FUNDNE MOSARTER

Vi ser træer som et nødvendigt element i vores forslag, for at kunne skabe med mosser. Træerne skaber de rette vækstbetingelser, da de medvirker til at begrænse lysmængden og sikre et fugtigt miljø og med tiden kan fungere som substrat.

Vores fund er fra skove i Silkeborg, Blekinge og på Bornholm og er hovedsageligt bladmosser og enkelte tørvemosser. Med henblik på at kunne

FUNDNE MOSRATER

inkludere egne fund identificeres og karakteriseres vores indsamlede mosser med en kortfattet plantebeskrivelse på slægts- og artsniveau, inklusiv habitat (voksested). Mosserne er inddelt og listet taksonomisk efter ordener, idet en sådan opdeling skaber et nødvendigt overblik ift. senere anvendelse.

Mosser inddeles taksonomisk i 3 divisioner, hvor divisionen Bryophyta omfatter 5 klasser (Skipper, 2020). Vores fund er overvejende indenfor 2 klasser af bladmosser Bryopsida og Polytrichopsida (med enkelte fund indenfor Sphagnopsida, Tørvemos ordenen (SPHAGNALES)), herunder de 5 ordener :

Bryales ordenen (BRYALES) Kløvtand ordenen (DICRANALES) Pudemos ordenen (GRIMMALES) Bregnemos ordenen (HYPNALES) Jomfruhår ordenen (POLYTRICHALES)

Mosdækket skovbund domineres her af mosarter Kløvtand og Etagemos. Nåleskov, Bökon Skov, Sverige.

1. Mnium hornum

8. Kinbergia praelonga 2. Plagiomnium cf. cuspidatum 3. Dicranum scoparium 4. Racomitrium lanuginosum

9. Hypnum cupressiforme 10. Hylocomium splendens

14. Pseudoscleropodium purum

15. Thamnobryum alopecurum 16. Thuidium tamariscinum

Ill.I.10. Fund illustreret ved udsnit fra diverse Flora Danica plancher. Tegningerne viser arternes forskellighed ved udvalgte morfologiske karaktertræk, eks. skudbygning, sporehus- samt bladform.

5. Anomodon viticulosus

6. Brachythecium rutabulum 7. Eurhynchium striatum

11. Plagiothecium cf denticulatum

17. Atricum undulatum 12. Plagiothecium undulatum

13. Rhytidiadelphus loreus

18. Polytricastrum formosum 19. Sphagnum cf. fallax 20. Spaghnum rubellum

BRYALES ORDENEN

Bryales inkluderer mellemstore til store akrokarpe mosarter. Bladene er ovale til lancetformede og hvert blad har normalt en bladnerve og bladrand. Sporehuse er sfæriske til cylindriske, skråtstillet eller hængende. Tre af ordenens syv familier er repræsenteret i Danmark med mange slægter på varierende voksesteder.

Stjernemos Mnium Hedw.

Slægt af store mosser med gennemskinnelige blade, med kraftig bladribbe og ofte tydelig mørk randsøm. Opret mørkebrun skud med rhizoidfilt, dog kun i bladhjørnerne og på skuddets øvre dele. Tvebo, hanlige “blomster” sidder i toppen omgivet af udspredte blade som former en stjerne. Nikkende sporehuse på lange oprette stilke.

Brunfiltet Stjermemos Mnium hornum Hedw.

Meget almindelig mørkegrøn mos med 2-10 cm lange oprette skud sammenfilterede af brunt rhizoidfilt i tætte tuer eller tæpper. Mnium findes oftest i store mængder på let fugtig sur bund, fældede stammer og sten, dog hyppigst ved foden af bøgetræer, hvor de vokser som

hårde ‘puder’ (N Jacobsen [Københavns

universitet] 2020 personlig kommunikation 20.

februar). M. hornum vokser dertil på morbund i granskov, i udkanten af bøgeskove, i ellesump på stød samt på forblæste skrænter.

Krybstjerne

Plagiomnium T.J. Kop. Kraftig mos med oprette fertile skud og krybende sterile skud. Blade er udstående med tydelig randsøm. Bladnerve ophører i bladspids. Sporehuse modner om foråret. Gærde-Krybstjerne Plagiomnium cf. cuspidatum (Hedw.) T.J. Kop. syn. Mnium cuspidatum Hedw. Skud 1.5-4 cm lange, med 2.53.5 mm lange nedløbende, skarpt tandede blade som tilspidser mere jævnt end hos andre arter indenfor slægten. Sporehuse forekommer ofte. Vokser på jord, sten, træstubbe og ved foden af træstammer på kalkholdige voksesteder.

KLØVTAND ORDENEN

Kløvtand ordenen er artsrig bestående af mosser med ofte smalle glatte lange tilspidsede lancetformede blade med midterribbe op ad skuddet. Akrokarpe mosser med mere eller mindre oprette sporehuse. De fleste arter lever på jordoverfladen, 10 arter vokser i Danmark.

Kløvtand

Dicranum Hedw.

Tue- og tæppedannende mosser på jord, undertiden på træstammer. Skud med tæt rhizoidfilt og mange arter har små antheridier siddende

i arkegoniets rhizoidfilt. Blade oprette, ensidigt krummede med oval lancetformet grund og jævn langt tilspidsede. Bladvinger ved basis og kraftig bladribbe ophører i spids samt flad eller indbøjet bladrand. Tvebo. Sporehuse modner

om sommeren.

Almindelig Kløvtand Dicranum scoparium Hedw. En af de almindeligste mosser herhjemme med bred amplitude. Ses hyppigt i skovbunden, på sur næringsfattig jord og sten med lavt reaktionstal, træstammer og stubbe, i moser, på åbent land, herunder klitter, heder og overdrev. Fundet i skovbund i løvblandskov og kystnært på åben græsland. Begge på Bornholm.

PUDEMOS ORDENEN

Ordenen består hovedsageligt af akrokarpe tuedannende mosser, som kan forme puder og som overvejende vokser på klipper eller mellem sten. Bladspidsen ender ofte i lang, tynd hårdspids.

Børstemos

Racomitrium Brid.

Grålige mosser der vokser i løse tuer eller puder på sten, grus eller sand. Uregelmæssigt grenet skud, som er oprette, krybende til opstigende. Tætsiddende, lancetformede blade med kraftig ribbe der ofte er hele bladets længde, som kan være forlænget med en farveløs hårspids. Stor Børstemos Racomitrium cf. canescens

(Hedw.) Brid. Grågrøn mos med 8-20 cm lange krybende til opstigende tæt forgrenede stængler. Bladenes kant er hvidlig og bladspidsens lange farveløse hårspids groft tandede. Sjælden i Danmark, oftest på den jyske hede. Fundet lysåbent på sten, i kanten af nåleskov, Sverige.

BREGNEMOS ORDENEN

Ordenen er artsrig og almindeligt udbredt verden over. Ordenen indeholder hovedparten af de pleurokarpe mosser, ofte krybende og nedliggende der tit danner massebestande på skovbund eller i moser. Herhjemme er 21 arter repræsenteret. Vi har fundet 12 af disse arter.

Matblad

Anomodon Hook. & Taylor Skud uregelmæssigt grenet med grene der sommetider ender i lang, tynd, småbladet spids. Blade er tætsiddende, oprette-åbne, med en stump el. skarp spids. Enkelt kraftig bladribbe ophørende før bladspidsen. Sporehuse er oprette og cylindriske.

Robust Matblad

Anomodon viticulosus (Hedw.) Hook. & Taylor Former store løse gulgrønne tuer af 2-8 cm lange skud. Findes oftest i store mængder på veldrænet, let skygget voksesteder med basiske eller kalkholdige sten eller klippe, på jorddækkede trærødder og på murværk eller betonflader både ved eller væk fra vandløb. Forekommer generelt på kalkrig bund på gærder, græsland og ved foden af gamle træer (ask og elm).

Kortkapsel

Brachythecium B.S.G. Gulgrønne tæppedannende mos med mere eller mindre regelmæssigt fjergrenet stængel som er krybende eller opret med stængel- og grenblade som ofte er ens. Udstående eller taglagte aflangt ægformede tilspidsede blade med lang enkelt bladnerve. Sporehuse tykke, korte og krumme og modnes om efteråret.

BRACHITHECIUM RUTABULUM

POLYTRICASTRUM FORMOSUM

4. Brachythecium rutabulum med Polytricastrum formosum Almindelig Kortkapsel Brachythecium rutabulum (Hedw.) Schimp. Kraftigvoksende mos som danner glinsende grønne til gulgrønne løse tæpper af uregelmæssige fjergrenede skud med bredt ægformede, kort tilspidsede hule blade, med bladnerve der ophører inden bladspidsen. Vokser over sten, grene, træstubbe og på næringsrig bund i skove, men også på åben græsland, eksempelvis overdrev og vejkanter. Meget almindelig mos med en særdeles bred økologisk amplitude som indfinder sig hurtigt på nye voksesteder, men meget variabel m.h.t. farve og frodighed.

Næbmos

Eurhynchium B.S.G. Grønne, gule eller brunlige krybende eller oprette mosser med regelmæssig fjergrenet stængel. Blade er udstående eller taglagte, aflangt ægformede tilspidsede med lang bladribbe. Sporehuse er nikkende og modnes om efteråret.

Forskelligbladet Vortetand Kinbergia praelonga (Hedw.) Ochyra. syn. Eurhynchium praelongum (Hedw.) Schimp. Meget almindelig mos, med 1-3 cm lange skud, som danner puder og udbredte tæpper særligt på jord, men også på sten, ved og trærødder. På beskyttede voksesteder vokser den villigt opad stammer og grene, men optræder også ret ofte som pionérmos i løv- og nåletræsnyplantninger, fortrinsvis under ret næringsrige forhold. Tvebo, der ses sjældent sporehuse. Stribet Næbmos

(Eurhynchium striatum (Schreb. ex. Hedw.) Schimp.) Mørkegrøn mos med busket vækstform, med 1-5 cm lange skud. Almindelig forekommende herhjemme i let til moderat skygge og foretrækker et lunt og tørt voksested. Vokser dels på frodig muldbund i skove og krat, men også på kalkrige sten og mure, sjældnere på trærødder.

Etagemos

(Hylocomium B.S.G.) Hylocomium betyder 'skovbeboer'. Hvert års skud tydeligt adskilt i etager, hvor den yngre generation skud gror på den forrige generation. Stænglen er rødbrun og bladene har en svag, dobbelt ribbe. Nye skud, ses som små haler der vokser frem på ryggen af skud fra året før.

Ill.I.11. Alm. Etagemos (Hylocomium splendens) Dendroid (træagtig) mos med nyt årsskud, en ny etage der gror på det ældre skud. Foto: Christopher Reisborg

Almindelig Etagemos (Hylocómium spléndens (Hedw.) Schimp.) Blank, lysegrøn til gulgrøn mos med 10-20 cm regelmæssige 2-3 gang fjergrenet lange skud med 2.5-3 mm store stængelblade og 1 mm lange grenblade, begge med skarpt tandet bladspids. Sporehuse sjældne. Meget almindelig og vokser villigt på sur bund i skove og morbund på heder, men ses nu og da på udvasket kalkrig græsland.

Cypresmos

(Hypnum Hedw.) Danner (tætte) måtter over sten. Ugrenet eller tæt togrenet skud, som er trådfin til kraftig med krybende til opret vækst. Blade er mere eller mindre ensidigt krumme, ses specielt i skudspidsen med eller uden klo-bøjet spids. Uden eller med meget kort og dobbelt bladnerve. Tvebo. Sporehuse modner om efteråret. Almindelig Cypresmos (Hypnum cupressiforme Hedw.) Danner flade glinsende grønne til gulgrønne tæpper af ca 2 cm lange skud, hvor ældre skud kan være misfarvet/gul-brulige. De nedliggende stængler er uregelmæssigt forgrenede, med 1-2 mm ensidigt krumme blade med kloformet spids og med ingen eller meget kort dobbelt bladnerve. Sporehuse ofte forekommende. Meget almindelig, men meget variabel art. Vokser på jord, sten, træ, træstammer, både i og uden for skov.

Tæppemos

(Plagiothecium B.S.G.) Krybende, lettere uregelmæssig grenede mosser med flade skud. Bred lancetformede blade, er bredt nedløbne som ofte er skæve og har dobbelt kort bladribbe. Sjældent oprette, nikkende sporehuse på lang stilk som modnes om foråret.

5. Anomodon viticulosus

7. Eurhynchium striatum 6. Brachythecium rutabulum

8. Kinbergia praelonga

11. Plagiothecium cf. denticulatum

13. Rhytidiadelphus loreus 12. Plagiothecium undulatum

14. Pseudoscleropodium purum

Almindelig tæppemos Plagiothecium cf. denticulatum (Hedw.) Schimp. Danner glinsende saftigt grønne måtter af 3-7 cm lange ugrenede skud med asymmetriske blade med kort dobbelt bladribbe. Korte skåstillede sporehuse er almindelige. Almindelig i løv- såvel som nåleskov på træstubbe og sten, altid sure bjergarter, sjældnere på jord.

Bølget tæppemos Plagiothecium undulatum (Hedw.) Schimp. Almindelig mos med grove, flade, ugrenede bleggrønne centimeterlange skud med store, op til 3 mm lang tværbølgede blade. Former udstrakte flade tæpper på sur bund, træ og sten i fugtige skyggede løv- og nåleskove.

Kransemos

Rhytidiadelphus (Limpr.) Warnst. Kraftigtvoksende mos med regelmæssigt grenede skud, med røde til rødbrune stængler. Blade med bred basis som snævrer ind til tilspidsede tydeligt savtakkede blade. Grenblade er smallere end stængelblade. Sporehusstilke er 2-4 cm lange og sporehuse er tykke og krumme, og modnes om efteråret.

Ulvefod-Kransemos

Rhytidiadelphus loreus (Hedw.) Warnst.) Almindelig mos, 15-20 cm lange krybende skud med tydeligt røde stængler. Typisk på jord, sten og rødder som iøjnefaldende bestande i skove med sur bund (mindre næringsrig til næringsfattig), ses også på græsland og hedeskråninger.

Fedtmos

Pseudoscleropodium Bruch & Schimp. B.S.G. Danner bleggrønne måtter på jord. Skud med ingen eller få rodhår. Stængel og grene tykke og trinde. Blade æg- til hjerteformede, meget hule, taglagte med smal bladribbe som når bladmidten. Sporehuse aflange ægformede-ellipsoidisk og mere eller mindre nikkende, næsten rette, som ældre krumme; tvebo; modnes om efteråret.

Hulbladet fedtmos

Pseudoscleropodium purum (Hedw.) Limpr. Danner store puder eller måtter af oprette 5-15 cm lange grønne stængler, som er regelmæssigt fjergrennee med bredt ægformede blade. Almindelig på jord i skove i løv såvel som i nåleskov, på heder og åbent græsland.

Bækkost

Thamnobryum Nieuwl. Dendroid mos, betyder at mosplanterne ligner træer i miniatureformat, som "grener" sig i alle retninger, uregelmæssigt, fra en central stamme. Stængelblade er nedløbende med kraftig bladnerve og grenblade stumpe med manglende bladrand.

Mat Bækkost

Thamnobryum alopecurum (Hedw.) Nieuwl. ex Gangulee Danner store mørkegrønne puder af 3-6 cm store mosplanter. Vokser i skyggede områder, dels på fugtigt liggende sten i skove og skyggede klipper, særligt ved bække, men findes også i skoven på stævnings/ stød/stubbe og ved foden af træer, samt på let kalkholdig skovbund.

Bregnemos

Thuidium B.S.G.

Gul- eller matgrønne mosser som danner store tæpper hen over voksestedet. Krybende til oprette lysende planter med karakteristiske tæt fjergrenede skud. Skud dækket af parafyllier. Blade har bred basis og er tilspidsede med kraftig bladribbe som ophører i bladspidsen. Sporehuse er krumme og cylindriske. Pryd-Bregnemos Thuidium tamariscinum (Hedw.) Schimp. Danner udstrakte mørke matgrønne eller gulgrønne mostæpper af flade, 5-25 cm lange skud med mørke, næsten sorte stængler. Sporehuse sjældne men modnes i efteråret, så formeringen sker primært vegetativt ved afbrækkede skudspidser. Almindelig på let fugtig bund i skove på jord, sten og trærødder. Oftest på neutral bund. Observation: Jernlugt i våd tilstand.

Pryd-bregnemos (Thuidium tamariscinum) fotograferet i Dønddalen, Bornholm.

JOMFRUHÅR ORDENEN

Store akrokarpe mosser, op til 40 cm, med robuste skud hvor hver enkelte mosplante kan være ugrenet. Bladene har karakteristiske langsgående lameller på overfladen langs bladribben; bladbunden danner ofte en kappe omkring stammen.

Katrinemos

(Atrichum P. Beauv.) Vokser i store tuer/tæpper. Blade er smalt lancetformede og har randsøm med tænder. Bladribben ophører i bladspidsen og på ribbens oversiden findes flere rækker lameller som er bladets vigtigste fotosynteseorgan. Hos flere arter folder bladpladen omkring disse lameller ved udtørring. Sporehuse er cylindriske og modnes om efteråret.

Bølget Katrinemos (Atrichum undulatum (Hedw.) P. Beauv.) Almindelig, robust mørkegrøn til grøngul (på mere lysåbne steder) mos der danner løse tuer af 1-4(-7) cm oprette ugrenede skud. Findes almindeligvis på jord i skove og kan dække udbredte områder. Kendes ofte på de tværbølgede 1 cm lange blade og de cylinderiske krummede sporehuse med langt næb der sidder på rødlig stilk. Findes oftest på skygget veldrænet bund, dog ikke på stærk syre- eller kalkholdige underlag, men vokser også på stenede afsatser samt på hede- og græsland, hvor den foretrækker myretuer og bakker.

Jomfrukapsel

(Polytrichastrum G. L. Smith) På bladpladens overside findes tætsiddende langsgående lameller, som giver bladpladen 'flere' cellelag. Det gør bladet mat, mørkegrønt og uigennemskinneligt i modsætning til mange andre mosser.

17. Atricum undulatum Skov-Jomfrukapsel (Polytrichastrum formosum (Hedw.) G. L. Sm. syn. Polystrictum formosum Hedw.) Meget almindelig i gammel og ældre løvskov. Lysende mørkegrønne oprette 5-10 cm skud danner løse tuer både i løv- og nåleskov, hvor der ikke er alt for næringsrigt; udvasket jord og veldrænet morbund, fra stærk sur til let sur, næsten neutral bund. Indvandrer i ny skov efter nogle år, hvor der i nogen grad er opstået et skovmiljø. Tvebo - hunplanten afslutter vækst med dannelsen af sporehuse som er almindeligt forekommende og fremkommer sensommer-efterår.

TØRVEMOS ORDENEN

Klassen Tørvemosser - Sphagnopsida - har en orden Sphagnales med en familie, der rummer 1 slægt: Tørvemos - Sphagnum. Klasse-, ordens- og familiebeskrivelse er således den samme (Naturbasen 2020). I Danmark findes 38 arter.

Tørvemos

Sphagnum G. L. Smith Tørvemosser adskiller sig fra bladmosser, ved at have en anderledes skudbygning samt vandholdende celler i bladene. Skuddets grene, som er omtrent lige lange, er samlet i regelmæssige knipper af 3-8 grene. I spidsen af skuddet er grenene samlet i tætte hoveder. I skuddet såvel som i

blade findes 2 slags celler, dels smalle celler med klorofyl samt store tomme farveløse celler der

kan oplagre vand (Christiansen & Jahns

1984). Tørvemossers skudvækst fortsætter opad og de nedre dele dør efterhånden, hvilket resulterer i dannelsen af tørv. Tørvemosser kan i gennemsnit holde 20 gange så meget vand som deres tørvægt. Tørvemosser adskiller sig væsentligt fra andre mosser ved at sporehuset åbnes med låg i toppen (Hallingbäck 2000). Tørvemosser er grønne, gule, røde eller brunlige planter, med grene samlet i et tæt hoved i skudtoppen og nedad skuddet i mange adskilte knipper, med 5-8 lige lange skud i bundtet. Blade med klorofylceller og hyalinceller, mangler bladnerve. Danner ofte store bestande og de fleste arter danner tørv i kalkfattige skovmoser og på heder.

Brodspidset tørvemos Sphagnum cf. fallax H. Klinggr. Gul til lysegrøn tørvemos der danner vidtstrakte måtter og er kendt fra fattigkær. De øverste grene af skuddet er brat afkortet. Almindelig på konstant fugtige voksesteder, i næringsfattige til neutrale moser og bække. Mossen er meget variabel og svært genkendelig.

19. Spaghnum cf. fallax Kohorns-tørvemos Sphagnum rubellum Wilson Vokser i løse rødlige vidtstrakte tæpper eller tuer. Planter rødlige. Skudtoppen er stjerneformet og flad. Øvre spredte grene er krumme mod spidsen med ensidigt krumme blade i grentoppen. Stængelblade afrundede i spidsen, grenblade er aflange, dog ikke hvis grentoppen er hvidlig. Sporehus forekommer sjældent. Vokser i moser, på heden, i våde skove på fugtig eller veldrænet mineraljord, dog ikke på skygget placering. Begge tørvemosser er fundet i grøft ved kanten af nåleskov.

Kilder til beskrivelser af fundne mosarter: (Andersen, Boesen, Holmen, et al. 1976) (Atherton, Bosanquet, Lawley et al. 2010) (Christiansen & Jahns 1984) (Hallingbäck 2000) (Jacobsen & Jensen 2004) (Skipper 2020) (https://www.fugleognatur.dk/artsbeskrivelse)(https://ucjeps. berkeley.edu/cgi-bin/get_moss_gk.pl?genus=Thamnobryum) (https://www.encyclopedia.com/science/dictionariesthesauruses-pictures-and-press-releases/polytrichales/ grimmiales/bryales)

Ill.I.12. Flora Danica illustration af Engelsød (Polypodium vulgar e) med sporer, karakteristisk bladplade, rhizom og egentlige rødder.

SPORER OG SPOREHUSHOB BLADPLADE

RHIZOM

RØDDER

BREGNER

Bregnen er en blomsterløs karsporeplante med jordstængel, hvorpå der er hæftet blade med ledningsstrenge. Bladene er dekorative og udgør plantens mest iøjnefaldende karaktertræk. Bregnearter identificeres på bregnebladets form, samt sporehusenes udformning. På verdensplan findes mere end 10.000 bregnearter (Smith et al. 2006), hvoraf 88 arter vokser i Danmark (Skipper, 2020).

Bregners evolution

Bregner (Polypodiophyta) er en meget gammel plantegruppe, som har udgjort en væsentlig del af Jordens planterige. Det er ifølge Rothwell og Stockey (2008) 390 mio. år siden bregner har indfundet sig i planteriget. For omtrent 300 mio. år siden, i den geologisk tidsalder Devon, vokser tillige træbregner og bregnearter udgør både en del af kronetaget samt skovbundsvegetationen i urtidens tropiske

skov (Jones 1998). Disse planter relaterer til arter vi i dag kender fra padderokordenen (EQUISITALES) og ulvefod-planter (Lycophytes) samt det 35 m høje uddøde skæltræ, (Lepidonendron) (Hietz et al. 2010). Under to store masseudryddelser uddør mange bregnearter. Den første finder sted i slutningen af Kultiden og den anden i slutningen af Perm. Det er disse overlevende bregnerarter der er ophav til eksisterende bregner i slangetungeordenen (OPHIOGLOSSALES), primitive karsporeplanter uden rødder (PSILOTALES), padderokordenen (EQUISITALES) samt tropiske bregner (MARATTIALES). Efter masseudryddelserne begynder sporeplanter (herunder bregner) og frøplanter at sprede sig og dominere økosystemerne. Samtidig opstår artsdifferentiering indenfor de overlevende bregner (Schneider et al. 2004) og en ny gruppe af bregner dukker op; de leptosporangiate bregner. I et leptosporangium udvikles en hel plante fra kun én celle.

Ill.I.13. Rekonstruktion af urtidens skovbillede. Bregnearter findes som træer, bundvegetation og vandplanter.

I takt med at frøplanter indtager og dominerer urtidens skovbillede, udnytter bregner den økologiske niche der opstår i urtidens skove, ved at tilpasse sig forholdene dér. Her indfinder bregner sig med succes både som epifytter på stammer og grene samt i skovbundens muld under træernes flimrende skygge. I nutiden indgår bregner stadig, som vigtige organismer i forskellige økosystemer. Bregner kan være dominerende arter i skovbundsvegetationen, nogle klarer forstyrrelser og andre bregnearter særligt i kantbregnefamilien, Pteridaceae, har succesfuldt tilpasset sig halvtørre miljøer (Hietz et al. 2010). De leptosporangiate bregner omfatter mere end 10.000 af de mere end 11.000 kendte bregnearter. Vi vurderer derfor, at netop disse bregner repræsenterer bregnens nuværende tilpasning til vor tids natur- og kulturmiljøer.

BREGNENS VEJ TIL KULTURPLANTE

I dag findes træbregner kun naturligt i troperne mens flere arter indenfor slægterne Mangeløv (Dryopteris), Fjerbregne (Athyrium), Ørnebregne (Pteridium) og Engelsød (Polypodium) i lighed med urtidens vegetationsbillede, findes naturligt hjemmehørende i den tempererede danske skovbund. Skønt bregner har været tilstede i millioner af år har organismen i en periode repræsenteret noget mystisk og uforklarligt. I middelalderen undrer man sig over, hvorledes den er i stand til at formere sig uden at sætte blomst (Foster 1998). Ved hjælp af mikroskopet som ifølge Tranum-Jensen (2014) har et større gennembrud omkring 1800 bliver det muligt at forstørre og undersøge denne blomsterløse formering. Således har dyrkning af bregnerne ikke nogen lang tradition, på trods af at de har været nogle af de første planter der har tilpasset sig livet på land (Jones 1998).

Den Wardske blomsterkasse

Ill.I.14. Transportkasse til delikate planter, udformet af bregnesamler N.B. Ward i 1842. Ill.I.15. Minidrivhuset til udstilling er en videreudvikling af Wards blomsterkasse.

I 1842 offentliggør en bregnesamler og botanikinteresseret fysiker, Dr. N.B. Ward, en drivhuslignende transportkasse, som ændrer havekulturen. Ward foreslår, at trækasserne, der tillader lys til planterne, kan sikre plantevækst og beskytte planterne under transport mellem verdensdelene. Opfindelsen får betydning for dyrkning af de nye plantefund, som ankommer i god vækst på trods af lang transporttid fra fjerne egne. Mini-drivhusene kendes tillige fra indendørs udstilling af skrøbelige bregner. Opfindelsen og den engelske fascination af bregner finder også vej til Danmark. I en dansk folkekalender fra 1858 udgør netop bregner en væsentlig del af indholdet i ‘Den Wardske Blomsterkasse’ (Salto Stephensen 2001). Da det første britiske bogværk ‘British Ferns’ af Neuman udkommer i 1845, vækkes briternes interesse for bregner i naturen for alvor. Herefter bliver det almindeligt tage i skoven om søndagen for at indsamle bregner til haven (Mickel, 2003).

Havekunstens victorianske periode (1837-1901) er begyndelsen på bregnernes storhedstid. Gartnere finder planten let at anvende og er begejstrede for dens evne til at trives i bygningers skyggeside samt langs bygningsfacader. Opmærksomheden øges yderligere, da det graciøse løv ofte anvendes i samspil med datidens havekunstneriske elementer; grotter og kunstigt opførte ruiner (Kaye 1968). Løvets morfologiske kvaliteter har været anvendt med æstetik for øje og har en væsentlig betydning inden for havekunsten.

BREGNEPLANTEN

Bregneplanten har en usædvanlig form og en særpræget fremtoning. De nye indrullede blade er karakteristiske når de vokser frem og ligner bispestave før de folder sig ud (Ill. I.16). De fleste bregner i tempereret klima har blade med kort levetid. Tre betegnelser defineret af Lellinger (citeret i Hietz et al. 2010) beskriver bladets levetid.

Sommergrøn - kort levetid for bladene, eksempelvis: Bredbladet Mangeløv (Dryopteris dilatata).

Vintergrøn - blade fra dette forår og sommer forbliver indtil næste forår, eksempelvis: Alm. Engelsød (Polypodium vulgare) og Alm. Mangeløv (Dryopteris filix-mas).

Stedsegrøn - blade lever længere end ét år, sjældent for bregner, intet eksempel fra egne fund.

Sommergrøn kan sidestilles med begrebet løvfældende. Der opstår tvetydighed når de gængse begreber løvfældende og stedsegrøn bruges, da vintergrønne også fælder løvet indenfor et år. Stedsegrønne bregner er sjældne og fælder også løvet: Krumfinnet Skjoldbregne syn. Takbregne (Polysticum lonchitis), som beholder sine blade i 28 måneder (Page citeret i Hietz et al. 2010). Af hensyn til specifik formgivning i forslaget og formidling anvender vi i skemaet Lellingers (2002) definition. Bregner minder om andre vaskulære planter ved at have karvæv der transporterer vand og næringsstoffer, men de har sporehuse der producerer sporer hvorved bregner, i lighed med mosser, formerer sig kønnet.

Roden

Størstedelen af bregnerne fæstner sig ved rødder. Undtagelsen er rod- samt bladløse bregner i Psilotales ordenen. Nogle bregner er epifytter med luftrødder som kan optage vand. Mange af de epifyttiske bregner findes i tropernes fugtige skove. I Danmark kan Rundfinnet Radeløv (Asplenium trichomanes) vokse som lithophyt på sten mens Alm. Engelsød (Polypodium vulgare) kan vokse som epifyt på eks. sten og stammer. Bregnens første rod vokser frem lige efter befrugtningen. Når stænglen viser sig antager de første rødder en mindre væsentlig rolle og bi-rødderne overtager funktionen med vand- og næringsoptag samt forankring. Bregnens rødder har intet kambium, hvilket betyder, at der ikke er en tykkelsesvækst i roden. Til trods for dette kan rødderne grene sig og leve længe. Bregner har overfladiske rodsystemer som ligger i det øverste

jordlag (Jones 1998).

Jordstænglen

Rhizomet udgør bregnens modificerede jordstængel. I dette speciale anvender vi den botaniske betegnelse rhizom, medmindre der er tale om træbregners stamme. Et tværsnit af rhizomet afslører antallet af karstrenge og kan bruges til at skelne mellem f.eks. slægten mangeløv, Dryopteris (3-5 karstrenge) og fjerbregne, Athyrium (2 karstrenge). Jones (1998) skelner mellem 4 typer af rhizomer; opadstigende, kort krybende, medium krybende og langt krybende. Da plantens blade også udgår fra rhizomet afspejles bregnens vækst samt form af rhizomets morfologi; Det langt krybende rhizom sender bregneblade op med større afstande end det kort krybende rhizom, og det opadstigende rhizom resulterer i en plante der ikke spreder sig, men forbliver på det sted den er plantet. Dette er ikke tilfældet med Engelsød (Polypodium vulgare).

Ill.I.16. Et indrullet bregneblad folder sig ud. Foto: Joe Fox.

Bregnebladet

Bregnebladet består af en stilk og en bladplade. Stilken, der enten er sammenvokset med - eller hæftet på rhizomet strækker sig til bladpladens basis, til det punkt hvor bladet starter.

Stilken er ofte besat med skæl eller hår. Formen kan bruges til i nogle tilfælde at skelne mellem slægter og arter. Engelsød, Polypodium vulgare har nøgne bladstilke og bladstilke hos Dryopteris filix-mas er let besat med lysebrune skæl. Arter med udtalte skæl og hår tilfører tekstur og farvekontrast til en helt grøn beplantning.

Det udvoksede blad er oftest grønt og kan enten være opret eller buet med spidsen bøjet mod jorden. Størstedelen af bregnerne har fjersnitdelte blade er en, to eller tre gange delte og det er bladpladens form der udgør det vigtigste artskendetegn. De bregner vi har fundet på Bornholm repræsenterer en varieret bladmorfologi: den fjersnitdelte spredte bladform hos Engelsød (Polypodium), den dobbelt fjersnitdelte form (Dryopteris) og de runde småblade hos Radeløv (Asplenium). Den særlige og delte grening der udspringer fra ét punkt på stilken (en fod) samt den lysegule høstfarve og sorte stilk hos Canadisk Venushår (Adiantum pedatum) har også tiltrukket sig vores opmærksomhed ved et besøg i Landbohøjskolens Have i efteråret 2019. Et flere gange fjersnitdelt blad der buer mod jorden, vil skabe kontrast til lodrette og vandrette linier, mens oprette bregner kan, hvis de står tæt sammen danne et tæppe og hvis de placeres med mellemrum, fremstå som punkter i en beplantning.

BLAD TVÆRSNIT

SPOREHUS (SPORANGIUM) M. SPORER

SPOREHUSHOB (SORI)

Ill.I.17. Fotomikrografi af sporehushobe (sori). Stilkede sporehuse med sporer ses på undersiden af et bregneblad. Foto: Marc Perkins.

Bregne sporer

Bregner reproducerer sig kønnet, ligesom mosser, ved sporer som oftest sidder i stilkede sporehuse (sporangier) på bladets underside. De fleste bregner har mange sporehuse siddende tæt sammen i sporehushobe (sori). Formen på både sporangier og sori kan bruges til at identificere slægten. Hos nogle bregner er sporangier dækket af et hindeagtigt slør (indusium) der vokser ud fra bregnebladet, andre sporehuse er nøgne. Det kan være vigtigt at kende indusiet og holde øje med, hvornår det fældes, med henblik på sporeformering. Indusiets form kan også afsløre i hvilken slægt den pågældende bregne hører til. Når sporerne er modne brister en tynd cellevæg og sporerne skydes ud af sporehuset. Når sporehuset er tømt går det tilbage til sin oprindelige form (Jones 1998). Synlige sporehuse er derfor ikke et tegn på at bregnen indeholder sporer til formering.

UDVIKLING OG FORMERING

Livscyklusdiagrammer illustrerer hvorledes bregners og mossers livsscyklus adskiller sig fra hinanden: hos bregner er sporofytten den dominerende generation. I modsætning til mosser er bregnesporofytter frit levende og kun kortvarigt afhængig af moder gametofytten (Jacobsen & Jensen 2004).

Sporeformering

Den primære formering foregår ved hjælp af mikroskopiske sporer. Sporerne kan bæres med vind og vanddråber i store højder og derved sprede sig over store afstande. En spore der frigøres fra sporehuset lander og nogle af disse spirer til en forkim (gametofyt) som på undersiden udvikler hunligt og hanligt formeringsorgan (arkegonium og antheridium) samt rhizoider, der fæstner den hjerteformede gametofyt til jorden. Fra forkim produceres i antherhidiet spermatozoider, der ved hjælp af svingtråde kan bevæge sig i vand, hen til et arkegonium hvor befrugtningen kan finde sted. Ifølge Sheffield (citeret i Hietz et al.

2010) er det mest normalt at bregner krydser og at befrugtningen derfor sker med spermatozoider fra en anden bregne. Selvbestøvning finder også sted. Herefter udvikles den generation af en bregne sporofytten, der kan producere sporer.

Den haploide gametofytgenerationen består af: de løsrevne sporer, forkim (gametofyt), spermatozoider og arkegoniet. Sporofytgenerationen, som er diploid, omfatter: befrugtningen, zygoten, spiren, den voksne plante med sporer.

HAPLOID n

HAPLOID n

SPORE HAPLOID n GAMETOFYT DIPLOID 2 n UNG SPOROFYT DIPLOID 2 n UNG SPOROFYT DIPLOID 2 n STERIL SPOROFYT HAPLOID n

DIPLOID 2 n FERTIL SPOROFYT DIPLOID 2 n ALDRENDE SPOROFYT DIPLOID 2 n SOVENDE / DØDT RHIZOM

Illustrationen beskriver 7 bregneudviklingsstadier fra spore til sovende/dødt rhizom (Hietz et al. 2010). Tegningerne er inspireret af Bent Johnsens tegninger til livscyklusdiagrammet (Jacobsen og Jensen 2004). Den cykliske tegning er erstattet af et snit og egne tegninger er tilføjet med henblik på at vise en stilistisk illustration af bregneordenen Polypodiales' vækst. Solide linier indikerer direkte vækst. Stiplede linier indikerer vegetativ formering. Prikkede linier indikerer foryngelse eller tilbagevenden til tidligere stadier.

Vegetativ formering

Vegetativ formering foregår naturligt når plantedele løsriver sig fra moderplanten og derved bliver til nye planter. Hoshizaki og Moran (citeret i Hietz et al. 2010) beskriver ved slægts-eksempler de tre vegetative formeringsstrategier:

I. Apogami - hvis evnen til kønnet formering ikke er til stede, kan nogle bregner afvige fra normen ved at udvikle en ny plante fra noget af vævet i gametofytten (Hietz et al. 2010 s. 10). Denne process er udbredt blandt bregner, eksempelvis reproducerer cultivarer af Fjerbregne (Anthyrium felix-femina) ofte ved denne metode (Jones 1998 s. 40). Strategien har vist sig at være almindelig hos bregner på tørre steder, som derved undgår at skulle bruge vand til befrugtningen.

II. Yngleknopper - produceret fra yngleknop på rod (eks. Asplenium, Pecluma) samt yngleknopper produceret fra forskellige steder på blad og rhizom (eks. Asplenium, Diplazium).

III. Rhizomgrening og fragmentering - rhizomet grener sig ved en deling i to skud, som hver udvikler en ny plante. Fragmentering beskriver den vegetative formering hvor nye uafhængige individer opstår fra én plante og alle planter befinder sig på samme udviklingsstadie. De nye planter er, ligesom deres ophav diploide sporofytter.

Vegetativ formering anvendes i dyrkning ved at dele planten, så der kan opstå nye identiske planter, som kan udvide bestanden. Rhizomets morfologi spiller en afgørende rolle for fragmentering. Hos bregner med krybende rhizom (eks. Engelsød) opstår fragmentering ofte, mens dette sker sjældent hos bregner med opadstigende rhizom. Eks. kan Engelsød danne en ny plante til dyrkning for hvert blad, der skyder fra samme rhizom, når blot man sikrer sig at rhizomet har et intakt vækstpunkt (Jones 1998). Bregner med opadstigende rhizom i eks. Radeløvslægten (Asplenium) spreder sig ikke naturligt over flader. I samme slægt findes en anden radeløv uden dansk navn, Asplenium rhizophyllum, men det engelske navn ‘walking fern’ beskriver at planten, som på trods af et opadstigende rhizom formerer sig vegetativt hen over vandrette samt lodrette flader. Denne radeløv danner en lille ny plante, der sidder på bregnebladets spids med rødder, klar til at etablere sig som selvstændig plante, når bregnebladet tynges og rammer jorden. A. rhizophyllum er en lav, muligvis lavere end 15 cm, tæppedannende bregne som kan skabe kontrast til mossets tekstur.

Sporeformering kan i lighed med frøspredning betragtes som tilfældig distribuering. Den kønnede formering fra sporer kræver at der er vand tilstede, når spermatozoiderne skal bevæge sig mellem anthiridium og arkegonium. Rhizomets form har stor betydning for udtrykket i en beplantning, og bør afspejle ønsker for formgivningen; Bregner med krybende rhizom vil relativt hurtigt kolonisere et område og dække fladen, mens bregner med opadstigende rhizom kan bruges som solitære karakter planter forudsat at den solitære plante er den højeste i beplantningen. De små bregner, eks. Rundfinnet Radeløv (A. trichomanes) er velegnede karakterplanter i en lavere mosdækket beplantning, mens Alm. Mangeløv (Dryopteris filix-max) vil hæve sig over et højere urtedække.

BREGNERS ØKOLOGI

Det typiske bregne voksested er et vådt, skygget og uforstyrret område i skoven, og langt de fleste bregnearter findes også i regnskoven (Jones 1998). Nogle bregnearter findes dog i ustabile plantesamfund, som er præget af forstyrrelser. Eksempelvis koloniseres rodvæltere, træstød fra væltede træer og stammer ofte af bregner. Med hjælp fra ekstra sensitive fotoreceptorer har bregner været i stand til at lave fotosyntese af en mindre lysmængde end frøplanterne. Herved har de tilpasset sig skyggede forhold og sikret sig en niche i træernes skygge (Walker & Sharpe 2010). Meget hårdføre bregner trives i tørt klima. Alm. Engelsød, (Polypodium vulgare) tåler eksempelvis nogen udtørring og forekommer da også i klitter og på stengærder.

Når bregner indfinder sig naturligt, sker det oftest via sporer fra de bregnearter der gror i nærheden, og fra bregner der findes i et tilstødende område med rhizomer der gror ind over arealet. Effektiv sporespredning er grunden til at visse bregnearter i lighed med frøplanter hurtigt indfinder sig efter en forstyrrelse (Walker & Sharpe, 2010). Hurtig etablering samt tæt og relativ høj vækst gør bregner i stand til at udkonkurrere andre vaskulære planter i kampen om lys, vand og næring. Tætte bregne bevoksninger kan endda forsinke overgangen fra én succession til den næste. I det åbne naturområde ved Åtte Bjerge har den 2 m høje Ørnebregne bredt sig og forårsaget skygge på de lysåbne arealer, så andre arter må give op (Brink 2017).

Bregner kan etablere sig i menneskeforstyrrede habitater, eks. rydninger og på steder der har været ramt af vind, vand, brand og jordskælv, hvis arten er nøjsom ifht. den begrænsede mængde næring der er tilstede (Walker & Sharpe 2010). Resultater fra undersøgelser foretaget i England og Holland viser at Asplenium trichomanes, Dryopteris filix-mas og Polypodium vulgare, som vi fandt på forskellige voksesteder i skovområder på Bornholm, alle kan indfinde sig på klippeafsatser og bjergvægge efter menneskeskabte forstyrrelser såvel som naturlige forstyrrelser (Walker & Sharpe 2010). Med denne viden kan vi skabe et

anlæg, hvor huller i vegetationsdækket (forstyrrelser) vil være velegnede voksesteder for Rundfinnet radeløv, Mangeløv og Engelsød. Derved kan udvalgte bregnearter bidrage til at skabe en naturnær beplantning. Bregnearter, hvis naturlige voksested er klippeskrænter og bjergvægge, giver mulighed for at introducere bregner på utraditionelle voksesteder i bygningen: I væggenes udkradsede fuger, hvor særligt den lille Mur-rude (Asplenium ruta-muraria) samt nedenstående oplistede bregnearter (Kaye 1968) vil kunne vokse.

Sort Radeløv (Asplenium adiantum-nigrum) Rundfinnet Radeløv (Asplenium trichomanes) Mur-rude (Asplenium ruta-muraria) Hjortetunge (Asplenium scolopendrium) Miltbregne (Ceterach officinarum syn. Asplenium ceterach) Almindelig Engelsød (Polypodium vulgare)

Listen er ikke udtømmende, men en vurdering af hvilke arter der bedst kan etablere sig og trives i rester af mørtel og tilført vækstmedium. Dette vil skabe interessante grønne vægge.

21. Asplenium adiantum-nigrum 22. Asplenium trichomanes 23. Dryopteris dilatata

Ill. I.17. Fotomikroskopi af et hjerteformet bregne-prothallus, som hos Engelsød (Polypodium vulgare) måler ca. 2 mm (Jacobsen og Jensen 2014). Foto: NN.

23. Polypodium vulgare 24. Dryopteris filix-mas

23. Adiantum pedatum Ill.I.18.

FUNDNE BREGNEARTER

Samtlige bregnefund og observationer i specialet tilhører Bregne-underklassen (Polypodiidae) med Engelsødorden (POLYPODIALES) som omfatter mere end 7.800 af alle bregnerarter på verdensplan (Hietz et al. 2010), af disse kendes 77 arter

i Danmark (Skipper 2020).

Engelsød-ordenen omfatter størstedelen af de bregner vi kender i dag. Sporangiet (sporehus) bæres på en lodret ringformet stilk. Sporehusåbningen er placeret som en lodret ring afbrudt af stilken (Smith et al. 2006). Denne karakter kan bestemmes under lup. Mange af arterne her mangler det (indusium) hindeagtige slør der dækker sporehushobene. Hvis indusiet er tilstede, er det enten fæstnet i midten eller langs kanten (Smith et al. 2006). Engelsød-ordenen adskiller sig sammen med træbregne-ordenen (CYATHEALES) ved at have en receptor (neochrome) som tillader bregnerne i denne orden at udføre en bedre fotosyntese i omgivelser med dårlige lysforhold, eks. i skovbundens skyggede partier (Li et al. 2014).

RADELØV-FAMILIEN

Aspleniaceae. Ofte epifytter eller epilitter (vokser på sten). Blade i roset. Radeløvfamilien rummer mange forskellige bladtyper. Sidestillet indusium over sporehuse, placeret langs bladets

sidenerver (Jacobsen & Jensen 2004).

21.

Radeløv

Asplenium Har opret eller opstigende rhizom. Slægten rummer arter med mange forskellige bladtyper fra lancetformede helrandede blade som Fugleredebregnen, A. nidus (potteplante) til flere gange snitdelte. Sori er aflange og sidder langs bladets sidenerver under sidestillet indusium (hindeagtigt slør) (Jacobsen & Jensen 2004). Radeløv værdsættes for bladets symmetri, ornamentale tekstur og vækst. Habitat: store mosbeklædte klippeafsatser og sprækker.

Sort Radeløv Asplenium adiantum-nigrum L. H: 20-50 cm, skinnende mørkegrønne 2-3 gange fjersnitdelte blade. Sporehusene sidder ved bladets midtribbe snarere end mod bladkanten (Kaye 1968). Stilken er mørk (sort) under bladpladen og grøn mod apex. Let at dyrke. Vokser naturligt på skyggede klipper, revner og tørre stendiger (Jones 1998).

22. Rundfinnet Radeløv Asplenium trichomanes L. H: 15-40 cm, små rosetter, små runde blade på mørk hovedribbe (Jones 1998). Vintergrøn - planten fælder bladene om foråret. Voksested: I lodrette sprækker, hvor den tilgodeses med filtreret lys, morgensol er ideelt. Planten vil ikke trives i bagende sol. Let fugtig veldrænet jord. Tåler tørke i en kortere periode og bryder sig ikke om vanding ovenfra (Kaye 1968). Frost- og snetolerant.

Ill.I.19. Rundfinnet Radeløv (Asplenium trichomanes).

Vokser naturligt på mosbegroede kalksten sammen med A. rhizophyllum samt i udsatte alpine miljøer. Den mest almindelige kræver kalk, mens underarten ssp. trichomanes ikke

Ill.I.20. Radeløvs naturlige voksested er klippeafsatser og sprækker.

tåler kalk (Jones 1998). Det er vigtigt at efterligne det naturlige voksested; Sprækkerne kan efterlignes med to kalksten

(Foster 1984).

MANGELØV-FAMILIEN

Dryopteridaceae. Jordboende, bladene sidder oftest i roset, bladstilken har 5-9 runde ledningsstrenge. Sporehusene sidder på bladafsnittets sidenerver, slør oftest

nyreformet (Jacobsen & Jensen 2004).

Mangeløv

Dryopteris Kort krybende og kraftigt skællet rhizom som bærer resterne af gamle bladstilke. Bladene optræder i en tæt kort række eller danner en vaseformet roset. 2-3 gange flersnitdelte blade. Bladstilke har 4 til flere karstrenge. Nyreformet

indusium (Jacobsen & Jensen 2004). Tørrede eller friske blade fra slægten duftende mangeløv (D. fragrans) kan overhældes med kogende vand og drikkes som te. Habitat: Flere arter i Mangeløv slægten er almindelig i danske skove.

23. Bredbladet Mangeløv Dryopteris dilatata (Hoffm.) A. Gray H: 30-150 cm, 2-3 snitdelte blade, trekantet bladsilhuet, dekorativ, skarpt tandede og større nedre bladafsnit, kraftigt voksende bregne i bred roset, op til 120 cm bred, delvist stedsegrøn - nogle blade forbliver længe. Rhizomerne (D. austriaca syn. D. dilatata) har været et fødeemne for indianer i Nordamerika (Jones 1998). Voksested: Leret muldjord i halvskygge til skygge. Vokser naturligt på skovklædte og stenede bjergskråninger og i periferien af fugtige områder, hvor jorden er kølig, humusrig og overvejende sur

(Kaye 1968).

24. Almindelig Mangeløv Dryopteris filix-mas (L.) Schott H: 60-150 cm, 1-2 snitdelte blade, silhuetten bliver gradvist smallere både i toppen og i bunden

af bregnebladet. Sommergrøn - planten stopper væksten sent om efteråret og alle blade visner helt ned før nye skud bryder frem i foråret. Uproblematisk sporeformering under rette forhold, kan have tendens til at udkonkurrere naboplanter (Kaye 1968). Voksested: Skove og på skyggedehalvskyggede skråninger i humusrig, neutral til sur jord, også tolerant overfor kalkholdig jord. Trives i veldrænet jord med rigeligt fugt og tåler koldt klima særdeles godt.

Ill.I.21. Alm. Mangeløv (Drypoteris filix-mas).

ENGELSØD-FAMILIEN

Polypodiaceae. Ofte epifytter med hele fligede eller delte læderagtige blade. Nøgne, store og runde sporehuse spredt på undersiden af bladet

(Jacobsen & Jensen 2004).

Engelsød

Polypodium Krybende tykt rhizom lige under - eller på overfladen. Stængel uden skæl. Fligede blade med to rækker af nøgne sporehushobe på bladafsnittene (Kaye 1968).

Almindelig Engelsød Polypodium vulgare L. H: 10-40 cm, rhizomet indeholder en lakridsagtig sød og slimet saft. Rhizomet er stivelsesholdigt og spiseligt (Jones 1998) og har desuden har været anvendt medicinsk. Bladet

Ill.I.22. Alm. Engelsød (Polypodium vulgare).

25.

er opret, fliget og læderagtigt. Planten kan både danne rosetter

og være fladedækkende, den er langsomtvoksende og vintergrøn. Gamle blade fældes om foråret og efterlader den lille runde rest af bladfoden: et bladar. Voksested: I løvskove i humusholdig jord, på gamle mure, mosbegroede sten, træstubbe, også som epifytter til en vis højde, på stengærder og også i klitter, da engelsød kan tåle en vis udtørring. Ses sjældent i dybmuldet jord (Kaye 1968). Trives både i sol og skygge og på fugtig og tør bund.

KANTBREGNE-FAMILIEN

Pteridaceae. Tueformede bregner med nøgne sporehuse langs bladets rand

(Jacobsen & Jensen 2004).

Venushår

Adiantum

Tyndt krybende rhizom. Bladfligen er tilbagebøjet og beskytter derved sporehusene, som findes på spidsen af nerverne på undersiden af bladet som bæres af sorte skinnende

stængler (Jacobsen & Jensen 2004).

26. Canadisk Venushår

Adiantum pedatum L. H: 30-50 cm, lang mørk ofte blank stilk med 5-7 spredt vifteformede blade. Sporerne bliver mørke ved modning (Foster 1984). I kolde egne er canadisk venushår løvfældende

(Jones 1998); sommergrøn. Voksested: Skygget i sur jord rig på organisk materiale, planten sætter pris på mulching. Canadisk Venushår trives godt med kulde (Jones 1998) men tåler ikke udtøring (Foster 1984). Varieteten A. pedatum var. Aleùticum Ruprecht skulle ifølge Wherry (1961) kunne trives i den kalkrige stenhave, såfremt klimaet er koldt. Spredning udad foregår langsomt og er ikke et problem ifht. naboplanter. Planten er attraktiv fra tidligt forår til sent efterår, hvor løvets gule farve lyser op i bunden af en beplantning.

Ill.I.23. Canadisk Venushår (Adiantum pedatum).

100 FELTSRAMMER

FØRSTE ARTSBESTEMMELSER

MOSFLORA LITT.

VOKSESTEDSREGISTRERINGER

FOTOREGISTRERING PR. ART

FELTARBEJDE INDSAMLING

INDSAMLEDE ARTER FLYTTES TIL PAPIRSPOSER

SKEMATISK SAMMENSTILLING AF INDSAMLEDE ARTER PÅBEGYNDES

BESØG HOS MARTIN JENSEN I ÅRSLEV

MOSFLORA LITT. INTERNETSØGNING

1. VEJLEDERMØDE MARIAN ØRGAARD VÆKKER VORES INTERESSE FOR MOS

4 MOSMATRIX

FUND ARTSBESTEMMES HOS BRYOLOGKREDSEN

FOTO 4 STK.

100 FELTSRAMMER

FOTOREGISTRERING SILKEBORG

KAN DE 4 MATRIX UDVIKLE SIG TIL NYE ARTSKOMBINATIONER NÅR DER FOREGÅR SPORESPREDNING ET LANDSKABARKITEKTONISK FORSLAG MED MOS OG BREGNER

ELLENBERGSINDIKATORVÆRDIER PÅFØRES SKEMAET MOSARTER BESKRIVES

Procesdiagrammet illustrerer, hvorledes vi har gjort brug af velkendte metoder indenfor landskabsarkitektur og samtidig haft brug for at opsøge (for os) nye metoder for at kunne sammensætte de fundne mosarter til et konkret forslag. Forløbet beskriver at processen kan gentages og nye matrix kan sammensættes ved nye feltstudier.

(Det grafiske udtryk er inspireret af et diagram for Lunds byplanstrategi udført af Tagesson og Karlsson).

METODE OG PROCES

Indsamling af mosarter og studie af levende plantemateriale har i særdeleshed medvirket til en dybere forståelse af mossers generelle egenskaber og arternes specifikke voksesteder.

Vi er gået til opgaven med at studere en ny plantegruppe med begrænset forkundskab, derfor har vi i vegetationsdelen til tider undersøgt aspekter og forsøgt os med metoder, som ikke har været brugbare, men dog har bidraget til processen på en uventet måde. Således har vi fotograferet 20 stk. 100-feltsrammer på Bornholm og 4 i Silkeborg Østerskov. Alle disse fotos er arkiveret til senere brug uden at være analyseret, men særligt ét af disse fotos repræsenterer en brugbar reference til specialets Del II - hvor en rodvælter overgroet med mos, Alm. Fingerbøl (Digitalis purpurea) og bregner har været en væsentlig kilde til inspiration. 100-feltsrammen har i dette tilfælde fået en uventet rolle ved at hjælpe os til at finde og indramme en særlig naturæstetik.

Feltundersøgelser til skrivebordsarbejde

Feltarbejde, systematisk beskrivelse af artsfund samt litteratur har været grundstene i den viden vi har om mosplanter, deres naturlige voksesteder, substrater samt formering. Bregnearter på fundsteder er registreret og studeret med henblik på at anvende mosser og bregner i ét og samme forslag.

Mosser- og bregners historie danner baggrundsviden og medvirker til en bredere forståelse for deres tilpasning samt kulturaspektet i planteanvendelsen. Dog fører studier i denne del af specialet ikke til et forslag med vægt på traditionen indenfor japansk havekunst og landskaber skabt med pincet. Vi er derimod optaget af at skabe et dynamisk landskab hvor mos kan trives og være det grønne og bærende element, der frit kan overgro egnede vækstmedier og skabe et blødt grønt landskab. Dette naturnære afsæt kan føres tilbage til de første feltstudier vi udførte i skovene. Sammenstillingen af de fundne mos- og bregenarter i skemaform har været en nødvendig mellemregning som har hjulpet os til at forstå sammenhængen mellem vores fund og deres muligheder i anvendelse.

Idet vi påførte Ellenbergs indikatorværdier i skemaet, opstod idéen om at klippe hver art ud af skemaet og filtrere dem efter lys- og fugtighedstal. Da mosarters fællestræk imidlertid netop kan beskrives ved generelt at være skyggetålende og kræve en vis mængde fugt samt tåle udtørring i en længere periode, valgte vi at filtrere arterne påny. Denne gang ud fra reaktionstal (målt ifht, kalktolerence) samt næringstolerence. Denne gruppering førte til fire mosmatrix med tilføjelse af tre yderligere mosarter. Større artsrigdom kan dække fladen mere succesfuldt, hvis enkelte arter skulle mistrives eller være langsomme i etableringsfasen kan andre arter overtage.

100-feltsramme som æstetisk reference. Alm Fingerbøl, mos og bregner på rodvælter. Fotograferet i Paradisbakkerne, Bornholm.

Tre mos-slægter på nordvendt skråning i løvblandskov, Backaryd, Sverige. Kløvtand (Dicranum ssp.) og Etagemos (Hylocomium ssp.) og Fedtmos (Pseudoscleropodium ssp.)

MOSMATRIX

Med afsæt i egne feltstudier, litteratur om de fundne arter, og sammenstillingen side 12-19 præsenteres fire mosmatrix, som kan anvendes til begrønning af flader og mure. Matrix A og B er skovbundsmosser til to forskellige substrater i henhold til næringsindhold samt surhedsgrad (pH). Matrix C og D tager særligt højde for netop de vækstvilkår der er for mosplanter på og i nærheden af en

bygningsfacade. (Stjernemarkerede* arter er epifytter).

MOSSER TIL NÆRINGSRIG NEUTRAL SKOVBUND

Skygge-halvskygge mosser, der kan vokse på mellemfugtig nogenlunde næringsrigt underlag, med undtagelse af Hulbaldet Fedtmos, som kan gro kvælstoffattigt. Alle arter kræver at vækstmediet er pH neutralt. Blandingen består fortrinsvis af tæppedannende (pleurokarpe) mosarter.

MATRIX A

Alm. Cypresmos, Hypnum cupressiforme* Alm. Kortkapsel, Brachythecium rutabulum* Alm. Krybmos, Amblysegium serpens, * Alm. Tæppemos, Plagiothecium denticulatum Bølget Katrinemos, Atrichum undulatum Forskelligbladet Vortetand, Kindbergia praelonga* Gærde-Krybstjerne, Plagiomnium cuspidatum Hulbladet Fedtmos, Pseudoscleropodium purum Mat Bækkost, Thamnobryum alopecurum Pryd-Bregnemos, Thuidium tamariscinum Stribet Næbmos, Eurhynchium striatum

MOSSER TIL NÆRINGSFATTIG SVAGT SUR-SUR SKOVBUND

Blandingen kan vokse i skygge-halvskygge på mellemfugtigt underlag. Tyngdepunktet er på sur bund, men findes også på svagt sur til neutralt vækstmedium. Mosarterne foretrækker næringsfattige miljøer. Matrix består af tue- og tæppedannende arter (arko- og pleurokarpe) og tuemossernes morfologi vil medvirke til at mosbunden danner et ujævnt landskab.

MATRIX B

Alm. Cypresmos, Hypnum cupressiforme* Alm. Etagemos, Hylocomium splendens Alm. Kløvtand, Dicranum scoparium* Brunfiltet Stjernemos, Mnium hornum Bølget Tæppemos, Plagiothecium undulatum Hulbladet Fedtmos, Pseudoscleropodium purum Skov-Jomfrukapsel, Polytrichastrum formosum Ulvefod-Kransemos, Rhytidiadelphus loreus

MOSSER TIL TØR MUR

Mosserne kan vokse i udkradsede fuger som kan indeholde rester af kalkholdig mørtel og lidt fugt. Mur-Snotand og Pudegråmos tåler udtørring kan vokse højere oppe på murværkets tørre partier. Mosarterne i denne matrix er de mest tørke- og lystolerante med tyngdepunktet på halvskygge - halvlys. Underlaget skal være nogenlunde næringsrigt. Ved soklen vil mosserne indgå og blande sig med de tæppedannende mosmatrix.

MATRIX C

Alm. Cypresmos, Hypnum cupressiforme* Alm. Krybmos, Amblysegium serpens* Mur-Snotand, Tortula muralis Pudegråmos, Grimmia pulvinata Robust Matblad, Anomodon viticulosus

MOSSER TIL STEDER MED VAND

Mosserne findes på steder med fugtig - stor fugtighed. Mat Bækkost og Robust Matblad vil kunne etablere sig i forbindelse med en vandkant samt på vandpåvirket murværk. Halvskygget-skygget samt kalkholdigt underlag vil være disse mossers foretrukne voksested. Vækstmediet skal være nogenlunde næringsrigt. Arterne vil også kunne væve sig sammen med arterne i mosmatrix A, dér hvor der er tilstrækkeligt fugtigt og basisk.

MATRIX D

Alm. Kortkapsel, Brachythecium rutabulum* Mat Bækkost, Thamnobryum alopecurum Robust Matblad, Anomodon viticulosus Stribet Næbmos, Eurhynchium striatum

1. DELKONKLUSION

Specialets vegetationsdel (DEL I) rummer nyttig og brugbar viden for landskabsarkitekter der vil skabe en mos- og bregnebeplantning med udgangspunkt i planternes naturlige voksesteder. Mosser og bregner formerer sig vegetativt samt ved sporer og kan gro på steder, hvor vækstforholdene ofte er for dårlige for mange andre planter. Mosserne er særligt nøjsomme ifht. lys og næring, hvilket gør dem i stand til kolonisere på meget skyggede voksesteder, hvor de netop udvikler sig frodigst og undgår konkurrence fra særligt blomsterplanter (Mogensen et al. 2010). De mosarter vi har indsamlet, kræver fugt i etablerings- og vækstfasen. Generelt tåler mos udtørring i en længere periode, da mosplanters vækst ophører når det er tørt. Planten liver op og grønnes, når forholdene igen viser sig at være gunstige ifht. fugtighed. Surhedsgraden af vækstmediet skal afstemmes med arternes krav til pH, for at mosserne kan etablere sig og trives.

Vores observationer i felten viser, at et større sammehængende mostæppe kan tilskrives den del af mosplantens morfologiske karakter, beskrevet som pleurokarp. Disse sidefrugtede (pleurokarpe) mosarter vil være iøjnefaldende og have en god dækkeevne. I skoven har vi set disse mosser dække bunden som bløde tæpper og bevokse sten og stammer. Mosplanten er en lille nøjsom plante, som har flere avancerede måder at formere sig på og vi kan gøre brug af samtlige formeringsstrategier, mens vi har belyst, at vi bør anvende bregner under hensyntagen til rhizomets vegetative formeringsstrategi, som er afgørende for hvordan beplantningen udvikler sig. Eksempelvis vil Alm. Engelsød (Polypodium vulgare) kunne anvendes uden problemer på trods af at den danner bestande, da højden på 10-40 cm (Jones 1998) ikke vil dominere udtrykket, selv i mindre anlæg.

Vegetationsdelens resultat er fire mos-matrix, der er sammensat på baggrund af vækstkrav beskrevet ved artens Ellenbergs indikatorværdier (Hill 2007), habitatbeskrivelser (Atherton, Bosanquet & Lawley 2010), samt egne feltstudier. Vi forestiller os, at de valgte arter hver især vil danne større eller mindre bestande afhængigt af deres indbyrdes konkurrence og udsving i mikroklimaet, når træfældning eks. ændrer lysindfaldet. Som landskabsarkitekter udfører vi ofte feltstudier i naturen med en forventning om, at disse registreringer frembringer baggrundsviden og munder ud i et designforslag. Derfor rummer de fire mosmatrix en usikkerhed, som hovedsagligt består i at resultatet ikke er afprøvet ved et planteforsøg.

Mosmatrix A, B, C og D bør undersøges for potentialer og begrænsninger i et landskabslaboratorium (Neldestam 2019) som tillige involverer en bygning. Her vil etablering på forskellige substrater, vækst, sameksistens og beplantningsudtryk kunne afprøves indenfor en anslået tidsramme på 5 år.

Hallingbäck (2000) indikerer, at det kan være svært at forudsige konkurrencen mosserne imellem. Da vores forslag sigter mod en naturlig dynamik, vil uforudsigeligheden netop være med til at formgive anlægget i den ønskede retning. Forslagets mosvegetation består i år 0 af en artsrig mosflora etableret med fire mosmatrix, men i høj grad også af de mosarter som måtte indfinde sig med tiden. Specifik strategi for etablering og beplantningsudvikling beskrives sammen med hovedopgavens designforslag i Del II: Refugium i Nordre Kapel - Et evidensbaseret grønt landskab til mennesker i sorg.

BIBLIOGRAFI DEL I

Ackers, G. (2013) Cultivation of Ferns. Tilgængelig på: www.eBPS.org.uk. (Besøgt: 13 Februar 2020)

Allearter.dk & Københavns Universitet (2020) Mosser (Bryophyta, Marchantiophyta og Anthocerotophyta). Tilgængelig på: https://allearter.dk/artsgrupper/planter/mosser/ (Besøgt: 11 Februar 2020).

Andersen, A. G. et al. (1976) Den Danske Mosflora I. Bladmosser. København: Gyldendal. Artsbeskrivelser/mosser (2019) Tlgængeligt på: https://www.naturbasen.dk/art/(Besøgt: 4 November 2020). Atherton, I. D. M. , Bosanquet, S. D. S. & Lawley, M. (2010) Mosses and liverworts of Britain and Ireland. British Bryological Society.

Aude E. & Frederiksen, R. F. (2015) Mosserne i Nationalpark Thy. HabitatVision.

Brightman, F. H. & Nicholson, B. E. (1966) The Oxford Book of Flowerless Plants, Ferns, Fungi, Mosses and Liverworts Lichens, and Seaweeds. Oxford.

Brink, M. (2017) Kamp mod ørnebregner i Åtte Bjerge, naturstyrelsen.dk. Tilgængelig på: https://naturstyrelsen.dk/lokale-enheder/lokale-nyheder/2017/sep/kamp-mod-oernebregner-i-aatte-bjerge/ (Besøgt: 15 Marts 2020). Budke, J. M. (2008) Moss Plants and More: Saiho-ji Temple :The Moss Temple, Moss Plants and More Commentary on all things Bryological. Tilgængelig på: http://mossplants.fieldofscience.com/2008/09/saiho-ji-temple-moss-temple-while-in.html (Besøgt: 11 Februar 2020). Budke, J. M. (2007) Moss Plants and More: Why are moss plants so short?, Moss Plants and More Commentary on all things Bryological. Tilgængelig på: http://mossplants.fieldofscience.com/2007/11/why-are-moss-plants-so-short-here-is_07.html (Besøgt: 11 Februar 2020). California Moss eFlora (2020) University of California, Berkeley Tilgængelig på: https://ucjeps.berkeley.edu/cgi-bin/get_moss_gk.pl?genus=Thamnobryum (Besøgt: 4 November 2020) Christiansen, M. S. (1978) Flora i farver 2. Sporeplanter. 1. Redigeret af M. Skytte Christiansen. København: Politikens Forlag.

Christiansen, M. S. & Jahns, H. M. (1984) Bregner, mosser, laver i Mellem-, Nord- og Vesteuropa. København: Gads natur forum (Gads naturbøger).

Damsholt, K. (2009) ‘Mosser’, Denstoredanske.lex. dk. Tilgængelig på: https://denstoredanske.lex.dk/mosser (Besøgt: 4 November 2020). During, H. J. (1979) ‘Life Strategies of Bryophytes: A Preliminary Review’, Lindbergia, Vol. 5 (No. 1), pp. 2–18.

Encyclopedia.com (2019) Tilgængeligt på: https://www.encyclopedia.com/science/dictionaries-thesauruses-pictures-and-press-releases/ bryales/ grimmiales/ polytrichales (Besøgt: 4 November 2020). Espersen. L. S. & Søchting, U. (2018) Laver i Nationalpark Thy. Rapport 18-1. HabitatVision & BFN’s Forlag.

Fletcher, M. (1991) Moss grower’s handbook : an illustrated beginner’s guide to finding, naming and growing over 100 common British species. Reading: Berkshire. Foster, F. G. (1998) Ferns to Know and grow. 3. udgave. Portland, Or: Timber Press.

Frederiksen, V., Sunesen, E. & Dahlstrøm, P. (1965) Planternes biologi. 3. udgave. København: Gjellerup.

Gert, A., Mogensen, S. & Goldberg, I. (2005) Danske navne for Tørvemosser, Sortmosser, og Bladmosser der forekommer i Danmark.

Glime, J. M. (2017a) ‘Gardening: Moss Garden Development and Maintenance’, in Bryophyte Ecologi. Volume 5. Michigan Tech. Tilgængelig på: http://digitalcommons.mtu.edu/bryophyte-ecology/ (Besøgt: 15 December 2019). Glime, J. M. (2017b) ‘Gardening: Japanese Moss Gardens’, in Bryophyte Ecology. Volume 5. Michigan Tech. Tilgængelig på: http://digitalcommons.mtu.edu/bryophyte-ecology/ (Besøgt: 15 December 2019). Goldberg, I. (2005) Vejledning til bestemmelse af bladmosser. København.

Hallingbäck, T. & Holmåsen, I. (2000) Mossor: en fälthandbok. 2. Stockholm: Interpublishing.

Hibi, S. (2000) Infinite spaces: the art and wisdom of the Japanese garden. Redigeret af T. no. Toshitsuna. Cambridge: Galileo. Hietz P. et al. (2010) Fern Ecology. Redigeret af K. Mehltreter, J. M. Sharpe, and L. R. Walker. Cambridge: Cambridge University Press.

Hill, M. O. (1999) Ellenberg’s indicator values for British plants. Huntingdon: Center for Ecology and Hydrology, Natural Environment research Council.

Hill, M. O. and Centre for Ecology and Hydrology (Great Britain) (2007) BRYOATT : attributes of British and Irish mosses, liverworts and hornworts. Centre for Ecology and Hydrology.

Jacobsen, N. & Jensen, J. (2004) Systematisk botanik. 3. udgave. Redigeret af J. Jensen. Kbh: K.V.L., Botanisk Institut. Jensen, M. (2019) ‘Propagation and cultivation of Sphagnum and Leucobryum mosses as ornamental products’. Aarhus Universitet.

Jones, D. L. (David L. (1998) Encyclopaedia of ferns : an introduction to ferns, their structure, biology, economic importance, cultivation and propagation. Port Melbourne, Vic: Lothian.

Kawaguchi, Y. (2000) Japanske haver: tanker, inspiration og design. 1. oplag. Risskov: Klematis.

Kaye, R. (1968) Hardy ferns. Redigeret af R. Kaye. London: Faber and Faber.

Keane, M. P. (1999) Japanese Garden Design. 3. Boston: Charles E. Tuttle Co., Inc

Li, F.-W. et al. (2014) ‘Horizontal transfer of an adaptive chimeric photoreceptor from bryophytes to ferns’, PNAS, 111(18), pp. 6672–6677.

Mickel, J. T. (2003) Ferns for American gardens. New York: Macmillan.

Morgensen, G. et al. (2010) ‘Skovenes planteliv’, in Sand-Jensen, K. and Friis Møller, P. (eds) Skovene. 1. København: Gyldendal (Naturen i Danmark.), pp. 97–145.n.d.

Mossacres Tilgængelig på: www.mossacres.com/(Besøgt 4 November 2020). Neldestam (2019) Tor Nizelius park. Tilgængelig på: https://www.slu.se/fakulteter/ltv/resurser1/alnarps-landskapslaboratorium/tor-nitzelius-park2/(Besøgt 4 November 2020). N/A (2011) Ferns for different garden conditions. Tilgængelig på: www.eBPS.org.uk.(Besøgt 4 November 2020) Porley, R. & Hodgetts, N. G. (2005) Mosses and liverworts. Edited by R. Porley and N. G. Hodgetts. London: Collins (The New Naturalist Library.).

Rothwell, G. W. and Stockey, R. A. (2008). Phylogeny and evolution of ferns: a paleontological perspective. In Biology and Evolution of Ferns and Lycophytes, ed. T. A. Ranker and C. H. Haufler. Cambridge, UK: Cambridge University Press, pp. 332–66. Schenk, G. (1997) Moss gardening: including lichens, liverworts, and other miniatures. Redigeret af G. Schenk. Portland, Or: Timber Press.

Schneider, H., Schuettpelz, E., Pryer, K. M., et al. (2004). Ferns diversified in the shadow of angiosperms. Nature, 428, 553–7. Skipper, L. (2020) Tracheophyta, allearter.dk. Tilgængelig på: https://allearter-databasen.dk/?artsgruppe=Tracheophyta&arter=1 (Besøgt: 15 Februar 2020). Skipper, L. (2020) Mosser (Bryophyta, Marchantiophyta og Anthocerotophyta), allearter.dk. Tilgængelig på: https://allearter.dk/artsgrupper/planter/mosser/ (Besøgt: 11 Februar 2020). Slawson, D. A. (1991) Secret teachings in the art of the Japanese garden: design principles, aesthetic values. Paperback ed. Tokyo: Kodansha International.

Smith, A. R. et al. (2006) ‘A Classification for Extant Ferns’, Taxon, 55(3), pp. 705–731 The Editors of Encyclopaedia Britannica (2020) ‘Moss’, Encyclopaedia Britannica. Tilgængeligt på: https://www.britannica.com/plant/moss-plant (Besøgt: 10 Februar 2020). The Plant List. Version 1.1. Tilgængelig på: http://www.theplantlist.org/ (Besøgt 9 Januar 2019). Tranum-Jensen J (2014) Mikroskop i den Store Danske, Gyldendal. Tilgængelig på: http://denstoredanske.dk/index.php?sideId=125457(Besøgt 15 Marts 2020). Tv2 Østjylland (2020) ‘Ny liste: Danske arter er blevet mere truet’, 15 Januar. Tilgængelig på: https://www.tv2ostjylland.dk/oestjylland/ny-liste-danske-arter-er-blevet-mere-truet. Wheater, C. P. (1999) Urban Habitats. London: Routledge.

Wherry, E. T. (1961) The Fern Guide Northeastern and Midland United States and Adjacent Canada. Edited by E. T. Wherry. New York.

ILLUSTRATIONSLISTE DEL I

Ill.I.1. Bryum glaucum, Tavle nr. 824, Flora Danica, besøgt 1 juli 2020, http://daim.snm.ku.dk/Flora-Danica-details-dk?auto_ id=4869 Polypodium phegopteris, Tavle nr. 1241, Flora Danica, besøgt 12 oktober 2020, http://daim.snm.ku.dk/Flora-Danica-details-dk?auto_ id=5348 Ill.I.2. Hylocomium proliferum, Tavle nr. 1290, Flora Danica, besøgt 1 juli 2020, http://daim.snm.ku.dk/Flora-Danica-details-dk?auto_id=5403 Erpodium biseriatum - rhizoids, 2007, Foto Heino Lepp, besøgt 17 oktober 2020, https://www.anbg.gov.au/bryophyte/photos-captions/ erpodium-rhizoids-JAC-1153.html Ill.I.3. Polystrichum alpinum, Tavle nr. 296, Flora Danica, besøgt 1 juli 2020, http://daim.snm.ku.dk/Flora-Danica-details-dk?auto_id=4280 Ill.I.4. Lumps and Bumps, 2012, Foto Jeffrey Friedl, besøgt 4 december 2019, http://regex.info/blog/2012-06-19/2027 Ill.I.5. Stamblad med rhizoider, 2016, Foto Christopher Reisborg, SLU Artdatabanken besøgt 28 september 2020, https://artfakta.se/artbestamning/taxon/brachythecium turgidum-2768

Ill.I.6. Moss Leaf Cross Section, 2013, Tentative Plant Scientist, besøgt 28 september 2020, https://tentativeplantscientist.files.wordpress. com/2013/04/leaves2.png Ill.I.7. Udsnit af illustration, fig. 8., s. 27 Tegning: Bent Johnsen Jacobsen, N & Jensen, J 2004, Systematisk Botanik, 3. udgave, K.V.L., Botanisk Institut, Kbh. Ill.I.8. Hylocomium splendens, 2015, Foto Hermann Schachner, besøgt 25 september 2020, https://eol.org/pages/926221/media Ill.I.9. Moss releasing spores, 2016, Foto srjskam, besøgt 11 oktober 2020, https://www.youtube.com/watch?v=pgALc8Qe9wM Ill.I.10. Diverse Flora Danica plancher besøgt 1 juli 2020, http://daim.snm.ku.dk/Flora-Danica Illustrationer af Ax, Högström & Hancke fra Christiansen, M. (1978) Flora i farver 2, Sporeplanter, Politikens forlag København. Ill.I.11. Skott (ca 3,5 år gammalt) av husmossa Hylocomium splendens, 2016, Foto Christopher Reisborg, SLU Artdatabanken besøgt 28 september 2020, https://artfakta.se/artbestamning/taxon/hylocomiumsplendens-2807/galleri

Ill.I.12. Polypodium vulgare Besøgt 1. juli 2020, http://kb-imageskbdkDAMJP2%2Fonlinemasterarkiv% 2Fnonarchival%2FDUP%2Ffloradanica%2Fh18%2Ffloradanica_1060/full/ full/0/native.jpg Ill.I.13. Urtidens skovbillede besøgt 1. november 2020, https://en.wikipedia.org/wiki/Psaronius

Ill.I.14. Transportkasse Economic Botany Collection, Royal Botanic Gardens KEW, Foto : NN. Ill.I.15. Mini-drivhus Illustration fra Danmarks havekunst II, Salto Stephensen, L, København 2001

,Ill.I.16. Fiddlestick Crozier Head Ferns Countryside Rural Fresh New Ireland, 2012, Foto Joe Fox, Besøgt 3. august 2020, https://fineartamerica.com/featured/fiddlestick-crozierhead-ferns-countryside-rural-fresh-new-ireland-joe-fox.html Ill.I.17. Fern Sorus, 2011, Foto Marc Percins, Orange Coast College Biology, Besøgt 3. august 2020,https://www.flickr.com/photos/occbio/5581109079/

Ill.I.18. Diverse Flora danica planteplancher Adiantum Pedatum link mangler

Ill.I.19. Rundfinnet Radeløv (Asplenium trichomanes) The Fern Guide Northeastern and Midland United States and Adjacent Canada Wherry, E, New York, 1961 Ill.I.20. Radeløvs naturlige voksested The Fern Guide Northeastern and Midland United States and Adjacent Canada Wherry, E, New York, 1961 Ill.I.21. Alm. Mangeløv (Drypoteris filix-mas) The Fern Guide Northeastern and Midland United States and Adjacent Canada Wherry, E, New York, 1961 Ill.I.22. Alm. Engelsød (Polypodium vulgare) The Fern Guide Northeastern and Midland United States and Adjacent Canada Wherry, E, New York, 1961 Ill.I.23. Canadisk Venushår (Adiantum pedatum) The Fern Guide Northeastern and Midland United States and Adjacent Canada Wherry, E, New York, 1961

DEL I - MOS OG BREGNEVEGETATION