Issuu

PT CE

Biofysica

Zoogdieren hebben voedsel en water nodig om te kunnen leven. Het bloed zorgt voor transport van de voedingsstoffen naar de cellen. Om te overleven in de natuur is het ook belangrijk om je vijanden te vlug af te zijn. Daarbij speelt een andere vorm van transport een rol: het snel doorgeven van informatie naar de hersenen. In dit katern lees je meer over beide transportwegen.

Bij zoogdieren vindt de aanvoer en afvoer van stoffen plaats via het bloed. Om alle delen van het lichaam te bereiken, is een bepaalde bloeddruk nodig. Is er daarbij een verschil tussen

grote en kleine zoogdieren?

Figuur A.1

Transport door de bloedbaan

A.1

bovenlichaam

Bloedsomloop bij zoogdieren

zuurstofarm bloed

Bij zoogdieren bestaat de bloedsomloop uit twee van elkaar gescheiden circuits. Zie figuur A.2. Het hart is via de kleine bloedsomloop verbonden met de longen. Daar wordt door het bloed zuurstof opgenomen en koolstofdioxide afgegeven. Via de grote bloedsomloop is het hart verbonden met de rest van het lichaam. Het bloed transporteert zuurstof en voedingsstoffen naar alle cellen in het lichaam. Met het bloed worden ook afvalstoffen afgevoerd.

zuurstofrijk bloed

longen

hart

Bloedvatenstelsel van de mens Het hart pompt iedere minuut vijfÂ liter bloed door je lichaam via een bloedvatenstelsel. Dit stelsel bestaat uit zeven soorten bloedvaten. Zie figuur A.3a. Zuurstofrijk bloed gaat via de aorta, slagaders en slagadertjes naar de haarvaten in de verschillende organen. Bij de haar-

Kater n A

onderlichaam

Figuur A.2

Figuur A.3

holle ader

aders

adertjes

haarvaten

slagadertjes

aorta

slagaders

vaten worden zuurstof en voedingsstoffen afgegeven aan de cellen en vanuit de cellen worden afvalstoffen opgenomen. Het zuurstofarme bloed gaat vervolgens via adertjes, aders en de holle ader terug naar het hart. De wand van een bloedvat oefent weerstand uit op het stromende bloed. De grootte van die weerstand hangt af van het soort bloedvat. Je kunt de bloedsomloop daarom vergelijken met een serieschakeling van weerstanden, waarbij dezelfde soorten bloedvaten parallel zijn ‘geschakeld’. Waar bloedvaten parallel lopen, is de getekende weerstand de totale weerstand van deze parallel geschakelde bloedvaten. Zie figuur A.3.

Het hart kun je beschouwen als een spanningsbron die het bloed dwingt rond te stromen. Op het moment dat het hart samentrekt, oefent het een grote kracht uit op het bloed in de slagaders. Kracht op een oppervlakte-eenheid zorgt voor druk. Het hart zorgt voor een drukverschil tussen de plaats waar het bloed de aorta wordt ingepompt en waar het vanuit de holle ader weer terugkeert in het hart. Hierdoor oefent het bloed dus ook een druk uit op de wanden van de bloedvaten.

Stromingsweerstand

Bij het onderwerp elektriciteit ben je een aantal formules tegengekomen. Voor de stroomsterkte geldt: Q I =  __    t ▪▪ ▪▪ ▪▪

I is de stroomsterkte in A. Q is de hoeveelheid lading door een dwarsdoorsnede in C. t is de tijdsduur in s.

En voor de weerstand geldt:

U    R =  __ I ▪▪ R is de weerstand in Ω. ▪▪ U is de spanning over de weerstand in V.

Biofysica 5

Bij vloeistofstromen zijn vergelijkbare formules van toepassing. Zo is de stroomsterkte de hoeveelheid vloeistof die per tijdseenheid door een dwarsdoorsnede van een buis gaat. Deze stroomsterkte noem je het debiet Q. Er geldt: ΔV    Q =  ___ Δt ▪▪ ▪▪ ▪▪

Q is het debiet in m3/s. ΔV is de hoeveelheid vloeistof door een dwarsdoorsnede in m3. Δt is de tijdsduur in s.

Δp R =  ___    Q ▪▪ ▪▪

R is de stromingsweerstand in Pa s/m3. Δp is het drukverschil in Pa. Q is het debiet in m3/s.

▪▪

Analoog aan elektrische stroom is de stromingsweerstand het quotiënt van het drukverschil en het debiet.

Opmerking Je ziet dat het symbool voor debiet gelijk is aan het symbool voor lading. Enigszins verwarrend misschien, want debiet is het equivalent van stroomsterkte.

Bij elektriciteitsleer is de weerstand van een stroomdraad afhankelijk van het soort materiaal, de lengte van de draad en de dikte van de draad. Vergelijkbare factoren hebben ook invloed op de stromingsweerstand van het bloed in een bloedvat. De Fransman Poiseuille vond het volgende verband tussen deze drie grootheden: 8 ∙ η ∙ ℓ R =  ______       π ∙ r  4

▪▪

R is de stromingsweerstand in Pa s /m3. η is de viscositeit in Pa s. ℓ is de lengte van de buis in m. r is de straal van de buis in m.

▪▪ ▪▪ ▪▪

De viscositeit is dus het equivalent van het soort materiaal bij elektriciteit. De viscositeit zegt iets over de stroperigheid aan een vloeistof. Hoe moeilijker de moleculen langs elkaar kunnen bewegen, des te groter is de viscositeit.

Kater n A

Bloeddruk

Δptotaal = Q ∙ (R1 + R2 + R3 + R4 + R5 + R6 + R7)

Door elk systeem van bloedvaten, bijvoorbeeld alle slagaders samen of alle haarvaten samen stroomt per tijdseenheid hetzelfde volume bloed. Door de aorta stroomt dus per tijdseenheid dezelfde hoeveelheid bloed als door alle slagaders samen. De slagaders staan parallel ten opzichte van elkaar. Bij elektriciteit geldt dat de weerstand van een onderdeel van een parallelschakeling groter is dan de totale weerstand van die schakeling. Dat geldt ook voor vloeistofstromen. Dus de stromingsweerstand van een slagader is groter dan de stromingsweerstand van alle slagaders samen. De soorten bloedvaten staan in serie met elkaar. Voor de totale weerstand van de serieschakeling van bloedvaten geldt dus Rtot = R1 + R 2 + R 3 + ……. Zoals je eerder hebt gelezen, geldt voor het drukverschil ∆p over elk systeem van bloedvaten: Δp = Q ∙ R. Het totale drukverschil over de gehele bloedsomloop is dan:

In figuur A.4 zie je het verloop van de druk over de gehele bloedsomloop.

120

80 60 40

bloeddruk (mm Hg)

100

holle ader

aders

adertjes

haarvaten

slagadertjes

slagaders

aorta

Figuur A.4

Bij het samentrekken van de hartspier loopt de druk in de aorta op tot een maximale waarde. Deze waarde noem je de bovendruk of de systolische druk. Op het moment dat de hartspier zich ontspant, daalt de druk in de aorta tot een minimale waarde. Deze waarde heet de onderdruk of de diastolische druk. De druk in de aorta varieert bij gezonde personen tussen 120 mm kwikdruk en 80 mm kwikdruk. Hierbij komt 1 mm kwikdruk overeen met 133 Pa. Zie BINAS tabel 5. Uit de tabel volgt dat je mm kwikdruk kunt afkorten tot mm Hg.

Biofysica 7

Je ziet in figuur A.4 dat het verschil tussen de systolische en de diastolische druk kleiner wordt en zelfs verdwijnt als de afstand tot het hart groter wordt. De bloeddruk wordt nog steeds uitgedrukt mm Hg. Dit is de druk die de hoogte van een kolom kwik uitoefent op een oppervlakte. Hiervoor geldt de formule voor de statische druk:

▪▪ ▪▪ ▪▪ ▪▪

p is de druk in Pa. h is de hoogte van de kwikkolom in m. ρ is de dichtheid van kwik in kg/m3. g is de valversnelling in m/s2.

Bloeddrukmeting

p=h∙ρ∙g

Om de bloeddruk te meten, breng je een manchet aan om de bovenarm. Zie figuur A.5. Deze manchet vul je met behulp van een pompje met lucht. Als de druk hoog genoeg is, is de slagader dichtgedrukt. Zie figuur A.6a. Vervolgens plaats je een stethoscoop in de holte van de arm. Je laat langzaam de lucht uit de manchet lopen waardoor de luchtdruk in de manchet kleiner wordt. Op een bepaald moment hoor je een pulserend geluid. Zie figuur A.6b. Dat betekent dat de slagader open is als de hartspier samentrekt en dicht als de spier ontspant. Dit is de bovendruk. Gaat er nog meer lucht uit de manchet dan hoor je op een gegeven ogenblik het ruisen niet meer. De onderdruk is bereikt. Zie figuur A.6c.

Figuur A.5

Kater n A

a geen geluid druk in manchet > 120 mm Hg Figuur A.6

b ruisen druk in manchet 80 - 120 mm Hg

c geen geluid druk in manchet < 80 mm Hg

In figuur A.7 geeft de zwarte grafieklijn de bloeddruk weer en rode lijn de luchtdruk in de manchet. Tussen t = 5 s en t = 20 s hoor je dus het ruisen van het bloed. Volgens figuur A.7 is de systolische druk 120 mm Hg is en de diastolische 80 mm Hg. Je zegt dan dat de bloeddruk 120 over 80 is. gebied waarin de tonen hoorbaar zijn

stilte

180

systolische bloeddruk diastolische bloeddruk

druk (mm Hg)

120

12 tijd (s)

Figuur A.7

Door de bloeddruk te meten in de bovenarm, benader je zo dicht mogelijk de bloeddruk in de aorta bij het hart. Dat heeft twee oorzaken: ▪▪ Je bovenarm bevindt zich op de hoogte van het hart. Er is dan nauwelijks een hoogteverschil tussen de meetplaats en het hart. Hoe kleiner het hoogteverschil, des te kleiner is het verschil tussen de gemeten bloeddruk en de bloeddruk in de aorta bij het hart. Ligt de meetplaats onder het hart dan is de gemeten bloeddruk groter dan de bloeddruk in de aorta bij het hart. In vergelijking met de bloeddruk in de aorta, is er extra druk door een kolom bloed die overeenkomt met het hoogteverschil h tussen de meetplaats en het hart. Je berekent die extra druk met behulp van p = h ∙ ρ ∙ g. ▪▪ Je bovenarm bevindt zich dichtbij het hart. Hoe kleiner de afstand van een slagader tot het hart, des te lager is het drukverschil. Zie figuur A.4. Voorbeeld De stroomsnelheid van het bloed van Lareib is 0,30 m/s. De viscositeit van haar bloed is 3,6∙10 –3 Pa s en de dichtheid is 1,03∙103 kg/m3. De binnendiameter van de slagader in de arm van Lareib is 1,5 cm. a Toon aan dat het debiet van het bloed in de arm van Lareib gelijk is aan 5,3∙10−5 m3/s. Lareib bepaalt de bloeddruk in haar bovenarm en meet een diastolische druk van 80 mm Hg. Vervolgens meet zij de bloeddruk in haar onderarm, die zij gestrekt voor zich houdt. De afstand tussen de twee meetplaatsen is 25 cm. b Toon aan dat de afstand tussen de twee meetplaatsen geen meetbare invloed heeft op de bloeddruk. Lareib meet een andere bloeddruk als haar onderarm op tafel ligt. De meetplaats ligt dan 20 cm onder het hart. c Bereken de diastolische bloeddruk die Lareib heeft gemeten.

Biofysica 9

Uitwerking ΔV  . Omdat de stroomsnelheid v en de binnena Voor het volumedebiet geldt Q =  ___ Δt diameter gegeven zijn, herschrijf je de formule voor volumedebiet als volgt. A ∙ ℓ    = A ∙  ___ ℓ     = A ∙ v =  _1 π ΔV    =  ____ 2 Q =  ___ 4    ∙ d   ∙ v Δt Δt Δt d = 1,5 cm = 0,015 m

v = 0,30 m/s    × 0,015  2 × 0,30 = 5,3∙10  −5m  3/s Q =  _14 π Δp 8 ∙ η ∙ ℓ       b Er geldt  ___    =  ______ Q π ∙ r  4 Q = 5,3∙10−5 m3/s

η = 3,6∙10 –3 Pa s

ℓ = 25 cm = 0,25 m

r = 0,015 m Δp 8 × 3,6∙10  −3 × 0,25               =  ______________  _______ 5,3∙10  −5 π × (0,015)  4 ∆p = 2,39 Pa

2,39  = 0,018mm Hg. Dat is dus verwaarloosbaar. Dit komt overeen met  ____    133

c Omdat het meetpunt lager ligt dan het hart, neemt de druk toe. Voor de extra druk geldt p = h ∙ ρ ∙ g h = 20 cm = 0,20 m

ρ = 1,03∙103 kg/m3

g = 9,81 m/s2

p = 0,20  × 1,03∙103  × 9,81 = 2020,8 Pa 2020,8    = 15,19mm Hg.     Dit is  ______ 133

Lareib meet dus een diastolische druk van 80 + 15,19 = 95,19 mm Hg.

Afgerond: 95 mm Hg

Opgaven

1 Voor het drukverschil ∆p over een soort bloedvat geldt Δp = Q ∙ R. a Leid met behulp van figuur A.4 op pagina 00 welke soort bloedvat de grootste weerstand heeft.

Kater n A

De formules voor stroomsterkte en weerstand bij een elektrische stroom zijn vergelijkbaar met debiet en stromingsweerstand bij het stromen van bloed. ΔE  .  Voor de verandering van de elektrische energie geldt U =   ___ Q ΔE  .  b Laat zien dat de analoge formule voor de bloedstroom gelijk is aan Δp =   ___ ΔV c Toon aan dat Δp ∙ ΔV de eenheid van energie heeft.

2 In de medische wereld blijft de eenheid mm Hg druk hardnekkig bestaan. Bijna overal wordt voor de druk de eenheid pascal gebruikt. a Reken 120 mm Hg om naar pascal. Rinske is zeventien jaar. Voor een practicum meet zij volgens de regels haar bloeddruk in de bovenarm. In figuur A.8 zie je een diagram van de bloeddruk van Rinske als functie van de tijd. 180

druk (mm Hg)

120

tijd (s)

Figuur A.8

b Leg uit waarom je boven de systolische druk en onder de diastolische druk niets hoort met de stethoscoop. c Bepaal de frequente van de hartslag van Rinske in slagen per minuut. d Bepaal de gemeten systolische en diastolische bloeddruk. BINAS tabel 84 E2 geeft de bloeddruk weer als functie van de leeftijd. e Bepaal of de bloeddruk van Rinske binnen de standaarddeviatie voor haar leeftijd valt.

Biofysica 11

Rinske herhaalt de meting. Ze houdt nu haar arm omhoog, zodat het manchet ter hoogte van haar hoofd is. Zie figuur A.9.

Figuur A.9

f Beredeneer of haar bloeddruk nu een te hoge of een te lage waarde aangeeft. g Maak een schatting van de verandering van de bloeddruk.

3 De gemiddelde bloedstroom van Marina is 5,5 L/min. In de aorta stroomt het bloed met een snelheid van 0,20 m/s. a Bereken de diameter van de aorta. Δp 8 ∙ η ∙ ℓ ΔV   kun je voor het drukverval in een bloedvat Uitgaande van  ___    =  ______    en Q =  ___   Q π ∙ r  4 Δt

8 ∙ η ∙ ℓ ∙ v ook schrijven: Δp =  ________     r  2 b Leid deze formule af. In een haarvat stroomt het bloed met een snelheid van 1,2 mm/s. De diameter van het haarvat is 7,5 μm. De viscositeit van het bloed is 3,4∙10 –3 Pa s. c Bereken het drukverval in het haarvat over een afstand van 2,0 mm. Erytropoëtine, ook wel EPO genoemd, is een lichaamseigen hormoon dat de aanmaak van rode bloedcellen stimuleert. Sporters gebruiken soms extra EPO, als vorm van doping. Daarmee vergroten ze de capaciteit van het bloed om zuurstof te transporteren. Hierdoor neemt ook de viscositeit van het bloed toe. De kans op een hartinfarct is daarom groter bij extra toediening van EPO. d Noem twee redenen waarom het hart dan harder moet werken.

4 Giraffen hebben een hart van ongeveer 12 kg met een inhoud van 6 L. Het hart transporteert per minuut 60 liter bloed. Het bloed wordt met een enorme kracht uit het hart geperst zodat het 2,5 m omhoog gepompt kan worden. Bereken de minimale druk waarmee het bloed uit het hart geperst wordt om de hersenen van de giraffe te bereiken.

Kater n A

5 Met behulp van ultrasoon geluid kun je de snelheid van bloed meten. In het bloed veroorzaken voornamelijk de rode bloedcellen een echo van het geluid. Zie figuur A.10. Door de snelheid van deze cellen heeft de echo een andere frequentie dan die van de zender. Het frequentieverschil tussen de uitgezonden en ontvangen golf noem je de dopplerverschuiving. Bij bloedsnelheidsmeting geldt de formule: 2 ∙ vb ∙ f fd =  ______  ∙  cos α   v  ▪▪ ▪▪ ▪▪ ▪▪

fd is de dopplerverschuiving in Hz. f is de uitgezonden frequentie in Hz. v b is de stroomsnelheid van het bloed in m/s. v is de voortplantingssnelheid van de geluidssnelheid in huid in m/s. α is de hoek tussen de bewegingsrichting en de transducer.

ultrasone zender

ontvanger

transducer

gel

gereflecteerd geluid

▪▪

huid

rode bloedcel

uitgezonden geluid

bloedvat

Figuur A.10

Laura gebruikt de opstelling van figuur A.10 om de snelheid van het bloed te meten. Zij vindt een dopplerverschuiving van 4,7 kHz. De frequentie van het ultrasoon geluid is 7,0 MHz. Voor de berekening neemt Laura aan dat de temperatuur van de huid 40 °C is. De hoek tussen de transducer en de ader bedraagt 35°. a Toon aan dat de bloedsnelheid gelijk is aan 0,58 m/s. De diameter van dit bloedvat is 70 μm. Door aderverkalking neemt de diameter van het bloedvat af. Op de plaats van een vernauwing is de bloedsnelheid 1,5 m/s. b Bereken de diameter van het bloedvat op de plaats van de vernauwing.

Biofysica 13

Zuurstof en voedingsstoffen worden via de bloedbaan naar de cellen getransporteerd. Door diffusie komen deze stoffen in de cel. De snelheid waarmee dat gebeurt hangt van verschillende

factoren af. Welke zijn dat?

Figuur A.11

Transport door de celwand

Celmembraan

A.2

Organismen bestaan uit één tot miljarden cellen. Elke cel bevat een celkern omringd door cytoplasma. De omhulsel van een cel noem je de celmembraan. Een celmembraan is ongeveer 8 mm dik. Het bestaat uit twee lagen, die opgebouwd zijn uit fosfolipidemoleculen. Een fosfolipidemolecuul bestaat uit een hydrofiele kop en twee hydrofobe staarten. Zie BINAS tabel 67G3 voor een structuurformule van zo’n molecuul. Figuur A.12 geeft een schematische tekening van de celmembraan. Hierin wijzen de hydrofobe staarten naar elkaar toe.

buiten

binnen

Figuur A.12

Tussen de binnen- en buitenkant van een cel vindt transport van deeltjes plaats. Je onderscheidt passief en actief transport . De opname van zuurstof uit het bloed door de cel is een voorbeeld van passief transpo rt. Voor zo’n transport is geen energie nodig. Voor actief transport is wel energie nodig. Dit komt in de volgende paragraaf aan bod.

Diffusie

Er zijn veel processen waarbij diffusie een rol speelt. Als je een klontje suiker in een kop met thee doet en niet roert, merk je dat de thee na verloop van tijd steeds zoeter wordt. De suikermoleculen verspreiden zich dus door de thee. Het duurt een tijdje voordat de moleculen zich gelijkmatig hebben verspreid. In figuur A.13 zie je een (n,t)-diagram van het oplossen van een klontje suiker. Hierin is n het aantal mol suiker dat zich netto verspreidt. Als alle suiker gelijkmatig is verdeeld in de thee, is er netto geen transport van suiker meer. Daarom gaat de grafieklijn naar 0.

Kater n A

▪▪ ▪▪ ▪▪ ▪▪

Figuur A.13

dn   is de diffusiesnelheid door een oppervlakte A in mol/s.  ___ dt D is de diffusieconstante in m 2/s. A is de oppervlakte waardoor de diffusie plaatsvindt in m 2. ∆c is het concentratieverschil aan weerszijden van de oppervlakte A in mol/m3. ∆x is de afstand waarover de diffusie plaatsvindt in m.

▪▪

t (s)

Δc    dn    = D ∙ A ∙  ___  ___ dt Δx

n (mol)

dn   waarmee de suikermolecuDe snelheid  ___ dt len zich verplaatsen, volgt uit de steilheid van raaklijn aan de (n,t)-grafiek. Uit figuur A.13 volgt dat de snelheid steeds kleiner wordt. Dit komt omdat het concentratieverschil Δc steeds kleiner wordt. Gebruik je suikerkorreltjes in plaats van een suikerklontje dan wordt de thee sneller zoet. Dit komt omdat bij suikerkorreltjes het totale contactoppervlak veel groter is. Volgens de wet van Fick geldt voor de iffusiesnelheid: d

De diffusieconstante D is een eigenschap die aangeeft hoe gemakkelijk moleculen langs elkaar kunnen bewegen. De diffusieconstante hangt van drie verschillende grootheden af. ▪▪ De viscositeit van de vloeistof of het gas. Een vloeistof heeft een grotere viscositeit dan een gas. Dit verklaart dat de diffusiesnelheid van moleculen in een vloeistof ongeveer een miljoen keer kleiner is dan in lucht. ▪▪ De grootte van de moleculen. Kleine moleculen bewegen gemakkelijker tussen andere moleculen door dan grote moleculen. ▪▪ De temperatuur. Bij een hogere temperatuur bewegen moleculen sneller. Voor de diffusieconstante geldt: kb ∙ T     D =  _______ 6π ∙ η ∙ r

▪▪ ▪▪ ▪▪ ▪▪

k b is de constante van Boltzman in J/K. T is de absolute temperatuur in K. η is de viscositeit in Pa s. r is de straal van het deeltje in m.

Biofysica 15

Voorbeeld In twee bakjes bevindt zich een oplossing van glucose. In bakje 1 is de concentratie 1,0∙10 −3 mol/L en 1 2 in bakje 2 is de concentratie 2,0∙10 −4 mol/L. Tussen de twee bakjes is een opening met een doorsnede van 10 cm 2 en een lengte van 1,5 mm. Zie figuur A.14. De diffusieconstante bedraagt Figuur A.14 3∙10 −9 m 2/s. a Bereken de diffusiesnelheid op t = 0 s waarmee de glucose zich door de opening verplaatst. Op t = 5 min is de diffusiesnelheid kleiner. b Leg dit uit.

Uitwerking dn    = D ∙ A ∙  ___ Δc    a Er geldt  ___ dt Δx A = 10 cm 2 = 10∙10 −4 m 2 D = 3∙10 −9 m 2/s ∆c = 1,0∙10 −3 – 2,0∙10 −4 = 8,0∙10 −4 mol/L = 8,0∙10 −1 mol/m3 ∆x = 1,5 mm = 1,5∙10 −3 m

8,0∙10  −1 Δn    = 10∙10  −4 × 3∙10  −9 ×  _______   mol   = 1,6∙10  −9____        ___ s  1,5∙10  −3 Δt Afgerond: 2∙10 −9 mol/s b De concentratie neemt in het linkervat toe en in het rechtervat af. Het concentratie verschil neemt dus af. Omdat de grootheden A, D en Δx hetzelfde blijven, neemt de diffusiesnelheid af.

Vergelijking van Nernst

Door diffusie wordt uiteindelijk de concentratie in bakje 1 gelijk aan die in bakje 2. Diffusie treedt ook op bij cellen als deeltjes de celmembraan kunnen passeren. Een celmembraan is echter semipermeabel, dat wil zeggen: slechts doorlaatbaar voor een beperkt aantal soort deeltjes.

In figuur A.15 zie je een celmembraan die wel ionen K+ doorlaat maar geen ionen Cl−. In figuur A.15a zijn de concentraties aan weerszijden van de membraan niet aan elkaar gelijk. Door diffusie gaan er ionen K+ van links naar rechts. Ionen Cl− kunnen er niet door. In figuur A.15b is de eindsituatie weergegeven. Links is een tekort aan K+ ontstaan ten opzichte van Cl− en rechts een overschot aan K+ ten opzichte van Cl−. Daardoor ontstaat een ladingsverschil ontstaat tussen de linkerkant en de rechterkant. De nettolading aan de linkerkant is 2− en aan de rechterkant 2+. Door dit ladings verschil gedraagt de membraan zich als een plaatcondensator. Een plaatcondensator bestaat uit twee evenwijdige geladen platen. De ene plaat is positief geladen en de andere plaat negatief. Tussen de platen is een elektrisch veld aanwezig dat gericht is van de positieve lading naar de negatieve lading.

Kater n A

In figuur A.15b is het elektrisch veld naar links gericht. Op de ionen K+ werkt dan een elektrische kracht naar links, die ionen K+ van rechts naar links laat bewegen. De snelheid waarmee de ionen K+ naar links beweegt, wordt uiteindelijk gelijk aan de snelheid waarin de ionen K+ naar rechts beweegt. De concentraties links en rechts veranderen dan niet meer. Uiteindelijk ontstaat er dus een evenwicht tussen de beweging van ionen K+ naar rechts door diffusie en de beweging naar links door het elektrisch veld. K+binnen ⇆ K+buiten

−

Cl−

K+

K+ K+ + K+ Cl− K − Cl− − Cl K+ Cl K+ Cl− K+ Cl− Cl− K+ binnen

Cl−

−

Cl−

buiten

−

K+ Cl−

K Cl Cl− K+ Cl− + K Cl− Cl− K+ binnen

K+

Cl−

buiten

– +

K+

K Cl− +

−

a Figuur A.15

Cl−

K+

Cl−

Door het ladingsverschil staat over de celmembraan een spanning. Deze spanning noem je de evenwichtsspanning van kalium. Deze bereken je met de vergelijking van Nernst . Er geldt: [K  +]buiten R ∙ T       ln  _______     UK  =  ____ n ∙ F [K  +]binnen ▪▪ ▪▪ ▪▪

R is de gasconstante in J mol−1 K−1. T is de absolute temperatuur in K. n is lading van het ion in e. F is de constante van Faraday in C mol−1.

▪▪

Opmerkingen Je kunt alleen een evenwichtsspanning voor een ion berekenen als de membraan doorlaatbaar is voor dat ion. De waarde van n kan dus positief (+1; +2...) of negatief zijn (−1; −2 …) In plaats van de concentratieverhouding kun je in de wet van Nernst ook de verhouding in aantal deeltjes gebruiken.

Biofysica 17

Voorbeeld Voor figuur A.15b is de verhouding van de evenwichtsconcentraties van K+ gelijk [K +]bi __ 1 . De waarde van n = +1. = 4 = __ aan _____ [K +]bu 8 2 Verder geldt R = 8,314 J mol−1 K−1 en F = 9,65·104 C mol−1. Bij een lichaamstemperatuur van 37 °C = 310 K is de evenwichtsspanning van K+ gelijk aan

Membraanspanning bij een cel

8,314 × 310 1 = −0,0185 V = −19 mV UK = ____________4 ln __ 2 + 1 × 9,648∙10

buiten

K+

Bij een cel bepalen verschillende ionen samen de spanning over de membraan. De belangrijkste ionen die bij een cel hiervoor zorgen zijn Na+ en K+. Deze ionen gaan door ionenkanalen die zich in de membraan bevinden. Zie figuur A.16. Een ionenkanaal is opgebouwd uit eiwitten. De ruimtelijke structuur van de eiwitten bepaalt niet alleen welk soort ion door een kanaal kan, maar ook hoe breed een kanaal is voor dat soort ionen. De ruimtelijke structuur van de eiwitten wordt bepaald door de membraanspanning. De breedte van de opening van een ionenkanaal is daardoor afhankelijk van de membraanspanning.

Na+

binnen

Figuur A.16

In BINAS 88D vind je de concentraties van K+ binnen en buiten een cel. Bij lichaamstemperatuur is de evenwichtsspanning van K+ gelijk aan: [K +]buiten ____________ 8,314 × 310 5 = −89 mV R ∙ T ln _______ = ln ___ UK = ____ n∙F [K +]binnen + 1 × 9,648∙10 4 140

Je kunt ook de evenwichtsspanningen voor de overige ionen berekenen. Als je deze dan allemaal bij elkaar optelt, blijkt deze af te wijken van de werkelijke membraanspanning. Dit wordt veroorzaakt doordat niet ieder ion even gemakkelijk door de celmembraan kan bewegen en doordat er actief transport plaatsvindt van ionen Na+ en K+ tegen de richting van diff usie in. Dit wordt in de volgende paragraaf besproken.

Kater n A

Opgaven

6 In twee bakjes bevindt zich een oplossing van glucose, C6H12O6. In bakje 1 is de concentratie 1,2 mmol/L en in bakje 2 is die 0,28 mmol/L. Tussen de twee bakjes is een opening met een doorsnede van 14 cm 2 en een lengte van 0,20 mm. De diffusieconstante bedraagt 4∙10 −9 m 2/s. a Bereken de diffusiesnelheid op t = 0 s waarmee de glucose zich door de opening verplaatst. Je vervangt glucose door sacharose met dezelfde concentraties. Sacharose heeft de formule C12H22O11. b Leg uit of de diffusiesnelheid van sacharose groter of kleiner is dan de diffusiesnelheid van glucose.

7 De diffusiesnelheid van parfum in lucht is veel groter dan die van suiker in water bij dezelfde temperatuur. k b ∙ T Δc   met D =  ________ Δn    = D ∙ A ∙  ___ Voor de diffusiesnelheid geldt de wet van Fick:  ___    .  6 ∙ π ∙ η ∙ r Δt Δx

a Leg uit welke grootheid in deze formule het meest bijdraagt aan het verschil in diffusiesnelheid tussen parfum en suiker. De eenheid van de diffusieconstante kun je op twee manieren afleiden. b Leid met behulp van de wet van Fick de eenheid van de diffusieconstante af. c Leid de eenheid van diffusieconstante af met behulp van de formule k b ∙ T D =  ________    .  6 ∙ π ∙ η ∙ r

Bij uitwisseling van gassen in de longen wordt de wet van Fick geschreven als Δp Δn    = D  ∙ A ∙  ___     . Hierin is Δp het verschil tussen de druk voor zuurstof in de long ___ gas Δt Δx blaasjes en die in de longslagader. De druk voor zuurstof in de longslagader is 5,33 kPa en in de longblaasjes 13,3 kPa. De totale uitwisselingsoppervlakte bedraagt 80 m 2. De afstand waarover de diffusie plaatsvindt, is 1,0 mm. Elke seconde stroomt 0,78 mmol zuurstof door het longoppervlak. d Bereken de grootte van de diffusieconstante. Kim heeft cystische fibrose (CF), ook wel taaislijmziekte genoemd omdat het slijm dat onder andere in de luchtwegen wordt afgescheiden abnormaal taai is. Er blijft meer slijm achter in de longblaasjes en daardoor nemen de longinhoud en dus ook de uitwisseling van gassen af. Dat leidt tot een voortdurend gevoel van benauwdheid. e Geef een verklaring voor de benauwdheid van Kim aan de hand van de verandering van één van de grootheden in de formule van Fick voor gassen.

Biofysica 19

8 De diffusiespanning van een zenuwcel is ongeveer −70 mV. In BINAS tabel 88D staan de concentraties van natrium-, kalium- en chloorionen binnen en buiten de cel. a Bereken de evenwichtsspanning van chloorionen. b Leg met behulp van de wet van Nernst en BINAS tabel 88D uit of het natriumion of het kaliumion zorgt voor de negatieve membraanspanning.

t (s)

0,001

0,002

0,003

0,004

170

0,005

266

0,006

383

0,007

521

0,008

681

0,009

862

0,01

1064

s (m)

9 Doe je een druppel bloed in water, dan zie je dat de druppel steeds groter wordt. De afstand die de rand van de druppel aflegt noem je de diffusieafstand s. In tabel A.1 staat de diffusieafstand van bloed als functie van de tijd.

Tabel A.1

a Toon aan dat de tijd en de diffusieafstand een wortelverband vormen. Voor het verband geldt s2 = 2D ∙ t. b Maak een diagram waarbij je s2 uitzet als functie van de tijd. c Toon met behulp van dit diagram aan dat de grootte van de diffusieconstante voor het bloed gelijk is aan 4,7∙10 −8 m 2 s−1. De grootte van de diffusieconstante kun je gebruiken om de grootte van het molecuul te bepalen. De gemiddelde viscositeit van bloed is 3,2 mPa s. d Bepaal de gemiddelde grootte van de moleculen in het bloed.

Kater n A

Pak je met blote handen een hete pan vast, dan laat je hem direct weer los. Zenuwcellen zorgen voor de communicatie tussen de gewaarwording ‘heet’ en de reactie ‘loslaten’. Hoe wordt de informatie

in een zenuwcel doorgegeven?

Figuur A.17

Geleiding in een zenuwcel

A.3

Soorten zenuwcellen

Net zoals andere cellen hebben zenuwcellen een celkern met cytoplasma, ingesloten door een celmembraan. Het verschil met andere cellen is dat zenuwcellen uitlopers hebben waarmee informatie wordt doorgegeven. Zie figuur A.18.

dendrieten

celkern

axon axon uiteinde

cellichaam

eindknopje

Figuur A.18

De kleine, sterk vertakte uitlopers heten dendrieten. Deze vangen signalen op en leiden deze naar het cellichaam toe. De onvertakte lange uitloper noem je een axon. Via deze uitloper gaan de elektrische signalen het cellichaam uit. Aan de uiteinden van het axon zitten eindknopjes, die een rol spelen bij het doorgeven van een signaal van de ene zenuwcel naar de andere. Bij het vastpakken van een warme pan wordt een signaal via gevoelszenuwen naar het ruggenmerg gestuurd. Is de pan erg heet, dan krijg je direct via een bewegings-

Biofysica

zenuwcel een signaal terug dat ervoor zorgt dat je de pan loslaat. Is de pan lauwwarm, dan gaat het signaal van de gevoelszenuwen vanuit het ruggenmerg via schakelzenuwen naar de hersenen. Je kunt dan bewust besluiten de pan nog vast te houden totdat je deze ergens veilig hebt neergezet.

Er zijn dus drie verschillende soorten zenuwcellen: ▪▪ Gevoels- of sensorische zenuwcellen geleiden signalen van warmte, aanraking, licht enzovoort naar het ruggenmerg of direct naar de hersenen. ▪▪ Bewegings- of motorische zenuwcellen geleiden signalen van het ruggenmerg naar het spierweefsel en zorgen dat de spieren zich samentrekken. ▪▪ Schakelzenuwcellen of schakelneuronen bevinden zich voor 99% in de hersenen en het ruggenmerg. Zij geven de signalen door van de gevoelszenuwen naar de hersenen en van de hersenen naar de bewegingszenuwcellen.

De informatie die door zenuwcellen wordt doorgegeven, vindt plaats langs de membraan van een zenuwcel. Hierbij speelt ionentransport een grote rol.

Natrium-kaliumpomp

De evenwichtsspanning over een celmembraan hangt af van de concentraties van de ionen binnen en buiten de cel. Die concentraties veranderen door diff usie van ionen. Dit noem je passief transport, omdat hiervoor geen energie nodig is. Daarnaast is er actief transport van natrium- en kaliumionen. Dit transport van ionen vindt plaats door zogenaamde Na/K-pompen. Deze zorgen ervoor dat er K+ de cel ingaat en Na+ eruit in de verhouding van 2 : 3. Voor dit proces is relatief veel energie nodig. De Na/K-pompen gebruiken ongeveer een derde deel van je dagelijkse hoeveelheid energie. Zie BINAS 88E.

Rustspanning

Door de Na/K-pomp en door de diff usie van ionen Na+, K+ en Cl− zijn de concentraties van de verschillende ionen binnen en buiten de zenuwcel niet aan elkaar gelijk. Er ontstaat een evenwicht waarbij in de zenuwcel meer negatieve ionen dan positieve ionen zijn en aan de buitenkant andersom. In figuur A.19 zie je de ionenverdeling als een zenuwcel in rust is. De ionen A− in figuur A.19 zijn organische zuurresten.

(K+) 5 mmol/L + +

–

buiten

(Na+) 145 mmol/L + + –

–

(K ) (Na ) (Cl ) 140 mmol/L 10 mmol/L 10 mmol/L – – – – – – +

Figuur A.19

Kater n A

–

(Cl–) 120 mmol/L + + –

– binnen (A–) 100 mmol/L – – +

+ buiten

Door het verschil in concentraties van ionen ontstaat over de membraan een spanning van ongeveer −70 mV. Deze spanning noem je de rustspanning. Als de concentraties van Na+ en/of K+ in de buurt van een stukje membraan veranderen, dan past de cel zo snel mogelijk die concentraties aan zodat weer de evenwichtsspanning van −70 mV ontstaat. Dit gebeurt door het openen/sluiten van ionenkanalen en door aanen uitzetten van de Na/K-pomp. In biologieboeken kom je het overigens het woord rustpotentiaal tegen wanneer de rustspanning is bedoeld.

Goldman-Hodgkin-Katz vergelijking In paragraaf A.2 heb je gelezen hoe je de evenwichtsspanning uitrekent met de Nernstvergelijking. Bij een meer complex systeem zoals de zenuwcel moet de vergelijking worden aangepast aan de mate waarin de membraan doorlaatbaar is voor de verschillende ionen. Kijk je alleen naar de ionen Na+, K+ en Cl− dan geldt voor de membraanspanning:

(

)

▪▪ ▪▪ ▪▪ ▪▪

K[K  +]buiten  + PNa[Na  +]buiten  + PCl[Cl  _]binnen RT    ln   P _______________________________    U =  ___          + + F PK [K  ]binnen  + PNa[Na  ]binnen  + PCl[Cl  _]buiten R is de gasconstante in J mol−1 K−1. T is de absolute temperatuur in K. F is de Faradayconstante in C mol−1. P is de doorlaatbaarheid voor het soort ion.

Deze vergelijking heet de Goldman-Hodgkin-Katz vergelijking of GHK-vergelijking. Bij een zenuwcel in rust geldt voor de verhouding tussen de doorlaatbaarheden van Na+, K+ en Cl−: P K : P Na : PCl = 100 : 3 : 45.

Met behulp van de concentraties vermeld in figuur A.19 bereken je dan U = −71 mV.

Actiepotentiaal

Neem opnieuw het voorbeeld van de warme pan. Wanneer je die vastpakt, worden gevoelszenuwen geprikkeld. Deze prikkel zorgt ervoor dat een aantal natriumkanalen open gaan. Omdat [Na+]buiten groter is dan [Na+]binnen is er diffusie van Na+ de cel in. Hierdoor neemt het ladingsverschil tussen de binnenkant en de buitenkant van de membraan af en wordt volgens de GHK-vergelijking de spanning over de celmembraan minder negatief. De membraanspanning stijgt dus. Het stijgen van de membraanspanning noem je depolarisatie. De sterkte van de prikkel bepaalt hoeveel natriumkanalen opengaan en tot hoe ver de spanning stijgt. Blijft de membraanspanning onder een bepaalde waarde, de drempelspanning, dan neemt de spanning door diffusie en de Na/K-pomp weer langzaam af tot de rustspanning is bereikt. Zie figuur A.20. Je kunt de pan dan blijven vasthouden omdat hij blijkbaar niet te heet is.

Biofysica 23

–50

drempelspanning rustspanning

–100

membraanspanning (mV)

tijd (ms) Figuur A.20

Is de pan te heet, dan is de prikkel sterker. De membraanspanning neemt verder toe tot boven de drempelspanning. Nu gaan er veel meer natriumkanalen open, waardoor de membraanspanning snel stijgt tot een maximale waarde van ongeveer 30 mV. Zie figuur A.21. Dit gebeurt elke keer als de membraanspanning boven de drempelspanning komt. Het is een alles of niet actie, want als de drempelspanning niet wordt bereikt, daalt de membraanspanning weer tot de rustspanning. actiepotentiaal

N 0

membraanspanning (mV)

depolarisatie

–50

–100

drempelspanning rustspanning hyperpolarisatie

2 tijd (ms)

Figuur A.21

repolarisatie

Kater n A

Passieve geleiding

De kaliumkanalen hebben iets meer tijd nodig om open te gaan. Omdat [K+]buiten k leiner is dan [K+]binnen is er diffusie van ionen K+ de cel uit. Hierdoor neemt de membraanspanning weer af tot onder de drempelspanning. Dit proces noem je de repolarisatie. Doordat de kaliumkanalen traag sluiten, gaan er door de kalium kanalen meer ionen K+ de cel uit dan nodig is om terug te keren naar rustspanning. De buitenkant wordt nu iets meer positief geladen dan in de rusttoestand. Dit noem je hyperpolarisatie. Een fractie later is door de verschillende processen de rustspanning weer ingesteld. Het gehele proces noem je een actiepotentiaal en het duurt slechts enkele milli seconden. In BINAS tabel 88F is de uitwisseling van ionen K+ en Na+ door de celmembraan bij de actiepotentiaal schematisch weergegeven.

Wanneer de dendrieten worden geprikkeld stromen er natriumionen de cel in. Deze prikkels worden doorgegeven naar het axon. Daardoor stromen er bij het begin van het axon op plaats 1 natriumionen de cel in. Op deze plaats neemt [Na+] toe en daardoor ook de membraanspanning. Door diffusie stromen in de cel vervolgens natriumionen van plaats 1 naar plaats 2. Als het signaal op plaats 1 zwak is wordt de drempelspanning op plaats 1 niet overschreden. Bij plaats 2 gaan er minder ionenkanalen open omdat de ingestroomde lading minder is dan bij plaats 1. Hoe verder je van plaats 1 komt des te lager is het signaal. Uiteindelijk dooft het signaal uit. Zie figuur A.22. Je noemt dit passieve geleiding.

plaats 1 plaats 2 enzovoort

Figuur A.22

Actieve geleiding

Komen er op plaats 1 voldoende ionen de cel binnen, dan is de membraanspanning groter dan de drempelspaning. Daardoor wordt op plaats 1 de actiepotentiaal bereikt. Door het wegstromen van lading van plaats 1 naar plaats 2 wordt ook plaats 2 voldoende geprikkeld. Er gaan dan veel natriumkanalen open en wordt ook daar de actiepotentiaal bereikt. Deze manier van signaal doorgeven noem je actieve geleiding. In figuur A.23 zie je de voortgang van dat proces bekeken op een bepaald tijdstip nadat het signaal het axon heeft bereikt. De voortgang kun je vergelijken met de wave in een voetbalstadion, waarbij ook een ‘puls’ steeds aan een buurman wordt doorgegeven.

Biofysica 25

De prikkel verplaatst zich door het axon totdat het bij het uiteinde aankomt in een van de eindknopjes. Daar wordt het signaal op chemische wijze, namelijk door middel van neurotransmitters, doorgegeven aan een volgende zenuwcel.

Figuur A.23

10 a

Opgaven

Benoem de genummerde onderdelen in deze afbeelding van een zenuwcel. ZieÂ figuur A.24. 1

axon

Figuur A.24

b Leg de verschillen uit tussen de drie soorten zenuwen. c Wat is het verschil tussen actief en passief transport?

11 Voor de rustspanning van een zenuwcel geldt de Goldman-Hodgkin-Katz vergelijking: [K +]buiten + PNa[Na +]buiten + PCl[Cl _]binnen K RT ln P _______________________________ U = ___ F PK[K +]binnen + PNa[Na +]binnen + PCl[Cl _]buiten

(

)

Als alleen de ionenkanalen voor Na+ open zijn, gaat deze vergelijking over in een Nernstvergelijking. 26

Kater n A

a Laat dit zien. b Leg uit waarom in de GHK-vergelijking [Cl−]binnen in de teller staat en niet in de noemer zoals [K+]binnen en [Na+]binnen. Bij een zenuwcel in rust is de verhouding tussen de doorlaatbaarheid Na+, K+ en Cl−: P K : P Na : PCl = 100 : 3 : 45. c Toon met behulp van de gegevens in figuur A.19 op pagina 00 aan dat de rustspanning van een zenuwcel –71 mV is.

Actiepotentiaal

Doortrekken van de wc

12 a Wanneer ontstaat er een actiepotentiaal? b Leg uit waarom de actiepotentiaal altijd tot 30 mV stijgt. Een actiepotentiaal wordt wel eens vergeleken met het doortrekken van een wc. Als je op de knop drukt, stroomt er water vanuit de stortbak de wc in. Het water blijft stromen tot de stortbak leeg is. Is de stortbak leeg, dan loopt hij weer vol zodat de wc opnieuw doorgetrokken kan worden. In tabel A.2 staan in de eerste kolom de verschillende gebeurtenissen bij het doortrekken van de wc.

Op de knop drukken

Leeglopen van de stortbak totdat deze leeg is

Het weer vollopen van de stortbak

c Noteer in de tweede kolom de beschrijvingen die horen bij het ontstaan van een actiepotentiaal. d Wat is de oorzaak van de hyperpolarisatie?

13 Wanneer je in het donker naar iets kijkt, komen gevoelszenuwen in actie die verbonden zijn met staafjes. De membraanspanning van de staafjes wordt beïnvloed door de aanwezigheid van de stof cGMP. Als de staafjes niet worden belicht, is er veel cGMP aanwezig, waardoor de rustpotentiaal van staafjes gelijk is aan –40 mV. De stof cGMP zorgt ervoor dat door het openen van ionenkanalen de rustspanning van –70 mV naar –40 mV gaat. a Stromen er dan natriumionen de cel in of kaliumionen de cel uit? Licht je antwoord toe.

Biofysica 27

membraanspanning (mV)

In figuur A.25 is de membraanspanning van een staafje weergegeven dat door een lichtfl its wordt belicht. b Leg uit of hier sprake is van depolarisatie of hyperpolarisatie. Licht activeert de stof rhodopsin dat invloed heeft op de hoeveelheid cGMP. c Leg uit of er door de belichting meer of minder cGMP in de celmembraan aanwezig is.

â€“40

â€“50

0,1 0,2 lichtflits tijd (s)

0,3

0,4

14 Door prikkeling van een smaakzintuigcel verFiguur A.25 andert de membraanspanning. De sterkte van deze verandering is in figuur A.26 uitgezet tegen de prikkelsterkte. De maximaal toegediende prikkelsterkte wordt gesteld op 100%. De maximaal gemeten verandering van membraanspanning wordt ook op 100% gesteld. De frequentie van de actiepotentialen die worden opgewekt door de prikkeling, is in figuur A.27 uitgezet tegen de verandering van de membraanspanning.

100

N 60

spanningverandering (%)

aantal actiepotentialen per seconde

300

100

200

100

Kater n A

100

spanningverandering (%)

prikkelsterkte (%)

Figuur A.26

Figuur A.27

Bij een experiment wordt de smaakzintuigcel achtereenvolgens geactiveerd door prikkels van verschillende sterkte: ▪▪ situatie 1: een prikkel van 10% gevolgd door een prikkel van 20% ▪▪ situatie 2: een prikkel van 30% gevolgd door een prikkel van 40% ▪▪ situatie 3: een prikkel van 50% gevolgd door een prikkel van 60% a Leg uit in welke van deze situaties het aantal actiepotentialen per seconde het meest toeneemt. Actiepotentialen worden voortgeleid in zenuwcellen. Figuur A.28 geeft een actie potentiaal weer, en in figuur A.29 zie je de verandering van de membraanperme abiliteit van een zenuwcel voor ionen Na+ en K+ gedurende deze actiepotentiaal. 100

Na+

+60 overshoot

+20 0 –20 –40 –60 –80 –100 0

0,5

K+

0,1

membraanspanning (mV)

membraanpermeabiliteit

+40

1,0

0,010 0,005 0

1,5

0,5

1,5

tijd (ms)

Figuur A.28

1,0

Figuur A.29

100

0,1

0,01

0,001

0,5 1,0 tijd (ms) a

1,5

0,01 0,001 0

0,5 1,0 tijd (ms) b

1,5

Na+/K+

100

Na+/K+

100

Na+/K+

Met behulp van de gegevens in figuur A.28 en A.29 kun je de verhouding berekenen waarin de membraan doorlaatbaar is voor Na+ en K+. Dit noem je de Na+/K+-ratio van de membraanpermeabiliteit. Vier leerlingen maken deze berekening en tekenen in het diagram met de actiepotentiaal uit figuur A.28 de Na+/K+-ratio van de membraanpermeabiliteit. In figuur A.30a t/m d zijn hun diagrammen weergegeven. b Leg uit welk diagram de Na+/K+-ratio van de membraanpermeabiliteit juist weergeeft.

0,01 0,001 0

0,5 1,0 tijd (ms) c

1,5

0,01 0,001 0

0,5 1,0 tijd (ms)

1,5

Figuur A.30

Biofysica 29

Met je hand een bal vastpakken is heel gewoon. Je zou bijna vergeten dat je dit vroeger hebt aangeleerd. Een robotarm wordt elektrisch gestuurd net zoals jouw armspieren. Hoe ziet een

elektrisch model van een zenuwcel eruit?

Figuur A.31

Natuurkundig model bij passieve geleiding

A.4

Elektrisch model van een zenuw

Bekijk je een stukje van een zenuwcel, dan staat er in de rusttoestand een constante spanning over de membraan van âˆ’70 mV. Dit komt door het ladingsverschil tussen deÂ binnenkant en de buitenkant van de cel. Je kunt de membraan daarom als een condensator beschouwen. Er stroomt echter ook lading door de ionenkanalen. Deze stroom kun je vergelijken met de stroomsterkte door een weerstand. Zie figuur A.32a. Staat er over de membraan een spanning Um, dan loopt door de membraan de stroom Im. Een deel ervan gaat door de ionenkanalen en een ander deel zorgt voor het opladen van de membraan. Zie figuur A.32b. De stroomsterkte door de weerstand IR hangt af van de weerstand van de membraan R m.

a Figuur A.32

Kater n A

Im IR

Ic Rm

Um Cm

Deze weerstand hangt af van het aantal ionenkanalen dat open is. Hoe meer ionenkanalen er open zijn, des te kleiner is de weerstand R m. Opladen van de condensator gaat zeer snel. De stroomsterkte naar de condensator Ic hangt onder andere af van de afmetingen van de condensator. Hoe groter die afmetingen, des te meer lading kan er worden opgeslagen in de condensator. Dan zal de stroomsterkte Im in eerste instantie ook groter zijn.

Capaciteit van een membraan

buiten

–

In figuur A.33a bevinden zich aan weerszijden van de membraan ionen die niet door de membraan kunnen gaan. De membraan gedraagt zich daardoor als een plaatcondensator met aan de binnenkant een lading −Q en aan de buitenkant een lading +Q. Zie figuur A.33b.

CE –

–

+ – –

–

binnen

–

Figuur A.33

Verbind je de twee geladen platen van een condensator met een voltmeter, dan geeft de meter een uitslag. De verhouding van de lading en de spanning noem je de capaciteit van de condensator: Q C = __ U

▪▪ ▪▪ ▪▪

C is je de capaciteit van de condensator in farad (F). Q is de lading op een plaat in coulomb (C). U is de spanning over de platen volt (V).

Biofysica

De capaciteit van een vlakke plaatcondensator is afhankelijk van de grootte van de platen, de afstand tussen de platen en de stof tussen de platen. In formule: A    C = ε0 ∙ εr ∙  __ d ▪▪ ▪▪ ▪▪ ▪▪

ε 0is de elektrische permittiviteit van vacuüm in F m−1. εris de relatieve permittiviteit. A is de oppervlakte van een plaat in m 2. d is de afstand tussen de platen in m.

De elektrische permittiviteit van vacuüm is een evenredigheidsconstante die je in BINAS tabel 7 vindt. De relatieve permittiviteit is een dimensieloze constante, voor vacuüm is deze 1. De re1atieve permittiviteit staat in BINAS tabel 16A onder de naam relatieve diëlektrische constanten. Is de stof tussen de platen bijvoorbeeld water in plaats van vacuüm dan is de capaciteit van de condensator 80 keer zo groot. Dat betekent dat, bij dezelfde spanning, een condensator gevuld met water 80 keer zoveel lading op de platen heeft dan een condensator met vacuüm tussen de platen.

Kijk je in figuur A.34 naar de membraan van een stukje axon dan zie je dat dit lijkt op een cilindervormige condensator. De buitenmantel is dan de oppervlakte van deze membraancondensator. Als je de dikte van de membraan verwaarloost ten opzichte van de straal a van het axon, dan is de oppervlakte van de membraan gelijk aan de manteloppervlakte van de cilinder met straal a. Voor de manteloppervlakte A geldt A = 2π ∙ a ∙ ℓ.

Figuur A.34

De afstand tussen de platen is de dikte van de membraan d. Invullen in de formule voor de capaciteit van de condensator levert voor de membraancapaciteit: ε0  ∙ εr ∙ 2π ∙ a ∙ ℓ      = cm ∙ ℓ Cm =  ____________    dm ▪▪ ε is de elektrische permittiviteit van vacuüm in F m−1. 0 ▪▪ εis de relatieve permittiviteit. r ▪▪ d is de dikte van de membraan in m. m ▪▪ a is de straal van het axon in m. ▪▪ ℓ is de lengte van het axon in m. ▪▪ c is de membraancapaciteit van het axon in F m−1. m De grootheden ε0,ε r en dm zijn constant, omdat deze worden bepaald door de structuur en het materiaal van de dubbele fosfolipidenlaag. De dikte van de membraan wordt bepaald door de lengte van de fosfolipiden en is ongeveer 8 nm. De straal a van een axon en daarmee cm is constante voor een bepaald dier.

Kater n A

Weerstand van een membraan

Door de ionenkanalen kunnen er ionen van binnen naar buiten bewegen en omgekeerd. Deze kanalen kun je beschouwen als een elektrische weerstand zoals van een draad bij een stroomkring. De formule voor membraanweerstand volgt uit de formule voor de weerstand van een draad: ρ ∙ ℓ R =  ____   .    A dm In figuur A.35 zie je een stukje van het axon. Ionen gaan door de celwand naar buiten of a naar binnen. Dat betekent dat de lengte ℓ in de formule overeenkomt met de dikte d van de membraan. De oppervlakte waar de stroom doorheen gaat, is het membraanoppervlak. ℓ Voor de manteloppervlakte A geldt weer A = 2π ∙ a ∙ ℓ. Figuur A.35 De weerstand van de membraan is dan gelijk aan:

▪▪ ▪▪ ▪▪ ▪▪ ▪▪

R m is de weerstand van de membraan in Ω. ρm is de soortelijk weerstand van de membraan in Ω m. dm is de dikte van de membraan in m. a is de straal van het axon in m. ℓ is de lengte van het stukje axon in m. rm is de membraanweerstand van een lengte in Ω m.

▪▪

r ρm ∙ dm __  =   m        Rm =  _______ 2π ∙ a ∙ ℓ ℓ

De soortelijke weerstand is afhankelijk van het aantal ionenkanalen per oppervlakte-eenheid en is een constante voor een dier.

Voorbeeld De membraanweerstand van 1 mm2 van een krabzenuw is gelijk aan 500 kΩ. De straal van het axon is 15 μm. De dikte van een celmembraan van een krabzenuw is 8,0 nm. Toon met een berekening aan dat de membraan van een krabzenuw veel slechter geleidt dan een koperen draad met dezelfde dikte en lengte.

Uitwerking De soortelijke weerstand van de membraan bereken je met: ρm ∙ dm Rm  =  _______ .     2π ∙ a ∙ ℓ ρm ∙ 8∙10  −9 500∙10  3 =  __________________          2π × 15∙10  −6 × 1,06∙10  −2

ρm = 6,2∙107 Ω m

Biofysica 33

De soortelijke weerstand van koper is 17∙10 −9 Ω m. De weerstand van de membraan van een meter axon is dus veel groter dan de weerstand van een meter koperen draad. De membraan geleidt dus veel slechter dan de koperen draad.

Axiale weerstand in een cel

Buiten de cel en binnen de cel heeft de vloeistof ook een weerstand. Deze weerstanden veranderen als ionen door de kanalen gaan. Doordat buiten de cel het volume heel groot is, heeft een verandering van het aantal ionen een te verwaarlozen invloed op de weerstand buiten de cel. De weerstand binnen de cel verandert echter wel merkbaar. Deze weerstand noem je de axiale weerstand. Ook de axiale weerstand volgt uit de formule voor de weerstand van een draad. Kijk je naar figuur A.36 dan komt de lengte ℓ van de membraan overeen met de lengte ℓ in dm ρ ∙ ℓ ____ R =     .    A a De oppervlakte waar de stroom doorheen gaat is de dwarsdoorsnede van het axon. Hiervoor geldt A = π a  2. ℓ De axiale weerstand van de membraan is dan gelijk aan: Figuur A.36 ρa ∙ ℓ      Ra =  _____ = r  ∙ ℓ π ∙ a  2 a ▪▪

▪▪

ρa is de soortelijke weerstand van de celvloeistof in Ω m−3. ℓ is de lengte van het segment in m. a is de straal van het axon in m. ra is de axiale weerstand per lengte-eenheid in Ω m−1.

▪▪ ▪▪

Het kabelmodel

Het axon verdeel je in een groot aantal stukken. Zo’n stuk noem je een segment . Elk segment heeft een weerstand en een condensator die parallel geschakeld zijn. Dit noem je het kabelmodel. Wanneer een signaal het segment bereikt, stroomt door diffusie in de cel ionen naar het volgende segment. Deze ionen ondervinden in het axon een weerstand. Deze weerstand heet de axiale weerstand met symbool Ra. Door middel van de axiale weerstand Ra is een segment in serie gekoppeld met het volgende segment. Zie figuur A.37.

Kater n A

Figuur A.37

Voor de geleiding van prikkels in het kabelmodel ga je uit van de volgende aannamen: ▪▪ De elektrische eigenschappen zijn in elke segment hetzelfde. ▪▪ Het axon is cilindervormig. ▪▪ De vloeistof buiten de cel heeft overal een verwaarloosbare weerstand. ▪▪ De vloeistof binnen de cel gedraagt zich als een ohmse weerstand.

Passieve geleiding

Als door een prikkel de toename van de spanning onder de drempelspanning blijft, dan ontstaat er geen actiepotentiaal. Doordat het opladen van de membraancondensator zeer snel gaat, neem je aan dat voor elk segment de condensator is opgeladen. Het model ziet er dan uit zoals in figuur A.38.

Figuur A.38

Als reactie op een prikkel gaan natriumkanalen open en stroomt Na+ de cel in. Door diff usie stroomt Na+ richting het volgend segment. Een deel gaat weer door naar buiten en een ander deel gaat door naar het volgende segment. De hoeveelheid lading die door diff usie in de cel naar een volgend segment stroomt, is steeds kleiner. Zie onderaan figuur A.38. Hierdoor is de stroomsterkte door de membraan van dat segment ook steeds kleiner. Volgens U = IR ∙ R m neemt dan ook de extra membraanspanning over elk segment verder af. Biofysica

Als je het model bouwt met als axiale weerstand 125 ohm en als membraanweerstand 375 ohm, aangesloten op een bronspanning van 5,0 volt, dan zie je in figuurÂ A.39 hoe de spanning bij de opeenvolgende segmenten afneemt. Bij metingen aan de zenuwen van inktvissen en krabben zijn de diagrammen van figuur A.40 gevonden. Hieruit blijkt dat het vereenvoudigd model van figuur A.38 de passieve geleiding correct voorspelt. 5

U (V)

afstand tot plaats 1 (mm)

nummer segment Figuur A.39

Figuur A.40

Actieve geleiding

Komt na een prikkel de membraanspanning boven de drempelspanning, dan gaan er meer natriumkanalen open. Dit is het begin van een actiepotentiaal. Doordat de ionenkanalen open gaan, verandert de membraanweerstand. Er stromen veel natriumionen de cel binnen. Door diff usie stromen hierdoor veel meer natriumionen naar het volgende segment dan bij passieve geleiding. Door dit grote aantal ionen wordt de drempelspanning in dat stukje ook overschreden en ontstaat ook daar de actiepotentiaal. Het signaal wordt nu naar elk volgend segment doorgegeven zonder dat deze uitdooft. In het kabelmodel moet je nu de membraanweestand vervangen door een membraanspanning afhankelijke weerstand. Om dit model wiskundig op te kunnen lossen maak je gebruik van numerieke wiskunde. Die valt buiten de stof van dit katern.

Opgaven

15 Een plaatcondensator met een capaciteit van 0,47 nF is aangesloten op een spanningsbron van 15 V. De tussenstof is lucht. a Bereken de hoeveelheid lading die op de platen van de condensator is opgeslagen.

Kater n A

Je vervangt de lucht tussen de platen door perspex en sluit de platen opnieuw aan op de spanningsbron van 15 V. b Leg uit of de opgeslagen lading hierdoor groter wordt, kleiner wordt of niet verandert. Je verwijdert het perspex en maakt de afstand tussen de platen groter. c Leg uit of de opgeslagen lading hierdoor groter wordt, kleiner wordt of niet verandert ten opzichte van de hoeveelheid lading bij vraag a.

16 Van een axon is gegeven: de weerstand r is 1,5 kΩ/m. a Is dit de membraanweerstand rm of de axiale weerstand ra? Licht je antwoord toe. De diameter van het axon en de lengte van het segment hebben invloed op zowel de membraanweerstand als de axiale weerstand. b Leg uit welke weerstand het sterkst verandert als de diameter groter wordt. c Leg uit wat er met iedere weerstand gebeurt als de lengte van het segment toeneemt.

17 In tabel A.3 staan de membraanweerstanden en de straal van het axon voor drie verschillende dieren. De membraanweerstand geldt voor een oppervlakte van 1,0 mm 2. De dikte bedraagt 8,0 nm. rm in kΩ mm

ρm in GΩ mm

37,5

850

5300

Zenuw van

membraanweerstand in kΩ

Straal van het axon in μm

Inktvis

250

Kreeft

200

Krab

500

Tabel A.3

a Leg uit dat bij halvering van de membraanoppervlakte de membraanweerstand verdubbelt. b Toon aan dat voor de inktvis de weerstand rm gelijk is aan 45 kΩ mm. c Bereken de soortelijke membraanweerstand ρm van de inktvis. De soortelijke membraanweerstand van de kreeft is kleiner dan de soortelijke membraanweerstand van de krab. d Noem een mogelijke reden hiervoor. Licht je antwoord toe.

18 Bij het bepalen van de membraancapaciteit is de relatieve permittiviteit van belang. Voor het apolaire deel van vetzuren geldt εr= 2. De membraancapaciteit per oppervlakte eenheid is 1,0 μF cm−2. a Wat geeft de relatieve permittiviteit aan? b Bereken met bovenstaande gegevens de dikte van de membraan. De werkelijke dikte van een membraan is 8,0 nm. c Geef een reden is waarom de uitkomst van vraag b niet gelijk is aan 8,0 nm.

Biofysica 37

Om te kunnen overleven is voor elk organisme van belang dat het voldoende snel kan reageren op prikkels uit de omgeving. Hoe kan een signaal voldoende snel worden

doorgegeven aan de hersenen?

Figuur A.41

A.5 Geleidingssnelheid in zenuwvezels Geleidingssnelheid

De snelheid waarmee de prikkel zich door een zenuw verplaatst, noem je geleidingssnelheid.

Snelheid hangt af van de afstand en de tijd. Bij de geleidingssnelheid gebruik je echter de grootheden lengteconstante en tijdconstante. De geleidingssnelheid in een zenuw wordt in het elektrisch model gedefinieerd als:

λ   v =  __ τ

▪▪ ▪▪

▪▪

v is de geleidingssnelheid in m/s. λ is de lengteconstante in m. τ is de tijdconstante in s.

De lengteconstante is een maat voor de afstand die een prikkel aflegt voordat deze prikkel voor 63% is uitgedoofd. De tijdconstante is een maat voor de tijd die nodig om 63% van de maximale extra membraanspanning te bereiken.

Lengteconstante

In figuur A.39 op pagina 00 zie je hoe bij passieve geleiding de extra membraanspanning verandert als functie van de afstand. Voor het verband tussen de extra membraanspanning en de afstand geldt: U(x) = U max  ∙ e  −     _x   λ

Kater n A

▪▪ ▪▪ ▪▪ ▪▪

U(x) is de spanning op plaats x in V. Umax is de spanning aan het begin van het axon in V. x is de plaats in m. λ is de lengteconstante in m.

Als x = λ dan is de spanning met _1e veranderd ofwel de spanning is gedaald tot 0,37 keer de beginspanning. De prikkel is dan voor 63% uitgedoofd. De lengteconstante gebruik je om de geleiding in axonen van verschillende diersoorten met elkaar te kunnen vergelijken. Als de axiale weerstand groot is in vergelijking met de membraanweerstand, dan daalt de spanning sneller dan wanneer de axiale weerstand klein is in vergelijking met de membraanweerstand. Er geldt: __ rm λ = __ ra ▪▪ ▪▪

√

▪▪

λ is de lengteconstante in m. rm is de membraanweerstand in Ω m. ra is de axiale weerstand per lengte-eenheid in Ω m−1.

Met behulp van de formule voor membraanweerstand en axiale weerstand leid je af dat de________ lengteconstante gelijk is aan: ρ ∙ dm ∙ a m λ = ________ 2ρa ▪▪ ▪▪ ▪▪

▪▪

√

rm is de membraanweerstand in Ω m. dm is de dikte van de membraan in m. a is de straal van het axon in m. ρa is de soortelijke weerstand van de celvloeistof Ω m−3.

In figuur A.42 zie je de spanning als functie van de afstand voor een inktviszenuw (zwarte lijn) en een krabzenuw. De bijbehorende getallen geven de lengteconstante weer.

U (V)

Umax

0,37 Umax

2,5 mm

5 mm

afstand tot plaats 1 (mm) Figuur A.42

Biofysica

De meeste kreeftachtigen zijn kleine diertjes. Ondanks de lengteconstante van 2,5Â mm is de benodigde tijd genoeg om de informatie voldoende snel aan het centraal zenuwstelsel door te geven. De inktvis is beduidend groter. Om informatie voldoende snel door te kunnen geven moet de lengteconstante groter zijn dan bij de kreeftachtigen. Een inktvis heeft een bijzondere eigenschap. Hij kan de diameter van het axon sterk vergroten, waardoor de lengteconstante nog groter is.

Tijdconstante

Ic Cm

Ra Figuur A.43

Als in een cel een hoeveelheid lading bij een segment aankomt, gaat een deel van de lading als stroom IR door de ionenkanalen naar buiten, een deel wordt gebruikt als stroom Ic voor het opladen van de condensator en een deel stroomt door naar het volgende segment. In elk segment zijn de membraanweerstand en de condensator parallel geschakeld. Zie figuur A.43.

Voor de stroomsterkte door de membraanwand geldt: Im = IR + Ic . Over elk onderdeel van een parallelschakeling staat dezelfde spanning Um = Uc = UR. Op het tijdstip t = 0 s bevindt de cel zich in de rusttoestand. Op t = 0 s komt de prikkel bij het eerste segment aan. Omdat een condensator zeer snel oplaadt, gaat de stroom in het begin alleen naar de condensator. Dus op t = 0 s is Im = Ic en IR = 0 A. Doordat er lading naar de condensator stroomt, neemt de spanning over de condensator toe. Zie figuur A.44.

U (V)

Umax

t (ms) Figuur A.44

Kater n A

Doordat de spanning over de condensator toeneemt, neemt tegelijkertijd de spanning over de membraanweerstand toe. Als de spanning over de membraanweerstand toeneemt, neemt dus de stroom IR ook toe. Op het moment dat de condensator is opgeladen, is de stroomsterkte naar de condensator 0 A en geldt Im = IR. Zie figuur A.45.

Imax

I (μA)

t (ms)

Figuur A.45

t ____

Voor de stroomsterkte naar de condensator Ic blijkt te gelden Ic = Im ∙ e − . Voor de ____ spanning over de condensator geldt danUC = U max ∙ (1 − e − )met voor Umax = Im ∙ R m. Als t = R m ∙ Cm dan is de condensator voor 63% opgeladen. Deze tijd noem je de tijdconstante τ van de condensator. Rm∙Cm

t Rm∙Cm

In figuur A.46 is voor een aantal waarden van τ het verloop van de extra membraanspanning te zien als functie van de tijd. Je ziet dat voor een snelle opbouw van de spanning over de condensator de tijdconstante τ klein moet zijn. ____ Uit Uc = U ∙ (1 − e − )volgt dan dat de membraanweerstand en/of de membraancapaciteit klein moeten zijn. t Rm∙Cm

Umax

2 ms

0,5 ms 1 ms

U (V)

0,63 Umax

t (ms) Figuur A.46

Biofysica

ε0 ∙ εr ∙ 2π ∙ a ∙ ℓ en voor de membraan    Voor de membraancapaciteit geldt: Cm  =  ____________    dm weerstand ρm ∙ d . Rm  =  _______     2π ∙ a ∙ ℓ ε0 ∙ εr ∙ 2π ∙ a ∙ ℓ ρm ∙ dm ____________  ×     = ρm           ∙ ε0  ∙ εr. Dus voor de tijdconstante geldt: τ = Rm ∙ Cm =  _______ 2π ∙ a ∙ ℓ dm De tijdconstante is dus alleen afhankelijk van de soortelijke weerstand van de membraan.

Optimaliseren van de geleidingssnelheid

Voor de geleidingssnelheid in een zenuw in het elektrisch model geldt:

λ   v =  __ τ

√

________

ρ  ∙ d  ∙ a en de formule voor de Gebruik je de formule voor lengteconstante λ =  ________   m m        2ρa

√

τ = ρm ∙ ε0 ∙ εr, dan volgt voor de geleidingssnelheid: tijdconstante ____________ d   ∙ a m             v =  _____________ 2 ∙ ρm ∙ ρa ∙ ε  20   ∙ ε  2r 

Om de geleidingssnelheid te optimaliseren zijn er dus 4 mogelijkheden: Verkleinen van de soortelijke weerstand van de vloeistof in de cel. De vloeistofsamenstelling is in de cel nagenoeg steeds gelijk. Hierdoor is deze grootheid niet te optimaliseren. ▪▪ Verkleinen van de soortelijke membraanweerstand. De membraanweerstand is omgekeerd evenredig met het aantal ionenkanalen per oppervlakte-eenheid. Door een verkleining van de membraanweerstand wordt de geleidingssnelheid groter. Dat betekent dat er meer ionenkanalen per cm 2 moeten komen. Dat heeft echter ook tot gevolg dat er meer Na/K-pompen nodig zijn om de rustspanning in stand te houden. Dat kost extra energie. Dus ook hierbij is de mogelijkheid voor optimalisering klein. ▪▪ Vergroten van de diameter van het axon. Je kunt de diameter van het axon niet onbeperkt vergroten. Het axon kan bij een mens in straal variëren van 0,5 μm tot 20 μm. Sommige diersoorten hebben axonstralen van 200 μm. ▪▪ Vergroten van de membraandikte. Bij zoogdieren komt voor dat de membraandikte is vergroot door een vetlaag, de myelineschede. De dikte kan daardoor met een factor 100 toenemen en de snelheid dus met een factor 10. In figuur A.47 zie je een axon met een myelineschede. De plaatsen waar de schede is onderbroken, noem je de knopen van Ranvier. Alleen in de knopen van Ranvier bevinden zich ionenkanalen.

▪▪

Kater n A

knoop van Ranvier

myelineschede chede

Saltorische geleiding

Figuur A.47

In een niet gemyeliniseerd axon is de snelheid waarmee de actiepotentiaal wordt doorgegeven kleiner dan 20 m/s. Dit komt omdat dan op elke plaats in het axon de actiepotentiaal moet worden bereikt. De afstand tot de plaats waar de volgende actiepotentiaal ontstaat is dus erg klein. Bij een gemyeliniseerd axon kan alleen een actiepotentiaal ontstaan bij de knopen van Ranvier. Dit komt omdat ionen op die plaatsen de membraan kunnen passeren. De afstand tussen plaats 1 en plaats 2 is dan veel groter. De actiepotentiaal springt dan van de ene insnoering naar de andere. Zie figuur A.48. Dit heet saltorische geleiding. De snelheid waarmee de actiepotentiaal zich verplaatst kan oplopen tot 120 m/s. Vergelijk dit met de wave in een stadion. Is het stadion vol dan staat je buurman vlak naast je op enzovoort. Het duurt een bepaalde tijd voordat de wave een keer het stadion rond is. De wave gaat in kortere tijd het stadion rond als er steeds twee stoeltjes tussen twee personen leeg zijn.

Figuur A.48

Biofysica

Signaaloverdracht De contactplaats tussen twee zenuwcellen heet een synaps. Zie figuur A.49. De synaps bestaat uit een eindknopje van het axon en het begin van een dendriet met daartussen een smalle opening, de synapsspleet. In het eindknopje bevinden zich blaasjes met neurotransmitters.

neurotransmitter

natriumion

Figuur A.49

calciumkanaal

natriumkanaal

calciumionen

Als het elektrische signaal bij het uiteinde van het axon is gekomen, gaan de calciumkanalen open en komen ionen Ca 2+ de cel in. Het binnenstromen van de calciumionen heeft tot gevolg dat de blaasjes naar de synapsspleet bewegen. Daar versmelten ze met de membraan, waardoor de neurotransmitters worden vrijgemaakt. Zie figuur A.49. De vrijgekomen neurotransmitters bewegen naar de tegenoverliggende dendriet. ZeÂ worden dan herkend door het eiwit dat hierbij past. Daardoor gaan natriumkanalen open. Het aantal neurotransmitters dat naar de andere zenuw beweegt bepaalt de grootte van de extra spanning in het dendriet. Zie BINAS tabel 88G.

Invloed van genotmiddelen en geneesmiddelen Het doorgeven van een prikkel van de ene zenuwcel naar de andere gebeurt hoofdzakelijk chemisch. Het is daarom niet verrassend dat bepaalde stoffen, aangevoerd via het bloed, deze overgang kunnen belemmeren of juist stimuleren. Bekende stoffen die een remmende invloed hebben op het doorgeven van prikkels zijn kalmeringsmiddelen, pijnstillers en alcohol. Dat een dronken persoon slechte lichaamscoĂśrdinatie heeft, hangt samen met prikkelgeleiding. Een zeer hoge dosis alcohol kan een coma veroorzaken omdat vitale delen van het autonome zenuwstelsel worden geremd. Het kan zelfs tot ademhalingsstilstand leiden.

Kater n A

Opgaven

19 Bij een onderzoek is de membraanstroomsterkte 15 mA. Hierdoor bereik je een maximale membraanspanningverandering van 20 mV. In experiment 1 gebruik je een membraan met een tijdconstante: van 5 ms. In figuur A.50 zie je een diagram waarin de grootheid langs de verticale as is weggelaten. De volgende grootheden komen daarvoor in aanmerking: ▪▪ de membraanspanning; ▪▪ de ionenstroom door de membraan; ▪▪ de membraancondensatorstroom.

t (ms)

Welke grootheid (grootheden) kan (kunnen) langs verticale as staan? Licht je antwoord toe. Je doet een tweede experiment maar nu met een membraan met een tijdconstante van 2,5ms. b Schets in figuur A.50 de verandering als functie van de tijd.

Figuur A.50

________

√

rm ρ ∙d ∙a __ ra . 2 ∙ ρa De lengteconstante is groter als de soortelijke membraanweerstand, de membraandikte en/of de straal van het axon groter zijn. b Bespreek voor iedere mogelijkheid hoe dat in de praktijk tot stand komt. ____________ dm ∙ a Voor de geleidingssnelheid geldt: v = _____________ . 2 ∙ ρm ∙ ρa ∙ ε 20 ∙ ε 2r

20 a

Leid de formule λ =

m m ________ af uitgaande van λ =

√

λ. c Leid deze formule af uitgaande van v = __ τ Doordat bij grotere diersoorten de zenuwen gedeeltelijk omringd zijn door myelinescheden, is de geleidingssnelheid groter. d Leg dit uit aan de hand van de formule voor de geleidingssnelheid.

Biofysica

21 In tabel A.4 staan gegevens over het axon van een inktvis. 45 kΩ∙mm

axiale weerstand

1,5 kΩ/mm

diameter axon

250 μm

dikte van de membraan

8,0 nm

weerstand van 1 mm 2 membraan

70 kΩ

Membraancapaciteit van 1 mm 2 membraan

10 nF

Tabel A.4

Membraanweerstand

a Toon aan dat de lengteconstante van het axon van de inktvis gelijk is aan 5,5 mm. b Bereken de soortelijke membraanweerstand van het axon. Inktvissen zijn prooidieren en moeten daarom over een zeer snelle vluchtreflex beschikken. Dat betekent dat de geleidingssnelheid van een inktvis groot moet zijn. c Bereken de geleidingssnelheid van de inktvis. Een inktvis kan zijn axondiameter met een factor 4 vergroten. d Bespreek de gevolgen van deze verviervoudiging op: ▪▪ de membraanweerstand ▪▪ de axiale weerstand ▪▪ de membraancapaciteit ▪▪ de geleidingssnelheid

22 Inktvissen hebben de dikste axonen in het dierenrijk, de diameter kan wel 1,0 mm zijn. De dikte van de membraan is 8,0 nm. De geleidingssnelheid is dan maximaal 25 m/s. Bij mensen bedraagt de maximale geleidingssnelheid 120 m/s. Neem bij deze opgave aan dat de andere grootheden in de formule voor de snelheid bij de mens gelijk zijn aan die bij de inktvis. a Beredeneer hoe groot de diameter van het axon van een mens moet zijn om de maximale geleidingssnelheid van 120 m/s te halen. De diameter van het axon van een mens kan maximaal 20 μm zijn. Om toch de maximale geleidingssnelheid van 120 m/s te kunnen halen, moet de membraandikte van het axon door de myelineschede worden vergroot. b Bereken de membraandikte bij een mens.

Kater n A

A.6 Afsluiting Samenvatting De bloedsomloop bij zoogdieren bestaat uit twee gescheiden circuits. De kleine omloop is verbonden met de longen, de grote bloedsomloop met de rest van het lichaam. Het zuurstofrijke bloed gaat via de aorta, de slagaders en de slagadertjes naar de haarvaten. Van de haarvaten gaat het zuurstofarme bloed via de adertjes, aders en de holle ader weer terug naar het hart.

In elk type vat ondervindt het bloed weerstand. Hierdoor is het debiet in elk vat verschillend. Het debiet is de hoeveelheid vloeistof die per tijdseenheid door een dwarsdoorsnede van een buis gaat. De stromingsweerstand is het quotiĂŤnt van het drukverschil en het debiet.

Bloeddruk is de vloeistofdruk in een slagader. Je meet twee waarden: enerzijds de bovendruk of systolische bloeddruk, anderzijds de onderdruk of diastolische druk. De bloeddruk wordt nog vaak weergegeven in mm kwikdruk.

Voor passieve diffusie van een stof is geen energie nodig omdat de stof zich spontaan van een plaats met hoge concentratie van die stof verplaatst naar een plaats met lage concentratie. De snelheid waarmee de stof zich verplaatst, is afhankelijk van de diffusieconstante, van de oppervlakte waardoor en de afstand waarover de diffusie plaatsvindt en van het concentratieverschil tussen de twee plaatsen. De diffusieconstante geeft aan hoe gemakkelijk moleculen langs elkaar bewegen. Deze constante is afhankelijk van de grootte van de moleculen, de viscositeit van de stof en de temperatuur.

Bij diffusie door een semipermeabele wand ontstaat een ladingsverschil aan weerszijden van de wand. Hierdoor ontstaat een elektrisch veld dat de ionen tegen de diffusiestroom in laat bewegen. Uiteindelijk ontstaat een evenwicht tussen de diffusiestroom en de beweging door het elektrisch veld de andere kant op. Het ladingsverschil leidt tot een spanning over de wand. De grootte van de evenwichtsspanning bereken je met de vergelijking van Nernst. In een cel vindt diffusie door ionenkanalen plaats. Actief transport vindt in de cel plaats door Na/K-pompen. Actief transport kost energie omdat ionen tegen de Âr ichting van spontane diffusie in worden verplaatst. Uiteindelijk ontstaat er door deze processen een rustspanning over de celmembraan. Deze bereken je met de Goldman-Hodgkin-Katz-vergelijking. Deze vergelijking houdt rekening met de doorlaatbaarheid van de verschillende ionen.

Biofysica 47

Bij een zenuw vangen de dendrieten een prikkel op en geven deze door aan het axon. De eindknopjes van het axon geven deze prikkel aan een volgende zenuw door. Het uiteinde van het axon, de smalle doorgang naar de volgende zenuw en het begin van die zenuw noem je de synaps.

Een prikkel waarbij de drempelspanning niet wordt overschreden, dooft langzaam uit tot de rustspanning is bereikt. Hierbij spreek je van passieve geleiding. Van een actieve geleiding is sprake wanneer de actiepotentiaal wordt doorgegeven. Bij een actiepotentiaal is de prikkel zodanig dat de drempelspanning wordt overschreden en er extra natriumionen de cel binnenstromen. Dit zorgt voor een snelle stijging van de membraanspanning. Tijdens deze depolarisatie wordt altijd dezelfde maximale spanning bereikt. Doordat de ionenkanalen voor kalium open gaan en die voor natrium dicht gaan, daalt de membraanspanning weer. Dit noem je repolarisatie. Hyperpolarisatie is het proces waarbij de spanning lager wordt dan de rustspanning.

Een segment van een zenuw kun je opgebouwd denken uit een parallelschakeling tussen een condensator en de membraanweerstand. De segmenten zijn door een axiale weerstand met elkaar verbonden. De capaciteit van een membraancondensator is afhankelijk van de dikte van de membraan, de tussenstof en de oppervlakte. De membraanweerstand is afhankelijk van de dikte en lengte van de membraan, de soortelijke weerstand van de membraan en de straal van het axon. De axiale weerstand is afhankelijk van de doorsnede en lengte van het axon en de soortelijke weerstand van de celvloeistof.

De geleidingssnelheid in een zenuw is afhankelijk van de lengteconstante en de tijdconstante. De lengteconstante verandert exponentieel met de afstand en de tijdÂ constante verandert exponentieel met de tijd. De lengteconstante geeft de afstand aan waarbij de spanning 63% is gedaald. Deze is afhankelijk van de dikte van de membraan, de straal van het axon, de membraanweerstand en de soortelijke weerstand van de celvloeistof. De tijdconstante geeft de tijd aan waarbij de membraanspanning met 63% is Âgestegen. De tijdconstante is alleen afhankelijk van de soortelijke weerstand van deÂ membraan. Saltorische geleiding vindt plaats bij cellen die zijn gemyeliniseerd. De zenuw is dan omringd door myeline met plaatsen waar geen myeline zit, de knopen van Ranvier. De actiepotentiaal springt dan van knoop naar knoop. Hierdoor komt de informatie sneller op de plaats van bestemming.

Kater n A

Gegevens die betrekking hebben op dit katern

stromingsweerstand

Δp R =  ___    Q

stromingsweerstand Poiseuille

8 ∙ η ∙ ℓ R =  ______       π ∙ r  4

statische vloeistofdruk

p = h ∙ ρ ∙ g

ΔV    Q =  ___ Δt

debiet

wet van Fick voor diffusiesnelheid

Δc    dn    = D ∙ A ∙  ___  ___ dt Δx

diffusieconstante

k b ∙ T D =  _______     6π ∙ η ∙ r

vergelijking van Nernst

[K  +]buiten R ∙ T     UK  =  ____   ln  _______     n ∙ F [K  +]binnen

(

)

vergelijking van Goldman-Hodgkin-Katz

K[K  +]buiten  + PNa[Na  +]buiten  + PCl[Cl  _]binnen RT    ln   P _______________________________ U =  ___             + + F PK [K  ]binnen  + PNa[Na  ]binnen  + PCl[Cl  _]buiten

capaciteit van een condensator

Q C =  __    U

A    C = ε0 ∙ εr ∙  __ d

capaciteit van een condensator

ε0 ∙ εr ∙ 2π ∙ a ∙ ℓ Cm  =  ____________         = cm ∙ ℓ dm

weerstand van een draad

ρ ∙ ℓ      R =  ____ A

membraancapaciteit

membraanweerstand

r ρm ∙ dm __  =   m    Rm  =  _______     2π ∙ a ∙ ℓ ℓ

axiale weerstand

ρa ∙ ℓ Ra  =  _____      = r  ∙ ℓ π ∙ a  2 a

afname spanning bij passieve geleiding

U(x) = U max  ∙ e  −    _x   λ

√

lengteconstante

r λ =  __   r m       a

tijdconstante

τ = R m ∙ Cm

geleidingssnelheid

λ   v =  __ τ

Biofysica 49

De formules vind je gedeeltelijk terug in BINAS tabel 35C2 Vloeistoffen, 35D1 Stromende elektriciteit, 35D2 Elektrisch veld en tabel 83A Longen In de BINAS tabellen 84E, 88D, 88E, 88F en 88G vind je gegevens die van belang zijn in dit katern. Opgaven

23 Op veel plaatsen in het bloedstelsel zijn chemoreceptoren aanwezig. Deze meten de zuurstofconcentratie in het bloed. Bij een tekort aan zuurstof in een vat geeft de chemoreceptor het signaal dat de vaatspieren moeten ontspannen. Hierdoor neemt het debiet ter plaatse toe. a Waarom wordt de stromingsweerstand minder als de vaatspieren zich ontspannen? Het hart pompt per minuut 5,5 L rond. Een gedeelte van de bloedsomloop bestaat uit 10 adertjes parallel aan elkaar. Deze bloedvaten hebben alle dezelfde diameter en lengte. De druk over deze aders is in deze situatie 100 mm Hg. b Toon aan dat de weerstand van de één adertje gelijk is aan 1,4∙109 Pa s/m3. Door lokale inspanning ontstaat er zuurstoftekort in bloedvat A. Door zelfregulatie ontspannen de vaatspieren, waardoor de weerstand van dit bloedvat halveert. Hierdoor stroomt er meer bloed door het vat. De viscositeit van de vloeistof is niet veranderd. c Bereken met welke factor de straal van bloedvat A is toegenomen. d Bereken de druk over de aders in deze toestand.

24 Een kreeft is koudbloedig. Dat wil zeggen dat dit dier zijn lichaamstemperatuur aanpast aan de omgeving. Een kreeft beweegt zich in water van 10 °C. Bij een kreeft geldt voor de doorlaatbaarheid voor kaliumionen en natriumionen P K : P Na = 100 : 1. De invloed van de overige ionen wordt buiten beschouwing gelaten. In tabel A.5 staan de concentraties binnen en buiten de cel. In de cel (mmol/L)

Buiten de cel (mmol/L)

K+

150

2,0

Na+

150

Ion

Tabel A.5

a Bereken de membraanspanning. In het instituut voor kunstmatige intelligentie in San Diego hebben onderzoekers zenuwcellen bij een kreeft vervangen door neuro-implantaten. De eigenschappen van deze implantaten komen overeen met de gegevens van een kreeftenaxon met een lengte van 8,0 nm. Zie tabel A.6.

Kater n A

Axon straal (μm))

ρa (Ω m)

C/A (μF/cm2)

ρm (MΩ m)

Dikte membraan (nm)

37,5

0,54

1,2

22,6

8,0

Tabel A.6

b Toon aan dat de membraanweerstand gelijk is aan 9,6∙1010 Ω. c Beredeneer of de axiale weerstand groter of kleiner is dan de membraanweerstand. d Toon aan dat de tijdconstante gelijk is aan 2,2 ms. e Bereken de geleidingssnelheid. f Bereken de relatieve permittiviteit van de membraan. g Leg uit of de lengteconstante of de tijdconstante de grootste invloed heeft op de geleidingssnelheid.

Biofysica 51