Methodologie en ecologie by Paul Lornet

Comparaison de méthodes d’inventaire floristique

Quiberon _ Dunes sauvages de Gâvres

Quiberon, dunes sauvages de Gâvres

Sommaire

Table des Figures et Tableaux

Fig. 1 Localisation du littoral de Gâvre à Quiberon en Bretagne et position du site d’étude sur la commune de Plouharnel. Vue du haut de plage depuis le site d’étude. (Source : IGN et PLUi Plouharnel) 1

Fig. 2 Un contexte géologique homogène sur l’ensemble du littoral (carte de gauche) et la particularité d’un terrain en présence de vestige militaire (carte de droite) Le site d’étude se trouve dans l’encadré rouge. (Source : BRGM) 2

Fig. 3 La circulation d’eau douce est absente du site d’étude. (Source : PLUi Plouhanel) 3

Fig. 4 Carte du relief et coupe SO-NE de la commune de Plouharnel (Source : PLUi de Plouharnel) 3

Fig. 5 La dune côtière fixée où se trouve le site d’étude fait partie d’un habitat prioritaire d’intérêt communautaire (Source : PLUi Plouharnel) 4

Fig. 6 Le site d’étude inclus dans une ZSC à proximité direct d’une SPS (Source : DOCOB Site Natura 2000 FR 5300027) 5

Fig. 7 La parcelle a/ présente deux milieux homogènes côte à côte avec une limite nette. La parcelle b/ présente deux milieux homogènes et leur limite floue liée au continuum. (Source : Delassus, 2015) 6

Fig. 8 Vue aérienne et profil topographique de la dune grise étudiée _ Position 47°35'37.4"N 3°08'43.3"W (Source : Géoportail)

Fig. 9 Organisation des milieux dunaire et situation de la zone d’échantillonnage en milieu homogène (encadré rouge) 7

Fig. 10 et 12 Méthode de détermination de l’aire minimale à gauche. A droite, la courbe présentant le nombre d’espèce et la dimension des quadrats se stabilise au-delà d’une aire de 25m2.(Source : CBN Brest) 9

Fig. 11 Relevé phytosociologique : méthode à suivre en 4 étapes (Source : CBN Brest)

Fig. 12 Représentation schématique des indices de sociabilité (d’après Gillet, 2000) 10

Fig. 13 Mise en place de la méthode d’échantillonnage par quadrat 11

Fig. 14 Dans cette illustration, les points 1, 3, 4, 6 et 8 croisent les plantes et sont enregistrés comme « succès » pour chaque espèce. Les points 2, 5, 9 et 10 « manquent » les plantes et ne sont enregistré 12

Fig. 15 La parcelle a/ présente deux milieux homogènes côte à côte avec une limite nette. La parcelle b/ présente deux milieux homogènes et leur limite floue liée au continuum. 13

Fig. 16 Vue aérienne et profil topographique de la dune grise étudiée _ Position 47°35'37.4"N 3°08'43.3"W (d’après Géoportail) 13

Fig. 17 Organisation des milieux dunaire et situation de la zone d’échantillonnage par transect 14

Fig. 18 Relevé en milieu homogène par méthode du transect - a/ Laisse de mer b/ Haut de plage c/ Banquette et dune embryonnaire d/ Dune blanche e/Ligne de guidage du transect 14

Fig. 19 A gauche Ephedra distachya en fruit – Au centre fleur d’Ephedra distachya – A droite Carex arenaria 17

Fig. 20 Comparaison par quadrat et par zone de la richesse spécifique pour les deux tailles de quadrats. 20

Fig. 21 Diagramme en barres comparant l’abondance par espèce selon les deux méthodes des quadrats et celle de la ligne point contact. 21

Fig. 22 Campylopus introflexus est une bryophyte (détail au centre et à droite) formant des « croutes » en surface du sable (à gauche)

Fig. 23 Résultats du transect régulier continu. Au-dessus, le profil topologique du transect. Au-dessous les hauteurs de végétation moyenne, et le pourcentage de recouvrement global par quadrat avec pour chaque quadrat les coefficients de Braun Blanquet par espèce.

Fig. 24 Elymus farctus espèce pionnière du haut de plage a gauche et au centre – A droite Calystegia soldanella

Fig. 25 Amnophila arenaria assure la fixation de la dune blanche (à gauche) – Euphorbia paralias et Galium arenarium à droite

Fig. 26 A gauche, répartition des dunes côtières fixées à l’échelle nationale (Source : Bensettiti, 2005) Au centre, la pelouse de la dune grise. A droite, Ephedra distachya, croûte de bryophytes et carex indéterminé. Présence également de débris coquilliers.

Fig. 27 Omphalodes littoralis Liparis loeselii Spiranthe aestivalis

Quiberon, dunes sauvages de Gâvres

Quiberon, dunes sauvages de Gâvres

I. Introduction et généralités

1.1 Localisation

Le littoral entre Gâvres et Quiberon est l'un des trésors écologiques du sud du Morbihan. Avec ses 2 500 hectares de dunes ininterrompues par toute urbanisation, il constitue le plus grand massif dunaire de Bretagne et le plus vaste espace naturel des côtes bretonnes. S'étendant sur 35 km de long et 1 km de largeur en moyenne, ce massif se prolonge par les dunes perchées, vestiges d’un ensemble encore plus vaste, qui couronnent les falaises de la Côte Sauvage de la presqu’île de Quiberon sur près de 10 km.

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1.2 Climat, géologie, hydrologie et topographie

Climat

Le climat de Plouharnel est de type océanique, caractérisé par :

• Des températures douces : la moyenne annuelle est de 12,5 °C avec de faibles variations saisonnières. Les températures minimales restent généralement au-dessus de 0 °C, tandis que les maximales dépassent rarement 20 °C. La région enregistre en moyenne environ 30 jours de gel par an.

• Des précipitations importantes : environ 700 mm de pluie sont enregistrés chaque année, répartis sur 125 jours. Les périodes les plus pluvieuses se situent entre la fin de l’automne et janvier, avec des précipitations mensuelles dépassant 90 mm. Les mois de juin à août sont plus secs, bien que seul juin affiche une pluviométrie inférieure à 30 mm.

• Un ensoleillement notable : la durée moyenne d’ensoleillement dépasse 2 000 heures par an, concentrée principalement entre mai et septembre, avec plus de 200 heures de soleil par mois durant cette période.

• Un régime de vents dominants : les vents proviennent majoritairement de l’ouest-sud-ouest (260°), tandis que ceux de sud-est et nord-est sont plus rares.

Le climat océanique est favorable à la croissance des végétaux, cependant les régions côtières de la façade occidentale connaissent un climat océanique franc impliquant l’installation de communautés végétale spécialistes.

Géologie

La géologie de Plouharnel se caractérise par une nette distinction entre deux zones principales : à l’ouest, le massif dunaire composé de dunes et de sables quartzeux, et à l’est, le plateau granitique. Entre ces deux formations géologiques, le marais du Bégo et l’étang de Loperhet reposent sur des alluvions récentes constituées de vases, d’argiles et de sables.

Par ailleurs, le Bureau de Recherches Géologiques et Minières (BRGM) a recensé 57 cavités abandonnées dans le sous-sol de la commune. Il s’agit d’anciens ouvrages militaires construits par les Allemands pendant la Seconde Guerre mondiale dans le cadre des défenses du Mur de l’Atlantique.

Hydrologie

Le sous-sol de Plouharnel est peu propice à la circulation des eaux souterraines. Cela influence fortement le paysage local. L’eau a tendance à ruisseler et à stagner, ce qui explique la présence de nombreuses zones humides ainsi qu’un réseau dense de ruisseaux et de rivières. La commune abrite un maillage de petits ruisseaux temporaires, souvent asséchés en été, ainsi que de nombreux étangs et mares.

Trois principaux ruisseaux traversent la commune : le ruisseau de l’Étang, le ruisseau de Coët Cougam et le ruisseau de Coëtatouz. Ces cours d’eau s’orientent progressivement vers la Baie de Plouharnel, une vaste zone en cours de sédimentation composée principalement de vases.

Le site d’étude situé en façade atlantique et sur un substrat sableux grossier est très drainant, peu propice à la retenue d’eau douce.

Topographie

3 La circulation d’eau douce est absente du site d’étude. (Source : PLUi Plouhanel)

Le relief de Plouharnel est relativement uniforme. Le point culminant de la commune, situé à Mané Er Mor, atteint seulement 33 mètres d’altitude. Le principal contraste topographique se trouve au niveau d’un décroché d’environ dix mètres entre le marais du Bégo et le bourg de Plouharnel. Une coupe traversant la commune, du sud-ouest dans les dunes jusqu’au nord-est, met en évidence deux principales unités paysagères : une zone littorale très plane et un plateau dont l’altitude varie entre 15 et 30 mètres.

Quiberon, dunes sauvages de Gâvres

Fig.

Fig. 4 Carte du relief et coupe SO-NE de la commune de Plouharnel (Source : PLUi de Plouharnel)

1.3 Qualité, vulnérabilité et statut de conservation du site

Qualité du site

Vingt habitats d’intérêt communautaire ont été identifiés sur la commune de Plouharnel, dont deux prioritaires : les lagunes côtières et les dunes côtières fixées à végétation herbacée (dunes grises). La partie terrestre du site est remarquable, avec ,72 % d’habitats d’intérêt communautaire, 56 % d’habitats prioritaires d’intérêt communautaire, 55 % de dune grise, ce qui en fait le site breton présentant la plus vaste étendue de ce type d’habitat.

La dune grise s’étend sur 25 km sans interruption, à l’exception de la rivière d’Étel. Les apports d’eau douce continentale, en rencontrant le massif dunaire, ont favorisé la formation d’un complexe exceptionnel de zones humides intradunales. Ce site abrite l’ensemble des sous-types des dépressions humides intradunales de la façade atlantique : pelouses pionnières, bas-marais, prairies, roselières et saulaies.

Les lagunes côtières, milieux écologiquement très riches, ajoutent à la valeur écologique du site. Des ceintures halophiles remarquables entourent la Baie de Plouharnel et la Petite Mer de Gâvres, où 110 hectares d’herbiers de zostère naine sont présents. Quatre espèces végétales d’intérêt communautaire ont été recensées, parmi lesquelles :

• Omphalodes littoralis (espèce prioritaire)

• Liparis loeselii

• Rumex rupestris

• Luronium natans

Le site compte également une trentaine d’espèces végétales protégées à l’échelle régionale ou nationale, ainsi qu’une soixantaine inscrite sur la liste rouge armoricaine. Il héberge la seule station bretonne de Tetragonolobus maritimus. En tout, entre 600 et 700 espèces végétales ont été recensées selon la maille UTM, témoignant d’une richesse botanique exceptionnelle.

Certaines espèces, comme le Pancratium maritimum, sont en limite nord de leur aire de répartition, tandis que d’autres, comme la Crambe maritima, se situent en limite sud de leur aire continentale. L’Euphorbia peplis, redécouverte en 2005 après une dernière observation dans les années 1970, est particulièrement rare avec seulement trois stations connues sur la façade atlantique.

Fig. 5 La dune côtière fixée où se trouve le site d’étude fait partie d’un habitat prioritaire d’intérêt communautaire (Source : PLUi Plouharnel)

Vulnérabilité du site

Les principales dégradations des milieux dunaires sont en cours de résorption grâce aux initiatives du programme Life Nature et de l’Opération Grand Site. Ces actions visent à :

• Gérer la fréquentation et les usages sur les hauts de plage, les dunes (où les cheminements tendent à se multiplier) et les hauts de falaises de la Côte Sauvage de Quiberon.

• Encourager les bonnes pratiques par la surveillance et la sensibilisation, pour prévenir des comportements nuisibles tels que l’extraction de sable ou les dépôts sauvages.

• Ramasser manuellement les macrodéchets sur les plages.

• Entretenir la végétation des dépressions intra-dunaires et des bas-marais alcalins, par des opérations de fauche et d’exportation des matériaux.

• Prévenir la pollution organique des eaux continentales qui alimentent les étangs et les dépressions arrièredunaires.

Cependant, la gestion de la sur fréquentation estivale reste un défi majeur. Par ailleurs, l’invasion par des plantes exotiques constitue une menace sérieuse à long terme. L’éradication du Baccharis et de l’herbe de la Pampa semble désormais impossible. Un arrêté ministériel interdit toutefois l’introduction de ces espèces dans le milieu naturel.

Statut de conservation du site

Le label Grand Site de France est attribué au syndicat mixte Grand Site Gâvres Quiberon pour une période de six ans en 2018. Préalablement, en mai 2014, il a été officiellement désigné comme Zone Spéciale de Conservation par le ministère de l’Environnement. Ce site chevauche les périmètres des zones Natura 2000 « Baie de Quiberon » et « Rade de Lorient », qui ont été désignées spécifiquement pour la préservation des oiseaux sauvages

Fig. 6 Le site d’étude inclus dans une ZSC à proximité direct d’une SPS (Source : DOCOB Site Natura 2000 FR 5300027)

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II. Matériel et méthode

Les études de végétation réalisées sur le littoral de la commune de Plouharnel ont été effectuées en milieu homogène et hétérogène. La dune côtière prospectée se situe à proximité du parking de la plage de la Guérite ( 47°35'37.4"N 3°08'43.3"W + Figure 2).

2.1 Définition du site d’étude, de son milieu homogène et description

Définition du site d’étude

La première étape de l’échantillonnage vise à définir le site d’étude ainsi que l’unité de végétation à observer Une description précise de cette parcelle à un instant t et une définition de la méthode d’échantillonnage utilisée doivent être détaillées pour permettre aux lecteurs du rapport de considérer la situation auquel se sont confrontés les chargés d’étude (date, localisation, données stationnelles, fréquentation, pollution, contraintes, …).

Cela permet également à l’observateur d’avoir une vision fine des interactions entre l’écosystème et les activités anthropiques qui s’y déroulent et d’améliorer la compréhension de la dynamique globale de la végétation échantillonnée (Bioret et al., 2015)La méthode d’échantillonnage doit être reproductible et représentative de l’unité de végétation. Ce choix est défini en fonction :

• de l’objectif de l’étude

• de l’homogénéité ou l’hétérogénéité du milieu

• de la surface à étudier

• de la précision et de l’exhaustivité de la méthode voulues

• du temps et du budget disponibles, …

Définition du milieu homogène

Un milieu dit homogène est une mosaïque de végétation régulière dont ses différentes parties se répètent dans l’espace (Gounot, 1969) Autrement dit, les caractères physionomiques, floristiques et écologiques d’un milieu homogène sont considérés comme identiques (Bioret et al., 2015)

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Description du milieu homogène étudié

Le milieu homogène observé dans la présente étude se situe à l’arrière du cordon dunaire de la plage de la Guérite. La prospection s’est faite dans la dune grise (ou dune fixée), en retrait d’une dizaine de mètres depuis le pied de talus de la dune semi-fixée. La teinte gris-brun des lichen et bryophytes présentes dans ce milieu sont à l’origine de son qualificatif. Des pelouses ouvertes riches en groupement d’espèces annuelles pionnières sont complétés par l’implantation d’espèces vivaces au fur et à mesure de la fixation du sable (Guillemot, 2023). Ces pelouses sont bordées et plus rarement traversées par des chemins piétons ensablés. Des ganivelles empêchent l’accès vers ces milieux naturels au niveau du parking (lieu de concentration du public). Le reste des chemins d’accès ne sont pas protégés.

Zone d’échantillonnage

8 Vue aérienne et profil topographique de la dune grise étudiée _ Position 47°35'37.4"N 3°08'43.3"W (Source : Géoportail)

Fig. 9 Organisation des milieux dunaire et situation de la zone d’échantillonnage en milieu homogène (encadré rouge)

Les échantillonnages de la zone homogène ont été réalisés selon des relevés phytosociologiques et par la méthode des quadrats.

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Plage de la Guérite

Parking de la Guérite

Fig.

2.1.1 Détails du contexte de l’étude

Tableau. 1 Description du milieu au moment de l’étude sur une pelouse arrière dunaire à proximité de la plage de Guérite

Observateurs Nathan VERDURON et Paul LORNET

Date et heure du relevé Mercredi 11 Septembre 2024, 9h00->13h00

Lieu

Météo

Type de milieu

Recouvrement

PLOUHARNEL - Dune grise de la plage de la Guérite

Vent d’ouest constant, ciel voilé avec quelques percés de lumière et températures comprises entre 15 et 20°c

MILIEU HOMOGENE – Pelouses ouvertes de la dune grise

95 à 100%

Hauteur de végétation 5cm

Topographie Pas de relief

Sol

Roche mère

Sol sableux (quartzeux), maigre et sec

Roches granitiques et leuco granites tardifs

Exposition Ouest

Contraintes UV, sel, vent

Distance de la mère

200 mètres

Coordonnées GPS 47°35'32.1"N 3°08'44.1"W

Surface de l’échantillonnage ?

Autres

Peu de déchets humains + présence de déjections de léporidés et de coquilles d’hélicidé + présence de chemins autour

2.2 Relevé phytosociologique

Le relevé phytosociologique est une méthode permettant de caractériser des unités de végétation homogène.

2 2.1 Définition de l’aire de relevé et de l’aire minimale

Aire de relevé

La localisation de l’aire de relevé au sein d’une communauté végétale reste une démarche en partie subjective. Toutefois, ce choix ne doit pas être motivé par le désir d’inclure un maximum d’espèces, ni par la volonté de documenter une espèce rare. Une telle approche risquerait de produire des relevés hétérogènes. En effet, une richesse d’espèces peut indiquer la présence d’un milieu de transition entre deux communautés végétales.

Il est donc préférable de privilégier une zone jugée représentative, souvent située au centre de la communauté, afin d’éviter les marges sujettes aux effets de lisière liés au continuum écologique. De même, il est important d’éviter les zones manifestement hétérogènes ou présentant des particularités, comme des perturbations dues au passage d’animaux, qui pourraient altérer la composition spécifique ou la structure de la végétation

Aire minimale

Pour obtenir les données les plus pertinentes, il est important de prendre en considération la plus grande parcelle possible. Cependant, il est d’usage pour plus d’efficacité et souvent par économie de moyen, de procéder au test de l’aire minimale

L’aire minimale est la surface d’inventaire pour laquelle on estime qu’il est probable qu’elle contienne toutes les espèces de l’échantillon et donc que celuici est représentatif de l’individu d’association (Delassus, 2015)

Pour la déterminer, une petite aire du site est délimitée et un premier relevé des espèces présentes est réalisé. Par la suite, d’autres relevés de végétation sont établis en doublant successivement la taille de la surface jusqu’à obtenir l’aire finale.

Enfin, une courbe représentant le nombre d’espèces total en fonction de l’aire échantillonnée est tracée pour déterminer le point d’inflexion correspondant à la stabilisation du nombre d’espèces nouvelles relevé. Cette courbe indique au chargé d’étude l’aire minimale à considérer pour son relevé en choisissant une surface légèrement supérieure à celle indiquée par le point d’inflexion

Fig. 10 et 12 Méthode de détermination de l’aire minimale en haut En bas, la courbe présentant le nombre d’espèce et la dimension des quadrats se stabilise au-delà d’une aire de 25m2.(Source : CBN Brest)

Bien que la théorie propose fréquemment de tracer une courbe aire/nombre d'espèces pour déterminer l'aire minimale d’un relevé, cette méthode s’avère souvent peu pratique en réalité. Elle peut introduire divers biais, en reflétant davantage une pression de prospection qu’une représentation fidèle de la diversité réelle (Barkmann, 1968 ; Gounot, 1969 ; Gillet, 1998).

En pratique, une fois que l'emplacement du relevé au sein de l'individu de végétation est défini, l'observateur commence par inventorier les espèces présentes dans cette zone. Lorsque plus aucune nouvelle espèce n’est observée, il agrandit progressivement la surface d’inventaire, tout en s'assurant de rester à l'intérieur des limites de l’individu d'association étudié. Cette procédure se poursuit jusqu’à ce que l’élargissement de la surface n’entraîne plus l’observation de nouvelles espèces. Si, en élargissant davantage, de nouvelles espèces réapparaissent, l'observateur doit vérifier qu'il ne dépasse pas les limites de l’individu d'association à caractériser.

Dans le cas de continuums écologiques, il peut ne pas exister de seuil net au-delà duquel les nouvelles espèces deviennent rares. Il est donc recommandé de délimiter physiquement les contours de l’individu d'association avant de commencer le relevé, par exemple en déposant un objet bien visible au sol ou en plantant des perches

Par soucis d’efficacité, le Conservatoire

Botanique de Brest a également déterminé des aires minimales moyennes en fonction du type de végétation à échantillonner :

• pelouse : 1-2 à 10 m²

• bas-marais/tourbière : 5 à 20 m²

• prairie : 16 à 25 m² ; 50 m² si nécessaire

• mégaphorbiaie : 16 à 25 m² ; 50 m² si nécessaire

• roselière/cariçaie : 30 à 50 m² voire plus

• ourlet linéaire : 10 à 20 m²

• lande : 50 à 200 m²

• fourré : 50 à 100 m² voire 200 m²

• forêt : 300 à 800 m²

2.2.2 Le relevé

11 Relevé phytosociologique : méthode à suivre en 4 étapes

(Source : CBN Brest)

Les caractéristiques de l’échantillonnage doivent être décrites de manière à garantir la reproductibilité de la méthode par d’autres observateurs à une période différente. Cela inclut notamment la forme et la surface du relevé. Une fois ces éléments définis, l’échantillonnage peut être réalisé.

L’inventaire floristique est mené sur une surface équivalente ou supérieure à l’aire minimale nécessaire pour le milieu étudié. La hauteur globale de la végétation est mesurée, et un coefficient d’abondance-dominance, selon la méthode de Braun-Blanquet, est attribué à chaque espèce recensée. Ces coefficients permettent de caractériser à la fois le nombre d’individus et leur recouvrement dans la zone étudiée. De plus, la strate occupée par chaque espèce ainsi qu’un coefficient de sociabilité peuvent également être précisés (Delassus, 2015)

Coefficient d’abondance-dominance

Ce coefficient, basé sur l’échelle de Braun-Blanquet, évalue l’abondance et le recouvrement des individus par des classes allant de 5 (très abondant) à "r" (très rare).

Coefficient de sociabilité (non traité dans cette étude)

La sociabilité indique la dispersion des individus d'un taxon selon une échelle de 1 à 5, du plus isolé au plus dense, reflétant la structure de la végétation. Des ajustements peuvent être faits pour noter des distributions aléatoires, agrégées ou régulières.

Fig. 12 Représentation schématique des indices de sociabilité (d’après Gillet, 2000)

Fig.

2.3 Méthode des quadrats

La méthode des quadrats permet de caractériser des unités de végétation homogène.

2.3 1 Mesure du couvert, de la hauteur de végétation et détermination des fréquences

Mesure du couvert et de la hauteur de végétation

Le couvert, appelé aussi recouvrement, désigne la projection au sol des parties aériennes d’une espèce, exprimée en fraction ou pourcentage d’une surface de référence. Cette mesure est particulièrement significative sur le plan écologique, car elle fournit une estimation plus précise de la biomasse que le simple nombre d’individus. Cependant, il est difficile de compter tous les individus des espèces se propageant de manière végétative (stolons, rhizomes, etc.). Un relevé de hauteur à l’aide d’un mètre et un relevé de densité de végétation par appréciation du chargé d’étude doivent être saisis. Un échantillon de sol peut également être prélevé selon les besoins et les moyens alloués à l’étude

Détermination des fréquences

La fréquence mesure le nombre de fois qu’une espèce est observée dans un certain nombre de répétitions, exprimé en fraction ou en pourcentage du total. Contrairement à la densité ou au couvert, cette méthode ne nécessite pas de comptage précis, mais repose sur l’enregistrement de la présence des espèces, ce qui est plus simple. Les points de comptage peuvent être choisis de manière aléatoire ou systématique, souvent à intervalles réguliers

2.3 2 Le relevé

Cette méthode consiste à dénombrer les individus dans une unité de surface connue et définie par le chargé d’étude. Les comptages sont souvent effectués dans de petits quadrats placés de manière systématique ou aléatoirement à plusieurs reprises au sein d’une communauté de végétation. On calcule le pourcentage d’abondance des espèces pour la surface totale, et les résultats sont exprimés en densité par unité de surface (m² ou ha). La taille des quadrats est adaptée au type de végétation : par exemple, des quadrats de 1 x 1 m pour des végétations basses et herbeuses, ou de 10 x 10 m pour des végétations forestières.

Cordon dunaire

Pelouse ouverte de la dune grise : zone homogène étudiée Quadrat (1m2)

Quadrat (2 x 1/4m2)

Fig. 13 Mise en place de la méthode d’échantillonnage par quadrat

Dans le cadre de notre étude une répétition de relevé sur 5 quadrats de 1m2 et 5 quadrats de 0.25m2 dans deux zones homogènes distinctes. Dans le but de représenter la composition végétale du milieu et comparer l’efficacité de la méthode selon les surfaces étudiées.

2.4 Méthode des lignes points contact

La méthode des lignes points contact permet de caractériser des unités de végétation homogène.

2.4.1

Le relevé

La méthode du « point-intercept » ou « point-contact » consiste à mesurer les points d’intersection entre une « épingle » ou un long fil métallique et la végétation à relever. A chaque point, l'espèce, le type de végétation (c.à-d. herbe, arbuste ou arbrisseau) ou la couverture végétale (c.-à-d. roche, sol nu, croûte biotique, etc.) qui croise le point est enregistrée comme une « réussite ». La formule de calcul de la couverture est simplement la proportion (%) d'occurrences pour une espèce ou un type de végétation. Cette approche permet d’évaluer la fréquence des espèces rencontrées plutôt que leur couvert exact.

Dans notre cas, le relevé point contact a été établi sur une ligne de 10m avec un relevé tous les mètres représentant une récolte de 100 données.

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2.5 Définition et description des milieux hétérogène de l’étude

Un milieu hétérogène correspond à une unité de végétation dont les caractéristiques physionomiques, floristiques et écologiques ne sont pas les mêmes sur l’ensemble du site d’étude.

Fig. 15 La parcelle a/ présente deux milieux homogènes côte à côte avec une limite nette. La parcelle b/ présente deux milieux homogènes et leur limite floue liée au continuum.

Le milieu hétérogène observé dans la présente étude se trouve sur la plage de la Guérite.

Zone d’échantillonnage par transect

Quiberon, dunes sauvages de Gâvres

Plage de la Guérite

Parking de la Guérite

Fig. 16 Vue aérienne et profil topographique de la dune grise étudiée _ Position 47°35'37.4"N 3°08'43.3"W (d’après Géoportail)

Il inclut les zones(Guillemot, 2023):

• du haut de plage, enrichis par les laisses de mer

• de la banquette et dune embryonnaire

• de la dune blanche dont le sable est remanié par les vents. Elle présente des végétations ouvertes d’abord occupées par des graminées aux rhizomes puissant permettant de fixer le sable

• de la dune semi-fixé

• du début de la dune grise moins contraints par les vents et les embruns salés et présentant un ensablement moins fréquent.

La proximité directe de l’océan Atlantique (moins de 100m) explique la présence d’un cortège de végétation halophytes

Fig. 17 Organisation des milieux dunaire et situation de la zone d’échantillonnage par transect

Les échantillonnages de la zone hétérogène ont été réalisés selon la méthode du transect continu régulier pour permettre de décrire et comprendre les paramètres environnementaux qui déterminent la répartition des différentes communautés végétales sur un cordon dunaire.

Fig. 18 Relevé en milieu homogène par méthode du transect - a/ Laisse de mer b/ Haut de plage c/ Banquette et dune embryonnaire d/ Dune blanche e/Ligne de guidage du transect

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Le relevé se poursuit à l’arrière de la dune blanche

2.5.1 Détails du contexte de l’étude

Tableau. 2 Description du milieu au moment de l’étude sur un cordon dunaire à proximité de la plage de Guérite

Observateurs

Nathan VERDURON et Paul LORNET

Date et heure du relevé Mercredi 11 Septembre 2024, 14h00->17h00

Lieu

Météo

Type de milieu

Recouvrement

PLOUHARNEL - Dune grise de la plage de la Guérite

Vent d’ouest constant, ciel voilé avec quelques percés de lumière et températures comprises entre 15 et 20°c

MILIEU HETEROGENE – Ourlet dunaire

95 à 100%

Hauteur de végétation Comprise entre 5cm et 120cm

Topographie Pas de relief

Sol Sol sableux (quartzeux), maigre et sec

Roche mère

Roches granitiques et leuco granites tardifs

Exposition Ouest

Contraintes

Distance de la mère

UV, sel, vent

Variable : 100m au plus proche et 200m au plus éloigné

Coordonnées GPS 47°35'32.1"N 3°08'44.1"W

Surface de l’échantillonnage ?

Autres

Peu de déchets humains + présence de déjections de léporidés et de coquilles d’hélicidé + présence de chemins autour

2.6 Méthode du transect

La méthode du transect permet de caractériser des unités de végétation hétérogène

2.6.1 Le relevé

La méthode du transect est principalement utilisée pour analyser des végétations hétérogènes et étudier leur répartition le long d'un gradient écologique. Elle consiste à disposer une corde linéaire d'une longueur définie selon les besoins de l’étude. Le long de cette corde, des quadrats sont installés, et une procédure similaire à celle de la méthode des quadrats, expliquée précédemment, y est appliquée. Toutefois, dans ce cas, les recouvrements sont estimés à l’aide des coefficients de Braun-Blanquet.

Les quadrats peuvent être positionnés de manière continue pour couvrir l’intégralité de la longueur du transect ou de façon discontinue, en échantillonnant uniquement des portions représentatives des unités de végétation traversées. La largeur des quadrats est fixée, mais leur longueur peut être régulière ou irrégulière. Dans un transect continu mais irrégulier, la longueur de chaque secteur varie. Lorsqu’un changement dans la composition végétale est observé, il marque la transition vers une nouvelle zone d’échantillonnage, jusqu’à atteindre la fin du transect. Le nombre de secteurs dépend donc de la diversité de la végétation dans la zone étudiée.

Dans cette étude le transect est continu mesurant 94 mètres de long et étudié par des quadrat de 2 mètres de long et 1mètre de large Aucun transect irrégulier n’a été réalisé sur la zone.

Quiberon, dunes sauvages de Gâvres

III. Résultats

Les résultats présentés dans ce rapport sont issus des données récoltées par Nathan VERDURON et Paul LORNET le 11 septembre 2024. Dans un premier temps, l’appréciation de ces résultats va permettre la comparaison des méthodes d’étude de la végétation, puis dans un second temps, la composition et la répartition floristique des milieux étudiés

3.1 Milieu homogène

3.1.1 Résultats du relevé phytosociologique

Zone 1

Les relevés phytosociologiques réalisés dans les deux zones permettent de déterminer les espèces majoritairement présentes ainsi que la composition générale de ces pelouses arrière dunaires.

La première zone étudiée, la Zone 1, était un milieu ouvert sec et drainant avec un sol sableux calcaire situé au cœur de la dune semi-fixée, en contrebas de la dune mobile. Nous y avons retrouvé de nombreux résidus de coquillages ainsi que quelques brindilles de bois, déchets plastiques et une butée avec de nombreuses crottes de léporidés.

Nous retrouvons dans la composition végétale de la Zone 1 majoritairement Ephedra distachya associée à Campylopus introflexus, avec pour les deux un recouvrement de 60%. S’ajoute à ces espèces majoritaires des espèces moins abondantes telles que le Lychen fruticuleux (16%), Eryngium campestre (4%), Euphorbia segetalis (4%) et des espèces beaucoup moins abondantes telles que Galium arenarium ou Poterium sanguisorba. Cette zone relativement rase (5cm de hauteur) avec 5% de sol nu possède cependant une richesse spécifique relativement élevée par rapport à la surface échantillonnée (16 espèces différentes). Les calculs de l’indice et de l’équitabilité de Simpson (respectivement 0.279 et 0.770) révèlent une présence massive de quelques espèces, avec cependant une répartition certes inégale mais notable des espèces moins dominantes.

Tableau.3 Résultats du relevé phytosociologique de la zone 1 représentant l’abondance par espèce, la richesse spécifique et les indices de diversité de Simpson

Agrostis sp.

Asparagus officinalis

Galium arenarium

Aster sp.

sanguisorba

Zone 2

La deuxième zone étudiée, la Zone 2, est un milieu ouvert, sec et drainant, avec peu d’humus. Il se situe au cœur de la dune grise fixée. Nous y avons retrouvé quelques résidus de coquillages et quelques déchets organiques. Le relevé déterminant la composition végétale de la Zone 2 montre des résultats assez différents.

Nous retrouvons une grande dominance et abondance de quelques espèces telles que Rosa spinosissima (50%), Ephedra distachya (20%) ou encore le Lychen fruticuleux (50%). S’ajoutent à ces espèces majoritaires des espèces moins abondantes telles que Poterium sanguisorba cette fois-ci plus abondante que dans la Zone 1 (3%) ou encore Festuca rubra (2%).

La hauteur de végétation de cette zone est basse (8cm) et possède une richesse spécifique plus faible que la Zone 1 avec cette fois-ci 13 espèces (contre 16).

Comme pour la Zone 1, les calculs de l’indice et de l’équitabilité de Simpson (respectivement 0.259 et 0.803) révèlent une présence massive de quelques espèces, avec cependant une répartition certes inégale mais notable des espèces moins dominantes.

Tableau.4 Résultats du relevé phytosociologique de la zone 2 représentant l’abondance par espèce, la richesse spécifique et les indices de diversité de Simpson

Quiberon, dunes sauvages de Gâvres

Fig. 19 A gauche Ephedra distachya en fruit – Au centre fleur d’Ephedra distachya – A droite Carex arenaria

3.1.2 Résultats du relevé par quadrats

Zone 1

Pour la première zone d’étude, certaines valeurs d’abondance restent relativement stables indépendamment de la taille du quadrat C’est le cas des espèces dominantes telles que le Raisin de mer (Ephedra distachya) et les briophytes (Campylopus sp.). A l’inverse, certaines espèces nettement moins présentes comme l’Agrostis (Agrostis sp.) ou le Plantain lancéolé (Plantago lanceolata) ont une abondance variant énormément selon la taille du quadrat. De plus, nous observons une richesse spécifique moyenne plus faible dans les quadrats de 0.25m² que dans ceux de 1m². L’indice de Simpson reste cependant relativement stable (environ 0,270) malgré la différence de surface étudiée.

Pour cette zone 1 nous pouvons admettre à partir de l’indice de Simpson que les échantillons sont assez hétérogènes avec une dominance de bryophytes (Campylopus sp.). Ensuite, une différence est observée concernant l’indice d’équitabilité de Simpson avec un écart d’environ 0,100 entre les grands et petits L’indice calculé est de presque 0,900 pour les petits quadrats indiquant une dominance de quelques espèces. Cet indice est plus faible (0,789) les grands quadrats Cette valeur s’explique par une dominance moins forte des bryophytes qui s’affiche en codominance avec le Raisin de mer (43%). Le reste des espèces sont peu abondantes (moins de 10% en moyenne)

Tableau. 5 Résultats du relevé par quadrats de la zone 1 en pourcentage d’abondance par espèces avec sa richesse spécifique et les indices de diversité de Simpson (à gauche les quadrats de 1m² et à droite les quadrats de 0.25m²).

ZONE 1

Quadrats de 1m2

Espèces (abondance en

Quadrats de 1/4m2

Zone 2

Tout comme pour la zone 1, certaines abondances varient très peu en fonction de la taille du quadrat. Voir l’abondance de (Rosa spinosissima) par exemple. Ces données varient pour Thymus drucei et les Lichens. De nouveau, nous observons une richesse spécifique plus faible dans les petits quadrats que dans les grands bien que cette différence soit moins importante que celle observée sur la première zone. Quant à l’indice de Simpson, il est très similaire entre les petits et grands quadrats (environ 0,323).

Pour cette seconde zone, l’indice de Simpson permet de définir les échantillonnages comme hétérogènes avec une dominance de certaines espèces, notamment Rosa spinosissima ou encore les Lichens (environ 50%). Un large écart les sépare avec la troisième espèce dominante, Ephedra distachya (10%)

Contrairement à la zone numéro 1, l’indice d’équitabilité de Simpson des deux tailles de quadrats ne sont pas significativement différentes (environ 0,770). Cette valeur modérément proche de 1 suggère une certaine omniprésence d’une ou peu d’espèces par rapport aux autres, comme on peut le voir avec une forte proportion de deux espèces au-dessus de 50% contre moins de 10% pour toutes les autres.

Tableau. 6 Résultats du relevé par quadrats de la zone 2 en pourcentage d’abondance par espèces avec sa richesse spécifique et les indices de diversité de Simpson (à gauche les quadrats de 1m² et à droite les quadrats de 0.25m²).

ZONE 2

3.1.3 Résultats du relevé par ligne points contacts

Le relevé par ligne-point-contact a permis de comptabiliser 184 points de contact, répartis entre 7 espèces végétales. Les résultats mettent en évidence une domination marquée de Campylopus introflexus, qui totalise 86 contacts, soit 46,7 % du total. Cette espèce est suivie par Ephedra dystachia avec 39 contacts (21,2 %) et Carex arenaria avec 33 contacts (17,9 %). Les autres espèces, comme Lichen fruticuleux, Sedum acre, Euphorbia segetalis et Thymus drucei sont beaucoup moins fréquentes (moins de 10% chacune). L’indice de Simpson réalisé à partir de ces fréquences est évalué à 0,300, ce qui reflète une dominance marquée par quelques espèces sur l’ensemble de la communauté. Enfin, l’indice d’équitabilité, estimé à 0,817, indique que les espèces moins fréquentes, bien que marginales, parviennent à maintenir une certaine présence dans cet habitat.

Les résultats du relevé par ligne point contact, ayant lui aussi été réalisé dans la zone 1, peuvent être comparé avec ceux de la méthode des quadrats

3.2 Comparaison de méthode

Tableau. 6 Résultats du relevé par ligne point contact représentant le nombre de contacts par espèce, la richesse spécifique et les indices de diversité de Simpson.

Espèce

Nbre de contacts (ni)

Campylopus introflexus 50

Ephedra distachya 50

Carex arenaria 20 Sedum acre 14

Lichen fruticuleux 3

Euphorbia segetalis 3

Thymus drucei 2

(N) 184

Richesse spécifique 7 Indice de Simpson 0,300 Equitabilité de Simpson 0,817

3.2.1 Comparaison de relevé par quadrat de surface différente et ligne point contact

Quadrat de taille différente (1m2 et 0,25m25)

Ce diagramme représente les différences de richesse spécifique entre les 2 zones étudiées en fonction de la taille du quadrat. On remarque que dans la majorité des relevés, la richesse spécifique est plus élevée dans les quadrats de 1m² que dans ceux de 0,25m². Cependant, ces observations sont à nuancer puisque les différences de richesses sont relativement faibles dans la deuxième zone, mais tout de même présentes. De plus, la richesse spécifique est plus élevée dans la zone 1 que dans la zone 2.

Richesse spécifique (R)

spécifique (R)

Fig. 20 Comparaison par quadrat et par zone de la richesse spécifique pour les deux tailles de quadrats.

Quiberon, dunes sauvages de Gâvres

Surface des quadrats 0,25m2 1m2

Richesse

Quadrat et ligne point contact

Les grands quadrats de 1m² sont ceux représentant le mieux l’abondance de la majorité des espèces, même celles étant moins présentes. En revanche, les petits quadrats de 0,25m² sont moins représentatifs des espèces très faiblement abondantes. De plus, les quadrats de petite taille vont tendre à augmenter l’abondance des espèces moins développées et dispersées en patch.

A l’inverse, la méthode des lignes sous-représente les espèces dominantes comme Campylopus introflexus (fréquence de 45 contre environ 78 pour les quadrats) ou Ephedra distachya (fréquence de 20 contre environ 40 pour les quadrats). Cependant cette méthode permet d’évaluer facilement et rapidement la majorité des espèces typiques et caractéristiques des milieux observés.

21 Diagramme en barres comparant l’abondance par espèce selon les deux méthodes des quadrats et celle de la ligne point contact

22 Campylopus introflexus est une bryophyte (détail au centre et à droite) formant des « croutes » en surface du sable (à gauche)

Quiberon, dunes sauvages de Gâvres 21

Fig.

Fig. 23 Résultats du transect régulier continu. Audessus, le profil topologique du transect. Audessous les hauteurs de végétation moyenne, et le pourcentage de recouvrement global par quadrat avec pour chaque quadrat les coefficients de Braun Blanquet par espèce.

Le transect continu régulier permet de visualiser la répartition des espèces végétales dunaires le long d’un gradient. En partant du haut de plage, nous observons la présence en grande quantité de laisse de mer ainsi que des déchets organiques apportés lors des grandes marées.

Le taux de recouvrement y est nul étant donné l’absence d’espèces de haut de plage dans nos relevés. Peu de végétaux s’y développent. L’une des premières s’installant dans les dunes est le chiendent des sables (Elymus farctus), qui s’étale sur 20m de long jusqu’à une altitude maximum de 7,5m. Cette espèce de bourrelet embryonnaire est rapidement accompagnée par Calystegia soldanella, moyennement abondante, qui quant à elle s’étend jusqu’à 50m, au sommet de la dune mobile. Le recouvrement de ces espaces par ces espèces est donc assez élevé (environ 80% entre 20 et 30m) avec une hauteur de végétation élevée (en moyenne 60cm).

Suite à ce bourrelet dominé par Elymus farctus, nous retrouvons sur toute la dune mobile (de 30 à 60m), une grande abondance d’Ammophila arenaria accompagnée de quelques espèces adaptées à ces conditions telles que Euphorbia paralias, Erigeron canadensis ou encore Galium arenarium, représentant en moyenne un recouvrement proche de 100% avec des hauteurs de végétation rarement en dessous de 40cm, allant même jusqu’à 120cm.

Plus on s’éloigne de la plage plus le milieu est riche en espèces avec à la suite de cette dune mobile, une dune grise semi fixée avec en premier lieu des associations végétales composées d’Hélichrysum stoechas ou Galium arenarium, assez abondants avec quelques espèces faiblement abondantes du milieu comme Lagurus ovatus, Hypochaeris radicata, Matthiola sinuata, ou Festuca rubra. En second lieu, nous observons pour des mêmes taux de recouvrement, des associations plus diversifiées avec notamment l’apparition de plusieurs espèces comme Eryngium campestre, Plantago coronopus, Sedum acre ou Campylopus introflexus.

Certaines espèces sont homogénéiquement réparties tout au long du transect comme Helychrisum stoechas (de 46m à 94m) ou Ammophilia arenaria (de 30m à 74m). A contrario, certaines espèces sont inféodés à certaines zones dépendant de leur adaptation à ces conditions difficiles comme Ephedra distachya, une strate de faible hauteur (5cm) et de recouvrement moyen (30%) que l’on retrouve au niveau de la dune grise semi-fixé, à la suite de la dune mobile.

Quiberon, dunes sauvages de Gâvres

Fig. 24 Elymus farctus espèce pionnière du haut de plage a gauche et au centre – A droite Calystegia soldanella

Fig. 25 Amnophila arenaria assure la fixation de la dune blanche (à gauche) – Euphorbia paralias et Galium arenarium à droite

IV. Discussion

4.1 Comparaison et caractérisation de la végétation des milieux étudiés

4.1.1 Milieu homogène – Dune côtière fixée de la commune de Plouharnel

L’habitat

La littérature scientifique permet de rapidement définir le milieu étudié comme une dune côtière fixée atlantique ou dune grise Selon (Bensettiti, 2005), la dune grise se situe immédiatement au contact du revers interne de la dune mobile. Un substrat sablo-humifère s’y développe, pouvant s’échauffer et devenir très sec en été. De granulométrie assez fine, mais pouvant être plus grossière, il s’enrichit souvent en débris coquilliers augmentant ainsi la teneur en calcaire. La dune grise est stabilisée, plus ou moins colonisée par des pelouses rases riches en espèces herbacées en plus d'abondants tapis de bryophytes et/ou lichens des rivages de l'Atlantique. Cette présence de lichens et de bryophytes ainsi que la teinte grisâtre du substrat lui ont donné son qualificatif. La structure est le plus souvent fermée à semi-fermée, présentant une strate de végétation seulement.

La zone d’étude se trouve à proximité de l’océan Atlantique, sur le revers interne de la dune mobile en présence de substrat sablo-humifère et d’une pelouse rase La hauteur de végétation est comprise entre 5 et 8cm maximum, composé d’herbacée avec entre autres, Carex arenaria, Euphorbia segetalis, Plantago coronopus. L’observation de cette pelouse agrémentée d’un tapis de bryophyte et de lichens - Campylopus introflexus parfois présent avec une abondance de 60% et lichen fruticuleux jusqu’à 50% - permet d’affirmer être en présence d’une dune grise. De plus, la répartition de l’habitat au niveau national vient confirmer notre hypothèse.

Cet habitat est classé sous le code 2130*2 des cahiers d’habitats NATURA 2000 et 16.222 de la typologie européenne CORINE BIOTOPE (Bensettiti, 2005; Rameau, 1991)

Littoral de Gâvres à Quiberon

La communauté végétale du premier quadrat

Les données relevées dans le premier quadrat ont mis en évidence la présence des espèces suivantes :

• Forte présence de lichen et briophytes

• Ephedra à chatons opposés (Ephedra distachya)

• Laîche des sables (Carex arenaria)

• Euphorbe de Portland (Euphorbia portlandica)

• Gaillet des sables (Galium arenarium)

Ces espèces sont indicatrice des pelouses xérophiles de l’Euphorbio portlandicae – Helichrysion stoechadis (Euphorbio portlandicae – Helichrysion stoechadis Géhu & Tüxen ex Sissingh 1974) Décris également comme des pelouses vivaces des sables calcarifères littoraux centre et sud atlantique (Delassus, 2014)

La communauté végétale du 2ème quadrat

Dans le second quadrat étudié, Rosa spinosissima et Lichen fruticuleux représente le maximum des abondances relevées avec 50% chacune. Les abondances médianes sont représentées par Ephedera distachya 20% et Carex arenaria 14%. Le reste des espèces sont relevées sous des seuil d’abondance de 5%.

L’association de Rosa spinosissima et Ephedera distachya dans des abondances fortes permet d’affirmer être en présence d’une (Roso spinosissimae – Ephedretum distachyae (Kuhnholtz-Lordat, 1927)

Selon (Delassus, 2014), ce type de pelouse de la dune grise thermo-atlantique semble privilégier les sables à granulométrie assez grossière et riches en carbonate de calcium. Caractéristique des dunes pâturées extensivement.

Intérêt patrimonial

La plupart des associations végétales rattachées à ce type d’habitat présentent une distribution géographique très limitée et sont endémiques du littoral atlantique français. De la présence de la linaire des sables (Linaria arenaria) protégée au niveau régional confère au site un intérêt patrimonial.

L’état de conservation à privilégier est une formation de pelouse rase à fort recouvrement, avec présence d’un tapis bryo-lichénique important. D’une manière générale, le maintien en l’état des végétations de dunes fixées n’est possible qu’en assurant parallèlement le maintien dans un bon état de conservation des ceintures de dune embryonnaire et mobile de manière à éviter un saupoudrage sableux éolien massif des végétations de la dune fixée et de l’arrière-dune qui pourrait entraîner une asphyxie de la dune fixée.

L’information et la sensibilisation du public sont importantes (panneaux d’information ou d’interprétation in situ). Il est souhaitable de ne pas enrésiner ou de ne pas boiser les dunes fixées. Compte tenu des contraintes écologiques qui caractérisent cet habitat, il est souhaitable de préconiser la non-intervention pour la gestion de l’habitat. Sur les sites les plus fréquentés, la maîtrise de la fréquentation peut être organisée par la mise en défense de certaines zones sensibles et la canalisation de la fréquentation.

Quiberon, dunes sauvages de Gâvres

Limite de l’étude

Le relevé, intervenant tard en saison, n’a pas permis de vérifier la présence des espèces protégées indiquées par la littérature scientifique et les données cartographiques. Entre autres :

• Omphalode du littoral (Omphalodes littoralis) protégé à l'échelle mondiale

• Liparis de Loesel (Liparis loeselii), protégée à l’échelle européenne et au niveau national

• La spiranthe d’été (Spiranthe aestivalis) protégée à l’échelle européenne et au niveau national

• Œillet de France (Dianthus hyssopifolius subsp. gallicus) protégé au niveau national

Fig. 27 Omphalodes littoralis Liparis loeselii Spiranthe aestivalis

4.1.2 Milieu homogène – comparaison des méthodes de relevé

Dans cette étude nous avons pu utiliser différentes méthodes de relevés en milieux homogènes avec pour chacune des indices de diversités. Cela nous permet donc de comparer ces méthodes. Il est important de rappeler qu’aucune méthode n’est supposée meilleure qu’une autre. Le choix de la méthode dépendra de plusieurs facteurs comme du type de données nécessaire, le temps et le personnel alloué à cette étude. En effet certaines méthodes sont efficaces dans des cours lapses de temps comme la méthode du relevé phytosociologique là ou un relevé par quadrat peut être relativement long à la répétition. En revanche, les résultats ne sont pas tous aussi exhaustifs. La méthode des lignes points contact est pratique quand il s’agit de déterminer rapidement le type de végétation dominant mais ne permet pas de fournir un détail de la végétation d’une zone assez riche en espèces faiblement étalées.

A l’inverse, la méthode des quadrats est optimale dans cette situation puisqu’elle prend en compte grâce au hasard de la répétition, une représentation générale de la zone, en comptant aussi les espèces beaucoup moins dominantes mais parfois indicatrices. En revanche, cela dépend de la taille de quadrat utilisé. Les quadrats les plus petits sont certes plus économiques en temps et en argent, cependant ils sous représentent les espèces majoritaires et sur représente les espèces moins abondantes. Il omettra aussi plus facilement les espèces rares puisque la surface étant moins grande, la probabilité qu’elle se trouve dans le quadrat diminue aussi.

Quiberon, dunes sauvages de Gâvres

Dans le cas où nous souhaitons déterminer au mieux le milieu, la méthode du relevé phytosociologique semble plus adaptée pour plusieurs raisons. Le temps de relevé est plus faible, il permet un aperçu global de la végétation sans pour autant omettre la présence d’espèces rare étant donné sans plus grande surface d’échantillonnage cependant, pour cette méthode il est essentiel de préparer au préalable la méthode puisqu’elle nécessite plusieurs critères comme la présence d’une zone homogène, une définition de l’aire minimale et une description du sol, de la géologie et géographie du milieu.

En revanche, dans le cas d’une étude étalée dans le temps, l’utilisation de quadrats permanents pour des relevés les plus exhaustifs possibles semblent le bon compromis si la surface d’échantillonnage est adaptée à la morphologie des végétaux attendus afin d’éviter de sous représenter ou sur représenter des espèces. La méthode des lignes points contact peut aussi être utile dans ces cas-là mais ne permet pas un relevé aussi exhaustif.

4.1.3

Milieu hétérogène – Cordon dunaire de la commune de Plouharnel

Généralité

Les dunes sont des éléments fondamentaux dans la structuration des paysages côtiers avec de nombreuses espèces végétales ingénieures de ces milieux. Bien que très fragiles, ces vastes espaces ont plusieurs atouts. Ce sont des espaces appréciés pour leur aspect esthétique, avec de nombreuses activités touristiques associées telles que le camping ou la randonnée. Elles ont aussi de nombreux autres rôles comme la protection des côtes puisqu’elles forment un rempart aux facteurs climatiques comme le vent ou la salinité, très présents le long des côtes atlantiques. Les dunes sont aussi des milieux niche pour de nombreuses espèces végétales et animales. Cependant ces milieux sont soumis à de fortes contraintes, impliquant une composition végétale presque unique à ces milieux.

Dune théorique

Comme l’illustre le transect continu, nous pouvons facilement remarquer l’impact de certains facteurs comme le vent ou la salinité le long d’un gradient perpendiculaire à l’océan. Ces gradients influencent la zonation végétale d’une dune. Prenons d’abord le cas d’une dune théorique assez stabilisée : on observe un bourrelet embryonnaire assez instable et mobile. Au niveau du haut de plage et du bourrelet embryonnaire, les conditions sont très rudes, ces zones sont soumises à de fortes pressions éoliennes et hydrodynamiques. Le renouvellement continu de ce sable rend la survie compliquée à part pour des végétaux extrêmement halo-nitrophiles. Ceux-ci vont tirer leur source d’azote de la minéralisation de la matière organique (laisse de mer et débris organiques apportés par la marée) puisque le sol est très pauvre en nutriments. A la suite de ce bourrelet embryonnaire on retrouve la dune mobile. Cette zone d’accumulation du sable est très variable autant en taille qu’en composition. Elle aussi est soumise à de fortes pressions éoliennes, représentant un facteur limitant de la végétation. Cependant nous y retrouvons des végétaux psammophiles et adaptés à ces pressions. Ces espèces sont souvent des plantes vivaces et ont donc aussi soit un rôle de protection contre l’érosion soit un rôle de fixateur par leurs racines ou leurs rhizomes permettant l’entrave du sable et donc sa fixation. Au prolongement de la dune mobile se trouve, en contrebas, la dune grise, quant à elle abritée de ces courants éoliens et marins. Les conditions y sont beaucoup plus clémentes. La salinité y est moins élevée et l’humidité y est plus importante. Ce milieu va favoriser la pousse, dans un premier temps des pelouses rases, et dans un second temps des végétaux plus sensibles vivant dans des milieux moins extrêmes comme certaines plantes annuelles ou plantes sensibles à la dessiccation. Le développement de certaine bryophyte assure aussi une certaine rétention d’eau dans ce milieu. Cela est permis par le fait que la nature du sol est différente, plus acide et plus riche en nutriments car la dune y est complètement fixée assurant la stabilité des espèces qui la colonise. Cette zone est de ce fait, en théorie, la zone la plus riche avec un recouvrement du sol quasi total. En bordure de cette dune grise se trouvent les fourrées pré-forestières. Ensemble, ils forment la dune fixée. Le fourré pré-forestier est composé d’une strate arbustive et herbacée assez

dense en végétaux ligneux. Elle représente quasiment le summum de l’évolution d’une dune puisque c’est l’étape qui précède la forêt.

Cas

de la dune de Plouharnel

Ici, nous retrouvons bien un bourrelet embryonnaire faiblement garni, dans notre cas totalement inhabité. Ce bourrelet est composé du chiendent (Elymus farctus) et suivi par l’Oyat (Ammophila arenaria), deux espèces adaptées à ces pressions de salinité et éoliennes. Leur présence est permise par leur physiologie et morphologie, qui leur confère une faible sensibilité à la forte salinité du sol (Van Puijenbroek et al., 2017) notamment grâce à la forme fine des feuilles, leur épaisse cuticule ou leur capacité à gérer l’absorption de sel par leurs stomates (Du & Hesp, 2020). En revanche, ce sont deux espèces compétitrices, ce qui limite leur zone de répartition au sein de ce front dunaire. L’oyat, par sa résistance à l’enfouissement et sa mobilité végétative par l’apport de sable, a un avantage compétitif par rapport aux autres espèces lui permettant de se développer facilement dans ces conditions tout en structurant et fixant la dune avec l’aide de quelques autres espèces adaptées à de fortes salinités comme Calystegia soldanella, ou encore Euphorbia paralias. Plus nous nous éloignons de la côte, plus nous observons des espèces faiblement tolérantes à la salinité avec l’apparition dans la dune fixée des premières pelouses dunaires assez richement composées. La présence d’espèces comme Hélichrysum stoechas ou Galium arenarium, Carex arenaria ou encore Ephedra distachya, des espèces caractéristiques des pelouses vivaces des sables calcarifères : Euphorbio portlandicae – Helichrysion stoechadis (DELASSUS L. & MAGNANON S., 2014). La présence de ces espèces sont une preuve de ces baisses de pH du sol puisque ces espèces rases sont adaptées aux fortes pressions éolienne mais beaucoup moins à l’enfouissement et aux très fortes salinité observée au niveau de la dune mobile. Outre ces espèces indicatrices, la présence de certaines espèces notamment Lagurus ovatus est une autre espèce indicatrice nous renseignant sur la présence de perturbations notamment anthropique, par le piétinement au bord des chemins. La zonation de cette espèce souple et résiliente est favorisé dans des milieux perturbés tels que ces dunes d’où l’importance de la gestion de ces espaces naturels avec des mesures de conservation à l’échelle locale permettant la re-végétalisation de ces milieux (Lemauviel et al., 2003)

Outre ces espèces indicatrices, la présence de certaines espèces notamment Lagurus ovatus est une autre espèce indicatrice nous renseignant sur la présence de perturbations notamment anthropiques, par le piétinement au bord des chemins. Le développement de cette espèce souple et résiliente est favorisé dans des milieux perturbés tels que ces dunes d’où l’importance de la gestion de ces espaces naturels avec des mesures de conservation à l’échelle locale permettant la re-végétalisation de ces milieux (Lemauviel et al., 2003)

Limite de l’étude

Le manque de temps durant le relevé ne nous a pas permis de prolonger les relevés jusqu’aux prochains stades d’évolution de la dune. Par conséquent, cette étude en milieu homogène ne nous permet pas de caractériser l’ensemble de la dune et donc de faire un état de santé de celle-ci.

Cette méthode comporte aussi quelques biais. En effet, pour qu’elle soit pertinente, elle nécessite la présence de l’ensemble de la végétation et donc, un échantillonnage étalonné sur une année afin de pouvoir identifier l’ensemble des espèces présentes. Dans notre cas, certaines espèces n’étaient pas identifiables due au manque de leur inflorescences. De plus, cette méthode ne se base que sur un relevé linéaire. Elle ne permet donc pas forcément de faire un relevé exhaustif de la végétation puisqu’elle omettrait la présence d’espèces peu abondantes voir rares. On ne peut donc pas réaliser un inventaire à partir de cette méthode.

En revanche, à la différence des méthodes d’étude en milieu homogène, cette méthode permet de mettre en évidence l’influence d’un facteur limitant influençant la zonation des espèces du milieu étudié. Une étude répétée à partir de cette méthode au cours du temps permettrait de démontrer les variations de ces milieux, en observant par exemple un recul des espèces ou des variations dans la composition spécifique de ces espaces.

V. Conclusion

A travers les différentes méthodes d’analyse floristique utilisées fréquemment en écologie végétale, nous avons pu dans cette étude à la fois étudier les compositions végétales des milieux étudiés tout en comparant les différentes méthodes entre elles. Dans le cas de notre étude sur les dunes littorales de Plouharnel, nous avons utilisé sur le terrain plusieurs méthodes d’analyses des milieux homogènes dans deux zones différentes de la dune telles, que le relevé phytosociologique, la méthode des quadrats (avec deux tailles de quadrats différentes) et pour finir la méthode des lignes points. Nous avons aussi utilisé une autre méthode, cette fois pour les milieux hétérogènes, la méthode des transects, dans notre cas régulier et continu. Par manque de temps, nous n’avons pas pu approfondir notre étude avec une autre méthode pour ces milieux, la méthode des transect irréguliers. Pour utiliser ces méthodes nous avons donc utilisé les coefficients d’abondance-dominance de Braun-Blanquet ainsi que des pourcentages de recouvrement, appuyés par des indices de diversité (indices de Simpson).

Ces méthodes ont permis la détermination des types de végétation des milieux étudiés. Pour les études homogènes, la zone 1 était une pelouse xérophile de l’alliance Euphorbio portlandicae – Helichrysion stoechadis (Géhu & Tüxen ex Sissingh 1974) tandis que la zone 2 plutôt une association Roso spinosissimae – Ephedretum distachyae (Kühnholtz-Lordat (1927) 1931) qui se différencie de la première zone par la présence de Rosa spinosissima accompagné de Ephedra distachya.

Le choix de la méthode à adopter doit prendre en compte plusieurs critères : faisabilité, exhaustivité, coûts, et investissement en temps. Ce choix dépendra principalement des objectifs de l’étude, de la diversité du milieu, de la surface à analyser et du niveau de précision recherché. Le relevé phytosociologique semble être la méthode la plus appropriée pour étudier des milieux homogènes à faible diversité spécifique, comme les pelouses dunaires cependant, étant donné que ces pelouses sont rases des erreurs d’appréciation des pourcentages par espèce peuvent subsister. Cette méthode permet d'obtenir une analyse détaillée de la distribution des espèces et de leur abondance relative, tout en étant rapide et peu coûteuse, tant en termes de ressources humaines que financières puisqu’elle n’utilise aucun accessoire et couvre une surface suffisante pour des milieux très homogènes comme ici. Les coefficients de Braun-Blanquet, bien qu’imparfaits, offrent une estimation suffisante pour distinguer les espèces dominantes et les espèces caractéristiques. En outre, cette approche facilite la réalisation de diagnostics écologiques, nécessaires à l’élaboration de stratégies de gestion pour restaurer ou préserver des communautés végétales équilibrées. Toutefois, son application peut se révéler complexe pour des personnes non expérimentées, d’où l’importance d’accompagner la méthode d’explications claires. Par ailleurs, pour assurer un suivi dans le temps de certains milieux ou espèces, il est souvent préférable d’utiliser des quadrats permanents, permettant de réaliser des analyses statistiques. Il semble donc judicieux d’associer le relevé phytosociologique aux quadrats permanents, afin de valider les observations, offrir une analyse complémentaire et garantir un suivi continu des habitats.

Pour ce qui est de l’étude de milieu hétérogène, malheureusement le manque de temps ne nous a pas permis de réaliser une autre méthode que le transect continu régulier qui nous aurait permis de comparer l’efficacité de ces méthodes.

L’étude du milieu par la méthode du transect régulier nous a permis de compléter l’étude des pelouses des dunes grises en analysant les précédents stades, c’est-à-dire la dune blanche mobile et semi-fixée. Cette analyse a permis de mettre en évidence la présence de certains facteurs influençant la répartition des espèces le long d’un gradient perpendiculaire à l’océan comme la salinité ou l’anémologie, la ou les méthodes d’étude de milieu homogènes étudiés ne le permettaient pas. Les espèces les moins sensibles au vent et à la salinité de situeront au niveau des premiers stades dunaires, là où les espèces les moins adaptés à ces conditions se trouveront au niveau de la dune fixée avec entre les, des espèces qui tirent parti de la faible compétition et de leur bonne valence écologique pour s’installer et fixer ces milieux fragiles

Cette méthode comporte pourtant certaines limites puisqu’elle est très chronophage et ne permet pas de déterminer de manière exhaustive des types d’habitats précis. De plus, celle-ci n’est pas adaptée pour des études sur de grandes longueurs. Cependant, cette méthode est adaptée à un suivi de l’évolution morphologique et de composition spécifique de ces milieux (Lemauviel et al., 2003).

Outre son aspect caractériel et comparateur, cette étude nous permet aussi de mieux comprendre l’utilisation de ces méthodes dans des buts concrets comme la gestion et conservation de ces milieux. La présence d’espèces indicatrice de perturbations comme Lagurus ovatus pourrait pousser les conservateurs à apporter des mesures contre la dégradation de ces dunes comme l’a été fait avec la mise en place de mises en défense on monofils. Plusieurs types de méthodes de restauration actives et passives existent et dépendent de l’importance de ces perturbations (Gallet et al., 2011) .

VI. Sources

Bensettiti, F. (avec Muséum national d’histoire naturelle). (2005). Habitats côtiers. la Documentation française. Bioret, F., Gallet, S., Marcère, aptiste, & Mas, atherine. (2015). Restauration des végétations des falaises littorales des côtes manche-atlantique. Université de Brest.

Delassus, L. (2014). Classification physionomique et phytosociologique des végétations de Basse-Normandie, Bretagne et Pays de la Loire. Conservatoire botanique national de Brest.

Delassus, L. (2015). Guide de terrain pour la réalisation des relevés phytosociologiques. Conservatoire botanique national de Brest.

Du, J., & Hesp, P. A. (2020). Salt Spray Distribution and Its Impact on Vegetation Zonation on Coastal Dunes: A Review. Estuaries and Coasts, 43(8), 1885 1907.

Gallet, S., Bioret, F., & Sawtschuk, J. (2011). La restauration des végétations des hauts de falaises du littoral atlantique, vers une évaluation globale. Sciences Eaux & Territoires, 5(2), 12 19. https://doi.org/10.3917/set.005.0012

Gounot, M. (1969). Méthodes d’étude quantitative de la végétation : Vol. 1 volume (Masson et Cie. Paris).

Guillemot, V. (2023). Flore du Massif armoricain et ses marges : Bretagne, Basse-Normandie, Pays de la Loire, Deux-Sèvres. Biotope éditions.

Kuhnholtz-Lordat, G. (1927, 1931). L’association à Rosa pimpinellifolia L. et Epherdra dislachya L. de la presqu’île de Quiberon (Morbihan).

Lemauviel, S., Gallet, S., & Rozé, F. (2003). Sustainable management of fixed dunes: Example of a pilot site in Brittany (France). Comptes Rendus. Biologies, 326(S1), 183 191. https://doi.org/10.1016/S16310691(03)00056-8

Rameau, J.-C. (1991). CORINE biotopes Types d’habitats français. Ecole Nationale du Génie Rural, des Eaux et des Forêts.

Van Puijenbroek, M. E. B., Teichmann, C., Meijdam, N., Oliveras, I., Berendse, F., & Limpens, J. (2017). Does salt stress constrain spatial distribution of dune building grasses Ammophila arenaria and Elytrichia juncea on the beach? Ecology and Evolution, 7(18), 7290 7303. https://doi.org/10.1002/ece3.3244

VII. Annexes

Tableau. 7 Tableau de comparaison d’abondance en % entre les deux méthodes des quadrats de taille différente et la méthode des lignes points contact.

Quiberon, dunes sauvages de Gâvres

Comparaison de méthodes d’inventaire floristique

Quiberon _ Dunes sauvages de Gâvres

Quiberon, dunes sauvages de Gâvres

Nathan VERDURON // Paul LORNET M1 GCbio _ 10,11,12 sept. 2024