C E

DEL I

V E G E TA T I O N

28

JOMFRUHÅR-ORDENEN P O LY T R I C H A L E S

NAVN

17.

Bølget Katrinemos Atrichum undulatum

S U B S T R AT

ORIENTERING

VOKSESTED

-

295°NV

18.

Skov-Jomfrukapsel Polytrichastrum formosum

østvendt

80°Ø

rydning

TØRVEMOS-ORDENEN SPHAGNALES

19.

Brodspidset Tørvemos Sphagnum cp. fallax

N

20.

Kohorns-Tørvemos Sphagnum rubellum

N

MOS-BIOTOP K L Ø V TA N D O R D E N E N / B R E G N E M O S - O R D E N E N DICRANALES / HYPNALES /

Alm. Kløvtand Dicranum scoparium Alm. Cypresmos Hypnum cupressiforme Ulvefod-Kransemos Rhytidiadelphus loreus

251° V

stengærde

F

R

N

S

HM

4

6

5

5

0

0

4

6

3

3

0

1

i ’grøft’ i skovkant u nål Backaryd, Sverige

7

9

2

3

0

0

i ’grøft’ i skovkant u nål Backaryd, Sverige

7

7

2

1

0

0

6

5

3

2

0

2

6

4

4

4

0

1

5

6

2

2

0

0

v. brink u. avnbøg Kobberå - Stavehøl, Bornholm

Rutsker Plantage, Bornholm

på jord under hassel Backaryd, Sverige

lysåbent under popler Backaryd, Sverige

V E G E TA T T I O N

ELLENBERG : L

fugtig bund / græsning Rutsker Plantage, Bornholm

VÆ K S T F O R M

29 DEL I

LOKALITET

L F R N S HM

Kolonne Ellenberg L-F-R-N-S (Hill et al. 2007). Øvrige kolonner er baseret på egne fund.

LY S TA L F U G T I G H E D S TA L R E A K T I O N S TA L K VÆ L S T O F TA L S A LT T O L E R E N C E TA L T U N G M E TA LT O L E R E N C E

CHAMAEFYT EPIFYT LITHOFYT

DEL I

V E G E TA T I O N

30

C E L

R A D E LØV-FA M I L I E N Aspleniaceae

NAVN

S U B S T R AT

LIVSFORM

21.

Sort Radeløv Asplenium cf. adiantum-nigrum

L-C

22.

Rundfinnet Radeløv A. trichomanes

L-C

VOKSESTED

M A N G E LØV-FA M I L I E N Dryopteridaceae

23.

Bredbladet Mangeløv Dryopteris dilatata

C

C

24.

Almindelig Mangeløv D. felix-mas

C

Almindelig Engelsød Polypodium vulgare

C-E

E N G E L S Ø D-FA M I L I E N Polypodiaceae

C-E

25.

E

V E N U S H Å R-FA M I L I E N Pteridaceae

26.

Canadisk Venushår Adiantum pedatum

C

park

VÆ K S T F O R M

L

F

R

N

S

klippevæg, med runfinnet radeløv Stavehøl/Kobbeå, Bornholm

6

4

2

3

0

lodret klippevæg, med sort radeløv Dønddalen, Bornholm

5

3

8

2

0

spredte rosetter i bevoksningen Slotslyngen, Bornholm

5

6

4

5

0

Slotslyngen, Bornholm

5

6

5

5

0

rodvælter med mos og urter Paradisbakkerne, Bornholm

5

5

4

3

0

-

-

-

-

-

stejl skråning med alm. engelsød Stavehøl/Kobbeå, Bornholm

stejl skråning med prydbregnemos og bredbladet mangeløv Stavehøl/Kobbeå, Bornholm

Ved foden af + op ad birkestamme Rutsker Plantage, Bornholm

Landbohøjskolens Have, København

V E G E TA T T I O N

RHIZOM

31 DEL I

LOKALITET

L F R N S

Kolonne LIVSFORM og RHIZOM (Jones 1998), kolonne Ellenberg L-F-R-N-S (Hill 1999). Øvrige kolonner er baseret på egne fund.

LY S TA L F U G T I G H E D S TA L R E A K T I O N S TA L K VÆ L S T O F TA L S A LT T O L E R E N C E TA L

DEL I

V E G E TA T I O N

32

Herunder: Træstød i Dønddalens løvskov overvokset med Bølget Tæppemos (Plagiothecium undulatum) og Pryd-Bregnemos (Thuidium tamariscinum). Mangeløv (Dryopteris) har også indfundet sig. TH: Dønddalens lodrette klippevægge begroet med Robust Matblad (Anomodon viticulosus) Vedbend (Hedera).

33

DEL I

V E G E TA T T I O N

DEL I

V E G E TA T I O N

34

A N A LY S E A F S A M M E N S T I L L I N G

Mosserne er indsamlet i skovomgivelser, og vi har haft blikket rettet mod at kunne frembringe fascination. Artens morforlogi og biotopens størrelse har derfor været afgørende for, hvilke mosarter vi har fået øje på og dermed indsamlet. En optælling i skemaet viser at 18 af de 22 beskrevne mosarter er indsamlet i løv- og blandskove, mens 10 af 22 arter er fundet i nåleskov.

Vores fund begrænser sig til blot en del af de danske mosarter, som særligt findes i skovenes halvskyggede - skyggede omgivelser; derfor vil vi på lysåbne lokaliteter forvente at finde andre arter end de beskrevne. Nåleskoven rummer en begrænsning ifht. mosvækst, som ifølge Jensen kan tilskrives træernes skyggevirkning over tid. Jensen beskriver dette som en økologisk nicheperiode for mosvækst i granskovens år 15-35 (50) (M Jensen [Aarhus Universitet] 2019, personlig kommunikation 14. november).

Mossets vækstvilkår ændres muligvis i takt med at

granskoven vokser til og forholdene i skovbunden bliver for tørre - derved hæmmes mosvæksten. Mosarter i løv- og løvblandskove er underlagt årstidernes vekslende forhold, hvor eks. kronetaget begrænser fordampning og kontrollerer lysmængden til skovbunden i sommermånederne. Forår, efterår og vinter kan nedbør ramme mosplantens encellede bladstrukturer uhindret. Herved optager mosset netop vand og næring.

35 DEL I V E G E TA T T I O N

Arterne Alm. Cypresmos (Hypnum cupressiforme) Alm. Etagemos (Hylocomium splendens) Brunfiltet Stjernemos (Mnium hornum) Bølget Katrinemos (Atricum undulatum) Bølget Tæppemos (Plagiothecium undulatum) Pryd-Bregnemos (Thuidium tamariscinum) Stribet Næbmos (Eurhynchium striatum) er fundet på dødt ved.

Vi forventer at disse arter også kan indfinde sig på lignende substrater og vækstmedier i et designet forslag. Træstubbe og dødt ved er derfor velegnet, som voksested og kan tilføre fascinerende og interessante grønne elementer.

I Dønddalens skovomgivelser har vi fundet Robust Matblad (Anomodon viticulosus) på en lodret klippevæg, og ved vandfaldet i Stavehøl har vi set Mat Bækkost (Thamnobryum alopecurum) vokse i - samt umiddelbart over bækkens vandkant.

Rundfinnet Radeløv (Asplenium trichomanes) og Sort Radeløv (Asplenium cf. adiantum-nigrum) har vi set vokse i en nordvendt lodret klippesprække i forbindelse med et mindre væld. Disse bregne- og mosarters Ellenbergværdier for kalktolerence (R) indikerer at de vil kunne vokse i kalkholdigt vækstmedium eks. i murfuger med rester af mørtel. Det er desuden værd at bemærke at Alm. Engelsød (Polypodium vulgare) er fundet voksende tæt ved og på træers rodudløb. Arten er eneste karplante i Danmark der lever som epifyt. P. vulgare kan derfor også introduceres højere oppe i et træ i vinklen mellem stamme og gren.

V E G E TA T I O N

36

DEL I

Vækst Mosser vokser hele året , hvis der er fugt nok tilstede.

Temperaturen og fugtigheden er ideel for mosvækst om foråret og om efteråret. Høj fordampning på en sommerdag kan svide mange mosarter. (M Jensen [Aarhus Universitet] 2019, personlig kommunikation 14. november).

Sporehuse Mosser formerer sig bl.a. ved hjælp af sporer som bæres i sporehuse. De er uanseelige og viser sig enten forår eller efterår afhængig af arten og vækstvilkårene på stedet.

Ill.I.2. Alm. Etagemos, Hylocomium proliferum (L.) syn.

H. splendens (Hedw.) Schimp.

Rhizoider Mosplanter har ikke egentlige rødder men rhizoider som primært sørger for fasthæftning til underlaget.

Foto:Heino Lepp.

ÅRSTIDSDIAGRAM

37 DEL I

SO

M

M

ER

EF

AUG

SE

TE

R

P

Å

R

J

O KT

M

I UN

JULI

J A

V E G E TA T T I O N

AP

R

NO V

MAR

FEB

VINTER

JAN

FORÅR

DEC

SOMMER

Urter tilfører oplevelse i sommerperioden. I maj og juni kan mosserne gulne især hvis de vokser på åbne partier uden løvtag.

Vintergrønne bregner er synlige fra forår til sent efterår.

Mostæppets frodighed er fascinerende, særligt mens løvtræerne står med nøgne grene i vinterstand.

FORÅR

EFTERÅR

VINTER

DEL I

V E G E TA T I O N

38

U LV E F O D-K R A N S E M O S

ALM. CYPRESMOS

A L M . K L Ø V TA N D

Mos voksende på sten. Backaryd, Sverige 2019.

Alm. Kløvtand (Dicranum scoparium) Alm. Cypresmos (Hypnum cupressiforme) Ulvefod-Kransemos (Rhitidiadelphus loreus) 10 mm

39 DEL I V E G E TA T T I O N

MOSSER

Ill.I.3. Polytrichum alpinum

Mos (Bryophyta) er lave sporeplanter, som vokser i tuer eller danner tætte tæpper.

Den adskiller sig fra andre planter ved ikke at have et rodsystem til optagelse af vand og næringsstoffer, men har hæfterødder som forankrer mosplanten til et underlag. Optagelsen af vand og næring sker hovedsageligt gennem bladene.

DEL I

V E G E TA T I O N

40

M O S I H AV E KU N ST E N

Modsat den uønskede mos, vi kender fra egne haver, har mos en helt anden anseelse i japansk havekunst, hvor mosser indgår i de fleste japanske havetyper.

Den mest omfattende brug stammer dog fra den japanske moshave, som har en lang tradition for anvendelse af mos, der tager sin begyndelse i det 7. århundrede (Glime 2017, Seike et al. 1980). Mos er en del af den naturligt forekommende vegetation

i det fugtige Japan, der hurtigt indfinder sig hvor jorden er bar og skygget (Keane 1976). Moshaverne er kendt for deres ro, fredfyldte stemning og nuancer af grøn,

som er havernes attraktion, hvor det grønne symbolisere evigt liv. Haverne må ikke forekomme velplejede, men skal bevare et naturligt udtryk. Ved brugen af de små mosplanter, skabes et miniaturelandskab som illuderer naturen, med mos som grundmateriale, hvor buske og blomsterplanter bruges i begrænset omfang som diskrete farveindslag

(Glime 2017).

Polytrichum- og Leucobryum-arter 1997).

(Schenk

Generelt kan japanske haver inddeles

i tre historiske havetyper.

Tehaven Tehaven er en frodig korridor, der leder den besøgende til te-cermonien i Tehuset. Her optræder blomstrende- og stedsegrønne buske såvel som løvfældende træer, og mos optræder som et tæppe mellem beplantning og trædesten af hugget granitblokke, natursten og møllesten. Haven udtrykker enkelhed og tilbagetrukkenhed, og er en passage fra det verdslige liv mod det afsondrede (Glime 2017).

De hyppigst brugte mosser er

41 DEL I V E G E TA T T I O N

Den tørre have Den tørre have, Zen-haven, er en rektangulær indrammet have opbygget af få elementer, hvor mos, solitærtræer og større klippestykker former små hævede frodige ‘øer’ i et fladt landskab af revet grus. Man færdes ikke i anlægget, men betragter den i forbindelse med selvfordybelse og refleksion (Hibi 2000).

Sø- og bjerghaven I Sø- og bjerghaven gengives det japanske landskab i en forenklet udgave. Her indgår mos som en naturlig del af landskabet og bruges til at dække bunden dels for at give haven et aldrende præg samt at fuldende skovstemningen. Træerne danner et luftigt kronetag som i kombination med mosbunden og enkelte skovbundsstauder skaber et let udtryk (Kawaguchi 2000).

Moshaver har været anvendt i århundrede indenfor japansk havekunst, og følger en lang tradition med faste principper, iscenesættelse og styring. Mosset arrangeres og repareres eksempelvis med pincet og præcision. Vi er inspireret af udtrykket i Sø- og bjerghaven, hvor mos er et bærende element i et anlæg som dækker fladen, overvokser træers rodudløb, sten og andet skovbundsmateriale og medvirker til at skabe et ‘stille’ og uforstyrret landskab med plads til refleksion og fordybelse.

Ill.I.4. Mosbeklædt flade i japansk moshave ved Gio-ji Templet. Foto: Jeffrey Friedl.

DEL I

V E G E TA T I O N

42

Ill.I.5. Mosblad (Brachythecium turgidum) Mossers bladplade består af et enkelt cellelag.

Rhizoider, rodlignende celletråde dannes almindeligvis på den nedre del af stænglen og hos nogle mosarter også i bladhjørner. Foto: Christopher Reisborg

1 mm

43 DEL I V E G E TA T T I O N

MOSPLANTEN

Mos (Bryophyta) er en blomsterløs stedsegrøn

(Aude & Frederiksen 2015)

plante,

som er simpel i sin opbygning med blade og stængel uden vaskulære kar og egentlige rødder, men med små hårlignende celletråde, rhizoider, som primært sørger for fasthæftning til et underlag, og kun i ubetydelig grad optager vand og næring. Rhizoider ses hos nogle mosser som filt, rhizoidfilt, på stænglen.

Optagelse af vand og næring forgår gennem cellevæggene på overfladen af planten. Mosbladene sidder ofte tæt i rækker på stænglen. Bladet måler oftest blot få millimeter og bladpladen består almindeligvis af ét enkelt cellelag (Ill.I.5., Ill.I.6.). Flere mosser har en tykkere midterribbe og/eller en tandet randsøm bestående af flere cellelag. Længden af skud/stængel kan variere fra få millimeter op til ½ m, som Alm. Jomfruhår, Polytrichum commune & Jahns 1984).

(Christiansen

Stilkede sporehuse (10-50mm) udvikles som led i mosplantens

formering og producerer sporer som modnes og spredes med vand og vind på forskellige tidspunkter på året (Andersen et al. 1976).

BLADVINGE MIDTRIBBE

CELLELAG GRØNKORN

Ill.I.6. Stiliseret tværsnit af mosbladets simple opbygning, hvor bladpladen er opbygget af ét eller få cellelag med en midtribbe.

DEL I

V E G E TA T I O N

44

SPOREHUS

B L A D S TÆ N G E L

RHIZOIDER

Akrokarp mos - topfrugtet Sporehus er endestillet på stængel eller gren Brunfiltet Stjernemos (Mnium hornum)

Pleurokarp mos - sidefrugtet Sporehuse er sidestillede på stængel eller gren Trind Fyrremos (Pleurozium schreberi)

Ill.I.7. Illustration (Jacobsen & Jensen 2004) er udsnit af fig. 8. Tegning: Bent Johnsen.

10 mm

45 DEL I V E G E TA T T I O N

Bladmosser Bladmosser udgør den største gruppe af mosser. Der findes 437 danske arter (Skipper 2020)

og herhjemme har bladmosser to vækstperioder, henholdsvis

forår og efterår

(Jacobsen & Jensen 2004).

De sætter både vår- og sommerskud,

hvor vårskud i reglen er korte og kønnede, mens sommerskud er længere og vegetative

(Frederiksen 1965).

Bladmosser kan inddeles ud fra vækstform i

akrokarpe og pleurokarpe mosser (Ill.I.7).

Akrokarpe mosser er topfrugtede, med sporehuse endestillet på ugrenede eller gaffelgrenede planter, som har opret vækst med begrænset grening 2005);

(Goldberg

i reglen er disse mosser tuedannende og former bløde puder. Mange arter

gror i forstyrrede områder og er kortlivede. Den kompakte hvidmos el. pudemos (Leucobryum glaucum) er en akrokarp mos, som er almindelig kendt og bruges i dekorationer.

Pleurokarpe mosser er derimod sidefrugtede med sidestillede sporehuse.

Denne vækstform bremser ikke plantens videre vækst, sådan som det sker hos topfrugtede bladmosser, hvor sporehusdannelsen midlertidigt standser væksten. Typisk er de pleurokarpe mosser mere eller mindre fjergrenede med nedliggende eller krybende vækst, der danner sammenvævede tæpper og nogen forekommer på mindre forstyrrede områder. De er længelevende, sammenlignet med akrokarpe mosser

(Atherton, Bosanquet, Lawley, et. al. 2010).

Plæne-kransemos

(Rhytidiadelphus squarrosus) er en velkendt pleurokarp mos, som væver sig ind mellem græsset i plænen, til irritation for mange haveejere.

DEL I

V E G E TA T I O N

46

MOSSER

Mosser (Bryophyta) formerer sig dels ved sporer som er resultatet af kønnet formering og vegetativt som er ukønnet

(Britannica 2020).

En spore er en

mikroskopisk haploid spredningsenhed, bestående af blot én enkelt eller få celler. Et sporehus producerer i reglen 20.000 til 50.000 sporer, ved modenhed frigives sporene gennem en tandet åbning i sporehusets top, peristomet, som ved rette fugtighedsforhold (tørt vejr) åbnes, så sporene spredes med vinden. At mosser formerer sig ved mikroskopiske sporer betyder, at de kan spredes med vinden over store afstande. Nogle mosser danner sjældent sporer, mens andre arter aldrig udvikler sporer, men udelukkende formerer sig vegetativt (Mogensen, Møller, Odgaard, et al. 2010).

Særligt bladmosserne har evnen til at formere sig på

forskellig vis (Hallingbäck 2000).

Ill.I.8. Mikroskopiske sporer Alm. Etagemos - Hylocomium splendens.

Foto: Hermann Schachner

50 μm

47 DEL I V E G E TA T T I O N

Ill.I.9. Mikroskopiske sporer frigives fra modent sporehus. Modningen af sporehuset og spredning sker på forskellige tidspunkter af året. Størstedelen af mosarter har sporer ≤ 20μm, som menes at være den størrelse, der kan spredes med vinden over store afstande (Mogensen 2009). Foto: srjskam

DEL I

V E G E TA T I O N

48

Kønnet formering - generativt Ved den kønnede formering, er gametofytten, mosplanten, afhængige af vand ved befrugtningen, således at sædceller (spematozoiden) kan svømme fra sædgemmet (antheridium) til æggemmet (arkegonium) og befrugte ægcellen (Christiansen & Jahns 1984).

Fra den befrugtede ægcelle udvikles sporofytten,

sporehuset, hvor sporerne dannes, som reduktiondeles ved modning. Sporofytten kan henover vinteren eller i tørkeperioder gå i bero (Mogensen 2009). Det modne sporehus åbnes ved lav luftfugtighed, hvorved sporer kan bæres længst muligt med vinden. Spredning over store afstande sker netop med vinden.

Ukønnet formering - vegetativt Spredningen lokalt foregår ved mindre forstyrrelser af dyr eller menneske.

Fragmentering foregår ved at særlige yngleknopper eller legemer (gemmae) udvikles i bladhjørnerne på blade eller stængel. Ynglelegemerne løsrives fra mosplanten, hvorved der udvikles nye identiske planter.

Regenerering sker fra mindre blad- eller stængelstykker og er hos bladmos ofte knækkede sommerskud.

Grening er smågrene i skudspidsen, som let løsnes og spirer til nye planter.

Rodhårsknolde er underjordiske spredes når jorden vendes. Dette ses hos visse arter af Bryum (Frederiksen 1965) (Hallingbäck 2000)

49 DEL I V E G E TA T T I O N

Mossers livscyklus inddeles i to generationer: Selve mosplanten er gametofytten og den haploide generation, som danner kønsceller der befrugtes hvorved, sporofytten, sporehuset, vokser frem og er den diploide sporedannende generation (Hemmingsen 1971). Mosplanter veksler mellem en relativt lang haploid generation og en kort og mindre fremtrædende diploid generation.

SPORER N (EFTER MEIOSIS I SPOREHUSET)

SPOROFYT DIPLOID 2n

♂

0

GAMETOFYT HAPLOID n

♀

1

3

2

SPOREHUSE MED SPORER

S PÆ D T S P O R E H U S

F E R T I LT S P O R E H U S M E D S P O R E R

S T E R I LT

ÆGCELLE I BEFRUGTES AF SÆDCELLE H V O R PÅ S P O R E H U S U D V I K L E S

YNGLELEGEMER

RODHÅRSKNOLDE

FRAGMENTERING

PROTONEMA, SPIRENDE SPORE

SPORE

SPORER

Den kønnede formering, sporedannelse og -spredning samt ukønnet vegetativ formering ved fragmentering, yngleknopper og underjordiske rodhårsknolde. Skematisk fremstilling inspireret af Durings (1979) diagrammer for mosarters alsidig livsstrategier med udgangspunkt i "Kolonisters" cykliske livsforløb.

4 ÅR

DEL I

V E G E TA T I O N

50

Mossernes alsidige formeringsstrategier, såvel som livsstrategier, har sikret dem overlevelse i millioner af år. Disse strategier kan vi aktivt udnytte i forbindelse med etablering af mosser; ved vegetativ formering og ved at tillade introducerede mosser såvel som nye mosser at indfinde sig naturligt med tiden ved hjælp af sporer.

Økologi Manglen på kar/ledningsstrenge hos mosser, reducerer deres evne til at gro sig stor

(Budke 2007).

De forbliver lave, er langsomtvoksende og yderst nøjsomme.

De fleste mosarter er knyttet til fugtige, skyggefulde miljøer som følge af vævets primitive opbygning, som ikke beskytter mod udtørring, samt behovet for fugt ved forplantning. Ydre faktorer har generelt stor indflydelse på mosvegetationen, herunder lysforhold, luftfugtighed, pH, næringstilførsel og temperatur (Hallingbäck 2000).

Generelt er mosser konkurrence-svage, men deres begrænsede krav til lys og næring gør dem i stand til at kolonisere på steder, hvor andre vækster må give op, såsom skygget skovbund, træstammer, sten, raviner og grotter, hvor de udvikler sig frodigt og undgår konkurrence fra særligt blomsterplanter (Mogensen, Møller, Odgaard, et al. 2010).

Nogle mosarter er konkurrencestærke og kan dels

bortkonkurrere andre mosser og tilmed tåle at blive overvokset af større planter.

51 DEL I V E G E TA T T I O N

Substrat Mos har hæftetråde, rhizoider, og formår således at vokse på meget forskelligt underlag, både på porøse substrater, herunder henfaldent bark og ved, jord, sand, i kær og moser, samt på faste overflader som træstammer, sten, murværk og tage (Mogensen, Møller, Odgaard, et al. 2010). Mos findes mange steder og nogle arter

FØRNE

har tilpasset sig periodevis eller ekstrem udtørring og kan derfor vokse på steder hvor fugtighedsforholdene varierer. Denne særlige egenskab gør nogle mosser i stand til at leve som epifytter (planter der vokser på andre levende planter) på stammer og grene, eksempelvis Alm. Cypresmos, Hypnum cupressiforme.

BARK

Epifytiske mosser hæfter oftest på træer med furet bark, som er porøs og kan holde på fugt

(Hallingbäck 2000),

særligt på den side af stammen hvor regnvand

løber ned (Frederiksen, Sunesen og Dahlstrøm 1965). Træers barkegenskaber ændrer sig i løbet af træets levetid, og gamle træer, hvis vækst der er gået i stå, har typisk

DØDT VED

både den mest stabile bark samt den bedste evne til at holde på fugtighed (Espersen & Søchting 2018).

Nedbrudt træ kan holde betydelige mængder fugt og det er ofte

mere sjældne mosarter som vokser på henfaldent bark og ved (Hallingbäck 2000).

Mange mosser vokser på sten og blandt dem findes både kalkkrævende (pH >7)

JORD

mosser såvel som mosser der foretrækker et surt underlag (pH<5.5, eksempelvis granit), men størstedelen af mosser som vokser på sten er indifferente, og trives på såvel basiske som sure sten

(Hallingbäck 2000).

Mosplanter der etablere

sig på klippegrund og sten er både lyskrævende og tørketålende, og fungerer som pionérplanter, der med tiden omdannes til humus, hvor højere planter kan etablere sig i (Christiansen & Jahns 1984).

Da ønsket er, at træernes stammer har mosvækst, bør forslaget indeholde træer med furet bark, der indtænkes dødt og henfaldent træ som substrat, da dette substrat med tiden kan bidrage til at mosvegetationen bliver mere artsrig.

N AT U R S T E N

DEL I

V E G E TA T I O N

52

Mossers særlige evne til at hæfte og leve på ‘ufrugtbare’ overflader, hvor det ikke er muligt for andre planter at etablere sig, gør os i stand til at anvende mos på overflader hvor man almindeligvis ikke forventer plantevækst.

At mos kan fungere som vækstmedier for højere planter betyder, at uanset hvilke substrater der vælges til anlægget, vil vindspredte arter (eks. Birk eller Pil) og i nogen grad også dyrespredte arter (eks. Røn), på et tidspunkt indfinde sig og spire i mosvegetationen. Vi vurdere, at dette scenarie i mindre grad indtræffer på hårde substrater som sten og klinker, samt på lodrette flader med mursten og mørtel. Ikke desto mindre nødvendiggør dette tilbagevendende lugning i etableringsfasen, hvor uønskede kimplanter nænsomt fjernes fra mostæppet, da det tiltænkte design, herunder vegetationudtryk og dynamik i kapellet, de første 20 år bør bibeholdes og udgøres af mosser, bregner, samt udvalgte træer og skovbundsurter.

Voksested De frodigste mos-habitater er fugtige og skyggede skovtyper

(Hällinback 2000),

hvor høj og konstant

luftfugtighed, samt lav lysintensitet skaber de rette betingelser for mange mosarter (Mogensen, Møller, Odgaard, et al. 2010).

Skovens træer har en markant indflydelse

på vækstbetingelserne som helhed, idet de beskytter mod ekstreme temperaturudsving, direkte sol og vind som øger fordampning og udtørring. Forholdene kan variere fra let til dyb skygge, og selvom træerne skærmer for direkte regn, opstår et fugtigt miljø under trækronerne. Begrænset vind, træernes transpiration samt øvre lag af humus, som kan tilbageholde vand, bidrager til konstant høj luftfugtighed Nicholson 1966).

(Brightman &

53 DEL I V E G E TA T T I O N

Vi ser træer som et nødvendigt element i vores forslag, for at kunne skabe med mosser. Træerne skaber de rette vækstbetingelser, da de medvirker til at begrænse lysmængden og sikre et fugtigt miljø og med tiden kan fungere som substrat.

F U N D N E M O S R AT E R Vores fund er fra skove i Silkeborg, Blekinge og på Bornholm og er hovedsageligt bladmosser og enkelte tørvemosser. Med henblik på at kunne inkludere egne fund identificeres og karakteriseres vores indsamlede mosser med en kortfattet plantebeskrivelse på slægts- og artsniveau, inklusiv habitat (voksested). Mosserne er inddelt og listet taksonomisk efter ordener, idet en sådan opdeling skaber et nødvendigt overblik ift. senere anvendelse.

Mosser inddeles taksonomisk i 3 divisioner, hvor divisionen Bryophyta omfatter 5 klasser (Skipper, 2020). Vores fund er overvejende indenfor 2 klasser af bladmosser Bryopsida og Polytrichopsida (med enkelte fund indenfor Sphagnopsida, Tørvemos ordenen (SPHAGNALES)), herunder de 5 ordener : Bryales ordenen (BRYALES) Kløvtand ordenen (DICRANALES) Pudemos ordenen (GRIMMALES) Bregnemos ordenen (HYPNALES) Jomfruhår ordenen (POLYTRICHALES) Mosdækket skovbund domineres her af mosarter Kløvtand og Etagemos. Nåleskov, Bökon Skov, Sverige.

DEL I

V E G E TA T I O N

54

4. Racomitrium lanuginosum

3. Dicranum scoparium

2. Plagiomnium cf. cuspidatum 1. Mnium hornum

10. Hylocomium splendens 8. Kinbergia praelonga

9. Hypnum cupressiforme

14. Pseudoscleropodium purum 15. Thamnobryum alopecurum

16. Thuidium tamariscinum

Ill.I.10. Fund illustreret ved udsnit fra diverse Flora Danica plancher. Tegningerne viser arternes forskellighed ved udvalgte morfologiske karaktertræk, eks. skudbygning, sporehus- samt bladform.

55 DEL I V E G E TA T T I O N

5. Anomodon viticulosus 6. Brachythecium rutabulum

7. Eurhynchium striatum

12. Plagiothecium undulatum 11. Plagiothecium cf denticulatum

13. Rhytidiadelphus loreus

20. Spaghnum rubellum 19. Sphagnum cf. fallax 18. Polytricastrum formosum 17. Atricum undulatum

V E G E TA T I O N

56

DEL I

B R YA L E S O R D E N E N Bryales inkluderer mellemstore til store akrokarpe mosarter. Bladene er ovale til lancetformede og hvert blad har normalt en bladnerve og bladrand. Sporehuse er sfæriske til cylindriske, skråtstillet eller hængende. Tre af ordenens syv familier er repræsenteret i Danmark med mange slægter på varierende voksesteder.

Stjernemos

findes oftest i store mængder på let

Mnium Hedw.

fugtig sur bund, fældede stammer

Slægt af store mosser med

og sten, dog hyppigst ved foden

gennemskinnelige blade, med

af bøgetræer, hvor de vokser som

kraftig bladribbe og ofte tydelig

hårde ‘puder’ (N Jacobsen [Københavns

mørk randsøm. Opret mørkebrun

universitet] 2020 personlig kommunikation 20.

skud med rhizoidfilt, dog kun i

februar).

bladhjørnerne og på skuddets øvre

morbund i granskov, i udkanten af

dele. Tvebo, hanlige “blomster”

bøgeskove, i ellesump på stød samt

sidder i toppen omgivet af udspredte

på forblæste skrænter.

M. hornum vokser dertil på

blade som former en stjerne.

Nikkende sporehuse på lange oprette stilke.

Brunfiltet Stjermemos Mnium hornum Hedw.

Meget almindelig mørkegrøn mos med 2-10 cm lange oprette skud sammenfilterede af brunt rhizoidfilt i tætte tuer eller tæpper. Mnium

1. Mnium hornum

57 DEL I V E G E TA T T I O N

Krybstjerne

Gærde-Krybstjerne

Plagiomnium T.J. Kop.

Plagiomnium cf. cuspidatum

Kraftig mos med oprette fertile skud

(Hedw.) T.J. Kop.

og krybende sterile skud. Blade er

syn. Mnium cuspidatum Hedw.

udstående med tydelig randsøm.

Skud 1.5-4 cm lange, med 2.5-

Bladnerve ophører i bladspids.

3.5 mm lange nedløbende, skarpt

Sporehuse modner om foråret.

tandede blade som tilspidser mere jævnt end hos andre arter indenfor slægten. Sporehuse forekommer ofte. Vokser på jord, sten, træstubbe og ved foden af træstammer på kalkholdige voksesteder.

2. Plagiomnium cf. cuspidatum

V E G E TA T I O N

58

DEL I

K L Ø V TA N D O R D E N E N Kløvtand ordenen er artsrig bestående af mosser med ofte smalle glatte lange tilspidsede lancetformede blade med midterribbe op ad skuddet. Akrokarpe mosser med mere eller mindre oprette sporehuse. De fleste arter lever på jordoverfladen, 10 arter vokser i Danmark.

Kløvtand

næringsfattig jord og sten med lavt

Dicranum Hedw.

reaktionstal, træstammer og stubbe,

Tue- og tæppedannende mosser på

i moser, på åbent land, herunder

jord, undertiden på træstammer.

klitter, heder og overdrev.

Skud med tæt rhizoidfilt og mange

Fundet i skovbund i løvblandskov

arter har små antheridier siddende

og kystnært på åben græsland.

i arkegoniets rhizoidfilt. Blade

Begge på Bornholm.

oprette, ensidigt krummede med oval lancetformet grund og jævn langt tilspidsede. Bladvinger ved basis og kraftig bladribbe ophører i spids samt flad eller indbøjet bladrand. Tvebo. Sporehuse modner om sommeren.

Almindelig Kløvtand Dicranum scoparium Hedw.

En af de almindeligste mosser herhjemme med bred amplitude.

Ses hyppigt i skovbunden, på sur

3. Dicranum scoparium

59 DEL I

Ordenen består hovedsageligt af akrokarpe tuedannende mosser, som kan forme puder og som overvejende vokser på klipper eller mellem sten. Bladspidsen ender ofte i lang, tynd hårdspids.

Børstemos

Stor Børstemos

Racomitrium Brid.

Racomitrium cf. canescens

Grålige mosser der vokser i løse tuer

(Hedw.) Brid.

eller puder på sten, grus eller sand.

Grågrøn mos med 8-20 cm lange

Uregelmæssigt grenet skud, som

krybende til opstigende tæt

er oprette, krybende til opstigende.

forgrenede stængler. Bladenes kant

Tætsiddende, lancetformede blade

er hvidlig og bladspidsens lange

med kraftig ribbe der ofte er hele

farveløse hårspids groft tandede.

bladets længde, som kan være

Sjælden i Danmark, oftest på den

forlænget med en farveløs hårspids.

jyske hede.

Fundet lysåbent på sten, i kanten af nåleskov, Sverige.

4. Racomitrium cf. canescens

V E G E TA T T I O N

PUDEMOS ORDENEN

V E G E TA T I O N

60

DEL I

BREGNEMOS ORDENEN Ordenen er artsrig og almindeligt udbredt verden over. Ordenen indeholder hovedparten af de pleurokarpe mosser, ofte krybende og nedliggende der tit danner massebestande på skovbund eller i moser.

Herhjemme er 21 arter repræsenteret.

Vi har fundet 12 af disse arter.

Matblad

murværk eller betonflader både ved

Anomodon Hook. & Taylor

eller væk fra vandløb. Forekommer

Skud uregelmæssigt grenet med

generelt på kalkrig bund på gærder,

grene der sommetider ender i lang,

græsland og ved foden af gamle

tynd, småbladet spids. Blade er

træer (ask og elm).

tætsiddende, oprette-åbne, med en stump el. skarp spids. Enkelt

Kortkapsel

kraftig bladribbe ophørende før

Brachythecium B.S.G.

bladspidsen. Sporehuse er oprette og

Gulgrønne tæppedannende

cylindriske.

mos med mere eller mindre regelmæssigt fjergrenet stængel

Robust Matblad

som er krybende eller opret med

Anomodon viticulosus (Hedw.)

stængel- og grenblade som ofte er

Hook. & Taylor

ens. Udstående eller taglagte aflangt

Former store løse gulgrønne tuer

ægformede tilspidsede blade med

af 2-8 cm lange skud. Findes oftest

lang enkelt bladnerve. Sporehuse

i store mængder på veldrænet, let

tykke, korte og krumme og modnes

skygget voksesteder med basiske

om efteråret.

eller kalkholdige sten eller klippe, på jorddækkede trærødder og på

61 DEL I V E G E TA T T I O N

B R A C H I T H E C I U M R U TA B U L U M

Almindelig Kortkapsel P O LY T R I C A S T R U M F O R M O S U M

Brachythecium rutabulum (Hedw.) Schimp.

Kraftigvoksende mos som danner glinsende grønne til gulgrønne løse tæpper af uregelmæssige fjergrenede skud med bredt ægformede, kort tilspidsede hule blade, med bladnerve der ophører inden bladspidsen. Vokser over sten, grene, træstubbe og på næringsrig bund i skove, men også på åben

4. Brachythecium rutabulum med Polytricastrum formosum

græsland, eksempelvis overdrev og vejkanter. Meget almindelig mos med en særdeles bred økologisk amplitude som indfinder sig hurtigt på nye voksesteder, men meget variabel m.h.t. farve og frodighed.

DEL I

V E G E TA T I O N

62

Næbmos

Stribet Næbmos

Eurhynchium B.S.G.

(Eurhynchium striatum (Schreb. ex.

Grønne, gule eller brunlige

Hedw.) Schimp.)

krybende eller oprette mosser med

Mørkegrøn mos med busket

regelmæssig fjergrenet stængel.

vækstform, med 1-5 cm lange

Blade er udstående eller taglagte,

skud. Almindelig forekommende

aflangt ægformede tilspidsede

herhjemme i let til moderat skygge

med lang bladribbe. Sporehuse er

og foretrækker et lunt og tørt

nikkende og modnes om efteråret.

voksested. Vokser dels på frodig muldbund i skove og krat, men også

Forskelligbladet Vortetand

på kalkrige sten og mure, sjældnere

Kinbergia praelonga

på trærødder.

(Hedw.) Ochyra. syn.

Eurhynchium praelongum

Etagemos

(Hedw.) Schimp.

(Hylocomium B.S.G.)

Meget almindelig mos, med 1-3

Hylocomium betyder 'skovbeboer'.

cm lange skud, som danner puder

Hvert års skud tydeligt adskilt i

og udbredte tæpper særligt på jord,

etager, hvor den yngre generation

men også på sten, ved og trærødder.

skud gror på den forrige generation.

På beskyttede voksesteder vokser

Stænglen er rødbrun og bladene har

den villigt opad stammer og grene,

en svag, dobbelt ribbe. Nye skud,

men optræder også ret ofte som

ses som små haler der vokser frem

pionérmos i løv- og nåletræs-

på ryggen af skud fra året før.

nyplantninger, fortrinsvis under ret næringsrige forhold. Tvebo, der ses sjældent sporehuse.

63

Almindelig Cypresmos

spléndens (Hedw.) Schimp.)

(Hypnum cupressiforme Hedw.)

Blank, lysegrøn til gulgrøn mos med

Danner flade glinsende grønne

10-20 cm regelmæssige 2-3 gang

til gulgrønne tæpper af ca 2 cm

fjergrenet lange skud med 2.5-3

lange skud, hvor ældre skud

mm store stængelblade og 1 mm

kan være misfarvet/gul-brulige.

lange grenblade, begge med skarpt

De nedliggende stængler er

tandet bladspids. Sporehuse sjældne.

uregelmæssigt forgrenede, med

Meget almindelig og vokser villigt

1-2 mm ensidigt krumme blade

på sur bund i skove og morbund på

med kloformet spids og med ingen

heder, men ses nu og da på udvasket

eller meget kort dobbelt bladnerve.

kalkrig græsland.

Sporehuse ofte forekommende.

Meget almindelig, men meget

Cypresmos

variabel art. Vokser på jord, sten,

(Hypnum Hedw.)

træ, træstammer, både i og uden for

Danner (tætte) måtter over sten.

skov.

Ugrenet eller tæt togrenet skud, som er trådfin til kraftig med

Tæppemos

krybende til opret vækst. Blade er

(Plagiothecium B.S.G.)

mere eller mindre ensidigt krumme,

Krybende, lettere uregelmæssig

ses specielt i skudspidsen med

grenede mosser med flade skud.

eller uden klo-bøjet spids. Uden

Bred lancetformede blade, er bredt

eller med meget kort og dobbelt

nedløbne som ofte er skæve og har

bladnerve. Tvebo. Sporehuse

dobbelt kort bladribbe. Sjældent

modner om efteråret.

oprette, nikkende sporehuse på lang stilk som modnes om foråret.

V E G E TA T T I O N

Almindelig Etagemos (Hylocómium

DEL I

Ill.I.11. Alm. Etagemos (Hylocomium splendens) Dendroid (træagtig) mos med nyt årsskud, en ny etage der gror på det ældre skud. Foto: Christopher Reisborg

DEL I

V E G E TA T I O N

64

5. Anomodon viticulosus

6. Brachythecium rutabulum

7. Eurhynchium striatum

8. Kinbergia praelonga

9. Hypnum cupressiforme

10. Hylocomnium splendens

65 DEL I V E G E TA T T I O N

11. Plagiothecium

cf. denticulatum

12. Plagiothecium undulatum

13. Rhytidiadelphus loreus

14. Pseudoscleropodium purum

15. Thamnobryum alopecurum

16. Thuidium tamarascinum

DEL I

V E G E TA T I O N

66

Almindelig tæppemos

Kransemos

Plagiothecium cf. denticulatum

Rhytidiadelphus (Limpr.) Warnst.

(Hedw.) Schimp.

Kraftigtvoksende mos med

Danner glinsende saftigt grønne

regelmæssigt grenede skud, med

måtter af 3-7 cm lange ugrenede

røde til rødbrune stængler. Blade

skud med asymmetriske blade

med bred basis som snævrer ind

med kort dobbelt bladribbe. Korte

til tilspidsede tydeligt savtakkede

skåstillede sporehuse er almindelige.

blade. Grenblade er smallere end

Almindelig i løv- såvel som

stængelblade. Sporehusstilke er 2-4

nåleskov på træstubbe og sten, altid

cm lange og sporehuse er tykke og

sure bjergarter, sjældnere på jord.

krumme, og modnes om efteråret.

Bølget tæppemos

Ulvefod-Kransemos

Plagiothecium undulatum (Hedw.)

Rhytidiadelphus loreus (Hedw.)

Schimp.

Warnst.)

Almindelig mos med grove, flade,

Almindelig mos, 15-20 cm lange

ugrenede bleggrønne centimeter-

krybende skud med tydeligt røde

lange skud med store, op til 3 mm

stængler. Typisk på jord, sten og

lang tværbølgede blade. Former

rødder som iøjnefaldende bestande

udstrakte flade tæpper på sur bund,

i skove med sur bund (mindre

træ og sten i fugtige skyggede løv-

næringsrig til næringsfattig), ses

og nåleskove.

også på græsland og hedeskråninger.

67 DEL I V E G E TA T T I O N

Fedtmos

Bækkost

Pseudoscleropodium Bruch &

Thamnobryum Nieuwl.

Schimp. B.S.G.

Dendroid mos, betyder at

Danner bleggrønne måtter på jord.

mosplanterne ligner træer i

Skud med ingen eller få rodhår.

miniatureformat, som "grener" sig

Stængel og grene tykke og trinde.

i alle retninger, uregelmæssigt, fra

Blade æg- til hjerteformede, meget

en central stamme. Stængelblade

hule, taglagte med smal bladribbe

er nedløbende med kraftig

som når bladmidten. Sporehuse

bladnerve og grenblade stumpe med

aflange ægformede-ellipsoidisk og

manglende bladrand.

mere eller mindre nikkende, næsten rette, som ældre krumme; tvebo;

Mat Bækkost

modnes om efteråret.

Thamnobryum alopecurum (Hedw.)

Nieuwl. ex Gangulee

Hulbladet fedtmos

Danner store mørkegrønne puder

Pseudoscleropodium purum (Hedw.)

af 3-6 cm store mosplanter. Vokser

Limpr.

i skyggede områder, dels på fugtigt

Danner store puder eller måtter

liggende sten i skove og skyggede

af oprette 5-15 cm lange grønne

klipper, særligt ved bække, men

stængler, som er regelmæssigt

findes også i skoven på stævnings/

fjergrennee med bredt ægformede

stød/stubbe og ved foden af træer,

blade. Almindelig på jord i skove i

samt på let kalkholdig skovbund.

løv såvel som i nåleskov, på heder og åbent græsland.

DEL I

V E G E TA T I O N

68

Bregnemos

Pryd-Bregnemos

Thuidium B.S.G.

Thuidium tamariscinum (Hedw.)

Gul- eller matgrønne mosser som

Schimp.

danner store tæpper hen over

Danner udstrakte mørke matgrønne

voksestedet. Krybende til oprette

eller gulgrønne mostæpper af flade,

lysende planter med karakteristiske

5-25 cm lange skud med mørke,

tæt fjergrenede skud. Skud

næsten sorte stængler. Sporehuse

dækket af parafyllier. Blade har

sjældne men modnes i efteråret, så

bred basis og er tilspidsede med

formeringen sker primært vegetativt

kraftig bladribbe som ophører i

ved afbrækkede skudspidser.

bladspidsen. Sporehuse er krumme

Almindelig på let fugtig bund i

og cylindriske.

skove på jord, sten og trærødder.

Oftest på neutral bund. Observation: Jernlugt i våd tilstand.

69 DEL I V E G E TA T T I O N

Pryd-bregnemos (Thuidium tamariscinum) fotograferet i Dønddalen, Bornholm.

V E G E TA T I O N

70

DEL I

JOMFRUHÅR ORDENEN Store akrokarpe mosser, op til 40 cm, med robuste skud hvor hver enkelte mosplante kan være ugrenet. Bladene har karakteristiske langsgående lameller på overfladen langs bladribben; bladbunden danner ofte en kappe omkring stammen.

Katrinemos

dække udbredte områder. Kendes

(Atrichum P. Beauv.)

ofte på de tværbølgede 1 cm lange

Vokser i store tuer/tæpper. Blade er

blade og de cylinderiske krummede

smalt lancetformede og har randsøm

sporehuse med langt næb der sidder

med tænder. Bladribben ophører i

på rødlig stilk. Findes oftest på

bladspidsen og på ribbens oversiden

skygget veldrænet bund, dog ikke

findes flere rækker lameller som er

på stærk syre- eller kalkholdige

bladets vigtigste fotosynteseorgan.

underlag, men vokser også på

Hos flere arter folder bladpladen

stenede afsatser samt på hede- og

omkring disse lameller ved

græsland, hvor den foretrækker

udtørring. Sporehuse er cylindriske

myretuer og bakker.

og modnes om efteråret.

Jomfrukapsel Bølget Katrinemos

(Polytrichastrum G. L. Smith)

(Atrichum undulatum (Hedw.) P.

På bladpladens overside findes

Beauv.)

tætsiddende langsgående lameller,

Almindelig, robust mørkegrøn til

som giver bladpladen 'flere' cellelag.

grøngul (på mere lysåbne steder)

Det gør bladet mat, mørkegrønt og

mos der danner løse tuer af 1-4(-7)

uigennemskinneligt i modsætning til

cm oprette ugrenede skud. Findes

mange andre mosser.

almindeligvis på jord i skove og kan

71 DEL I V E G E TA T T I O N

Skov-Jomfrukapsel (Polytrichastrum formosum (Hedw.)

G. L. Sm. syn. Polystrictum formosum Hedw.)

Meget almindelig i gammel og ældre løvskov. Lysende mørkegrønne oprette 5-10 cm skud danner løse tuer både i løvog nåleskov, hvor der ikke er alt for næringsrigt; udvasket jord og veldrænet morbund, fra stærk sur 17. Atricum undulatum

til let sur, næsten neutral bund.

Indvandrer i ny skov efter nogle år, hvor der i nogen grad er opstået et skovmiljø. Tvebo - hunplanten afslutter vækst med dannelsen af sporehuse som er almindeligt forekommende og fremkommer sensommer-efterår.

18. Polytrichastrum formosum

DEL I

V E G E TA T I O N

72

TØRVEMOS ORDENEN Klassen Tørvemosser - Sphagnopsida - har en orden Sphagnales med en familie, der rummer 1 slægt: Tørvemos - Sphagnum.

Klasse-, ordens- og familiebeskrivelse er således den samme (Naturbasen 2020). I Danmark findes 38 arter.

Tørvemos

åbnes med låg i toppen (Hallingbäck

Sphagnum G. L. Smith

2000).

Tørvemosser adskiller sig fra

gule, røde eller brunlige planter,

bladmosser, ved at have en

med grene samlet i et tæt hoved

anderledes skudbygning samt

i skudtoppen og nedad skuddet i

vandholdende celler i bladene.

mange adskilte knipper, med 5-8

Skuddets grene, som er omtrent

lige lange skud i bundtet. Blade

lige lange, er samlet i regelmæssige

med klorofylceller og hyalinceller,

knipper af 3-8 grene. I spidsen af

mangler bladnerve. Danner ofte

skuddet er grenene samlet i tætte

store bestande og de fleste arter

hoveder. I skuddet såvel som i

danner tørv i kalkfattige skovmoser

blade findes 2 slags celler, dels

og på heder.

Tørvemosser er grønne,

smalle celler med klorofyl samt store tomme farveløse celler der

Brodspidset tørvemos

kan oplagre vand (Christiansen & Jahns

Sphagnum cf. fallax H. Klinggr.

1984).

Gul til lysegrøn tørvemos der

Tørvemossers skudvækst

fortsætter opad og de nedre dele

danner vidtstrakte måtter og er kendt

dør efterhånden, hvilket resulterer

fra fattigkær. De øverste grene af

i dannelsen af tørv. Tørvemosser

skuddet er brat afkortet. Almindelig

kan i gennemsnit holde 20 gange

på konstant fugtige voksesteder, i

så meget vand som deres tørvægt.

næringsfattige til neutrale moser og

Tørvemosser adskiller sig væsentligt

bække. Mossen er meget variabel og

fra andre mosser ved at sporehuset

svært genkendelig.

73 DEL I V E G E TA T T I O N

Kohorns-tørvemos Sphagnum rubellum Wilson Vokser i løse rødlige vidtstrakte tæpper eller tuer. Planter rødlige.

Skudtoppen er stjerneformet og flad. Øvre spredte grene er krumme mod spidsen med ensidigt krumme blade i grentoppen. Stængelblade afrundede i spidsen, grenblade er aflange, dog ikke hvis grentoppen er hvidlig. Sporehus forekommer sjældent. Vokser i moser, på heden, i våde skove på fugtig eller veldrænet mineraljord, dog ikke på skygget placering. Begge tørvemosser er fundet i grøft ved kanten af 19. Spaghnum cf. fallax

nåleskov.

Kilder til beskrivelser af fundne mosarter: (Andersen, Boesen, Holmen, et al. 1976) (Atherton, Bosanquet, Lawley et al. 2010) (Christiansen & Jahns 1984) (Hallingbäck 2000) (Jacobsen & Jensen 2004) (Skipper 2020) (https://www.fugleognatur.dk/artsbeskrivelse)(https://ucjeps. berkeley.edu/cgi-bin/get_moss_gk.pl?genus=Thamnobryum) (https://www.encyclopedia.com/science/dictionariesthesauruses-pictures-and-press-releases/polytrichales/ grimmiales/bryales) 20. Spaghnum rubellum

DEL I

V E G E TA T I O N

74

BLADPLADE

RHIZOM

RØDDER

Ill.I.12. Flora Danica illustration af Engelsød (Polypodium vulgare) med sporer, karakteristisk bladplade, rhizom og egentlige rødder.

SPORER OG SPOREHUSHOB

75 DEL I V E G E TA T T I O N

BREGNER Bregnen er en blomsterløs karsporeplante med jordstængel, hvorpå der er hæftet blade med ledningsstrenge. Bladene er dekorative og udgør plantens mest iøjnefaldende karaktertræk. Bregnearter identificeres på bregnebladets form, samt sporehusenes udformning. På verdensplan findes mere end 10.000 bregnearter (Smith et al. 2006), hvoraf 88 arter vokser i Danmark (Skipper, 2020).

Bregners evolution Bregner (Polypodiophyta) er en meget gammel plantegruppe, som har udgjort en væsentlig del af Jordens planterige. Det er ifølge Rothwell og Stockey (2008) 390 mio. år siden bregner har indfundet sig i planteriget. For omtrent 300 mio. år siden, i den geologisk tidsalder Devon, vokser tillige træbregner og bregnearter udgør både en del af kronetaget samt skovbundsvegetationen i urtidens tropiske skov (Jones 1998).

Disse planter relaterer til arter vi i dag kender fra padderokordenen (EQUISITALES) og ulvefod-planter (Lycophytes) samt det 35 m høje uddøde skæltræ, (Lepidonendron)

(Hietz et al. 2010).

Under to store masseudryddelser

uddør mange bregnearter. Den første finder sted i slutningen af Kultiden og den anden i slutningen af Perm. Det er disse overlevende bregnerarter der er ophav til eksisterende bregner i slangetungeordenen (OPHIOGLOSSALES), primitive karsporeplanter uden rødder (PSILOTALES), padderokordenen (EQUISITALES) samt tropiske bregner (MARATTIALES).

Efter masseudryddelserne begynder sporeplanter (herunder bregner) og frøplanter at sprede sig og dominere økosystemerne. Samtidig opstår artsdifferentiering indenfor de overlevende bregner (Schneider et al. 2004) og en ny gruppe af bregner dukker op; de leptosporangiate bregner. I et leptosporangium udvikles en hel plante fra kun én celle.

Ill.I.13. Rekonstruktion af urtidens skovbillede. Bregnearter findes som træer, bundvegetation og vandplanter.

DEL I

V E G E TA T I O N

76

I takt med at frøplanter indtager og dominerer urtidens skovbillede, udnytter bregner den økologiske niche der opstår i urtidens skove, ved at tilpasse sig forholdene dér. Her indfinder bregner sig med succes både som epifytter på stammer og grene samt i skovbundens muld under træernes flimrende skygge. I nutiden indgår bregner stadig, som vigtige organismer i forskellige økosystemer. Bregner kan være dominerende arter i skovbundsvegetationen, nogle klarer forstyrrelser og andre bregnearter særligt i kantbregnefamilien, Pteridaceae, har succesfuldt tilpasset sig halvtørre miljøer (Hietz et al. 2010).

De leptosporangiate bregner omfatter mere end 10.000 af de

mere end 11.000 kendte bregnearter. Vi vurderer derfor, at netop disse bregner repræsenterer bregnens nuværende tilpasning til vor tids natur- og kulturmiljøer.

B R E G N E N S V E J T I L K U LT U R P L A N T E I dag findes træbregner kun naturligt i troperne mens flere arter indenfor slægterne Mangeløv (Dryopteris), Fjerbregne (Athyrium), Ørnebregne (Pteridium) og Engelsød (Polypodium) i lighed med urtidens vegetationsbillede, findes naturligt hjemmehørende i den tempererede danske skovbund. Skønt bregner har været tilstede i millioner af år har organismen i en periode repræsenteret noget mystisk og uforklarligt. I middelalderen undrer man sig over, hvorledes den er i stand til at formere sig uden at sætte blomst

(Foster 1998).

Ved hjælp af

mikroskopet som ifølge Tranum-Jensen (2014) har et større gennembrud omkring 1800 bliver det muligt at forstørre og undersøge denne blomsterløse formering.

Således har dyrkning af bregnerne ikke nogen lang tradition, på trods af at de har været nogle af de første planter der har tilpasset sig livet på land (Jones 1998).

77 DEL I V E G E TA T T I O N

Ill.I.14. Transportkasse til delikate planter, udformet af bregnesamler N.B. Ward i 1842. Ill.I.15. Minidrivhuset til udstilling er en videreudvikling af Wards blomsterkasse.

Den Wardske blomsterkasse I 1842 offentliggør en bregnesamler og botanikinteresseret fysiker, Dr. N.B. Ward, en drivhuslignende transportkasse, som ændrer havekulturen. Ward foreslår, at trækasserne, der tillader lys til planterne, kan sikre plantevækst og beskytte planterne under transport mellem verdensdelene. Opfindelsen får betydning for dyrkning af de nye plantefund, som ankommer i god vækst på trods af lang transporttid fra fjerne egne. Mini-drivhusene kendes tillige fra indendørs udstilling af skrøbelige bregner.

Opfindelsen og den engelske fascination af bregner finder også vej til Danmark. I en dansk folkekalender fra 1858 udgør netop bregner en væsentlig del af indholdet i ‘Den Wardske Blomsterkasse’ (Salto Stephensen 2001). Da det første britiske bogværk ‘British Ferns’ af Neuman udkommer i 1845, vækkes briternes interesse for bregner i naturen for alvor. Herefter bliver det almindeligt tage i skoven om søndagen for at indsamle bregner til haven (Mickel, 2003).

Havekunstens victorianske periode (1837-1901) er begyndelsen på bregnernes storhedstid. Gartnere finder planten let at anvende og er begejstrede for dens evne til at trives i bygningers skyggeside samt langs bygningsfacader.

Opmærksomheden øges yderligere, da det graciøse løv ofte anvendes i samspil med datidens havekunstneriske elementer; grotter og kunstigt opførte ruiner (Kaye 1968).

Løvets morfologiske kvaliteter har været anvendt med æstetik for

øje og har en væsentlig betydning inden for havekunsten.

DEL I

V E G E TA T I O N

78

BREGNEPLANTEN Bregneplanten har en usædvanlig form og en særpræget fremtoning. De nye indrullede blade er karakteristiske når de vokser frem og ligner bispestave før de folder sig ud (Ill. I.16). De fleste bregner i tempereret klima har blade med kort levetid. Tre betegnelser defineret af Lellinger (citeret i Hietz et al. 2010) beskriver bladets levetid.

Sommergrøn - kort levetid for bladene, eksempelvis: Bredbladet Mangeløv (Dryopteris dilatata).

Vintergrøn - blade fra dette forår og sommer forbliver indtil næste forår, eksempelvis: Alm. Engelsød (Polypodium vulgare) og Alm. Mangeløv (Dryopteris filix-mas).

Stedsegrøn - blade lever længere end ét år, sjældent for bregner, intet eksempel fra egne fund.

Sommergrøn kan sidestilles med begrebet løvfældende. Der opstår tvetydighed når de gængse begreber løvfældende og stedsegrøn bruges, da vintergrønne også fælder løvet indenfor et år. Stedsegrønne bregner er sjældne og fælder også løvet: Krumfinnet Skjoldbregne syn. Takbregne (Polysticum lonchitis), som beholder sine blade i 28 måneder

(Page citeret i Hietz et al. 2010).

Af hensyn til

specifik formgivning i forslaget og formidling anvender vi i skemaet Lellingers (2002) definition. Bregner minder om andre vaskulære planter ved at have karvæv

der transporterer vand og næringsstoffer, men de har sporehuse der producerer sporer hvorved bregner, i lighed med mosser, formerer sig kønnet.

79 DEL I V E G E TA T T I O N

Roden Størstedelen af bregnerne fæstner sig ved rødder. Undtagelsen er rod- samt bladløse bregner i Psilotales ordenen. Nogle bregner er epifytter med luftrødder som kan optage vand. Mange af de epifyttiske bregner findes i tropernes fugtige skove. I Danmark kan Rundfinnet Radeløv (Asplenium trichomanes) vokse som lithophyt på sten mens Alm. Engelsød (Polypodium vulgare) kan vokse som epifyt på eks. sten og stammer. Bregnens første rod vokser frem lige efter befrugtningen. Når stænglen viser sig antager de første rødder en mindre væsentlig rolle og bi-rødderne overtager funktionen med vand- og næringsoptag samt forankring. Bregnens rødder har intet kambium, hvilket betyder, at der ikke er en tykkelsesvækst i roden. Til trods for dette kan rødderne grene sig og leve længe. Bregner har overfladiske rodsystemer som ligger i det øverste jordlag (Jones 1998).

Jordstænglen Rhizomet udgør bregnens modificerede jordstængel. I dette speciale anvender vi den botaniske betegnelse rhizom, medmindre der er tale om træbregners stamme. Et tværsnit af rhizomet afslører antallet af karstrenge og kan bruges til at skelne mellem f.eks. slægten mangeløv, Dryopteris (3-5 karstrenge) og fjerbregne, Athyrium (2 karstrenge). Jones

(1998)

skelner mellem 4 typer af

rhizomer; opadstigende, kort krybende, medium krybende og langt krybende.

Da plantens blade også udgår fra rhizomet afspejles bregnens vækst samt form af rhizomets morfologi; Det langt krybende rhizom sender bregneblade op med større afstande end det kort krybende rhizom, og det opadstigende rhizom resulterer i en plante der ikke spreder sig, men forbliver på det sted den er plantet. Dette er ikke tilfældet med Engelsød (Polypodium vulgare).

V E G E TA T I O N DEL I

Bregnebladet

Ill.I.16. Et indrullet bregneblad folder sig ud. Foto: Joe Fox.

80

Bregnebladet består af en stilk og en bladplade. Stilken, der enten er sammenvokset med - eller hæftet på rhizomet strækker sig til bladpladens basis, til det punkt hvor bladet starter.

Stilken er ofte besat med skæl eller hår. Formen kan bruges til i nogle tilfælde at skelne mellem slægter og arter. Engelsød, Polypodium vulgare har nøgne bladstilke og bladstilke hos Dryopteris filix-mas er let besat med lysebrune skæl. Arter med udtalte skæl og hår tilfører tekstur og farvekontrast til en helt grøn beplantning.

Det udvoksede blad er oftest grønt og kan enten være opret eller buet med spidsen bøjet mod jorden. Størstedelen af bregnerne har fjersnitdelte blade er en, to eller tre gange delte og det er bladpladens form der udgør det vigtigste artskendetegn. De bregner vi har fundet på Bornholm repræsenterer en varieret bladmorfologi: den fjersnitdelte spredte bladform hos Engelsød (Polypodium), den dobbelt fjersnitdelte form (Dryopteris) og de runde småblade hos Radeløv (Asplenium). Den særlige og delte grening der udspringer fra ét punkt på stilken (en fod) samt den lysegule høstfarve og sorte stilk hos Canadisk Venushår (Adiantum pedatum) har også tiltrukket sig vores opmærksomhed ved et besøg i Landbohøjskolens Have i efteråret 2019. Et flere gange fjersnitdelt blad der buer mod jorden, vil skabe kontrast til lodrette og vandrette linier, mens oprette bregner kan, hvis de står tæt sammen danne et tæppe og hvis de placeres med mellemrum, fremstå som punkter i en beplantning.

81

DEL I

V E G E TA T T I O N

DEL I

V E G E TA T I O N

82

B L A D T VÆ R S N I T

SPOREHUS (SPORANGIUM) M. SPORER

SPOREHUSHOB (SORI)

Ill.I.17. Fotomikrografi af sporehushobe (sori). Stilkede sporehuse med sporer ses på undersiden af et bregneblad. Foto: Marc Perkins.

83 DEL I V E G E TA T T I O N

Bregne sporer Bregner reproducerer sig kønnet, ligesom mosser, ved sporer som oftest sidder i stilkede sporehuse (sporangier) på bladets underside. De fleste bregner har mange sporehuse siddende tæt sammen i sporehushobe (sori). Formen på både sporangier og sori kan bruges til at identificere slægten. Hos nogle bregner er sporangier dækket af et hindeagtigt slør (indusium) der vokser ud fra bregnebladet, andre sporehuse er nøgne. Det kan være vigtigt at kende indusiet og holde øje med, hvornår det fældes, med henblik på sporeformering.

Indusiets form kan også afsløre i hvilken slægt den pågældende bregne hører til. Når sporerne er modne brister en tynd cellevæg og sporerne skydes ud af sporehuset. Når sporehuset er tømt går det tilbage til sin oprindelige form (Jones 1998).

Synlige sporehuse er derfor ikke et tegn på at bregnen indeholder sporer

til formering.

DEL I

V E G E TA T I O N

84

UDVIKLING OG FORMERING Livscyklusdiagrammer illustrerer hvorledes bregners og mossers livsscyklus adskiller sig fra hinanden: hos bregner er sporofytten den dominerende generation. I modsætning til mosser er bregnesporofytter frit levende og kun kortvarigt afhængig af moder gametofytten (Jacobsen & Jensen 2004).

Sporeformering Den primære formering foregår ved hjælp af mikroskopiske sporer. Sporerne kan bæres med vind og vanddråber i store højder og derved sprede sig over store afstande. En spore der frigøres fra sporehuset lander og nogle af disse spirer til en forkim (gametofyt) som på undersiden udvikler hunligt og hanligt formeringsorgan (arkegonium og antheridium) samt rhizoider, der fæstner den hjerteformede gametofyt til jorden. Fra forkim produceres i antherhidiet spermatozoider, der ved hjælp af svingtråde kan bevæge sig i vand, hen til et arkegonium hvor befrugtningen kan finde sted. Ifølge Sheffield (citeret i Hietz et al.

2010) er det mest normalt at bregner krydser og at befrugtningen derfor sker med

spermatozoider fra en anden bregne. Selvbestøvning finder også sted. Herefter udvikles den generation af en bregne sporofytten, der kan producere sporer.

85 DEL I V E G E TA T T I O N

Den haploide gametofytgenerationen består af: de løsrevne sporer, forkim (gametofyt), spermatozoider og arkegoniet.

Sporofytgenerationen, som er diploid, omfatter: befrugtningen, zygoten, spiren, den voksne plante med sporer.

HAPLOID n

HAPLOID n

♀ ♂

HAPLOID n

HAPLOID n

DIPLOID 2n

DIPLOID 2n

DIPLOID 2n

DIPLOID 2n

DIPLOID 2n

DIPLOID 2n

SPORE

GAMETOFYT

UNG SPOROFYT

UNG SPOROFYT

STERIL SPOROFYT

FERTIL SPOROFYT

ALDRENDE SPOROFYT

SOVENDE / DØDT RHIZOM

Illustrationen beskriver 7 bregneudviklingsstadier fra spore til sovende/dødt rhizom (Hietz et al. 2010). Tegningerne er inspireret af Bent Johnsens tegninger til livscyklusdiagrammet (Jacobsen og Jensen 2004). Den cykliske tegning er erstattet af et snit og egne tegninger er tilføjet med henblik på at vise en stilistisk illustration af bregneordenen Polypodiales' vækst. Solide linier indikerer direkte vækst. Stiplede linier indikerer vegetativ formering.

Prikkede linier indikerer foryngelse eller tilbagevenden til tidligere stadier.

DEL I

V E G E TA T I O N

86

Vegetativ formering Vegetativ formering foregår naturligt når plantedele løsriver sig fra moderplanten og derved bliver til nye planter. Hoshizaki og Moran

(citeret i Hietz et al. 2010)

beskriver ved slægts-eksempler de tre vegetative formeringsstrategier: I.

Apogami - hvis evnen til kønnet formering

ikke er til stede, kan nogle bregner afvige fra normen ved at udvikle en ny plante fra noget af vævet i gametofytten (Hietz et al. 2010 s. 10). Denne process er udbredt blandt bregner, eksempelvis reproducerer cultivarer af Fjerbregne (Anthyrium felix-femina) ofte ved denne metode (Jones 1998 s. 40). Strategien har vist sig at være almindelig hos bregner på tørre steder, som derved undgår at skulle bruge vand til befrugtningen.

II.

Yngleknopper - produceret fra yngleknop på

rod (eks. Asplenium, Pecluma) samt yngleknopper produceret fra forskellige steder på blad og rhizom (eks. Asplenium, Diplazium).

III.

Rhizomgrening og fragmentering - rhizomet

grener sig ved en deling i to skud, som hver udvikler en ny plante. Fragmentering beskriver den vegetative formering hvor nye uafhængige individer opstår fra én plante og alle planter befinder sig på samme udviklingsstadie. De nye planter er, ligesom deres ophav diploide sporofytter.

87 DEL I V E G E TA T T I O N

Vegetativ formering anvendes i dyrkning ved at dele planten, så der kan opstå nye identiske planter, som kan udvide bestanden. Rhizomets morfologi spiller en afgørende rolle for fragmentering. Hos bregner med krybende rhizom (eks.

Engelsød) opstår fragmentering ofte, mens dette sker sjældent hos bregner med opadstigende rhizom. Eks. kan Engelsød danne en ny plante til dyrkning for hvert blad, der skyder fra samme rhizom, når blot man sikrer sig at rhizomet har et intakt vækstpunkt

(Jones 1998).

Bregner med opadstigende rhizom i eks.

Radeløvslægten (Asplenium) spreder sig ikke naturligt over flader. I samme slægt findes en anden radeløv uden dansk navn, Asplenium rhizophyllum, men det engelske navn ‘walking fern’ beskriver at planten, som på trods af et opadstigende rhizom formerer sig vegetativt hen over vandrette samt lodrette flader. Denne radeløv danner en lille ny plante, der sidder på bregnebladets spids med rødder, klar til at etablere sig som selvstændig plante, når bregnebladet tynges og rammer jorden. A. rhizophyllum er en lav, muligvis lavere end 15 cm, tæppedannende bregne som kan skabe kontrast til mossets tekstur.

Sporeformering kan i lighed med frøspredning betragtes som tilfældig distribuering. Den kønnede formering fra sporer kræver at der er vand tilstede, når spermatozoiderne skal bevæge sig mellem anthiridium og arkegonium.

Rhizomets form har stor betydning for udtrykket i en beplantning, og bør afspejle ønsker for formgivningen; Bregner med krybende rhizom vil relativt hurtigt kolonisere et område og dække fladen, mens bregner med opadstigende rhizom kan bruges som solitære karakter planter forudsat at den solitære plante er den højeste i beplantningen. De små bregner, eks. Rundfinnet Radeløv (A. trichomanes) er velegnede karakterplanter i en lavere mosdækket beplantning, mens Alm. Mangeløv (Dryopteris filix-max) vil hæve sig over et højere urtedække.

DEL I

V E G E TA T I O N

88

B R EG N E RS Ø KO LO G I Det typiske bregne voksested er et vådt, skygget og uforstyrret område i skoven, og langt de fleste bregnearter findes også i regnskoven (Jones 1998). Nogle bregnearter findes dog i ustabile plantesamfund, som er præget af forstyrrelser.

Eksempelvis koloniseres rodvæltere, træstød fra væltede træer og stammer ofte af bregner. Med hjælp fra ekstra sensitive fotoreceptorer har bregner været i stand til at lave fotosyntese af en mindre lysmængde end frøplanterne. Herved har de tilpasset sig skyggede forhold og sikret sig en niche i træernes skygge (Walker & Sharpe 2010).

Meget hårdføre bregner trives i tørt klima. Alm. Engelsød,

(Polypodium vulgare) tåler eksempelvis nogen udtørring og forekommer da også i klitter og på stengærder.

Når bregner indfinder sig naturligt, sker det oftest via sporer fra de bregnearter der gror i nærheden, og fra bregner der findes i et tilstødende område med rhizomer der gror ind over arealet. Effektiv sporespredning er grunden til at visse bregnearter i lighed med frøplanter hurtigt indfinder sig efter en forstyrrelse (Walker & Sharpe, 2010). Hurtig etablering samt tæt og relativ høj vækst gør bregner i stand til at udkonkurrere andre vaskulære planter i kampen om lys, vand og næring. Tætte bregne bevoksninger kan endda forsinke overgangen fra én succession til den næste. I det åbne naturområde ved Åtte Bjerge har den 2 m høje Ørnebregne bredt sig og forårsaget skygge på de lysåbne arealer, så andre arter må give op (Brink 2017).

Bregner kan etablere sig i menneskeforstyrrede habitater, eks. rydninger og på steder der har været ramt af vind, vand, brand og jordskælv, hvis arten er nøjsom ifht. den begrænsede mængde næring der er tilstede (Walker & Sharpe 2010).

Resultater fra undersøgelser foretaget i England og Holland viser at Asplenium trichomanes, Dryopteris filix-mas og Polypodium vulgare, som vi fandt på forskellige voksesteder i skovområder på Bornholm, alle kan indfinde sig på klippeafsatser og bjergvægge efter menneskeskabte forstyrrelser såvel som naturlige forstyrrelser

(Walker & Sharpe 2010).

Med denne viden kan vi skabe et

89 DEL I V E G E TA T T I O N

anlæg, hvor huller i vegetationsdækket (forstyrrelser) vil være velegnede voksesteder for Rundfinnet radeløv, Mangeløv og Engelsød. Derved kan udvalgte bregnearter bidrage til at skabe en naturnær beplantning. Bregnearter, hvis naturlige voksested er klippeskrænter og bjergvægge, giver mulighed for at introducere bregner på utraditionelle voksesteder i bygningen: I væggenes udkradsede fuger, hvor særligt den lille Mur-rude (Asplenium ruta-muraria) samt nedenstående oplistede bregnearter (Kaye 1968) vil kunne vokse.

Sort Radeløv (Asplenium adiantum-nigrum) Rundfinnet Radeløv (Asplenium trichomanes) Mur-rude (Asplenium ruta-muraria) Hjortetunge (Asplenium scolopendrium) Miltbregne (Ceterach officinarum syn. Asplenium ceterach) Almindelig Engelsød (Polypodium vulgare)

Listen er ikke udtømmende, men en vurdering af hvilke arter der bedst kan etablere sig og trives i rester af mørtel og tilført vækstmedium. Dette vil skabe interessante grønne vægge.

DEL I

V E G E TA T I O N

90

21. Asplenium adiantum-nigrum

22. Asplenium trichomanes

23. Dryopteris dilatata

Ill. I.17. Fotomikroskopi af et hjerteformet bregne-prothallus, som hos Engelsød (Polypodium vulgare) måler ca. 2 mm (Jacobsen og Jensen 2014).

Foto: NN.

24. Dryopteris filix-mas

23. Polypodium vulgare 23. Adiantum pedatum

Ill.I.18.

91 DEL I V E G E TA T T I O N

FUNDNE BREGNEARTER Samtlige bregnefund og observationer i specialet tilhører Bregne-underklassen (Polypodiidae) med Engelsødorden (POLYPODIALES) som omfatter mere end 7.800 af alle bregnerarter på verdensplan (Hietz et al. 2010), af disse kendes 77 arter i Danmark (Skipper 2020).

Engelsød-ordenen omfatter størstedelen af de bregner vi kender i dag. Sporangiet (sporehus) bæres på en lodret ringformet stilk. Sporehusåbningen er placeret som en lodret ring afbrudt af stilken (Smith et al. 2006). Denne karakter kan bestemmes under lup. Mange af arterne her mangler det (indusium) hindeagtige slør der dækker sporehushobene. Hvis indusiet er tilstede, er det enten fæstnet i midten eller langs kanten (Smith et al. 2006). Engelsød-ordenen adskiller sig sammen med træbregne-ordenen (CYATHEALES) ved at have en receptor (neochrome) som tillader bregnerne i denne orden at udføre en bedre fotosyntese i omgivelser med dårlige lysforhold, eks. i skovbundens skyggede partier (Li et al. 2014).

V E G E TA T I O N

92

DEL I

R A D E L Ø V-FA M I L I E N Aspleniaceae. Ofte epifytter eller epilitter (vokser på sten). Blade i roset. Radeløvfamilien rummer mange forskellige bladtyper. Sidestillet indusium over sporehuse, placeret langs bladets sidenerver (Jacobsen & Jensen 2004).

Radeløv

bladets midtribbe snarere end mod

Asplenium

bladkanten (Kaye 1968). Stilken er

Har opret eller opstigende rhizom.

mørk (sort) under bladpladen og

Slægten rummer arter med

grøn mod apex. Let at dyrke. Vokser

mange forskellige bladtyper fra

naturligt på skyggede klipper, revner

lancetformede helrandede blade

og tørre stendiger (Jones 1998).

som Fugleredebregnen, A. nidus Rundfinnet Radeløv

(potteplante) til flere gange snitdelte.

Sori er aflange og sidder langs

22.

Asplenium trichomanes L.

bladets sidenerver under sidestillet

H: 15-40 cm, små rosetter, små

indusium (hindeagtigt slør) (Jacobsen

runde blade på mørk hovedribbe

& Jensen 2004).

(Jones 1998).

Radeløv værdsættes

Vintergrøn - planten

for bladets symmetri, ornamentale

fælder bladene om foråret.

tekstur og vækst.

Voksested: I lodrette sprækker,

Habitat: store mosbeklædte

hvor den tilgodeses med filtreret

klippeafsatser og sprækker.

lys, morgensol er ideelt. Planten vil ikke trives i bagende sol. Let

21.

Sort Radeløv

fugtig veldrænet jord. Tåler tørke

Asplenium adiantum-nigrum L.

i en kortere periode og bryder sig

H: 20-50 cm, skinnende

ikke om vanding ovenfra (Kaye 1968).

mørkegrønne 2-3 gange fjersnitdelte

Frost- og snetolerant.

blade. Sporehusene sidder ved

93 DEL I V E G E TA T T I O N

Ill.I.19. Rundfinnet Radeløv (Asplenium trichomanes).

Vokser naturligt på mosbegroede kalksten sammen med A. rhizophyllum samt i udsatte alpine miljøer. Den mest almindelige kræver kalk, mens underarten ssp. trichomanes ikke tåler kalk (Jones 1998).

Det er vigtigt at efterligne det naturlige voksested; Sprækkerne kan efterlignes med to kalksten (Foster 1984).

Ill.I.20. Radeløvs naturlige voksested er klippeafsatser og sprækker.

V E G E TA T I O N

94

DEL I

M A N G E L Ø V-FA M I L I E N Dryopteridaceae. Jordboende, bladene sidder oftest i roset, bladstilken har 5-9 runde ledningsstrenge. Sporehusene sidder på bladafsnittets sidenerver, slør oftest nyreformet (Jacobsen & Jensen 2004).

Mangeløv

trekantet bladsilhuet, dekorativ,

Dryopteris

skarpt tandede og større nedre

Kort krybende og kraftigt skællet

bladafsnit, kraftigt voksende

rhizom som bærer resterne af

bregne i bred roset, op til 120

gamle bladstilke. Bladene optræder

cm bred, delvist stedsegrøn -

i en tæt kort række eller danner

nogle blade forbliver længe.

en vaseformet roset. 2-3 gange

Rhizomerne (D. austriaca syn. D.

flersnitdelte blade. Bladstilke har

dilatata) har været et fødeemne

4 til flere karstrenge. Nyreformet

for indianer i Nordamerika (Jones

indusium (Jacobsen & Jensen 2004).

1998).

Tørrede eller friske blade fra

i halvskygge til skygge. Vokser

slægten duftende mangeløv (D.

naturligt på skovklædte og stenede

fragrans) kan overhældes med

bjergskråninger og i periferien af

kogende vand og drikkes som te.

fugtige områder, hvor jorden er

Habitat: Flere arter i Mangeløv

kølig, humusrig og overvejende sur

slægten er almindelig i danske

(Kaye 1968).

Voksested: Leret muldjord

skove.

Almindelig Mangeløv Bredbladet Mangeløv 23.

24.

Dryopteris filix-mas (L.) Schott

Dryopteris dilatata (Hoffm.) A.

H: 60-150 cm, 1-2 snitdelte

Gray

blade, silhuetten bliver gradvist

H: 30-150 cm, 2-3 snitdelte blade,

smallere både i toppen og i bunden

95 DEL I V E G E TA T T I O N

af bregnebladet. Sommergrøn - planten stopper væksten sent om efteråret og alle blade visner helt ned før nye skud bryder frem i foråret. Uproblematisk sporeformering under rette forhold, kan have tendens til at udkonkurrere naboplanter (Kaye 1968).

Voksested: Skove og på skyggedehalvskyggede skråninger i humusrig, neutral til sur jord, også tolerant overfor kalkholdig jord.

Trives i veldrænet jord med rigeligt fugt og tåler koldt klima særdeles godt.

Ill.I.21. Alm. Mangeløv (Drypoteris filix-mas).

V E G E TA T I O N

96

DEL I

E N G E L S Ø D-FA M I L I E N Polypodiaceae. Ofte epifytter med hele fligede eller delte læderagtige blade.

Nøgne, store og runde sporehuse spredt på undersiden af bladet (Jacobsen & Jensen 2004).

Engelsød

Voksested: I løvskove i humusholdig

Polypodium

jord, på gamle mure, mosbegroede

Krybende tykt rhizom lige under

sten, træstubbe, også som epifytter

- eller på overfladen. Stængel

til en vis højde, på stengærder og

uden skæl. Fligede blade med to

også i klitter, da engelsød kan tåle

rækker af nøgne sporehushobe på

en vis udtørring. Ses sjældent i

bladafsnittene (Kaye 1968).

dybmuldet jord (Kaye 1968). Trives både i sol og skygge og på fugtig og

25.

Almindelig Engelsød Polypodium vulgare L.

Ill.I.22. Alm. Engelsød (Polypodium vulgare).

H: 10-40 cm, rhizomet indeholder en lakridsagtig sød og slimet saft.

Rhizomet er stivelsesholdigt og spiseligt (Jones 1998) og har desuden har været anvendt medicinsk. Bladet er opret, fliget og læderagtigt.

Planten kan både danne rosetter og være fladedækkende, den er langsomtvoksende og vintergrøn.

Gamle blade fældes om foråret og efterlader den lille runde rest af bladfoden: et bladar.

tør bund.

97 DEL I

Pteridaceae. Tueformede bregner med nøgne sporehuse langs bladets rand (Jacobsen & Jensen 2004).

Venushår

(Foster 1984). Varieteten A.

Adiantum

pedatum var. Aleùticum Ruprecht

Tyndt krybende rhizom. Bladfligen

skulle ifølge Wherry (1961) kunne

er tilbagebøjet og beskytter derved

trives i den kalkrige stenhave,

sporehusene, som findes på spidsen

såfremt klimaet er koldt. Spredning

af nerverne på undersiden af bladet

udad foregår langsomt og er ikke et

som bæres af sorte skinnende

problem ifht. naboplanter. Planten

stængler (Jacobsen & Jensen 2004).

er attraktiv fra tidligt forår til sent efterår, hvor løvets gule farve lyser

Canadisk Venushår 26.

op i bunden af en beplantning.

Adiantum pedatum L. H: 30-50 cm, lang mørk ofte blank stilk med 5-7 spredt vifteformede blade. Sporerne bliver mørke ved modning (Foster 1984). I kolde egne er canadisk venushår løvfældende (Jones 1998);

sommergrøn.

Voksested: Skygget i sur jord rig på organisk materiale, planten sætter pris på mulching. Canadisk Venushår trives godt med kulde (Jones 1998)

men tåler ikke udtøring

Ill.I.23. Canadisk Venushår (Adiantum pedatum).

V E G E TA T T I O N

K A N T B R E G N E-FA M I L I E N

FOTO 20 STK.

98 V E G E TA T I O N

100 F E LT S R A M M E R

FØRSTE ARTSBESTEMMELSER M O S F L O R A L I T T.

DEL I

VOKSESTEDSREGISTRERINGER

FOTOREGISTRERING PR. ART

INDSAMLING

INDSAMLEDE ARTER F LY T T E S T I L PA P I R S P O S E R

S K E M AT I S K S A M M E N S T I L L I N G A F I N D S A M L E D E A R T E R PÅ B E G Y N D E S F E LTA R B E J D E

FUND ARTSBESTEMMES HOS BRYOLOGKREDSEN BESØG HOS MARTIN JENSEN I ÅRSLEV

FOTO 4 STK. 100 F E LT S R A M M E R

M O S F L O R A L I T T. INTERNETSØGNING

ET LANDSKABARKITEKTONISK FORSLAG MED MOS OG BREGNER

FOTOREGISTRERING SILKEBORG

1. VEJLEDERMØDE MARIAN ØRGAARD VÆ K K E R V O R E S INTERESSE FOR MOS

4

M

O

SM

A

T

R

IX

MOSARTER BESKRIVES

?

KAN DE 4 M AT R I X UDVIKLE SIG TIL NYE ARTSKO M B I N AT I O N E R NÅR DER FOREGÅR SPORESPREDNING

E L L E N B E R G S I N D I K AT O R VÆ R D I E R PÅ F Ø R E S S K E M A E T

Procesdiagrammet illustrerer, hvorledes vi har gjort brug af velkendte metoder indenfor landskabsarkitektur og samtidig haft brug for at opsøge (for os) nye metoder for at kunne sammensætte de fundne mosarter til et konkret forslag. Forløbet beskriver at processen kan gentages og nye matrix kan sammensættes ved nye feltstudier.

(Det grafiske udtryk er inspireret af et diagram for Lunds byplanstrategi udført af Tagesson og Karlsson).

99 DEL I V E G E TA T T I O N

METODE OG PROCES Indsamling af mosarter og studie af levende plantemateriale har i særdeleshed medvirket til en dybere forståelse af mossers generelle egenskaber og arternes specifikke voksesteder.

Vi er gået til opgaven med at studere en ny plantegruppe med begrænset forkundskab, derfor har vi i vegetationsdelen til tider undersøgt aspekter og forsøgt os med metoder, som ikke har været brugbare, men dog har bidraget til processen på en uventet måde. Således har vi fotograferet 20 stk. 100-feltsrammer på Bornholm og 4 i Silkeborg Østerskov. Alle disse fotos er arkiveret til senere brug uden at være analyseret, men særligt ét af disse fotos repræsenterer en brugbar reference til specialets Del II - hvor en rodvælter overgroet med mos, Alm. Fingerbøl (Digitalis purpurea) og bregner har været en væsentlig kilde til inspiration. 100-feltsrammen har i dette tilfælde fået en uventet rolle ved at hjælpe os til at finde og indramme en særlig naturæstetik.

DEL I

V E G E TA T I O N

100

Feltundersøgelser til skrivebordsarbejde Feltarbejde, systematisk beskrivelse af artsfund samt litteratur har været grundstene i den viden vi har om mosplanter, deres naturlige voksesteder, substrater samt formering. Bregnearter på fundsteder er registreret og studeret med henblik på at anvende mosser og bregner i ét og samme forslag.

Mosser- og bregners historie danner baggrundsviden og medvirker til en bredere forståelse for deres tilpasning samt kulturaspektet i planteanvendelsen. Dog fører studier i denne del af specialet ikke til et forslag med vægt på traditionen indenfor japansk havekunst og landskaber skabt med pincet. Vi er derimod optaget af at skabe et dynamisk landskab hvor mos kan trives og være det grønne og bærende element, der frit kan overgro egnede vækstmedier og skabe et blødt grønt landskab. Dette naturnære afsæt kan føres tilbage til de første feltstudier vi udførte i skovene. Sammenstillingen af de fundne mos- og bregenarter i skemaform har været en nødvendig mellemregning som har hjulpet os til at forstå sammenhængen mellem vores fund og deres muligheder i anvendelse.

Idet vi påførte Ellenbergs indikatorværdier i skemaet, opstod idéen om at klippe hver art ud af skemaet og filtrere dem efter lys- og fugtighedstal. Da mosarters fællestræk imidlertid netop kan beskrives ved generelt at være skyggetålende og kræve en vis mængde fugt samt tåle udtørring i en længere periode, valgte vi at filtrere arterne påny. Denne gang ud fra reaktionstal (målt ifht, kalktolerence) samt næringstolerence. Denne gruppering førte til fire mosmatrix med tilføjelse af tre yderligere mosarter. Større artsrigdom kan dække fladen mere succesfuldt, hvis enkelte arter skulle mistrives eller være langsomme i etableringsfasen kan andre arter overtage.

101 DEL I V E G E TA T T I O N

100-feltsramme som æstetisk reference. Alm Fingerbøl, mos og bregner på rodvælter. Fotograferet i Paradisbakkerne, Bornholm.

DEL I

V E G E TA T I O N

102

103 DEL I V E G E TA T T I O N

Tre mos-slægter på nordvendt skråning i løvblandskov, Backaryd, Sverige.

Kløvtand (Dicranum ssp.) og Etagemos (Hylocomium ssp.) og Fedtmos (Pseudoscleropodium ssp.)

DEL I

V E G E TA T I O N

104

M O S M AT R I X

Med afsæt i egne feltstudier, litteratur om de fundne arter, og sammenstillingen side 12-19 præsenteres fire mosmatrix, som kan anvendes til begrønning af flader og mure. Matrix A og B er skovbundsmosser til to forskellige substrater i henhold til næringsindhold samt surhedsgrad (pH). Matrix C og D tager særligt højde for netop de vækstvilkår der er for mosplanter på og i nærheden af en bygningsfacade.

(Stjernemarkerede* arter er epifytter).

MOSSER TIL NÆRINGSRIG NEUTRAL SKOVBUND Skygge-halvskygge mosser, der kan vokse på mellemfugtig nogenlunde næringsrigt underlag, med undtagelse af Hulbaldet Fedtmos, som kan gro kvælstoffattigt. Alle arter kræver at vækstmediet er pH neutralt. Blandingen består fortrinsvis af tæppedannende (pleurokarpe) mosarter.

MATRIX A Alm. Cypresmos, Hypnum cupressiforme* Alm. Kortkapsel, Brachythecium rutabulum* Alm. Krybmos, Amblysegium serpens, * Alm. Tæppemos, Plagiothecium denticulatum Bølget Katrinemos, Atrichum undulatum Forskelligbladet Vortetand, Kindbergia praelonga* Gærde-Krybstjerne, Plagiomnium cuspidatum Hulbladet Fedtmos, Pseudoscleropodium purum Mat Bækkost, Thamnobryum alopecurum Pryd-Bregnemos, Thuidium tamariscinum Stribet Næbmos, Eurhynchium striatum

105 DEL I V E G E TA T T I O N

MOSSER TIL NÆRINGSFATTIG SVAGT SUR-SUR SKOVBUND Blandingen kan vokse i skygge-halvskygge på mellemfugtigt underlag. Tyngdepunktet er på sur bund, men findes også på svagt sur til neutralt vækstmedium. Mosarterne foretrækker næringsfattige miljøer. Matrix består af tue- og tæppedannende arter (arko- og pleurokarpe) og tuemossernes morfologi vil medvirke til at mosbunden danner et ujævnt landskab.

MATRIX B Alm. Cypresmos, Hypnum cupressiforme* Alm. Etagemos, Hylocomium splendens Alm. Kløvtand, Dicranum scoparium* Brunfiltet Stjernemos, Mnium hornum Bølget Tæppemos, Plagiothecium undulatum Hulbladet Fedtmos, Pseudoscleropodium purum Skov-Jomfrukapsel, Polytrichastrum formosum Ulvefod-Kransemos, Rhytidiadelphus loreus

DEL I

V E G E TA T I O N

106

MOSSER TIL TØR MUR Mosserne kan vokse i udkradsede fuger som kan indeholde rester af kalkholdig mørtel og lidt fugt. Mur-Snotand og Pudegråmos tåler udtørring kan vokse højere oppe på murværkets tørre partier. Mosarterne i denne matrix er de mest tørke- og lystolerante med tyngdepunktet på halvskygge - halvlys. Underlaget skal være nogenlunde næringsrigt.

Ved soklen vil mosserne indgå og blande sig med de tæppedannende mosmatrix.

MATRIX C Alm. Cypresmos, Hypnum cupressiforme* Alm. Krybmos, Amblysegium serpens* Mur-Snotand, Tortula muralis Pudegråmos, Grimmia pulvinata Robust Matblad, Anomodon viticulosus

107 DEL I V E G E TA T T I O N

MOSSER TIL STEDER MED VAND Mosserne findes på steder med fugtig - stor fugtighed. Mat Bækkost og Robust Matblad vil kunne etablere sig i forbindelse med en vandkant samt på vandpåvirket murværk.

Halvskygget-skygget samt kalkholdigt underlag vil være disse mossers foretrukne voksested. Vækstmediet skal være nogenlunde næringsrigt. Arterne vil også kunne væve sig sammen med arterne i mosmatrix A, dér hvor der er tilstrækkeligt fugtigt og basisk.

MATRIX D Alm. Kortkapsel, Brachythecium rutabulum* Mat Bækkost, Thamnobryum alopecurum Robust Matblad, Anomodon viticulosus Stribet Næbmos, Eurhynchium striatum

DEL I

V E G E TA T I O N

108

1. D E L KO N K LU S I O N

Specialets vegetationsdel (DEL I) rummer nyttig og brugbar viden for landskabsarkitekter der vil skabe en mos- og bregnebeplantning med udgangspunkt i planternes naturlige voksesteder. Mosser og bregner formerer sig vegetativt samt ved sporer og kan gro på steder, hvor vækstforholdene ofte er for dårlige for mange andre planter. Mosserne er særligt nøjsomme ifht. lys og næring, hvilket gør dem i stand til kolonisere på meget skyggede voksesteder, hvor de netop udvikler sig frodigst og undgår konkurrence fra særligt blomsterplanter

(Mogensen et al. 2010).

De mosarter vi har indsamlet,

kræver fugt i etablerings- og vækstfasen. Generelt tåler mos udtørring i en længere periode, da mosplanters vækst ophører når det er tørt. Planten liver op og grønnes, når forholdene igen viser sig at være gunstige ifht. fugtighed.

Surhedsgraden af vækstmediet skal afstemmes med arternes krav til pH, for at mosserne kan etablere sig og trives.

Vores observationer i felten viser, at et større sammehængende mostæppe kan tilskrives den del af mosplantens morfologiske karakter, beskrevet som pleurokarp. Disse sidefrugtede (pleurokarpe) mosarter vil være iøjnefaldende og have en god dækkeevne. I skoven har vi set disse mosser dække bunden som bløde tæpper og bevokse sten og stammer. Mosplanten er en lille nøjsom plante, som har flere avancerede måder at formere sig på og vi kan gøre brug af samtlige formeringsstrategier, mens vi har belyst, at vi bør anvende bregner under hensyntagen til rhizomets vegetative formeringsstrategi, som er afgørende for hvordan beplantningen udvikler sig. Eksempelvis vil Alm. Engelsød (Polypodium vulgare) kunne anvendes uden problemer på trods af at den danner bestande, da højden på 10-40 cm udtrykket, selv i mindre anlæg.

(Jones 1998)

ikke vil dominere

109 DEL I V E G E TA T T I O N

Vegetationsdelens resultat er fire mos-matrix, der er sammensat på baggrund af vækstkrav beskrevet ved artens Ellenbergs indikatorværdier habitatbeskrivelser

(Atherton, Bosanquet & Lawley 2010),

(Hill 2007),

samt egne feltstudier. Vi

forestiller os, at de valgte arter hver især vil danne større eller mindre bestande afhængigt af deres indbyrdes konkurrence og udsving i mikroklimaet, når træfældning eks. ændrer lysindfaldet. Som landskabsarkitekter udfører vi ofte feltstudier i naturen med en forventning om, at disse registreringer frembringer baggrundsviden og munder ud i et designforslag. Derfor rummer de fire mosmatrix en usikkerhed, som hovedsagligt består i at resultatet ikke er afprøvet ved et planteforsøg.

Mosmatrix A, B, C og D bør undersøges for potentialer og begrænsninger i et landskabslaboratorium (Neldestam 2019) som tillige involverer en bygning. Her vil etablering på forskellige substrater, vækst, sameksistens og beplantningsudtryk kunne afprøves indenfor en anslået tidsramme på 5 år.

Hallingbäck

(2000)

indikerer, at det kan være svært at forudsige konkurrencen

mosserne imellem. Da vores forslag sigter mod en naturlig dynamik, vil uforudsigeligheden netop være med til at formgive anlægget i den ønskede retning. Forslagets mosvegetation består i år 0 af en artsrig mosflora etableret med fire mosmatrix, men i høj grad også af de mosarter som måtte indfinde sig med tiden. Specifik strategi for etablering og beplantningsudvikling beskrives sammen med hovedopgavens designforslag i Del II: Refugium i Nordre Kapel Et evidensbaseret grønt landskab til mennesker i sorg.

BIBLIOGRAFI DEL I

DEL I

V E G E TA T I O N

110

Ackers, G. (2013) Cultivation of Ferns.

Tilgængelig på: www.eBPS.org.uk. (Besøgt: 13 Februar 2020) Allearter.dk & Københavns Universitet (2020) Mosser (Bryophyta, Marchantiophyta og Anthocerotophyta).

Tilgængelig på: https://allearter.dk/artsgrupper/planter/mosser/ (Besøgt: 11 Februar 2020).

Andersen, A. G. et al. (1976) Den Danske Mosflora I. Bladmosser. København: Gyldendal.

Artsbeskrivelser/mosser (2019) Tlgængeligt på: https://www.naturbasen.dk/art/(Besøgt: 4 November 2020).

Atherton, I. D. M. , Bosanquet, S. D. S. & Lawley, M. (2010) Mosses and liverworts of Britain and Ireland. British Bryological Society.

Aude E. & Frederiksen, R. F. (2015) Mosserne i Nationalpark Thy. HabitatVision.

Brightman, F. H. & Nicholson, B. E. (1966) The Oxford Book of Flowerless Plants, Ferns, Fungi, Mosses and Liverworts Lichens, and Seaweeds. Oxford.

Brink, M. (2017) Kamp mod ørnebregner i Åtte Bjerge, naturstyrelsen.dk.

Tilgængelig på: https://naturstyrelsen.dk/lokale-enheder/lokale-nyheder/2017/sep/kamp-mod-oernebregner-i-aatte-bjerge/ (Besøgt: 15 Marts 2020).

Budke, J. M. (2008) Moss Plants and More: Saiho-ji Temple :The Moss Temple, Moss Plants and More Commentary on all things Bryological.

Tilgængelig på: http://mossplants.fieldofscience.com/2008/09/saiho-ji-temple-moss-temple-while-in.html (Besøgt: 11 Februar 2020).

Budke, J. M. (2007) Moss Plants and More: Why are moss plants so short?, Moss Plants and More Commentary on all things Bryological.

Tilgængelig på: http://mossplants.fieldofscience.com/2007/11/why-are-moss-plants-so-short-here-is_07.html (Besøgt: 11 Februar 2020).

California Moss eFlora (2020) University of California, Berkeley Tilgængelig på: https://ucjeps.berkeley.edu/cgi-bin/get_moss_gk.pl?genus=Thamnobryum (Besøgt: 4 November 2020) Christiansen, M. S. (1978) Flora i farver 2. Sporeplanter. 1. Redigeret af M. Skytte Christiansen. København: Politikens Forlag.

Christiansen, M. S. & Jahns, H. M. (1984) Bregner, mosser, laver i Mellem-, Nord- og Vesteuropa. København: Gads natur forum (Gads naturbøger).

Damsholt, K. (2009) ‘Mosser’, Denstoredanske.lex. dk.

Tilgængelig på: https://denstoredanske.lex.dk/mosser (Besøgt: 4 November 2020).

During, H. J. (1979) ‘Life Strategies of Bryophytes: A Preliminary Review’, Lindbergia, Vol. 5 (No. 1), pp. 2–18.

Encyclopedia.com (2019) Tilgængeligt på: https://www.encyclopedia.com/science/dictionaries-thesauruses-pictures-and-press-releases/ bryales/ grimmiales/ polytrichales (Besøgt: 4 November 2020).

Espersen. L. S. & Søchting, U. (2018) Laver i Nationalpark Thy. Rapport 18-1. HabitatVision & BFN’s Forlag.

Fletcher, M. (1991) Moss grower’s handbook : an illustrated beginner’s guide to finding, naming and growing over 100 common British species. Reading: Berkshire.

Foster, F. G. (1998) Ferns to Know and grow. 3. udgave. Portland, Or: Timber Press.

Frederiksen, V., Sunesen, E. & Dahlstrøm, P. (1965) Planternes biologi. 3. udgave. København: Gjellerup.

Gert, A., Mogensen, S. & Goldberg, I. (2005) Danske navne for Tørvemosser, Sortmosser, og Bladmosser der forekommer i Danmark.

Glime, J. M. (2017a) ‘Gardening: Moss Garden Development and Maintenance’, in Bryophyte Ecologi. Volume 5. Michigan Tech.

Tilgængelig på: http://digitalcommons.mtu.edu/bryophyte-ecology/ (Besøgt: 15 December 2019).

Glime, J. M. (2017b) ‘Gardening: Japanese Moss Gardens’, in Bryophyte Ecology. Volume 5. Michigan Tech.

Tilgængelig på: http://digitalcommons.mtu.edu/bryophyte-ecology/ (Besøgt: 15 December 2019).

Goldberg, I. (2005) Vejledning til bestemmelse af bladmosser. København.

Hallingbäck, T. & Holmåsen, I. (2000) Mossor: en fälthandbok. 2. Stockholm: Interpublishing.

Hibi, S. (2000) Infinite spaces: the art and wisdom of the Japanese garden. Redigeret af T. no. Toshitsuna. Cambridge: Galileo.

Hietz P. et al. (2010) Fern Ecology. Redigeret af K. Mehltreter, J. M. Sharpe, and L. R. Walker. Cambridge: Cambridge University Press.

111 DEL I V E G E TA T T I O N

Hill, M. O. (1999) Ellenberg’s indicator values for British plants. Huntingdon: Center for Ecology and Hydrology, Natural Environment research Council.

Hill, M. O. and Centre for Ecology and Hydrology (Great Britain) (2007) BRYOATT : attributes of British and Irish mosses, liverworts and hornworts. Centre for Ecology and Hydrology.

Jacobsen, N. & Jensen, J. (2004) Systematisk botanik. 3. udgave. Redigeret af J. Jensen. Kbh: K.V.L., Botanisk Institut.

Jensen, M. (2019) ‘Propagation and cultivation of Sphagnum and Leucobryum mosses as ornamental products’. Aarhus Universitet.

Jones, D. L. (David L. (1998) Encyclopaedia of ferns : an introduction to ferns, their structure, biology, economic importance, cultivation and propagation. Port Melbourne, Vic: Lothian.

Kawaguchi, Y. (2000) Japanske haver: tanker, inspiration og design. 1. oplag. Risskov: Klematis.

Kaye, R. (1968) Hardy ferns. Redigeret af R. Kaye. London: Faber and Faber.

Keane, M. P. (1999) Japanese Garden Design. 3. Boston: Charles E. Tuttle Co., Inc Li, F.-W. et al. (2014) ‘Horizontal transfer of an adaptive chimeric photoreceptor from bryophytes to ferns’, PNAS, 111(18), pp. 6672–6677.

Mickel, J. T. (2003) Ferns for American gardens. New York: Macmillan.

Morgensen, G. et al. (2010) ‘Skovenes planteliv’, in Sand-Jensen, K. and Friis Møller, P. (eds) Skovene. 1. København: Gyldendal (Naturen i Danmark.), pp. 97–145.n.d.

Mossacres Tilgængelig på: www.mossacres.com/(Besøgt 4 November 2020).

Neldestam (2019) Tor Nizelius park.

Tilgængelig på: https://www.slu.se/fakulteter/ltv/resurser1/alnarps-landskapslaboratorium/tor-nitzelius-park2/(Besøgt 4 November 2020).

N/A (2011) Ferns for different garden conditions.

Tilgængelig på: www.eBPS.org.uk.(Besøgt 4 November 2020) Porley, R. & Hodgetts, N. G. (2005) Mosses and liverworts. Edited by R. Porley and N. G. Hodgetts. London: Collins (The New Naturalist Library.).

Rothwell, G. W. and Stockey, R. A. (2008). Phylogeny and evolution of ferns: a paleontological perspective. In Biology and Evolution of Ferns and Lycophytes, ed. T. A. Ranker and C. H. Haufler. Cambridge, UK: Cambridge University Press, pp. 332–66.

Schenk, G. (1997) Moss gardening: including lichens, liverworts, and other miniatures. Redigeret af G. Schenk. Portland, Or: Timber Press.

Schneider, H., Schuettpelz, E., Pryer, K. M., et al. (2004). Ferns diversified in the shadow of angiosperms. Nature, 428, 553–7.

Skipper, L. (2020) Tracheophyta, allearter.dk.

Tilgængelig på: https://allearter-databasen.dk/?artsgruppe=Tracheophyta&arter=1 (Besøgt: 15 Februar 2020).

Skipper, L. (2020) Mosser (Bryophyta, Marchantiophyta og Anthocerotophyta), allearter.dk.

Tilgængelig på: https://allearter.dk/artsgrupper/planter/mosser/ (Besøgt: 11 Februar 2020).

Slawson, D. A. (1991) Secret teachings in the art of the Japanese garden: design principles, aesthetic values. Paperback ed. Tokyo: Kodansha International.

Smith, A. R. et al. (2006) ‘A Classification for Extant Ferns’, Taxon, 55(3), pp. 705–731 The Editors of Encyclopaedia Britannica (2020) ‘Moss’, Encyclopaedia Britannica.

Tilgængeligt på: https://www.britannica.com/plant/moss-plant (Besøgt: 10 Februar 2020).

The Plant List. Version 1.1.

Tilgængelig på: http://www.theplantlist.org/ (Besøgt 9 Januar 2019).

Tranum-Jensen J (2014) Mikroskop i den Store Danske, Gyldendal.

Tilgængelig på: http://denstoredanske.dk/index.php?sideId=125457(Besøgt 15 Marts 2020).

Tv2 Østjylland (2020) ‘Ny liste: Danske arter er blevet mere truet’, 15 Januar.

Tilgængelig på: https://www.tv2ostjylland.dk/oestjylland/ny-liste-danske-arter-er-blevet-mere-truet.

Wheater, C. P. (1999) Urban Habitats. London: Routledge.

Wherry, E. T. (1961) The Fern Guide Northeastern and Midland United States and Adjacent Canada. Edited by E. T. Wherry. New York.

I L L U S T R AT I O N S L I S T E D E L I

DEL I

V E G E TA T I O N

112

Ill.I.1.

Bryum glaucum, Tavle nr. 824, Flora Danica, besøgt 1 juli 2020, http://daim.snm.ku.dk/Flora-Danica-details-dk?auto_ id=4869

Polypodium phegopteris, Tavle nr. 1241, Flora Danica, besøgt 12 oktober 2020, http://daim.snm.ku.dk/Flora-Danica-details-dk?auto_ id=5348

Ill.I.2.

Hylocomium proliferum, Tavle nr. 1290, Flora Danica, besøgt 1 juli 2020, http://daim.snm.ku.dk/Flora-Danica-details-dk?auto_id=5403

Ill.I.3.

Polystrichum alpinum, Tavle nr. 296, Flora Danica, besøgt 1 juli 2020, http://daim.snm.ku.dk/Flora-Danica-details-dk?auto_id=4280

Ill.I.4.

Lumps and Bumps, 2012, Foto Jeffrey Friedl, besøgt 4 december 2019, http://regex.info/blog/2012-06-19/2027

Erpodium biseriatum - rhizoids, 2007, Foto Heino Lepp, besøgt 17 oktober 2020, https://www.anbg.gov.au/bryophyte/photos-captions/ erpodium-rhizoids-JAC-1153.html

Ill.I.5. Stamblad med rhizoider, 2016, Foto Christopher Reisborg, SLU Artdatabanken

besøgt 28 september 2020, https://artfakta.se/artbestamning/taxon/brachythecium turgidum-2768 Ill.I.6. Moss Leaf Cross Section, 2013, Tentative Plant Scientist,

besøgt 28 september 2020, https://tentativeplantscientist.files.wordpress.

com/2013/04/leaves2.png

Ill.I.7. Udsnit af illustration, fig. 8., s. 27

Tegning: Bent Johnsen

Jacobsen, N & Jensen, J 2004, Systematisk Botanik, 3. udgave, K.V.L., Botanisk

Institut, Kbh. Ill.I.8.

Hylocomium splendens, 2015, Foto Hermann Schachner, besøgt 25 september 2020, https://eol.org/pages/926221/media

Ill.I.9.

Moss releasing spores, 2016, Foto srjskam, besøgt 11 oktober 2020, https://www.youtube.com/watch?v=pgALc8Qe9wM

Ill.I.10. Diverse Flora Danica plancher

besøgt 1 juli 2020, http://daim.snm.ku.dk/Flora-Danica

Illustrationer af Ax, Högström & Hancke fra Christiansen, M. (1978) Flora i farver 2, Sporeplanter, Politikens forlag København.

Ill.I.11. Skott (ca 3,5 år gammalt) av husmossa Hylocomium splendens, 2016, Foto

Christopher Reisborg, SLU Artdatabanken

besøgt 28 september 2020, https://artfakta.se/artbestamning/taxon/hylocomium- splendens-2807/galleri Ill.I.12.

Polypodium vulgare Besøgt 1. juli 2020, http://kb-imageskbdkDAMJP2%2Fonlinemasterarkiv% 2Fnonarchival%2FDUP%2Ffloradanica%2Fh18%2Ffloradanica_1060/full/ full/0/native.jpg

Ill.I.13. Urtidens skovbillede

besøgt 1. november 2020, https://en.wikipedia.org/wiki/Psaronius

113 DEL I V E G E TA T T I O N

Ill.I.14. Transportkasse

Economic Botany Collection, Royal Botanic Gardens KEW, Foto : NN. Ill.I.15. Mini-drivhus

Illustration fra Danmarks havekunst II, Salto Stephensen, L, København 2001 ,Ill.I.16.

Fiddlestick Crozier Head Ferns Countryside Rural Fresh New Ireland, 2012, Foto Joe Fox, Besøgt 3. august 2020, https://fineartamerica.com/featured/fiddlestick-crozier- head-ferns-countryside-rural-fresh-new-ireland-joe-fox.html

Ill.I.17. Fern Sorus, 2011, Foto Marc Percins, Orange Coast College Biology,

Besøgt 3. august 2020,https://www.flickr.com/photos/occbio/5581109079/ Ill.I.18. Diverse Flora danica planteplancher

Adiantum Pedatum

link mangler

Ill.I.19. Rundfinnet Radeløv (Asplenium trichomanes)

The Fern Guide Northeastern and Midland United States and Adjacent Canada

Wherry, E, New York, 1961 Ill.I.20. Radeløvs naturlige voksested

The Fern Guide Northeastern and Midland United States and Adjacent Canada

Wherry, E, New York, 1961 Ill.I.21. Alm. Mangeløv (Drypoteris filix-mas)

The Fern Guide Northeastern and Midland United States and Adjacent Canada

Wherry, E, New York, 1961 Ill.I.22. Alm. Engelsød (Polypodium vulgare)

The Fern Guide Northeastern and Midland United States and Adjacent Canada

Wherry, E, New York, 1961 Ill.I.23. Canadisk Venushår (Adiantum pedatum)

The Fern Guide Northeastern and Midland United States and Adjacent Canada

Wherry, E, New York, 1961

DEL I - MOS OG BREGNEVEGETATION