Vegetación y unidades biogeográficas de Bolivia (Parte 1.2) - Navarro 2002 by JPZ.

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1 Gonzalo Navarro y Mabel Maldonado

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Editorial: Centro de Ecología Simón l. Patiño-Departamento de Difusión

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f1 Título original: Autores: Cita bibliográfica:

Geografía Ecológica de Bolivia: Vegetación y Ambientes Acuáticos

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Gonzalo Navarro y Mabel Maldonado

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Navarro O- y M. Maldonado. 2002. Geografia Ecológica de Bolivia: Vegetación y Ambientes Acuáticos. Editorial: Centro de Ecología Simón I. Patiño-Departamento de Difusión. Cochabarnba, Bolivia.

Primera edición español

No está pennitida la reproducción total o parcial de este libro, ni su tratamiento infonnático, ni la transmisión en ninguna fonna ya sea electrónico, mecánico, por fotocopia, por registro u otros métodos, sin el penniso previo y por escrito de los titulares de derechos de autor.

Dift~sión

99905422Hl 2-1-708-02 Centro d~ Ecología Simón l. Patiño-Departamento de Difusióu

Carmiña Montoya Koster, Christian Bomblat Coordinación y revisión: María Gracia Sarabia Alanis Diagramación: Laguna Manolo (Rio_Ichilo, Cochabarnba) Fotografía Cubierta: Navarro, Gonzalo En Botivia por Imprenta Sirena Color, Santa Cruz Impreso:

;· PR ESE NTACIÓ N

El planeta tierra es entre los que conocemos, el único que soporta la más variada clase de organismos vivos y junto con ellos los componentes de su medio, con los cuales están relacionados, constituyendo ysustentando la ecosfera planetaria. El hombre incluso es parte de ella y su supervivencia depende eminentemente del funcionamiento continuo de este sistema, cuya importancia es objeto de estudio el campo del saber humano conocido como biología, cuyas ramas incluyen la geografia ecológica o eco geografía.

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El conocimiento de esta relativa nueva ciencia, es en la actualidad para nosotros algo más que aceptable, faltando hasta ahora una obra de conjunto que reuniera y/o resumiera la infmnación inherente a la amplitud del tema en la que convergen numerosas disciplinas. Los autores Gonzalo Navarro y Mabel Maldonado, exponen sus conocimientos y experiencias de varios años de observaciones, estudios e investigaciones pacientes y ordenadas. Este saber le da a su obra especiales características de utilidad para la acusiocidad de los estudiosos de los recursos naturales. Así, se tiene un panorama de los factores del medio que influyen y detem1inan básicallll:llle en los ecosistemas creados por el contacto y la acción reciproca de la hidrosfera, la litosfera y la almósfera, medio donde se ha manifestado el gran fenómeno de la vida. El libro cuyo estilo es fácil y directo como corresponde, se divide en dos panes, la primera de las cuales comprende la Vegetación y Unidades Biogeográficas de Bolivia, compuesta de nueve capítulos, comenzando con los conceptos y bases metodológícas que proporcionan una visión &eneral integrada basada en la propuesta deRivas Martínez y Navarro (1994). En la primera parte del ta.o, se analizan también las similitudes y discontinuidades bioclimáticas, geomorfológicas, edáficas, li~ . distribución de especies vegetales y animales endémicos o característicos de las diversas zonas,~ de vegetación, zonación catenal y geoseries. Para este análisis, se tomaron en cuenta criterios dinámico-sucesionales en la interpretación del paisaje y el cúmulo de complejas interacciones físico biológicaS que constituyen los ecosistemas, utilizando además la terminología y el sistema jerarquizado de unidades biogeográfícas de la nomenclatura clásica de la escuela europea. Con este método, el autor llega a1 nive! de distrito donde el grado de conocimiento actual se lo permite. Los siguientes capítulos proporcionao una caracterización y descripción de las provincias biogeográficas, incluyendo su ubicación geográfica y su sectorización, analizando y fundamentando además los factores ecológicos diferenciales y su vegdación. 1

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Resalta la contribución original y novedosa en la caracterización y descripcióo de la Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana, que incluye en ella lo que llamábamos ~noáamos como Valles Interandinos y Chaco Andino. La importante 01igínalidad florística y la riqueza en ealemismos que el autor olr serva, junto a las discon"tinuidades en las biocenosis, lo llevó a separarla de 1m Yungas y de la Puna Peruana, considerándola en conjunto como una sola unidad biogeGgráfica con 11111g0 de provincia. El centro de diversidad y endemismo lo encontró en las cuencas interandinas de los riosGrande y Pileomayo, por lo cual, propone denominarla Provincia Boliviano-Tucumana.

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PRÓLOGO

La segunda parte del libro, conformada por cuatro capítulos, describ~ y caract~riza las H~droecoregiones y los Ambientes Acuáticos del país. Además Mabel Maldonado relaciOna las hidroecoregtones co~ ~a vegetación palustre 0 acuática, fauna íctica, macroinvertebrados, tito y ~plancton presentes. Adictonalmente, la autora considera las características fiSico químicas de esto~ ambtent~ e~ cada una de las ~re giones y sus respectivos sectores, recopilando la bibliografia productda en las ult~as déca~. Los enteríos geofisicos y bioclimáticos utilizados para la sectorización junto a los ecológtcos, ~o~stltuyen la base sobre la cual se describen los sectores hidroecológicos considerados, los que son cotnctdentes en parte con la clasificación biogeográfica.

En las dos últimas décadas, se ha producido en Bolivia un notable avance en el conocimiento de la flora y de la fauna, tuito terrestre como acuática del país, avance debido a la creación o implementación de instituciones científicas de investigación. Entre ellas han. resultado decisivas algunas como el lnstiÍuto de Ecología y el Herbario Nacional de Bolivia en La Paz, el Museo de Historia Natur¡il "Noel Kempff Mercado" de Santa Crílz, el Herbario Forestal Nacional "Martín Cárdenas" de Cochabamba, los Centros de Investigación sobre Biodiversidad y Limnología de la Universidad Mayor de San Simón y otros. Estas instituciones, así como determinados grupos de personas y algunas organizaciones no gubernamentales como FAN y CABI en Santa Cruz, PROMETA en Tarija y HERENCIA en Cobija entre otras, han captado fondos internacionales, muchas veces mediados por organizaciones con sede en el exterior como TNC, WCS, WWF, étc., que han sido fundamentales para el desarrollo de proyectos de conservación y de investigación.

En conclusión, por primera vez se aplica en nuestro país un modelo conceptual y ~etod~~ógico que P~ senta una perspectiva global e integrada del conjunto de Bolivia, basada en la constderacton de las vanabies bioclimáticas y geofisicas del ambiente. Así, el libro Geografía Ecológica d~ Bolivia es una contribución de ex~~r~a im~rtancia en el campo del conocimiento de la naturaleza, único en su género, que se co~tttutra en una valiosa ayuda Yfuen- . te de datos para los estudiantes, profesionales e investigadores ofrectendo una excel~nte base ~ar~ ayudar en la identificación de áreas críticas, el manejo de recursos naturales y e1 ordenamtento temtonal entre otros. 1

Raúl Lara Rico

A lo largo de estos últimos años, las colecciones científicas depositadas en los museos, herbarios y universidades bolivianas, se han multiplicado enormemente en relación a la casi inexistencia o gran escasez que había en 1os años 1960 ó 1970. Así mismo, Í~s numerosos convenios y proyectos con participación de notables especialistas científicos en diversos grupos taxonómicos, han posibilitado el que gran parte del materíal que se ha id~ depositando sea identificado con precisión, haciendo posible en la actualidad la corroboración e identificación comparativa en Bolivia de muchas de las nuevas muestras que s~ 'van colectando. Este hecho es de una enorme importancia y constituye la base para poder abordar otro tipo de estudios como el de la vegetación o la ecología de ambientes acuáticos. Aunque indudablemente falta todavía mucho por oooocer .de la biodiversidad del país, es posible a partir del conocimiento actual el tratar de aproximarse a una identificación de las comunidades vegetales y animales que se encuentran en la enorme variedad de ambientes terrestres y·acuáticos que posee Bolivia.

De forma paralela al avance mencionado, el número de jóvenes profesionales universitarios formados en temas de biodiversidad o ecología, a pesar de las grandes dificultades de todo tipo por las que pasan las universidades bolivianas, es cada vez mayor, así como también su nivel de preparación. Sin embargo, la dependencia técnica respecto a especialistas e instituciones del exterior sigue siendo la norma, y este es uno de los problemas que pueden superar las instituciones científicas de Bolivia en base a la formación continua y avanzada de su personal. Los importantes avances comentados van haciendo cada vez más posible, la aproxima~ión a una visió~ global e integradora del conjunto de Bolivia. Dicha visión debe ser organizada coherentemente, donde la consideración de wvariables y factores geofisicos que interactúan a diferentes escalas para produci( los motivos o patrones ambientales clave, pennita explicar o interpretar las discontinuidades espaciales de las biocenosis. Tal visión conjunta y multifactori~l es esencial para situar en su contexto adecuado, tanto los estudios de biodiversidad como los análisis aplicados del territorio, encaminados a la correcta gestión y planificación. '

l En este sentido pretende contribuir el presente libro, es decir, tratando de aproximarse a U!Ul descripción y clasificación holística y causal de los sistemas ecológicos de Bolivia a través de la vegetación y los sistemas acuáticos, l~s cuales son situados en un contexto geográfico que permita al lector la ubicación inmediata de lugares o regiones específicas de su interés. Por ello, la obra ha sido.titulada "Geografia Ecológica" ya que no es propiamente un estudio ecológico, sino una propuesta de un modelo geográfico que describe en sentido espacial, patrones ecológicos que estructuran los ambientes terrestres y acuáticos en Bolivia. De esta manera, el libro comprende dos partes: la primera dedicada al estudio y descripción de la vege- . !ación en Bolivia con un enfoque biogeográfico, para Jo cual se presenta el Mapa Biogeográfico de Sudamérica y de Bolivia, describiéndose la vegetación en cada una de las Provincias Biogeográficas representadas en Bolivia. La segunda parte está dedicada a los ambientes acuáticos, que se describen con un criterio ecológico.para lo cual se presenta el Mapa de Hidroecoregiones de Bolivia, y se describen los ambientes acuáticos en cada una de ellas. La vegetación se describe y caracteriza de fonna detallada y a la vez general, dando prioridad a la consideración del conjunto constituido por cada comunidad vegetal, más que al detalle exhaustivo de su composición florística. Sin embargo, se presentan numerosos inventarios florísticos fundamentales o básicos para ·muchas zonas de Bolivia para las cuales, hasta ahora, no se disponía de dicha información publicada. El objetivo es sobre todo mostrar tendencias clave en la organización espacial de la vegetación, determinadas fundamentalmen te por el bioclima y el suelo, las cuales se expresan en una determinada compo. sición florística fundamen tal. Por esb, muchos de los inventarios que se incluyen deben ser considerados preliminares, en el sentido de que no incluyen toda la flora existente en la superficie concreta muestreada, sino sobre todo las especies más importantes o significativas por su abundancia, o su valor indicador ecológico o biogeográfico. Tan sólo en áreas donde el autor ha trabajado más intensamente como el Chaco, el A,ltiplano o la Provincia Boliviano-Tucumana, se presentan inventarios florísticos más detallados, seleccionados entre todos los realizados para cada zona, de manera que son propuestos como tipos de las correspondientes asociaciones vegetales. Además de esta información, se aportan para cada provincia biogeográfica, materiales ,gráficos,.todos ellos originales del autor, salvo mención expresa, .los cuales ui~. cluyen diversos dibujos de perfiles fitotopográficos, bloques-diagrama y fotografias representativas ~e ca. .. ·.f da zona.

CONT EN IDO

PRIME RA PART E Vegetación y Unidades Biogl ográficas de Bolivia Dedicatoria Agradecimientos

CapÍtulo I Conceptos Generales y Bases Metodológicas l.

Factores de Diferenciación Ecogeográfica en Bolivia ...... ........................................................... . l Cl' . . ~a...... .. ... .... ... ..... ....... . . ...... . ........ ................... . . .............. .. ... .... . Fenomenos Macroclimáticos ...................-............................................................................. . ............................................ .. Fenómenos Climáticos Locales y Microclimáticos ................................................................ .. 2. Bioclimas de Bolivia 3. Geomorfología y Suei~~ ............................................................................. ............................... ........................................................................................................ :.. . 4 ~;;e~~¡;;~·:::::::::::::::::::::::::::·······- .............................................................................................. Nomenclatura Estructural d ~ · ¡~ ·V~~~;~~·iÓ~................................. ............................ ................ .. Clasificación de la Vegetación ....................::::::::::::::::::.......................................................... ..

~: ~:~~~~~~~~·;·¡;i~á~~~·s~~~~¡~~~·;¡;;·¡~·v~~~;~;¡¿~::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::: ::::::::::::::

....................................................... .. Adaptación al Medio y Crisis Socioeconómica ....... ·········· ··· ···· ··· ··· ······························ ····· ·· ····· Dinámica Sucesional de Ja Vectetación ............................ ....... ........ ..................... o .................... .. 11. Principios Generales de Estructuración Espacial de la Vegetación ....................................... ·· ...... l. Organización Cat 1 ena ...................................................... . 2. Organización Altitudinal de la Vegetación y Pisos Altitud~~~~............................... ................ ............................................. III. Biogeografía de Bolivia .................................................... ..... .........................,.............................. l Re 2: Re:~:~~::~~~~~~~~·...... ........................... ............................................................ ........ ...........................................................................:......................... 3. Región Chaqueña 4. RegiónAndina ......................... ................................................................,............................ ..................................................... ......................................................................

Capítulo 11

2 2 2 5 9 19 21

22 25 30 31 31 33 35 35 37 41 47 47 48 48

Provinc~a Biogeográfica del Acre-Madre de Di~s

Secto r Madre d e Dios I. Situación y fute~ón ............................:................... :................................................................... 54 II. Facto Diñ Gonzalo Navarro y Mabel Maldonado

;: ~=~:i: ESi:¿~¡~~~::::::::::::::: : : : : :;: : :: : : : : : : : : : :: : : : : : : : : : : : : : : : : : : : :: : :::: : : ;:

....................- ...··:·: ................................ :........................................ 55 3. Factores Bioclimáticos 4. Factores Biocen6ticos .................................................... .......................................................... 58 ............................................................................................ :.................. 58 Vi

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m. Sectorización Biogeográfica y Vegetación······················-······...................········...........................

m. Sectorización Biogeográfica .......................................................................................................... IV. Vegetación...............................................................................:...................................................... l. Vegetación de l~ Alturas.......................................................................................................... 2. Vegetación de las Sernialturas............................................... ....................... .. ........................... 3. Vegetación de los Bajíos de Aguas Estacionales .'..................................:................ :................. 4. Vegetación de los Bajíos de Aguas permanentes del Beni y Pantanal........ .............................

l. Distrito Biogeográfico del Madre de Dios................................................................................ 60

Geoserie de la tierra firme Amazónica del Madre de Dios ............. ....... .............. .................... Geoserie Amazónica de aguas blancas del Madre de Dios ...................................................... Geoserie Amazónica de las aguas negras y mixtas del Madre de Dios.................................... 2. Distrito Biogeográf!co d~ las Pampas del Heath ...................................................................... Geoserie Amazónica de las Pampas del Heath .........................................................................

60 64 70 75

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1. Situación y Extensión .............................................................:...................................................... 101 II. Factores Determinantes Diferenciales ...... .... ...................... ........ ...... .... .......... ........ ............ ........... lO1 l. Factores Geológicos y Geomorfológicos .................................................................................. 101

112 IV. Vegetación ..................................................................................................... ,................................ 112 · Vegetación de los Suelos bien Drenados (alturas) ........................................................................ 112 1. Bosques Chiquitanos climatófJ.los ............................................................................................. 112 2. Bosques bajos esclerófilos (chaparrales) y sabanas arboladas del Cerrado ............................. 129 3. Vegetación Saxfcola del Cerrado ......................................... ............ ..................................... .... 137 Vegetación de los Suelos Mal Drenados (Sernialturas y Bajuras) ................................................ 139 l. Bosques edafohigrófilos Chiquitanos ....................................................................................... 139 2. Bosques edafohigrófilos amazónicos azonales del Cerrado..................................................... 142 . 3. Sabanas higrófilas y vegetación acuática del Cerrado .............................................................. .144

CapítUlo IV· Provincias Biogeográficas del Beni y del Pantaoal

l. Situación y Extensión .................................................................................................................... 159 II. Factores Determinantes Diferenciales ..................................................... ··.... ...................... ... ....... 159 1. Factores Geológicos y Geomorfológicos .................................................................................. 159

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Capítulo V Provincia Biogeográfica del Chaco Boreal L Situación y Extensión ........................................,.:...:.................................................................. :... 197 H. Factores Determinantes Diferenciales ..................................:....................... -....... :....................... 197 l. Factores Geo-edáficos ............................................................................................................... 197 2. Factores Bioclimáticos ...................... ..............................................·.......................................... 197 3. Factores Ecológicos .................................................................................................................. 199 4. Factores Biocenóticos ............................................................................................................... 199 Sectorización ...................................................................................................................... :........... 200 · Sector Biogeográfico del Chaco Boreal Occidental ...................................................................... 204 Distrito del Izozog ...................................................................................................................... 204 Distrito Chaqueño del Pilcomayo ......................................................................................:....... 205 Sector Biogeográfico del Chaco Boreal Oriental .......................................................................... 205 Distrito Chaqueño del Alto Paraguay ......................................................................................... 20S IV. Vegetación .........................................................................................................·............................. 206 l. ~egetación del Distrito del Izozog ............................................................................................ 206 Geoserie Chaqueña de llanura aluvial dellzozog ................................................................. 206 Geoserie Chaqueña transicionai de la llanura aluvial del Izozog ......................................... 221 Geoserie Chaqueña transicional del Escudo Precámbrico .................................................... 223 2. Vegetación del Distrito chaqueño del Pilcomayo ..................................................................... 226 Geoserie Chaqueña del Pilcomayo ................. :.,.................................................................... 226 Geoserie Chaqueña del Piedemonte Andino ......................................................................... 228 3. Vegetación del Distrito cbaqueño del Alto Paraguay ...........,................................................... 23Ó Geoserie Chaqueña transicional del Alto Paraguay .............................................................. 230 Apéndice: Esquema Sintaxonómico Diagnóstico de los Bosques del Ch_aco .......................... 238

Capítulo m Provincia Biogeográfica del Cerrado

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163 163 170 180 186"

Sector Am·a z6nico del Piedemonte Andino ......... : ........ ......... ...... 77 l. Situación y Extensión ............................................................................. ·.................. ·................... 77 II. Factores Diferenciales ................................................................................... ······ ......................... · 77 l. Factores Geológicos.................................................................................................................. 77 2. Factores Geomorfológicos .............................................................. ·... ····...... ·...... ........... ....... ... 78 3. Factores Biocenóticos ............................ ................................................................................... 80 m. Sectorización Biogeográfica y Vegetación .. ...................................... ... .................................... ..... 80 1. Distrito Biogeográfico amazónico del Chapare .................................................................... :... 81 2. Distrito Biogeográfico amazónico del Alto Beni...................................................................... 84 3. Distrito Biogeográfico amazónico del Alto Madidi .................................................................. · 88

=·•·••·••••••·••••·•····•••••· · m. Sectorización Biogeográfica .....,....................................................................................................

162

Capítulo VI Provincia Biogeográfica de la Puna Peruana L Situación y Extensión .................................................................................................................... 243 Factores Determinantes Diferenciales ........,.................................................................................. 243 l. Factores Geológicos y Geomorfológicos ......................................................................·............ 243 2. Factores Bioclimáticos .............................................................................................................. 244 3. Factores Biocenóticos ...........................~............., ..................................................................... 245 llL Sectorización Biogeográfica ................... ,................................................... :.................................. 246 IV. Vegetación ...................................... ,............................................................................................... 247 Vegetación del Piso Prepuneño ..... ~ ............................................................................................... 247 Vegetación del Piso Puneño......:.................................................................................................... 248 Vegetación del Piso Altoandino ........................................................... ·................... .'...................... 259 Vegetación del Piso Subnival ......................................................................................................... 268

ix vi ii

.......... ..... 457

Capít ulo VD Provincia Biogeográfica de los .Yungas ............................................................ 279 l. Situación y Extensión ....:................................................... .................................................... ................. 280 II. Factores Determinantes Diferenciales .......... .:..........

~: E::a~;rr:~~~::~~::::.: : : : : : : : : : : : : : : : :: : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : ~! ............ 283,

m. Sectorización Biogeográfica .............................................................................................. ..... :····· ........... .................................. ................ 28~ Iv. Vegetación .............................................................. s del Bem .................................................................. 28 Vegetación del Sector Biogeográfico Yunga ........................................................... 1. Vegetación de la Ceja de MonteYungueña .................... ........................................................... .......... .......... 2. Vegetación de Jos Yungas Montanos .......... .................................................... .... .......... .......... .......... inos Suband 3. Vegetación de Jos Yungas .............................................. ····............. Vegetación del Sector Biogeográfico Yungas del le hilo .................................................. ........ .......... J. Vegetación de la Ceja de Monte Yungueña .......... ......................................... .......... ........... .......... .......... os....... 2. Vegetación de Jos Yungas Montan ...........:................. .... .. .... ....... .......... 3. Vegetación de los Yungas Subandinos ................... ...........

288 296 312 332 332 335 339

.......................................... m. Sectorización ......................................................................... ........: ................................. ..................... 457

l. Sector Biogeográfico Norte-Altiplánico .......... .......... ..........................;................................. 2. Sector Biogeográfico Centro-Altiplánico ..................... ........................................... ................ 3. Sector Sur-Altiplánico .................................................... .................... ................................. .......... ........ IV. Vegetación............................... ................................ ...,.......................................... ................. Vegetación del Sector Biogeográfico Norte-Altiplánico uadero ..........: ................................ Desag y · l. Vegetaciónrde! Distrito Biogeográfico del Poopó gas ................................. .......... ..... Caran y a Sajam del 2. Vegetación del Distrito Biogeográfico :....................................................... 3. Vegetación del Distrito de Tarapacá..................:............... ..................... ....................................:... Vegetación del Sector Biogeográfico Centro-Aitip!ánico sa ........... .......................................... Coipa y Uyuni l. Vegetación del Distrito Biogeogrático de ..................... :............................ 2. Vegetación del Distrito Biogeogrático de Lípez ..................... .................,................... ... .... .... .......... .... 3. Distrito Biogeográfico de la Puna de Atacama ........... ........................................................ nica Apéndice: Esquema Simaxonómico Vegetación Altiplá

458 461

461 461 461 465 469

469 469 477 480 488

" nidades Vegetales...................... ~ ................. 491 ., lndice de Series, Macroseries, Asociaciones y Comu

hcumana Capít ulo VDI Provincia Biogeográfica Boliviano-T ................................................................... 35 1 : l. Situación y Extensión ...................................... .... :..... ........................................··········........... 352 II. Factores Detenninantes Diferenciales ..............................

t;:~:~;:: :Ei~:~~~~::::_:·:.:·:·: : : : : ·.: : : : : : : : : : : : : :·: : ·. :.::·::::::::·::::·:::::::::::::::::::::.:::::-::: ~~!

.......... ..... 358

m. S~torización .................... ................................................................................................................ 358

................................ .................... IV. Vegetación .., .......................................... .................... ........................................................... · 359 Vegetación del Piso Subandino y Valles ......... .................... 359 Tu . 1· B ................................ ......................... . · , os l. Vegetación de Jos Valles Xencos o tvtano - cuman ... na .................................................... 369 Vegetación Subandina Pluviestacional Boliviano-Tucuma ................................ .......... ................. 38 1 Vegetación Boliviano-Tu cumana del Piso Montano .......... ........................................................ 396 Vegetación Boliviano-Tu cumana del Piso Prepuneño ........... ............................................................. : 405 Vegetación Boliviano-Tucumana del Piso Puneño .......... ....... :............................................. 414 ........... .......... Vegetación Boliviano-Tucumana Edafohigróflla

::::::::::::: :~: :::::::::: ::::::::::::::::::::: ::: : : : : : :::::::::::::::::::: :::::::::: ~: ~:;::~:~: ~~:~~~~3.::::::::::::::::::::::::: ........... 422 .......... .......... .......... al los Pisos Altoandino y Subniv Vegetación Boliviano-Tucumana de . Apéndice: Esquema Sintaxonómico y Diagnosis ......................... 428 .......... .......... a cuman ano-Tu Vegetación de la. Provincia Biogeográfica Bolivi

Capít ulo IX Provincia Biogeográfica Altiplánica ................................................................ 455 l. Situación y Extensión .................................................... ................................ .................... ............ 455 U. Factores De'terminantes Diferenciales ................ :..........

~: ;:::;:::~:;~~~~::...: : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : :·: : : : : : : : :.: : : ·: :: : : : : ~: : : :~~ xi

SEGU NDA

3. Subregión de la Cordillera Oriental Altoandina ....................................................................... 547 Situación y Extensión.................................................. .'............................................................. 547 Caracterización Geofísica y Bioclimática ................... .'............................................................. 547 Caracterización Ecológica de los Ambientes Acuáticos ........................................................... 548 Sectorización .........................................................:.................................................................. . 549 Sector Pluviestacional-pluvial de la Subregión de la Cordillera Oriental Altoandina ............. 549 El medio acuático ................................................................. ............................................... 549 Biocenosis acuáticas ..................... ....................................................................................... 553 Sector Xérico de la Subregión de la Cordillera Oriental Altoandina ....................................... 565 El medio acuático ...................... ............................................ ............................................:. 565 Biocenosis acuáticas ............................................................................................................ 566

PART E

Hidroeco regiones y Ambient es Acuático s Agradecimientos Capítulo X Las Hidroecoregiones de Bolivia: Base Conceptual y Metodológica l. Antecedentes sobre Regi.onalización y Clasificación de Ambientes

502

2. Variables descriptivas y nomenclatura utilizada ........................................................................

!~!

Acuáticos en Bolivia ..................... ........................................................................................... .

Capítulo xn Hidroecoregión Cordillera Oriental

3. Las Hidroecoregiones de Bolivia .................................................................................- _........................ Capítulo XI Hidroecoregión Altoandina 1.

. 'ó 11 s1.tuaciÓD y Extens1 n............................................... ...................... ............................................... 5511

ll. Descripción Geofísica y Bioclimática .......................................................................................... . m. Caracterización Ecológica de la Hidroecoregión Altoandina......................................................:. IV. Sectorización....................................................................................................... -........................ l. Subregión de la Cordillera Occidental Volcánica ..................................................................... Situación y Extensión ..................... ............................................................................................ Caracterización Geofísica y Bioclimática ............... :······ ........................................................... Caracterización Ecológica de los Ambientes Acuátlcos ........................................................... Sectorización ...................... ....................................:········......._. ..................~................................ Sector Pluviestacional de la Subregión de la Cordillera Occidental Volcamca .......................

!~~ 14 ; 14 514 514 522 522 '522

:~=~i:c:::á~c~~:::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::;:::::: ::::::::::::::::~::::::::::::~::::::::::::::::::::::::::: ;;! ·

Sector Xérico de la Subregión de la Cordillera OccidentalVolcánica..................................... El med1.o acu á.Uco ..................... ................................. .. ...................................................... :. Biocenosis acuáticas ......_····~···.······ ..................................................:::::::::::::::::::::::::::::::::::::: 2. Subregión de la Llanura AlUplamca ................................................... . Situación y Extensión........................................... .................................................................. ... Caracterización Geofísica y Bioclimática...............:····............................................................. Caracterización Ecológica de los Ambientes Acuáticos........................................................... Sectorización ....................................................................:....... :·······......................................... Sector Pluviestacional de la Subregión de la Llanura Aluplánica..........:....................... .. ~......

26 5 527 531 531 531

533 533 533

:~:e~~~i:c:;~~~~:::::::::::::,:::::::::::::::::::::::::;:::::::;:::::::::::::::::::::::::::::::::~:::::::::::::::::::::::::: ;¡~

Sector Xérico de la Subregión de la Llanura AIUplánica ......................................................... . '. 541 El medio acuauco ............................................................... .. ............................................... 545 Bioceqosis acuáticas ........................................................................................................... .

x ii

J. Sit1,1adón y Extensión .................................................................................................................... ll. Descripción Geofísica y Bioclimática ................................................... ........................................ lll. Caracterización Ecológica de la Hidroecoregi6n de la Cordillera Oriental... ............................... IV. Sectorización ....................... ...........................................................................................................

571 571 572

573

l. Sector de la Cuenca Andina del Río Beni ................. ............................................ .................... 575 Sitl!ación y Extensión..................... ...................... .................................................................. ... 575 Caracterización Geofísica y Bioclimática ................................................................. ................ 575 Caracterización Ecológica de los Ambientes Acuáticos ..................... ...................... ................ 575 .El medio acuático ................................................................. ............................................... 575

Biocenosis acuáticas ............................,.................................................................. ............. 583 2. Sector de la Cuenca Andina de los ríos Chapare e Ichilo..................... .................................... 590 Situación y Extensión............................................................................................................ .... 590 Caracterización Geofísica y Bioclimática ................................................................................. 590 Caracterización Ecológica de los Ambientes Acuáticos ........................................................... 590 El medio acuático ................................................................................................................ 590 Biocenosis acuáticas ........................................... ............................................................ ...... 590 3. Sector de la Cuenca Andina del Río Grande ..............................................; ............................. ·595 Situación y Extensión........................................................................ ........................................ 595 Caracterización Geofísica y Bioclimática ................................................................. ................ 599 Caracterización Ecológica de los Ambientes Acuáticos .........:................................................. 599 El medio acuático ................................................................................................................ 599 Biocenosis acuáticas ...................................................................................................... ...... 601 4. Sector de la Cuenca Andina de los ríos Pilcomayo-Bennejo ................................................... (ill Situación y Extensión ...................... .......................................................................................... 611 Caracterización Geofisica y Bioclimática................................................................................. 611 Caracterización Ecológica de los Ambientes Acuáticos ........................................................... 611 El medio acuático ....................................................................................... ......................... 611 Biocenosis acuáticas ............................................................................................................ 612

xiii

1. \

Capítulo XIII Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales de Tierras Bajas

l. Situación y Extensión ....................................................................................... ,...........:........·..... .. II. Descripción Geofísica y Bioclimática ...................................... .... ...... .. ...... .................................... m. Caracterización Ecológica de la Hidroecoregión de las Llanuras Aluviales de Tieras Bajas ....... IV. Sectorización........................................................... :......................................................................

1 619 619 620 622

I. Situación y Extensión .................................................................................................................... II. Descripción Geofísica y Bioclimática ..........................:................................ ................................ III. Caracterización Ecológica de la Hidroecoregión del Escudo Brasileño ....................................... IV. Sectorización ............................................................................................................................ ~.....

l. Sector de las Llanuras Aluviales de Pando ........~ ..................................................................... 622 Situación y Extensión................................................................................................................ 622 Caracterización Geofísica y Bioclimática................................................................................. 622 Caracterización Ecológica de Jos Ambientes Acuáticos .. ....... .... .. ... ........................ ...... ... ..... ... 623 El medio acuático ................................................................................................................ 624 Biocenosis acuáticas................................................................ ............................................ 624

2. Sector de las Llanuras Aluviales del Beni ................................................................................ Situación y Extensión .............. Caracterización Geofísica y Bioclimática................................................................................. Caracterización Ecológica de los Ambientes Acuáticos ............... ..:......................................... El medio acuático .................................................................... ............................................ Biocenosis acuáticas ............................................................................................................

<...::.:::·......................................................................................

Capítulo XIV Hidroecoregión del Escudo Brasileño

677 677 679 680

S~tor_ ~e la Penill~n.ira Laterítica ........................ /.................................................................... 680 Sttuacwn y Extenstón .................................................................................. .............................. 680 Caracterización Ecológica de los Ambientes Acuáticos .......... ...:............................................. 680 0

~~o~::!~i:c:c~~~c~·: : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : ::: : : : : : : : : : : ~~~

2. Sector_ de las Serranías y Mesetas Chiquitanas ......................................................................... 685 Sttuactón y Extensión ......................................................................... ....... ................................ 685

628 628 628 632 632 638

Caracterización Ecológica de los Ambientes Acuáticos ..............:............................................ 688

::o::!~i:ca:~~~c~·: : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : ~~~ 0

3. Sector de las Llanuras Aluviales del Escudo Brasileño ............................................................ 690 Situación y Extensión ................................................................................................................ 690 Caracterización Ecológica de los Ambientes Acuáticos........................................................... 691

3. Se~tor de las Llanuras Aluvial~s del Chaco .............................................................................. 662 · Situación y Extensión ................................................................................................................ 662 Caracterización Geofísica y Bioclimática ............................... .................................................. 662 Caracterización Ecológica de los Ambientes Acuáticos........................................................... 662

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El medio acuático................................................................................................................ 662 Biocenosis acuáticas ..............................:........................... .................................................. 663

Bibliografía . .. .... . ...... .. .

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Geografía Ecológica de Bolivia

PRIMERA

Parte

Vegetación y lTnidades Biogeo gráficas 1 ¡'

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Gonzalo Nava rro

Provincia Biogeográfica de la Puna Peruana

'ocia Biogeográfica la Puna Peruana ESta provincia biogeográfica se extiende (RIVAS-

-.MAR'fiNEZ y NAVARRO, 1994) desde el sur de ·

i~Andes de Ecuador, hasta el centro de la Cordi~llék Oricnlal y Altiplano de Bolivia. En su zona ·~ -~litral coincidiría aproximadamente con lo que

[RóLL (1968) denominó Puna Húmeda ("Moist .• P!ina Bclt"), pero este autor extendió dicha unidad ¡J¡úy al sur, incluyendo la Cordillera de los Frailes Potosí en Bolivia, que presenta una flora y una -. vegetación muy diferentes; asirnlsmo, por el norte funitóla extensión de su Moist Puna hasta las altas . eordilleras del Departamento de Ancash (Macizo del Huascarán)en Perú, aunque en nuestro concept!) la provincia bi<>geográfi.ca continuaría en las cordílleras del norte del Perú y del sur de Ecuador hastftiprollimadamente el sur del volcán Cotopaxi, ind~yendo por únto lo que a veces se ha denominado como "páramo herbáceo" o "Jalea" en el Perú. _ÁJ norte del Cotopaxi, comienza la Provincia Biogeográfica del Páramo, que se prolonga por losAn11~ de Colombia y Venezuela. Por el sur, en Boli.viÍt, la Provincia Puneña Peruana limita con la Pro_yjncia Altiplánica hacia el oeste y con la Provincia · Boliviano-Tucumana hacia el este.

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Figura VI.l Zonificación Biogeográfica de las provincias de la Puna Peruana y Boliviano-Tucumana en Bolivia. Los limites dibujados entre los diversos sectores y distritos, son todavia una aproximación sujeta a futuros ajustes en función del avance en el conocimiento geobotáoico de estas zonas.

242

Provincia Biogeográfica de la Puna Peruua Sector Biogeográfico Puncño-Peruaoo Meridional Pl. Distrito Biogeográfico del 1íticaca y CordiUera Real P2. Distrito Biogeográfico del Thoari Provincia Biogeográfica Boliviano-Thcumana Sector Biogeográfico Cuenca del RíoGrande BTI. Distrito Biogeográfico de Azaoaques BTI. Distrito Biogeográfico del Cúne BT3. Distrito Biogeográfico Valles del Río Grande BT4. Distrito Biogeográfico Subandioo del Río Grande Sector Biogeográfico Cuenca del Pilcomayo BT5. Distrito Biogeográfico de Los FnUics BT6. Distrito Biogeográfico Alto Pilcomayo BTI. Distrito Biogeográfico de Chichas BT8. Distrito Biogeográfico San Juan del Oro BT9. Distrito Biogeográfico Subandioo del Píleomayo Sector Biogeográfico Cuenca del Bennejo BTIO. Distrito Biogeográfico de Sama-&ola Victoria BTII. Distrito Biogeográfico Va!luno-subandino del Bermejo

'I. Situación y Extensión ÉtÍ Bolivia, la provincia biogeográfica (Fig. Vl.l) se· ·. ·extiende desde la frontera con el Pení en la Cuenca del Lago líticaca y el Altiplano de La Paz hasta aproximadamente el flanco norte del valle del Río Desaguadero, siguiendo la alineación diagonal del Piedemonte meridional de las serranías interaltiplá·'Ítcas de Machaca, Viacha y Sica Sica, casi a lo largo de una línea imaginaria trazada entre las locali.d!!des de Nazacara ( l6°55'S) y Pataca!llaya (17.10'S). Además, incluye las laderas occideotaiés de la Cordillera Oriental Andina de Bolivia, al oeste de la divisoria orográfica principat, en sus tra· !IIOS septentrional y central, con las cordilleras de i\polobamba, .Muñecas, Real de La Paz, Tres Cru~ o Quimsa Cruz, Mazo Cruz, Tunari y Ttraque. Por tanto, ocupa el oeste del Departamento de La ··· Paz a excepción de la Provincia Pacajes y suroeste

de las provincias J. M.tPando y Aroma, que se in· cluyen en la Provincia Biogeográfica Altiplánica. Además, comprende el oeste del Departamento de Cocbabamba, excepto el oeste de las provincias Tapacari, Arque y Bolívar, que pertenecen ya al extremo norte de la Provincia Biogeográfica BolivianoTucumana. Su límite meridional en la...Cordille.ra Oriental, se establece en tomo a la latitud de los 17•so·s. siguiendo aproximadamente el sur de las corÍiilléras de Tres Cruces, Mazo Cruz, Tunari y Tiraque. Al sur de esa latitud, se produce. una importante discontinuidad biocenótica en las zonas altas de la Cordillera Oriental, dando paso a la Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana.

11. Factores Determinantes Diferenciales

t: Factores Geológicos y Geomoñológicos Esta provincia biogeográfica, ocupa en Bolivia el norte del Altiplano y de la Cordillera Oriental de los Andes. La Cordillera Oriental en su tramo septentrional, incluye dentro de la Provincia Biogeográfica de la Puna Peruana dos grandes unidades geológico-estructurales (SUAREZ, 2000: 76): La Faja Plegada de Huarina bacía el oeste, en contacto con el Altiplano y la Faja de la Cordillera Orie ntal que la sigue hacia el este. ,.. La Faja Plegada de Huarina, forma los macizos elevados, las divisorias orográficas principales y los flancos occidentales de las cordilleras de La Paz, núentras que en las cordilleras de Cocha· bamba sólo conforma sus flancos occidentales. Se halla separada del Altiplano por el Cabalgamiento Altiplánico Principal y de la Faja de la Cordillera Oriental, por el denominado Sistema de Fallas de la Cordillera Oriental. Predominan rocas de edades principalmente silúrica y devónica, con litologías de areniscas, cuarcitas, lutitas,limolitas y diamictitas. Secundariamente, se intercalan aJloramientos de extensión mucbo menor formados por rocas del carbonífero, pér243

Provincia Biogeográfica de la Puna Peruana

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mico, jurásico y cretácico, con litologías variadas incluyendo principalmente: areniscas, conglomerados, lutitas, margas, calizas y diamictitas. Se han descrito numerosas formaciones litoestratigráficas de estos diferentes períodos geológicos para la Cordillera Oriental norte y centto, que pueden consultarse en SUAREZ y DIAZ (1996), SUAREZ (2000) y SERGEOMIN-YPFB (2000).

Desde la Cordillera Oriental (Faja Plegada de rina) a la Cuenca del Ttticaca, se desarrolla un glacis o rampa erosivo-sedimentaria casi llana conecta ambas unidades. Este glacis presenta mas de depósito y materiales sedimentarios de gen flu vio-glaciar, ballandose constituido des mantos heterométricos de""t:lastos sub-rodados con una matriz limoso-arcillosa, en las proximidades del piedemonte oc<:ide:ntal la cordillera dan lugar por zonas a relieves de lomas elongadas tipo eskers o drumlins 1986) como los que se observan en el glacis Illampu hacia Achacachi.

Intercalándose en las litologías resumidas, aparecen diversos afloramientos de grandes plutones graníticos restringidos a las cordilleras de La Paz, principalmente los plutones del lllarnpu, Huayna Potosí, Mururata y Quimsa Cruz; los Además, la acción del glaciarismo cuaternario tres primeros de edad triásica y el último de edad ·tenido una gran importancia en toda la Oriental de La Paz y Cochabamba, quedando paleógena. vía varios glaciares activos y habiendo ~ La Faja de la Cordillera Oriental, está constituiun .modelado glaciar muy patente en la da mayormente por rocas de edad ordovícica, las zonas altas, con numerosos valles y lagunas sobre todo areniscas, cuarcitas y hititas; apareciares, así corno importantes depósitos mc•rrénictl~ cen también algunas intercalaciones de mucha menor extensión con rocas silúricas, devónicas, 2. Factores BiocUmáticos carboníferas y cretácicas. Esta faja estructural es la que constituye la mayor parte de las cordille- El bioclima predominante es el ras de Cochabamba, mientras que en La Paz da con ombrotipos desde subhúmedo a húmedo en lugar sobre todo a los flancos orientales de las pisos bioclimáticos supratropical, cordilleras que no pertenecen biogeográfica- criorotropical. Por los datos del nh,,,.,...,.• ,n,.;n mente a la Provincia Puneño Peruana, sino a la Chacaltaya, a 5 200 m de altitud en la Real de La Paz, en el lírnite entre los pisos Provincia <;le los Yungas. tropical y aténnico, el ombrotipo sería um~-"'""" El Altiplano Norte, constituye la otra gran uriidad húmedo y el bioclima pluvial, lo que probablem1~n1 fisiográfica y geológica de la Provincia de la Puna te es extensible a la mayor parte de las zonas Peruana en Bolivia. Representa en conjunto la altas de estas cordilleras con nieve o hielo Cuenca del Lago Titicaca, cubierta por depósitos nente. sedimentarios fluvio-lacustres recientes (arcillas, limos y arenas), no o poco plegados, que se sobre- El bioclima xérico se limita a los pisos ponen a sedimentos del terciario plegados (arenis- cos mesotropical y supratropical inferior de cas, limolitas, argi litas, conglomerados, yesos y to- cuenca alta de los ríos La Paz y Luribay, que · bas) o a sedimentos más antiguos paleozoicos y nan profundos valles internos altos, en sombra mesozoicos· (areniscas, cuarcitas, lutitas, calizas y gráfica de Uuvia. margas) en algunas zonas. Los sedimentos paleoEn la descripción de las diferentes unidades de zoicos y terciarios plegados, emergen en muchos getación por pisos bioclimáticos, se presentan lugares de la cobertera cuatefl)aria, dando lugar a valores climáticos de las diferentes estaciones numerosas serranías y alineaciones de cerros inteteorológicas estudiadas en cada uno de ellos. raltiplánicos que sobresalen de la llanura.

Provincia Biogeográfi.ca de la Puna Peruana

-3. Factores Biocenóticos ..'La Provincia Biog~ca de la Puna Peruana tiene una flora muy diversa, con numerosas especies endénúcas locales o de la provincia y sólo algunos '-géneros endémicos o con centro de diversidad en la .IJiisma, como por ejemplo los géneros: AltensteinÜJ "(Orchid.), Belonantlws (Valerian.), Dissanthelium •(Grarnin.), Oreithales (Ranuncul.) y Oreobolopsis ,.(Cyper.).

conlil.leras de La Paz 'y en menor número también las cordilleras de Cochabamba. Algunos ejemplos de este tipo de distribución, son: Azorella corymbosa (Umbell.), A. diapensioides, A. multifida, A. pulVÜiata, Baccharis ctu!spitosa (Composit.), B. tricunetna, Lucilia long ifolia (Composit. ), Nipho geton diuecta (Um~ll.), Ourisia chamaedrifolia (Composit.), Phyllactis rigitf.a (Valerian.), Plantago rígida (Plantagin.) y Vacciniumjloribundum (Eric.).

Eolre las numerosas especies de plantas restringíEs característico de esta provincia, el compartir das o casi a esta provincia biogeográfica en Boli, bastantes especies con la Provincia Biogeográfica via, o con óptimo de distribución en la misma, des· paramuna, las cuales se distribuyen desde Venezuetacamos las siguientes: ia 0 Colombia hasta Bolivia, donde alcanzan las

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Bromcliaccae: Puya cmrlenasii, P. ctenorhyncha, P. f erruginea, P. fosteriana, P. glabrescens, P. he17.ogii, P. meziliTUl, P. ' raimoru/ii, P. rusbyi Cadaceae: Echinopsis (Trichocereus) bridttsií, E. (Trichocereu.s) peruvianus, E. (Trichocereus) -¡~1Jariensis, Lobivia backebergii subsp. schieliana, L l7llllimiliana subsp. caespitosa. L pentlandii, Opuntia (Tephrocacrus) floccosa, Opuntia verschaffe/tii, Oreoetmu celsianus, Rebútia (Sulcoubutia) steinbachii CaryophyUaceae: Armaría boliviana, A. pyc!wphylla, A. le/Tagyna, Cera.rtium peruvianum, C. nwcronahun, Paronychia iindina, P. mandoniana, P. muschleri, Pycnophyllum filiforme, P. stubeli~ Stellaria weddellii Compositae: Bamadesia mllCroctphala. B. pyawphylla. Clwetantlzera boliviensis, Che/70doma amennaria, Chw¡uiraga jussieui, Dasyplryllum ferox, Erigeron rosulatus, Lophopappus foliosus, Loricaria lluljoides, Senecio modesutS, S. neeanus, S. pentlandianus, Wemeria !=iliolaJa, W. dactylophylla, ~V. humilis, W. melandra, W.llubigena, W. pectinata, W. stdoides, IV. strigosissima, ' W. vi/losa Cruciferae: Aschersoniodoxa mandoniana Cypel'lllelle: Oreobolopsis tepalifera Geraniaceae: Geranium ·'bangii, G. bolivúmum, G. palcaense, G. ruizii, G. weddellii GramiDeae: Aciaclme acicularis, A. pulvüwta, Deyeuxia cur· · toitJes, D. densiflora, D. fuscata, D. glacialis, D. 'hirsuta, D. kioplrJlla, D. mandoniana, D. minima, D. nitidula. D. ovata, ·D; recta, D. swallenii, Dissanthelium aequale, D. longiligulatum, D. macusaniense, D. pe!Uvimum~ D. trollii, Festuca .dtJliclwphylla, F. pe!Uviana, F. scabrifolia, F. soratana, F. sttbeckii, F. stubelii, Poa aequigluma, P. candamoana, P. ,.gilgiana, P. ovala, P. perligulata, P. spicigera, Slipa hans~meyeri, S. mexicana Isoetaceae: lsoetes boliviana, l. glacialis, · . ,¡_he17.ogii, l. lechleri Juncaceae: Distichia filamentosa Labialar: Hedeoma mandcniana, Minthostachys mandoniana ~kguminosae: 'Astragalu.s minutissimLtS, A. uniflorus Logani.acae: Buddleia montana, B. soratensis, B. tiraquensis · Malvaceac: Nototriche /ongirostris, N. mandoniaM, N. obcUIU!ata, N. purpurascetiS, N. sajamensis, N. sulphurea, Tarasa homschuchiana, T. mandonii Plantaginaceae: Plantago rígida Raunculaccae: Oreithales integrifolia, Ranunculus filat"t!llosus, R. mandonianus Rosaceae: Polylepis besseri ScropWariaceae: Calceolaria a¡;¡uatica, C. bartsiaefolia, C. boliviana, C. engleriana, C. guentherii, Ourisia chmnaedryfolia Vmbelliferae: Azorella corymlwsa, A. diapensioides, A. JII..Ultifida, A. pulvinala, Niphogeton boliviana, N. dissecta, N. scabra Valcrianaccae: Belonanthus angustifolius, B. • hispidu.s, B. spathulatus, Phyllactis rigida, Stangea wcwjae VJOiacae: Viola micrmllho, V. nivalis, V. pygmaea

La fauna de la PrOvincia de la Puna Peruana presenta muchas especies de amplia distribución en . los Andes tropicales, per<rtambién bastantes espe. -: c!lls restringidas a la provincia o a determinados · -~lores o distritos biogeográficos de la misma, Particula.rmente en grupos como las aves, roedores,

anfibios, saurios y mariposas. A continuac.ión se ¡xesentan algunos ejemplos importantes de estas especies restringidas en Bolivia a la Provincia Puoeño Peruana o con óptimo de distribución en la misma:

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Provincia Biogeográfica de la Puna Peruana

..IV~ yegetación Mamíferos Canidae: Pseudoalopex culpaeus andina Felidae: Felis (Oreailurus) jacobita Cervidac: Hippocamelus Muridae: Akodon lutescens lutescens, A. subfuscus suhfuscus, Auliscomys pictus, Calomys lepidus cari/lus, LnJ:ncl,ii//u,rar sahanuze, Chroeomys jelskii ochrotis, C. jelskii pulcherrimus, Neotomys ebriosus ebriosus, Phyllotis Chinchillidae: Lagidium viscacia cuscus, L viscacia cuvieri Cavidae: Gatea musttloides auceps Ucltodonlida1,; : Ctenomys /eucodon

Aves Emberiziñile: Diuca speculifera, Phrygilus punensis, PoospiYJ garleppi Furnaridae: Asthenes berlepschii, A. heteru. ra, A. humilis, A. maculicauda, A. urubamberuis, Gral/aria andicola, Leptasthenura andicola, Upucerthia jelskii dinidae: Notioclrelidon murina Podicipedidae: Rollaruiia microptera Psittacidae: Bolborhynchus orbygnesius pinae: Diglossa brunneiventris, Oreonumes fraseri Threskiornithidae: Plegadis ridgv;ayi Trochilidac: Chalcostigma olivaceum, C. stanleyi, Oreotrochilu este/la Thrdidae: Turdus Juscater Tyrannidac: Anairetes alpinus, Muscisaxicola alpina, Polioxolmis rufipennis

Reptiles (Saurios)

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lguanidae: ü olaemus forsteri, L pulcher, L variegatus, Stenocercus marmoratus, S. variabilis Teüdae: Proctopoi'UJ bolivianus, P. guemlreri

Anfibios

Leptodactylidae: Pleurodema momwrata, Telmatobius albiventris, T culeus, T ITUlrmoratus

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Insectos (Ma r ip·osas ) ·Papilionidae: Papilio warscewiczi Pieridae: Colias mxanthe, /nfraphulia madeleinea, Phulia nymphula nympha, P. pa. ranympha paranympha, Piercolias forsteri, P. huanaco, Pierphulia nysias nysiella, P. rosea annamariea Satyridae: Argyrophorus lamna, Junea whitelyi

Ill. Sectorizacion Biogeográfica En Bolivia, esta provincia biogeográfica (Fig. VLI), se halla representada por una parte del Sector Biogeográfico de la Puna Peruana Meridional, que se extiende aprox.imadamente desde las cordilleras de Cuzco y Puno en Perú hasta las cordilleras de Cochabamba en Bolivia.

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Machaca, Viacba y Sica Sica; y las cordilleras Apolobamba, Muñecas, Real y Tres Cruces. Geológicamente predominan rocas del silúóco del devónico, existiendo importantes mientos de plutones graníticos. Las ¡náximas titudes superan los 6 000 m, con numerosos cos o cumbres de altitud superior a los 5 000 Hasta este distrito llegan muchas especies ñas de óptimo más norteño, que no avanzan hacia el sur; además presenta bastantes endémicas.

Dentro de este Sector en Bolivia; diferenciamos preliminarmente todavía, dos distritos biogeográficos en función de las diferencias en la vegetación y en la composición de las biocenosis, principalmen,.. Distrito Biogeográfico del 1\mari: se te por el número de especies que procedentes del por las cordilleras de Cochabamba: Mazo Perú sólo alcanzan las cordilleras de La Paz sin lleTunari y Tuaque-Vacas. Geológicamente gar al Thnari en Cochabamba, que a su vez presenminan los mateóales ordovícicos y no ta algunos endemismos. Además, las cordilleras de afloramientos de plutones graníticos. No La Paz presentan también algunas especies al pareglaciares activos y las máximas altitudes cer endémicas que no llegan al Tunari. los 5 000 m. Este distrito, constituye el final 1 el sur de la provincia biogeográfica. Más Los dos distritos biogeográficos que proponemos, florísticamente, no llegando hasta aquí son: especies de distribución norteña que se ,.. Distrito Biogeográfico del Titicaca y Cordillera en el distrito anterior. Sin embargo, tiene Real: extendiéndose por la cuenca boliviana del nas especies endémicas. Lago Titicaca; las serranías interaltiplánicas de 246

· ;'¿optinuación se descii~n y caracterizan los ?ri~ . -:pales tipos de vegetactón natural de la Provmc1a ·~fogeográfica de la Puna Peruan~, clasificá~dolos ~rt·el interior de cada uno de los ptsos ecológtcos y - ~oolirnáticos donde aparecen:

-_· Vegetación del Piso Prepuneño •futervalo termoclimátieo: It= 320-490, Tp= 2 100-2 700

· E.Úiso prepuneño en esta provincia biogeográfica, .se·baila representado solamente en los valles al tos oon termoclima mesolropical correspondie ntes a las cabeceras de la Cuenca del Río La Paz, desde Ut!.OS 2 300 m hasta los 3 100 m aproximadamente. En la Cuenca de Sorata, la vegetación con flora prepuneña xérica de la serie de Cleistocactus variisptflus-Lythraea temifolill, se ha descrito en el éápftulo de la Provincia Biogeográfica de los YungaS (Cap. VII), al constituir una "isla" separada de la Puna por la franja de bosques de la Ceja de Monte pluviestacional húmeda Yungueña de la serie de • Styloceras columnare-Polylepis triacontandra. En cambio, en.el Río La Pa1~ existe una continuidad de ·flora pune'ña entre la serie prepuneña de Caesalpinia bangii-Prosopis andicola y la Puna propiamenté dicha.

Arbustedas xéricas prepuneñas Prepunean xeric shrublands Serie de Caesalpinia ba11gii-Prosopis andicola

lt= 400-490, lo= 1.5-2.5 Observatorios Climáticos Representamos La Paz Provincia Loayza Luribay. 2 480m,l7/17 años, P= 371 mm. T= l7.4'C. lt= 479, !0= 1.8. lod2= 0.3

La vegetación clímax climatófila de esta serie, son arbustedas hasta rnicrobosques xeromófi.cos yespinosos, con dosel sernicerrado en las zonas menos alteradas, de unos 4-6 m, donde son frecuentes las cactáceas columnares arborescentes y arbustivas. Esta formación se desarrolla entre 2 300m y 3 1003 200 m de altitud, en áreas con bioclima Jérico seco inferior a semiárido (lo estimad(}= 15-2.5) del piso bioclimático mesotropical (It estimado= 420480).

Florísticamente, domina por lo general Prosopis laevigata var. andicola, acompañado de varios arbustos y cactáceas entre los que destacan varias especies al parecer endémicas de estas cabeceras secas de los valles de la cuenca del Río La Paz y Luribay, tales como: Caesalpinia bangii, Cldstocactus luribayensis, Opuntia verscluiffeltü, Parodia comosa, Parodia echinus, Puya meziana, Trichocereus bridgesii y Verbesina mandonii. Otro conjunEn la cuenca de Cochabamba, la vegetación prepu- to de especies, relacionan florísticameote estos va·rieíÍa mesotropical, por debajo de unos 3 200 m de lles con los valles secos prepuneños del sur del Pealtitud en las laderas meridionales de la Cordillera rú, tales como: Oreocereus fossulatus y Tecoma •def Tunari, es ya tlorísticamente perteneciente a la arequipensis. Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana La formación se halla en general muy degradada (Cap. VIII), en el sentido en que la defi nimos en espor ramoneo exhaustivo con ganado cabOO y exte libro y se ha descrito en ese capítulo. tracción de leña, aunque todavía es posible hallar Uña sóla serie de vegetación se conoce en la prepu- fragmentos en relativo buen estado de conservan~ de la Provincia Biogeográfica Puneño Peruana ción en zonas poco accesibles. ·de Bolivia, que se describe y tipifica a continuaComo inventario tipo sintaxonómico de la arbuste.. ción: da.o rnicrobosque cabeza de la seóe de vegetación, fijamos el siguiente:

247

Provincia Biogeográfica de la Puna Peruana

el hombre andino, desde La Paz a Cachay al noroeste de Chuquisaca, zona que cons. tltuYe el núcleo histórico de Bolivia desde época . -preinCaica. ha determinado el que en la actualidad, ' Jos primitivos bosquecillos de Polylepis hayan sido sustituidos por doquier por un conjunto de estruc-turaS y comunidades vegetales seriales. Estas .: "c()¡rtúnidades son principalmente pajonales y matorfijes, los cuales alcanzan por zonas tal predominio 'e'íl'~l paisaje, que pareciera imposible el que alguli~~ez allí se hubieran asentado bosques. No obs··ciiiite, todavía quedan un buen número de manchas ·boscosas residuales, repartidas en las situaciones ile acceso difícil para el hombre, el ganado y el fuego, tales como cabeceras de quebradas, laderas de · quebradas abruptas, pedregales de bloques rocosos en laderas y similares. Lo cual unido a la existencia ~tin de varias manchas boscosas remanentes en to' pggtaffas no tan abruptas, producto de un uso moderado del bosque, así como de árboles dispersos en áreas de uso intensivo del suelo, permite dedu-cir en la mayoría de los casos la potencialidad boscosa natural original.

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La etapa serial de sustitución más extendida en el paisaje, son matorrales xeromódicos que asignamos provisionalmente a la comunidad de Verbesina matUlonii-Dodonaea viscosa, algunas de cuyas plantas principales aparecen en la lista de compañeras del inventario tipo anterior. No obstante, en el tramo altitudinal superior de la serie, los matorrales de sustitución son diferentes, estando dominados por Baccharis boliviensis y apareciendo plantas de óptimo puneño como Chuquiraga jussieui y Lophopappus foliosus; pensamos que estos matorrales constituyen sobre todo la etapa serial. de antiguos bosques Ó arbustedas puneños secos, hoy al parecer totalmente extinguidos en la cuenca alta del Río La Paz, con los que contactaría altitudinalmente hacia su nivel superior la serie de Caesalpinia bangii-Prosopis andicola. Por contraposición, hacia su nivel altitudinal inferior, la serie contacta con los bosques xéricos termotropicales de la serie de Samaipaticereus inquisivensis-Schinopsis brasiliensis, extendidos en las cuencas del bajo Río La Paz y alto-medio Boopi. La vegetación de los taludes ~egosos abruptos, con afloramientos rocosos, en el territorio ocupado por la serie de Caesalpinia bangií-Prosopis andicola, está representada por una comunidad saxícola dominada por el endemismo Puya mez;iana a la que se añaden sobre todo varias especies de pequeños helechos de hábitats pedregosos. 248

La vegetación del piso ecológico puneiiode la vincia Biogeográfica de la Puna Peruana (Fig. se desarrolla por término medio desde Jos 3 3 200 m hasta los 3 900-4 000 mde altilud, do en su totalidad el piso bioclimático cal, que en esta provincia tiene ma•yonneu1e clima pluviestacional (lod2 < 2.5) con omltlrO<:l.iiru subhúmedo a húmedo inferior (lo= J_&-7.0). obstante, a exposiciones de sotavento, eo las ras occidentales de los grandes macizos · sos de la Cordillera Real que ellllll!fC3D ~ altas del Río La Paz y del Río Lun'bay IMrmml!a lliimani y norte de Tres Cruces), existe 1111a la franja altitudinal del piso bioclimático pica! entre unos 3 200-3 400 m, que tieacun ma xérico seco, siendo especialmente BOtable ser al parecer la única representación de t$le ma en el norte de Bolivia. La vegetación climatófila potencial de t$le piso, bioclima pluviestacional y en los suelos bien dos, siempre son bosques bajos semperrirentes tacionales, dominados en la Cuenca dellíticaca, Cochabamba y en el noroeste de CbiiiJBÍSaca, varias subespecies de Polylepis be~ri. y transición o contacto con la Provincia Biv'J(ec,gra~ ca de los Yungas, también por Polylepis La utilización ancestral. intensiva del paisaje

Begonia, Bomarea, Ctnceolaria, Fuchsia, O.xalis, Peperomia, Pilea, Sa/pichroa, Stellaria, Thalictrum y Valeriana, principalmente. Así como, sobre todo en los enclaves algo más húmedos, helechos de las géneros Adiantwn, Asplenium, Dryopteris y _Polystichum, principalmente.

Los bejucos son generalmente escasos, estando representados principalmente por Passifl.ora, Ribes y Rubus. Los epífitos son inuy escasos en los bosques puneños pluviestacionales subhúmedos de Polylepis, aunque pueden aparecer localmente poblaciones densas de TillandSia usneoides, Y. en las ramas de algunos de los arl>ustos del sotobosque puede desarrollarse la comunidad de Tillandsia capillaris subsp. virescens. Sin embargo, es frecuente la presencia del parásito Tristerix pendulijlorus. Para la nomenclatura taxonómica y aspectos de distribución general de Poly/epis en-Boli~ia, seguimos a KESSLER (1995) y a FJELDSÁ & KESSLER (1996).

En la pequeña área puneña con biocli ma supratroBasándose en algunos de estos restos boscosos meseco, existente en la cuenca alta de los 'jO~ conse~ados, principalmente en el Departamen- pical xérico ríos La Paz y Luribay, la vegetación actual está to de Cocbabamba (cordilleras del Tunari y Tirasólo de las etapas seriales de matorral qu~). se puede interpretar en general la eStructura compuesta zonas conocidas por nosotros (Palea), al melas en como bosques bajos con dosel de 6-8 m de altura nos en los enclaves más o menos accesibles; lo cual de·cobertura variable en función del grado de con· unido a la aparente falta de datos en la literatura sosérvación, desde dosel sernicerrado basta aspectos bre este territorio, hace que desconozcamos por el semiabiertos y abiertos sabanoides. Cuando el domomento cuál sería la vegetación clímax potencial. sel tiene cierto grado de cobertura, el sotobosque arbustivo puede alcanzar bastante densidad, siendo En relación a la especie d~ Polylepis formadora de característica la presencia de especies de géneros los bosques pluviestacionales, a la ubicación geoasociados a los bosques puneños pluviestacionales gráfica y al bioclima, diferenciamos por el momende Polylepis, tales como Buddleia, Berberís, Citha- to las siguientes series en el piso ecolÓgico puneño .rexyl/um, Duna/ia, Gynoxis, Mutisia, Satureja y de la Provincia Biogeográfica de la Puna Peruana, Schinus. En el sotobosque de malaS y subfrútices, las cuales se describen y caracterizan a continua89n dominantes actualmente diversas especies de ción: Jos matorrales seriales, ;principalmente de géneros Bosques prioeños zonales·subhúmedos del como Baccharis, lo que también es válido para el Thnari (Fig. VI.4) · sotobosque herbáceo, donde se introducen numeroTunari zonal puneao woodlands ~liS. especies de los pajonales seriales. No obstante, Serie de Búberis commutata-Polylepis besseri · ~ñ:enclaves más conservados y mejor estructura.~o~. con buena cobertura .de dosel forestal, apareLocalidades de corroboración . cén algunas especies 'herbáceas nemora!es caracteVer localidades de los inventarios de FERNANDEZ (1997: 51-54) para las conlil.leras del Tunari, Tuaque y Totora. r~cas del bosque, pertenecientes a géneros como

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249

Provincia Biogeográfica de la Puna Peruana Obstrvatorios C li máticos Representativos Cochabamba Provincia Tiraque Tlf3que. 3 200 m. 26126 años, P= 554 mm, T= 12.6'C, lt= 323, lo= 3.7, lod2= 0.3 Potosí Provincia Chayanta Ravelo. 3 305 m, 23123 rulos. P= 890 mm, T= 12.7"C, It= 323, Io= 5.8, ~2=0.66 Provincia BustiUo Uncía. 3 980 m, l l/ 11 años, P= 584 mm, T= IO.O"C, lt=249, Ie= 4.8, lod2=0.4

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púletum besseri, que constituye el sintaxoo al referimos los bosques clirnácicos de esta vegetación. Recientemente, datos adicionalts lógicas estructurales y florísticos han sido dos para una pequeña área de bosques bien conservados en la Cordillera de •m1U11c-v:,. de Cochabamba, por FERNANDEZ et al. Desde el punto de vista florístico, la serie se teriza fundamentalmente por el árbol Polylepis besseri, tanto la subespecie besseri la subespecie subtusalbida. El resto de las características asociadas importantes, ""'J'"""'"" ris commutata, Berberís rarijlora, l.lt,llilt:ayllhuft• punctatum, Escallonia resinosa, Gynoxis /la, Schinus microphyllus y Val/ea stipularis, den ser compartidas también con algunas ciaciooes dominadas por Polylepis spp. de la gión de Cochabamba (ver FERNANDEZ,

Esta serie constituye la vegetación potencial climatófila del piso puneño del Distrito Biogeográfico del Tunari, con bioclima pluviestacional subhúmedo (lo= 3.7-5.8) y supratropical (It=240-320); ocupando un intervalo altitudinal que va desde los 3 1003 200 m hasta los 3 900-4 000 m. Se distribuye fundamentalmente en el Departamento de Cochabamba (cordilleras del Tunari, Mazo Cruz, Ttraque y Totora), penetrando también, a juzgar por las colecciones de KESSLER (1995), en el norte del Departamento La etapa serial de sustitución más ""'"'"uUd•&~.oill'; de Potosí y extremo noroeste de Chuquisaca, en las mente en el paisaje ocupado por la serie, SOD serranías de Chayanta, Colquecbaca y Ravelo. En nales a menudo dominados por Feslucil esta área, la serie ocupa laderas montañosas y serra- chophylla en el tramo altitudinal superior de la nías interiores de la Cordillera Oriental, no pasando rie (3 600-3 900 m) y por varias especies de en ningún momento la divisoria orográfica principal y Calamagrostis en el tramo altitudinal · (3 100-3 600 m). En todo·el rango altitudinal de de esta cordillera hacia los Yungas. tos pajooales, es generalmente común Poa En Cochabamba, los bosques remanentes de esta flora y constante aunque no tan freCuente serie han sido investigados desde el punto de vista ris papillosa (Fig. Vl.5). Para estos pajonales ecológico por HENSEN (1993) y estudiados y tipi- les del piso bioclimático supratropical oluviQ~~ ficados fitosociológicamente por FERNANDEZ na! subhúmedo de la Cordillera del (1997) para varias localidades de la Cordillera del Thnari. Este último autor, inventaría, describe y tipifica la asociación Berberido commutatae-Polyle-

Provincia Biogeográfica de La Puna Peruana · f[acia las quebradas, sobre todo entre 3 100- Los afloramientos pedregosos o taludes ·rocosos :J 500 m, la serie de Berberís commutata-Polylepis ·existentes en el área de la serie, son ocupados por beSJeri, contacta catenalmente con los bosques hi- (!os comunidades diferentes, en función de la alti.glÓfilos de la macroseríe de Vallea stipularis-Ainus tud. Entre 3 100-3 500 m, se desarrolla en estos enclaves una comunidad saxícola caracterizada por la :atrunirUJta. cactácea endémica EchiMpsis (Trichocereus)'tuna~ la Cordillera de T.traque-Vacas, existen todavía remanentes de Puya raimondii, que parecen consti- riensis, mientras que por encima de unos 3 sao m, lllir una serie edafo~erófila peculiar en el tramo la vegetación saxícola está caracterizada por Puya ,altiiudinal superior de la serie de Polylepis besseri, herzogii, Puya tunarensis y Rebutía (Sulcorebutía) desplazándola en los suelos pedregosos y forman- steinbachii. do ecotonos donde coexisten las Puya raimondii Para la comunidad de Trichocereus tunariensis dentro dCl bosque. Por el momento no describimos (Fig. VL6), se propone la asociación Puyo glabres~os remanentes como serie. centis-Trichocereetum tunariensis, eligiendo como inventario tipo sintaxonómico el siguiente:

Bosques puneños transicionales subhúmedohúmedos del Thnari Tunari transitional subhumid and humid punean woodlands Serie de Citharexylwn punctatum-Polylepis racefTI()sa /anata Loc:alidades de corroboración Véase las localidades de los inventarios de FERNANDEl (1997: 55-56).

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Obser vatorios Climáticos de Referencia Cochabamba Provincia Chapare · Candelaria. 3 380m, 20120 años , P= 977 mm, T= l2.6'C, It= 350. lo: 6.5, lod2= 0.6 Provincia Carrasco · · Monte Pun.ku. 3 4t 1 ~. 24/5 a1ios. P= 650 mm, T= l2.6'C, It= 329, lo= 4.3, Iod2= 0.7 Provincia Ayopaya Morochata. 3 007 m, 17/17 años, P= 954 mm, T= ll.?"C, lt= 331, lo= 6.8 , lod2= 0.9

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Los bosques que constituyen la vegetación climácica de esta serie, han sido descritos fitosociológicamente por FERNANDEZ (1997) como la asocia250

ción Citharexylo punctati-Polylepidetum lanmae. Representan la transición, ecológica y florística, desde la Provincia Biogeográfica de la Puna Peruana (Distrito del Thoari) hacia la Provincia Biogeográfica de los Yungas (distritos de los Yungas de Altamachi-Corani y de los Yungas del Chapare). Topográficamente, se sitúan inmediatamente al oeste de las divisorias orográficas principales de la Cordillera Oriental en el Departamento de Cachabamba (provincias Ayopaya, Chapare, Tiraque y Carrasco), de forma que al pasar estas divisorias hacia el este, comienza la Provincia Biogeográfica de los Yungas. Ocupa esta serie el intervalo altitudinal entre los 2 900-3 600 m, franja que se sitúa ~n el piso bioclimático supratropical inferior y zona alta del mesotropical (It estimado= 250-350) con ombroclima pluviestacional subhúmedo a húmedo inferior (lo estimado= 5.0-6.5). La composición tlorística de los remanentes boscosos existentes, refleja ambos condicionantes, por un lado el bioclima y por otro lado el carácter de transición biogeográfica. De esta manera, aparecen 15/

Provincia Biog~ de la Puna Peruana

Provincia Biogeográfica de la Puna Peruana

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en el bosque tanto especies co.n óptimo de distribución en los bosques puneños de Polylepis, romo: Berberís commutata, B. rariflora, CitharfX}iiiDfl punctatwn, Escallonia resinosa, Ribes braclrybotrys y Schinu8 microphyllus, también presentes· en la serie puneñ,j de Berberís commutaJa-Polyfepis besseri, .como también algunas especies ruyo óptimo está en las cejas de monte yungueñas, pñncipalrnente el árbol dominante, Polylepis ractiiiOSlJ subsp. /anata y algunas otras como Berberis paucidentata, Brachyotum mícrodon, Escallonia 111]11Ílloides, Hesperomeles cuneata, H. ferruginea y Mutisia mandoniana, principalmente, que nunca aparecen en la serie de Berberis commutata-Polylepis besseri: Además, las etapas seriales de este bosque son diferentes, principalmente los matorrales, donde se presentan especies como Baccharis yungensis, B. genistelloides, B. pentlandii, B. pflanzii y Brachyqtum microdon, que son raras o ausentes en la serie de Berberís commutata-Polylepis besseri. Las comunidades saxícolas en el área ocupada por esta serie, están dominadas principalmente por PMya herzogii, que puede Llegar a formar p<>blaciooes densas sobre afloramientos rocosos. En la geoserie, la serie de Citharexyllum piUicmtum-Polylepis lanata, contacta con los bosques ribereños meso-supratropicales de la macroserie de Vallea stipularis-Alnus acuminata.

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Bosques puneños subhúmedo-húrnedos zonales de la Cordillera Real y Titicaca Cordillera Real and Titicaca zonal punean woodlands Serie.potencial de Polylepis ~esseri subsp. inaznurr Observatorios Climáticos de Referencia La Paz ProvinCia Murillo Ceotra1 La Paz. 3 632 m, 17/17 años, P= 562 mm, T= 11.4'C, 11=306, lo= 4.1, lod2= 0.5 San.Cafuto. 3 658 m, 17/17 años, P= 572 mm, T= J0.7"C, ll= 277, lo= 4.5, lod2= 0.6 . El Alto. 4 070 m, 32/51 años. P= 575 mm. T= II.O'C, It= 287, Tp= 1317, la= 4.4, lod2= l.O Provincia Ingavi Tiwanaku. 3 795 m, 19/19 años, P= 642.3 mm, T= 7.7'C, ¡¡, 159, Tp= 924, lo.= 6.95, lod2=2.09

En la Cuenca del Titicaca y las laderas OC<:Ide:nt.1l que miran al lago de las cordilleras de Real, así corno muy posiblemente también cuenca interna alta del Río La Paz, la clirnácica original sobre los suelos bien en cerros y laderas.altas de los glacis aluviales, bosques de Polylepis besseri _subsp. incarum VL7), distribuídos potencialmente entre 3 4 000 m de altitud, de Jos cuales actualmente quedan individuos o pequeños grupitos (ver localidades de colectas en KESSLER, cerca de zonas habitadas·, en lindes de parcelas cultivos o refugiados en enclaves rocosos. La está por tanto representada en Bolivia casi vamente por etapas seriales avanzadas o muy gradadas, principalmente cultivos de cereales, guminosas y tubérculos andinos, así como erales y pajonales degradados sucesionales, dos en su mayor parte sobre antiguos existiendo sólo algunas zonas de pajonalés más maduros en determinadas laderas n M1rM•no"' de los cerros donde no se ha cultivado. herbazales que colonizan los barbechos de en descanso ·o abandonados, es muy notoria grandes extensiones la comunidad herbácea, o po de comunidades, dominadas por_Senecio colus. En conjunte:>, el paisaje de la Cuenca del Titicaca seguramente.uno de los más degradados y zados de Bolivia. Hacia los suelos mal estacionalmente húmedos o anegados de las ras fluvio-lacustres de esta cuenca, la serie Polylepis besseri incarum ya no constituye la tación potencial, siendo desplazada por un to de pajonales higtófilos y de comunidades tres o acuáticas, que pueden cubrir por zonas siderabJes extensiones. rie ocupa el piso bioclimático· (It = 160-320) con bioclima pluviestacional medo a húmeao (Io estimado= 4.0-8.0).

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:\regetación puneña xérica supratropical de la C«diUera Real C«tfi!lera Real xeric.supratropical punean · . 'ft:getation Saie puneña supratropical ~érica de la Cordillera

ira! __;· ()lllcrvatorios Climáticos Representati vos

Referimos los bosqueS· ribereños remanentes del · Distrito Biogeográfico del Tunari, a esta macroserie.que ~pa en general al conjunto de alisedas dominadas por Alnus acuminata, de los pisos bioclimáticos mesotropical y suprariopical· inferior de las provincias biogeográficas de la Puna ·Peruana y de los Yungas.

En el Tunari, se distribuyen como fragmentos boscosos en las quebradas de las laderas internas de la Palea. 3 333m, 17/17 años, P= 435 mm, coiilillera, entre unos 2 800-3 500 m de altitud; en ~'- T= U.9"C. It= 306, I0= 3.1, lod2= 0.6 contacto bacia los suelos bien drenados con la serie , · Serie de vegetación casi desconocida en campo por de Berberis commutata-Polylepis besseri, por encinosotros. y para la que tampoco hemos hallado re- ma de los 3 lOO m, o con la serie de Escallonia millegrana-Kageneckia lanceolata, por debajo de _ftmlcias concretas escritas. 3 lOO m. (klpa la franja altitudinal comprendida entre unos 3 200-3 400 m de altitud, por encima de la serie Especies características asociadas preferentemente ~eña mesotropical xérica de Caesalpinia ban- con los bosquecillos de Alnus acuminata en el Dis¡ii-Prosopis andicola. Se distribuye en las laderas trito del Tunari, son: Adiantum thalictroides, Cle• -moiltañosas internas de las cuencas altas de los ó os matis sericea, Gunnera cf amrae, Myrica pubesLa Paz y Luribay, con bioclima supratropical infe- cens, Solanum aff. adelphum, Ullucus tuberosus :g xérico seco. En la zona de Palea, Provincia subsp. aborigineus y Vallea stipularis, principalMuñllo, la única conocida de forma general por no- mente. .sOOils. la serie está representada al parecer casi exI:Iacia la orilla de las quebradas, en el contacto con cklsivameute por matorrales xeromórficos seriales, el agua, los bosques de Aliso son desplazados por ~ son algo frecuentes plantas como: Adesmia la formación de grandes pajonales ribereños de .JIIÍIIOSiSsima, Baccharis boliviensis, Baccharis inaguas rápidas (sehuenkales ó cortaderales), domi~ Chuquiraga jussieui, Dasyphyllum fetox y nados casi totalmente en el Tunari por la Seliuenka ·Loplropappus foliosus, denotando en esta zona una o Cortadera (Cortaderia rudiuscula), acompañada :iRk:rtsante influencia de elementos florísticos cuyo de la otra especie característica de la comunidad, -~de distribución está en la Cordillera OrienEquisetuin bogotense, y de algunas compañeras }ly Altiplano xéricos del centro y sur de Bolivia. procedentes de los pajonales o bosques de las Jade'Desconocemos cuál sería la vegetación clímax po.ras adyacentes. Esta comunidad de Equisetum botmcial que ocupó el lugar de los matorrales hoy dogotense-Cortaderia rudiÚScula (Fig. VI.8), parece miaantes en el paisaje. No obstante, son necesarias preferir en la mayoría de los casos conocidos, már-. ,ilm:stigaciones de las situaciones topográficas pogenes pedregosos de quebradas y arroyos someti:co.aocesibles en estas zonas, para tratar de encondqs a bruscas e irregulares elevaciones del nivel del · ~ Jas especies del bosque o arbusteda original y agua, que puede cubrir parcialmente al sehuenkal ~la serie de forma completa. por varias horas o pocos días después de lluvias in-. . ' en la cordillera. De igual forma, al final de la tensas lasques poneños ri)>ereños del Thnari época seca, con el estiaje y bajada general del nivel ·Tllllari riverine puneaÍI forests del agua de Íos cauces, el sehuenkal suele quedar . _ ~serie de Val/ea stipularis-Alnus acuminata totalmente en seco, aunque siempre los suelos pe~ Lea!idades de corroboración dregosos, sobre los que se establece, mantienen hu· , ~ento d~ Cochabamba, Provincia Quillacollo: medad todo el año y en muchos ca.~os también po,. ; ~rada l"scay Cueva, por encima de Liriuni, 3 250 m siblemente ni veles freáticos someros.

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Jo,.rincia Murillo

,' •_Qilcbrada Lapbia, por encima de T¡quipaya, 3 350 m.

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Figura VI.2 Geoserie de vegetación en el piso puneño supratropical pluviestaciona l subhúmedo del D istrito Biogeográfico d el Tunari (Sector Puneño Peruano Meridional), entre Jankho Khala y Laphia. Altitud 3 400 m. Departamento de Cochabamba, Provincia Quillacollo. Serie cllmatófila de la Khewlña:

la. Reman entes del bosque cU:max clim~tófllo potencial: Asociación Berberido commutatae-Po ly/epidet~m besseri E. Femández 1997 lb. Pajonales seriales de s ustitución: Asociación Baccharido papillosae-Poe tum asperiflorae l e. Pajonales seriales de sustitución: Faciación de litosuelos y zonas erosionadas, con abundante Plantago sericea subsp. sericans

Serie edafohigrótila del AUso: 2 a. Remanentes del bosque hig~ófilo clímax potencial: Macroserie de Val/ea stipularis-Ainus acuminata 2 b. Pajonales Tlbereños de Sehue nka: Comunidad de Equlsetum bogotense-Cort aderfa rudiuscu/a X~g~~..,5J,~~t.!'.~~~,!!-~!l,~~~~._!l_f~SJt!f.t..-!!:~~~'!J-!~.?~~--: u~~-~h.tpp1D~De!I!,~~a!-'aa¡:.~.$c.i~~pi6$.1J"9!_(~!U?.far

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Figura VI.3 Zonación catenal de la vegetación en los pisos subnival (VI .3a ) y altoandino (Vl.3 b) en e l D istrito Biogeográfico del Tunari (Sector Puneño Peruano Meridional), eotre el Abra Tahua Cruz (4·350 m) y la cumbre del Cerro Tunari (5 030 m). Departamento de Cochabamba, Provincia Quillacollo . El gradiente de hum edad del suelo aumenta de izquierda a derec4a, en VI.3b. 2. 3. 4. S. 6.

Pajonal s ubnival criorotropical climatófilo de suelos no geliturbados: Asociación Wernerio m elandrae-Deyeu xietum minimae Vegetación subnlval crlorotroplcal de suelos geliturbados: Asociación Nototricho obcuneatae-Wernerietum cilio/atae Vegetación saxícola de afloramientos rocosos altoandioa y subolval: Asociación Woodsio momevidensisSaxifragetum mage/lanicae Vegetación saxícola altoandlna de pedregales o derr ubios rocosos de ladera: Aomuoidad de Cajophora horrida-Senecio rufescen.s Pajonales cUmatófilos altoandlnos orotroplcales del Tunar!: Asociación Wernerio strigosissimae-Stipetum hans-mc')leri 7. Pajonal hl&rófllo de las vegas altoandlnas del Thnarf: Asociación Eleocharidi albibracteataeFestucetum humiUorl's 8. Bofedales plano• altoandlnos del Tunar!: Asociación Gentlanel/o prlmulotdis·Piantaginetum tubulosae 9. Bofedales almohadillado s altoandinos d el Thnarl: Asociación Calumagrasrto jamesonfi-Distlchletum muscold/s Rivns-Mnrtfnez & Tovar 1993 f."\ 10. Ve¡etaclón acuétlca de aauaa muy somerao no mlncrallzada1, emeralda temporalment e: Asociación Cotulo mexlcanae-LIIaeopsl• tum \.:!) mac/ovianae 11 . Veget ación acuática de aguas

flagel/iformis

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profundas no mfneratizndas , no emergido: Asociación Callitrich o heteropodae-R anunculetum

12. Pajonales inundados helofiticos de ag uas no mineralizadas: AsOciación Deyeu.xietr.im chrysantho-emi nemis

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l. Pajoual subnival crioTotropical saxícola con D eyeJJxia glacialis

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Provincia Biogeográfica de la Puna Peruana

Provincia Biogeográfica de la Puna Pemana

F.gara Vl.4 Bosques puncños subbúmedos del Tunari (Serie de Berberis comnudataPolylepis besserr). Departamento de Cocbabamba, Provincia Quillacollo, zona de Laphia, Cordillera del Tunari. Altitud:

F"sgun Vl.6 Vcgw:w:ión saxícola del piso puneño inferior de la Cordtllera del Tunari (Cochabamba): Asociación de Pupa g/abrescens y Trichocereus turuzriensis, sobre afloramientos rocosos de ladera. Al-

3620 m.

titud: 3 410 m.

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Figur a V(.S Detalle de Baccharis papillasa, matorral frecuente y característico de los ·pajonales seriales que sustituyen en la Cordillera del Tunari a los bosques climácicos de Polylepis besseri. 256

FiguraVL7 Ejemplares de Poly/epis besseri subsp. incarum en la zona de Copacabana, Lago 1íticaca (La Paz). Testigos de los bosqueS potenciales originales de esta área.

257

Provincia Biogeográfica de la Puna Peruana

Vegetación dei.Ptio Altoandino " [ntervalo termoclimálico: 11=56-160, Tp= 450-1 050 Observatorios Cli•ílites Representativos La Par. PrOvincia Franz Tamayo UUa-Ulla. 4 460 m, 17117 aiios, P= 495 mm, T= 4.4"C,

It= 94, Tp= 528, !0= 9..36, lod2= l.92 • prorincia PaClljes

Comanche. 4 055 m. 251'.5 años, P= 560 mm, T= 7A'C. f¡, 151, Tp= 886.10= 6.3, Iod2= 1.6

FJgm~ V1.8 Pajonales ribereños de Sebuenka (Ccrtaderia rudiuscula), en las máJgenes de arroyos y quebradas del piso puneño. Cordillera del Tunari (Cochabamba). Altitud: 3 470 m.

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Fígura Vl.9 Panorámi~ del piso subniv.al y zona superior dci piso altoandioo. con él Nevado Mururala al fondo (La Paz). Pisos bioclimáticos orotropical y criorotrop¡cal con bioclima pluviestacional.

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La vegetación alloandina de la Provincia Biogeográfica de la Puna Peruana {Figs. VI.3b, 9-10), ocupa .una banda altitudinal entre los 3 900-4 000 m y los 4 600-4 700 m, del piso bioclimático orotropical (It= 50-160) con bioclima pluviestacional húmedo do estimado= 6.0-10.0). Esta vegetación se halla distribuida fundamenllllmeute en las altas cordilleras ~e Apolobamba, Muñecas, Real, Tres Cruces, Mazo Cruz, Tunari y TllliiJIIe, desde la frontera con el Perú por el norte, hasta el Departamento de Cochabarnba por el sur.

Los pajonales que constituyenla vegetación altoaudina húmeda son bastante variados. Los pajonales climatófilos, dependientes exclusivamente del agua de las precipitaciones, cubren las laderas montañosas ·con suelos bien drenados más o menos profundos que nunca se anegan (leptosoles y cambisoles dístrico-úmbricos, andosoles háplicos y úmbricos), representando el ecosistema clímax zonal. En contacto y a menudo en mosaico con eUos, pero sobre los suelos poco profundos, muy pedregosos. o erosimiados (leptosoles líticos y litosuelos), se instalan otro tipo de pajonales de carácter edafoxerófilo y que presentan en general menor cobertura, biomasa y diversidad flotística. Este efecto se acentúa en la vegetación saxícola y rupícola que cubre los afloramientos rocosos o pedregosos del piso altoandíno. Por el contrario, hacia los suelos mal drenados o susceptibles incluso de anegarse temporalmente, en llanadas y vegas altoandinas, se desarrollan pajonales higrófilos densos, los cuales a su vez dan paso a los bofedales y a diversos tipos de vegetación acuática que ocupan las depresiones topográficas inundadas. Esta geoserie de vegetación altoandina es bastante constante y repetitiva en cuanto a su organización en el paisaje, desde Apolobamba al Tunari, variando las especies pero manteniéndose básicamente las mismas unidades de vegetación, que en resumen son: .. Pajonales climatóft!os

La vegetación potencial climácica del piso altoandino en esta provincia, ya no son bosques, como ocurría en el piso puneño, sino pajonales húmedos. Es interesante este hecho, ya que en el piso altoandííi.o de las provincias biogeográficas Altiplánica y iBoliviano-Tucumana, la vegetación clímax potencial sí son bosques de Polylepis. Es posible que esta notable diferencia se deba a la menor insolación ·Be! norte de la Alta Cordillera Oriental, respecto al • Pajonales edafoxerófiJos centro y sur de esta Cordillera y respecto a la Cor- .. Pajonales higtófilos dillera Occidental, que presentan altos niveles de ,.. Bofedales insolación. • Vegetación palustre y aéuática El uso tradicional del territorio altoandino húmedo ,.. Vegetación saxícola y rupíoola pluviestacional es fundamentalmente ganadero (PESTALOZZI, 1998), auuque en laderas expues- A continuación se describe la vegetación altoanditas al norte y noreste del tramo altitudinal inferior na en cada uno de estos gru¡J9S: dt: este piso, se cultivan todavía papas y algo de cePajonales altoandinos dimatófilos de la bada, fundameo~~ Provincia Puneño Peruana En Bolivia, sólo existeiÍ esmdios publicados sobre Peruvian Puna Province zonal hltoandean 1~ vegetación altoandina, referentes al área de Ullabunch-grasslands (Figs. VI.9-10) UUa en la Cordillera de Apolobamba (SEIDERT, Macroserie de Azore/la diaporsioides-Festuca 1993) y del oeste de la Cordillera de Cochabamba dolichophylla (PESTALOZZI, 1998). Asociaciones ·de pajonal bi-estratificado, con dosel de 70-100 cm de alto, semicerrado a semiabierto

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Provincia Biogeográfica de la Puna Peruana

Provincia Biogeográfica de la Puna Peruana ·

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según la topografía y" el estado de conservación, que se desarrollan en Jos suelos moderadamente a bastante profundos del piso bioclimático orotropical pluviestacional húmedo, en el cual representan la vegetació!lclímax. En situaciones de erosión por agentes naturales o por la acción humana o el sobrepastoreo, estos pajonales son sustituidos por pajonales seriales de menor talla y diversidad floristica o por pajonales edafoxerófilos ralos.

cialmente características de este grupo de las plantas en roseta agrupadas en densos los del género Aznrella, principalmente: biloba, A diapensioides y A multifida.

Al parecer, según aumenta la presión del sobre estos pajonales, la cobertura de Festuca chophylla tiende a disminuir, lo que también de forma natural en las variantes del pajonat rrolladas en laderas abruptas con suelos menos La especie dominante en los pajonales bien conser- fundos. vados, soqre suelos profundos, desde Apolobarnba De la región de Ulla-UDa, en la Cordillera de · al Tunari, es la Chillihua (Festuca dolichophylla), lobamba, SEffiERf & MENHOFFER (l que constituye el dosel herbáceo de la formación, a 1992) y SEffiERT (1993) describiecon dentro veces acompañada o desplazada por otras especies este grupo de pajonalcs, aunque sin u.pu.'"·"na, de hábito similar, como Festuca stebeckii o F. stuasociación Calamagrostio (Deyeuxio) belii. Por debajo de este dosel, se instala un estrato Festucetum dolichophyllae, con numerosas inferior de 10-50 cm de altura y cobertura variable, tes, extendida entre los 3 800-4 600 m. donde son frecuentes y características de la macroserie las gramíneas: Deyeuxia filifolia, D. hete- Entre las especies presentes en esa zona, rophylla, D. nitidula, D. rígida, D. tannensis, D. vi- significativas citadas por los autores como cunarum, Festuca rigescens, Stipa hans-meyeri, xia nitidula y Azore/la IIUÚtifida, parecen no Poa asperijlora, P. candamoana y P. gymnantha, zar la Cordillera del Tnnari, donde nosotros principalmente. En el estrato inferior son además diarnos estos pajonales y para los que pro,por¡em( características varias especies pequeñas o medianas la nueva asociación w~merio stniJ?O.ris~rimae-Stiol con biotipo de hemicriptófitos en roseta, como: tum hans-meyeri, para la cual de una tabla Arenaría boliviana, Gamochaeta erythractis, Pere- inventarios realizados en diferentes zonas zia virens, Wemeria strigosissima y W. vi/Losa; así Cordillera, elegimos el siguiente como como otras con biotipo de caméfitos decumbentes tipo sintaxonónúco: como Baccharis alpina y B. caespitosa. Son espe-

carla válidamente 1a asociación Pycnophyllo molki-Festucetum rigescentis, y la mibuyen a la transformación sucesional del pajonal clímax de Festuca dolichophylla, por la e~a:siva presión del ganado. En el TunÍlri, estospljooales ralos y bajos, con abundantes carpetas de Pycnophyl/um molle no son tan liecue:utes y parecen restringidos a laderas erosionadas convexas muy pedregosas, donde genaalm.ente se asocian con Aciachne ~ acicularis (asociaciÓn preliminar de Aciachne acicularis-Pycnophy/lum molle), la que hemos observadotambién en grandes extensiones en la Cordillaa de Tres Cruces (Quimsacruz) entre Caxata y Quime.

pajonales climácicos, coo dosel alto de Fesmás o menos denso, son sus tipor pajonales bajos o pajonales ralos en si'···--=~-..or,íones de impacto por sobrecarga ganadera o en erosionadas. De forma muy preliminar y baSálfdonos en nuestras observaciooes en las cordilledel Tunari, Real y de Muñecas, así como en las .so<:iaciones publicadas por SEJBERT & MEN. 110FFER (1991 y 1992) sobre la región de Ulla. ;{n¡a, se pueden ordenar y clasificar las etapas seriadel pajonal altoandino clímax como sigue: tlnJ'ich~oo.flyt.ra

. · -f _Pajonales empraizados altoaadinos: son aspec. ·~' tos con mucha menor cobertura global y más es. · :.: casa presencia de Festuca dolichophylla u otras · .1, grandes gramíneas de porte similar, mantenién' dose sin embargo muchas de las especies restan. tes, pero algunas como Deyeuxia heterophylla, D. filifolia var. festucoúles, D. vicunarum y Sti-'- pa hans-meyeri, pueden aumentar su cobertura, · ~. tomando en conjunto la asociación el aspecto de ~ · una pradera. Parecen ser debidos a la acción de quemas y del ganado con intensidad media sobre Jos pajonales altos climácicos; esta acción mo. derada del pastoreo tiende a eliminar o reducir ...,. las grándcs grarrúneas de hojas tenaces, y a fa-_ , ·,orecer el aumento de la biomasa de plantas más - ' ~! ·palatables para el ganado, como las gramíneas . 'citadas y otras como Trifolium amabile y Lache.milla pinnata. No obstante, los rebrotes tiernos -de Festuca dolichophylla, después de las queinas anuales, son apetecidos por el ganado (PES., TALOZZ1, 1998). Estos aspectos seriales con 1 ';; tendencia al empraizamiento, es decir a la for• ,. mación de pajonales bajos con aspecto de prados, serían facies óptimas de uso ganadero, cuyo ·mantenimiento adecuado exige un correcto manejo del hato de ganado; la sobrecarga o excesiva presión del ganado a deStiempo da lugar al embastecimiento y erosión del pajonal, originando comunidades dominadas por especies poco palatables y algwias tóxicas, como Aciachne cact.eu.lar,i< Astragalus are¡¡uipensis, A. garbancillo, Plantago sericea, SeMcio spinosus y Tecristatum, entre otros.

Pajonales pioneros de litosuelos: COI6rituirian la etapa serial más degradada o inicial del pajonal climácico altoandino, colonizando superficies desprovistas de vegetación con suelos pedregosos de matriz limosa, particularmeute en barbechos, cunetas y otras zonas de suelos removidos, así como en laderas erosionadas por deslizámientos en época de lluvia. En estas situaciones, en el Tunari, el pajonal se halla ciracterizado y donúnado de forma notoria por Aciachne acicularis, en muchos casos asociado a Slipa pungens, la cual tiende a dominar en situaciones más eutrofizadas como bordes de caminos y en barbechos de cultivos en descanso. Otras plantas frecuentes en estos suelos desnudos son Plantago sericea, Senecio spinosus y Tetraglochin cristatwn. De la zona de Ulla-Ulla, SEIBERT & MENHOFFER (1991 y 1992) han descrito una comunidad aparentemente similar o idéntica, como Stipetum ichu, donde aparece sin embargo Opuntia (Tephrocactus) floccosa que no es tan común en el Tunari. Pajonales altoandinos edafoxeréiils de la Provincia Puneño ~emana Peruvian Puna Province altoandean cdaflhoxerophilous bunch-grasslands Grupo de comunidades (alianza fitnsociliógica

provisional) de Pycnophyl/um mollt-Aciachne acicularis Son pajonales ralos altoandinos, caracterizados por especies como: Aciachne acicularis, Pltmtago sericea, Pycnophyllum molle, Senecio spinosus y Stipa pungens (=S. ichu var. pungens). En muchos ca-

,p l'l . \•

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Provincia Biogeográfica de la Puna Peruana

sos, constituyen la vegetación serial sustituyente de ·los pajonales altos cli.mácicos, como se ha descrito arriba; sin embargo, en otras situaciones ecológicas representan una vegetación permanente climácica sobre suelos topográficamente más secos y erosionados, situados sobre cuchillas o filos de Las lomas montañosas. Pajonales higrófilos de las vegas altoandinas de la Provincia Puneño Peruana Peruvian Puna Province altoandean bygrophilous meadows (Fig. Vl.ll) Serie edafohi grófila altoandina de Eleoch.aris albibracteata-Festuca humilior Grupo de pajonales de altura media a baja, propios de las depresiones topográficas y valles cordilleranos, con suelos permanentemente saturados de humedad, que pueden anegarse de forma somera temporalmente, en topografías planas o con pendientes bajas. Estas situaciones ecológicas son denominadas "vegas" y se distribuyen como un mosaico en el paisaje altoandioo, intercalándose con los suelos bien drenados de pendientes y laderas montañosas. En las vegas se instalan pajonales densos de altura baja o media, con aspecto de praderas, generalmente dominados por Festuca humilior y/o Fes tuca rigescens, gramíneas eespitosas de claras preferencias ecológicas por estos ambientes siempre hún:edos. Junto a ellas, se instalan otras plantas que son características de esta serie edafohigrófila, princi- · palmente las siguientes: Deyeuxia curv.ula, Eleocharis acicularis, E. albibracteata, Hypochoeris

tarax.acoides, Jw~eus ebracteatus, J_nipulatus rezia ndJlyrata, Poa chamaeclinos. P04 ovata' nunadus filamentosus y Wemeria llpia¡lata. más, con presencias más bajas suelen compañeras procedentes de los pajooales bien nados de ladera o de los bofedales ron los contactan; entre esta~ últimas, son Deyeuria rigescens, Gentiana podocarpa, reniformis, Lysipomia pumila y Wemmarn• ......=Debido al intenso pastoreo al que l'eiiP.r.l:lm•·n•A ven sometidas estas praderas, de gran valor ro todo el año, se introducen otrns planeas ñantes vinculadas al uso ganadero, Y..'~'f""''"':n.Ie Lachemilla pinruita y Trifolium amobiiL. Los pajonales higrófilos no son exclusivos del altoaodino orotropical, entre 3 900-4 600 m, que pueden descender también algo roás abajo, la zona alta . del piso puneño supratropical unos 3 500-3 600 m de altitud.

Aunque debido al sobrepastoreo se originan nales o praderas seriales derivadas del pajonal gróftlo clímax, no hemos estudiado aún estos pectos ni los conocemos de la literatllla. Para la Cordillera del Tunari, y quizá algo más tendida hacia La Paz, reconocemos 1111a couo.untidad~ perteneciente a este grupo de pajooales, para la proponemos la nueva asociación Eleocharidi bracteatae-Festucelum humilioris, cuyo mv.e.nt:tr>n' o relevé tipo seleccionado a partir de ooa tabla seis inventarios, es el siguiente:

Provincia ~ fica de la Puna Peruana ·_nu,.....~-

altoandinos óe la Frovinlia Peruana (Figs. VI.ll-13) Puna Province altoandean peal~ fitOi>OCII Oló>glc:a Plantagini rigídae-lJiJtit:lútea Rivas-Martíuez y Tovar 1982

de comunidades vegetales alloandiaas a palustres y semiacuáticas, ~ dau lugh.a turberas yse desarrollan en máigenes de cbarcas, lagunas, arroyos y afloramientos de agua o ma. .¡¡antiales de ladera! en los pisos bioclimátitos oro_:'tto¡iical húmedo y criorotropical inferior húmedo. ,. ldwroente presentan una zonación caradi:Óstica, " presentándose cuando está? óptim~~te-desarro lladas tres tipos de cornurudades, distribuídas desde las zonas menos inundadas a más inundadz;: ~

Bofedales planos altoandinos Altoandean flat peat bogs Alianza fi tosociológica Hypselorenifomris-Planltlginion rigidae Rivas-Martínez y Tovar 1982

Cortmnidades vegetales de suelos higrollllbosos permanentemente saturados de agua. dominadas ,ge~eralmente por Plantago rígida o PlanJogl1 tubu/osa (Fig. YI.I2), especies de crecimiento ce<;pitoso n\uy denso, conformando pulvínulos o cai]lCtas . compactos de morfología plana que pueden ocupar i xtensiones considerables en laderas de peOOiente suave por donde fluye lentamente agua de forma liiminar o en fondos planos de valles y cuencas la-

cuStres. Aunque faltait.datos sU.ficientes sobre ~ distribución, parece que Plarttago rigida es más común en el Distrito Biogeográfi.co del Titicaca y Cordillera Real, mientras que en el Distrito d~l Tunari, aparentemente llegaría sólo Plantago tubulosa, que es también la especie más ampliamente distribuida en Bolivia. SOOre las densas carpetas de PlanJo.go, se desarrollan pocas especies, en general compartidas también con los bofedales almohadillados de Distichia, y que son características .del conjunto de l<JS bofedales altoandinos. Entre éslas son frecuentes: Aa paludosa, Deyeuxia curvula, D. rigescens, Gentiana podocarpa, Gentianel/a primuloides, Lysipomia pumila, Oritrophium limnophilum y Wemeria pygmaea. Para la zona de Ulla-Ulla, SEIDERT & MENHOFFER ( 1991 y 1992), hao descrito dentro de este grupo las asociaciones no tipificadas: "Eleocharito tucumaneiiSis-Plantaginetum tubulosae" para zonas algo más secas y "Calamagrostio ovataePlantaginetum rigidae" para situaciones turoosas

más húmedas. En el. Tunari, hemos estudiado los bofedales planos de l macizo central, para los cuales proponemos la nueva asociación Gentianello primuloidis-Plantaginetum tubulosae, cuyo tipo sintaxonórnico, elegido de una tabla con un total de LL relevés, es el siguiente inventario:

¡, fi

¡l ~,. Bofedales polvinulares almobadiiJades

i 1

· altoand.inos (Figs. VL 11 y 13) Altoandeao cushion-like peal bogs ·. t.' ~anza fitosociológica CalamagrostiojolfJeso__, nii-Distichion muscoidis Rivas-Martínez y To. . var 1982

·1

Bofedales dominados casi totalmente por las grandes almohadillas compactas de las juncáceas Distichia muscoides, D. filamentosa y Oxych/Oe andina, Las cuales generalmente se presentan como poblaciones puras de una sóla especie según las localidades, aunque la más común es casi siempre Dis-

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·- ---

Provincia Biogeográfica de la Puna Peruana

tichia muscoides. En el norte de la Provincia de la Puna Peruana en Bolivia, es decir en las cordilleras de La Paz, parece ser algo más frecuente D. filamentosa, la cual hasta ahora no se ha colectado en el Distrito Biogeográfico del Tunari. OxycJrlüe andina puede formar localmente poblaciones densas en contacto con el agua y, por tanto, más .inundadas que las comunidades de Distichia, con las cuales puede contactar catenalmente en algunas zonas; sin embargo, su óptimo ecológico parecen los bofedales inundados por aguas más mineralizadas que las de Jos bofedales de Distichia (RUTHSAIZ, 1995), y por tanto es más común en el piso altoandino de la Cordillera Occidental y del sur de la Cordillera Oriental, zonas en las que llega a ser la única planta formadora de bofedales almohadillados. En la Cordillera del Tunari y posiblemente también en la Cordillera Oriental de La Paz por la ~imilitud del sustrato y bioclima, las aguas predominantes en el piso a!toandino son no mineralizadas a bipomineralizadas (MALDONADO y GOITIA, 1999) presentando valores de conductividad eléctrica < 50 f.lS por lo general y de reacción neutra a ligeramente alcalina (pH= 7.0-7.6). En la zona de Ulla-Uila, de la Cordillera deApolobarnba, SEIDERT & MENHOFFER (1991 y 1992) y SE!BERT (1993), describen sin tipificar la asociación "Scirpo deserticolae-Distichietum muscoidis", con presencia de Scilpus desertico/a, Distichia muscoidis y D. filamentosa, así como la asociación "Oxychloetum andinae" que se caracteriza

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además por la presencia de Mantia fontana. estos autores, en la zona de U!la-Ulla no es existencia de factores del medio que <leterrrLinen presencia y el dominio de Distichia o de que pueden aparecer conjuntamente en la localidad, pero sin que las poblaciones de entremezclen. Por otra parte, es muy u·tten:sante referencia de SEIDERT ( 1993: 35), en el sentido que en la zona que ellos estudiaron, por encima Jos 4 850 m, es decir en pleno piso u<U<.um¡anrr criorotropical, los bofedales situados en de agua de deshielo en laderas, están donúnados) caracterizados por Distichia filamentosa y por neria marcida (= W sedoides), que constituir una comunidad de bofedal propia del so criorotropical. Werneria marcida, es un mismo criorotropica! extendido desde el centro Perú (BRAKO & ZARUCCHI, 1993) """'a LA.ra: En la Cordillera del Thnari, los bofedales que mos estudiado en el macizo central de la son muy similares florísticamente a los tipificados por RNAS-MARTINEZ y (1982) para las altas cordilleras del Perú central mo la asociación Calamagrostio 1mnesonzh chietum muscoidis, aunque en el Tunari apare ellos frecuentemente Gentianella primuloides, no se halla en la tabla de los autores. De forma liminar, asignamos los bofedales del Tunari asociación peruana, presentando como su composición florística el siguiente u·tvetl1arto:i

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Pajonales inundados altoandinos Altoandean bunch-grassland swarnps _, Alianza fitosociológica Calamagrostion nitidu' ·io-chrysanthae Rivas-Martínez y Tovar 1982

chrysantha, D. emineri"s, D. nitidula y D. orbygniana. Hacia menos inundación contactan con los bofedales almohadillados y en el agua con las comunidades acuáticas altoandinas.

de comunidades vegetales pobres en especooWtuidas por grandes gramíneas amacollaque ocupan el margen de lagunas y arroyos de éurso lento del piso bioclimático orotropical de la ,Provincia de la Puna Peruana; permanecen inunda,·dos todo el año por aguas poco profundas y ·_p~co mineralizadas. Características: Deyeuxia

En la Cordillera del Tunari, las zonas estudiadas presentan un predominiodeDeyeza:ia eminens, que en algunos casos como la Laguna Toro (Fig. Vl.I4), llega a ser la única especie. Para estos pajonales inundados, se propone la nueva asociación Deyeuxietum chrysantho-eminentis, cuyo inventario tipo sintaxonómico es el siguiente:

·Vegetación acuática emergente altoandina de la. Provincia Puneño Peruana . Peruvian Puna Province altoandean emergen! .aquatic vegetation Comunldades de Schoenoplectus califomicus subsp.

donde se organizan en función del gradiente de la profundidad del agua dando lugar a una zonación repetitiva característica o microgeoserie (RIVASMARTlNEZ, 1994) que es básicamente similar en toda la provincia biogeográfica y que consta de las siguientes unidades generales, ordenadas de menor · ~COinunidades palustres helofíticas dornin~das to- a mayor profundidad del agua: . :· . ,J~Irnente por la Totora (Schoenoplectus tatora) que se: desarrollan en las orillas de lagos, lagunas y ,.. Vegetación de aguas muy someras, dominada y _ .~arroyos de curso lento, donde avanzan hasta procaracterizada por Lilaeopsis macloviana. Comu. J tindidades del agua > 1 m. Generalmente son ponidades de pequeñas plantas acuáticas siempre . ,: placiones puras de Totora, que pueden llegar a cuenraizadas, que pueden quedar cubiertas por po.'b'rir notables extensiones. En mosaico con los totocos centímetros de agua durante la época de llu.'_}ales y ocupando Jos claros que deja la formación, vias y llegan a quedar emergidas al final de la aparecer otras comunidades de plantas época seca de la rnayoria de los años. Especies fl;o¡:.:··,:ácuátil:as sumergidas o flotantes. características: Ca/ceo/aria aquatica, Cotula mexicana, Crassula venezuelensis, Elatine peruVegetación acuática sumergida altoandina viana, lsolegis inundata, l.JJchemilla diplophy·de la Provincia Puneño Peruana · /la, Lílaea sCilloides, LimiJse/la aquatiCa, MimuPeruvian Puna Province altoandean submersed lus glabratus y Pilularia americana. aquatic Vl(getation (Fig. VI.14) . 'Microgeoserie acuática altoandina de Lilaeopsis ,.. Vegetación de aguaS poco profundas, caracteri--.ttrac,rovi'arur-Mvri"o·nlrvilum quitense zada por Ranunculus jlageUifonnis. Comunidades de plantas acuáticas enraizadas y hojas a mede comunidades acuáticas desarrolladas en nudo flotantes, que normalmente no quedan y arroyos de curso lento existentes en los emergidas en la época seca del año. Se desarrobiocljrnáticos orotropical y criorotropical inllan en aguas poco mineralizadas, con profundipluviestacional húmedo, de la Provincia Biodades desde pocos centímetros hasta pocos decí;gt:4~gráfi<;a de la Puna Peruana, entre 3 900-4 900 m metros. Especies características: Alopecurus ae265

Provincia Biogeográfica de la Puna Peruana

nero Nitella en las aguas no o pÓco das, a veces también por especies de lsoeru mergidas.

qualis, Cal/itriche heteropoda, lsoetes boliviensis, l. lechleri, Ranunculus jlagellifonnis y R. mandonianus. ,.. Vegetación de aguas moderadamente profundas, dominada y caracterizada por Myriophy1/um quitense y/ó por Elodea potamogeton. Comunidades de plantas acuáticas enraizadas en el fondo y hojas completamente sumergidas o llegando a emerger parcialmente sólo las inflorescencias y hojas superiores en algunas especies. Se desarrollan en aguas desde poco a muy mineralizadas, en profundidades generalmente desde algunos decímetros a 1-2m. Especies características: Elodea potamogeton, lsoetes glacialis, l. herzogii, Myriophyllum quítense, Potamogeton filiformis, P. pectinatus, P. pusillus, P. striatus, Ruppia filifolia y Zannichellia andina. ,.. Vegetación de aguas profundas, dominada generalmente por algas carofitas, sobre todo del gé-

Comunidades de estos grupos, han sido sin tipificar para la Región de Ulla-Ulla por BERT & MENHOFFER (1991 y 1992). En el Distrito del Tunari, la zonación descrita también el patrón general expuesto arriba y las ciaciones y comunidades que conocemos son guientes, siguiendo el mismo orden: ~

Cotulo mexicanae-Lilaeopsietum macloirilllil associatio nova

Comunidad de amplia distribución altoandina Bolivia, donde prefiere aguas someras poco cal izadas, en pequeñas charcas y márgenes de nas. Como tipo sintaxonómico de la asociación gimos el siguiente inventario de una tabla de relevés realizados en la Cordillera del Tunari:

Provincia Biogeográfica de la Puna Peruana · R~~to a la vegetación de aguas moderadamente '·pcofundas, carecemos de inventarios para el Distri~ Biogeográfico del 1\mari, tan sólo de observa•· ciOnes generales que indican una preponderancia .de Myriophylltun quitmse en estas comunidades . para las aguas q~etas o estanca~; mien~ que · en Jas aguas comentes de pequenos arroyos tiende 8 ser dominante E/odea potamogeton. Está por estudiar en Bolivia una tipificación florístico-ecológica de la vegetación acuática altoandina de hidrófitos enraizados y temporalmente algo emergentes en relación a las característi«as físico-químicas del ·· agua.

Vegetación acuática flotante altoandina de la Provincia Puneño Peruana Peruvian Province altoandean floating aquatic .vegetation

Comunidades acuáticas constituidas por pequeños pleilstófitos, que flotan libremente en la superficie dc;l agua o en algunos casos, suspendidos entre dos aguas.

Características para el piso altoandino de Bolivia: Azolla caroliniana, Azolla filiculoides, umna gibba, Lemna mínuscula y Lemna valdiviana.

,.. Callitricho heteropodae-Ranunculetum fú¡gellifomlis associatio nova Comunidad de hidrófitos enraizados, la mayoría con hojas flotantes, bastante constante en su combinación florística y muy común en las aguas poco profundas del piso altoandino del Distrito Biogeográfico del Tunari, donde ocupa márgenes de lagunas de aguas no mineralizadas a hipomineralizadas en situaciones que no presentan emersión en la época seca de la mayoría de los años, lo que la diferencia ecológicamente de la anterior asociación,

266

con la cual generalmente contacta y puede constituir parcialmente mosaicos en época de altas. A j uzgar por los datos de SEIBERT & HOFFER (1991 y 1992) la rrúsma asociación o muy similar se halla también en la Cordillera Apolobamba (Ulla-Ulla).

ciación, en sus ioventanos aparecen también de foona frecnente Azolla jilicu/oides y Lemna valdi"iana.. Tanto Lemna minuscula como L. gibba, son consideradas por LANDOLT (I 999) como especies propias de aguas eutrofizadas y/6 mineralizadas. Vegetación saxícola altoandina de la Provincia Puneño Peruana Peruvian Provioce altoandean cliffs and talus vegetation (Fig. VI.I5) Grupo de comunidades (alianza fitosociológica

provisional) de Senecio nifescens Matorrales abiertos generalmente dominados por &necio rufescens (=S. adenophylloides), que colonizan los taludes pedregosos y derrubios gravitatorios de bloques existentes en los pisos bioclimáticos orotropical y criorotropical inferior, entre 4 000-4 800 m de altitud. Ocupan típicamente enclaves como el pie de los farallones rocosos y las paredes abruptas de circos glaciares. Son comunidades bastante homogéneas, pobres en especies y ampliamente distribuidas en la Provincia Biogeográfica de la Puna Peruana (GU1TE, 1985 y 1987; SEIBERT & MENHOFFER, 1991 y 1992 y SEIBERT, 1993) desde el centro del Perú a la Cordillera del Tunari en Cocbabamba Tienen re lación florística con la vegetación suboival de los suelos geliturbados con la cual COD)parten algunas especies.

Estas comunidades han sido estudiadas fitosociológicamente en los lagos Titicaca y Uru-Uru, por LIB.IlRMAN et al. (1988 y 1991), Jos cuales recono- Como ejemplo de la composición florística de estas cen en ambas localidades una sóla asociación que comunidades en la Cordillera del l\mari en Cochadenominan Lemno mínusculae-Lemnetum gibbae. .bamba, presentamos el siguiente inventario: ~demás de las especies-que dan nombre a la aso-

Como tipo sintaxonómico de la nueva elegimos el siguiente inventario de una tabla cuatro relevés realizados en la Cordillera Tunari:

267

Provincia Biogeográfica de la Puna Peruana 1•,1

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··'¡¡ :! ;' 1

J:1

Vegetación rupícola altoandina y subnival de la Provincia Puneño Peruana Peruvian Province altoandean cliffs vegetation Grupo de comunidades (clase fitosociológica provisional) de Saxifraga magellcmica

Comunidades vegetales dominadas generalmente por Saxifraga magellanica~qúi'Co!onizan repisas y fisuras rocosas de los farailones y cantiles de piedra existentes en los pisos bioclimáticos orotropical y criorotropical, habiendo sido observadas e inventa-

riadas en la Cordillera del Tunari, entre 4 5 ()()() m de altitud. Son comunidades también amplia distribución en el conjunto de la biogeográfica_ Para el Tunari, proponemos la nueva Woodsio montevidensis-Saxifragetum cae (Figs. 'v1.16-17), cuyo inventario tipo mico ele~do de una tabla de cinco inventarios es siguiente:

Provincia Biogeográfica de la Puna Peruana

~Pajonales bajos subnivales de la Provincia puneño Peruana (Fig. Vl.19) . :peruvian Puna Province subni val low grassland ·Alianza fitosociológica Calamagrostion minimae ruvas-Martínez yTovar 1982,

(;cupo de asociaciones vegetales de pajonal cespi-

t 18 de pequeño tamaño, con dosel herbáceo de 4s0cm de alto, dominadas por Deyeuxia minima, que !'CPreseotan la ve~etación climácica del piso ~iocli mático criorotroptcal, desde el centro del Peru para dÓnde fue descrita fitosociológicamente esta vegetación, hasta el centro de Bolivia (Cordillera del Tunari, en Cochabamba). Ocupan suelos no o poco · geliturbados (leptosolcs líticos) entre 4 600·s000 m de altitud aproximadamente.

· · · En Bolivia, para la Cordillera de Apolobamba (Ulla-Ulla), SEIBERT & MENHOFFER (1991 y Í992) reconocen la asociación no tipificada Calainagrostietum minimae con las siguientes especies

Vegetación del Piso Subnival (Figs. VI.3a, 19, 10 y 18) Observatorios Clim áticos Representativos La Paz Provincia Murillo Cbacaltaya. 5 220 m, 14/13 años, P: 421 mm, T=- o.s•c. h= - s.o. Tp= 3.9"<:. r(); Jo.o2

Vegetación que se desarrolla en el piso bioclimático criorotropical de la Provincia Biogeográfica de la Puna Peruana, desde los 4 600-4 700 m de altitud hasta el límite inferior de las nieves perpetuas (piso ni val atérmico) que en Bolivia se sitúa alrededor de los 5 200 m. La alternancia diaria de hielo y deshielo durante to-

dos o casi todos los días del año en este piso, da lugar a extensas zonas de suelos que presentan fenómenos marcados de geliturbación con deformaciones tensionales desde los primeros centímetros hasta en ocasiones los primeros decímetros del suelo. Además hay una tendencia genetalizada a la expulsión y acumulación en superficie del material más grueso del suelo, tales como pequeñas piedras, de forma que estas superficies aparecen al exterior como amplios pedregales debajo de los cuales, a pocos centímetros, se halla el material más fino. En éstos suelos geliturbados se desarrolla una vegeta268

características: Azorel/0 diapensioides, Deyeuxia minima, Gentianella primuloides, Nototriche azorella, Perezia integrifolia, Pycnophyllum filifonne, Wemeria pectinota y W. vi/losa. Esta asociación está muy relacionada florísticamente y es posiblemente un sinónimo parcial de la asociación Azorello diapensioidis-Calamagrostietum minimae, descrita y tipificada para el Perú central por lUYAS- _ MARTINEZ y TOVAR (1982). En la Cordillera del Tunari, hemos estudiado ias comunidades de Deyeuxia minima en las laderas montañosas nororientales de cumbre más elevada de este macizo. De una tabla de seis inventarios levantados en diferentes localidades de esta zona, entre 4 720-4 900 m de altitud, seleccionamos el siguíente como tipo sintaxonómico de· la nueva asociación Wemerio melandrae-Deyeu:cietum minimae:

ción especializada, de muy baja cobertura y ño, que representa un auténtico desierto frío de tura (frigorideserta). La geliturbación es más intensa en superficies pográficas de poca pendiente, tales como · de laderas montañosas o depresiones casi Por contraste, en laderas expuestas al norte te preferentemente, la atenuación de la ción, sobre todo en el tramo altitudinal inferior piso bioclimático criorotropical, posibilita el rrollo de pajonales enanos que constituyen o cojines cespitosos densos en los sustratos bies. Estos rnicro-pajonales cespitosos, por Deyeu:cia minima, se intercalan además en altas laderas del piso subnival con bofedales Distichia, desarrollados a favor de vertientes dé aguas de deshielo procedentes del ·piso nival. paisaje vegetal subnival se completa además las comurúdades, ya descritas en el piso de los roquedos dominados por Saxifraga nica y de los taludes de bloques pedregosos nados por Senecio rufescens. A continuación se describen y caracterizan los cipales tipos citados de vegetación subnival tropical de la provincia biogeográfica:

Vegetación geliturbada subnival de la Provincia Puneño Peruana Peruvian Puna Provioce frost desert vegetation Alianl<! fitosociológica Wemerio ciliolatae-Englero- · charion pe111Vial!ae Rivas-Martínez y Tovar 1982 Comunidades vegetales propias de los suelos geliturbados del piso bioclimático criorotropical de la I!Ovincia Biogeográfica 'de la Puna Peruana Constityidas sobre todo por plantas pequeñas con raíz pivotante profunda, que ramifica a partir de cierta pt'Qfundidad, una vez sobrepasados los niveles más -.. , pedregosos o geliturbados del suelo y generalmente_e~n partes aéreas en forma de roseta o con ten-

dencia pulvinular. También algunas especies presentan potentes sistemas radiculares cespitoso-fasciculados, capaces de sujetar y resistir las deforma- · ciones del sustrato.

Las plantas se distribuyen de forma dispersa en las superfides geliturbadas, a·menudo camufladas entre las piedrecillas de los horizontes superficiales del suelo. Esta formación es muy característica de las altas montañas tropicales con bioclima pluviestacional y, debido al carácter de insularidad del hábitat, son frecuentes los·endemismos restringidos a un determinado macizo o cordillera.

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Provincia Biogeográfica de la Puna Peruana ·

Para las comunidades vegetales de suelos geliturbados de las altas montañas del centro dclPerú, RlVAS-MARTINEZ y TOVAR (1982) definieron y tipificaron la alianza Wernerio ciliolatae-EnglerocluJrion peruvianae, muchas de cuyas especies características llegan al norte de Bolivia, donde las asociaciones incluibles en esta alianza parecen distribuirse hacia el sur sólo hasta el macizo del Sajama en la Cordillera Occidental y hasta la Cordillera del Tunari en la Cordillera Oriental. Las principales especies características de esta alianza fitosociológica en Bolivia, dentro del área en es1e país de la Provincia Biogeográfica Puneño Peruana, son: Anthochloa lepidula (Grarnin.), Chaetanthua boliviensis (Composit.), Dielsiochloa floribllllllo. (Oramio.), Nototriche longirostris (Malv.), Nototriche mandoniana (Malv.), Nototriche obcuneata (Malv.), Nototriche purpurascens {Malv.), Nototriche sajamensis (Malv.), Nototriclíe sulphurea (Malv.), Parodiodoxa mandoniana (Crocif.), Poa humillima (Gramin.), Senecio algens (Composit.), Stangea rhizantha (Valerian.), Stangea wandae (Valerian.),Valeriana nivalis (Valerian.), Weberbauera herzogii (Crucif.), Wemeria cilio/ata

B,ofedales subnivales de la Provincia Puncño Peruana Peruvian Puna Province subnival peat bogs Comunidad de Wemeria marcida-Disticlria fi~ntosa

Comu.nidad de bofedal subnival comentada de forma general por SEffiERT ( 1993: 35) de la Cordille-

(Cornposit.) y Wemeria dactylophylla En Ulla-Ulla, Cordillera de Apolobamba, BERT y MENHOFFER (1991 y 1992), comunidades de este grupo: la comunidad neria ciliolata, caracterizada ~mbién por algens, que alcanza el límite superior del nival a lo~ 5 200 m de altitud y la conmni.~.; Werneria dactylophylla, distribuida entre 4 800 m, propia de laderas suaves· cubiertas dregal fino en superficie, caracterizada Chaetanthera bo.liviensis, Senecio puchii, cando/leí y Valeriana nivalis. Las comunidades de Wemeria cilio/ata las únicas que alcanzan el piso biocl tropical de la Cordillera del Tunari en ba, habiéndolas estudiado en toda la zona de bres más elevadas de este macizo en tomo 5 000 m de altitud. De los cinco inventarios zados en diferentes puntos de esta zona, homogéneos, seleccionamos el siguiente sintaxonórnico de la nueva asociación obcuneatae-Wemerietum ciliolatae:

ra de Apolobamba. Son necesarios estudios rias zonas para comprobar la regularidad de combinación florística en el conjunto del piso ni val criorotropical de la Provincia Puoeño na de Bolivia y su diferencia florística con fedales altoandÍI.Jos orotropicales.

Figura Vl.ll Ecosistema de las v.egas altoandinas orotropicales en la zona de La Cumbre (La Paz):Altitud: 4 320m. En primer ténnino, pajonales higrófilos cm ~~hundan te Festuca humilior. Por detrás, rurberas almohadilladas extensas de Distichia muscoides.

l70

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Provincia Biogeográfica de la Puna Peruana

Figura VI.l3 . Detalle de Distic/ú¡;¡ muscoides, planta dominante y característica de los bofedales con morfología almohadillada del piso ecológico altoandino. Cordillera del Tunari (Cochabamba). Altitud: 4430m.

Figura VI.lS Vegetación saxícola de pedregales altoandinos y subnivales (al pie del farallón en la foto), dominada y caracterizada por Senecio rufescens en la Cordillera del .Tunari (Cochabamba). Altitud: 4 780 m.

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Provincia Biogeográfica de la Puna Peruana

Figura VI.l6 Vegetación saxícola de los farallones rocosos altoaodinos y subnivales en la Cordillera del Tunari (Cochabamba): Asociación de Woodsia montmdeiiSis y Saxifraga magellanica. Altitud: 4 650 m.

Provincia Biogeográfica de la Puna Peruana

Figura VL18 Panorámica del piso ecológico subnival (criorotropical) al pie de la cumbre del Cerro Tunari (Cochabamba), que tiene una altitud máxima de 5 010 m.

1•

Figu~a VI.l7 Detalle de Lobivia maximiliana subsp. caespilosa a 4 600 m en la Cordillera del Tunari (Cochabamba); cactácea característica de la vegetación saiúcola altoandina y uno de los cactus que mayor altitud alcanzan en Bolivia

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Figura VL19 Detalle de los pajonales bajos o prados del piso ecológico subnival de la Cordillera del Tunan (Cocbabamba): Asociación de Werneria melandra y Deyeuxia minima.

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·- ·-· Geografía E cológica de Boli via Vege tac ión y Unidades Biogeográficas

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Provincia Biogeográfica de los Yungas Gonza lo Navarro

Provincia Biogeográfica de los Yungas

;provincia Biogeográfica de ·los Yungas .

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· j, Situación

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y Extensión

La. Provincia Biogeográfica de los Yungas (CABRERA y WD.LINK, 1973), pertenece a la Región

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Figura VU.l Zonificación biogeográfica preliminar de los Yungas y de la Amazonia (Acre yMadre de Dios) en Bolivia: Los límites dibujados entre sectores y distritos son todavía una aproximación sujeta a futuros ajustes e n función al avance en el conocimiento geobotánico de estas zonas.

Provincia Biogeográfica de los Yungas Sector Biogeográfico de los Yungas del BenJ Y l. Distrito Biogeográfico de los Yungas de Apo~bamba Y2. Distrito Biogeográfico de Jos Yungas de Muñecas Y3. Distrito Biogeográfico de Jos Yungas de Coroico Y4. Distrito Biogeográfico de los Yungas de Boopi YS. Distrito.Biogeográfico de los Yungas.de Cotacajes Y6. Distrito'Biogeográfico de Jos Yungas de Altarnach.i y Corani Sector Biogeográfico de los Yungas del Ichilo Y7. Distrito Biogeográfico de los Yungas del Chapare Y8. Distrito Biogeográfico de los Yungas del Arnboró

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Provincia Biogeográfica del Acre y Madre de Dios (Amazonía suroccidenlal) Sector Biogeográfico del Madre de Dios Al. Distrito Biogeográfico del Madre de Dios A2. Distrito Biogeográfico de las Pampas del Heath Sector Biogeográfico Amazónico del Piedemonte Andino A3. Distrito Biogeográfico Amazónico del Alto Madidi A4. DIStrito Biogeográfico Amazónico del Alto Beni A5. Distrito Biogeográfico Amazónico del Chapare

Biqgeográfica Andina (Fig. VII.I), extendiéndose ·(RiVAS-MARTINEZ el al. , 1999) desde el extre•rnO norte del Perú hasta el centro de Bolivia a lo hirgo de los valles, serranías y laderas montañosas orientales de los Andes. Hacia el norte limita con la Provincia Biogeográfica del Páramo en los Andes de Ecuador, Colombia y Venezuela. Hacia el sur, conlacta con la Provincia Biogeográfica Boliviano1\Jcumana en el centro ·de Bolivia (Santa Cruz, Amboró). Su lírnile occidental sigue aproximadamente la línea de la divisoria orográfica principal de la Cordillera Oriental de los Andes, contactando en su mayor parte con la Provincia Biogeográfica de la Puna Peruana, o hacia el sur con la Provincia BoliviamrTucumana. El límite oriental de la Provincia de los Yungas se establece casi en su totalidad con la Región Biogeográfica Amazónica, sien4o el más dificil de precisar debido a la existencia de una amplia franja altitudinal subandina, entre unos 500-1200 m donde los elementos florísticos y faunísticos andino yungueños y amazónicos se hallán conjuntamente. Sin embargo, adoptamos para su separación el criterio clásico en biogeografía corológica de las "áreas continuas" (ENGLER, 1924 y' MEUSEL, JÁGER & WEINERT, 1965) en el sentido de que las unidades biogeográficas se prol¡>ngan espacialmente en el territorio hasta donde constituyen áreas continuas no fragmentadas. Según este postulado, las "islas" con determinada flora y vegetación, que aparecen incluídas geográfica·~ente en una matriz continua con diferente flora y :)regetación, son consideradas desde el punto de vist~ biogeográfico como: pertenecientes al área bio#e~gráfica de dicha matriz. Ello es así porque dié~ "áreas-isla" representan solamente o son la . manifeslación espacial geográfica' de las fluctua~l~nes climáticas del Cuaternario, con los consiguientes avances, retrocesos, interdigiJaciones y . ¡posibles aislamientos parciales de los conjuntos de : fl!lra Y vegetación que se ponen en contacto a lo

largo de los límites entre las unidades biogeográficas. Hecho que en zonas montañosas se exacerba por la propia variabilidad topográfica en cortas distancias. Entonces, en este caso los tipos de vegetación son considerados yungueños o amazónicos según el claro predominio en ellos de elementos florísticos de un tipo o de otro. En el subandino, especialmente en su wna inferior de contacto hacia las llanuras aluviales de la Cuenca Amazónica, las serráníaS de los Andes frecuentemente llevan en sus zonas altas tipos de vegetación con predominio significativo de elementos yungueños, que pueden quedar como "islas" más o menos elongadas, rodeadas de tipos de vegetación donde dominan elementos florísticos amazónicos y que se disponen en laderas bajas y valles. En estos casos, dichos territorios son considerados todavía desde el punto de vista biogeogr.ífico como amazónicos. En los Yungas de Bolivia, la situación se complica aún más, ya que en su zona oriental más baja existen tipos de vegetación dominados por elementos florísticos con óptimo de .distribución actual en la Región Biogeográfica Brasileño-Paranense (Provincia del Cerrado) que se disponen en los valles y laderas subandinos situados en "sombra de lluvia" orográfica, es decir a sotavento parcial de los vientos alisios cálidos y húmedos. Esta situación es particularmente común en Jos Yungas de la cuenca interandina del Río Beni, debido al gran desarrollo horizontal que aquí presenta la faja subandina. Estos tipos de vegetación que podrían calificarse biogeográficamente como "cerrado subandino" se intercalan con los tipos de vegetación "amazónica subandina" en los valles y laderas bajas de los Yungas cálidos de La Paz y Cochabamba occidental (Ayopaya), en función de la cantidad y ritmo de las precipitaciones pluviales locales, determinadas por la exposición topográfica a los vientos alisios zonales. Nosotros postulamos para esta vegetación del "Cerrado subandino" un posible origen paleo-biogeográfico, según el cual representarían áreas de vegetación y flora Brasileño~Paranense actualmente aisladas y disyuntas en el conjunto de una vegetación amazónica que penetra por los valles subandinos

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Provincia Biogeográfica de los Yungas yungueños. Estas "islas subimdinas" con flora ccrradense, representarían según esta hipótesis los testigos relictos de un avance paleo-histórico de la vegetación Brasileño-Paranense sobre la vegetación amazónica, posiblemente en el curso de las fases secas o menos húmedas del Cuaternario, fenómeno que debió ocurrir en varios episodios en el norte de las tierras bajas orientales de Bolivia y que ha sido documentado en diversas partes de Sudamérica. En consecuencia, los enclaves de este "cerrado subandino" representarían "refugios" de la flora Brasileño-Paranense que antiguamente penetró desde el Beni por los valles yungueños en una época menos húmeda del cuaternario. El mantenimiento hasta la actualidad de estos refugios ha sido facilitado por las peculiares condiciones climáticas de detenninados valles yungueños en sombra de lluvia. Por tanto, debido a su carácter de ~islas" dentro de la vegetación amazónica subandina, se . consideran incluidos biogeográficamente en la actual Amazonía, en relación a los límites locales entre provincias biogeográficas.

miento Andino Principal y de la Faja de la llera Oriental por el importante Sistema de de la Cordillera Oriental. Ocupa sólo la zo ~a divisoria orográfica principal y altas cabeceras drográficas de la Provincia Biogeográfica de Yungas (Ceja de Monte yungueña), por unos 3 500 m de altitud en promedio. mente, predominan rocas silúricas_y u.o•rvun:>< bre todo areniscas, lutitas y limolitas, con tan tes intercalaciones de afloramientos masivos rocas plutónicas (granitoides) de edad triásica.

La faja de la Cordillera Oriental, limita mente con la Faja Interandina a través del miento Andino Principal. Ocupa rurtaatiiletuaJJnen:: te la zona altitudinal media de la Provincia gráfica de los Yungas, p6r término medio 1 500-3 500 m de altitud. Por tanto, abarcando totalidad del piso ecológico andino montano de Yungas y la zona alta del piso ecológico yungueño. Geológicamente, hay un muy grande en esta faja de·rocas de edad ca (formaciones litoestratigráficas Licoma, co y Amutara) que litológicamente son lutitas, II. Factores Determinantes molitas, areniscas y cuarcitas. Sin embargo, en rias iíreas (Mapiri, 1ípuani, Guanay), se Diferenciales sobrepuestos al Ordovícico depósitos de edad l. Geología y Geomorfología ciaría (Neógeno: formación Cangalli), corJstit:utdo La Provincia de los Yungas se extiende en Bolivia por conglomerados masivos con intercalaciones lutitas y areniscas rojizas. por los valles, laderas y serranías de la Cordillera Oriental de los Andes, ocupando las cuatro unida- La faja interandina limita tectónicamente con des tectónico-estructurales que son reconocidas ac- Faja Subandina a través del Cabalgamiento tualmente para el norte de la misma (SEMPERE, Principal, constituyendo una angosta franja 1995 y SUAREZ, 2000). Estas unidades tectónico- ocupa parte de la zona alta del piso ecológico estructurales, constituyen fajas paralelas, separadas bandino jungueño. Presenta un predominio de entre sí por sistemas de fallas o fracturas y que pre- roscas y lutitas de edad fundamentalmente sentan internamente un comportamiento y evolu- ca, con intercalaciones menores del silúrico y ción tectórucas más o menos homogéneo y diferen- bonífero. ciado. Enumeradas de oeste a este, son las siguien~La faja subandina, limita tectónica¡.nente con tes: llanuras del Beru y Madre de Dios, a través ,_ Faja plegada de Huarina Frente de Cabalgamiento Subandino. Ocupa la ,_ Faja de la Cordillera Oriental. na inferior del piso ecológico subandino · aproximadamente por debajo de unos 1 ,_ Faja Interandina 1 500 m de altitud según las zonas. Esta faja . ,_ Faja del Subandino Norte nico-estructural es la más compleja y variada La faja plegada de Huarina, constituye la unidad el punto· de vista de su litología y estratigrafía, estructural más occidental del sistema tectóruco al- cluyendo rocas perteneci~ ntes al Devónico, tiplánico. Separada del Altiplano por el Cabalga- nífero, Pérmico, Jurásico, Cretácico y Neógeno.

280

Provincia Biogeográfica de los Yungas ~-------:--------------------rocas, son ampliamente predominantes varios lchilo, la anchura profi'ledio en línea recta de esta de areniscas, con intercalaciones menores de zona con cotas inferiores a los 2 000..2 500 m es tan ti:;~éon.gJ,DID';"'''v" y lutitas. En el conjunto de la Pro- sólo de unos 30-40 km. Esta notable diferenc ia fiBiogeográfica de los Yungas, es muy notoria siográfica es de gran importancia bioclimática y · marcada diferencia en la amplitud horizontal de ecológica. la .Faja Tectónico-estructural Subandina, que es ; kucho más extensa en el norte (Yungas de la cuen2. Factores Bioclimáticos • -~-ai!á del Río Beru) que en el sur de la citada Pro. :vkcia (Yungas de la cuenca alta del Río Ichilo). La Provincia Biogeográfica de los Yungas es la que ~ ~sde el punto de vista geomorfológico y fisiográ- muestra una mayor diversidad de bioclimas· en Bo"-ifico, la Faja Plegada de Huarina y la Faja de la Cor- livia, debido tanto al marcado gra<!iente altitudinal : dillera Oriental, muestran un similar modelo gene- como a la diversidad orográfica y topográfica. Se .' ra1 de relieve de tipo dendrítico elaborado sobre li- presentan así en esta provincia desde bioclimas . iologías también similares y con diferentes intensi- pluviales húmedos a hiperhúmedos basta xéricos •·aades de disección según zonas. Este relieve den- semiáridos y pluviestacionales subhúmedos a hú;mtico está orientado globlamente en sentido su- medos, todos ellos posibles a lo largo de distancias . r<XOSte a noreste, de manera que los valles y los in- horizontales relativamente muy cortas. terfluvios tienden a disponerse en esas orientacio. ·~es,' salvo excepciones notables en algunas cabecetas como el alto Río Consata y el alto Río La Paz, ·que.se orientan transversalmente en sentido noroes¡e a sureste, creando situaciones orográficas locales de sombra de lluvia muy marcadas.

De forma-contrastada, las fajas tectónico-estructufales interandina y subandina constituyen una impO'ttante discontinuidad fisiográfico-geomorfológi., cá·en el conjunto del relieve de los Yungas. Estas fajas presentan un relieve con tendencia isoclinal .aobstituido por largas alineaciones de serranías 5proxirnadamente paralelas y orientadas en sentido .,ngroeste a sureste, por tanto perpendicular a la ?rientación predominante del relieve en la Faja de la Cordillera Oriental y también perpendicular o lransversal a la dirección predominante del flujo zonal de los vientos alisios cálidos y húmedos, por · - lo"cual las situaciones de sombra de lluvia orográ.~p~ son frecuentes en estas fajas, sobre todo en sus i:ohás más internas con interfluvios o divisorias · : -~más elevados.

~j'gradiente, topográfico altitudinal es mucho más 'f4pido en los yungas de la cuenca alta del Ichilo ..:(Fig:VII.3) que en los de la cuenca alta del Beni (Fig. \'ll.f). En estos últimos, existe un gran desarrollo j!orizontal de la zona con cotas altitudinales infe~o:-res a 2 000-2 500 m cuya anchura promedio en ·..-líll~a recta tendida al aire es de unos 120-130 km. ·~:~r contraste, en los Yungas de la cuenca alta del

Las importantes diferencias territoriales señaladas anteriormente en el gradiente topográfico altitudinal, determinan dos grandes zonas en los Yungas de ' Bolivia con diferente patrón de bioclimas:

La cuenca lnterandina del Río Icbilo tiene casi en su totalidad un bioclima pluvial con ombrotipos desde hiperhúmedo a húmedo en todos los pisos bioclirnáticos. Ello parece ser debido al fuerte gradiente orográfico altitudinal, pasándose en menos de 50 km en línea recta desde las llanuras aluviales del Beni y Chapare a la Ceja de Monte con altitudes mayores a 3 000 m {Fig. Vll.3), lo que ocasiona fuertes ascendencias orográficas y condensación de los vientos alisios cálidos y húmedos que descargan abundantes precipitaciones (2 000-5 000 mm anuales según zonas) concentradas en u na franja relativamente angosta desde el piedemonte andino hasta las divisorias orográficas principales. Sólo al este y sureste de la cabecera del Ichilo (Río San Mateo) la marcada disminución en altitud de la cordillera (menos de 3 000 m) determina el que el gradiente altitudinal se amortigüe en la mayor parte del Amboró montano y, por tanto, se produzca la disminución de las precipitaciones en esta zona, que presenta mayoritariamente un bioclima pluviestacional con ombrotipos desde húmedo a subhúmedo, excepto en el subandioo y preandino, que todavía son pluviales aproximadamente hasta la cuenca alta del Río Yapacaní-Coloradn.

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Provincia Biogeográfica de los Yungas

La cuenca interándina del Río Beoi presenta todos todos los motivos analizados en los Yungas los bioclimas, desde el pluvial al xérico, con un cuenca alta del Río Ichilo. predominio del bioclirna pluviestacional. La dilata- · 3. Factores de Biodiversidad da franja subandina y montana inferior en esta cuenc_a (Fig. Vll.2), es decir el gradiente altitudinal Como ya se ha mencionado, es característico de poco abupto, determinan niveles de ascensión oro-. Yungas del Beni frente a los Yungas del lchiio moderados o suaves zonales gráfica de los alisios gran extensión horizontal del piso ecológico ' en comparación con el Chapare, de forma que candino, con la existencia de profundos valles tidades de lluvia globalmente menores (1 000dos geográficamente de manera muy diferente y 3 000 rrun anuales en promedio) se reparten tamparados por barreras orográficas, lo cual bién en un área mucho mayor. Sólo después de diferentes exposiciones respecto a la incidencia atravesar una notable distancia en línea recta (120los vientos alisios húmedos y cálidos, creando 130 km), los vientos alisios llegan a chocar frontaldistancias cortas cambios abruptos en los mente con los altos muros cordilleranos de las Cornes de precipitación pluvial, con los corJs t¡~ui(mtei dillera Real, de Muñecas y Apolobamba. Pero para cambios en la estructura y composición entonces ya han perdido una parte de la humedad de la vegetación. en forma de precipitaciones en el amplio subandino y montano inferior, con lo cual las cantidades de La gran extensión de valles y serranías "U"'""'"ud.j la precipitación pluvial en la Ceja de Monte y piso cálidas con termoclima terrnotropical inferior ecológico Montano superior de la cuenca interandi- debajo de unos 1 200 m de altitud, determina na del alto Beoi nunca llegan a igualar a los exis- existencia hasta esas cQtas altitudinales de tipos tentes en la cuenca interandina del alto Ichilo. Sin vegetación con predominio de elementos embargo, en estas zonas altas las persistentes nebli- amazónicos a los cuales se unen en menor nas disminuyen la evapotranspiración y aportan ción elementos florísticos yungueños. Esta cierta cantidad de precipitaciones horizontales, de ción amazónica subandina, de transición a la forma que en amplias sub-cuencas altas bien ex- tación propiamente yungueña, penetra puestas a los alisios y con gradiente altitudinal algo mente por todos los valles y serranías bajas más marcado, como las de los ríos Coroico, Zongo dos al interior de los Yungas del Beni, corJdt<:IOnl<íJJ y Tipuani, el bioclima es mayormente pluvial, in- do de manera importante el límite oriental gresando profundamente los alisios al interior de la provincia biogeográfica, tal como se indicó al cordillera a través del amplio yalle del Río Kaka rnienzo del capítulo. con pocas intercepciones importantes. El resto de las sub-cuencas principales (Cotacajes; Boopi, Por otra parte, la existencia de varios valles Consata, Camata y Tuichi) parcialmente cerradas dinos en situación orográfica de "sombra de aguas abajo por serranías subandinas dispuestas vi a", determina la existencia de ecosistemas transversalmente al flujo de los alisios son mayori- tales yungueños xéricos y/o fuertemente tariamente piuviestacionales hasta en sus cabeceras cionales, los cuales ocupan considerables hidrográficas y presentan notables extensiones de nes que, en cierto modo, aíslan y son a su vez bioclima xérico en el fondo de los valles. La ten- ladas o fragmentadas espacialmente de forma dencia general en el conjunto de los Yungas de la ral por tipos de vegetación húmedos muy cuenca alta del Río Beni es la existencia de ombro- tes. La flora de estos valles internos climas húmedos o localmente hiperhúmedos en la- muestra un predominio de elementos con deras altas y cumbres de serranías, núentras que en de distribución Brasileño-Paranense las laderas inferiores y valles se presentan ombroti- Biogeo-gráfica del Cerrado) para los valles pos subhúrnedos o secos y localmente hasta serniá- bioclima pluviestacional subbúmedo (por · ridos. Estos ornbroclimas diversos se presentan en Coroico, Caranavi, Guanay y Tuichi).y de todos los pisos ecológicos altitudinales, confor-· tos andinos xerofíticos con óptimo de mando un mosaico bioclimático que no existe por en la Provincia Biogeográfica Boliviano-

Provincia Biogeográfica de los Yungas

pára los valles con bioclimn:érico seco a semiá(Machariapo, Cotacajes y Boopi).

vista botánico por varias familias que presentan aquí su centro de dispersión o diversidad, y están conexiones entre biocenosis homólogas, sean ausentes o menos representadas en otras zonas, ta-o húmedas, presentan por tanto notables lirni- les como: A_ctinídiaceae, Brunnelliaceae, Chletraceae, Chloranthaceae, ·Cunooiaceae, Ericaceae, '"'"'¡¡o,•vu·~ en los Yungas y una marcada tendencia hala insularidad, incluso dentro de cada piso eco- Monirniaceae,~ Podocarpaceae, Rubiaceae, Sabiaaltitudinal. Este aparente "modelo de islas ceae, Solanilceae, Symplocaceae y Theaceae. ,_.-,,.,..m"" y bioclimáticas", explicarla nó sólo la Desde el punto de vista faunístico, los Yungas se ;:Se [feJ!aCIIOn y ~1 mosaico espacial de los ecosiste- caracterizan sobre todo por la alta diversidad alcanal interior de cada piso ecológico al- zada por las aves, los anfibios y los insecto~ e~tre ""'-<!"'"'u"'···· sino tambien la existencia de un notable los que se conocen mejor los lepidópteros. En las de especies tanto veg~tales como animales aves, las familias más importantes en los yungas . ,'que muestran patrones de distribución conocida son: Cotingidae, Parulidae, Tharnnopbilidae, ;·:aparentemente restringidos a determinadas áreas Thraupidae, Troclúlidae y Tyrannidae. Mientras ·~geográficas de los Yungas del Beni. Además los nu- que en los anfibios son importantes Centrolenidae •.; merosos casos de fonnas de distribución actual- Hylidae y Leptodactylidae. Los lepidópteros diur~ . mente disyuntas, que pueden atribuirse o bien a pa- nos (BROWN, 1987), muestran un interesante pa, leo-conexiones biogeográficas facilitadas por los trón de distribución altitudinal en los Yungas, con caJnbios climáticos antiguos o bien .a patrones de predominio en los pisos montario y de Ceja de 4lspersión "saltatoria" de carácter actual o subac- Monte de los Satyrinae, que se hallan múy diverSitual. Un ejemplo notable de ello es la distribución ficados, especialmente la tribu Pronophilioi y los . - 'ácrual conocida de la cactácea arl>órea Samaipati- Pieridae (Pierinae y Coliadinae); subordinados a ·cereus inquisivensis, aparentemente endénúca de ellos en cuanto a diversidad en estos pisos, también los valles xéricos de los Yungas del Beni, la cual es lthomiinae, Danainae y Acraeinae. Por el contrario ,COmún en los valles secos de las cuencas del Cota- el piso subaodino yungueño se caracteriza por 1~ 'cajes y Boopi, no volviendo a encontrarse hasta l os gran importancia de grupos corno los Heliconiinae ·yalles secos de la Cuenca del Thichi y estando apa- Morphinae, Nymphalinae, Charaxinae, Brassolina~ • ,;;~temente ausente de las partes fuertemente plu- y Papilionidae, unidos todavía a representantes de ': _YÍfllltacionales de las cuencas de los ríos Coroico los grupos montanos y de ceja. · · ,~¡iuani y Mapiri; por tanto, ocupando áreas de dis~ ::ltribución actualmente separadas por casi 250 km en Sectorización Biogeográfica .. ·Jiínea recta. 1

La Provincia Biogeográfic¡a de.los YtWgas es una de las más heterogéneas y diversas espacialmente de Bolivia. El análisis Y la cartografía de las biocenosis veg~es Y animales en este complejo hiperespacio ecológico, se ve facilitado si se consideran de forma integrada los conjuntos tenitoriales relativll!Tieote hont>géneos internamente en los que puede considerarse subdividida la provincia. Esto eS SÓlO. posible, apliCandO UD COnjuntO de criteriOS diferenciales, que manifiesten no solamente las similitudes y diferencias en relación a flora y fauna, gran número de especies vegetales y animales, sino también y sobre todo criterios integradores a diversos grupos taxonónúcos, se que puedan indicar las diferencias entre patrones de en su distribución en Bolivia a los Yun- organización y distribución espacial de las diferen. los cuales se caracterizan desde el punto de tes comunidades o biocenosis existentes. Por ello,

lEn cualquier caso, el relativo carácter de "insulari. ¡Ciad" o fragmentación natural de las biocenosis J'!lllgueñas en esta provincia biogeográfica, parece acentuarse en relación inversa al gradiente altitudi·~ impuesto por la orografía. De forma que es me!lO~ en el piso ecológico. de la Ceja de Monte yun·~ejía y aumenta progresivamente al descender al 'piso ecológico subandino, en relación también al .'}' "'~311r-nP..n tn de SltUaCiOneSfiSiOgráfiCas diversas desde . cumbres o divisorias hasta los valles y serranías.

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282

283

Provincia Biogeográfica de los Yungas

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los criterios que utilizamos para sectorizar internamente esta provincia biogeográfica en unidades de menor escala (sectores y distritos), son los siguientes: Criterio bioclimático: Presencia comparada de los diferentes bioclimas en las distintas zonas geográficas Critedo biocenótico: Presencia comparada de los diferentes ecosistemas vegetales Criterio cliserial: Comparación entre las diferentes cliserieS altitudinales que existen en la provincia biogeográfica y su distribución territorial Criterio de particularidad de especies: Presencia o ausencia de especies características Clave y de endémicas en. las diferentes zonas Como resultado de la aplicación de estos criterios, se subdivide preliminarmente la Provincia de los Yungas en Bolivia, en dos sectores biogeográficos y en ocho distritos biogeográficos, que en general, muestran al parecer una buena correspondencia, en cuanto a sus límites espaciales, con los límites entre cuencas hidrográficas a distintas escalas.

El esquema de zoniftcación interna los Yungas es el siguiente:

Boopi

éoroico Ua ttratopisPodoaJrpus rusb)i

Distrito Biogeográfico Yungas del

Srywceras

Styloceras

columnare~

columllllre-

Polylepis trWcontandra

Polylepis triacontandra

Distrito Biogeográfico Yungas del Corani

Distrito Biogeográfico Yungas del Amboró

b)Ocotea je/skiiPodocarpus oleifolius

Series del Distrito del Chapare

Ceja de Monte Pluvial alta

Gynoxis asterotriclul-Polylepis pepei

Ceja de Monte Pluvial baja

//ex mandonii-Polylepis /anata

Slyloaras cOÚIJrrliiln-

Polylepis /anata Ocotea jelJkiiPodocarpus oleifolius

Clethra cunea/a- Ckthra cuneatan~inmannia Wtinmannia

Clethra cuneara- Clethra cWleata-

variispinus· lithraea

Nectondra laurel- Nectandra laurel- Nectandra IauNectandra lau- Nectandra lauNectandra laurelDictiocaryum Dyctiocaryum nd-Dyctiocaryum rei-Dyctiocaryum rrl-Dyctiocaryum Dyctiocaryum lamarckianum ÚJmarckianum /amarckianum lamarckillnum laman:killJium lamarckitznltm Eschweilera llJidinaOenocarpus bataua

Eschweilera andinaOenocarpus bata un

Saurauia pernvianaluglans boliviana

Series del Distrito del Amboró

Symplocos subcuneata-Weinmannia microphylla

Samaipaticereus

Schinopsis 1 brasiliensis

Eschweilera andinaOenocarpus bataua

Simrauia peruvianaJoglnru boliviana Carin iana

inquisivensis~

Nectandra Iaurel-Dictyocaryum kunarckianum

Altamacbi Corani Prunus tucumanensisHesperomdes lanuginosa

a)Podocarpus

Sector Biogeográfico Yungas del lclúlo

En la figura Vll.l, se representan los límites minares entre estos sectores y distritos_ guientes cuadros muestran de forma diferencias y similitudes entre ellos. Además, descripción de la vegetación de cada sector gráfico, se hace una descripción y de los mismos.

(Aia(ajes

Pnmus tucumanensis· Hesperomeles lam4ginosa Berberis edentauJPolylepis triacontandra

TllSb)'iWeinmannia bongii

A. Sector Biogeográfico Yungas dellchilo

284

Muñecas

Distrito Biogeográfico Yungas de

·Cuadro X.l Resumen de las diferencias biocenóticas, bioclimáticas ycliseriales entre los diferentes distritos cos propuestos dentro de la Provincia de los Yungas en Bolivia.

Formación Vegetal

Apolobamba

Lythraea temifolia-Astronium

umndeuva

Eschweilera mrdinaO<nocarpus bataua

OellQcarpus

bataua

Sau=ia p<TIIViana-

Juglnru boliviana CariJúona

Cariniana utn!llellSisSc/Unopsis brasiliensis

Cariniana estrellensisSchinopsis brasiliensis

tstrellensisSclWwpsis imuiliénsis

Owanillesia umbe/lataAspidospenna eylindrocarpon

Cavanillesia umbellataAspidospenna cylindrocarpon

Ca.anil/esia ontlHI/ataAspidospenma cylúrdrocarpon

Eschweilera andina ~

Samaipaticereus Samaipaticereus inquisivensis· UtquisivensisSchinopsis Schinopsis brasiliensis llao!keana

Ckistocactus lanicepsSchinopsis haenkeana

285

Provincia Biogeográfica de los Yungas

Provincia Biog_eográftca de los Yungas

Co~~aración, a la~ escala, de la orografia y las c~es altitudinales en~ el sec~or bíogeográfico de los Yungas

Piso Subnival Piso Altoandino

del B·ni (A) y el sector biogeográfico de los Yungas del Icrulo (B). Nótese la gran diferencia entre ambos sectores, sobre todo

~cuanto al desarrollo longitudinal del piso ecológico subandino.

. , _ Flgui'a Vll.2 ~erf~ lito-topográfico ~esde la Cordillera .Real de La Paz hasta la localidad de Yucumo, mostrando las prin··• ~ipales formaciOnes vegetales chmácicas potenciales mstentes:

Piso de la

Fig. Vl1.2

Ceja de Monte

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t. Vege!adón subnival del piso bioclimático criorotropical pluviestacional húmedo

2. 3. 4. S.

Vegdación altoandina (pajonales y bofedales) del piso bioclimático orotropicaJ pluviestacional húmedo Ceja ele Monte :fungueña pluvial alta: Serie de Gynoxis a.sterotricha·Po/yltpis pepú Ceja ele Monte yungueña pluvial bllja: Serie de [/ex teratopis-Podocarpus TUJbyi Bosques hítmedo-hiperhúmedos pluviales altimontanos de los Yungas de Coroico: Serie de Podocarpus ingmsis·Weinmannia bangii 6. Bosques húmedo-hiperhúrnedos pluviales basimontanos de los Yungas de Coroico: Serie de Ocotea jelskiiPodocarpus oleifolius 7. Basqoes húmedos pluvicstacionales subandinos de los Yungas: Macroserie de Saurauia peruviana-Juglalls boliviana 8. Bosques subhúmedos pluviestaáonales subandino inferiores de los Yungas del Beni: Serie de CavaniUesw umhtllata-Aspidospenna cylindrocarpo11 · 9. Palmares y bosques húmedos pluviales subandino superiores de los Yungas: Macroserie de Nectandra laurtl-Dyctiocaryum /amarckianwn lO. Bosques pluviales suhandino inferiores, de los Yungas transicionales con la Amawnia: Macroserie de Esclrweikra cf andina-Oenocarpus botaua 1l. Selvas amazónicas húmedas pluviestacionales de tierra firme: Serie de Swietenia macrophylla-Tetragastris altis.rima 12. Selvas amazó1úcas mal drenadas del piedemonte andino: Serie de Swittmin macrophylla-Dypterix odorata

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CORDIW:RA

ll[TIRAQUE

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Figura Vll.3 Perfil lito-topográfico desde la Cordillera de.Tiraque en Cochabamba hasta la localidad de lvirgarzama, rnost,rando las principales formaciones vegetales clirnácicas potenciales existentes:

Piso de la

1.1

Ceja de Monte

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Fig. Vll.3

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Piso Montano

1; 1•1

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l. 2. 3. 4. S.

6. 7.

Piso Subandino

8. 9.

Ceja de M~nte yungueña pluvial alta: Serie de Gynoxis asterotricha-Polykpis pepti Ceja ele Monte yungucña pluvial baja: Serie de //ex mandonii-Polylepis racemosa /anata Bosques hlpcrhúmedos pluviales altimontanos: Serie de Persea ruizii-Prumnopitys exigua Bosques hiperhúmedos pluviales basirnontanos: Serie de Podocarpus oleifolius-Prumnopitys exigua Palmares y bosques húmedos pluviales subandino superiores de los Yungas: Macroserie de Nectandra laurtl-D¡v:tiocaryum lai1Ulrc/danum Bosques bt~medo-hiperhúm edos pluviales subandino inferiores de los Yungas Selvas amazónicas pluviales biperbúrncdas del sub andino inferior: Macroserie de Tafauma bolivianaEschweikra coriacea (serie subandina) Selvas amazónicas higrór..Jas dd subandino inferior Selvas amazónicas pluviales hiperhúrncdas bien drenadas del piedemonte andino: Macroserie de Ta/auma boliviana-& chweilera coriacea (serie del piedemonte)

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286

287

Provincia Biogeográfica de los Yungas

IV. Vegetación

. C~ja de Monte yungueña superior

vegetación potencial clirnatófila son bosques de Khewiña o Keñoa (Polylepis racemosa A continuación, se describen y caracterizan los dipl.) distribufdos en los distritos IJ¡oge<>griífia)<¡' ferentes tipos de vegetación de los Yungas, ordenalos Yungas de Cotacajes, Boopi, Muñecas y dos en los sectores biogeográficos donde se hallan bamba. Sin embargo, en la Ceja de Monte y en sus correspondientes pisos ecológicos. húmeda a hiperhúrneda, entre los 2 800-3 500 altitud, la vegetación clÍmax climatófila son Vegetación del Sector Biogeográfico ques bajos lauroides bastante diversos, donde Yungas del Beni ralmente es frecuente el Pino de Monte Este sector (Fig. Vll.l ), ocupa toda la cuenca andina pus rusbyi) en aquéllas zooas con poca del Río Beni y la sub-cuenca adyacente del Río Es- ción humana. pfritu Santo (Corani) la cual pertenece hidrográfiEn la mayor parte del sector bió~eográfico, la camente a la cuenca del lehilo. Se caracteriza por la ja altitudinal superior de la Ceja de Monte, gran amplitud espacial del piso subandino, con los 3 600-3 700 m hasta los 4 200m de gran desarrollo de diferentes situaciones topográfibioclima pluvial y ya en la transición hacia cas y bioclimáticas. Además, muchas especies yunria, tiene una vegetación potencial de gueñas con distribución en los Yungas del Perú alde Polylepis pepei, hoy en día limitados por la canzan su Júnite meridional de distribución en los ción antropogénica a escasos relictos de Yungas de la cuenca del Río Beni, no pasando hadegradados y sustituídos en su mayor parte por cia el sur a los Yungas de la cuenca dellchilo. . jonales y matorrales húmedos seriales. Como·consecuencia de lo expresado en los puntos Por tanto, la Ceja de Monte de los Yungas anteriores, la vegetación de este sector biogeográficuenca interandina del Beni, puede sutKin•tdncc:M co es posiblemente una de 1áS más diversas de Sudos zonas altitudinales: damérica, existiendo en un área relativamente pe- · queña a escala continental, un complejo mosaico La zona superior de la ceja de monte de ecosistemas vegetales, que se ordenan en el es- desde unos 3 600-3 700 m de altitud pacio geográfLco en función principalmente del 4 200 m, incluída en el piso bioclimático factor bioclimático, el cual está a su vez determina- cal. Corresponderla a lo que algunos (BECK In: KILLEEN et al. , 1993) han do por la diversidad altitudinal y orográfi.ca. do como "páramo yungueño". En nuestra . A continuación, se describen y caracterizan los aunque hay una cierta influencia florística de principales tipos de vegetación de los Yungas del mentos paramunos amplios en esta zona, sería Beni, ordenados en el interior de los diferentes pijor no denominarla así para no confundirla sos ecológicos allitudinales existentes: Ceja de gráficamente con el auténtico páramo Monte yungueña; Yungas.montanos y Yungas sutendido exclusivamente desde los Andes de bandinos. · zuela a los del sur de Ecuador.

l. Vegetación de 1~ Ceja de Monte

Yungueña

Upper montane Yungas vegetation

Es la vegetación de los pisos b.¡oclimáticos supratropical y orotropical, distribuída en estesectorbiogeográfico entre 2 800-4 200 m de altitud. En la Ceja de Monte pluviestacional húmeda inferior a sub húmeda, entre.unos 3 000-3 700 m de altitud, la

288

Intervalo bioclimático: It= 50-160, lo> 6.0, lod2> 2.5

. Vegetación de la Ceja de Monte ,1 ·Yungueña Alta (Fig. vn.7) . Yungas upper Ceja de Monte vegetation

etapas seriales de estostbosques, que son principalmente: ~

' Serie de GyMxis asterotricha-Polylepis pepei

PajGoales húmedos de Iadera, en snelos profundos, caracterizados por: Azore/la biloba, Deyeu· xia boliviensis, Festuca dolichophylla, Festuca stcinbachii, Stipa luuts-meyerii y Wemeria nubi-

gena.

.·• J)lcaUdadcs de éorroboradón , Departamento do; La Paz, Provincia Murillo: • Cabeceras \iél Rlo Zongo y cabeceras del Rlo Unduavi. Provincia In-

• quisivi: • Cabeceras del Río !chato; Departamento de Cochabamba, Provincia Chapare: • Serranía del Ronco, cabe·. .~eras del Río Chapare-San Mateo.

~ Mátorrales seriales, dominados por ericáceas co-

.Originalmente, la vegelación clímax de la serie eran bosques bajos sempervirentes de Polylepis pepei - (Fig. VI1.8) con algunos arbolitos y arbustos como Gynoxis asterotricha y especies de los géneros Bac· cha(is, Berberís, Ribes, etc. Constituyen la vegeta· cl~il potencial clímax climatófila del piso bioclimálico orotropical con ombroclima pluvial húmedo a hÍperhúmedo (lo estimado= 10-20; Iod2> 2.5).

Pajonalcs de litosuelos pedregosos, dominados y caracterizados por Aciachne pulvinata. mo Brachyotum microdon y Pernettya prostrata, así como por especies del género Baccharis.

La vegetación de los márgenes de arroyos en contacto con los relictos boscosos de Polylepis pepei, son pajonales higrófúos ribereños de Cortaderia bifiáa. Los afloramientos rocosos en estas zonas, se hallan cubiertos por una vegetación edafoxeróftla leñosa postrada, dominada y caracter4ada por la ericácea Vaccinium floribundum. ·

Como ejemplo de la composición florística de estos En la actualidad, solamente se observan algunos rerelictos de Polylepis pepei en la Ceja alta de los lictos boscosos sobrevivientes a la acción del fueYungas de la cuenca andina del Río Beni, en un .go, el ganado y la extracción de leña, estando consárea desafortunadamente hoy en día poco consertituido el paisaje de la Ceja alta sobre todo por las vada, se transcribe el siguiente inventario:

La zona inferior de la ceja de monte

desde los 2 900-3 100m a los 3 600-3 700 m titud, inclufda en el piso bioclirnático ..,..,.,,,.,n,r; que puede ser aquí pluviestacional o pluvial las zonas. A continuación, se describen los diferentes vegetación de la Ceja de Monte, ordenados los criterios que acabarnos de exponer:

paya) y en La Paz (Provincia Inquisivi oriental), en áreas que tienen un bioclima supratropical pluviesbioc.limático: It= J.Íí0-320; lo= 5-8; Iod2< 2.5 taciooal subhúmedo-húmedo (lo estimado= 5-8; lod2 < 2.5), entre los 2 900-3 100 m y los 3 600.,.-:~ Vegetación de la Ceja de Monte inferior 3 700 m de altitud. La vegetación clímax de la Ce• pluviestacional de los Yungas de Cotacajes ja de Monte yungueña inferior del Distrito ..:_- Cotacajes Yungas pluviseasonal lower Ceja Biogeográfico del Cotacajes son bosques bajos . · · vegetation sempervirentes estacionales lauroides y sub-escle~$e extiende por toda la cuenca alta del Río Cotaca- rófilos (lauri-durisilva), dominados por Polylepís jes:~anta Helena, en Cocbabamba (Provincia Ayo- racerrwsa subsp. lanata.

;

289

Provincia Biogeográfica de los Yungas En general, todos estos bosques están fragmentados,

Observatorios Climá ticos de Re(erencia

Cochabamba . degradados y destruidos en muchas zonas, siendo Provincia Ayopaya sustituidos por sus etapas seriales de arbustedas, Morochata. 3 000 m. 43/16 años, P= 885 mm, matorrales y pajonales húmedos. Sin embargo, aún T= 13'C, lo= 5.7, Iod2= 0.86 Provincia Quitlacollo persisten manchas importantes de bosque en ¡¡lguMisicuni. 3 726 m, 24n años. P= 63 1.5, nas zonas, siendo notables las existentes en las caT= 6.9"C, lo= 7.6, Iod2= 1.9 beceras del Río Altamachi-Torreni en Cochabamba.. o en la Región de Choquetanga en La Paz. Vegetación de la Ceja de Monte infe.rior de los gas pluviestacionales hú-medos de la Cordillera En el resto de los Yungas de La Paz, este piso ecoCocapata, en la Provincia _Ayopaya del lógico de la Ceja de Monte inferior pluviestacional mento de Cochabamba. El bosque clímax. de la está constituido por bosquetes de Polylepis racerie, se diferencia por la ausencia de Berberís mosa subsp. triaco11tandra, que sustituye a la sutata, al parecer endemismo restringido a la bespecie !anata al norte de la cuenca alta del Río cia lnquisivi. La Paz-Boopi. Todavía, persisten manchas algo bien con,<Prv•,¡ •~ Con criterios florísticos y bioclirnáticos pueden dide estos bosques en las ladera); orientales de la ferenciarse, dentro de la Ceja de Monte inferior de dillera de Cocapata, especialmente en la cuenca los Yungas del Cotacajes, dos series de vegetación: ta del Río Torreni y en algunas áreas poco ~ Serie de Styloceras columnare-Polylepis /anata bles de la cordillera al norte de lndependencia. (Fig. VII.6) esta última zona, se propone el siguiente como tipo preliminar del bosque cabeza de la Localidades de corroooración de vegetación: Departamento de Cochabamba. Provincia Ayopaya: • Cuenca alta del Río Torreni, más arriba de la comunidad de Torreni • Cuenca alta del Río Altamachi, zona de la comunidad Alta machi • Entre Casay Vmto y Cocapata • Abra sobre Sevingani, en el camino a Independencia

Provincia Biogcográfica de los Yungas !48) para localidades próximas a la estudianosotros y que es la única subespecie al paex.istente en el resto de las cejas de monte iest¡tcional~~s de los Yungas de La Paz desde la alta del Río Miguillas-La Paz hacia el nor. · se caracteriza además por la presencia

;.., ·~-etapas seriales más extendidas de los bosques :...'"'¡;la Ceja de Monte inferior pluviestacional de los :)liDgas del Cotacajes, son fundamentalmente dos: " pajonales húmedos seriales supratropicales: ge' neralmente dominados por gramíneas amacolla::.,das de tamaño medio o grande, siendo caracte::,. Iísticas: Deyeuxia anto11iana, D. boliviensis, D. "·'Jannensis, Festuca dolichophylla, Festuca hieronymi y Stipa hans-meyeri.

abundante de Berbe_ris-·edentata, arbolito ausente según -los datos existentes de las zonas adyacentes del Departamento de ~ochabamba . Como tipo del bosque climatófilo de esta serie de vegetación, se propone el siguiente inventario:

Arbustedas y matorrales seriales: comunidad de Baccharis pentlaruiii y Barnadesia pycnophylla.

Vegetación que constituye la orla o manto forestal natural y tambien la etapa serial leñosa de los bosquetes clirnácicos de Polylepis racemosa subsp. lanata; dando lugar a manchas arbustivas o matorrales que se intercalan en el paisaje con los pajonales seriales y los restos de monte. Como ejemplo de la composición florística de estas comunidades, transcribimos el siguiente inventario:

Serie de Berberís edentata-Polylepis lana/a

la Provincia Inquisivi de La Paz; donde se tan, además de individuos típicos con los de Polylepis racemosa subsp. /anata rec:OnlDCtll~ por KESSLER (1995), que parecen ser los nantes, algunos individuos con características Sustituye a la serie anterior en la alta cuenca occi-- tenuedias entre esta subcspecie y la dental del Cotacajes (Río lehato) sobre Quime, en triacontandra, también reseñados por Localidades de corroboración Departamento de La Paz, Provincia Inquisivi: • Entre Pongo de Quime y Quime, 16'59'S y 67•t4'W.

290

291

r¡ Provincia Biogeográfica de los Yungas

Provincia Biogeográfica de los Yungas

Los afloramientos rocosos existentes en la Ceja de Monte de los Yungas del Cotacajes, son colonizados por unacomunidad saxícola peculiar, caracterizada y donúnada por Puya herzogii. Vegetación de la Ceja df: Monte inferior pluviestacional de los Yungas del Boopi, · Muñecas y Apolabamba · Boopi, Muñecas and Apolobamba Yungas pluviseasonal lower Ceja vegetation Serie de S1yloceras columnare-Po/ylcpis lriaconlandra Localidades de corrobOración Bolivia, Depanamento de La Paz, Provincia Larecaja: • Camino de altura entre 5orata y Consata, a 50 km de Sorata, 3 650 m, W40'32"5/6S038'51"W • Comarca de Quiabaya, 3 120 m, 15'37' 19"5/68"42' 50"W • Camino de Sorata a Consata, entJe Quiabaya y Chumisa, 3 450 m, 15'37'32"5 /68"40'57"W •.Camioo de 5orata a Coosata, por arriba de Aorida, 3 200m, 15"36'41"S/ 68"39' 14"W. Observatorios C limá ticos Represeotatifes La Paz Provincia Larecaja Tacaeoma. 3 500 m, 11/0 años, P= 846 mm Estimados: lO= 6.4, lod2= 0.8, I~ 357 Provincia Camacho ltalaquc. 3 600 m, 5/0 años, P= 692 mm Estimados: JO= 6.4. lod2= 1.9, lr= 282 Provincia Sud Yungas Lambate. 3 365 m, 10/0 ruios, P= 894 mm Estimados: !o= 5.8, lod2= 1.1 , It= 357

La vegetación de la Ceja de Monte de los la cuenca interandina del Río Beni con pratropical pluvjestacional subhúrnedo húmedo irúerior (Io estimado= 5-7), a t:X(:eiX:u1n'~ la cuenca alta del Cotacajes, se incluióa en de vegetación, que ocupa 1~ franja al~tudinal prendida entre los 3 000-3 200 m y los 3 (Fig. VfL4) .

dos de Polylepis triacolltandra, pueden englobarse en la comunidad de Mutisia hirsuta-Colletia spinosissiiiUI, la cual está domina<4 por Colletia en los enclaves menos degradados y está dominada por Baccharis pentlqndii en áreas muy degradadas con erosión de suelos. Como ejemplo de la ·composición florística de estas arbustedas presentamos el · ••Bp !a Región de Charazani, las arbustedas seriales siguiente inventario: q~e· sustituyen a los antiguos bosquetes subhúme-

la mayor parte del territorio cubierto por esta sede vegetación, el paisaje constituye un mosaico dC· etapas seriales, principalmente arbustedas de . .'Bamadesia, Rubus Y Duran/a; matorrales de Baccharis. Satureja, Brachyotum y Perne!tya; pajonaíes; y cultivos de papa y tubérculos andinos.

Solamente conocemÍls auténticos rernartentes-1 los bosques clúnax de .esta serie, en la Larecaja de La Paz,'en las montañas situadas Sorata y Consata. En el resto del área ocupada tual mente por esta serie, tanto en la cuenca alta Río Boopi-La.Paz como en las comarcas de · zani o Pelectiuco, sólamt;nte parecen hallarse viduos aislados de Polylepis racemosa dra, existiendo colecciones citadas en (1995) y algunos inventarios fiiosoci:ológicos fragmentarios realizados por SEffiEIIT ( la zona de Pelechuco. En las ·montañas de Sorata, el bosque ocupa todavía notables extensiones, aunque mayoría como bosques manejados con uso ña y ganadería extensiva por parte de las nes locales. En zonas abruptas top,og¡rátllcarnente menos accesibles, se mantiene una coJJSi1:lerablc~·¡ versidad tle especies y de una de estas fijamos el siguiente inventario como tipo nar del bosque:

Ceja de Monte Yungueña inferior pluvial Yungas pluvial lower Ceja de Monte Intervalo bioclimático: lt;: 160-300; lo> 8.0; Iod2> 2.5) Macroserie. de Hedyosmum maxinu11n·Podocarpus rusbyi

Vegetación de los bosques escleróftlos lauroides • ·Oáuri-durisil vas) y sus etapas seriales propios de .~ z_onas con nieblas casi constantes del piso biocli. m~tico supratropical de los Yungas pluviales, cono,oitla entre 2 900 m y 3 300-3 500 m de altitud en .1os distritos biogeográficos de los Yungas de Alta·"'·.,•~'·'~""·'-I...'U'd"'• Cotacajes, Boopi y Coroico,

Vegetación de la Ceja de Monte supratropical con bioclima pluvial húmedo a hiperbúmedo (lo estimadO= 10-15; Iod2> 2.5) de los Yungas de la cuenca interandina del Río Beni, donde se restringe al Distrito Biogeográfico de los Yungas de Coroico, ocupando las cabeceras de las cuencas de los ríos Unduavi, Huarinilla y Zongo, así como posiblemente de los ríos Cballana, Cbacapa, lllampu y Cori Jahuira, entre los 2 900 m y los 3 400-3 600 m de altitud. Propio de zonas con altas precipitaciones pluviales y casi constantes nieblas.

El bosque clímax: climatófilo de la serie de vegetación, es un microbosque o mesobosque bajo con dosel de 6-10 m de alto, con predominio de hojas de tonos oscuros y de carácter sempervirente, Jauroide y muchas de ellas también esclerófJ..Iai o·car. táceas (lauri-durisilva). Presenta una densa cobertura de epífitos briofíticos y generalmente abundantes lianas (Chusquea y Pentacalia), ·así como ·Vegetac~ón de la Céja de Monte inferior plu- numerosas ericáceas en el sotobosque leñoso y helechos del género Ophioglossum y gramíneas del \-ial de los Yungas de Coroico (Fig. VII.2) género Cortaderia en el sotobosque herbáceo. El Coroico Yungas pluviallower Ceja vegetation manto u orla forestal es característico, estando provisional de flex leraiOpis-Podocarpus constituido por especies del bosque de crecimiento más rápido como Myrica costata, Bocconia inteLlÍcaUdades de corroboración . grifolia, Brunnellia boliviana y por especies de .:, Departamento de La Paz, Provincia Nor Yungas: • Entre o bejucos de los géneros Rubus, Chusmatorrales . :·. U~~uavi y Chuspitiata. quea, Baccharis, Siphocampylus, Brachyotum, •En relación a los criterios de ombroclirna (húmedo . ó hiperhúmedo) y composición florística, se difeiencian por el momento dos series provisionales de vegetación en esta formación, ambas incluíbles en la macroserie de Hedyosmum maximum-Podocarprts rusbyi y que se describen y caracterizan a continuación:

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Provincia Biogeográfica de los Yungas

Pemettya, Myrteola y Gaultheria, que también son más frecuentes en los aspectos degradados, sucesionales o clareados del bosque. 1•. 1

Por el contrario, en los bosques poco o nada intervenidos son frecuentes árboles peqÚeños o medianos con maderas duras, siendo especialmente característico de la Ceja yungueña pluvial Podocarpus rusbyi y varias especies de llex, Prunus y Symplocos.

Basándose en nuestros datos de campo y (C. Antezana en BOLV y LPB) para la zona duavi-Chuspipata-Cotapata y en las existentes en LPB o citadas en KILLEEN (1993) para localidades de la ceja de gueña pluvial de La Paz, las principales ticas del bosque cabeza de la se1ie de son las siguientes:

Provincia Biogeográfiea de los Yungas

y laderas altas, por ejemplo entre Qui!De e 0 sobre Choquetanga. O bien compare! paisaje con él en los valles altos, en funla exposición topográfica, de manera que umbrías muy húmedas expuestas al sur y mte:me:nte con nieblas, se sitúa la serie de ~~;r;,;Lr-.He.l·pe,rol:ne/,~s y al frente, en las solanas exal norte, más soleadas y con menos nieblas, la serie del Polylepis /anata, como ocurre ~plo en el yalle alto del Río Ichato por en-de Quime o en el valle alto del Río Torreni ,..¡¡,._,..,finc:ta Ayopaya de Cochabamba).

riable según las localidádes, le da un carácter especial a esta ceja de monte, ya que se trata de un elemento florístico con centro de distribución en los bosques meso-supratropicales pluviestacionales húriledos boliviano-tucumanos. Se trataría por tanto posiblemente del límite norte de distribución de la especie, denotando pasadas conexiones paleohistóricas y rutas migratorias entre las provincias biogeogiáficas de los Yungas y Boliviano=tucumana, hecho corroborado asimismo por la existencia de otros notorios elementos boliviano-tucumanos como Blepharocalyx salicifolius (LEWIS 35060, LPB, MO) en los yungas del Distrito Biogeográfico del Cotacajes. Basándose en las colecciones realizadas por nosotros (C. Antezana en LPB y BOLV) y en las existentes en LPB o citadas en KILLEEN et al. (1993), las principales especies características de la ceja de monte yungueña pluvial húmeda del Distrito Biogeográfico de los Yungas del Cotacajes serían las siguientes:

Esta serie comparte varias especies con la serie de Prunus tucumanensis-Hesperomeles lanuginosa, péro se diferencia de ella por un numeroso grupo de especies (resaltadas en el cuadro anterior) sólo conocidas hasta el momento 'del Distrito Biogeográfico de los Yungas de Coroico.

Locaüdades de corroboración Departamento de La Paz, Provincia lnquisivi: • del pueblo de Quime, cuenca del Río Tchato, 16.59'10"S y 67'14'12"W • Entre Quime e 3 200m, 16"55'24"5 y 67"08'45"\V • 7 km al Choquetanga a Pabellonani, 3 200-3 300 m, 67. 17'W (SALINAS, 1998: transecto 1) • 15 km de Choquetanga, Semuúa Lulini, 3 310 m, 67"20'\V y 3 290m, l6°45'S/670Z0'W \•"ILU'""'• transectos 4 y 5). Departamento de Co<:ballarnba, Ayopaya: • Al noteSte de Torreni, 3 100 m, 66"08'40"\V.

Los márgenes perturb.tdos del bosque de ceja yungueña pluvial, especialmente hacia caminos, derrumbes, cunetas y terrenos removidos en general, llevan frecuentemente una arbusteda serial peculiar, dominada casi totalmente por el arbusto sub- Vegetación del tramo altitudinal inferior del nitrófilo Cleome /echleri. ecológico de la Ceja de Monte yungueña, con clima supratropical inferior, pluvial húmedo Vegetación de la Ceja de Monte inferior plu- rior (lo estimado= 8-10), de los Yurrgas del vial de los Yungas de Altamachi, Cotacajes y to Biogeográfico del Cotacajes. Ocupa la Boopi . titudinal inmediatamente inferior a la Ceja de Altamachi, Cotacajes, and Boopi Yungas pluvial te de Polylepis racemosa /anata, entre unos 2 lower Ceja vegetation 3 300 m de altitud, desplazando totalmente al Serie provisional de Prunus tuctmwnensis'lepis en las áreas más húmedas de la parte Hesperomeles /anugirwsa de la Ceja de Monte, como ciertas divisorias

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• :s n conjunto, estos bosques comparten numerosas ·~pecies con los bosques de la serie de llex teratopis-Podocarpus rusbyi, de la ceja de monte yungú!ma pluvial húmeda-hiperhúmeda del Distrito lfiógeográfico de los Yungas de Coroico, de los , .. .ClJates se diferenciarían florísticamente, al menos ·•P-Or las especies resaltadas en negritas de la lista anterior, que no se han colectado hasta el momento .állí.

En el tramo altitudinal más húmedo de la Ceja de Monte, como etapa serial arbustiva de la serie ·de Pnmus tucumanensis-Hesperomeles lanuginosa, se des~olla una arbusteda espinosa afín a las descritas para las etapas seriales de la ce)á. de monte pluviestacional, pero dominada por Barnadesia polyacantha en vez de por Bamadesia pycnophylla.

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Provincia Biogeográfica de los Yungas

ProvinciaBiogeográfica de los Yungas

. , ·····- =·'"····.. _._ ._-.. . -~ i;~\._. Cuadro VII.l Resumen de lá' vegetllción climácica de la Ceja de Monte de Jos Yungas del Seclor Bio,gec>gráficoCuenr."Río Bcni y sus detenninantes biocümátioos y altitudinales.

Bosque húmedo pluviestacional altimontano

de tos Yungas del Cotacajes (Fig. VIl lO) Cotacajes Yungas upper montane pluviseasooal burnid forest Serie provisional de Blepharocalyx salicifo/W'f'odocarpu.s glomeratus

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Ceja de Monte inferior pluviestacional de los Yungas de Cotacajes a. Serie de Styloceras columnare-Polylepi.l racemosa lana/a b. Serie de Berberís edenla/a-Polylepis racemosa /anata

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Ceja de Monte inferior pluviestacional de los Yungas del Boopi, Muñecas y Apolobamba Serie de Sty/Q<;eras columnare-Polylepi.l racemosa triacortlandra

2. Vegetación de los Yungas Montanos

Montane Yungas vegetation Intervalo tennoclimáúeo: lt= 320490

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160-300

·.Bosques altos sempervirentes, con dosel de 2025 m de alto y emergentes de hasta 30-35 m, que constituyen la vegetación potencial clímax climatófila entre 2 800 m y 3 200-3 300 m de las serranías pluviestacionales húmedas situadas al norte de Independencia, en la Provincia Ayopaya de Cochabamba. No conocemos de bosques homólogos re. portados para zonas adyacentes de la Provincia Inguisivi de La Paz, dentro de la cuenca del Río Co-

Vegetación yungueña del piso bioclimático mesotropical del Sector Biogeográfico Yungas del Beni, extendida en la faja altitudinal comprendida entre los 1 900-2 lOO m en su límite inferior y los 2 8003 100m para su límite superior. Dentro de este rango altitudinal, los yungas montanos del Distrito Biogeográfico Yungas de Coroico son los únicos que tienen un bioclima pluvial húmedo, miéntras que en el resto de los distritos biogeográficos el piso montano yungueño tiene un bioclima pluviestacional subhúmedo a húmedo.

Vegetación de los Yungas Montanos Pluviestacionales Intervalo ombroclimáúeo: lo> 3.6; lod2< 2.5 Observa torios Climáticos Representativos La Paz · l'rol'incia Larecaja

Sorata. 2 647 m, !In años, P= n 6.4 mm, T=16.0"C, lo= 4.0, lod2= 0.4, lt= 462 Provincia Inquisivi Cborocona. 24/14 años, 2 600 m, P= 1 039 mm, T= 15.4•c. lo= 5.6, Iod2= 1.9,It= 416

Cochabamba Provincia Ayopaya Independencia. 24n años. 2 778 m, P= 894 mm. T= 14.1"C. To: 5.3. Tod2= 0.95, Tt= 392 Provincia Ayopaya Morochata. 3 000 m, 43/l6 años, P= 885 mm. T= 13"C, lo= 5.7, Iod2= 0.86, It= 351

La vegetación potencial climácica son ques sernidecíduos sólo cuando el bioclima es subhúmedo. Sin embargo, en la mayoría del piso montano yungueño pluviestacional, son mesobosques y macrobosques húmedos sempervirentes estaciona-· les y lauroides (laurisilvas) de notable diversidad y con estructura compleja diferenciada en 4-5 estratos, de los cuales 2-3 estratos correponden a los ·árboles.

Bosques húmedos pluvicstacionales · montanos de los Yungas del Cotacajes Cotacajes Yungas montane pluviseasonal humid forest (Figs. VII.6 y 11) Macroseóe de Clethra cuneata-Weinmannia fagaroides

La orla o manto forestal y también la etapa serial

arbustiva de estos bosques está generalmente dominada y caracterizada por especies espinosas, como Barnadesia, Berberís, Dasiphyllum y Duran/a. La destrucción total por tala y fuego de los bosques, da lugar a praderas húmedas pluviestacionales.

Dentro de este grupo, distinguimos las siguientes series y/o macroseries de vegetación:

Localidades de corroboración Depanamentamenlo de Cochabamba, Provincia Aynpaya: • Entre Cotacajes y COCapata, cuenca alta del Río Vttacru.z, entre 2 500-2 900 m • Entre Sevingani y Llaveciro, zooa de_ . las núnas de sodalita, 2 800 m. Departamento de La Paz. Provincia lnquisivi: • Entre Sita .y Puichiri, Cocasuyo, 2 700 m, 16"50'45"S y 67"08'14"W • Entre CajaalayCircuata, Turculi, de 2 200-2 400 m • Valle Chimll, 2 9003 000 m, I6°48'S/67"15?W (SALINAS, 1998: tr.msee1o 3).

Conjunto de varios tipos de bosques que representan la vegetación clímax climatófila del piso biocli-

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Desde el punto de vista florístico, representan al parecer una versión más orófila, de transición alas cejas de monte, de los bosques húmedos pluviestacionales montanos de la macróserie de Cleihra'cuneata- Weinmannia fagaroides, con los cuales comparten bastantes especies y' en la cual pueden ineluirse sintaxonómicamente. Basándose en nuestras observaciones y colectas de campo en las dos localidades de corroboración antes citadas, así cemo en las citas existentes eil KILLEEN et al. (1993) para localidades próximas, puede proponerse la siguiente lista de especies caractensticas de los bosques cabeza de la serie de vegetación: ·

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[,Oealidades de corroboración í:Jepartamen!O de Cochabamba, Provincia Ayopaya: • Saranía sob:e el pueblo de Independencia (Pajchanti), 2 900-3 000 m ._~ Serran!a sobre la comunidad de Sevingani, 3 000 m.

·En la actualidad, estos bosques se hallan gravemente amenazados de extinción total, debido a la relativamente pequeña extensión que ocupan y a la fuerte presión humana que soportan, habiendo sido sustituidos en gran parte por sus etapas seriales de arbustedas, matorrales, pastizales y cultivos.

296

mático mesotropical pluviestacional húmedo (lo estimado= 6-8) del Distrito Biogeográfico Yungas del Cotacajes y del extremo suroriental del Distrito Biogeográfico Yungas del Boopi (ríos Miguillas, Suri y Calambeta) donde ocupan la franja altitudinal comprendida entre los 1 900-2 000 m y los 2 ~00-2 900 m. Estructuralmente, son mesobosques laúroides (laurisilvas) con dosel de 20-25 m y emergentes dispersos de has[4 30 m; presentan uno o dos estratos de sotobosque arbóreo; sotobosque de matas y sotobosque herbáceo generalmente poco denso. Florísticamente, podrían diferenciarse a su vez. dos grupos dentro de estos boSques: uno ·entre 2 5002 900 m dominado por'laureles (Nectandra y Ocotea) y especies de Weinmannia y Clethra; el otro, entre 1 900-2 500 m, donde junto a los anteóores se 297

Provincia Biogeográfica de los Yungas

hacen frecuentes especies más termóftlas como Cinchona pubescens y Cedre/a lil/oi. Hacia las quebradas o pequeños arroyos que atraviesan estos bosques, son frecuentes formaciones ribereñas edafohigróftlas del bambú Guadua weberbaueri.

Basándonos en nuestras observaciones y en las localidades de corroboración citadas así como en las colecciones para estas zonas tentes en LPB o citadas en KILLEEN et aL se proponen las siguientes características les para el conjunto de la macroserie:

Provincia Biogeogr.ífica de los Yungas Bosque subhúmedo pluvicstacional montano íle Jos Yungas del Cotacajes Cotacajes Yungas montane pluviseasonal · ubhumid forest (Fig. VIT.6) ;erie de Parapiptadenia excelsa-Erythrina falcala [,ócalidades de rorroboración pepartamento de Cochabamba, Provincia Ayopaya: • Pro.u" "dades de Independencia, en el camino a Sevingani, ~ rn • Senda desde Machaca (al suroesle de lodepcndencia) hacia el Río Cotacajes, 2 600 m • Entre Cotacajes y i::oeapata, 2 350 m. Departamento de La Paz, Provincia Inquisivi: • Sita, 2 450 m.

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:La vegetación de esta serie, ocupa solamente las la-

Los bosques de los Yungas montanos pluviestacionales húmedos del Cotacajes, se hallan fuertemente intervenidos en la mayor parte de su área potencial, especialmente en el tramo altitudinal inferior (2 000-2 500 m) de la misma, de forma que actualmente en el paisaje son dominantes en amplias áreas mosaicos de las etapas seriales que sustituyen al bosque. Las principales de estas etapas de sustitución, estudiadas de forma general en Cocasuyo, entre Sita y Puicbiri (Provincia · lnquisivi), a 2 700 m de altitud y extendidas en todo el distrito biogeográfico, son las siguientes: .. Arbustales seriales: Comunidad de MimÓsa revoluta-Dasiphyllum brasiliensis. Formaciones arbustivas densas, dominadas y caracterizadas por las dos especies que dan nombre a la comunidad, junto con especies de Miconia, Duranta, Piper, Rubus y Bocconia. Representan una etapa serial no muy degradada y pueden albergar aún especies juveniles o rebrotes de algunos árboles del bosque. .. Matorrales arbustivos seriales: Comunidad de Tibouchina sp.-Baccharis dracunculifolia. Matorrales altos (2 m) dominados generalmente por Baccharis dracunculifolia, y ·donde son comunes otras especies como Lepechinia graveolens, Baccharis pentlandii, B. trimera, B. chilco, Pteridium aquilinum, Tibouchina sp., Lantana sp., etc. Se desarrollan sobre suelos erosionados y ~egosos, constituyendo una etapa avanzada de degradación del sistema.

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,.. Herbazales pirogénicos: gium rauhianum-Pteridiwn aquilinum. dad muy característica y extendida en el propia de zonas quemadas de fotma que está dominada y caracterizada por pirófitas resistentes al fuego. Puede directamente por quema de los matorrales bustedas seriales, así como por mal las praderas utilizadas para pastizal del ,.. Prados montanos húmedos Pastizales perennes naturales, de origen geno, dominados por hemicriptófitos o rizomatosos graminoides, con algunos tos subfruticosos, propias de suelos bien dos en zonas donde el bosque montano se truyó completamente. Utilizadas y por el ganado vacuno y lanar. En cUas, si bien manejadas, son comunes especies Lachemil/a pinnata, Panicum d!Ch0toml11(}111!! Piptochaetium montevidense, P. indutum, P. nicoides, P/antago orbygniana y Trifolium hile. Estas praderas, en las proximidades de rrales o viviendas, sobre suelos intt~ns!tmente c:(ii trofizados por el ganado, son dominadas e didas por otras especies más exigentes como ronopus didymus, Pennisetun Rumex aceJosella. ,.. Cultivos montanos húmedos plu·viestaci1Jaalj yungueños: la típica "'""'"'"'c'u esta zona es la de Locolto-.Mauz-t'a¡>a-,éaP:illliJ,}

deras medias de la cuenca alta del Río Cotacajes, entre 2 200-2 400 m Y2 500-2 700 m de altitud se• gún las zonas, tanto en la Provincia Ayopaya (Cochabamba) como en el este de la Provincia Inquisivi (La. Paz).

nal subhúmedo superior de la prcpuna de la Provincia Biogoográfica Boliviano-Tucumana en Cochabamba, Santa Cruz, Cbuquisaca y Tarija.

Bosques húmedos pluviestacionales montanos de los Yungas de Muñecas y Apolobainba Apolobamba and Muñecas Yungas montane pluviseasonal bumid forest (Fig. VI! .S) Macroserie de C/ethra CIUU!ata-Weinmannia

fagaroides Localidades de corroboracióa Departamento de La Paz, Provincia B. Saavcdra: • Entre Cha,razani y Camata, 2 600 m, J5•I0'5 l "S/68.54'08"W; Provincia Muñecas: • Mon!Das al oeste de Consata, Chocopata, 2 680 m, 15"27'S/68'37'W.

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Observatorios Climáticos Representativos La Paz Provincia Muñecas Chuma 2 750 m, 4/4 años, P= 993 mm, T= l3.7•c, lo= 6.04, lod2= 0.96, 11= 387

En zonas con bioclima mesotropical pluviestaciosubhúmedo (lo estimado= 4-5). Los bosques Ocupan la banda altitudinal entre 1 900-2 900 m, en cabeza de la serie de vegetación han sido casi totalel piso bioclimático ~tropical pluvicstacional mente destruidos, quedando escasos relictos atbóhúmedo, distribuyéndose en las cuencas altas de los reos dispersos en Jugares inaccesibles o representaríos Consata, Camata y Tuichi, donde en este piso dos por árboles aislados. La comparación de varias ecológico, las extensiones remanentes de bosque se localidades homólogas que presentan estos árboles mantienen en situaciones topográficas de difícil ac_del antiguo bosque, permiten errútir la hipótesis de ceso, estando el resto en su mayor parte destruido y que se trataba de un mesobosque sernidecíduo doocupado el paisaje por cultivos y un mosaico de arminado y caracterizado por especies como: Ch' ari bustedas, matorrales y pajonales seriales. {Parapiptadenia excelsa), Ceibo o Chilijchi (Erythrina falcata), Arca (Jacaranda mimosifolia), Estructuralmente, son mesobosques a macrobos•Gargatea (Carica quercifolia) y Tara (Caesalpinia ques lauroides sempervirentes estacionales (laurisilvas estacionales), con dosel de unos 20-25 m de spinosa). alto y emergentes de hasta 30m. En la actualidad, es prácticamente imposible realizar inventarios mínimamente representativos de lo Tenemos muy pocos datos florísticos de estos bosque fue este tipo de bosque que ha sido sustituido ques, según los cuales podrían iocluirse provisioJ?.Or matorrales arbustivos dominados por Baccha- nalmente en la macroserie o conjunto de series de 'ris aracunculifolia, Dodonaea viscosa, Tecoma Clethra cuneata-Weinmannia fagaroides. En funJtans y Dasyphyllum brasiliensis, así como por ción de nuestras observaciones y de las escasas coherbazales pirogénicos donde es común Eryngi11m lecciones realizadas en remanentes boscosos de las rauhianum. , ' cuencas altas de los ríos Camata y Consata, en las localidades de corroboración citadas arriba, algu· -~t~ serie de vegetación ·parece ser la rrúsma o en nas especies características de estos bosques serían: .-fodo caso homóloga, respecto a la que se encuentra en el piso bioclimático mesotropical pluviestacio-

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Bosques subhúl!!,edos pluviestacionales montanos de los Yungas -de Muñecas Muñecas Yungas montane pluviseasonal subhumid forest (Figs. VII.4 y .12) Serie potencial dd Nogal de Sorata (JuglariS soratensis) y del Chilijchi (Erythrina fa/cata)

Observatorios Climáticos Representativos La Paz Provincia Larccaja Sorata. i 650 m, lln alios, P= 777 mm, T= l6'C, Io= 4.04, Iod2= 0.4, lt= 440

Vegetación del piso bioclimático mesotropical pluviestacional subhúmedo, representada exclusivamente en e!Distrito Biogeográfico de los Yungas de Muñecas, donde se restringe a la cuenca del Río Cristóbal (alto Uica) en los valles de la Región de Sorata, entre 2 500-3 200 m de altitud. Toda esta zona, densamente · poblada desde la antigüedad, muestra un alto grado de destrucción de la vegetación boscosa original, hasta el punto de estar aparentemente eliminado cualquier resto de bosque, estando el paisaje ocupado fundamentalmente por cultivos, matorrales y arbustedas seriales . En función de los árboles nativos aislados que existen todavía en la zona, en su mayoría posiblemente subespontáneos o ·cultivados a partir de individuos procedentes de los bosques antiguos, y por comparación con otras zonas de la Cordillera Oriental de Bolivia con bioclima similar al de la cuenca de Sorata, como Independencia o Sucre, donde siempre los árboles remanentes son los mismos, postulamos como vegetación potencial original del piso montano de Sorata, un meso bosque semidecíduo.dominado por especies como el Chilijchi (Erythrinafalcata) y el Cedro (Cedrela lilloz) que todavía hoy son relativamente comunes como subespontáneos en

toda esta zona. La especie característica de patético bosque y exclusiva al parecer de la de Sorata es un Nogal peculiar, Juglans reconocido como especie por la última revisión género en Sudamérica (MANNING, 1960). actualidad, este Nogal se hafla aparentemente tinto como población natural, existiendo tan como individuos cultivados y su 1Jespot1lái~eo, 8 .~¡jj los valles de Sorata, en general siempre cerca poblaciones.

diversidad de matas, subfrútices y herbáarbusto europeo introducido Spartium junJiega a constituir asimismo arbustedas haspor zonas, lo cual unido a las plantade Eucaliptos y coníferas exóticas, da lugar paisaje fuertemente antropizado que es el doen casi toda la cuenca de Sorata. El uso del incluye asimismo un predominio del cuide! maíz, especialmente.razas de los denomi"complejo racial harinoso del valle" y del · racial morocho" (AVILA et al., 1998), como pequeñas extensiones de otros cultivos papa y frutales, especialmente durazno. ~'.;Y~:eta~:wn. de los Yungas Montanos Pluviales ll"'·'""~~~'""""'" Yungas pluvial vegetation ombroclimático: lo> 6.0; lod2> 2.5; lt= 320-490'

Observatorios Climá tico s de reférencia La Paz Provincia Sud Yungas Irupana. 24/36 años, 1 848 m, P= 1 453 mm, T= l 8.8'C. lo= 6.4, Iod2= 2.7, lt= 528 Chuluruani. 24/45 años, 1 750 m, P= 1 370 mm, T= 20.5'C, lo= 5.6, Iod2= 1,8, lt= 567 Mina Chojlla. 3/0 años, 2 295 m, P= 2 o97 mm Estimados: lo= 9.7. Iod2= 1.4, lt= 504 Provincia Nor Yungas Coroico. 14/15 años, l 620 m, P= 1 446 mm. T= 19.4'C, lo= 6.2, lod2= 2.1, lt= 544

éonjtinto de bosques y sus etapas seriales, del piso ecológico montano yungueño con bioclima pluvial, · que ocupan la banda altitudinal entre l 900-2 900 m. Basándonos en las zonas de corroboración arriba citadas, así como en las colecciones·existentes en LPB o citadas en KILLEEN et al. (1993), puede proponerse la siguiente lista preliminar de ejemplos ·de especies características para esta formación:

teres morfológicos (folíolos de envés nueces de tamaño medio y de color negro mente surcádas) sino también la peculiar ción geográfica y bioclimática, apoyarían su nacimiento a nivel de especie. Es urgente, facilidad de su cultivo en ,la zona de Sorat.a, tar medidas encaminadas a la {',o:n~e:rv''"'<m antes de su total extinción. Las quebradas y arroyos que surcan la zona de rata, tienen una vegetación potencial de bosque bereño dominado por el Aliso (Alnus acJ~mJina.ral el Laurel Cera (Myrica pubescens), del cual hoy escasos remanentes. · Quizá la vegetación serial sustituyente de los ques de Nogal y Chilijchi más extendida en el saje actual, sean las arbustedas de Mimosa cf tensis, que albergan todavía en algunas zonas

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Figura Vll.4 Perfil fito-topográfico representativo del distrito biogeográfico de los Yungas del Boopi, mostrando las principales fonnaciones vegetales climácicas potenciales existentes. · l. Bosques subhúmedos pJuvtestacionales subandinos: Serie de Cariniana estre/lensis-Schinopsis brasiliensis

2. Sabanll!l arboladas subhómedas pluvlestaclonales subandlnas de origen antróplco: Comunidad de Do(fonaea viscosa-Luehea pan/culata. 3. 4. 5. 6. 7.

Bosques x~rlco s ecos subandlnos: Serie de Samaipaticereu.r inquisivensis-Schlnops is braslliensis Bosques subhámcdos pluvlestad onales d el s ubandlno Lnferlor: Serie de Cavani/lesia umbellata-Aspidosperm a cyUndrocarpon Bosques húmedos pluviales del s ubandlno inferior: Macroserie de Eschweilera atulina-Oenocarpus bataua Palmares y bosques húmedos pluviales d el subandino s uperi or: Macroserie de Nectandra lb.urei-Dyctiocaryum /amarrkianum Selvas amazónicas húmedas pluv~estacionales: Macroserie de Swietenia macrophyl/a-Poulsenla a rmara·

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Fig ura VU.S Perfil tito-topográfico representativo del distrito biogeográfico de los Yungas de Muñecas. mostrando las principales formaciones vegelales climácicas potenciales existentes.

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l. Bosques xéricos montanos: Serie de C/eisrocactus variispinus-Lythraea ternifolia 2. Bosques subhúmedos p luvlestacionales montanos: Serie potencial de Juglans soratensis-Erythrina Jalcllta 3. Bosques húmedos pluviestacionalcs de Ceja de Monte yungueña : Serie de Styloceras columnare-Polylepis racemosa triacontandra 4. Bosques húmedos pluviestacionalcs m ontanos: Macroserie de C/ethra cuneara~lVeinmanniafagaroides S . Bosques x~rJcos s u bandJn o s: Serie de Lythraea ternifolla-Astronium urundeuva 6. Bosques subhómedos pluvlcstaclona les s ubandtnos: Mucroscrie de Curinfana estrellensis·A s:roniurn urunCleuva 7, Bosques hómedos pluviales subandlnos de los Yungas translclonales con In Amazonia: Mncroserie de Eschweilera cf. andlt~a-Oenocarpus bataua ~1'-~jiiJ'!l:~tl!l"l"\\

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Provincia Biogeográfica de los Yungas

En' el intervalo alti~~al que ocu~an, esto.s bos- • Bosque húmedo-hiperhúmedo pluvial altimontano de los Yungas de Coroico es cambian flonsticamente, pudtendo diferenqu . al timontano, " . damente Coroico Yungas mootane hurnid-hiperhumid cíarse un conJunto aproxtma pluvial forest · ·por encima de los 2 300-2 400 m de altitud, y un Serie provisional de Weinmannia bangii- conjunto montano o basimontano por debajo de Podocarpus ingensis ~altitudes. Ambos se describen a continuación:

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pluviales althnontanos de los -Yungas del Beni , · Beni Yungas moqtane pluvial forests (Fig. Vll.2) · · Macroserie de Hedyosm¡un cuatrecazanumPodocarpttS ingensis

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Provincia Biogeográfica de los Yungas

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' Conjunto de bosques húmedos a hiper-húmedos .. que ocupan el tramo altitudinal superior del piso montano yungueño con bioclima pluvial del Sector ·Bíogeográfico Yungas del Beni, entre 2 3002 400 m y 2 800-2 900 m de altitud. Estructurálmentc son mesobosques sempervirentes lauroides Onurisilvas) que muestran predilección por las zomÍs frecuentemente nubladas de cumbres, cuchillas ~ fllos de serranías en el piso ecológico montano de los Yungas, iruriediatamente por debajo de la Ceja de Monte yungueña.

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Desde el punto de vista florístico, en estos bosques altimontanos se presentan algunas especies más .;¡éfllas que pueden penetrar también en las zonas inferiores de la Ceja de Monte yungueña y que son : r~as o están ausentes por debajo de los 2 300,z'4oo m. Por ejemplo: Saurauia rusbyi, Hedyosmum dombeyanum, H. scabrum, Weinmannia cras-~Ífolia, Weinmannia heterophylla, Thibaudia crenÚiata, Vaccinium depende,s, Axinaea lanceolata, Ruagea glabra, Podocarpus ingensis, Prunus inte'grifolia, Meliosmafrondosa, M. solofr10nii yEscallonia paniculata.

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De forma preliminar, reconocemos dos tipos de bosques dentro de este grupo: uno de ellos en la zo.. ·na_con ombroclima húmedo superior a hiperhúme:- dq de las cuencas altas de los ríos Uoduavi, Huari~lhis y Zongo; el otro, aparentemente restringido a lis cumbres de las serranías de la cuenca alta del Río Chulumani con ombroclima pluvial húmedo inferior.

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Vegetación de los Yungas pluviales hiperhúme--. dos montanos de la cuenca alta de los ríos Zongo y Coroico (Huarinillas y Unduavi), donde. se halla bien conservada aún dentro del Parque Nacional Cotapata. Especies como Saurauia rusbyi, Hedyosmum scabrum, Weinmannia bangii, Weinmannia heterophylla, Vaccinium dependens, Axinaea lanceolata, Ruagea glabra, Prunus integrifolia, Meliosmafrondosa y M. solomonii, parecen estar restringidas, en función de las colectas existentes, a esta serie de vegetación. El bosque clímax de esta serie es un mesobosque con dosel de 15-20 m de altura, donde Podocarpus ingensis es común en zonas no intervenidas, junto a Weinmannia bangii, W. microphylla y C/usia spp. El sotobosque arbóreo, de unos 810 m, está compuesto sobre todo por especies de Brunnellia, Myrsine, Clet!tra, Ceroxylon, Hedyosmum y helechos arborescentes. El estrato arbustivo está dominado por Chusquea, Aulonemia y Hedyosmum. Son masivos los epífitos y hemiepífitos, cubriendo prácticamente tr·oncos y ramas de muchos árboles, y estando representados sobre todo por helechos, briófttos, ericáceas (Cavendishia y Thibaudia), compuestas (Pentacalia epiphytica y P. oronocensis), orquídeas y algunas bromeliáceas. Los arroyos y quebradas que surcan estos bosques montanos llevan en sus márgenes y terrazas fluviales recientes, bosques higrófilos ribereños dominados por Aliso (Alnus acuminata). En el tramo altitudinal superior de los bosques montanos pluviales, a menudo el Aliso da lugar a una banda o franja de vegetación en laderas, a favor de las al~ precipitaciones topográficas locales. Además, alisedas secundarias sustituyen al bosque montano hiperhúmedo como vegetación se-

¡! 304

305

Provincia Biogeográfica de los Yungas

ños pluviales. Para la zona de Corani (Tablas Monte) existen datos publicados (ZARATE et aL, 1999) sobre la estructura, ecología y composición f!orística de estos bosques.

rial en zonas deforestadas de fornta natural (desliiam.ientos de ladera) o por el hombre.

considera en conjunto con sus plantas este nivel, las cuales tienen su óptimo por los 2 400 m de altitud e incluso pueden .. BoSque húmedo inferior pluvial altimontano la wna alta de Jos yungas subandinos. de los Yungas de Coroico especies características de los bosques estas Coroieo Yungas montane lower humid pluvial forest son: úulenbergia carua, basimontanos les Serie provisional de Weinmannia crenatanax jelskii, Hedyosnuun angustifolium, ingensis Podocarpus nia pinnafa, Cavendishia pubescens, L'Ul,f UJJ'71Pn Vegetación de los yungas pluviales húmedos tifolia, Hieronyma oblonga, Ocotea jelskii, montanos de la Región de Chulumani, en la zo- nopitys harmsiana, Ruagea ovalis, na de las divisorias orográficas entre las cuencas pidotus, Panopsis pearceí y Cecropía am•u.•t•fnl;. de los ríos Coroico y alto Boopi. Las siguientes De forma análoga a Jos yungas altimontanos, especies han sido colectadas en esta serie y no criterios geográficos, ombroclirnáticos y en la anterior: Ilex nervosa, Weinmannia sorbicos, diferenciamos por el momento y de folia vac. crenata, Siparuna auriculata, S. echiprovisional dos series de vegetación: nata y Cybianthus peruvianus. Este tipo de bosque se halla fuertemente amenazado por la presión humana, habiendo sido destruido en la mayor parte de su zona potencial y reemplazado por un mosaico de etapas seriales (arbustedas, matorrales y pajonales). Solamente las serranías en la zona de Huancané mantienen aún manchas importantes de bosque cada vez más afectadas por la extracción de madera y la deforestación.

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Bosques pluviales montanos de los Yungas del Beni Beni Yuntas lowcr montane pluvial forests Macroserie de Podocarpus oleifolius-Weinmamlia pmnata

Grupo de bosques extendido en el tramo altitudinal inferior del piso ecológico montano yungueño pluvial, generalmente entre 1 900-2 100m y 2 3002 400 m de altitud. Estructuralmente, son mesobosques o macrobosques sempervirentes lauroides que se desarrollan en laderas de serranías y valles altos yungueños. Podocarpus oleifolius, aunque localmente o de forma dispersa puede ascender en los yungas montanos hasta unos 2 900 m, su óptimo altitudinalen Bolivia parece hallarse entre los 2 2002 500 m, intervalo en el cual suele dominar en lÓs bosques poco o nada intervenidos por extracción de madera, constituyéndose así en un indicador del nivel basimontano yungueño pluvial; sobre todo si se

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306

Bosque húmedo-biperhúmcdo, pluvial montano de los Yungas de Coroico y Altamachi-Corani Coroico and Altamachi-Corani Yungas humid-hiperhumid pluvial forest Serie provisional de Ocotea leL~1Kll-l't>ttn.•n,..,;, oleifolius Vegetación de los yungas pluviales montanas los distritos biogeográficos Yungas de Yungas de Altamachi-Corani, que de se refieren a una sóla serie mientras no datos florísticos de campo que permitieran rar dos series diferentes, una para cada En los Yungas de Coroico, la serie de jelskii-Podocarpus oleifolius suele situarse tudinalmente por debajo de la serie de nia bangii-Podocarpus ingensis, y cuando parten el paisaje a las mismas altitudes, se ran topográficamente, tendiendo a ocupar carpus ingensis las cuchillas y filos de las nías, mientras que Podocarpus oleifolius más en las laderas montañosas. . En los Yungas de Altamacbi-Corani, esta de vegetación parece la única del piso pluvial, situándose inmediatamente por de los bosques húmedos de la Ceja de por encima de los bosques subandinos

En los arroyos y quebradas que surcan estos bosques montanos, se desarrollan bosques bigrófilos dominados por Alnus acuminata.

Dentro de su franja altitudinal, en la geoserie, este bosque contacta hacia las quebradas y arro-

yos con un bosque ribereño dominado y caracteñzado por Croton piluliferus y Ficus rnatthew.rii. En el agua de estos arroyos, hacia sus márgenes y en tramos de corriente no impetuosa, se ~esarrolla una comunidad belofítica dominada por Montrichardia linifera.

Bosque húmedo, pluvial basi-montano de los Yungas de Coroico (Fig. VII.l3) Coroico Yungas mootane humid pluvial forest Serie provisional de Prumnopitys harmsiana. Weinmaimia pinnata

Bosques de las laderas de las serranías al norte ' 'de Chulumani y Huancané, en la zona de la divisoria orográfica entre las cuencas del Río Coroico y alto Boopi, donde se sitúan aproximadaJP.ente entre 1 900-2 300 m de altitud. En ellos existen elementos. termófilos ausentes o muy escasos por encima de los 2 300m, que caracterizan localmente a la serie, tales como: Clethra scabra var. laevigata, Prumnopítys harmsiana, Cedrela lilloi, Cavendishia pubescens, Cinchona pu_bescens, Clusía ducuoides, Hyeronima moritziana, Ladenbergia carua, Mollinedia bo./iviensis, Síparuna auriculata, S. echinata, Cybianthus lepidotus y Weinmannia pinnata. .El bosque clímax cabeza de la serie de vegetación es un macrobosque con dosel de unos 30 m de alto, donde son frecuentes y característicos Prumnopitys hannsiana, Weinmmmia pinnata, W. poliphylla y Cedrela lilloi. El sotobosque arbóreo alto, .tiene una altura media de 15-20 m, con especies de Nectandra, Ocotea, Cybianthus, Myrsine, Brunnellia, Clusia y Hieronyma. El sotobosque arbóreo bajo, con una altura de 6- 10 m, presenta abundantes helechos arbóreos y especies de Brunnellia, Cinclwna, Ladenbergia, Miconia y Stylogine. El sotobosque arbustivo o de matas está dominado por Chusquea cf delicatula. El sotobosque herbáceo, de 0.5-1.5 m de alto es muy característico, dominado por especies de Heliconia y ciclantáceas terrestres. Los epífitos 'y hemiep(fitos son abundantes, con dominio de helechos, ciclaotáceas (Thoracocarpus), ará·ceas, orquídeas y briófitos.

Vegetación de los Yungas Montanos XéricQs Yungas montane xeric vegetation Intervalo ombroclimático: lo= 2.0-3.6, Iod2 < 2.5 Vegetación al parecer restringida al Distrito Biogeográlico de los Yungas de Muñecas, donde ocupa el fondo d~l valle del Río San Cristóbal-Llica, en la Región de Sorata, por debajo de unos 2 500 m de altitud. Una sóla serie de vegetación existe en este valle: Bosques xéricO.s montanos de los Yungas de Muñecas (Fig. V!I.5) Muñecas Yungas montane xeric forest

Serie de C/eiswcactus varii.!pinus·Lyt!Jraea temifolia

La vegetación clímax de la serie es un microbosque semidecíduo, que en los pocos enclaves donde se mantiene menos alterado presenta un dosel semi-. cerrado, aunque por lo general constituye una formación abierta y rala por uso como ramoneo por el ganado capri no y por la extracción de leña. Dominado por Lythraea temifolia, arbolito sempervirente estacional resinoso que alcanza una altura entre 4-8 m; junto a él, otros árboles presentes pero en general mucho más escasos son: Acacia rnacracantllll, Prosopis /aevigata var. aruiicola, Schinus molle y la cactácea arborescente Trichocereus bridgesii. El sotobosque arbustivo está ·generalmente dominado y caracterizado por Tecoma arequipensis, siendo también frecuente en este nivel la cactácea endémica arbustiva Cleistocactus variispinus. La etapa serial más importante que sustituye a estos bosquetes son matorrales dominados por Dodonaea viscosa y especies del género Lantana. Como inventario tipo del bosque cabeza de la serie de vegetación, se propone el siguiente:

307

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Bosques húmedo-hirerhúmcdos pluviales altimontanos de los Yungas de Coroico erie de Podocarpus ingensis-Weinmannia bangii Bosques húmedo-hiperhúmedos pluviales montanos de los Yungas de Coroico y Altamachi Serie de Ocotea jelslái-PodocarptiS oleifo/ius

> 2.5

10-l5

320-490

1900-2 lOO a 2 400-2 600

Bosques húmedos pluviales altil!lontanos de los Yungas de Coroico Serie de Weinmannia crenata-Pocloair'pus ingensis

> 2.5

6-10

350-410

>2300

Bosques húmedos pluviales basimontanos de los Yungas de Coroico Serie de Prumnopitys ltannsiana-IVeinmannia pinnata

>2.5

6- 10

405-490 '

Bosques húmedos pluviesuiciollllles \fiOO(¡j¡¡os de los Yungas del Cotacajes y del Boopi Macroserie de C/etltra CWJeata-WeinnllliiiÜafagaroides

<2.5

6-8

320-490

l 900-2000a 2 800-2 900

Bosques húmedos pluviestacionales montanos de los Yungas de Muñecas y Apolobamba Macroserie de C/ethra cuneata-IVeinmannia fagaroides

<2.5

6-8

320-490

1900-2 900

Bosques húmedos pluviestacionales altimontanos de los Yungas del Cotacajes Serie de Blepltaroca/yx salicifo/ius-Podocarpus glomeratus

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Bosques xéricos montanos de los Yungas de Mui\ecas Serie de Cleistocac/us variispinus-Lythraea temifolia

308

l1gura VJI.8 Detalle de ramita y hojas de Poly/epis pepei en la Ceja de Monte superior, pluvial hiperhúme~ da del Parque Nacional Carrasco (Cochabamba). Altitud: 3 850 m.

309

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Provincia Biogeográfica de los Yungas

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t Figura V1I.9 Detalle de la ramita y hoj as de Polylepis racemosa subsp. lannta, árbol dominante y caractcóstico de los bosques de la Ceja de Monte Yungueña inferior con bioclinna pluvial. Parque Nacional Carrasco (Cochabamba). Altitud: 3 400 m.

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Figura VIL lO Detalle de rami1a de Podocarpus glomeratus (=P. carrlenasi¡) árbol caracteristico de~ bosques yungueños altimontanos pluviestacionales húmedos del Distrito Biogeográfico Yungas del Cotacajes (Serie de Blepharocalyx salicifolius-Podocarpus glomeratus). ·

F"¡gura VILI2 Paisaje de los Yungas montanos pluviestacionales subhúmedos en la Cuenca de Sorata (La Paz). Serie potencial de Juglans soraWJSis-Erythrina fa /cata, representada sólo por etapas seriales, con deslrucción de los bosques climácicos originales_ Altitud promedio de la figura: 2 700 m.

310 3/1

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.3. Vegetación de los Yungas Suban~inos Yungas subandean ·vegetation Intervalo termoclimático: It = 490-730

Es la vegetación del piso bioclimático tennotropical de los Yungas del Be;, el cual presenta bioclimas y ombrotipos muy variados en función de la orient¡¡ción y exposición topográfica de los valles y laderas; desde pluvial a pluviestacional y tambien xérico, con ombroclimas desde húmedos a subhúmedos y secos..

La vegetación c!Imax cliínatófila, son bosques altos sempervirentes o sempervirentes estacionales en las áreas pluviales y pluviestacionales húmedas; y mesobosques semidecíduos o decíduos en las áreas pluviestacionales subhúmedas y xérico secas. En función al bioclima y al condicionante edáfico, podemos distinguir cuatro grupos de vegetación:

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Vegetación de los Yungas Subandinos Pluviales Pluvial suband.ean Yungas vegetation Intervalo ombroclimático: lo> 6.0; Iod2> 2.5 Observatorios Climáticos Representativos La Paz Provincia Lan:caja Tipuani. 560 m, 17/L7 años, P= 1 894 mm, T= 24.2'C, lo= 6.5, Iod2= 2.9, It= 704

Tipos de vegetación que ocupan el piso ecológico subandino yungueño con bioclima pluvial y ombrotipo~ desde húmedo a hiperhúmedo. Una importante discontinuidad florística'se aprecia en todos tos yungas subandinos pluviales de Bolivia, en tomo a los 1 200-1 400 m de altitud. Por encima de ese nivel, los elementos amazónicos de llanura se hacen escasos o están ausentes. Por debajo, el número de elementos amazónicos de llanura representa un porcentaje importante de la flora, tanto en número de·especies como en su abundancia en la vegetación. Basándose en estas diferencias, distinguimos los siguientes tipos de vegetación:

312

. .Palmares y bosques pluviales suba~di.ño

superiores de los Yungas (Figs. Vll.2, 3, Yuogas upper subandean pluvial palrn-forests Macroserie de Nectandra laure/-Dyc:tiocai'}'Uin lmnarckianum · Lec:alidades de corroboración Dcpanameolo de La Paz, Provincia Sud Yuogas: • Por ma de La Asuota, entre 1 600-2 <XXJ m, a paner' del 16'08'31 "S y 67'13'28"W; Provincia B. Saavedra:. Ciala y Yuyu, 1 350m, 15"06'17"5 y 68"29'02"W; cia F. Tamayo: • Entre Yuyu y Com:o, 1 720 m, 68"26'W; Provincia Caranavi: • Entre Catanavi y cara norte de la Serranfa de BeUavista, entre 1 600-1 15°40'S y 67"29'W.

Grupo de bosques húmedo-lúpernúmedos del bioclimático termotropical superior de los subándinos, que ocupan una banda altitudinal va aproximadamente desde los 1 200-1 400 m talos 1 900-2 lOO m según las zonas. uAucuu1.oo en toda la Provincia Biogeográfica de los en Bolivia, tanto del Sector Biogeográfico del Beni como del Sector Biogeográfico Ichilo. En una zona tan amplia, deben de diferentes series de vegetación inclmoles en macroserie, las cuales por el momento no definirse por falta de suficiente información campo y de colecciones botánicas, hecho en debido a situarse estos bosques mavoritJt1~an"""t en zonas de difícil acceso. Por eso mismo, son ques en general en estado de conservación te a muy bueno en Bolivia y deberían constituir · nas prioritarias para la investigación y el miento botánico, especialmente en áreas como los parques nacionales Amboró, Madidi o en el Altamachi, todas ellas zonas este ecosistema vegetal se halla muy bien lado. De una forma general, los bosques pluviales

baodino superior de los Yuogis son mes.c>bol;que:s;: macrobosques sempervirentes lanroides, que sentan dos aspec!OS fisonómico-estructurales, cuales comparten el mismo intervalo altitudinal función de la topografía:

yungueño pluvial subandino superior: dominado por la palma andina Dictyocalamarckianum, .que llega a formar pobla:casi puras {Figs. VIL14-l5). Es la formatípica de laderas abruptas altas, divisorias y cumbres o cuchillas y filos de sesubandinas. Siempre en zonas frecuentecubiertas de nieblas, bien expuestas a los húmedos predominantes, con fuertes \r..~!íiie~idletnes y suelos lúper-drenados.

ce de fonna dispersa en el bosque y no como dominante, papel que asumen aquí principalmente varias especies de lauráceas en general muy poco conocidas botánicamente. Estos bosques, se intercalan en el paisaje yungueño sub¡¡ndioo superior con los palmares, a los cuales tienden a desplazar en laderas poco abruptas de serranías, en piedemontes y fondos de valle, con pendientes medias o escasas, sobre suelos medianamente bien drenados hasta algo !llal drenados.

yungueño pluvial subandino superior: diferencia del anterior debido a que, aunque también está presente la palma c'ni~'"''r:a,,-vum lamarckianum (Figs. VII.l6), lo ha-

De forma provisional, debido a la escasez de colecciones, pueden proponerse las siguientes especies como características para el conjunto de la fonnación:

~urde Apolo,

en la cuenca del Río Atén, aflueoRío Mapiri, la etapa serial más extendida en ecológico subandino superior pluvial húmesabanas arboladas antropogénicas utilizala ganadería, quedando el bosque relegado ;-'""""·•-- situados en cabeceras de arroyos o rincomoJntal1osos. Estas sabanas las denominamos .Jn>vtSIIOnéllmenlle como comunidad de Didymopamorototoni-Roupala montana, habiendo sido ~ )SJ!!i:bad:as a 30 km al sur de Apolo, en la zona de (W53'S/68~25 " W) a una altitud de 550 m. Además de las dos especies que dan a la comunidad, que suelen ser las domien el estrato de k bolitos, son frecuentes vao arbustos y arbolitos de la familia - ~l~LOliUlltáC,eas: Miconia cf chrysophylla, M. ruy M. cf velutina. El nivel heibáceo presenestratos, con un estrato superior de hasta 1 m dominado por grandes gramíneas amaco(Andropogon, Aristida, Axonopus y Schy''···· ·n~ln ..:.,_, y un estrato inferior de 20-30 cm don-

de predominan gramíneas cespitosas o rizomatosas (Panicum y Paspalum). Las gramíneas de varias sabanas antropogénicas subandinas y montanas de los yungas de La Paz, han sido estudiadas por BECK (1993), quien encuentra sobre todo especies neotropicales de amplia distribución en suelos bien drenaqos y más o menos adaptadas o favorecidas por las quemas, dominando las gramíneas de la subfamilia Panicoideae y dentro de ella, las tribus Paniceae y Andropogoneae.

Bosques pluviales subandino inferiores de los Yungasdel Beni (Figs. Vlll7-l9) Beni Yungas lower subandean pluvial forests Macroserie de Eschweilera cf andina-Oenocarpus · bataua

Vegetación del nivel altitudinal inferior del piso ecológico subandino yungueño con bioclima pluvial húmedo, extendida en toda la cuenca subandina del Río Beni, aproximadamente por debajo de l 200-l 400 m de altitud según las zonas. La vege313

Provincia Biogeográfica de los Yungas

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tación clímax son macrobosques y mesobosqués sernpervirentes, pluriestratificados, de notable diversidad, donde aparecen tanto elementos florísticos andinos de yunga cálida como elementos florísticos amazónicos, y donde generalmente la palma Majo (Oenocarpus bataua) confiere con su abundancia y visibilidad una fisonomía particu larrnente característica a estas serranías subandinas. Esta dorninancia notoria del Majo en el subandino pluvial · húmedo, ha sido también puesta de manifiesto por MORAES (1999).

Analizando la distribución de las colecciones lentes en LPB o citadas en KILLEEN et al. para el área de Mapiri, Tipuani y Guanay, así las citas de PARKER et al. (1991) para la Apolo (Calabatea) y en función a nuestras ciones de campo en todas estas zonas, podemos parar las especies características de esta en dos grupos. Por un lado, los elementos de ·andino de yunga cálida y, por otro lado, las características de origen amazónico:

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Como puede observarse en estas listas, la mayoría de las especies de estirpes o linajes amazónicos que ascienden por el subandino, son también especies existentes en las llanuras amazónicas del norte de Bolivia y de las zonas adyacentes de Perú y Brasil, o bien especies amazónicas de amplia distribución. Sin embargo, es particularmente característica la existencia de especies endémicas o sub-endémicas 314

del subandino inferior, pertenecientes a géneros origen amazónico (sensu lato) y posiblemente peciados en el subandino, como Eschweilera na, Ormosia larecajana, Ouratea cas·tan.etro•t~q~J Acalypha brittonii, Chrysochlamys mm•Jm>hVI'UJ lnga mapirensis, lnga rusbyi, Kielmeyera lata, Neea mapirensis y Mollia boliviana.

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parte. los elementos florísticos pertenecienJinajes andino-yu.ngueños parecen comparatide menor importancia frente al elemento del subandino, destacando sin embargo familias como Podocarpaceae, Theaceae, cinchonoideae y Symplocaceae. . ~bién es not~ria la aparente no existencia en. el $ubandino intenor de La Paz, de muchas espec1es SÍil~nicas de llanura, que aunque pueden también ~der localmente hasta alti.tudes si~ilar~s, lo ~~n exclusivamente en las pmneras alineaciOnes '~as externas del piedemonte subandino y no -e:<~ más al inte~ior seg~n ~os ~~tos e,xistente~. Éjcroplos de este tipo de d1Stnbuc10n senan: Can"ñia/la decandra, Couratari guianensis, Eschweilera éoriacea. Gustavia augusta, Poulsenia armata, 1etragastris altissima, Huberodendron swietenoidis,.Swietenia macrophylla, Sloanea fragran s, · -8/ar:mea guianensis, Guarea macrophylla, Termi'J¡¡/ia amazonica, Capirona decorticans, lryanthe.rq"'juruensis, Symphonia globulifera, Brosimum ílfctescens, Cedrelinga catenuefonnis y Talauma bOliviana. etc. Además, oomparando las colecciones existentes en LPB y citadas en KILLEEN et al. (1993) para una re~ón del subandino inferior interno como Mapiri a.onde varios botánicos han colectado desde hace :ii~11Jpo, con las colecciones realizadas en el subandino inferior externo (Alto Madidi, Marimonos y ffi!ón Lajas) a las mismas altitudes (PARKER et · al., 1991; SEIDEL, 1995 y SMITH & KILLEEN, 1995), se ve claramente la inexistencia o gran esca.sez de estirpes andino-yungucñas en el subandino citerior, que sin embargo son frecuentes en el suhandino interior. La zonl\. de -separación entre estas dós posibles áreas diferenciadas florísticamente en ·:l. subandino de La Paz, ·parecería coincidir con la .~~iócación del gran valle transversal constituido por 'los ríos Alto Beni y bajo Thichi, aunque serían necesarios más inventarios flonsticos comparativos Tara corrobo'rar o precisar esta hipótesis. ~-

!;9mo conclusión, y en función de los comentarios Ydatos anteriores, parece más razonable considerar .. ~subandino inferior de los Yungas como una zona ...aé' transición entre la vegetación amazónica y la lé-cPrqpiamente andino-yungueña. Desde el punto de -vista biogeográfico, podría entonces subdividirse _ ~dos zonas:

- Subandino amazónico externo: Constituido JXlf las primeras alineaciones serranas del subandino, desde el piedemonte andino, hasta altitud::s de unos 1 200 m. La flora se caracteriza por oa- . merosos elementos amazónicos de llanura q11e no pasan más al interior de los Andes y por la escasez o inexistenCia de elementos andino-yungueños. Esta zona sería todavía parte de la Región Amazónica y su. límite con el subandino -yungueño interno parece situarse en el valle de los ríos Alto Beni y bajo Tuichi. Las zonas CIIJilbreñas de estas serranías externas, por encima de unos 1 200m de altitud, tienen ya una presencia más o menos notoria de elementos florísticos yungueños y serían tipos de vegetación andina de transición, rodeados o aislados en medio de la vegetación amazónica subandina. Las. principales serranías externas amazónicas con islas yungueñas en altitud, son:·Tigre, Cuñaca, Tutumo, Eslabón, Marnuque, Bala, Pilón Lajas, Marimonos y Mosetenes. En los valles, la vegetación amazónica penetra por los ríos: bajo Tuichi, bajo Quendeque, Kaka, Alto Beni, bajo Boopi y bajo Cotacajes. La vegetación amazónica de este subandino externo, se ba descrito en el capítulo referente a la Provincia Biogeográfica del A_cre y Madre de Dios, dentro del Sector Biogcográfico Amazónico del Piedernonte andino. ,_ Subandino yungucño interno: Constituido por las serranías interiores del subandii10, hasta allitudes de unos 1 200-1 400 m, donde sólo llegan una parte de los elementos amazónicos de llanura, donde la presencia ~e elementos florísticos andino-yungueños es siempre notoria, y doroe existen especies endémicas en géneros de origen amazónico, lo que ~poyaría la hipótesis de la antigüedad o individualidad y originalidad biogcográfica de esta zona. Biogeográficamente, representaría una unidad todavía andino-)Wgueiia, pero de transición hacia la Amazonia. Las cuencas de los ríos: medio Tuichi, bajo Camata-Consata, -Mapiri, bajo Coroico, Boopi, Cotacajes y Altamachi-Santa Helena constituyen la ffanja tí~ pica principal de este subandino yungueño interno en la cuenca interandina del Río Beni. La \egetación yu.ngueña de tránsidóri de este subandino interno es la que se ha descrito en esta sección. 315

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La vegetación ribereña sucesional de este piso

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ecológico, está constituída sobre todo por bosques ribereños de Pacays, donde son características algunas ~pecies como lnga acreana, l. mapirensis e l. rusbyi, las dos últimas consideradas como endernismos de la cuenca baja de los ríos Tipuani, Mapiri y Coroico. En muchas zonas, como en el eje Mapiri-Guanay-Tipuani, estos bosques están sufriendo un avanzado proceso de destrucción, siendo sustituidos, sin una utilidad real, por cultivos itinerantes de bajo rendimiento, bosques secundarios, arbustedas seriales y sabanas húmedas arboladas antropogénlcas.

Provincia Biogeográfica de los Yungas

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Como en otros Jugares del subandlno y piedemonte amazónico de Bolivia, la colonización mal planificada por parte de grupos humanos andinos y altiplánicos sin ningún tipo de orientación sobre el manejo de Jos recursos naturales, está llevando a una devastación ambiental sin precedentes en el país, de la cual es responsable la falta de una política gubernamental clara y fume, durante muchos años, en relación al ordenamiento y uso sostenibles del territorio.

nombre · a la formación, otras como elongata y ambaibillos del género Piper, Piper aduncum, P. hieronymi y P. aSÍ como diversos matorrales y bejucos. • Sabanas arboladas antropogénicas húmedas: Comunidad del Guitarrero panax nwrototoni) y el Yurí (Byrsonima folia) Sabanas arboladas originadas por oer,Drestacir quema reiterativa y uso ganadero de los pluviales húmedos del subandino inferior. ejemplos observados, entre Mapiri y 1 100-1 200m de altitud, tienen una baja sidad en el nivel de arbolitos, que geiienilmi:ñi está compuesto solamente por las dos que dan nombre a la comunidad. • Cultivos: Son característicos para esta subandina los cultivos de Té (Camellia con diversas variedades o cultivares. Ocupan deras desboscadas recientemente, a menudo bre fuertes pendientes y sin medidas mitigatorias de la erosión de los suelos.

Vegetación de los Yungas Subandinos Los principales tipos de vegetación serial en los Pluvicstacionales yungas subandinos inferiores pluviales, por deba- Yungas pluviseasonal subandean vegetation jo de unos 1 200 m de altitud, son los siguientes: Intervalo ombroclimático: lo> 3.6; Iod2< 2.5 . ;

• Orlas o mantos forestales: Comunidad del Pla- Conjunto de bosques y sus etapas de tanillo (Himatanthus sucuuba) y el Maracón que constituyen la vegetación potencial del bioclimático termotropical pluviestacional (Bel/ucia aequiloba) medo a húmedo, del Sector Biogeográfico Franja de bosque de altura baja o media (dosel del Beni, donde ocupan un rango altitudinal 12-15 m) que rodea al bosque clímax, delimitán400- l 900 m aproximadamente. Los bosques dolo hacia los contactos con zonas abiertas defomax de las series de vegetación smi >culllu'"""'"~ restadas. Constituido por especies del bosque de sempervirentes estacionales y tienen en común carácter eeológico sucesional tardío y de crecidar Jugar por acción antropogénica (talas, miento relativamente rápido, pero no tan pioneganado) a sabanas arboladas seriales, que en ras o primocolonizadoras como las que constitutualidad ocupan grandes extensioneS en el yen Jos bosques secundarios de Jos barbechos. del subandino yungueño pluviestación. • Bosques secundarios (ambalbal de barbechos): En el subandino superior pluviestacional, Comunidad de Cecropia sciadophylla-Cecropia 1 200-l 900 m aproximadamente, la flora es polystachya neral andina de yunga cálida, pero con Comunidad boscosa de carácter sucesiooal ini- de elementos florísticos brasile~ño-paran,ens€:S c cial, que coloniza chacos y cultivos abandona- .llanura y amazónicos plúviestacionales. Por el dos, dominada por varias especies de ambaibos, trario, en el subandino inferior pluviestacional, fundamentalmente, además de los dos que dan debajo de unos l 100-l 200m de altitud, es 316

la presencia de elementos florísticos brasilelas zonas con ombroclima subhúy de elementos amazónicos en las áreas con -ombrocllrna húmedo. ~,nar:anens(:S en

rístico-ecológicos para separar las Series existentes al interior de esta macroserie.

Quizás el árbol más característico y uno de los más comunes en los bosques húmedos pluviestacionales A:~ntinuación se describen y caracterizan Jos tipos del subandino yungueño, sea el Nogal (Juglnns bo·de vegetación, separándolos inicialmente en fun- liviana), el cual generalmente persiste como grandes individuos aislados incluso en las zonas degrarción_del ombroclima: húmedo"'o subhúmedo. dadas, indicando junto a otras plantas la potenciali;;;.~ Bosques húmedos pluviestacionales subandi- dad vegetal natural del territorio. : · no superiores de los Yungas del Beni En áreas con bioclima subhúmedo superior, estos Beni Yungas upper subandean plu viseasonal bosques húmedos con Nogal, pueden compartir el ·. hwnid forests (Figs. Vll.2, 20) . :Macroserie de Saurauia peruviana-Juglans boliviana paisaje con los bosques subhúmedos de Soto (Schinopsis brasiliensis) en los que también pueden apaLoCalidades de corroboración recer nogales con poca abundancia; de forma que el . '' J)epartamento de La Paz, Provincia Nor Yungas: • Valle del bosque húmedo ·con Nogal se sitúa mirando al sur -Río Hunrinilla, laderas montañosas expuestas al sur sobre la . en exposiciones de umbría, mientras que el bosque · localidad de Pacollo, por encima de l 160 m. Provincia Ca(3Jlavi: • A 30 km de Caranavi a Sapecho, laderas montañosubhúmedo con Soto se sitúa enfrente, mirando ha! ltl, entre t 400- l 600 m, l5"41'30"SI 67"29'37"W. Provincia el norte en exposiciones de solana . Este fenócfii'A. Iturrnlde: • Entre Tumupasa y S. José de Chupiamonas, meno se observa claramente, por ejemplo, en el va· ~rranla de Mamuque, por encima de l 000 m. lle del Rio Huarinillas, entre Pacolloy Coroico. Observatorios Climáticos Representativos La Paz ·, •• Provincia Sud Yungas lrupana. 24136 rulos, l ~8 m. P= l 453 mm, T= ts.s•c. lo= 6.4, Iod2= 2.1, It= 528 Proviocía Sud Yunga.~ - Chulumaoi. 24/45 años, l 750 m, P= l 370 mm, , • . T= 20.SOC, Io= 5.6, Iod2= 1.8, It= 567 Pro••incia Nor Yungns ,. Coroico. 14115 años. t 620 m, P= 1 446 mm, .. ':;• . T= l9.4'C, lo= 6.2, lod2= 2.t. lt= 544 Provincia F. Tamayo ' .·. ,. Apolo. t 415 m, 44131 años, P= l 558 mm, •' T= 20.SOC, lo= 6.3. Iod2= 1.95, It= 572

ü macroserie está constituída por varios tipos de mesobosques sempervireotes estacionales y sus eta..pas-seriales, que se distribuyen en el piso bioclimático termotropical superior de Jos yungas con bioclima pluviestacional húmedo: lo= 6.0-8.0; Iod2= 1.5_2.5 y lt= 490-610. Ocupan la franja altitudinal situaaa entre l 100-1 200m y l 900-2 100 m, que es _,también la más ocupada 'por el hombre yungueño d_esde la antigüedad y el nivel altitudinal principal del cultivo de la coca y el café, motivo por el cual los bosques originales han sido desplazados mayo•~fa¡jamente por cultivos, asentamientos humanos, ' sabanas arboladas húmedas, matorrales y arbuste-~. (Figs. VII.21). Son necesarios más estudios flo-

En las zonas con bioclima pluvial, a las mismas al-

titudes, y a veces incluso en lncalldades adyacentes, Jos bosques húmedos pluviestacionales con Nogal son desplazados por los bosques pluviales yungueños subandinos, donde generalmente es común la palma Dyctiocaryum lamarckianum. Una localidad interesante donde esto se observa es en ambas laderas altas de la Serranía de Bella Vista, a uno y otro lado del abra a 1 600 m, que corta la carretera Caranavi a Sapecho (l 5°40'03"S/ 67"29'21"W), donde a sotavento de Jos alisios húmedos.en exposición wsw se sitúan los bosques pluviestacionales con Nogal, mientras que, nada más traspasada el abra en las laderas a barlovento, bien expuestas a los vientos húmedos (ENE), se desarrollan los bosques pluviales con abundante Dyctiocaryum. · -t En Jos Jugares donde todavía se mantienen los bosques originales, como las localidades de corroboración citadas antes, lo que se.observan son mesobosques altos pluriestratificados, con dosel de unos 20- . 25 m y emergentes dispersos de hasta 35 m de altura. Además del Nogal, la flora dominante es básicamente andino-yungueña cálida, con frecuencia de especies pertenecientes a géneros como: Alchornea, Brunnellia, Cinchona, Clethra, Clusía, Cya31 7

Provincia Biogepgráfica de los Yungas

thea, Dendropanax, Hyeronima, Ladenbergia, Mollinedia, Oreopanax, Rubus, Saurauia y Sch4Jlera. Junto a ellos, son también algo frecuentes varias especies de géneros con óptimo en las tierras bajas amazónicas y brasileño-paranenses, como Casearia, Mabea, Nectandra, Pourouma, Pouteria, Quiina y Sloanea, destacando entre ellas Cedrela odorata en los bosques sin intervención.

Provincia Biogeográfica de los Yungas

Basándonos en nuestras colecciones y en lentes en LPB o citadas en KILLEEN et al. para localidades con bosque yungueño cional húmedo, actual o potencial, se guiente lista de especies características de croserie de vegetación:

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La vegetación edafohigrófila en contacto con los En la Región Pluviestacional Húmeda de bosques climatóftlos de la macroserie pluviestacio- (Fig. vn.21 ), Chulumani e Irupana, el uso del nal húmeda del Nogal, son principalmente bosques . incluye grandes extensiones con la asociación ribereños dominados por especies de Pacay, entre·· cultivos dominada por la coca y el café, los los cuales se han colectado en este tramo altitudinal se disponen en el paisaje conformand o un y bioclimático las siguientes especies: lnga brevi- patrón o modelo tradicional de utilización del tuba, l. canaminetLSis, J. hete.rophylla e l. margina- cio. ta. El café suele ocupar las laderas con suelos más Además de ellas, son frecuentes Croton leclúeri, C. fundos y menos pendientes, a la sombra de pilulifereus, Macrocnemum roseum, Ficus cervan- ciones de Pacay (Inga adenophylla) que tesiaruz, F. cuatrecasana y F. matthewsii. Estas co- constituir manchas boscosas imtropogénicas munidades de bosques edafohigrófilos del piso su- sas, a cuyo amparo la erosión del suelo está bandino yungueño pluviestacional húmedo, se oeral minimizada y se conserva al·menos una agrup~ en la macroserie provisional de Croton de la fauna, especialmente aves y algunos lechleri-lnga heterophylla . ros, anfibios e insectos, además de una fauna Las etapas seriales que sustituyen a los bosques clí- tante que aprovecha Jos frutos ·del Pacay. La max potenciales originales de esta macroserie de mica y función de este peculiar ecosistema vegetación, ocupan en la actualidad grandes eJtten- por el hombre es muy interesante y poco siones, debido a ser ésta el área preferente de insta- científicamente. lación del hombre en los Yungas pluviestacionales.

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Provincia Biogeográfica de Jos Yungas

Intercalan con los cafetales, en situaciones de ladera con suelos profundos, extensiones menores de otros cultivos, principalmente plátano, yuca y cítricos u .otros frutales. · · La coca se planta preferentemente en laderas con

fuerte pendiente y suelos menos profundos y más pedregosos, donde la erosión se minimiza desde la antigüedad mediante sistemas de terracillas y bancales de ladera.

dado, arbustedas secundarias y matorrales en algunas barrancas o cabeceras de bosque solamente se mantiene en los ·cerros tos que dominan el paisaje, fom1ando todavía chas grandes como en la zona de nu:mc.ane-ct maní, pero esos bosques y_a no son florística lógican1ente del piso subandino, sino del piso tanQ. En el otro extremo topográfico, es decir fondo de Jos valles de esta región, quedan todavía manchas de bosque, pero uu . ~un~no.mi: húmedos, sino bosques semidecíduos nlu·vie_<toiil' nales dominados por Vuca (Anadenanthera . carpa) y Cuchi (Astronium urundeuva).

Entre cultivos de coca y café, las lomas altas e interfluvios presentan frecuentemente sabanas arboladas secundarias pirogénicas, utilizadas por el ganado, y que se queman todos"los años al final de la Un inventario de las principales unidades de época seca. tación potencial y serial (biotopos) existentes En este panorama, la persistencia de manchas del zona de Coroico a Yolosa (entre 1100-1 800 bosque subandino original es anecdótica, quedando una idea de la composición del paisaje actual las más de las veces árboles aislados, sobre todo de yungas. subandinos pluviestacionales h''""6"~~-:: Nogal o Soto, o pequeñas manchas de monte degra- subbúmedos:

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En la Región de Apolo, la destrucción ancestral del paisaje boscoso por el hombre, unida al pésimo manejo t:ra4icional de los recursos (deforestación excesiva; sobrecarga ganadera y quemas abusivas) han originado grandes extensiones actualmente devastadas y cubiertas de pastos ralos sobre suelos altamente erosionados. La sostenibilidad productiva en un área inmensa está así gravemente amenazada.

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el grado de destrucción actual de la vegetay los suelos, resulta difícil deducir la vegetaboscosa original. Sin embargo, correlacionandatos bioclimáticos (estaciones climáticas de <Ap<ilo, Mapiri y Tipu~). con lo~ relictos boscosos sóbiévivientes, es posible deducu:

>; 'Para las zonas onduladas al norte de Apolo, hacia las cabeceras de los afluentes por la derecha

· , del Río Tuichi, se postula una vegetación potencial original de bosques pluvicstacionales sub. húmedos (serie de Cariniana estre/lensis-Schi;.. nopsis brasiliensis), sustituidos hoy en día por ·. sabanas subandinas subhúmedas (comunidad no defmida aún).

; Para los relieves colinosos y serranías bajas al . sur de Apolo, hacia las cabeceras de las cuencas de Jos ríos Yuyo y Atén, se postula una vegetación potencial de bosques pluviales húmedos subandinos (macroserie de Eschweilera andina-

Bosques subhúmedos pluviestacionaJes §Dbandinos de los Yungas del Beni ¡Q~ni Yungas subandean pluviseasonal subhumid {orests Macroserie de Schinopsis brasiliensis-Astronium urundeuv~

Oenocarpus bataua) sustituídos en parte por sabanas antropógcnas pluviales húmedas (comunidad de Didymopanax morototoni-Byrsonima crassifolia ). ,.. Para las zonas onduladas del interfluvio o divisoria orográfica "local entre las cuencas del Tuichi ydel Río Mapiri, cuyo centro es la población de Apolo, se postula una vegetación -potencial original de bosques yungueños subandinos pluviestacionales húmedos, muy probableménte·incluíbles en la macroseóe de Saurauia peruviana-Juglans boliviana. Sustituidos casi totalmente por sabanas.antropogénicas subandinas pluviestacionales húmedas, atribuibles provisionalmente a la <;ómun.idad de Myrsi11e latifolia-Alchomea triplinervia. Como ejemplo de la composición florística de estas sabanas, ·transcribimos el siguiente inventario:

Provincia Inquisivi Circuata. 1400 m., 2t/Oaños, P= 1 315 mm Estimados: T= 20.7"C, lo= 5.2, lod2= 0.9, lt= 585 Provincia Larecaja Consata 1 300m, 13/0 años, P= 1 167 mm Estimados: T= 22.0"C, lo= 4.1 , lod2= 0.9, lt= 628 Provincia Nor Yungas . Coripata. 1 700 m, 1910 años, P= 900 mm Estimados: T= 19.7"C, lo= 4.0, lod2= 1.6, lt= 553 Provincia Sud Yungas Covendo. 480 m, 17~ años, P= 1 325 mm Estimados: T=255'C, lo= 4.3, 1od2= LO, lt= 685 Provincia Sud Yongas La Asunta. 760 m, 20115 años, P= l 286 mm, T= 24. 1•c. Jo:4.4, Iod2= o.75, Ir= 679

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Provincia Biogeográfica de los Yungas

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Provincia Biogeogrática de los Yungas

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<:ocloabamba Provincia Ayopaya Maravillas. 1 350 m, 24/0 años, P= 1 125.5 mm Estimados: T= 21.l"C. Ia=4.4, 1od2= 1.1, It= 595

Conjunto de bosques semidecíduos y sus etapas seriales, que se distribuyen en los vaUes y serranías del piso ecológico subandino yungueño con bioclima pluviestacional (Iod2< 2.5), terrnotropical (It= 490-730) y ombroclima subhúmedo (lo= 3.66.0). Se conocen bosques de este tipo en todo el Sector Biogeográfico de los Yungas del Beni. Desde el punto de vista tlorístico, resulta particularmente notorio el que los bosques subhúmedos semidecíduos de los valles pluviestacionales del subandino yungueño, estén dominados por árboles cuyo óptimo de distribución está en el "bosque chiquitano" o en general en los bosques semidecíduos del "Seasonal Forest Are" de Sudamérica que postulan ~RADO y GIBBS (1993). Concordamos con estos autores en considerar estas intromisiones de flora brasileño-paranense en los yungas, como testigos de un avance generalizado

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En relación al bioclima y la composición florística, se diferencian de forma preliminar dos series de vegetación dentro de los yungas subandinos pluviestacionales, existiendo al menos todavía una más en el piso termotropical superior del Distrito Biogeográfico de los Yungas de Muñecas, que todavía no se formula por falta de datos suficientes de campo. Las series por el momento reconocidas, son: Bosque subhúmedo pluviestacional subandino superior de los Yungas del Beui Beni Yungas upper subandean pluviseasonal subhumid forest (Pigs. VII.2, 4, 5 y 6) Serie provisional de Cariniallll estrellensisSchinopsis brasiliensis

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durante las épocas secas del PleistOceno de flora, avance que debió producirse tanto rnite sur de la Aniazonía como sobre el tennotropical y cuyas manchas relictas refugiadas en los enclaves favorables, es los vaUes con bioclirna pluviestacional efectos climáticos locales ~vorables de orográfica de lluvia. Si comparamos las especies conocidas de los ques semidecíduos yungueños con los del "Seasonal Forest Are" citados por GIBBS (1993) y con las especies típicas del subhúmedo clúquitano pluviestacional · das por KILLEEN et al. ( 1998), se comprueba un número notable de las especies citadas por autores están también presentes en los midecíduos subandinos de los Yungas del tre todas estas especies, destacamos las que soo comunes o abundantes en los función a nuestros datos y colectas de como a las colectas existentes en LPB o Kll..LEEN et al. (1993):

Localidades de corroboración DepartameoiO de La Paz, Provincia F. Tamayo: • Apolo, del Río Machariapo, enlre 1 200- 1 500 m; Provincia B. dra: • Entre Charazani y Camata, 1 550 m, 15'13'S/ Provincia lnquisivi: • Cuenca del Rio Miguillas, m, 16'40'S/67"15W (SAUNAS, 1998, trans<:Cio 6). mento de Cochabamba, Provincia Ayopaya: • Valle del Cotacajcs, entre Sequerancho y La Floridli. 1 IXXl-1 100 16"26'S/f!J'47'W.

Mesobosques climatófLlos semidecíduos dos (la= 4-6), pluviestaciooales (Iod2< 25) so bioclirnático tennotropical superior (It= 61 0), distribuídos en los yungas subandinos riores entre 1 100-1 200 m y. 1800 m de

bosques atribuíbles a esta serie de vegeta- algo frecuentes según las zonas, arbustos y arbolién los distritos biogeográficos de los Yungas tos como M-ayte11us ilicifolius, Hedyosmum angus- · Cotacajes, Boopi, Coroico, Muñecas y Apolo- tifolium, Cinchona calisaya, Trichilia claussenii, Estructuralmente, los bosques clímax cabe- T. elegans, Dasyphyl/um brasiliensis, Chrysophyla serie de vegetación, son bosq!les pluriestra- llum spp., Myrcianthes sp., Opuntüz brasiliensis y decíduos parcialmente, con dosel de 20- Aiphanes aculeata. m y emergentes dispersos de hasta 30 m de alto, Aunque faltan datos suficientes, se observa una ·;'tic~~ ·en lianas. . cierta hetemgeneida_!l en la composición florística f¡;rísticamente, son bosques dominados por Jegu- de estos bosques, entre los aspectos de mayor alti,siendo la·especie dominante generalmen- tud con más elementos yungueños y los aspectos de Vilca (Anadenanthera macrocarpa), y siendo menor altitud con más elementos florísticos de lla"" <t<imtisrrto comunes otras especies como el Cuchi nura. No obstante, de momento y provisionalmente '(Astronium urundeuva), Soto o Colo (Schinopsis hasta disponer de oiás datos, se consideran todos ,; brasiliensis). Roble (Amburana cearensis), Mora ellos como una sóla serie de vegetación. ·(yaclura tinctorea), Paquió (l-lymenaea courbaril) ·1 Yesquero (Cariniana estrellensis). Mucho más Reuniendo la información procedente de nuestras esCaSOS y generalmente tendiendo a· situarse en sue- obsetvaciones y colectas, junto con las colecciones existentes en LPB o citadas en KJLLEEN et al. profundos o en oriUas de quebradas, aparecen (1993) la combinación florística principal, caractebifitbién el Nogal (Jugla ns boliviana), Ajo (Galle. ;j¡¡ integrifolia), Moruré (Clarisia_ biflora) y Bálsa- rística de esta serie, es la siguiente: . ofu{Myroxylon balsamum). En el sotobosque, son

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• I;os bosques pluviestacionales subhúmedos del su- ~~dino superior, contactan, hacia las quebradas de laderas montañosas y tambieor en fondos de valle, : ... ·%e"lpre sobre suelos prpfundos algo mal drenados .~i!l'cluso estacionalmente saturados de agua o con ~:IDY.e!es freáticos someros, con un tipo de bosque ~f9lúgrófi!o, que provisionalmente denominaf:mps como comunidad de Albizia coripatensis y Ga~ia integrifoüa, dominado y caracterizado por es~·dos especies y donde tambien son algo frecuen. ~ ~'¿¡ Mururé (Clarisia biflora) y el. Bálsamo (My. :rvxylcn balsamum), así como el Nogal (Juglans

boliviana) en altitudes mayores a 1 100 m y ocasionalmente también la Mara (Swietenia macrophylla) en altitudes inferiores a 1 lOO m. Por el contrario, hacia los filos o cuclúllas de las serranías, se desarrolla una variante o quizá incluso una comunidad boscosa diferente, como microbosque decíduo con dosel de 8-10 m, de carácter edafoxerófilo, sobre suelos pedregosos poco profundos y litosuelos, donde las rubiáceas de la subfaruilla cinchonoideas se hacen abundantes, principalmente La Quina morada (Cinchona cf calisaya) y 323

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aumenta más la presencia del Cebil (Anadenanthera macrocarpa), las grandes cactáceas (Cereus aff. tacuaralensis), Toborochi (Clwrisia speciosa) y el Roble (Amburana cearensis). Asinúsmo, se hacen dominantes en el sotobosque bromeliáceas (Fosterella spp.). Designamos provisionalmente a este bosque como comunidad de Cincliona calisayaAnadenanthera macrocarpa (localidad de corroboración: Departamento de Cochabamba, Provincia Ayopaya, valle del Río Cotacajes, 16"26' 18"S/ 66"47'57"W) extendida sobre todo, y según los datos existentes, en los distritos biogeográficos de los Yungas del Cotacajes y del Boopi.

Las etapas seriales que sustituyen a los yungueños subhúmedos semidecíduos del no superior, son fundamentalmente sabanas das antropogénicas subhúmedas, matorrales bustedas sucesionales. Por su impo~cia y extensión en el paisaje, camos las sabanas arboladas originadas por del monte original y posterior pastoreo del cuyo componente leñoso está constituido especies resistentes al fuego, muchas de las existen también en los campos cerrados de la quitanía. Como ejemplo de la composición ca del estrato leñoso de estas sabanas subhúmedas, transcribimos el siguiente

termófilas que ascienden desde las llanutierras bajas, siendo notorias a este respecto, ejemplo, las siguientes características diferende la serie: Apuleia leiocarpa, Bougainvillea Caesalpinia floribunda, Cavanillesia umCecropia polystachya, Cedrela fissilis, l!mru~vv•'" " tomentosum, Chrysophyllum gonoCochlgspermum orinocense, Combretum_ 7 .•- 1r.nn1sw•n, Derris hedyosma, Erythrochiton fallax, ma,crocarpus, Machaerium guaPhysocalymma scaberrimum, Piptadenia -commu.ru·J, P. gonocantha, Pseudoananas sagenaTriplaris cummingiana, etc. ~·"c;!\U'"'""'"• se diferencia por la aparición en contacto

este bosque hacia las quebradas y fondos de de un bosque edafohigrófilo peculiar,·donde -Ochoó (Hura crepitans), Cedrillo (Spondias ·Bí (Genipa americana), Mara (Swiete. . macrophylla) y el Verdolago (Terminalia ,.,.,....,.,,"dnn 1 son casi siempre constantes.

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os Climáticos Representativos

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El uso del suelo en el área abarcada por esta serie de vegetación, incluye asimismo grandes extensiones de ·cultivos de coca y de café, especialmente en el tramo altitudinal superior (1 500-1 800 m) algo más húmedo y cuyo patrón de distribución espacial es similar al descrito para los yungas subandinos pluviestacionales húmedos, cQnstituyendo junto con ellos la principal zona tradicional de cultivo de coca y café de Bolivia.

Bosque subhúmedo pluviestacional suband.ino inferior de los Yungas del Beni Beni Yungas lower subandean pluviseasooal subhurnid forest (Figs. VII.4 y 6) Serie provisional de Cavanillesia umbellataAspidosperma cylindrocarpon Localidades de corroboración

Departamento de La Paz, Provincia Larecaja:• En~ Guanay yTeoponte, laderas de serranía.sobre el Río Coroico, 530 m, 15"29'46"5/67"51' 18"W; Provincia Caranavi: • A 16 km de Caranavi aSapecho, entre 800-900 m; Provincia Sud Yungas: • Entre Sapecho e Inicua, valle del Río Inicua, 650 m.

324

Mesobosques semidecíduos subhúmedos (lo= pluviestacionales (Iod2< 2.5) del piso termotropical inferior (lt= 610-730), en los yungas subandinos inferiores desde menores a 1 000 m, aproximadamente. Por sitúa inmediatamente por debajo de la serie rior, si el bioclima se mantiene nliJVi ....otori.nnol húmedo. En cambio, si el bioclima se hace en valles en sombra de lluvia, a las mismas des aparece la serie de Sámaipaticereus sis-Schinopsis brasiliensis. Estos bosques están muy relacionados mente con los bosques subandinos superiores serie de Cariniana estrellensis-Schinopsis lien.sis, con los cuáles comparten varias pero se diferencian claramente de ellos por sencia aquí de la mayoría de los elementos ños que todavía existían en el piso bandino supérior pluviestacional, y por el rio, por la presencia frecuente de numerosas

'-'jfl'oVincía Sud Yungas Cajetilla'. 900 m, 8/l años, 1'= 815.4 mm, T= 25.3•c, Io= 2.6. lod2= 0.4, It= 725 habamba Provincia Ayopaya Cotacajes. l 268 m, 1110 años, P= 505.5 mm , Estimados: T= 20.9"C. la= 2.0, Iod2= 0.5, Il= 575

constituída por varios tipos de bosques xerofíticos y sus etapas seriales, distribuíen el piso bioclimático terrnotropical (ll.= 490"73.,9) con bioclima xérico (lo< 3.6) y ombroclimas •tanio secos (lo=~.0-3.6) como localmente semiáriinferiores a 2 000(I<>= 1.0-2.0), a altitudes 1 m. Vegetación condicionada por efectos clilÓCales de "sombra de lluvia orográfica", por la cual constituye manchas de mayor o extensión, aisladas total o parcialmente en el de determinados valles yungueños del piso "'"tt:COic~Pit•n subandino. ·

Estructuralmente son microbosques a tnesobosques bajos, con dosel de 8-15 m, con predoininio de especies decíduas de .hojas de pequeña· superficie (microfilia), o suculentas o espinosas, así como numerosas cactáceas. Presentan generalmente un sotobosque arbustivo y de matas bastante denso, siendo característico el nivel herbáceo dominado por densasyoblaciones de bromeliáceas terrestres arroSetadas (Fosterella) o cauli-rosuletas (Puya). Los epífitos son generalm~nte abundantes, dominados por biotipos de aeroepilltos (Tillandsia) y radicoepífitos xerófilos. Desde el punto de vista biogeográfico, es una vegetación disyunta y de gran interés, con endenúsmos notables en grupos como las cactáceas, bromeliáceas y otros. Algunos de estos endemismos, como las cactáceas Samaipaticereus inquisivensis y Peresida weberiana, se hallan disllibuídos en todos los enclaves conocidos de bosques xerofíticos subandioos del Sector Biogeográfico de los Yungas del Beni, denotando pasadas conexiones biogeográficas entre zonas hoy aisladas y separadas por tipos de vegetación más húmedos. Otros endemismos, como las pequeñas cactáceas globulares del género Parodia o los cactus arbustivos columnarcs de los géneros Cleistocactus y Cephalocleistocactus, presentan espéCies o grupos de semiespecies relacionadas y exclusivas o limitadas a determinados valles o sistemas de valles.

Apesar de su estructura algo similar a la de los bosques chaqueños, la flora de los bosques xéricos subandinos yungueños es sobre todo de origen netameole andino y comparten muy pocas especies con los bosques xéricos del Gran Chaco. En cambio, sí presentan una relación florística importante con los bosques secos interandinos de la Provincia Biogeo. gráfica Boliviano-Tucumana, así como varias especies endémicas restringidas a las diferentes cuencas yungueñas xerofíticas.

En general, estos bosques están dominados por leguminosas y por especies del género Schinopsis, las cuales muestran un interesante patión de distribución. Así, en la cuenca del Río Cotacaj\(S, Schinopsis haenkeana es la únicl! especie del género representada en la zona con bioclima xérico de dicha cuenca, indicando conexiones biogeográficas cotl 325

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Provincia Biogeogr.ífica de los Yungas

la flora de los valles secos interandinos de la Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana donde S. haenkeana es común. Al pasar a la zona con bioclima xérico de la cuenca del Río La Paz-Alto Boopi, esta especie es sustituída por Schinopsis brasi' Liensis, que es la única del género representl\da en el resto de los Yungas, manteniéndose Schinopsis haenkeana muy escaso y sólo en zonas de contacto con la ~uenca del Cotacajes. Es notable el hecho de que los bosques xéricos del Distrito Biogeográfico de los Yungas del Boopi, y del Distrito de los Yungas de. Apolobamba, dominados por Schinopsis brasiliensis, sean los únicos donde esta especie se ha adaptado a dicho bioclima, ya que en el resto de su área de distribución conocida en Bolivia, S. brasiliensis se halla siempre en zonas con bioclima pluviestacional subhúmedo. Por otra parte, la cuenca del Río Cotacajes, resulta especialmente notable, debido a la coexistencia en secciones contiguas del mismo valle, de bosques xéricos de Schinopsis haenkeana (secos y semiáridos) y de bosques pluviestacionales subhúmedos con Schinopsis brasiliensis, a lo largo de un gradiente de menos a más humedad climática que sigue la dirección general sur a norte del propio valle. Lo cual confiere a esta subcuenca la más alta diversidad en tipos de bosques decíduos y semidecíduos de todos los Yungas de la cuenca interandina del Río Beni.

de La Paz. En la faja altitudinal entre 2 2 400 m de altitud, los bosques xéricos con nops~ haenkeana se sitúan ya en la parte · del piso montano con bioclima meso tropical rior y resultan tlorísticamente transicionales la serie mesotropical pluviestacional ouu•Hwnea¡3 ·, Parapiptadenia excelsa-Erythrina falcata, dentes de la cual ingresan en estos bosques montanos de Soto especies como Jacaranda sifolia y Parapiptadenia excelsa.

son comunes aquí y raras o ausentes en el bosque semiárido, al·igual que la bromeliácea terrestre endémica Fosterella cotacajesii, que es muy abundante en este bosque y casi ausente del semiárido. Estructuralmente, constituye una formación más densa y con dosel más alto. Como inventario tipo del bosqlfe cabeza de serie, se propone el siguiente:

Florísticamente, estos bosques comparten del Boopi, pero .se diferencian claramente de por la ausencia aquí de Schinopsis brasiliensis, es sustituido en el Cotacajes xérico por haenkeana, y además por la presencia de mos diferentes restringidos a cada cuenca. Algunas especies con óptimo de distribución Gran Chaco y los valles secos interandinos del tro y sur de Bolivia, como Aspidosperma cho-blanco y Sideroxylon obtusifolium, parecen tar ausentes de la cuenca del Boopi, teniendo mite norte de distribución conocido en los bolivianos, precisamente en el valle del

Departamento de La Paz, Provincia lnquisivi: pueblo de Inquisivi y el de Sita. Departamento de bamba, Provincia Ayopaya: • Valle del Rlo Cotacajes, Cotacajes y Atispaya, 8-10 km des de Cotacajes, en torno punto 16"39" S/66.44' W.

Bosques decíduos xerofíticos dominados por Schinopsis haenkeana que constituye n la vegetación clímax c).imatófila del valle del Rio Cotacajes y sus principales afluentes, por debaj.o de unos 2 200 m de altitud, en el piso bioclirnático termotropical superior con bioclima xérico. Microbosque o mesobosque bajo, con dosel de 12 m de alto, de carácter decíduo, que Distribuídos tanto en la Provincia Ayopaya del Devegetación clímax climatófila de las áreas con partamento de Cochabamba, como en el extremo broclima seco (lo= 2.0-3.5) de la cuenca del oriental de la Provincia lnquisivi del Departamento 326

Florísticarnente, se diferencia del bossemiárido por la presencia abundante aquí árboles que comparten el dosel con haenkeana y que son muy escasos o ·,::ilnensterltt:~ en el bosque scmiárido, tales como:

sas especies con los bosques xéricos de la

En relación al ombroclirna y los cambios en la composición florística del bosque, mos dos series de vegetación diferentes de xéricos en el Cotacajes, una seca y otro las cuales se describen y caracterizan a En relación a los criterios de: composición florístición: ca, bioclima y ubicación geográfica, reconocemos los siguientes tipos de bosques xéricos en los yun- ~ Bosque seco subandino de los Yungas del gas suband.inos: Cotacajes Serie de Samaipaticereus inquisivensisBosques xéricos subandinos de los Yungas Schinopsis haenkeana del Cotacajes (Fig. VU.6) Cotacajes Yungas subandean xeric forests Localidades de corroboración

Provincia Biogeográfica de los Yungas

·1lnel valle del Cotacajes, la vegetación ribereña en · contacto con los bosques de ladera de esta serie, <son arbustedas riparias sucesionales, dominadas Baccharis salicifolia y por Myrsine aff coriac~ donde tambien estao presentes con menor ~cia otras especies pioneras como Acacia 'illbicorticata, . Gynerium sagittatum y Tessaria intetrifolia.

la cuenca del Cotacajes, con ombroclirna semiárido (lo< 2.5) y a altitudes entre l LOO m y 1 9002 100 m. Según nuestros datos, esta serie comienza a 8 km al norte del pueblo de Cotacajes y sube por el valle del Río Cotacajes hasta la cuenca alta del mismo, en las regiones de Independencia (ríos Ayopaya, Palea y Santa Rosa) y de Inquisivi (ríos Jucumarini y Colquiri).

-.llosque semiárido subandino de los Yungas . ~ Cotacajes Serie de Cleistocactus /aniceps-Schinopsis r lloenkeana .

Estructuralmente, es un bosque bajo, con dosel más o menos abierto de unos 8-10 m de altura, dominado totalmente por el Soto (Schinopsis haenkeana) y donde son frecuentes varias cactáceas con porte arbóreo o arbustivo que están ausentes de la serie anterior, tales como: Cereus huilunchu, Cleistocactus laniceps y por zonas, tambien Cleistocactus (Cephalocleistocactus) chrysocepha/us {Fig. Vll.21), CleistocaclliS ayopayantts y Parodia ayopayana (Fig. VU.22), que son considerados como endémicos de la formación.

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';' ,."-:±...,•oa!Ies de corroboración ,·-Dcpartamento de Cochabamba, Provincia Ayopaya: • Alrededores de la localidad de Cotacajes, entre 1 200-1 400 m ~AJ suroeste de Independencia, senda desde la comunidad ·~ Machaca al Río Ayop~ya, entre 2 000-2 lOO m.

".,!:a: ~egetación de esta serie, sustituye a la anterior _las zonas más internas y más secas del fondo de

327

Provincia Biogeográfica de los Yungas

Otras cactáceas pequeñas·, endémicas de esta serie, cubierto en su nivel inferior por grandes o con óptiino en la misma, son: Echinopsis cotaca- ceas espinosas caulirosuletas (Puya J<Unrze<tnn\ jesii, Opuntia alko-tuna y Parodia pseudoayopayana. Típicamente, el sotobosque está densamente

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Los bosques freatófilos del fondo de valle y tenazas fluviales de la parte xérica del Río Cotacajes, contactan hacia las laderas del valle con !.os bosques serniáridos y secos del Soto. Estos bosques freatófilos, son algarrobales dominados por el T'akho (Prosopis alba) y son incluíbles en ,la serie de Schinus fasciculatus-Prosopis alba ~AVA RRO, 1997) ·extendida en los valles secos interandinos de Cochabarnba. En el Cotacajes, otros árboles característicos y comunes en esta formación son: Geoffroea decortícans, Pithecellobium scalafe, Schinus longifolius y Trema micrantha. El bosque freatófilo, a su vez, contacta hacia los márgenes del río con arbustedas sucesionales dominadas por Baccharis salicifolia y Tessaria integrifolia, donde el Chuchío (Gynerium sagittatum) es escaso, como corresponde al termotipo terrnotropical superior de la zona.

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Bosques decíduos y sus etapas seriales, dos en bioclima xérico seco (lo= 2.0-3.6) del bioclimático termotropical inferior (lt= 6 de los distritos biogeográficos de los Yungas Boopi y Apolobamba, en altitudes 1 200-1 300 m. Estos bosques han sido estudiados f!Oiisticai11enf y comentados fitogeográficamente por BAlLEY (1991), KESSLER et al. (1998), LER & HELME (1999) y BACH et al. (1999), obstante, en sus datos parece observarse una posición entre listas florísticas de zonas del

Provincia Biogeográfica de los Yungas

bioclima realmente xérico (Jo< 3.6) y zobioclima pluviestacional subhúmedo infe> 3.6). Para nosotros, es clara la separación entre bosques xéricos decíduos y bosques semidecíduos. A pesar de que compartir muchas especies, entre ellas arbóreas del dosel, como macrocarpa, Astronium urundeuva brasiliensis, en los bosques xéricos presentes cactáceas como Parodia spp., spp., Pereskia weberiana y Samaipainqztisivensís, que no penetran en los bospluviestacionales donde sólo se bailan las caeterrestres Cereus aff. tacuaralensis y Opun,,as¡¡Jumsz·s. Por tanto, consideramos los bosxéricos en la serie de Samilipaticereus inquiszs-<>cmno¡Jszs brasilíensis y los bosques plu""''''uu"'"'uuoLJo en la serie de Carinia'est,relllmsis-Schi'no1osis brasiliensis, por enCima 1 200-1 300 m de altitud (termotipo termo_,m111'""'~"~"-"v .•1 o en la serie de Cavaníllesia um· !t4iP.IIilttl-A.SVUlOS,Derma cylindrocarpon por debajo altitudes (termotipo termotropical inferior). series pueden estar en contacto, como ocurre valle del Machariapo, donde las zonas altas, de unos l 200-1 300 m tienen una ve;f!·.'¿w .fiki,iín de bosques semidecíduos pluviestacionazonas bajas del valle, por debajo de esa altienen bosques decíduos xéricos. ;(!:oncor<tliTios (NAVARRO, 1997) con KESSLER .\ f'.!!'-''"'""J.) (1999) en que el primer.componente fi~~~-"'(ótge<J,gráfico florístico de estos bosques, son espeóptimo de distribución en los bosques del precámbrico de Bolivia y Brasil, es decir, •ar•uvu·JIL·"·' Biogeográfica del Cerrado de la ReBrasileño-Paranense. Además, es muy imporel componente florístico de elementos andixerofíticos, muchos de ellos endémicos, y que que realmente lo separa florísticamente y lo ..."!'~'"''"'a de los bosqu?S chiquitanos. los datos florísticos actuales, que indican la de algunas especies diferentes y de endelocalizados, parecerían poder diferenciarse distintas, una en cada distrito. Pero hasta

328

que dichos datos, tanto florísticos como ecológicos, sean más completos preferimos provisionalmente adscribir los bosques secos del Tuichi ·y del Boopi a la misma serie de vegetación, quizá representada por dos variantes o subseries en cada distrito. Estructuralmente, son mesobosques decíduos bajos, micrófllos, con dosel denso y bastante homogéneo de unos 12-15 m de alto, emergentes de hasta 20-25 m, dispersos, sotobosque de arbolitos y arbustos bastante denso, epífitas medianaménte abundantes y lianas leñosas abundantes. El dosel de estos bosques está invariablemente dominado por: Antidenanthera macrocarpa, Astro· níum urundeuva, Schinopsis brasiliensis y Phy· llosthyllon rhamnoides, en proporciones y abundancias variables según las zonas. El sotobosque d~ arbolitos y el de arbustos y matas son bastante densos y las lianas son muy abundantes. Los epífitos son moderadamente abundantes. Las cactáceas tenestres son frecuentes, estando presentes tanto en el Boopi como en el Tuichi-Machariapo, las si· guientes: Cereus aff. tacuaralensis, Opuntía brasí· liensis, Pereskia weberíana (Fig. VII.25) y Samaípa· ticereus inquisivensis. En la cuenca del Río Boopi, estos bosques presentan un endemismo muy notable, la palmera Syagrus yungasensis (Fig. VII.25), distribuída de forma irregular y sólo localmente común, sobre todo en aspectos del bosque xérico más rocosos o pedregosos y con fuertes pendientes. Además de esta palmera endémica, existen cactáceas endémicas descritas en el género Parodia: P carnosa, P echinus y P miguillensis, aunque posi· blermente todos es'tos nombres sean atribuibles (NAVARRO, 1996) a unasóla especie endémica de la cuenca del Río La Paz-Boopi. Para la cuenca del Tuichi, KESSLER & HELME (1999) hablan tam· bién de endernismos pero sin detallarlos. Como inventarios tipo preliminares, presentamos dos ejemplos del bosque de esta serie, uno realizado en el valle del Boopi y otro en el valle del Ma· chariapo:

329

Provincia Biogeográfica de los Yungas

. que constituye la vegetación p otencial del pibioclimático termotropical superior xérico seco la cuenca del Río Llica-Consata, entre 1 300..,2.{)()() m de altitud. Los restos de bosques clúnax xistentes aún de esta serie de vegetación, muestran ~ dominio constante de dos especies en el nivel . aibóreo: Astronium urundeuva y Lythraea temifo· • •lfa. Junto a estas, otras especies características del ¡,Osque cabeza de la serie, son:

el paisaje, son marorrates y arbustedas dominados por Dodonaea viscosa. En las quebradas en contacto, aparece un bosque higrófilo donde es frecuente Cedrela fissilis. Los afloramientos rocosos son ocupados principalmente por Cleistocactus variispinus .

Hacia la cuenca alta del Río Llica y San Cristóbal, al hacerse el clima más frío y pasarse al piso bioclimático mesotropical por encima de los 2 000 m · Celtis spinosa, Cereus aff. tacuaralensis, Jacaran- aproximadamente, manteniéndose sin embargo el j{amimosifolia, Luehea cf splendens, Maytenus ili- ombrotipo xérico, la serie de Lythraea temifolia.cifolia, Piptadenia buchtienii y Puya aff. mollis. Astronium urundeuva, es sustituída por la sezie de Cleistocactus variispinus-Lythraea ternifolia, de la . En conjunto, son microbosques con dosel decíduo · deS-10m y sotobosque semidecíduo. La etapa se- que están ya totalmente ausentes elementos termó.ri3l que sustituye a estos bosques más extendida en filos como Astroniun~ Celtis y Luehea . Cu!Ídro VII.3 Resumen de la vegetación climatóflla de los Yungas suband.inos del Sector Biogcográfico Cuenca del Rio

B90l ·y sus factores bioclimáticos y altitud.inales detenninantes.

< 2.5

4-6

49().{;10

1 100-1 200 a 1 800

En la cuenca del Tuichl, el bosque edafohlgrófilo de las quebradas y fondos de valle, en suelos profundos estacionalmente húmedos a saturados de humedad, está dominado y caracterizado por Alhizia coripatensis y Maclura tinctorea.

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Hacia el fondo de los valles, en las playas del Boapi y Tuichi-Machariapo, la vegeiación ribereña sucesional está coostituída por las arbustedas termotropicales de Tessaria integrifolia y por los cañaverales de Gynerium sagittatum.

< 2.5

4-6

610-730

< l 000- 1 200

xérico subandino de los Yungas de Muñecas Lythraea temifolia-Astroníum urundeuva

<2.5

2.5-3.5

490-610

1300-2 ()()()

~ue seco subandino de los Yungas del Cotacajes

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2.5-3.5

49().{;10

1 300-2 200

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1.5-2.5

49().{;10

1 300-2 200

Bosque xérico subandino de los Yungas Muñecas (Fig. VII.5)

Muñecas Yungas subandean xeric forest Serie de Lytl*aea temifolia-Astronium LocalidadeS.de oorroboracl6n Departamento de La Paz, Provincia Muñecas: • Consata, laderas entre el Rfo Consata y la Choropata, 1600- 1700 m, l5"27'05"S/68"37' vincia Larecaja: • Camino de abajo entre S0111ta y bajada de Cbumisa a Ichapampa (1 6S033'54"W),entre 1700- 1 300 m.

Serie de Samaipatictreus inquisivensís-Schinopsís haenJ:eana semiárido subandino de los Yungas del Cotacajes de Cleisi{ICactus laniceps-Schinopsis haenkeana

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330

331

Provincia Biogcográfica.de los Yun gas

Vegetación del Sector Biogeográfico Yungas del Ichilo

Desde el punto de vista biogeográfico, el los Ytingas del lchilo es de gran importancia ,to·que constituye el límite meridional de la Cia Biogeográfica de los Yungas en produciéndose en el Distrito de los Yungas del boró el final de la vegetación yungueña e · dose la transición hacia la vegetación de la cia Biogeográfica Boliviano-Tucumana, hecho aumenta la biodiversidad y contrastes del

Este sector se extiende fundamentalmente por la cuenca andina del Río lchilo, desde la cuenca alta del Río Ch¡¡pare (excluída la cuenca del Río Espíritu Santo) en Cochabarnba, hasta la cuenca alta del Río Yapacaní-San Rafael en Santa Cruz. A su vez, dentro de este secTor se diferencia un Distrito Bio. geográfico de los Yungas del Chapare, con bioclima enteramente pluvial y un Distrito Biogeográfi- En conjunto, el Sector Biogeográfico de los ·co de los Yungas dei Amboró que .presenta tanto del lchilo está todavía aún menos conocido camente que el Sector de los Yungas del Beni, bioclimas pluviestacionales como pluviales. desde el punto de vista florístico como gconotarut En conjunto, la vegetación del sector biogeográfico a excepción de una parte muy importante de la está condicionada en último término por la abrupta del Amboró (VARGAS, 1995 y NEE, 1996). topografía .{Fig. VIIJ), de forma que en una distantanto, la descripción y caracterización que sigue, cia lineal muy corta (70-80 km en promedio) sepahace en términos más generales y preliminares sa de menos de 300 m a más de 4 000 m de altitud. para los Yungas del Beni, y asimismo emnar·cacla Este hecho, determinaría fuertes ascendencias orolos diferentes pisos ecológicos altitudinales. gráficas de los vientos alisios cálidos y húmedos, con las cpnsiguientes altas precipitaciones que se l. Vegetación de la Ceja de Monte concentran en una franja de territorio relativamenYungueña te angosta en comparación con los Yungas de la cuenca.del Beni. Como resultado, los Yungas del En los Yungas del Ichilo, el piso ecológico lchilo son en conjunto el área más lluviosa de BoCeja de Monte yungueña es todo él pluvial, livia, presentando mayormente un bioclima pluvial, ombrotipos húmedo a hiperhúmedo, ext,endlénc10l sobre todo en los distritos biogeográficos de los desde los 3 000-3 lOO m de altitud hasta los 4 Yungas de Corani y Yungas del Chapare, que son 4 300 m aproximadamente. Incluye los · · pluviales en todos los pisos ecológicos altitudina· tipos de vegetación: · les. Vegetación de la Ceja de Monte yungueña A partir de la cuenca del Río San Mateo, e n el límialta (Figs. VIL7-8) te entre los departamentos de Cochabamba y Santa Yungas upper Ceja de Monte vegetation Cruz, el considerable descenso en altitud de las Serie de Gynoxis asterotricha-Polylepis pepei divisorias orográficas cordilleranas (menos de 3 000 m) condicionaría menores niveles de ascen- Bosques perennifolios sempervirentes, de hojas. sión orográfica de los alisios, y una notable dismi- queñas, a menudo coriáceas y algo gruesas, nución de las precipitaciones, pasándose en el pie- nados por Polylepis pepei, que constituyen la demonte, del pluvial hiperhúmedo del Chapare al !ación clímax clirnatófila del piso u•v~"""""w bioclima pluvial húmedo de la ·cuenca del Yapaca- tropical yungueño entre 3 700 m y_ 4 200-4 ní y enseguida, a partir aproximadamente de Bue- de altitud, en zonas casi continuamente navista. al pluviestacional húmedo; en altitud, el nieblas densas. En gran parte sustituidos hoy_ bioclima se mantiene pluvial solamente en el su- sus etapas seriales (matorrales y pajonales) que bandino del norte y centro del Amboró · y en una las que dominan en el paisaje. Aparentemente, y parte del piso montano, mientras que en la mayor gún los datos ex.istentes, sería la misma serie parte del piso montano del Distrito Biogeográfico getación que se describió en los Yungas del de los Yungas del Amboró y también en su suban- con etapas seriales de pajonal y vegetación higrófila también similares, por lo que rerruornu•: dino meridional, el bioclima es pluviestacionaL lector a dicha descripción (ver pág. 290).

332

· Provincia Biogeográfica de los Yungas Jas vegas mal drenadas, los bosquetes de hiper,,_.,,lfllll'_ como la Cordillera del Rooco en Cochacon pajonales hlgroturbosos dominados y ·fMictenzao'o~ por Deyeuxia chrysantlul y Senecio ~- ... w ..·~--- así como con bofedales planos de Planta-

vegetación sumergida, siendo frecuente la comunidad de lsoetes cf lechleri, que como densos tapetes perennes recubre grandes extensiones de los fondos someros en aguas frías oligótrofas, no mineralizadas.

En la Cordillera del Ronco, dentro del Parque Nacional Carrasco, los restos de bosques de Ceja de ·~onte yungueña alta, contactan altitudinalmente CQD los.bosques de Polylepis racemosa /anata, que ' los sustituyen por debajo de unos 3700 m en la Cejfde Monte yungueña inferior.

.... Vetetación de la Ceja de Monte inferior de los Yungas del Chapare Chapare Yungas lower Ceja de Monte vcgetation Serie de //ex mandonii-Polylepis racemosa laMia

~t:J>ii/VItPISPepei contactan, en áreas pluviales

'\ 'Ceja de Mont~ inferior del Sector Biogeográfico Yungas del lcbilo

!ln este sector biogeográfico, toda la Ceja de Mon-

Dado el mejor estado relativo de conservación de la serie en el Sector del Ichilo, fijarnos el tipo del bosque clímax en el siguiente inventario:

Observatorios Climáticos Represe ntati vos Cochabamba Provincia Chapare Corani (represa). 3 250m, 29/10 años, P= 2 569 mm, T= 9.5"C, la= 216, Iod2= 6.2,lt=.234 Málaga. 3 200m, Í4/0 años, P= 2 079 mm Estimados: T= lO'C. lo= 17.3, lod2= 5.0, lt= 241

·té iiene bioclima pluvial húmedo a hiperhúmedo.

Microbosques a mesobosques sempervirentes, lau,& el Distrito Biogeográfico de los Yungas del roides y esclerófilos Oauri-durisilvas) que constitu:fhªpare, la vegetación clímax son bosques domi- . yen la vegetación clímax climatófila de la ceja yun' · ··Df,¡los por Polylepis racemosa subsp. /anata (Fig. gueña pluvial hiperbúmeda (lo= 15-24), estando ·VU.9), mientras que en el Distrito de los Yungas del distribuídos entre 3 100-3 700 m desde la cuenca .Pi.mboró, la Ceja ocupa reducidas extensiones, es hasta la Siberia. %ás pobre florísticamente y está dominada por alta del Río Corani-EspíritulaSanto En el P~que Carrasco, en zona de Sehuenkas, - W~!nmannüi microphylla. han sido estudiados por MERCADO (1998) desde tanto, se reconocen por el momento dos series el punto de vista fitosociológico. Según sus resulta: ..~ vegetación, una en cada distrito, que se descri- dos, además del árbol dominante y característico, .. ~a continuación: Polylepis racemosa /anata, otros árboles importan-

lfoe

333

[l Provincia Biogeográfica de los Yungas

Provincia Biogeográfica de los Yungas

tes en la fonnación del bosque clúnax, son: Clethra cuneata, Escallonia patens, Gaiadendron punctatum, Jlex mandonii, Myrsine pearcei, Oreopanax macrocephalo11, Podoéarpus glomeratus, Symplocos subcuneata, Weinmannia fagaroides y W microphyl/a. En el sotobosque de matas y arbustos son frecuentes principalmente: Barnadesia polyacantha, Berberís weddellii, Gau/theria bracteata, Hesperomeles cuneata, Pernettya prostrata y Ribes glaruiulosum. Son comunes los bejucos leñosos Pentacalia epiphytica y P. oronocensis. En el sotobosque herbáceo son dominantes Hidrocotyle sp., Oxalis cornit ulata, Rhynchospora aff. hyeronimi y helechos corno Asp/enium cuspidatum, Blechnum binervatum, B. cordatum, B. penna-marina y Dryopleris paleacea. Tanto sobre el suelo del bosque como de forma epifítica sobre troncos y ~as, se desarrollan densas poblaciones de briófitos, que por zonas llegan a cubrit casi el 100% de las superficies.

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Vetetación de la Ceja de Monte Jos Yungas del Amboró Amboró-Yungas lower Ceja de Monte

Microbosqlfes pluviales del piso u,u,~;mnantct pratropical hÜmedo, que al parecer en el Biogeográfico de los Yungas del Amboró, se rrollan solamente en áreas muy reducidas por ma de los 2 900-3 000 m, principalmente CUmbreS 0 CUChillas de las diViSOriaSVWJ<:lill!Ci!l norte de la población de Comarapa: Cerro llo, Cerro Naranjos y Cerro Calzonudo; todas zonas casi continuamente con nieblas, dando a bosques con densa cobertura de epífitos cos.

La combinación florísiica conocida, en el Ponguillo de Comarapa, es sirrúlar a los descritos de la Ceja de los Yungas dellchilo, La etapa serial de degradación de estos bosques renciándose principalmente de ellos por la más extendida en el paisaje, son pajonales húme- aquí de Polylepis racemosa subsp. /anata cambio la presencia de algunas especies dos dominados por Festuca hyeronimi, que han sido descritos fitosociológicamente por MERCADO parecer de la Ceja del Ichilo, como C/ethra (1998) como la asociación Deyeuxio boliviensis- nasii. El árbol dominante en esta wrma1;mn Festucetum hyeronimi, donde además de las dos es- Weinmannia microphylla, y junto a él, otros en nor abundancia como Symplocos pecies que dan nombre a la asociación, son ·frecuentes también: Agrostis mertensii, Briza monan- Oreopanax kuntzei, Prunus sp., Clethra Gaiadendron punctatum, así como el helecho thes, Festuca dolichoph ylla .Y Stipa hans-meyeri. · reo Alsophila incana. Es frecuente como En los márgenes y claros del bosque clímax cabeza ñoso o arbusto apoyante hemiepifítico de serie, se desarrolla un matorral serial dominado oronocerrsis. La orla o manto arbustivo de este por·ericáceas y melastomatáceas, que constituye la que, se halla constituída asimismo por asociación vegetal Blechno buchtienii-Pernettye- siendo comunes Brachyotum microdon, tum prostratae Mercado 1998, donde son frecuen- bracteata, Pernettya prostrata y la mirtácea tes y características: Baccharis buxifolia, Blech- teola phylicoides. El sotobosque presenta un num buchtienii, Brachyotum microdon, Gaultheria estrato arbustivo-trepador, dominado por bracteata, G. glomerata, Jamesonia sp., Miconia sp. y un nivel herbáceo con numerosos maruionii y Miconia sp. Blechnum spp., Ophiog/ossum y una biomasa de briófitos. Los afloramientos rocosos o pedregosos en la Ceja de Monte .pluvial de los Yungas del Ichilo, están Como ejemplo representativo del bosque ocupados por una comunidad vegetal saxícola que la serie, se presenta el siguiente inventario: se incluye en la asociación Rebutio sÚinbachii-Puyetum herzogii Mercado 1998, dominada y caracte-: rizada por las dos especies que la dan nombre.

.I.ivegetación edafoxerófLia en contacto con.estos )Josques nublados de ceja, está constituída por po. · -de Puya herzogii, que ocupan aflorarocosos y laderas niuy pedregosas. eiapa serial principal,·son pajonales húmedos, son.frecuentes especies como Azore/la bilo·kl, Festuca dolichophylla, Piptochaetium iruiutum t ~f'panicoides.

· '2~ Vegetación de los Yungas · Montanos ·

~'.. IAICali,da~lés de corroboración ~ Peila!tamento de Cochabamba, Provincia Carrasco: • Se-

Obsenatorios Climáticos Represutativos Cochabamba Provincia Carrasco lvirizu-Sehuenkas. 2 020 m, 39/6 año&, P= 3 709 mm, T= 19"C, 1<>= 16.3, !od2= 7.8, lt= 47t .

Mesobosque a macrobosque lauroide sempervirente que representa la vegetación clímax clirnatófila del piso bioclimático rnesotropical del Sector Biogeográfico de los Yungas del Chapare, con biociima pluvial hiperhúmedo, desarrollándose en una franja altitudinal comprendida aproximadamente entre los 2 100-2 600 m. En zonas de acceso dificil o poco intervenidas por el hombre, todavía especies frecuentes en el bosque son el Pino colorado (Prumnopitys exigua) y el Pino laurel (Podocarpus oleifolius), sin embargo en la mayor parte de las situaciones, la extracción de esta especie y otras como cedros y laureles, hace que en la actualidad muchos de estos bosques tengan baja presencia de dichas especies. Sólo conocernos estos· bosques de forma general, existiendo muy pocos datos florísticos sobre ellos. Sin embargo, por las colecciones existentes ·en LPB o citadas en KILLEEN et al. (1993) para estos niveles altitudinales de los Yungas del Chapare, pueden proponerse preliminarmente las siguientes especies características de la formación:

. "enkas, cuenca del Río Montepunku, laderas noroeste del , Ccuo Escalón, entre 2 200-2 500 m.

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334

335

Provincia Biogeográfica de los Yungas

Provincia Biogeográfica de los Yungas t:-f;i•:.~<nbC)SQIJe

Bosque pluvial altimontan() de los Yungas del Chapare Chapare Yungas upper montane pluvial forest Serie de Persea mizii-Prumnopytis exigua LocaUdadcs de corroboración Departamento de Cochabamba, Provincia Carrasco: • Entre Monte Punlru y Sehuenkas, cuenca del Rfo Monte Punku, laderas de los cerros Granadilla Kbasa y Huaylla Kochi, entre 3 ()()(l-3 200 m.

El bosque clímax de esta serie de vegetación es un mesobosque lauroide con dosel de 20-25 m, que constituye la vegetación potencial climatófila de la banda altitudinal entre 2 600-3 200 m del piso mesotropical superior y supratropical inferior pluvial hiperhúmedo del Distrito Biogeográfico de los Yungas del Chapare.

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Por su composición florística, representa una formación ecotonal entre el piso montano y la Ceja de Monte yungueña, presentando elementos de uno y otro piso, pero con predominio de los elementos montanos. Desde el punto de vista fitosociológico, ha sido estudiado por MERCADO (1998) y según sus resultados, los principales árboles del dosel y sotobosque arbóreo, son: Clethra cuneata, Hesperomeles lanuginosa, Myrsine pearcei, Oreopanax macrocephalon, O. kuntzei, Persea ruizi!, Podocarpus glomeratus, Prumnopitys exigua, Saracha punctata, Symplocos subcuneata, Weinmannia fagaroides y W microphylla. Las lianas leñosas y ar: bustos apoyantes volubles son frecuentes en el sotobosque, siendo los principales Cajophora canarinoides, Passiflora e.xoperculata, P. mandonii, Pentacalia oronocensis, Ribes glandulosum y Rubus bogotensis. El estrato herbáceo eslá dominado por helechos de los géneros Asp/enium, Blechnum, Dryopteris y Polystichum y herbáceas como Hidrocotyle sp., ]ungía pauciflora, Oxalis aff. comiculata. Pilea aff. fendleri, Stellariasp. y Valeriana ele-

lauroide sempervirente, con dosel de. m, dominado por las especies de Pino de ·'que dan nombre a la serie, que constituye la potencial clúnax climatófila de las sedel Racete en el noroeste del Amboró, en con bioclima pluvial húmedo (Io estimadO= donde se distribuye entre 2 100-2 300 m y in de alti~ud.

rnatis. En los claros del sotobosque y en los nes, son frecuentes diversos arbustos y que se hallan también en las etapas seriales, como: Baccharis. buxifolia, B. suba/ata, sia polyacantha, Berberís agapatensis, B. llii, Gaultheria bracteata, Myrteola phyllí.coilfp¡ Solanum maturecalvans. La etapa serial.de rral o arbusteda que susti t~ye a estos bosques zonas antropizadas, ha sido descrita por DO (1998: 66) como la asociación Rubo sis-Baccharidetum /atifoliae, en la cual son nes los arbustos antes citados y otras especies Baccharis genistelloides, B. latifolia, microdon, Clematis sericea, Senna birostris torensis y Val/ea stipularis. Los usos del territorio en las zonas donde el altirnontano pluvial ha sido desmontado son palmente cultivos de papa, locoto y algo así como ganadería extensiva que utiliza turales. Estos paslos han sido estudiados y tos fitosociológicamente por MERCADO 68) como la asociación Trifolio n nwniLP-1'/mnln netum orbygnianae, pastizal vivaz dominado hemicriptófitos graminoides, arrosetados y · tosos, donde son frecuentes además de las pecies que dan nombre a la asociación, otras Briza mandoniana, Bulbostylis capillaris, milla pinnata, Piptochaetium montevidense y inconspicua, etc.

Bosque pluvial montano de los Yungas · . Aunboró Amboró-Yungas montane pluvial forest Serie provisional del Pino amarillo (Podocarpus rusbyi) y el Pino colorado (Prumnopitys exigua)

LocaUdades de corroboración Ver inventario representativo en página siguiente

'JA_ytapa serial más común de· estos bosques son ~aiOrrales dominados por Baccharis latifolia y Ru.ÍJ¡iJ .bogotensis, donde también son frecuentes otras eSpecies, como: Baccharis dracunculifolia,' B. ge. niJ!elloides, B. suba/ata, Monnina sp. y Vemonia •Sp. .1_

~· Bosque pluviestacional montano de los · Yungas del Amboró ', Amboró-Yungas montane pluviseasonal forest t ·~ · Serie provisional del Pino blanco (Podocarpus t_ .. }qrlatorei)ty el Pinocolorado (Prumnopitys exigua)

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.• ,Localidades de corroboración · ;: Dep~oto de Santa Cruz, Provincia Aorida: • Entre las ; -- ~blaciones de Siberia y San Mateo, entre 2 400-2 500 m. ·: ?bse natorios Climáticos Re presenta ti vos

'Santa Cruz

:.-l:~vincia Flol'ida

·: :''··· Sibcria. 2 960 m, 24/l años. P~ 783 mm, T~ ,,;:; lo= 5.1, lod2= 1.3, lt= 345 ~"~~f.:

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fondo algo empobrecido de elementos yungueños que vienen desde más al norte en su distribución, una serie de elemeqtos florísticos con óptimo de distribución en la Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana, principalmente: Blepharocalyx salicifolius, Crinodendron tucwnanun~ Duranta serratifolia y Tabebuia lapacho. Como ejemplo representativo de la composición florística preliminar de estos bosques, se presenta el siguiente inventario:

Los bosques cabeza de esta serie de vegetación, sustituyen a los anteriores en la mayor parte del piso montano de la Serrania de la Siberia y de Comarapa, entre 2 100-3 000 m de altitud, en zonas que según los datos climáticos existentes (observatori Siberia), tienen un bioclima pluviestacional mes<' tropical húmedo inferior a subhúmedo superior. Er. esas zonas, en su mayor parte hoy cubiertas de bosques degradados y vegetación serial, la vegetaciót potencial clímax climatófila es un pifiar yungueño donde, de forma característica, Prumnopitys exigua se asocia con Podocarpus parlatorei, especie esta última con centro de distribución en la denominada formación tucumano-boliviana, y que al igual quf'. en la serie anteriormente descrita (Bosque pluvia..l altimontano de ,los Yungas del Amboró) indica Ir influencia florística de esta unidad biogeográfica • en la Provincia de los Yungas. Precisamente la serranía de la Siberia y las serranías de Aiquile y Mizque en Cochabamba, todas ellas hacia los 18° de latitud sur, constituyen ellúnite norte de distribución 337

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Provincia Biogeográfica de los Yungas ·

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en los Andes de Podocarpus parwtorei, especie cuyo óptimo de distribución se halla en el sur de Bolivia y norte de Argentina. Solamente conocemos una asociación similar entre estas dos especies de pinos de monte en las montañas de las provincias Tomina y norte de H. Siles, en el Departamento de Chuquisaca, pero aquí se trata ya de la Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana cerca de su Límite norte, y la presencia de Pnunnopitys exigua

Vegetación ribereña y acuática montana de los Yungas del lchilo lcbilo Yungas montane riverine and aquatic vegetation Macroserie de \la/lea stipularis-Alnus acuminata

indica la influencia de la flora yungueña provincia; mientras que en el Arnboró la es a la inversa, se trata de la influencia tucumana en el límite final de la Provinci~ gráfica de los Yungas. El siguiente inventario preliminar es un la composición florística de estos bosqués:

Las alisedas ribereñas mesotropicales son desde el punto de vista florístico, pre:ser1taodo más del Aliso otras especies arbóreas con abundancia, siendo bastante constantes· pularis y Myrica pubescens. En el sot·obósqm: ij báceo, la Papalisa silvestre (Ullucus nh~II'IOinPII.• el helecho Pteris podophylla, parecen ser vos o altamente preferentes del bosque de (MERCADO, 1998: 68}, mientras que el composición florística está constituída por aleatorias procedentes de los tipos de ve~:euu:JOJ!' 1as laderas con las que contactan las aspectos del bosque más pioneros y cauce, a menudo inundados estacionalmente, racterizan por la abundancia en el sot:olxJSqVIe'~ Equisetum bogotense.

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La vegetación clímax de la serie son bosques higrófLios semidecíduos, con dosel de 10-15 m de alto, dominados y caracterizados por el Aliso (Alnus acuminata), que colonizan márgenes fluviales, llanuras de inundación y terrazas aluviales recientes de los ríos y arroyos del piso bioclimático mesotropical de los Yungas, generalmente entre 1 7001900 m y unos 3 000 m de altitud; sobre suelos del tipo fluvisol dístrico-úmbrico y por zonas también gleisoles dístricos. Por debajo de ese nivel altitudinal inferior citado, la presencia del Aliso se hace cada vez más esporádica y se entremezcla con especies higrófilas ribereñas subandinas, hasta desa- En el piso bioclimático pluvial mesotropical parecer totalmente en el piso bioclimático termo- rior (montano superior), en zonas de tropical medio, hacia unos 1 500 m, altitud por de- piso bioclimático pluviál supratropical bajo de la cual la vegetación ribereña homóloga es- Monte inferior) a menudo el Aliso tá constituída por bosques de Pacays (fnga spp. ). franja de bosque en laderas, o se entremezcla de los bosques existentes, saliendo por tanto

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Provincia Biogcográfica de los Yungas

;b.1(lllción habitual en márgenes de cursos fluviales. u iroismo, dado su carácter pionero de crecimienA - llega a consllturr ' ' bosquetes sef, stcípido, el Aliso 9nct'aii.os en laderas con bioclima pluvial donde el ~sque clímax fue desmontado, bien por acción humana o por efecto de derrumbes o deslizamientos gravitatorios de laderas. aáéia 'el agua de los ríos y arroyos del piso monta•,no: la aliseda contacta con pajonales ribereños do.tnillados por Corttideria jubata yló Cortaderia rudiÜs~uw según zonas, los cuales suelen formar una 'franja discontínua sobre las orillas pedregosas del cauce..Los tramos del curso flu vial con corriente más lenta y a escasa profundidad, en zonas cercanas a las orillas, son ocupados por una comunidad de pequeñas hierbas acuáticas con biotipo helofítico la mayoría y algún hidrófito, comunidad dominada generalmente por Mimulus glabratus, Cotula ;njxicanu y Ranunculus jlagelliformis. y caracterizada por Ca/ceo/aria aquatica, especie endémica <kt centro de Bolivia; junto a ellas otras pequeñas planfas acuática~ que constituyen la comunidad son.: Equisetum bogotense, Ranunculus praemorsus, Canl.amine bonariensis y Eleocharis aff. acicularis. Fitosociológicamente, esta comunidad se ~naluye en la asociación Calceolario aqualicae-Mimuletum gwbrati Mercado 1998, descrita para los :Yungas de la cuenca del Río Alto 1virizu y Montep\lrlku, en la Provincia Ca1rasco de Cochabamba.

Por el momento, no tenemos datos florísticos sobre estas formaciones en el Sector Biogeográfico de Jos Yungas del Ichilo, y al parecer no existen tampoco en la literatura.

3. Vegetación de los Yungas Subandinos (liig. VllJ) Yungas subandean vegetation El piso ecológico subandino en el Sector Biogeográfico de los Yungas del Ichilo, es bioclimáticamente pluvial en el Distrito Biogeográfico de los Yungas del Chapare, mientras que en el Distrito del Amboró, el bioclima es pluvial con algunas áreas pluviestacionales. Como en el resto de los Yungas de Bolivia, el suóandino es posiblemente el piso menos conocido biológicamente, a pesar de ser con seguridad lo más diverso. Por el momento y debido a la falta de datos, que es particularmente acusada en los Yungas pluviales del Ichilo, sólo se hará una descripción general de las formaciones. En los Yungas del Amboró, se produce el final de la Provincia Biogeográfica Yungueña, existiendo sobre todo, en el subandino de este distrito, series de vegetación Boliviano-Thcumanas y series de vegetación brasileño-paranenses que son descritas y caracterizadas en sus correspondientes capítulos.

• En los afloramientos rocosos del piso montano Los lipos de vegetación existentes son los siguienyungueño pluvial del Sector Biogeográfico de los tes: Yungas del Chapare, se instalan comunidades veBosques pluviales sub_andino inferiores de getales saxícolas (qayarales) constituidas por denlos Yungas del lclúlo (Fig. Vll.26) sas·poblaciones de Puya atra en el piso montano lchilo Yungas lower subandeao pluvial forests .su~rior y de Puya secunda en el piso ecológico montano inferior. Observat ori os Climáticos Representat,i vos ' Cochabamba ., 'vegetación edafoxerófila montana de los Provincia Chapare Cristal Mayu. 900 m, 1610 a1ios, P= 4 201 mm \'ungas del Ichilo Esúmados: T = 22°C, lo= 15.9, lod2 > 2.5 lchilo Yungas montane edaphoxerophilous Rancho S. Pedro. 900 m, 18/0 años, P= 3 250 mm ·vegetatioñ Estimados: T= 2LSC, la= 12.5, lod2= 2. 7 '*-Yana Mayu. t 008 m, 2110 aiios. P= 3 561 mm CQtnplejo de vegetación constiluída por microbosE.~limados: T= 2 1°C, lO= 14.1, lod1= 7.8 . 'q!res, arbustedas, matorrales, pajonales y qayarales, Esp!riru Santo. 1 100m, 1910 años, P= 3 390 mm Eslimados: T= 20.8°C, lo= 13.6, lod2= 4.8 qu~ se instalan sobre leptosoles y 1itosuelos, tanto •. en ZO!J.as erosivas nálurales de deslizamientos de , l~deras, como en cuchillas y filos de serranías del Descritos preliminarmente (NAVARRO, 1997) como macroserie provisional de Tripwris efistuliferapi~Q ecológico montano yungueño. I.Adenbergia riveroana, preferimos por el momen339

Provincia Biogeográfica de los Yungas

Provincia Biogeográfica de los Yungas to sin embargo no dar ninguna denominación a la macroserie, debido a la inexistencia de datos florísticos adicionales sobre esta formación. Constituyen un conjunto de bosques altos sempervirentes que representan la vegetación clímax climatófila del piso bioclimático termotropical inferior de los Yungas del Ichilo, entre 800-900 m y 1 l 00- 1 200 m de altitud.

Bosques pluviales subandino superiores de los Yungas del Ichilo Ichilo Yungas upper su bandean pluvial forests Macroserie de Nectandra laurel-Dictyocaryum lamarckianum Localidades de corroboración Departamento de Cochabamba, Provincia Carrasco: • Cuenca del Río Iviriw, seoda de Sehuenkas a Arepucho, laderas y filos de serranias en1re Arepucho y el Río Yana Mayu, eolre 1 100- l 400 m. Depanamento de Santa Cruz, Provincia Aorida:·• Cabeceras del Río Alto lchilo-Moyja, laderas de serranía sobre ·el R!o La Playa, l 400-l 900 m, 17"46'40"S/ 64"13'30"W y l7"46'56"S/64' 13'37". Observatorios Climáticos Represe ntativos Cochabamba Provincia Chapare KeUu Mayu. l 560 m. 19/0 años, P= 3 702 mm Estimados: T= l8.5'C, le= 16.6, lod2= 4.8 San Onofre. 1 600 m, 9/0 años, P= 3 074 mm Estimados: T= l8.0"C, Io= 14.2, lod2= 6.8 LocotaL l 700 m, 20/3 años, P= 2 694 mm. T= l9.6"C, lo= !lA. lod2= 3.3. lt= 568

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Palmares y bosques subandinos yungueños, que constituyen la vegetación clímax climatófila del piso biocümático tennotropical superior con ombroclima hiperhúmedo, del Sector Biogeográfico Yungas del Ichilo, entre unos 1 200-2 100 m de altitud y de donde sólo disponemos de observaciones generales y escasas colectas, las cuales, por el momento, no permiten adscribir la formación a una serie concreta, aunque· probablemente sea diferente florísticamente a los tipos de vegetación homólo. gos del Sector Biogeográfico Yungas del Beni, con los cuales se halla sin embargo muy relacionada. Para más datos florísticos generales acerca de esta macroserie de vegetación, véase en el Sector Yungas del Beni (pág. 312).

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Bosques pluvicstacionales suband.inos de Yuitgas del Amboró Amboró-Yungas subandean pluviseasonal Serie provisional de Luehea tomentella-Zeyheria · · · tubercuJata

Jianas son frecuentes, sobre todo Arrabiy Macfadyena unguis-cati. 'll!!lifi<;arrlenlte, constituyen un caso más de disyunciones de flora brasileño-paexistentes en los valles de los Yungas boliatestiguando pasadas conexiones biogeode gran interés.

Localidades de corroboración Bolivia, límite intcrdepartamental Cochabamba!Santa • Valle del Río San Mateo, 1 600 m, 17'42'SI64"42'W.

El piso ecológico subandino con bioclima tacional subhúmedo está restringido en Biogeográfico de ·los Yungas del lchilo al Biogeográfico de los Yungas del Amboró, lle del Río San Mateo, donde los bosques, a de estar dominados por elementos florísticos leño-paranenses, constituyen una isla rodeada tipos de.vegetación yungueña, y por eso se yen en la Provincia de los Yungas.

En cambio, los bosques pluviestacionales medos subandinos del sureste del Amboró, tan, además de un predominio de ticos de la Región Biogeogr'.úica nrasuer\o-P'ah nense, una continuidad geográfica con los cbiquitanos del subandino inferior y de la aluvial de Santa Cruz y, por tanto, no se tratan ra, sino en dicha región y dentro de la Biogeográfica del Cerrado (Capítulo lll). Los ques de la serie de Luehea tonrzentella-Zeyh~eri.att berculata, son mesobosques semidecíduos, se! de unos 20 m de alto casi sin emergentes, constituyen la vegetación potencial clímax fila de las laderas del valle del Río San debajo de unos 1 600-1 700 m de al.titud, a lo del límite entre los departamentos de C()(:bat>anll .y Santa Cruz. Además de las dos especies rísticas que dan nombre a la serie, y que son bién generalmente las dominantes, son en el estrato arbóreo el Cedro Aguaí (Chrysophyllum onnnrn,m mn) otras como: Cordia sp., Erythrina sp.• sp., NectatUira sp., Pisonia sp., Roupala Zantlwxylum sp. El sotobosque arbustivo puesto principalmente por: Bougainvil/ea aff. tata, Celtis iguanea, Dasiphyllum brasiliensis, ranta serratifolia, Picramnia sellowii, Scutia folia y Trichilia claussenii. En el sot•obOsQUIC'

Pacay (lnga spp.) que ocupan la parte posterior, algo máS estable geomorfológicamente, de las playas de los ríos yungueños en el piso bioclimático tennotropical, entre 800-l 900 m de altitud. Existen al parecer diferentes asociaciones boscosas de distinta composición florística, en función deliipo de sustrato y del nivel !ltitudinal concreto, pero todavía no hay datos saficientes de campo como para · poder difereaciarlas formalmente.

son frecuentes: Miconia, Psyclwtria y Ran-

b<isques contactan hacia las márgenes de ríos con bosques higrófilos ribereños domina'coniuntam<mte por el Aliso (Alnus acuminata) varias especies de Pacay (lnga spp.). Los pearroyos en estas zonas, son ocupados por (ffiti:rorouru'idad de helófitos dominada casi absolu-""'"uuw~ por la arácea de gran 'porte Montrichardia de Luehea 'tomentel/a-Zeyheria tuberculahal!a situada en un área de activa c~loniza1~ que se encuentra ~ometida a un acelera-:-,~jrp~ocei;o de destrucción que amenaza con elirni. totalmente los bosques en pocos años.

.-:~~ente, los barbechos con bosque secundario ~

- por Cecropia concolor ocupan quizá ya de la mitad del área potencial del bosque cli-

por lo que serían urgentes medidas i:le uso y proteccíón del bosque remanente. Ve!!ela<:ión ribereña subandina de los del Ichilo

Cañaverales ribereños pioneros: Dominados por el Cbuchio (Gynerium sagittatum) y donde también es común generalmente -la arácea de gran porte Montrichardia linifera, que parece comportarse como elemento típico y diferencial de los chucbiales del subandino frente a los de tierras bajas. ~

Arbustedas ribereñas sucesionales: Muchas veces constituyen el cinturón de vegetación más en contacto con el agua del río y periódicamente erosionado o destruido en los turbiones de las grandes crecidas. Sobre sustratos de playa blandos (fango-arenosos) las arbustedas están domi· nadas casi totalmente en el piso subandino por el Parajobobo (Tessaria integrifolia), mientras que en las playas constituídas por piedras o cantos rodados de diferentes tamaños, estas arbustedas se hallan compuestas sólo por Calliandr~ stricw (Fig. VII.26).

bajos, arbustedas y cañuelares de carácter las orillas de los ríos y arrolos yungas subandinos, por debajo de los . 000 ni de altitud según las zonas. De forma se estructuran en .franjas desde los suelos y más alejados del agua hasta los sueinestables periódicamente erosionados por ~1 agua. Ordenados en este sentido, las franj as de vegetación que pueden recoen el Sector de los Yungas del Ichilo, son:

~-.P'W:Csi<mal que ocupan

ribereños de los Yungas subandinos: · de lnga adenophylla-Inga margina1997 y 1999). Microbosques su-~:ion:ales dominados [JOr diferentes especies de 341

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Provincia Biogeográfica de los Yungas

B iogeográfica de los Yungas

Cuadro VII.4 Resúmcn de la vegetación del Sector Biogeográfico Yungas del Ichilo.

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Ceja de Monte Pluvial baja

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Figura VU.l3 Bosque húmedo basimontano de los Yungas de Coroico: Serie provisional de Pmmnopitys hamosiana-Weinmannia pinnata. La Paz, Huancané. Altitud: 2 130m.

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Fogun VIL14 Bosque-palmar yungueño, subandin~ pluvial (Macroseríe de Nectandra laurel-Dyctiolamarckianllm). Cuenca del Río Altamachi (Cochabambª). Altitud: 1 440 m..

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Provincia Biogeográfica de los Yungas

Figura VU.16 Sector Biogeográfico Yungas dell~bilo, Distrito Yungas del Chapare. Bosques pluviales hiperhúrnedos, subandino superiores de los Yungas (Macroscric· de Nectandra laurei-Dyctiocaryum lamarckiaJ.¡wn) y en primer término, al centro, bosques ribereños subandinos yungucños (Macroserie de lnga adenophylla-lnga margina/a). Altitud: 1480 m.

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·Figura Vll.l8. Bosques pluviales húmedos de los Yungas subandinos inferiores (Macroserie de Eschweilera cf andina-Oenocarpus bataua), t1orísticamente transicionales entre los Yungas y la Amazonia Valle del Río Altamacbi (Cocbabamba). Altitud: 960 m.

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Provincia Biogeográfica de los Yungas

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Figura VII.11 CleistOCtJctus (Ceplr;.¡ocleistocactus) chrysocephalus, endemismo de los bosques xéricos del Distrito Biogeográfico de los Yungas de Cotacajes.

J;' igura VJI.20 Sector Biogeográfico Yungas del Beni, Distrito Yuogas de Coroico. Bosques pluviesta- . cionales húmedos subandinos yungueños (Macroserie de Saurauia peruviana-Juglans boliviana). Valle del Río Huarinillas, al sureste de Coroico. Altitud: 1 660 m.

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Figunt Vll.22 Parodia ayopayantl, cactácea endémica de los valles yungueños xéricos subandinos de la Cuenca del Río Colacajes.

Figura Vll.23 Bosques yungueños xéricos (Serie de Sam11ipaticereus inquisivensis-Schinopsis brasiliensis) en el Valle del RíoBoopi, entre Villa Barrieotos y Calisaya (La Paz). Altitud: 1 120m.

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Provincia Biogeográfica de los Yungas

Geografía Ecológica de Bolivia Vegetació n y Unidades Bioge ográficas

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Figura Vll.24 Pereskia weberiana, caclácea endémica de los valles yungueños · xéricos subandinos.

Figura VII.25 Syagrus yunga.Jensis, palma endémica de los ricos yungueños subandinos del Valle del Rio Boopi (La Paz).

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Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana

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Gonzalo Navarro

Figura VTI.26 Sector Biogeográfico Yungas del Ichilo, Distrito Biogoogrático Yungas del Chapare. Al fondo, bosques pluviales subandino inferiores yungueños de transición a la Amazonia. Delante, bosques ribereños sucesionales (Macroseric de Ochroma pyramidale-Cecropia membranacea) y arbustedas ribereñas sucesionales (Serie de Calliandra stricta). Río Espíritu Santo (Cochabamba). Altitud: 620 m.

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Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana

vincia Biogeográ fica 1i vi ano- Tu e umana biogeográfica, ocupa fundamentalla Cordillera Oriental de los Andes desde el de Bolivia (Cochab1101ba) hasta el este de la de La Rioja en la.Argentina, incluyendo Ja vegetación y los ecosistemas de ios pisos · &o~ógicos puneño y altoandino, como la de los va. interandinos y la de los pisos montano y subanLa ¡iarte oriental de esta amplia región, cu:tiie'rta en su mayor parte por vegetación de la deno.mJ'nada Selva Tucumano-Boliviana (HAUMAN, 1931), fue inclufda por CABRERA y WILLINK ~..,..(1973) y por CABRERA .(1994) en la zona meri·tfional de su amplísima Provincia de los Yungas · que va desde Venezuela a la Argentina. Las zonas occldentales de lo que nosotros definimos ahora ·OOnlo Provincia Boliviano-Tucumana, pertenecen afDlstrito Chaqueño Serrano, a la Provincia Prepuueila y a partes de las extensas Provincia de la Puuá y Provincia Altoandina de CABRERA (1994) y .~RERA y WILL!NK (1973).

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Figura VIII.l Zonificación Biogeográfica de las provincias de la Puna Peruana y Boliviano-Tucumana en Bolivia. límites dibujados entre los diversos sectores y distritos, son todavía una aproximación sujeta a futuros ajustes en · avance en el conocimiento geobotánico de estas zonas.

Provincia Biogeográfica de la Puna Peruana Sector Biogeográfico Puneño-Peruano Meridional P L Distrito Biogeográlico del Titicaca y Cordillera Real P2. Sector Biogeográfico del Tunari Provincia Biogeográfica Boliviaoo-'fucumana

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Sector Biogeográfico Cuenca del Río Grande" BTl. Distrito Biogeográfico de Azanaques BT2. Distrito Biogeográfico del Caine BTJ. Distrito Biogeográfaco VaDes del Río Grande BT4. Distrito Biogeográlko Subandino del Río Grande Sector Biogeográfico Cuenca del Pilcomayo BTS. Distrito Biogeográfico de Los Frailes BT6. Di>.1rito BiogeográficG Alto Pilcomayo BT7. Distrito BiogeográfiCO de Chichas BT8. Distrito Biogeográlko San Juan del Oro BT9. Distrito Biogeográfico Subandino del Pilcomayo Sector Biogeográfico Cuenca del Bermejo · BTlO. Distrito Biogeogrilko de Sama-Santa Victoria BTll. Distrito Biogeográlico Valluno·subandino <!el Bermejo

:· La relación entre el bioclima, la vegetación, la flo: ·. @..yla fauna de los Yungas, al norte y al sur de la latitud aproximada de los l8"00'S y longitud ·'64"30'W en Santa Cruz (noroeste del Arnboró), es ·• 'hlstante escasa, ocurriendo en esta wna una impor·::la!Ítísima discontinuidad en las biocenosis de las la. '&las orientales de los Andes; que no justifica en . ÍIÓestra opinión el mantener una sóla Provincia ]wgeográfica de los Yungas, desde Venezuela a la .mentina, en el sentido de CABRERA y WIWNK (1973). Al sur de la citada latitud, los elelllelltos florfsticos y la vegetación de los bosques 'lljmedos y seco-subhúmedos del este de la CordiAndina oriental, son claramente asimilables a fitogeográfica que HAUMAN (1931) y la de los autores posteriores, definió como Tucumano-Boliviana.

forma que al sur de esta zona, se produce la desaparición de numerosos elementos florísticos de la Provincia Biogeográfica Puneño Peruana, y su sustitución por otros elementos puneños y altoandinos que comenzando en esta área se distribuyen hasta el noroeste de Argentina. Estas dos discontinuidades mayores, limitan por el norte la provincia biogeográfica, separándola de los Yungas y de la Puna Peruana (Fig. VIJll). La importante originalidad tlorística y riqueza de endemismos (ver más adelante), no sólo de la Selva Tucumano-Boliviana, sino de la vegetación de los valles secos interaodinos con ella intercalada y de la vegetación prepuneña, puneña y altoandina con la que contacta altitudinalmente, no perrnitent unir coherentemente estas zonas ni con la Provincia 1' , de la Puna peruana con la que contactan al norte de©", Cochabamba, ni con la Provincia Altiplánica con la que limitan hacia el oeste. Por tanto, considerarnos 4: que es más coherente, desde el punto de vista bio-~ geográfico, el considerar todo este conjunto territo-© ría! como una sóla unidad biogeográfica con rango de provincia, cuyo centro de diversidad y endemis- ~ mo no está en la Argentina, sino en las cuencas in-~ terandinas de los ríos Grande y Pilcomayo en Boli-~ vía, por lo cual se propone la denominación de Pro-~ vincia Boliviano-Tucumana, invirtiendo el nombre~-) de uno de los tipos de vegetación de dicha provincia más conocidos, la Selva Tucumano-Boliviana.

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l. Situación y Extensión La Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana se extiende por la zona éentro-meridional de la Cordillera Oriental de los Andes en Bolivia y Argentina, desde las altas divisorias orográficas occi- · dentales hasta el contacto topográfico con las llanuras del Chaco. En Bolivia incluye parte de los Departamentos de Cochabamba, Chuquisaca, Potosí y Tarija (Fig. YIILI).

Incluye tanto las wnas de puna y altoandina de la por lo que respecta a la vegetación y las Cordillera Oriental, como los valles y el subandino, puneñas y altoandinas de la Cordillera pertenecien~s a las porciones interandinas de las una discontinuidad similar se produce en cuencas de los rios Grande, Pilcomayo y Bermejo a la alta cuenca del Río Grande (valle del Río en Bolivia. · Tacopaya), hasta la divisoria orográfica enesta cuenca y la alta cuenca del Río Beni. De Por el noroeste contacta con la Provincia Biogeográfica Puneña Peruana, contacto que se réaliza en

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Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana

el valle y cordilleras de Cochabamba y Chayanta (Fig. Vlll.l ).

Por el noreste, limita con la Provincia de los Yungas, en tomo a una franja transiciooal que va desde la Serranía S iberia (Cochabarnba) basta el extremo noreste de Chuquisaca. Hacia el oeste en Bolivia, su límite con la Provincia Biogeográfica Altiplánica viene dado por el contacto topográfico de la Cordillera Oriental con ias llanuras de la cuenca del Altiplano (Fig. vm.L). Su límite oriental discurre a lo !rugo del contacto con las llanuras de las tierras bajas del este de Bolivia, donde contacta con las regiones biogeográficas Brasileño-Paranense (Provincia del Cerrado) y Chaqueña (Provincia del Chaco Boreal). Hacia el sur, esta provincia se prolonga de forma continua por el noroeste de Argentina, siguiendo la franja más oriental de las cordilleras andinas desde Jujuy y Salta hasta La Rioja. Manchas disyuntas de vegetación Boliviano-Thcumana xérica aparecen todavía en las sierras de San Luis y de Córdoba, pero ya empobrecidas florísticamente.

11. Factores Determinantes Diferenciales l. Factores Geológicos

,._ Cordillera Es el macizo montañoso principal, por de los 2 000 m en promedio salvo los _la disectan. Incluye a su vez tres fajas • Faja paleozoica occidental: En contacto cuenca altiplánica y dominada por rocas de des Silúrica y Devónica, excepto en su donde son Ordovícicas. Corresponde con la dad estructural de Bolivia denominada · gada de Huarina" (SUAREZ, 2000) y se delimitada tedónicamente del altiplano denominado "c<~balgamiento altiplánico pal". Esla faja paleozoica, está mterruul\!iid: además por varios afloramientos volcánicos portantes (mesetas de Morococala, r.'"""'""'"···.. Los Frailes). • Faja paleowica central: Constituye el eje cordillera y está ampliamente dominada por del <irdovícico, con afloramientos de much nor extensión de rocas mesozoicas, otras. En esla faja se hallan incluídas dos principales cuencas cuaternarias · Cochabarnba y Potosí. Esta faja se con la unidad tectónico-estructural "Cordillera Oriental", que está '""""a'ua ""' ,. ja plegada de Huarina" por el "sistema de de la Cordillera Oriental" (SUAREZ, 2000).

• Faja paleozoica oriental: En contacto El macizo de la Cordillera Oriental de Bolivia en este con el subandino, vuelve a estar sus zonas central y meridional es fundamentalmenpor rocas del Silúrico y Devónico, pero te de edad paleozoica y está constituido por rocas yendo aquí afloramientos importantes de . sedimentarias antiguas más o menos metamorfizacárnbricas. Corresponde con la unidad das, con predominio de cuarcitas, areniscas, esquisca-estructural denominada "interandino" tos, filitas y lutitas. Edades Ordovícica, Silúrica y do separada de la faja anterior por el Devónica -son las más frecuentes territorialrnente miento andino principal". . para estas rocas. En contacto con el macizo cordillerano, hacia el este, la faja subandina se sitúa a ,._ Subandino menor altitud y está constituída sobre todo por roSerranías con tendencia paralela y estilo cas de edades Paleozoico superior (Carbonífero y co predominantemente isoclinal, separadas Pérrnico); Mesozoico y Terci~o. valles sinclinales, que están situadas en De una forma general y simplificada, pueden difedio por debajo de unos 2 000 m de altitud. bandino está separado tectónicamente de 1 renciarse desde el contacto con la cuenca altiplánica por el oeste hasta el contacto con la cuenca del estructural interandina al oeste por el Beni y Chaco por el este, las siguientes fra njas pamiento frontal principal" y de la llanura ña hacia el este por el "frente de cab>algl!DUI~~ ralelas alineadas globalmente de oeste a este: 352

Provincia Biogeog¡áfica Boliv!ano-Tucumana ~------------------------~--------------------- ' ,§ubaodino" que está representado por la "falla A nivel global, los principales mecanismos y patro· ' . de Mandeyapecua" (SUAREZ, 2000). nes climáticos activos enesla provincia son básica; ,• De forma global y simplificada, se puede consi- mente: . 'iÍerar que el suband.ino incluye a su vez dos ,.. La acción de los vientos alisios cálidos y húme· grandes fajas paralelas: dos procedentes del norte y este-noreste, que originan precipitaciones más intensas en las ca• Faja subandina occidental: A mayor altitud y ras orientales y nor~enta les de las serranías dominada por rocas del Carbonífero y Pérmico del piso subandino y montano .fundamentalmen:con intercalaciones menores del Cámbrico y te. Al llegar aquí, estos vientos alisios, después · Terciario. de haber descargado una buena parte d~ la bu: medad que contienen en forma de cuantiosas . • Faja subandina oriental: Constituye las últiprecipitaciones en el centro. y norte de la Cordi. mas alineaciones paralelas del subandino en llera Oriental de Bolivia y llanos adyacentes, contacto con las llanuras orientales de la Cuenca generan lluvias menores en el sur de la CordilleBeniano-Chaqueña. Dominada ampliamente por ra Oriental, lo que eiplicaría la casi ausencia rocas del Mesowico y Terciario, sobre todo areaquí del bioclirna pluvial. .niscas, conglomerados y lutit;~s. · ,._ La acción de los frentes fríos del sur (surazos) es .Superpuestos a este esquema global, se disponen muy notoria, debido en gran parte a la orienta, .tos extensos afloramientos de rocas volcánicas ción norte-sur en paralelo de las cadenas de se.. existentes en la cordillera, que son principalrranías andinas, especialmente en los pisos sumente las mesetas de Morococala, Azanaques y bandino y montano, lo que facilita el encauza' Los Frailes, con afloramientos menores en la miento de aire frío de sur a norte. Este hecho Cordillera de Chichas. La litología predominanmarca una diferencia importante con la Cordillete de estos afloramientos volcá.nicos es la de ríora Andina Oriental al norte de la latitud de Sanlitas, que dan lugar a ignimbritas, coladas de lata Cruz de la Sierra, donde, desde allí hasta los va y tobas. Las intrusiones volcánicas locales, Yungas de La Paz, la orientación predominante . como el Cerro Rico de Potosí y otras, están dode las serranías andinas es de noroeste a sureste minadas litológicamente por dacitas. y la entrada de los vientos fríos del sur se ve dificultada. Un último elemento geológico de importancia lo constituyen los pequeños afloramientos plutóni- ,._ El efecto de sombra de lluvia, a sotavento de las cos existentes en las proximidades de Potosí serranías, es muy marcado en las laderas occi. formados por granitos, dioritas y granodioritas. dentales de las mismas_y en el fondo de los valles ínter-serranos, originando mosaicos bioclirnáticos donde las wnas con bioclima xérico (la. 2. Factores Bioclimáticos deras occidentales y valles) están adyacentes a Esta provincia biogeográfica se caracteriza por la wnas de bioclima pluvjestacional en las laderas g~lm diversidad climática,_producto de la complejiexpuestas al este ~nordeste_. Este efecto de som: o~d del relieve de la Cordillera Andina Oriental, bra de lluvia se acentúa hacia el oeste, con la discqn numerosos valles y cadenas montañosas alitancia respecto a los llanosd el Chaco, de forma neados en direcciones muy variadas, así como por que en el gran valle alineado norte-sur del Río :e\ iparcado gradiente altitudinal, desde menos de San Juan del Oro, dispuesto inmediatamente an500 m hasta más de 5 000 m. Sin embargo, es notes del eje principal de la Cordillera Oriental meJo~a la aparente ausencia o casi del bioclima pluridional, se alcanzan uno de los conjuntos de vac .. vial, existiendo muy mayoritariamente bioclimas lores climáticos más xerofíticos de Bolivia, con · pluviestacionales y xéricos. índices ombrotérrnicos (lo) entre 1.0-1.5, así co-

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Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana

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mo con nueve meses secos al año en los cuales numerosas especies compartidas que en la precipitación es inferior al doble de la tempe- muestran una distribución en arco desde el ratura media para ese mes. dino del sur de Santa Cruz, Chuquisaca y hasta el suroeste de Brasil, noreste de f\f!~en, t.n.•' . En la alta Cordillera Oriental meridional, porencieste de Paraguay, pasando por el sur de las ma de unos 3 200 m de altitud (pisos ecológicos nías chiquitanas y de la llanura aluvial de puneño, altoandino, subnival y ni va!), en esta proCruz. vincia biogeográfica se pasa desde un bioclima pluviestacional subhúmedo, que es el existente tam- Este patrón de distribución, documentado bién en todo el centro y norte de la Cordillera mente por PRADO & GIDBS (1993) para Oriental de Bolivia, a un bioclima ~érico, cambio especies importantes de árboles, es también que se produce aproximadamente a1 sur de las altas notorio en el caso de las aves y de las "'"'ufJv>ollS. cabeceras de los ríos Yura y Márquez,.es decir al En varios grupos taxonómicos, especialmente sur de la Cordillera de Los Frailes que es todavía las biocenosis xérofíticas, se observa una pluviestacional, de forma que la Cordillera de los segregación entre dos de los tres sectores Chichas tiene ya un bioclima xérico en su totalidad. gráficos que diferenciamos dentro de la Hacen excepción a este hecho las altas cordilleras el Sector de la Cuenca del Río Grande y el más orientales que conforman las eabeceras orode la Cuenca del Pilcomayo, con elementos gráficas de la cuenca del Río Bermejo, es decir, la gidos a cada uno de los dos sectores entre los Cordillera de Sama en Tarija (Bolivia) y su prolonse hallan varios pares de especies gación en la Argentina (Cordillera de Santa VictoExistiendo por tanto una importante dts:cotltirtui(laé ria), las cuales tienen de nuevo un bioclima plubiogeográfica dentro de la provincia, que viestacional subhúmedo en sus zonas altas. aproximadamente con la divisoria orográfica las cuencas interandinas de los ríos Grande y 3. Factores Biocenóticos mayo. La Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana Una segunda discontinuidad al interior de la constituye una de las unidades territoriales con mavincia, se da entre la Cuenca del Pilcomayo y la yor originalidad y diversidad florística de Bolivia, Bermejo, apareciendo al sur de la divisoria especialmente por lo que se refiere a elementos xefica entre ambas cuencas numerosos elementos· rofíticos excl~sivos de la prepuna y los valles intenoroeste argentino que no aparecen más al randinos y también en relación a los elementos proBolivia. pios de las selvas subhúmedas y húmedas de la formación Thcumano-Boliviana. Además, esta pro- Ejemplos importantes de especies endémicas vincia muestra relaciones florísticas y faunísticas características representativas del conjunto de con la Provincia Altiplánica, con la que limita por provincia y/ó sus sectores biogeográficos, se el oeste, y con la Provincia del Chaco Boreal con la roen en el cuadro ,VIII.! siguiente, donde entre que limita hacia el este, compartiendo con ambas réntesis después de cada nombre científico, varias especies. Hacia el norte, en las cordilleras con siglas primero el piso o pisos ecológicos del Tunari y Challanta se produce el contacto entre se presenta preferentemente la especie: SN= la Provincia Boliviano-Thcumana y las provincias val; PA= Puneño y Altoandino; PP= Puneña Peruana y Yungueña, contacto manifestado V= Valles ·secos interandinos y TB= vegetación por la presencia en la primera de varios elementos bandina y montana de la formación norteños que desaparecen rápid!unente más al sur. liviana; y después, separado por un guión, el biogeográfico sólo si la especie es exclusiva de Es particularmente interesante la relación biogeogwio de ellos: RG= Sector del Río Grande; gráfica de las biocenosis subandinas de la ProvinSector del Pilcomayo y RB= Sector del cia Boliviano-Tucumana, con las de las provincias biogeográficas del Cerrado y Paranense, existiendo 354

Vlli.l Ejemplos importantes de especies endémicas y/6 caracterís!ilas representativas del conjunto de la provinsus sectores biogeográficos.

'ltcaJ~ID>"'"'·c. Justicia kuntzei 01, TB), Justicia xylosteoides (V-PP) ; .>Allacru'díaceae:: Cardenasiodendron brach)pterum (V-RG), Loxopterygium gri.lebachii (V), SchiMpsis haenkeana (V), (fB), Schinus nuyeri {TB) llex argentina (TB) B_~rberis bumeliaefoliil (V, TB), Berberís fiebrigii (TB-RB), Berberís wettsteiniana (TB) :•~. j·j¡Íflloni:Icea:e: Tabebuia lapacho {TB), Tabebuia ochracea subsp. heteropoda (YB), Ti!coma cochobambensis (PP-RG), ':\:¡tcoma garrocha 01, PP), Tecoma tenuifolia (V) ; Bo~bacaceae: Pseudobombax andicola (V) · Cordia trichotoma (I'B), Patagonula americana (TB), Pectocarya boliviana (PA-RP), Tournefortia lil.. Joi (TB) Bromcliaceae: Abrornetiella brevifolia (PP, TB), Deuterocohnia digitata (PP, PA), Deuterocohnia longipetala 01), --Deuterocqhnia strobilifera (PP-RP), Dyckia pulquinensis (V-RG), Puya aJata (PP-RP), Puya trol/ii (PP-RP), Puya hoffstmii (PA, PP-RP), Puya potosina (PA,PP-RP), Puya laxa (V-RG), Puya olivacea (TB-RG), Puya alba (V-RP), Puya .:tfyckWides (TB), Puya glabrescens (PP-RG), Puya tuberosa (TB-RG), Puya mirabilis (V, PP), Puya minima (PP, PA, RB), Puya paupera (PP-RB), Puya valida (PP-RG), Puya ugentiana 01-RG); Puya kuntzeana (PP-RG), Puya tunarensir (PP, PA-RG), Puya humilis (PA, PP) ' .; -Caclaceac: Blossfeldi<lliliputana 01), Cereus colosseus (V-RG), Cereus comarapanus (V-RG), Cereus haenkeanus (V), ·'._•"Cieistocactus brookei (V), Cleistocactus buchtienii (PP-RG), Cleistocactus candelilla (V), Cleistocactus dependens 01:''!l.Ó), Cleistocactus fusiflorus 01-RG), Cleistocactus muyurinensis (V-RG), Cleistocactus orthogonus (PP-RG), · ·.Citistocacl!ls parviflorus (V-RG), Cleistocactus piraymirensis (V-RG), Cleistocactus pojoensis 01-RG), Cleistoau:tus , ••'Sá/nllipatanus (TB-RG), Cleistocactus smaragdiflorus (TB), Cleistocactus itraussii (PP-RP), Cleistocactus tarijensis -(PP-RP), Cleistocactus tominensis (V-RP), Cleistocactus tupizensis (PP-RP), C/eistocactus vulpis-cauda (TB-RG), ·'.;ckistocactus winteri (V-RG), Corryocactus pulquinensis (V-RG), Corryocactus tarijensis (PP-RP), Echinopsis arach'nocantha (PP-RG), Eclúnopsis cochabambensis (PP-RG), Echinopsis huotii {V-RG), Echinopsis l111lmillosa (PP-RP), / Echilwpsis obrepanda (PP), &hinopsis silvatica (TB-RP), Echínopsis subdenutúJta (TB-RP), Echinopsis (Lobivia) .caineana (PP-RG), Echinopsis (l.obivia) cinnabarina (PP), Echinopsis (Lobovia) crysochete (PP-RP), Echinopsis · '.:{iobivia) lateritia (PP-RP), Echinopsis (Lobovia) pentlandii subsp. hardeniana (PA-RP), Echinopsis (Lobivia) _._., pugionacantha (PA-RP), Echinopsis (Trichocereus) catnarguensis (PP-RP), &hinopsis (Trichocereus) naf\iaecensis (PP, ~ 'PA-RP), Echínopsis (Trichocereus) quadratiumbonatus (V-RG), Echinopsis (Trichocereus) tacaquirensis (PP-RP), .. (Trichocereus) terscheckii (V-RP), Echinopsis (Trichocereus) volliana (PP-RG), Echinopsis (Trichocereus) wÚdemranniana (PP-RP), Espostoa guentheri 01-RG), Gymnocalycium cardenasianum 01. PP-RP), Neocardenasia her~ogüma (V), Opuntia cochabambensis (PP-RG), Opuntia quimilo (V), Oprmtia spinibarbis (l>P-RP), OpWilia salmiana "(TB), Opuntia shaferi (PP-RP), Oprmtia verschaffeltii (PP-RP), Opuntia vestí/a (PP), Opuntia backebergii (PA-RP), ~.. Opuntia (Maihueniopsis) chichensis (PP, PA-RP), Opuntia (Maihueniopsis) nigrispina (PA-RP), Opuntia ··(Maihueniopsis) pentlandü (PA), Opun!ia (Puna) subterranea (PA-RP), Oreocereus celsianus (PP, PA-RP), Oreocereus troUii (PA), Parodia camarguensis (PP-RP), Parodia carrerana (PP-RP), Parodia columnaris (V-RG), Parodio comara. ~pana (V-RG), Parodia compressa (V-RG), Parodia fomwsa (V-RP), Parodia gracilis (V-RP), Parodia hausteiniana (V,..~ii(l), Parodia mairanana 01-RG), Parodia maxiliiiJ (PP-RP), Parodia neglecta (V-RG), Parodia ocati,poi (V-RG), , ;Parodiq oculta (PP-RP), Parodia procua (PP-RP), j>arodia punae (PP-RG), Parodia schwebsiana (PP-RG), Parodio r: tplendens (PP-RP), Parodia subterranea (PP, PA-RP), Parodia subti/i!Ulltltlta (PP-RP), Parodia taratensis (PP-RG), <rafodia tillii 01-RG), Parodia tuberculata (PP-RP), Parodia yamparaezii (PP-RP), Parodia zecheri 01-RG), Pereskia •l-'···'-· '~··ro"•eroa¡u¡ (V-RG), Rebutía albopectimta (PA-RP), Rebutía aureiflora (PA-RP), Rebutía brunescens (PA-RP), caineana (PP-RG); RebuÍia canigueralii (PP-RG), Rebutía cardenasiana (PP-RG), Rebutía cil(ndrica (PP-RG), ---··~ .l'w'' '~" (PP, PA), 'Rebutia flavistykl (PP-RP), Rebutía fulviseta (PP-RP); Rebutía huasiensis (PA-RP), Rebuti<l L Aeliosa (fB-RP), Rebutía /angeri ('l-RG), Rebutía margarethae (PP-RP), Rebutía l111lrkusii (PP-RG), Rebutía mentosa :-:;.;¡pP-RG), Rebutía muscula (PP-RP), Rebutia pseudodeminuta (PP-RP), Rebutía pulvinosa (V-RP), Rebuti<l pygmaea , .(Pf.-RP), Rebutía ritteri (PA-RP), Rebutía simoniana (PA-RP), Rhipsalis (Pfeiffera) ianthothele, Rhipsalis monacantha ._f.(.l'B~ Rhipsalis (Lepismium) tucumanensis (TB), Samaipaticereus corroanus (V-RG), Weingartia jidaiana (PP-RP), ,. -'·.e' Weingartia kargliana (PA-RP), Weingartia lana/a (V), Weingartia neocumingii 01), Weingartia neumanniana {PA-RP), ' · ' '\Veingartia torotorensis (PP-RG), Weingartia westii (PA-RP) Caprifoliaceae: Vibumum seenutúi (I'B) Carica quercifolia (PP-TB)

355

Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana

Provincia Biogeográfica Boliviano-Thcumana

Continuación cuadro Vlll.l

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CapriColiaceae: Vibumum seemenii (I'B) Caricaceae: Carica quercifolia (PP-TB) Cariophyllaccae: Paronyc/1ia hieronymi (PA-RB) Celastraceae: Schaefferia argentinensis (I'B) Combrctaceae: Tenninalia trifWra (TB) Compositae: Achyrocline ramosissi11111, Aphylloclados spartioides (PP, PA-RP), Baccharis acaulis, Bacchatis blichii, Baccharis ulicina (V), BaTTUJJiesia· odorata (fB), Chuquiraga acanthophyl/a (PA~RP), Chuquiroga (PA, PP-RP), Cnicothamnus azafran (V), Cnicothamnüs lorentzii 01. PP), Dasyphyllwn hystrix (PP, PA-RP), inerme (TB), FloureiiSia fiebrigii (PP-RP), FloureiiSia heterolepis (PP-RG), Gochnatia boliviana (V), "nasii (PP-RP), Gochnatia curviflora (PP-RP), Gochnatia glutinosa (PP-RP), Gochnatia palosanto (V), donii (PA, RP), Hyaloseris camataquiensis (PP-RP), Hyaloseris quadrifolia (PP-RG), Lophopappus cuneatus Mutisia vicia (PP-RG), Nassauvia axillari.i, Senecio quinquelepis (PP-RP), Smecio pampeanus (V), Senecio (PP-RB), Trichocline auriculata, Vemonia saltensis 01) Cunoniaceae: Weinmannia boliviensis (I'B) Dioscorcaceac: Dioscorea boliviana (V), Dioscorea tarijeiiSis (V) Elaeocarpaceac: Crinode1ulron tucumJJJiwn (TB) Erytbroxylaceae: Erythroxylwn argoúinum (I'B) Euphorbiaccac: Acalypha lycioides (V), Croton saltensis (TB), Stillin&ia peruviana (TB) Flacourtiaceae: Xylosma longipetiolatwn (I'B), Xylosma pubescens (I'B) Gramineae: Chusquea lorentziana (I'B), Lamprothyrsus hieronymi (I'B) Jcacinaceae: Citronel/a apogon (TB) Juglandaceae: Juglans australis (TB) Lauraceae: Ococea monzonensis (I'B), Phoebe porphyria (fB) Legnminosae: Acacia feddeana (PP-RP), Adesmia occulta (PA), Adesmia pumahuasiana (PA-RB), Astragalus mophilus (PA-RP), Astragalus deminulivus (PA), Astragalus jlavocreatus (PA-RP), Astragalus hypsogenus Cai¡;aronia astragalina (TB), Cercidium andicola (PP-RP), Erythrina falca/a (I'B, PP), Gleditsia amorphoüks RD), lnga salcensis (TB), Jacarando mimosifolia (PP. TB), Lonchocarpus lilloi (TB), Mimosa lepidota (l'B, Myrpcarpus emarginatus (V-RG), Myroxylon peruiferum (TB , V), Parapiptadenia excelsa (TB), Piptadenia M.,Piptadenia viridiflora 01. TB), Prosopis ferox (PP-RP), Tipuana tipu (I'B, PP) · Liliaceae: Cordyline dracaenoides (I'B) . Loganiaceae: Buddleia anchoensis (1'8), Buddleia hieronymi (PA, PP-RP), BuddiCia iresinoides (PP, TB), tucumonensis (PP,TB), Buddleia urbaniana (TB) Malvaceae: Nototriche coactilis (SN-RP), Nototriche trollii (SN-R¡'), Nototriche glauca (PA-RP, RB) Moraceae: Ficus maroma (TB), Morus insignis (TB) Myrtaceae: Amomyrtella guilii (TB), Gomidesia barituensis (TB), Myrcianthes callicoma (TB), Myrcianthes mato (TB), Myrcianthes pungens (TB), Siphoneugena occidentalis (I'B) Nyctaginaceae:_Bougainvillea berberidifolia 01-RG), Bougainvillea stipitata (V), Pisonia ambigua (I'B, PP) Palmae: Parajubaea sunka (I'B, PP), Parajubaea _torrallyii (PP), Syagrus cardenasii (TB) Podocarpaceae: Podocarpus parlatorri (I'B) Polygonaceae: Cocco/oba tiliacea (TB), Ruprechtia apetala (V) Proteaceae: Roupala meissneri (I'B) ~ Rosaceae: Polylepis tomentella (PA), Polykpis neglecto (PA-RO), Polylepis crista-ga/lii (TB), Polylepis (TB), Prunus tucumanensis (I'B) Rubiaceac: Randia micrantha (TB), Relbunium alpicola (PA-RB) Saxifragaceae: Escallonia hypoglauca (TB), Escallonia millegrana (PP, TB), Escallonia reticulata (PP, TB), salicifolia (PP-RB), Escallonia tucumanensis (PP-RB) . Scrophulariaceae: Ca/ceo/aria g/acialis (PA), Calceo/aria jujuyensis (TB), Calceo/aria rivúlaris (TB) Solanaceae: Fabianafiebrigii (PA-RP) Tiliaceae: Luelrea speciosa (I'B) Verbcnaceae: Acantholippia salsoloides (PA-RP), Aegiphila saltensis (I'B), Duranta serratifolia (TB, PP), (Junellia)aspera (PP-RP), Verbena (JWiellia) bisulcata (PA-RP) Zygopbyllaceae: Bulnesia rivas-martine¡ji (PP-RP)

356

-.Mamíferos · Cebidae: Cebus apella paraguayam1s (TB) ··()aSypodidae: Dasypus mazzai (TB) Scluridae: Sciurus ignitus argentinus (TB) Muridae: Alwdon lutescens caenosus (TB), Akodon pervalens (TB), Akodon simulator tartareus (TB), Andynomis edax (PP, PA). Bolomys lactens lactens (PP, PA), Graomys domorum (V, PP, PA), Oryzomys leganl.i (I'B), Oxymycteros para.' mens(s jacentior (TB), Phyllotis caprinus (PP, PA), Phyllotis woljfsohni 01. PP, PA) .' Octodootidae: Ctenomys frater frater (PA), Ctenomys frater mordosus (TB), Ctenomys lewi5ii (PA) l'

Aves · · Apodidae: Cypseloides rotschildi (TB) Cinclidae: Cinclus schultzii (TB) - Emberizidac: Atlapetes fulviceps (TB), Catamenia analis (V, PP), Lophospingus griseocristatus (V); Poospiza boliviana (J, PP), Poospiza erythrophrys (TB), Poospiza whitii 01. PP), Sicalis luteocepha/a (PA) Furnariidae: Upucerthia andecola (PA), Upucerthia harteri ( V), Asthmes dorbigny dorbigny (PA, PP), Phrygilus erythroiWIUS (PA), Synal/axis superciliosa (TB), Phacellodomus maculipectus (TB) Hirundinidae: Progne modesta 01. PP) Jcteridae: Oreopsar bolivianus (PP), Molothrns badius bolivianus 01. PP) - Múnidae: Mimus dorsalis (PP) Picidae: Veniliomis frontalis (fB) Psittacidae: Amazona tucumana (TB-RP), Ara rubrogenys 01-RG), Aratinga acuticaudota neumanni 01. PP), Bolborrhynchus aymara (PA. PP), Myopsitta monachus luchsii (V-RG) _ Rllinocryplidae: Scytalopus superciliaris (TB) Strigidae: Otus hoyi (TB) Trochilidae: Eriocnemis glaucopoides (TB), Microstilbon bum1eisteri (TB)

Anfibios .. Leptodactylidae: Telmatobius lwuthali (PA), Telmathobius mamwratiiS (PA)

Reptiles lguanidae: Liolaemus multifonnis (PA), Uolaemus orienta lis (PA), Uolaemus simonsii (PA) GYomopblhalmidae: Opipeuter xestus (TB) · Leptoptyphlopidae: Lepcotyphlops striatula (TB) Colubridae: Philodryas varius (TB)

:, ¡Mariposas • ~Papilionidae.: Batcus madyes tucumanus (TB), Parides anchises etias (TB) l'itridae: Colias lesbia andina (PP, PA), Eurema deva (V), Eurema elathea plataea (V), Eurema leuce, Leptoplwbia aripa, Mathania cariuoi 01. PP), Tatochila autodice 01. PP), Tatochila distincta, Tatochila orthodice orthodice (P. PA), ' -fatochila stigmadict, Zerene cesonia citrina (V, PP) . "Panaidae: Danaus plexippus megalippe 01. PP) , Heliooniinle.: Agraulis vanil/ae maculosa 01. PP), Dione glycera (fB), Di011e mor.eta butleri (PP) - z ~Y)llpballinae: Adelpha epizygis (TB), Doxocopa cyane bunneisteri (TB), Do.xocopa lindo (I'B), EÚptoieta claudia hor•leÍisia (V), Mtmphis arachne victoria (TB), Telenassa signata 01. PP), Phyciodes ursula (V), Vanessa carye 01. PP) , ~iit¡ninae: Corades iduna procellaria (TB), Lasiophi/a orbifera pura (TB), Pedaliodes pheretias uncus (TB), Pedalio, - ;_ des porina (1'8) · ~-··~Craeinae: Actinote pellenea (PP) . :·, Riodinidae: Riodina lysippoides (V) . :.'::f!esperüdae: Hylephila isonira (PP), Pyrgusoileus (J. PP)

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Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana ·

Ill. Sectorización

iv.

En relaCión a las diferencias bioclimáticas, florísticas, faunfsticas, de comunidades vegetales y ctiseries altitudinales, se propone la separación dentro de la Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana de tres sectores biogeográficos aproximadamente coincidentes con las tres grandes cuencas hidrográficas interandinas existentes: Grande, Pilcomayo y Bermejo. A su vez, dentro de cada sector se distinguen distritos biogeográficos que se estructuran básicamente en relación a los dos grandes conjuntos de pisos ecológicos altitudinales: por un lado el conjunto prepuneño-puneño-altoandino y por otio lado el conjunto montano-subandino-valles. De esta manera, resultaría el siguiente esquema

La vegetación de la Provincia Biogeográfica viano-Thcumana, está diferenciada sobre función del gradiente altitudinal y la factores que determinan la existencia de pisos ecológicos con distintos bioclimas. dose a estos factores geofísicos, los "M'""''"'U(Js" origen y diferenciación de especies -w•v"'"'"" relación a fenómenos de dispersión y aJsJarru1eotr partir de los centros de origen de la OIOOJv,ersi M: reconocidos para el centro-oeste de ~uctam•5ri&i produjeron el complejo mosaico de ~v·o•••~"'" existentes "en la actualidad en la Cordillera de Bolivia. La vegetación de estos ecosiS~~ma! puede ser ordenada poi tanto, primero en su distribución en los pisos ecológicos ru.<lllumoa¡e¡ y segundo en relación a su distribución en los valos de valores bioclimáticos existentes cada piso.

. (Fig. VIlll )..

·,... Sector Biogeográfico Cuenca del Río Grande

Distrito Biogeográfico de Azanaques Distrito Biogeográfico del Caine

1 ;l¡ i1 '¡ ! 1 . 1

Distrito Biogeográfico Valles del Río Grande Distrito Biogeográfico Subandino del Río Grande ,... Sector Biogeográfico Cuenca del Pilcomayo Distrito Biogeográfico de Los Frailes Distrito Biogeográfico Alto Pilcomayo Distrito Biogeográfico de Chichas Distrito Biogeográfico San·Juan del Oro Di~trito

Biogeográfico Subandino del

P~comayo

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,... Sector Biogeográfico Cuenca del Bennejo . Distrito Biogeográfico de Sama-Santa Victoria Distrito Biogeográfico Valluno-subandino del Bermejo

Vegetación

~Mieer:ac•u'n

del Piso Subandino y Valles

~i'.';"ve!zeUlCt<Jn

de este piso ecológico, puede subdien función del bioctima en dos grandes grula vegetación xérica, desarrollada sobre todo valles interandinos y la vegetación pluviestadesarrollada fundamentalmente en las serra. subandi nas expuestas al este.

.. sn la descripción que sigue se mantiene este orden -de-exposición:

· Los pisos ecológicos altitudinales existentes en ta provincia biogeográfica, y dentro de los describe y caracteriza la vegetación, son los guientes: ... Piso subandino y va11uno: Por debajo de 1 900-2 opo m de altitud, con bioclima pical ,... Piso montano: Desde l 900-2 000 .hasta 3 3 200 m, con bioclima mesotropical cional ,... Piso prepuneño: Desde 2 300-3 LOO m, con clima mesotropical xérico ,... Piso puneño: Desde 3 100-3 900 m de con bioclima supratropical ,... Pisos altoandino y subnival: Por encima 3 900 m de altitud, hasta unos 5 200 m

En el cuadro VIII. ! , se pueden observar algunas di- A continuación, se describen las series o ferencias importantes sobre Las especies caracterís- ries de vegetación existentes en cada uno de ticas o endémicas de cada una de estas unidades.. pisos: Asimismo, en la descripción de la vegetación que sigue, se pueden ver las diferencias en cuanto a tipos de vegetación entre Los diferentes sectores y distritos.

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Provinci Biogeográfica Boliviano- Tucumano

- 1. Vegetación de los Valles Xéricos Boliviano· Thcumanos Conjunto de tipos de vegetación desarrollados so. . bre todo en los valles internos de la Cordillera Oriental del centro y sur de Bolivia, Los cuales tie:~én un bioclima xérico originado por efectos cli·m4¡icos de "sombra de lluvia" orográfica. Estos vaúe$-xéricos se hallan situados a altitudes inferiores a D00-2 300m y se incluyen sobre todo en el pi~ so bioclimático termotropical, alcanzando local'~ente el piso bioctimático mesotropical inferior. Por encima de esas altitudes, los tipos de vegeta~iÓn xérica son diferentes florísticarnente y se sitúan ya en el piso ecológico de la prepuna.

& la Argentina, tipos de vegetación homÓlogos a

existen una notable cantidad de endemismos pertenecientes a estirpes de origen igualmente andino. ,... Los elementos florísticos del Chaco de Llanura que alcanzan Los valles interandinos son fundamentalmente especies chaqueñas amplias y su entrada hacia los Andes parece haber sidt> reciente, ya que no se han descrito subespecies o variedades de Las plantas cbaqueñas actuales diferenciadas en los Andes . Una excepción notable es el Soto (Schinopsis haenkeana) árbol dominante en la mayoóa de los valles xéricos interandinos de Bolivia y Argentina, relacionado morfológicamente (MEYER y BARK.LEY, 1973) con el Quebracho colorado (Schinopsis lorentzi) del Gran Chaco occidental.. Sin embargo, las dos especies debieron haberse diferenciado posiblemente de forma separada a partir de un teórico ancestro común, anterior al levantamiento de la Cordillera Andina. Este antepasado común debió de formar parte de la denominada "paleo-flora terciaria tropical xerofítica" (SOLBRIG, 1976) la cual quedó verosfmilmente separada en esta zona en dos conjuntos: uno extraandino que daría Lugar a la actual flora del Gran Chaco y otro encerrado en el interior de la cordillera que se levantaba, que daría origen a La actual flora xerofítica interandina. En este sentido, Schinopsis haenkeana y endemismos más restringidos de los valles xéricos como Cardenasiodendrori. brachypterum (Anacard. ), Espostoa guentheri (Cact), Myrocarpus emarginatus (Legumin.) y Neoraimondia (Neocardenasia) herzogiana, serían asimisni.o testigos de esta paleoflora tropical xerofítica terciaria que se diferenció al levantarse los Andes en un conjunto al oeste de la cordillera (desierto del Perú y Chile), otro conjunto al este de los Andes (Chaco) y un conjunto en el interior de los val1es andinos secos.

los existentes en Los val1es xéricos interandinos bo·-liv,iános, han sido incluidos (CABRERA y Wl. LLINK, 1973 y CABRERA, 1994) en el denorni·nado Distrito Chaqueño Serrano, dentro de la Provincia Chaqueña, y también nosotros iniciilimente ·(NAVARRO, 1997) diferenciamos para Bolivia una ~Qvincia Biogeográfica del Chaco Andino, dentro de la Región Chaqueña. Sin embargo, actualmente, y"ldespués de algunos años más de estudio de .la composición florística, distribución y contactos te_,.qi\píiales de estos tipos de vegetación, desde CoFh!lbamba a TarUa, pensamos que es más correcta .. ·" !lU inclusión en La unidad biogeográfica andina que "' ., g~norninamos Provincia Biogeográfica Boliviano,... Unido a Los anteriores argumentos, está el hecho , -Tucumana, por Las siguientes razones: \."' ·; " de la distribución actual disyunta de los tipos de ~ -!,a flora de los valles xéricos interandinos del vegetación xérica interandina que tienen presen.. :. -sur de Bolivia, está sobre todo constituída por cia de elementos del Chaco. Las serranías su'. . elementos andinos.xerofíticos totalmente ausenbandinas más exteriores, tanto en la salida del . : ·· tes del Gran Chaco de Llanura, entre los que Rio Grande a la llanura como del Pilcomayo,

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Provincia Biogeográfica Botiviano-Tucumaoa ·

tienen tipos de vegetación dominados por flora no chaqueña y más exigente en humedad. Estas serranías encierran los enclaves con flora parcialmente chaqueña del interior de las cuencas - de ambos rfos, aislándolas de la flora de la llanura chaqueña. Por tanto, y según el principio clásico en biogeografía corológica de la continuidad de las áreas, dichos enclaves son biogeográfic~mente andinos. La vegetación potencial climácica de los valles interandinos xéricos, son microbosques a mesobosques decíduos, microfoliados y parcialmente espinosos, que presentan generalmente abundantes cactáceas. El dosel es más o menos cerrado dependiendo de la xericidad del clima, de lo abrupto de latopograffa y de la intensidad del uso humano. El sotobosque arbustivo y de. matas es generalmente bastante denso, con frecuencia de especies espinosas: El sotobosque herbáceo en condiciones naturales está poco desarrollado, estando dominado en cambio por densas colonias de cauli-rosuletos pereMes espinosos (Deuterocohnia y Dyckia), que pueden llegar a conformar estructuras similares a las de los bosques xéricos del Gran Chaco; en con. diciones de uso ganadero extensivo sin embargo, las vacas introducen numerosas hierbas más o me~ . nos nitrófilas en el sotobosque. El árbol dominante ·en casi la totalidad de estos bosques, desde Cachabamba a Tarija, es el Soto valluno (Schinopsis haenkeana). Los epifitos son generalmente abundantes, siendo dominantes los biotipos de aero-epífitos xerófilos y de forma secundaria algunos radico-epífitos. Los suelos son predominantemente leptosoles dístricos y cambisoles, siendo característico en estos últimos la frecuente presencia de ni veles calcáreos de recarbonatación en el horizonte B cárnbico (cambisoles calcáricos), niveles que se hallan constituidos por precipitados secundarios de caliza pulverulenta blanda, originados a partir de la disolución del ·suelo y no heredados de los materiales geológicos subyacentes, los cuales son generalmente rocas como esquistos, lutitas y areniscas paleozoicos. Estos precipitados generalmente se disponen como revestimientos de las unidades estructurales del suelo y son facilitados por las condiciones xéricas del clima. 360

En muchas zonas, los antiguos bosques de Soto sido desmontados total o parcialmente, paisaje actualmente ocupado por un mosaico matorrales, arbustedas y herbazales xeroffticos. embargo, todavía en grandes áreas los bosques · mantienen, aunque más o menos intervenidos cipalmente para uso ganadero extensivo y cióo de leña, siendo quizá en conjunto el piso lógico donde los bosques remanentes son más tensos, hecho debido posiblemente a la climática que dificulta el uso humano, con un medio de 7-8 meses seéos en los cuales la tación pluvial es i11ferior al doble de la !errtpet:aturá promedio.

Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana

· j~que se~abierto co? abundantes cactáceas, to~vía relativamente bten conservado en laderas ,"abruptas. donde el árbol dominante no suele ser el · ·Sóto (Scllinopsis haenkeana), aunque esté siempre .., ~~nte, sino otros como el Sotomara (Loxoptery, ~ :gium grisebachii), Cuchi (Astroníum aff. urundeu--va))otillo (Athyana weinmannifo/ÜJm) y Calapier- na (Coc!Jlosper!11Um tetraporum). Es un bosque .,..,..bien caracterizado e individualizado florísticamen-

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te por la presencia con gran constancia de Espostoa guentherí (Fig. Vlll.tl), cactácea arbustiva o subarbórea y del árbol Myrocarpus emargínatus, recientemente descrito (SARTORI & AZEVEDO, 2001), ambas especies endémicas exclusivas del Sector Biogeográfico de la Cuenca Interandina del Río Grande, ' Como inventario tipo del bosque cabeza de·¡¡¡ serie de vegetación, designamos el siguiente:

En relación a las diferencias bioclimáticas, cas y de distribución geográfiéa, reconocemos el momento las siguientes sedes de vegetación los valles xéricos interandinos:

Bosque semiárido inferior interandino del . Río Grande (Fig. VUI.IO) Río Grande lower semiarid interandean ···~ ··~·--~-, Serie del Cola de zorro (Espostoa Sotomara o Cuchirnara (Lowpterygium ori•.Phn.•1;;\ Localidades de corroboración Bolivia, Departamento de Cocbabamba, Provincia ro • Zona de Pasorapa, bajada al Río Grande desde tidad de Buenavista, por debajo de 1450 m • Zona de rapa, bajada al Río Mizque desde la localidad de por debajo de 1 400 m.

Obser vatorio C limático Represeat alivo Cochab amba Provincia Campero Puente Arce. 1 490 m, 19127 años, P= 552 mm, T= 24.4'C, ft= 682, lo: 1.9, 1002= 0.1

Serie de vegetación distribuída en el fondo del Ue interandino del Río Grande, entre unos 1 1 400 m de altitud, en su zona de ~uencia el Río Mizque en los departamentos de I..-Ol;namm-';', ba (Provincia Campero), Chuquisaca (prc•vmcta§) Zudáñez y Boeto) y Santa Cruz (Provincia grande). Ocupa las zonas más cálidas y secas Sector Biogeogr"afico de la Cuenca del Río en el piso bioclimático termotropical inferior 620-720) con ombroclima xérico semiárido · (l<>= 1.0· 1.5). El bosque climax de esta serie es

.Bosque semiácido superior interandino del • Río Grande (Fig. Vill.12) .: Río Grande upper semiarid interandean woodland t Serie del Caraparí (Neocardenasia hmogiana) y del . Soto (Schinopsis lwenkeana) '

- Localidades de corroboración '-Bolivia, Departamento de Cocbabamba, Provincia Campe-· , ro: • Zona de Pasorapa, bajada al Río Mizque entre Quino- ri y 1!1 Espinal, desde 1 800-1 500 m • Eu!re el Río Mizque - ,~-Y Aiquile, entre 2 000-2 200 m • Entre Aiquile y el Rfo Grande {Puente Arce) de 1 900-1 500 m • Zona de Pasorapa. bajada al Río Grande desde la localidad de Buenavista, :: entre 1 900-1 650 m • Entre Villa Granado y Peña Colora"'da, desde 1 850-1 600 m • Valle del Río Mizque entre Peña ' • Colorada y Pérez, entre 1 600-1 800 m_ Departamento de · ·. .·:Santa Cruz, Provincia M. Caballero: • Entre Comarapa y ·. ..., ~aipina, entre 1600-2 000 m • De S. Isidro a Matara!, entre · .'::, 1 600-l 800 m. Departamento de Chuquisaca, Provincia • ·~.Orópeza: • Entre Chuqui Chuqui y el Río Grande (Puente : __ Arte), de l 500-1 900 m.

Ob ser vatorios Climáticos R epresent a tivos Cochal!amba Provincia Campero Puente Arce. 1490 m, I9n7 años, P= 552 mm, T=24.4'C, It=682, lo= 1-.9, l od2=0.1 Ch uquisaca Provincia Oropeza Chuqui Chuqui. 1 775 m. 4/4 años, P= 545 mm, T=22.8'C, !t=593. lo= 2.0, Iod2= 0.l Santa Cruz Provincit Flodda Mairana. 1 350m. 33133 años, P= 575 mm, T= 20.9'C,lt=567, lo= 2.3, Iod2= 1.2 .

Está serie constituye la vegetación potencial climatófila de los valles interandinos de la Cuenca del Río Grande, entre 1 400-1 900 m de altitud, ocupando por tanto una franja altitudinal inmediatamente encima de la serie anterior. Distribuída en áreas con bioclima xérico semiárido superior (la= 1.6-2.0) del piso bioclimático telllJO161

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Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana

tropical inferior (It= 600-700) en las cuencas interandinas de los ríos Mizque y Grande, en el sureste del Departamento de Cochabamba, norte de Chuquisaca y oeste de Santa Cruz.

notable la presencia disyunta de especies cas como el arbusto Koeberlinia spinosa, mente frecuente en los bosque.~ de esta en la zona de Comarapa, Saipina y Matara! tamento de Santa Cruz) y cuya área de fuera de Bolivia son las zonas áridas del de Estados Unidos y Mé:Uco adyacente. Otra cie importante con distribución disyunta en esta ·serie de vegetación, es el arbolito resinosa · (Lythraceae), relativamente el valle del Río Mizque, donde prefiere muy pedregosas o rocosas, marcando con su sencia una subasociación más saxícola del de Neocardenasia herzogiana-Schinopsis na; este arbolito sólo se ba encontrado en hasta el momento en los valles secos de la del Mizque en Cochabamba, e:Ustiendo en otras localidades aisladas de los valles del norte y centro del Pení.

Cuando no se halla muy intervenida por el uso humano, la vegetación clímax de la serie es un bosque con dosel semicerrado de 8-10 m de alto, dominado por el Soto (Schinop&is haenkeana, Fig. VIII.13) y con abundantes cactáceas arbóreas (Neocardenasia henogiana y Browningia caineana, principalmente), donde son frecuentes, además de numerosas especies andinas xerofíticas, varias especies que existen también en el Gran Chaco de llanura, manifestando avances paleo-históricos de la vegetación chaqueña hacia el interior de los valles xéricos interandinos. En estos bosques existen varias plantas endémicas del Sector Biogeográfico de la Cuenca del Río Grande, principalmente cactáceas como: Parodia comarapana, P. columnaris, Pereskia diaz-romeroana, Trichocereus quadratiumbo· Como inventario tipo del bosque clímax de la natus y Weingartia neocummingii. Además, es muy se transcribe el siguiente:

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~que seco interandino del Rio Grande Río Grande interandean dry forest ~ Serie de la Mara valluna (Cardenasiodendron 'brachypterum) y del Soto (Schinopsis haenkeana)

densas poblaciones de tunillas bajas o sefácilmente desarticulables y transporpor el ganado con sus espinas provistas de retrorsos o vainas papiráceas exfoliables, las principales en los· valles: Opuntia O. discolor, O. pubescens y O. retrorsa. claros de estos bosquetes ralos sobrepasto-

Localidades de corroboración Departamenlo de Cochabamba, Provincia Carrasco: • Entre ToiOOI y el puente Chujllas sobre el Rfo Mizque, desde . 2300-1900 m. Provincia Campero: • EntreAiquile y Quirop, en el camino hacia el Puente Arce sobre el Río Grande, eo1re 1900·2 200 m • Serranías entre Villa Granado y Peña C9)omda, entre 2 300-1 800 m • En!re Peña Colorada y Pa· :',soppa. desde 1 900-2 300m. Provincia Mizque: • Scrrarúas . ' liajaodo desde el Río Thcma al pueblo de Mizque, desde . 2100-2 000 m • Laderas del valle del Río Mizque, en!re Miz· ~y Aiquile, por debajo de 2 300m. Departamenlo de San-" •la Cruz, Provincia M. M. Caballero: • Serranías entre Comarapa y Chillón, en!re 1 8()().2 100 m. Departamenlo de <lllquisaca, Provincia Zudáñez: • Entre Zudáñez y Tomina, Por debajo de 2 300 m.

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Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucmnana

Estos bosques están afectados principalmente por quemas, tala para leña y sobrepastoreo con ganado vacuno y caprino. En zonas así intervenidas, se originan'facies de bosque degradado y aclarado donde se hacen ampliamente dominantes especies espinosas poco o nada palatables como el Muncbuelo (Acacia furcatispina) y el Breo (Ce rcidium prae362

cox), este último además adaptado a germinar suelos desnudos o altamente insolados que zan temperaturas altas; además, se hacen tes especies subfruticosas tó:Ucas como la papa (Synandrospadix vennitoxicum) y Palos rrachos (Jatropha gossypifolia y J. papyrifera). también característico en estas situaciones la

Y~servatorios Climá ticos Representati vos · .u.~orhabamba ,.,..!'J:ovincia Campero Aiquile. 2 250 m, 30/8 <Íños, P= 540 mm, T= 18.8"C, It= 497, lo='2.4, lod2= O. 1 ~ Provincia Mizque · Mízque. 2 OSO m, 20125 años, P= 533 mm, T= 19.5"C, ll= 460, le= 2.3, lod2= 0.1 . Santa Cru z < Provincia M. M . Caballero Comarapa. 1 820 m, 6/17 años, P= 576 mm, T= 11.s•c. 11-= 487, lo= 2.7, lod2= 0.8

reados, se desarrollan en la época de lluvias líerbazales anuales dominados por pequeños terófitos de amplia distribución en zonas xéricas tropicales alteradas, siendo la más frecuente y extendida en los valles la II.Sj)Cb¡ción Allionio incamatae-Anstitletum adscensionis, cuyo inventario tipo es el siguiente:

C buquisaca Provincia Zmláñez Zudáiiez. 2 475 m, 19/19 años, P= 555 mm, T= 16.l'C, ll=417, 1o= 2.9, lod2= 0.1

Serie que consiituye la vegetación climatófila de la cuenca interandina de los ríos Grande y Mizque, entre 1 800-1 900 m y 2 300 m de altitud, en el piso bioclimático terrnotropical superior y mesotropical inferior (It= 420-520) con ombroclima seco (lo= 2.1-33; lod2= 0.1-0.2). Distribuída en la zona de contacto de los departamentos de Cocbabamba, Chuquisaca y Santa Cruz. El bosque clímax de la serie, se caracteriza bien por la presencia constante y generalmente abundante de la Mara valluna (Cardenasiodendron brachypterum), árbol aparentementé endémico del Sector Biogeográfico de la Cuenca del Río Grande, donde se halla casi restringido a esta serie de vegetación. Además, se diferencia florísticamente de los bosques de las dos series anteriores con las cuales contacta altitudinalmente, por la ausencia aquí de la casi totalidad de los elementos florísticos comunes con el Gran Chaco que sí están presentes en ellas, así como por la ausencia de elementos andinos xerofíticos más. terrnófilos, como el Caraparí (Neocardenasia henogiana) y varios más (comparar los inveotarios tipo de estas tres series, ver pág. 361362). Como inventario tipo del bosque clímax de la serie, designamos el siguiente:

363

Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana

Bosque seco superior interandino del Pilcomayo-Pilaya (Fig. VIII.14) Pilcomayo-Pilaya interandean upper dry forest Serie preliminar del Cardón (TriclwcereliS terscheckil) y del Soto (Schinopsis haenkearw)

Localidades de corroboración Bolivia, Departamento de Tarija, Provincia O'Coonor: • ~ tre Palos Blancos y Entre Ríos, laderas de las serranías de Saururo y San Simón, por debajo de unos 1 400 m.

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Los bosques de esta serie, constituyen la vegetación potencial clímax climatófila de las cuencas interandinas bajas de los ríos Pilaya y Pilcomayo, en los pisos bioclimáticos termotropical superior y mesotropical inferior (It estimado= 410-510) con bioclima xérico seco superior (lo estimado= 3.03.6), ocupando una franja altitudinal el\tre los 900 m y los 1 400-1 500 m. Distnbuídos en la Provin~ia O'Connor del Departamento de Tarija y en zonas adyacentes de las provincias Sud Cinti y H. Siles del Departamento de Chuquisaca En Tari-

ja, esta serie de vegetación, se sitúa te, sobre la serie de Neocardenasia Schinopsis lorenl7.ii en los bolsones secos dinos, o sobre la serie de Amburana xopterygium grisebachii en las serranías nas más externas, ambas en el piso termotropical inferior.

Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana E conjunto, esta serie representa biogeográfica~nte la expansión relicta de la flora y vegetación :aqueñas hacia el interior de los Ande~ f>?r el,VaUe·del Pilcomayo, que pudo darse en la ultlma epo. ca seca acentuada reconocida para el Chaco, entre 3400-1400 años BP(GEYH el al., 1996). En la actualidad, estos relictos chaqueños interandinos que-

Aunque carecemos por el momento de · florísticos algo detallados para estos bosques, ferenciación florfstica respecto a otros Schinopsis haenkeana interandinos es por la frecuencia alcanzada por el Cardón cereus túscheckit), cactácea arbórea de gran que, en Bolivia, restringe su distribución mente a esta serie de vegetación, también al noroeste y centro-oeste de la Otros endemismos de los valles uu'Ol <lJ"UUJIUS Sector Biogeográfico del Pilcomayo estos bosques son las cactáceas Clt?ist.ocactuJ ragdijlorus y Parodia setispina, así como la meliácea Puya alba.

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Bosque seco Boliviano-Thcumano del subandino inferior (Fig. VIll. l5) Boliviano~Tucumano lower subandean dry forest Serie del Roble (Amburana cearensis} y del Cuchimara o Sotomara (I.oxopterygium grisebáchii)

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Bosque seco inferior interandino del Pilcomayo Pilcomayo interandean lower dry woodland Serie del Caraparí (NeocardeTUJSia hen;ogiana) y del Quebracho colorado (Schinopsis lorentziij

Serie que constituye la vegetación climatófila del nivel altitudinal inferior de Jos valles secos interandinos de Tarija (provincias O'Connor oriental y oeste de Gran Chaco), así como del extremo sur de Chuquisaca (sur de la Provincia H. Siles), por debajo de unos -900-l 000 m de altitud, en zonas·del piso bioclimático termotropical superior (It estima366

dan prácticamente aislados de la vegetación del Chaco de llanura por la barrera de la Serranía del Aguaragüe, ocupada, por una flora y vegetación mayoritariamente andinos (series de Amburana cearensis-Loxopterygium grisebachii y de Parapiptadenia excelsa-Iípuana tipu, según la altitud· y las zonas).

do= 520-560) con bioclima xérico seco estimado= 2.0-2.5). El bosque clímax de la serie es único ¡lor la liaridad de su combinación florística, donde cen asociados elementos de los bosques la Provincia Biogeográfica del Chaco Schinopsis lorentzii, Stetsonia coryne, triflora, Mimozyganthus carinatus y otros, mentos andinos xerofíticos como Ne.oca,rae/11 herzogiana, Ruprechtia laxiflora, longipetala, Gochnatia palosanto y Monvi/lea coana, cactácea endémica del Sector co Cuenca del Pilcomayo. ·

•... 'Pepartamento de Santa Cruz, Provincia Cordillera: • Chara;gua, Serraoia de Charagua, entre Charagua y Aguas Calientes, ·· ¡aderas de la semuúa entre 900-1 lOO m, por debajo del punfó 20K047549l/UTM7813266 • San Antonio del Parapetí, . ·· Serran!a de Tarimacua, por encima del puente sobre el Río Parapetf, 640 m, 20'01'34"S/ 63"ll '30"W. Departamento de Cbuquisaca, Provincia Tomina: • Valle del Río Azero, laderas orientales de la Serranía de Kllaskha Orkho sobre la comunidad de Muska, 920 m. Departamento de Tarija, Provincia Gran Chaco: • Villamontes, laderas bajas de la Serranía del Aguaragüe sobre el angwto del Pilcomayo, entre 480-600 m. Observatorios Cli máticos de Refere ncia - ~anta Cruz .· . Provincia Cord.illera - - San Antonio del Parapetí. 600 m, 819 años, P= 612 mm, . T= 24.l ' C, It= 612, Io:l.l , lod2= 0.2

..: .~ Ch uqui saca _ l'roviocia H. Siles Muyupampa:-H 17m. 47147 a1ios, P= 748 tUm, T: 20.2'C, It= 516, lo= 3.08, Iod2= 0.42

Prol'iDcia L. Calvo Macharety. 660 m, 818 años, P= 783 mm. T=2!.8'C. lt= 529, lo= 3.0, lod2= 0.4 Tarija Prol'incia Gran Chaco Palmar Grande. 460 m, 919 años, P= 795 mm, T= 2!.7'C, lt= 533, lo= 3.1, !od2= 0.3 Yillamontes. 340m, 15/15 años, P=916 mm, It= 573, T= 23.5'C, la= 3.3, !od2= 0.5

El bosque cabeza de esta serie, constituye la vegetación clímax clirnatófúa de las primeras serranías del subandi no meridional desde su contacto con las llanuras del Chaco, en zonas con bioclima xérico seco superior (lo estimado: 2.5-3.5) del piso bioclimátieo termotropical superior (It= 5l0-6 l0). En el conjunto de su área, ocupa un rango altitudinal entre 400-l 100 m. Distribuido en los sectores biogeográficos del Río Grande y del Pilcomayo-, en los Departamentos de Santa Cruz (Provincia Cordillera Occidental), Chuquisaca (provincias L. Calvo Occidental y H. Siles oriental) y Tarija (Provmcia Gran Oiaco Occidental). En estas mismas zonas, y aproximadamente a las mismas altitudes, pero en áreas con bioclima pluviestacional subhúmedo inferior en vez de xérico, es sustituido por los bosques de la serie de Eriotheca roseorum-Calycophyllum mu/tiflorum. 367

Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana

Desde el punto de vista florístico, el bosque deAmburana cearensis-Loxopterygium grisebachii, se caracteriza con facilidad por la combinación de elementos andinos xerofíticos Boliviano-Tucumanos, que son generalmente predominantes (como Cascaronia astragalina, Loxopterygium grisebachii, Myrcianthes pungens, Myroxylon peruifentm, Schinopsis haenkeana, etc.); con elementos amplios de óptimo Brasileño-Paranense (como Amburana cearensis, Astronium urundeuva, Caesalpinia pluvio-

sa, Machaerium scleroxylon, Tabebuia sa, etc.) y también con algunos elementos Provincia Biogeográfica del Chaco Boreal, cialmente en las zonas de contacto entre el dino y la llanura chaqueña (como Athyana mannifolium, Cochlospermum prechtia triflora, SchinopSfs lorentzii, miste!, etc.).

1¡ ;,

vm.2Oave dicotómica preliminar para la identificación de las series climatofilas de bosques xéricos de los valles de la Provincia Biogeognlfica Boliviano-Thcumana.

con Neocardenasia henogiana frecuente a abundante con Schinopsis lorentzii: &rie de Neocardenasill hm.ogüzna.Schinopsis /orentrii (Sector Biogeográfico Cuenca del Pilcomayo) 2. Bosques sin Schinopsis lorentzii 3. Bos<¡ues con Espostoa guelllheri y Myrocarpus emargi_natus: Serie de Espostoa guentheriLo::wpterygium grisebachü (Sector Biogeográfiéo Cuenca del RÍo Grañde) 3. Bosques sin las dos especies anteriores: Serie de Neocardenasia herwgiana-Schinopsis haenkeana (Sector.Biogeográfico Cuenca del Rlo Grande) Bosques sin Neocardenasia herwgiana 4. Bosques con Senna crassirramea y Schinopsis haenkeana: Serie de· Senna crassirramea-Schinopsis 1taenkea11a (Sector Biogeográfico Cuenca del Río Grande) 4. Bosques sin Senna crassirramea asociada a Schinopsis haenkeana S. Bosques con Trichocereus tencheckii: Ser ie de Trichocereus t.encheckii.Sclzinopsis haenkeana (Sector Biogeográfico Cuenca del Pilcomayo) S. Bosques sin Trichocereus terscheckii 6. Bosques con Amburana cearensis: Serie de Amburana ceuensis-Loxopterygium grisebachii (Sectores biogeográficos Cuenca del Río Grande y Cuenca del Pilcomayo) 6. Bosques sin Amburana cearen.sis 7. Bosques con Sty/lingia peruviana y Myroxylon balsamum: Serie de Styllingia peruvianaSchinopsis haenketlM (Sector Biogeográfico Cuenca del Río Grande) 7. Bosques sin Sty/lingia peruviana y Myroxylon balsamum: Serie de Carde11asiodendron brachypterum-SciWupsis haenkeana (Sector Biogeográfico Cuenca del Río G~nde)

z. Bosques

:·Vet!etac:ión Subandina Pluviestacional Boliviano-Tucumana

Hacia los fl.los o cuchillas de la Serranía de Chacagua, sobre· suelos delgados y pedregosos {leptosoles líticos), estos bosques contactan con arbustedas o microbosques edafoxeróftlos donde son frecuent~ las siguientes especies: Chusquea lorentziana, Lythraea tem ifolia, Myrsine coriaceq, Plenckia integerrima y Schaefferia argentinensis. Por el roomento, no tenemos más datos comparativos de otras localidades del subandino meridional externo que pennitan clasificar definitivamente estas comunidades de carácter edafoxerófilo y también serial pirogénico, ya que son afectadas periódicamente por quemas extensivas para obténción de pastos, 368

fenómeno común en las cumbres de casi serranías del subandino meridional. Por el contrario, hacia las quebradas de la sobre suelos profundos con mejor balance se instala un bosque semidecíduo Chari (Parapiptadenia excelsa), Tipa pu) y Acacia aff. poliphylla; estas fonnacion1:s; fragmentos de la Serie Pluviestacional de Parapiptadenia excelsa-Ttpuana tipu, la el bioclima xérico seco superior de la Charagua, se comporta como eaalOnJgnJ!llitt., trando exclusivamente en las quebradas.

gas y la Provincia Boliviano-Tucumana compren~ dida aproximadamente entre el Amboró en Santa su bandean semideciduous Cruz y el norte de Chuquisaca, donde sí se presenand seasonal evergreen vegetation tan todavía varias especies de los Yungas. El cambio de flora es tan marcado que no justifica de, ninecológico subandino Boliviano-Tucumano guna manera la inclusión del subandino meridional bioclima pluviestacional, presenta ombroclide Bolivia y Argentina en la Provincia de los Yunque van desde el subhúmedo al húmedo infegas en el sentido de CABRERA y Wll.LINK y en consonancia con ello, la vegetación clíc (1973) y de CABRERA (1994). son varios tipos de mesobosques semidecíhasta sempervirente~ estacionales, con dosel De forma general, la flora de los bosques pfuviesI5-20 m de alto, sotobosque arbóreo de unos tacionales Boliviano-Thcumanos del subandino, m y niveles arbustivos ~ de matas genéral- muestra un dominio de especies propias de esta bien desarrollados. · provincia biogeográfica, como la Tipa (Tipuana tipu), Nogal (Juglans (lustralis), Laurel (Phoebe suelos so~re los que se.instalan, son fundamenporphyria), Tajibo (Tabebuia lapacho) y muchas -''<··~ul•uu: cambisoles dístrico-húmicos y por zonas otras, junto a especies cuyo óptimo de distribución luvisoles. está en la extensa Región Biogeográfica Brasileño,_l'¡onstl(:amente son muy diferentes de los bosques Paranense, tales como el ~uchi (Astronium urutt~ b·~~l!O•illl<llnos de la Provincia Biogeográfica de los deuva), Cedro (Cedrela fissilis), Curupaú (Anadecon los cuales no comparten casi ninguna nanthera macnx:arpa), Momoqui (Caesalpiniajlosalvo la zona de transición entre los Yun- ribunda), Morado (Machaerium scleroxylon), etc.

369

Provi.ncia Biogeográfica Boliviano-Tucumana

Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana

Los distintos tipos de bosques existentes en esta formación pueden separarse en función del ombroclima, la distribución geográfica y la combinación florística característica de cada uno de ellos, de la forma siguiente: Bosque subhúmedo inferior interandino Boliviano-Tucumano Boliviano-Thcumano interandean lower subhumid forest Serie de Stillingia peruviana y del Soto (Schinopsis haenkeana)

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Localidades de corroboración Departamento de Santa Cruz, Provincia Aorida: • Entre Mairana y La Yunga. laderas de la serranía por debajo del punto l8'05'15"S/63'53'55" W, entre 1 800-1900 m • Laderas de la serranía por encima de Achira, entre 1 500-1 700 m.

Serie que constituye la vegetación climatóftla de . ·las zonas de transición entre los valles xéricos inte:_. randinos y las serranías pluviestacionales húmedas r

del subandino, en los pisos bioclimáticos pical superior y mesotropical inferior (It 420-520) con bioclima pluviestacional inferior (lo estimado= 3.6-4.0). Conocida del gen meridional del Amboró (Dep~nto ta Cruz), donde ocupa la franja altitudinal 1 700-2 000 m. Posiblemente, la serie se baDa tendida también en situaciones homólogas en departamentos de Chuquisaca y Tarija El bosque clímax de la serie, se caracteriza carneole por el dominio en el dosel del Soto nopsis haenkeana) asociado con especies Boliviano-Tucumanas termófilas y que un bioclima pluviestacional, tales como: fiebrigii, Pisonia ambigua, Stillingia Tipuana tipu, principalmente. · Esta conlOmac¡ó,rf: floríStica asociada al Soto es única y peculiar de ta formación. Como inventario tipo del bosque de esta serie, gimos el siguiente:

·"~r .Bosque piuviesrncional subandino Eoüvianorucumano de transición : TfllllSitiooal Boliviano-Thcumano subandean pluviseasonal forest .

Serie de Tabebuia lapacho-Juglans boliviana iocaüdades de corroboración Bolivia, Departamento de Santa Cruz, Provincia Florida, parque Nacional Arnboró: • Cuenca alta del Rio Yapacaoí (Río San Rafael), entre l 500-l 600 m, l8"02'32"S/ .. 63'52'28"W • Cuenca alta del Rio Colorado, laderas orieo_:.taJes de las Cuchillas del Chafral, sobre la quebrada Baoe, gas, !850 m, !lr05'28"S/63'48'16" S • Cuenca alta del Río Piray (valle del Río Bicoqufn), 1 880 m, l8'07'33"S/ 63'47'53"W• Laderas meridionales del Cerro Filo del Rasete, al norte de Santa Rosa, l 860 m, 17'50'13"S/ 64'14'30"W.

P/ychotria sp., Scutia burifolia y Urera -baccifera. El estrato herbáceo alto se caracteriza por colonias de Heliconia sp. y el nivel herbáceo bajo por helechos de Jos géneros Anemia y Selaginella.

Este tipo de bosque, ha sido estudiado estructural y florísticamente de forma cuantitativa por VARGAS ( 1995) mediante una parcela permanente en el Río San Rafael del Amboró, la cual designamos como inventario tipo (lectotipo) de la asociación del bosque clímax de esta serie de vegetación (Tabebuio lapachoi-Juglandetum bolivianae).

Biogeográficamente, estos bosques constituyen una formación peculiar, en general dominada por especies con óptimo de distribución en la denorni- ~ nada clásicamente como "formación TUcumano. El bosque clímax de esta serie, constituye la vege" Boliviana", pero con uno de los árboles más impor"1 tacióo potencial climatófila del piso bioclimático tantes, como es el Nogal boliviano {lt1glans boli- u ll1l termotropical superior con bioclima pluviestacio- viana) y también otras como Saurauia peruviana ~ §tl nal subhúmedo superior a húmedo (lo estimado= procedentes de los bosques húmedos de la Provin- ~ ¡;:,. 5-7}ocupando en el subandino del Amboró un ran- cia Biogeográfica de los Yungas, donde tienen su~ C) go altitudinal aproximado entre 1 400-1 500 a centro de distribución en Bolivia. Por tanto, consi-<Z """' · 1900-2 000 m. Se distribuye fundamentalmente en deramos esta serie de vegetación como una más d~ ,.. las cuencas altas de los ríos Yapacanf (San Rafael y las que denotan una zona transicional que va desde&: ~ Colorado) y San Mateo. el Amboró al norte del Departamento de Chuquisa-~ • ca, donde se produce el final hacia el sur de la Estructuralmente, es un mesobosque semidecíduo, vincia Biogeográfica de Jos Yungas y el comienz® aon dosel de 15-20 m de alto y emergentes de hasde la Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumata 30 m. En el dosel son frecuentes y característicos na. - Ery.thrinafalcata, Juglans boliviana, Tabebuia lapacho, Piptadenia aff buchtienii, Nectandra sp., En el nmte del Departamento de Chuquisaca (norOcotea sp. y Saurauia aff peruviana , además de te de las provincias L. Calvo y Tornina) en situacio·otros menos frecuentes como Alnus acuminata, nes ecológicamente homólogas altitudinal y biocliCaríniana estrellensis, Cedrela cf lil/oi, Citharexy- máticarnente, a parece un tipo de bosque muy simi. 1/um sp., Myrsíne sp. y Sapium sp. lar al descrito para el Amboró (M. SERRANO, com. pers., 2001), incluso todavía con Juglans boEl sotobosque arbóreo está compuesto por indiviliviana, pero aquí ya también juntamente con el duos jóvenes de las especies citadas en el dosel y Nogal tucumano (Juglans australis) que Jo sustitu_por otras como Gasearía sp., Ceiba boliviana, ye totalmente algo más hacia el sur. Estos bosques Chrysophyllum gonocarpum, Cordy/ine dracaenoísubandinos Boliviano-Tucumanos del norte de des, Myrcia sp., Oreopanax aff. kuntzei, Vemonia Chuquisaca constituyen una subsetie de vegetación .sp. y Zanthoxylum sp. En el sotobosque de arbustos peculiar (serie de Tabebuia /apacho-Juglans boliY matas son 'frecuentes Chamaedorea sp., Chusviana subserie con Juglans australis) de transición _ :_: -quea sp., futhroxy/um ultj, Mico11ia sp., Piper sp.,

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370

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Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana o contacto entre la Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana y la Provincia Biogeográfica de los Yungas. En el Amboró, la serie de Tabebuia /apaclwJuglans boliviana, es sustituída a altitudes similares, pero en -wnas con bioclima pluviestacional subhúmedo por la serie de Pachystro/7Ul longifolium-Cariniana estrellensis. En la geoserie, los bosques de la serie Tabebuia lapaclw-Juglans boliviana, contactan hacia los ríos con dos tipos de comunidades vegetales ribereñas:

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,.. Bosques ribereños subandinos del Amboró: Dominados todavía por el Aliso (Alnus acwninata) por encima de los 1 500-1 600 m de altitud y por varias especies de Pacays (lnga adenophylla, /. mprginata, etc.) y Ambaibo (Cecropiaspp.) por d¡:bajo de esas altitudes. Ocupan las terrazas fluviales recientes con sedimentos arenosos o arenoso-pedregosos y suelos del tipo fluvisol dístrico susceptibles de inundarse en las grandes crecidas de los ríos. ,.. Arbustedas ribereñas subandinas del Amboró: Dominadas casi invariablemente por el Parajo. bobo (Tessaria integ rifolia) y a menudo también por el helecho lúgrófll.o Trismeria trifoliata. Esti!f arbustedas constituyen el cinturón de vegetación más pionero, instalándose sobre las playas · arenoso-fangosas.

Bosques subhúrnedos Boliviano-Thcumanos del subandino superior Boliviano-Thcumano uppcr subandeao subhumid forests

Bosques que constituyen la vegetación clímrucclirnatófila del piso bioclirnático terrnotropical superior hasta mesotropical inferior con bioclima pluviestaciooal subhúmedo. En función de la fisonomía del bOsque, relacionada con el predominio de árboles·semidecíduos o bien de mirtáceas sempervirentes estacionales, así corno del ombrotipo, diferenciamos por el momento dos series de vegetación:

372

Bosque semidecíduo del subandino superior (Fig. VID.l6} Boliviano-Tucumano upper subandean semideciduous forest Serie del Chare (Parapiptadenia excelsa) y Tipa (Típuana tipu) LocalidadeS de corroboración Departamento de Chuquisaca, Provincia Remando • Serranía de Incahuas~ entte La Peña y Mu•lnn••~n.:~ encima de 1 200 m • Serranía de lñao, entre Monteagudo • Serranía Los Cazaderos, entre · Puente Azero, por encima de 1 250 m. Uef•artamertto rija, Provincia O'Connor. • Canúno de Palos tre Rios, serranías de San Diego, San Simón y encima de l 300-1 400 m. Observatorios Climáticos de Rerercncia Chu qu isaca Pt-ovincla Hernando Siles Monteagudo. 1 130m. 15/15 años, P= 929 mm, T= 19 .90C, lt= 486, la= 3.9, lod2= 1.4 Muyupampa. l 117m. 17/17 años. P= 787 mm, T= 19.50C, lt= 481 , la= 3.4, lod2= 0.5 · · Ta rija Prmincia O'Connor Entre Rlos. l 230 n{ 39139 anos, P= l 019 mm • T= t9.6•c, lt= 476, 10= 4.3, Ioo2= o.47

Serie de vegetación climatófila distribuída serranías subandinas meridionales al sur Grande, en los departamentos de ,_,u,u 4 ull>d<"a rija, ocupando la franja altitudinal cornprendltda", tre 1 200-1 600 a l 800 m. La serie se áreas con bioclima pluviestacional (lo= 3.7-5.0; Iod2= 0.5-J.<Í) del piso termotropical superior y mesotropical (It= 470-5 10). Los bosques cabeza de la serie son lllv>VU•V>4 semidecíduos con dosel de unos 20-25 m Florísticamente, se caracterizan, además de dominancia en el dosel de las dos especies rísticas que dan nombre a la serie, (Fig. VITI. I7) y Parapiptadenia excelsa, por boles corno Acacia poliphylla, J!.Tl<~ae.nanme.rq crocarpa, Carica quercifolia, Ceiba oui7iflt1ra.~ pania vernalis, Croton densijlorus, Dit1te~tODf< sorbifolia, Erythrina fa/cata, Tabebuia subsp. heteropoda y Terminalia triflora. En el

Provincia Biogeográfica Boliviano-TÚcumaoa arbóreo, de unos 10-15 m de alto, son freprincipalmente, además de individuos jóde los árboles anteriores, otras especies coCapparis jlexuos"a, Chrysophyllum gonocar. Coccoloba tiliacea, Cordia trichototna, Esca...ateP.rafl¡a y Myrcianthes pungens. El sotoarbustivo, de 3-5m de alto, está compuesto ;.,ririnéJ~t31Ill"'""' por Aegiphila saltensis, Allophyllus Buddleia anchoensis, Cyphomandra betacuneifolium, Piper hieronymi y micrantha. .~orla o manto forestal, así como las primeras eta'seriales (comunidad de Bocconia pearcei y Te. stans), están constituídas por arbolitos de "'c'.c'!-.;.::~: •. ntn rápido y maderas blandas, principal: Acacia aroma, Adenaria jloribunda, -Amphilophium sandwithii, Bocconia pearcei, Cesi¡u¡n albotomentosum, He/icteres ihotzkyana, Jungla po/ita, Myrsilze coriacea, Senna spectabilis, Solanum albidum, Tecoma stans y Ve rbesina aUopi¡y/la. La etapa serial más degradada de estos ·bosques, sobre suelos erosionados o decapitados . ~o matorrales dominados por Baccharis dracunp_ulifolia,_Dodonaea viscosa y Eupatorium buniifo-

Bosque de mirtáceas Boliviano-1\Jcumano del subandino superior Boliviano-Tucumano upper subandean mirtaceae forest Serie preliminar del Mato (Myrcianthes mato) y la GuayabiUa (Siphoneugena occidetl/alis) Localidades de corroboración Departamento de Chuquisaca: • Provincia Tomina, laderas occidentales de la Serranía de Khaskha Orkho, entre la poblaci~n de Las Casas y las cabeceras del Río Llantó, afluente del Río Azero. Provincia Sud Cinti: • Río Santa Marta, en la cuenca del Rio Urucuti (RAP, 1997).

La vegetación clímax de la serie es un bosque subandino generalmente dominado por mirtáceas, con dosel de unos 15-20 m de alto, de carácter sempervirente estacional, que se desarrolla en laderas y valles del subandino con ornbroclima algo más húmedo que la serie anterior (lo estimado= 5.0-6.0, es decir ombrotipo subhúmedo superior) del piso bioclimático termotropical superior (lt estimado= 490610).

Serie distribuída en el subandino de Chuquisaca y posiblemente también (SOLOMON, 1987) de Tarija, ocupando exposiciones de umbría o cabeceras de valles, a menudo en contacto con la serie de Pa~n la geoserie (Fig. VIII. 7), los bosques de la serie rapiptadenia excelsa-Tipuana tipu, que la sustituye l'm·nn.w t tlf1Pntn excelsa-Tipuana tipu, contactan en exposiciones de solana topográficamente más 'hacia los suelos profundos con mejor balance hídri- secas. éo,de las quebradas, con la serie del Nogal (Juglans Flo'rísticamente, se caracteriza por el predominio ) y del Laurel negro (Nectandra angusta), de varias especies de mirtáceas, destacando además a su vez contacta en las orillas de arroyos y de Siplwneugena occidentalis que a menudo es una ti. ~q¡neiJraCI:as con los bosques ribereños de la serie de de las dominantes, otras como el Palo barroso Ficus maroma-Morus insignis. Mientras que los fa(Bleplzarocalyx salicifolius), el Arrayán (Eugenia .. rallones rocosos son ocupados por comunidades de unijlora) y varias especies de Mato o Guayabilla 1ulandsia maxima (Fig. VIIT.l7) en las paredes rococomo: Myrcianthes mato, Myrcianthes pseudomay por comunidades de la gramínea Lam. to, Myrcianthes pungens y Myrciaria jloribunda. . p¡óthyrsus hieronymi en las paredes rocosas con re- . Junto a las mirtáceas, son también algo frecuentes ·· J¡isas y grietas o fisuqs por donde rezuma y escurre varios árboles sernidecfduos como el Suiquillo o · -el agua al menos estacionalmente.

373

Provincia Biogcognífica Boliviano-Tucumana

Quebracbillo (Diatenopteryx sorbifolia), Quinaquina (Myroxylon peruiferum), Lapacho (Tabduia lapaclw), Lanza amarillo (Terminalia triflora), de. y algunos sempervirentes estacionales como el Laurel negro (Nectandra angusta) y Laurel amarillo (Phoebe porphyria) generalmente con preseucia escasa, o el Duraznillo (Pnmus integrifolia) 'I!IC puede ser localmente abundante. En el sotobosque súelen ser frecuentes arbüstos o arbolitos como: . Aegip/zi(a sa/tensis, Allophyllus edulis, Conlyline .draclie,Pides, Dasiphyllum brasiliensis, Miconia calvesce,ns, Muntingi(l calabura, Trichilia claussenii, ·e!C., y a veces también el helecho arbóreoAIsophila incana, sobre todo en las pequeñas quebradas que atraviesan el bosque.

En los aspectos de mayor altitud de este bosque, por encima de unos 1 400 m, suele frecuente el Palo barroso (Blepharocalyx lius) que la Guayabilla (Siphoneugena lis) la cual suele ser dominante por debajo de altitud junto a Prunus integrifolia.

Este tipo de bosque ha sido estudiado mente en la zona sur-central de Chuquisaca Santa Marta) por el RAP (1997), de cuyo las transecciones 6, 7, lO y 11 del apéndice 2, atribuibles a esta serie de vegetación. Por nuestra parte, y como ejemplo represe:ntativl del bosque cabeza de la serie de vegetación, en su aspecto más altitudinal, transcribimos el guiente inventario preliminar:

Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana

su forma típica, estos bosques presentan gene''·· ,.,¡Jnteo"" en su composición florística, tanto laure-

~pervirentes

estacionales (Nectan.dra angus-

:~ocotea monzonensis y Phoebe porphyria) como ·. w.'ínbién varios árboles semidecíduos, principalmente Cedro (Cedrela liUoi y Cedrela jissilis), No"al (Juglans australis), Ceibo (Erythrina fa/cata), - ~chO (Tabebl!ia lapacho) y Quina blanca (Lon• f_fwcarpu.s lilloi), entre otros. ifeniendo en cuenta que la mayoría de estos árboles característicos de la macroserie tienen considerable . -vat~r forestal como madera de calidad, han sido ex. ·.plotados en la mayoría de las zonas, lo cual dificullá notablemente la interpretación botánica de los bosques húmedos Boliviano-Tucumanos del subandino.

p1anera todavía en parte preliminar hasta que no -halla estudios deÍallados comparati vos a nivel regional amplio de este conjunto de bosques, parecen p9(1er diferenciarse en función de la composición 'florística y su ubicación bioclimática y edáfica, las siguientes series de vegetación dentro de la macro-

Bosques húmedos Boliviano-Thcumanos del subandino superior Boliviano-Tucumano upper subandean · humid forests Macroserie del Laurel amarillo (Piwebe porphyriD) ·y del Nogal (Juglan.s australis) . LocaUdadcs de corrobonici6n . . . · Ver las localidades citadas los ·inventarios,prelimiazes de cada sene de' vegetación. (Pág. 373-374) ·

Los bosques clíu!ax de esta macroserie, yen la vegetación potencial climatófila (ional) bioclimas pluviestacionales húmedos (lo do= 5.5-7.0), mientras que son bosques edafohitgró¡ filos (azonales) restringidos a quebradas y de valle en bioclimas pluviestacionales dos (lo estimado= 3.7-5.5).

Estructuralmente, son mesobosques a ouqvov•~" ques sempervirentes estacionales, con dosel Conjunto de series de vegetación, relacionadas Oo- tal de 20-25 m por té.;runo medio, y niveles rística y ecológicamente, 'distribuídas .en los pisos · bies de sotobosque arl>óreo, arbustivo, de matas bioclimáticos termotropical superior y ~i- herbáceo. Presentan wta abundancia media o cal inferior (lt estimado= 420-530), donde han si- sa de lianas y los epífitos son bastante abundanteS, -do observadas entre 700-l 900 m. · · .'sobre todo radico-epífitos mesóftlos a lúgrófilos.

374

La etapa serial de estos bosques más extendida actualmente en el paisaje, son matorrales dominados Por varias especies de Chillca (comunidad de Baccluzris gcwdichawliana-Baccharis latifoüa ), donde ~demás de las dos especies que dan nombre a la comunidad, son frecuentes también: Adenaria jloribunda, Baccluzris dracunculifolia, Eupatorium buniifoli!lm, Myrsine coriacea y Senecio pingüi, fundamentalmente.

señe, teniendo en cuenta que estudios más detallados futllfOS podrían llevar a variar sustancialmente el siguiente esquema: ,. Serie provisional del Laurel amarillo (Phoebe porphyria) y del Nogal Uuglans australis) Serie observada por el momento únicamente en ,. las montañas al este de Padilla (Departamento de Chuquisaca, Provincia Tomina), pqr tanto en el Sector Biogeográfico Boliviano-Thcumano del Río Grande (Fig. vm.l9). Los bosques clímax de la serie e~ esta zona, se sitúan altitudinalmente inmediatamente por debajo de los pinares de Podocarpus parlatorei, ocupando la franja comprendida entre l 8002 000 m, por tanto en zonas del piso bioclimático mesotropical inferior con bioclima pluviestacional probablemente húmedo inferior (lo estimado= 6-7, a partir del mapa de isoyetas e isotennas del Departamento de Chuquisaca). La combinación florística de este tipo de bosque se muestra en el siguiente inventario preliminar:

... Serie provisional del Laurel negro (Nectandra angusta) y del Nogal (]uglans au.stralis) .El bosque cabeza de esta serie de vegetación, se ha observado solamente como edafolúgrófilo en lazona de Monteagudo (Departamento de Chuquisaca), entre 1100-1 500 m, donde ocupa quebradas y fondos de valle dé las serranías de Incahuasi e Iñao (Fig. Vill.7), en contacto hacia las laderas montañosas con Jos bosques pluviestacionales sub húmedos de la serie Parapiptadenia excelsa-Tipuana tipu.

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Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana ------- -----------------------~-- -----·~-Y.

No obstante (M. Serrano, com. pers. 2001) en las laderas orientales de la Serranía del Iñao existiría un nivel continuo de vegetación, entre unos 1 6001 800 m de_altitud, ocupado por esta núsma serie, que aquí se comportaría como climatófila zonal en ombrotipo húmedo inferior, bajando al piso de vegetación de Parapiptadenia-Tipuana que tiene un ombrotipo subhúmedo, solamente por las quebradas como edafohigrófilo.

,.. Serie provisional del Laurel amarillo (Phoebe porphyria) y del Cedro rosado (Cedrela lillci) Esta serie ocupa una franja altitudinal entre 1 5001900 m en la zona de Entre Ríos (Tarija, Provincia O'Connor), apareciendo sin embargo ya desde Jos 1 200 m al oeste de Yacuiba, en la Serranía de San Antonio y Aguas Blancas (Tarija, Provincia Gran Chaco). El bosque cabeza de la serie de vegetación, es un bosque alto con dosel entre 25-30 m, donde aparentemente nunca hubo Nogal o era muy escaso, según los pobladores locales y donde se explota sobre todo Cedro rosado (Cedrela lilloi), Lapacho (Tabebuia lapacho) y Quina blanca (Lonchocarpus lilloi). Por extrapolación a partir de los datos climáticos de las estaciones de Yacuiba y Entre Ríos, se deduce un bioclima pluviestacional húmedo a subhúmedo superior (lo estimado= 5.5-7.5), ocupando una franja altitudinal a caballo entre los pisos bioclimáticos terrnotropical superior y mesotropical inferior.

Constituiría por tanto una serie de ve¡:etatció,n· Sector Biogeográfico Boliviano-Tucumano Grande. Como ejemplo de la composición florística de bosques se presenta el siguiente inventario:

La orla o manto forestal de estos bosques, constituída por una arbusteda densa de Rubus bolivianus-Chusquea lorentziana) se desarrolla exuberantemente en los claros del bosque cuando éste se halla por caminos. Además de las dos plantas que nombre a la comunidad, son algo también otras como: Yuruma (Myrsine cea), Hucho-h¡¡cho (Vassobia breviflora) Y' carilla (Croton densiflorus).

provisional del Nogal (]rtglans australis) y del Lanza (Patagonu la americana)

recer como climatófila en laderas de otras senanías con ombrotipo húmedo.

de vegetación al parecer exclusiva del SecBiogeográfico de la Cuenca del Bermejo, ""'"'""'"-~-··-- ha sido observada sólamente sobre suelos .;.,!l'r.nrtlfnnrlos estacionalmente muy húmedos o con r_;;;..,,~¡.,riÍ VP.II'~I freátiCOS pOCO profundOS en fondos pJade valle de arroyos de la Cuenca del Río Caentre las serranías del Aguaragüe y San ,,:,-·Ant,,nin a altitudes de 700-800 m, en una zona ~on bioclima pluviestacional subhúmedo supe. (lo estimado= 4.5-6.0, a partir del observa. torio de Yacuiba). Desconocemos por el roosi esta serie se comporta siempre corrio o ·edafohigrófila, pudiendo quizá apa-

Florísticamente, caracterizada por una combinación peculiar, con algunas especies q11e son comunes a estas altitudes en el Sector del Bermejo y escasas o ausentes en los otros sectores de la Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana, como: Coronillo (Gleditisia amorphoides) y-Palo lanza (Patagonula americana) asociadas al Nogal {Juglans australis) y al Cedro de tieoas bajas (Cedrela fissilis). Como ejemplo representativo de este tipo de bosque, transcribimos el siguiente inventario preliminar:

En la zona de Yacuiba, esta serie se sitiía dinalmente sobre la serie de Myroxylon rum-Calycophyllum multijlorum, mientras · en la zona de Entre Ríos, meilos húmeda, lo ce sobre la serie de Parapiptaden.ia puana tipu. Como ejemplo de la composición florística liminar del bosque ·clímax de esta serie, se cribe el siguiente inventario:

subhúmedo subandino inferior Río Grande y Pilcomayo Grande and Pilcomayo lower subandean _subhumid forest , Serie provisional del Piñón (Eriotheca roseorum) el Palo blanco (Calycophyllum multijlorum)

Localidades de corroboración . Departamento de Santa Cruz, Provincia Cordillern: • CaD- . · no de Abapó a Camiri, 12 km al sur de Abapó hacia Gotié- · rrez, 630 m. Departamento de Chuquisaca, Provinci3 Tomina: • Laderu orientales de la Serranía de Khaskba .Ortbo, · 1 lOOm, en la Cuenca del Río Llantó, afluen!lldel RíoAzero. Provincia Luis Calvo: • Camatindi, 720 m.

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377

Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana

,.. Obse rvatorio Climatico de Referencia C huquis aca Pl'Ovincia flernando Silcs Mooteagudo. 1 130 m, 15/15 años, P= 929 mm. T= 19.~. lt= 486, lo= 3.9. Iod2= 1.4

Serie climatófila de vegetación conocida prelimilWII!ente del subandino inferior y preandino de los sectores biogeográficos Boliviano-Tucumanos del Río Grande y del Pilcomayo, donde ocupa las primeras serranías andinas desde.la llanura chaqueña, , entre unos 600-700 a L 200m de altitud. en áreas con bioclima pluviestacional subhúmedo inferior (lo estimado= 3.7-4.0) del piso bioclimático termotropical superior (It= 490-580). Distribuido desde la boca del Río Grande al sur de Abapó hasta la boca del Río Pilcomayo al norte de Villamontes. En estas rrúsmas zonas del subandino inferior, pero en áreas con bioclima xérico seco superior, esta serie es desplazada por la serie de Amburana cearensis-Loxopterygium grisebachii, con la que puede sin embargo compartir el paisaje en función de la exposición topográfica y la pedregosidad y profundidad del suelo.

·¡

Bosque subhúmedo subandino inferior del _ 1 Bermejo Río Bermejo lower subandean subbhumid forest Serie provisional de la Quina·quina (Myroxylon peruifemm) y el Palo blanco (Calycophyllum mulriflorum)

El bosque clímax de la serie, es un semidecíduo, con dosel de unos 20-25 m donde generalmente es dominante o Palo blanco (Ca_lycophyllum multiftorum), abundante en varias series de vegetación del dino y preandino meridional de Bolivia Junto son comunes varias especies amplias, con de distribución en la Región Biogeográfica ño-Paranense y que alcanzan el subandiüo tacional de Bolivia y Argentina, según el distribución que PRADO y GlliBS (1993) nan como el "arco de bosques estacionales damérica".Además de estas especies, estan tes algunas procedentes de los bosques de llanura y de los bosques xéricos suOtandmos liviano-Tucumanos. Es muy notable la los bosques de esta serie del árbol endémico keleba herzogií, que al parecer se halla a los mismos en una zona del sur del "'"M~·- "" to de Santa Cruz que va aproximadamente Gutiérrez a Carniri.

Loalidades ele corroborarión Dcpattuncato de Tarija, Provincia Gran Olaco: • del Rlo Carapañ, camino de Loma Alta a San LomaAituAgua Blanca, e ntre 650 m y 1 100.1200

.::hmaticos Rep.-esentativos · .c~....,VInu• Gr311

Chaco yacuiba. 576 m, 28 años, P= 1 188 mm, T= 22"C, It~ 521, lo= 45. lod2= 0.5 '_· 'Provincia Arce '. -Bermejo. 416 m, 17 años. P= 11 79 mm. . T= 22.3'C, 1~ 533, lo= 4.4, lod2= 0.5

.~ ~~serie de vegetación, sustituye a la anterior en ·el Sector Biogeográfico Boliviano-Tucumano de la · &enea del Río Bermejo, donde se distribuye por .- ·las ~erranías bajas del subandino meridional deTajiji entre 600 a 1 100-1 200 m de altitud, ocupandoél piso bioclimático terrnotropical superior (It= · :f"ifo-550) con bioclima pluviestacional subbúmedo ~~perior (Jo= 4.4-6.0; Iod2= 0.5).

~ -El bosque clímax de la serie es un macrobosque semidecíduo, con dosel de 25-30 m, que difiere florlstícamente de la serie de Eriotheca roseorumCalycophyllum multijlorum, con la que se halla re' lagionada, por la presencia aquí de varios árboles · que· son raros o inexistentes en aquélla, fundamentalmente: Coronillo (Gleditsia amorplwides), Palo "' banza (Patagonula americana), Quina (Myroxylon

p eruiferum), Mara blanca (A ralia soratensis) ysO: pa de Diabio·(Xylosma pubescens y XylosiiUllongepetiolatum). En toda la zona donde se han observado, estos bos-. ques han sido jntensamente explotados de manera selectiva, habiéndose extrafdo fundamentalmente, según informaciones de los trabajadores madereros de la población de Caraparí, las siguientes especies: Cedro (Cedre/a fissilis), Timboy (Enterolobium contortisiliquum), Quina (Myroxylon peruife'mm), Perilla (Phyllosthyllon rhamnoides), Palo blanco (Calycophyllum multiflorum), Palo lanza (Patagonu/a americana), Mocán o Virarú (Scutia buxifolia), Tipa (Tipuana lipu), Urundel (Astronium urundeuva) y Laurel blanco (Nectandra sp.). Por todo ello, es difícil en la actualidad encontrar bosques no intervenidos, hallándose sobre todo bosques potenc iales donde la proporción de las especies madereras valiosas está muy alterada respecto a la original. Como ejemplo de la composición florística básica o preliminar de estos bosques, seleccionamos el sig uiente inventario:

,, ··~f\!1 de las etapas serial~s de este tipo de bosque Tucumano de la Cuenca del Bermejo (Fíg. Vlll.9), Jriás extendida, son los bosquccil!os secundarios de los bosques climatófilos de la serie de Myroxylon _9.uaranguay (Tecoma stans) y Tusca (Acacia aro- p eruiferum-C{Jlycophyllum multiflorum, contactan :;!t!a). donde también suele ser común la Hediondi- hacia los suelos profundos con nivel freáticoeleva, -&a (Senna spectahilis). do de las terrazas fluviales, piedemontes y márge.' . · · ~~ la &oserie Subandina Inferior Pluviestacional nes de quebradas, con los bosques edafófl..los de la -Sl)bhúmeda del Sector Biogeográfico Boliviano- serie de Juglans australis-Patagonula americana, ·~:

-~~ :

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Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana ·

y hacia las laderas abruptas y pedregosás, con los de la serie de Amburana cearensis-Loxopterygium grisebachii, que se comportan en este sector como parcialmente edafoxerófilos. En las terrazas fluviales recientes, se desarrollan algarrobales freatófilos dominados por Prosopis alba, y en las orillas de los ríos como el Caraparí, se instalan las saucedas de

Sali.x humboldtianum y los chiUcares reños dominados por Baccharis salicifolia.

co, la serie de Myroxylon peruiferumllum mu ltiflorum, es desplazada J?or 1 100-l 200m de altitud por la serie de porphyria-Cedrela lilloi.

Cuadro Vlll3 Res.umen de las series de vegetación climatófilas del piso subandino y valles de la Provincia ca Boliviano-Tucumana.

Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana

tl!Vf~eltac•on

Boliviano-Thcumana del Piso Montano

Montane Boliviano-Tucumana seasonal · evergieen vegetation ecológico montano de la Provincia BiogeoBoliviano-Thcumana tiene un bioclima plu-Viéí;tacionai subhúmedo con valores del índice ombrotérrnico Io= 3.6-6.0, ocupando el piso bioclimá_j¡00 mesotropical y localmente el nivel más inferior . ~ d~l piso bioclimático·supratropical, con valores del ¡(Jd"¡ce de terrnicidad It= 300-490. El piso montano se extiende desde el punto de vista fisiográfico, por ~~- serranías andinas de la Cordillera Oriental situa• ·das por encima de unos 2 000 m de altitud.

Observatorios Climáticos de Rettreocia Los cálculos de estimación de valores climáticos para esta serie, se han efec:ruado a partir de las siguientes estaciones base: Sant a Cruz Provinciít Vallcgrande Vallegmnde. 1 980 m, 20/36 años, P= 695 mm, T= l6.8"C, lt= 435, la= 3.4, lod2=0.32 C buqui saca Provincia Hernando Siles

Monteagudo. 1 130m, 15/1 5 años, P=929 mm, T= l9.9"C, lt= 486, lo= 3.9, 1od2= 1.4 _Muyupampa. l 117m, 17117 años. P= 787 mm, T= l9.5"C, lt= 4&1, lo= 3.4, lod2= 0.5 Tarija Proviuda O'Connor. Entre Ríos. l 230 m, 39/39 años, P= l 019 mm, T= 19.6"C, lt= 476, lo= 4.3, lod2= 0.47

La vegetación clímax climatófila de este piso ecoÍógico, está constituída por varios tipos de bosques .Jauroides, sempervirentes estacionales y sernidecíduos con sus etapas seriales de arbustedas, matorra.. Je,s y prados. Los bosques están dominados por Pi.. no de Monte (Podocarpus parlatorei), o bien por -.varias especies de mirtáceas, o por algunos otros árboles de biotipo foliar lauroide latifoliado o semi'· decfduo.

Serie que constituye la vegetación climatófila del piso ecológico montano de ta Provincia ,Biogeográfica Boliviano-Tucumana, distribuyéndose con relativamente pocas variaciones en los tres sectores biogeográficos de esta provincia, en el extremo noreste del Departamento de Potosí (Provincia Charcas), sur del Departamento de Cochabamba (provincias Campero y Mizque), oeste de Santa Cruz (Província Vallegrande), todo el centro del DeparLas series que hasta el momento reconocemos en tamento de Chuquisaca y el centro del de Tarija. Ocupa una franja altitudinal que varia notablemeneste conjunto, son las siguientes: te en función de la ubicación geográfica, tal como se observa en el cuadro siguiente: Bosque montano lauroide Boliviano' 1\.Jcumano (Fig. Vlll.20) Cuadro VUI.4 Intervalo altitudinal ocupado por la serie de ~ Boliviano-Tucumano montane lauroid forest PTIIIIUS /ucumanensis-Podocarpus par/atorei en los deparSerie del Duraznillo (Prunus tucumanensis) y del

, Pino de monte (Podocarpus parlatorei)

tamentos donde aparece.

Localidades de corroboracióa j)eparta¡ñento de Potos~ Provincia Charcas: • Torotoro, laderas del -cerro Umani, 2 800 m. Departamento de Cocba-

Plwebe porphyria-Jug/ans australis

5.5-15

420-530

700-1 900

MyrcianJ~s mato-SiphoneugeruJ

5.0-6.0

490-610

llro-1 600

3.7-4.0

490-580

occidentalis

Erioth«a roswrum-Calycophyllum multijlorum

380

.bamba, Provincia Mizque: • Camino de Mizque a Arani, quebrada Curi, en la zona dd Puente de los Libertadores, :. ~,3 020 m • Molineros, quebr.Mia Rosas Mayu, cabecera del _ •.Rfo .Molineros, .2 900 m. Departamento de Cochabamba, • "'Provincia Campero: • Entre Pasorapa y Quinori, después de ·la comunidad Pampas, 2 550 m • Pirbua-Pirhua, al sur de Vi((¡ Granado, C!Jmbres de la Serranía de Pirhua-Pirh~ ·• 2650 m. Departamento de Santa Cruz, Provincia Vallegrande: • Camino de Vallegrande a Tierras Nuevas, Serranía l..ajnpazar, cabeceras del Río Piraynim, por eocima de 2 300 m. Departamento de OJuquisaca, Provincia Tomina: • laderas orientales de la Semnfa Botijas, sobre el Río Chajramayu, 2 000-2 600 m. Departamento de Tarija, Pro' vincia O'Connor: • Subida de Entre Rlos a Serranfa de San .-,_~Diego, por encima de 1 900 m. Departamento de Tarija, Pro;, vincia Arce: • Entre Emborozu y Sidras, Serrania de Cerrillos, entre 1 800-2 300 m.

Cocbabamba

Campero y Mizque

Santa' Cruz

Vallegrande

2 400-2 500 a 3 000-3 lOO

i 200-2 300 a 2 900-3 ()()()

Chuquisaca

Tornioa y Hernando Siles

2 000-2 200 a 2600

Tañja

O'Connor y~

1800-1 900 a 2300-2 400

A partir de los datos de los observatorios meteorológicos de referencia que se indican anteriormente y tomando como gradiente ténnico altitudinal me381

Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana ·

dio el valor de 0.37°C/l00 m deternúnado por RO~ CHE (1993) para las cuencas del Pilcomayo-Bermejo y de 0.5°Cil00 m para la cuenca del Rio Grande, puede deducirse para esta serie un bioclima pluviestacional húmedo inferior (lo estimado= 6-8) en el piso bioclimático mesotropical (lt= 350450). Estructuralmente, los bosques que constituyen la vegetación clímax de esta serie de vegetación son mesobosques lauroides sempervirentes estacionales, dominados por el Pino de monte (Podocarpus parlatore¡), con dosel de unos 15-20 m de altura. Otros árboles importantes del dosel o del sotobosque arbóreo, y característicos de la asociación boscosa, son: Aliso (Alnus acuminata), Yerba (Ilex argentina), Duraznillo (Prunus tucumanensis), Huaycha (Weinmannia boliviensis), Cedro (Cedrefa lilloi), Sahuinto (Myrcjanthes pseudomato),

Laurel amarillo (Phoebe porphyria), C/ethra bra var. scabra, Oreopanax kuntzei, Viburnum menii y Crinodendron tucumanum. En el que arbustivo, generalmente de cobertura baja en bosques poco intervenidos, son cos: Allophyllus edulis, Chusquea lorentziana, siphyllum brasiliensis, Duranta serratifqJia, dia cf armata y Schinus myrtifolius. El herbáceo, se caracteriza por la dominancia de queñas hierbas nemorales, siendo frecuentes cies de los géneros: Hidrocotyle (Umbell.), (Gramin.), Pharus (Grarnin.), Pi/ea (Urtic.); más, son frecuentes helechos de los Adiantum, Asplenium, Blechnum, Dryopteris Polystichum. Como tipo siotaxonómico de estos transcribe el siguiente inventario:

:r q

..,, o,l

Las quebradas o arroyos que atraviesan los pinares, mirtáceas edafohigrófilo de la serie de Myrcianthes callicoma-Myrcianthes pseudomato.

!¡; .1

' L

¡. 1

Los pinares de Podocarpus parlatorei, contactan altitudinalmente (Figs. vm.5 y 8) hacia las cumbres 0 divisorias de las serranías, con los bosques de aliso Boliviano-Tucumanos de la serie Polylepis hieronymi-Alnus acunúnata, e interiormente, hacia los valles o laderas bajas con los bosques lauroides de la macroserie de Phoebe porphyria-Juglans boliviana. eslán ocupadas generalmente por un bosque de

¡j

Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana

Este inventario muestra una de las variantes florísticas de los pinares de Podocarpus parlaJorei que es común en el norte del Departamento de Chuquisaca y viene marcada por la presencia en estos bosques, generalmente con abundancia escasa a moderada de algunas especies cuyo óptimo de distribución está en la Provincia Biogeográfica de los Yungas y q!le tienen aquí su límite sur de distribución, particularmente: Hesperomeles lanuginosa, Prumnopitys exigua, Symplocos obcuneáta y Weinmanni~ sorbifolia.

Otra variante florística notable es la existente Provincia Vallegrande del Departamento de Cruz, caracterizada por la presencia bastante dante de la palmera endémica andina sunkha. Quizá, esta variante debería ·COn1sid1:~ como una serie peculiar, pero carecemos suficientes ·datos de campo para poder plenamente a nivel de serie. Dado el interés y ginalidad de estos pinares con palmas, se be el siguiente inventario preliminar:

La primera etapa de sustitución de los bosques de Podocarpus parlatorei, son arbustedas de la comunidad de Duranta serratijolia-Myrcia11thes osteome{oides, que se comportan tanto como etapa serial en .áreas poco degradadas, como también constituyendo la orla o manto arbustivo que rodea al bosque en su contacto o transición hacia las zonas abiertas degradadas. En estas arbustedas son dominantes y características especies arbustivas que existían ya en el sotobosc¡ue de los pinates y al ser éstos abiertos, g~neralmente por acción 'del hombre o el ganado, tienden a predominar pór su mayor capacidad de

regeneración. Las principales de estas especies son: Espinillo (Duranta serratifolia), Boldo (Myrcianthes osteomeloides), Dasyphyllum brasiliensis, Zarzamora (Rubus bOliviensis), Barbas de chivo (Ciematis serieea), Lloque (Litraea temifolia), Schínus myrtifolius, Chusquea lorentziana, Berberís bumeliaefolia, Escallonia millegrana y Guaranguay (Tecoma stans). La etapa serial más degradada de los bosques de Podocarpus parlatorei, son matorrales montanos Boliviano-Tucumanos, pertenecientes al grupo de comunidades (alianza fitosociológica) de Baccharis dracunculifolia·Dodonaea viscosa, caracterizados y dominados por especies como: Baccharis dracunculifolia, B. gaudichaudiana, B. genistelloides; B. latifolia, B. trimera, Dodonaea viscosa, Eupatorium buniifolium, Lepechinia graveolens y Mimosa lepidota, principalmente. El matorral serial de los pinares de Podocarpus parlatorei en el sur del Departamento de Cochabamba y norte-centro de Chuquisaca (Í'ig. VIIIJ ), se incluye en la comunidad de LepechiníÍl bella-Bacclzaris lep~ tophyl/a, que coloniza barbechos antiguos y áreas deforestadas con suelos erosionados; como ejemplo de la composición florística preliminar de estos matorrales, se presenta el siguiente inventario:

¡r ¡'

382 383

1 1

Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana

Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana ·

geoserie (Figs. VIIIJ-5), ·(a serie climatóf!la de Boliviano-Thcwrianos contacta hacia :inll::bra.aas con la serie edafolúgrófila de los say hacia los farallo nes o afloramientos rocola vegetación edafoxerófila de la comunide Rebutía fiebrigii-Abrometiella brevifolia VIU.21).

montane mirtaceae forest (Myrcianthes ·'r'n11icon•uHII1y~ciai•tlh,gs pseudomato)

La etapa de sustitución quizá más extendida, sobre todo hacia las divisorias de las serranías, son los pajonales seriales montanos Boliviano-Tucumanos (Figs. Vill.2-4), pertenecientes al grupo de comunidades (alianza fitosociológica) de Aristida mandoniana y Muhlenbergia rigida, ampliamente distribufdos en el piso ecológico montano de la Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana, en áreas coñ bioclima mesotropical pluviestacional subllúmedo y húmedo. Se desarrollan sobre leptosoles dfstrico-húmicos, donde, a diferencia del suelo de los matorrales, se mantiene la estructura del suelo. Estos pajonales vivaces, son estructuralmente praderas bajas a medias, semicerradas, bi-estratificadas, con doseÍ herbáceo de 30-60 cm dominado por hemicriptofi tos cespitosos y un estrato inferior, de 5-10 cm de alto dominado por biotipos de hemicrip-

tofitos cespitosos y arrosetados, así como por nos caméfitos subfruticosos y escasos gunas de las principales especies car.acte:rísli~s~ esta alianza de pajonales, son: Arnicia Aristida rnandoniana, Axonopus siccus, erinoides, Setaria barbinodis, Sporobolus var. andinus, Stevia mairanensis y Stevia tensis. Como inventario tipo de la asociación de Aristido mandonianae-Mubknbergietum que a su vez es el tipo nomenclatura! de la alianza Aristido numd.ont111Ure-~-tut.rlentbe.r}? i(m

de corroboración '"•J)el)3rtlunerltO de Cochabamba, Provincia Campero: • Sequebradas altas sobre la comunidad de . 750 m. Departamento de Cochabamba, Provincia • Camino de Raqaypampa a Lagunas, quebrada de K'asa, 2 830 m • Bajada de la cumbre de Chauarani, a Mina Asientos, 2 700 m. Departamento de Cruz, Provincia Florida: • Laderas montañosas sobre ,:;b l:m>111llidad de La Yunga, por encima de Mairana, 2 140 12"S/63'53' 56"W • Laderas montañosas por enAchira, 2 070 m, 18"06' 19"S/63'48'08" W • Ladepor encima de San Juan del Potrero, entre 300_m, 17'51'20"S/64'21'38"W. Departamento de Provincia Tomina: • Laderas orientales de la Botijas, sobre el Rfo Chajramayu, 2 250 m.

serie de vegetación se comporta principalmenmesófila o edafohigrófila en los valles y que atraviesan los pinares zonales climade Podocarpus parlatorei (Figs. VliiJ y 5), aparecer sin embargo también en laderas ~i'-~~gráltlcamente más húmedas en función de su ;l!!T1noór·in n a los vientos húmedos o a las neblinas, en las que puede compartir altitudinalpaisaje con estos pinares, según la exposide la ladera montañosa, o bien lle""''~--.-<c: una cintura de vegetación por encima 1~ serie aparéce en la banda altitudinal entre l 900-2 000 m y 3 000-3 100m, disdesde el sur del Departamento de Co(provincias Mizque y Campero), por el de Santa Cruz (Amboró y montañas de Valle-

384

grande), centro de Chuquisaca y posiblemente tam· bién en el centro de Tarija. Aunque faltan estaciones climáticas directamente representiltivas de esta serie, por su relación fitotopográfica con la serie-del Pino de monte y en relación a los observatorios de referencia citados para esta última, podemos deducir un bioclima pluviestacional húmedo para la serie de los sahuiotos., con valores del índice ombrotérmico lo, probablemente entre 7-9, en el piso bioclimático mesotropicál (lt= 350-490). Los bosques cabeza de la serie de vegetación, son mesobosques lauroides sempervirentes estacionales, con dosel de unos 10-15 m de altura ampliamente dominado por las mirtáceas Myrcianthes callicoma y Myrcianthes pseudomato, que son denominados según las zonas Sahuinto, Mato Guayabilla. De los dos, Myrcianthes callicoma está casi totalmente restringido a esta asociación boscosa, siendo por tanto la principal característica de la misma.

Otros árboles que, en general con baja presencia, pueden aparecer en el bosque de sahuintos, son procedentes o compartidos con los bosques de Pino de monte o con otros bosques Boliviano-Tuclimanos, como: Lapacho (Tabebuia lapacho), Palo barroso (Blepharocalyx salicifolius), Laurel negro (Nectandra angusta), Yerba (Jlex argentina) y Cedro rosado (Cedrela lilloi). El sotobosque arbóreo y arbustivo es generalmente escaso, con individuos dispersos de Dasiphyllum brasiliensis, DuranJa serratifolia, Kaunia saltensis, Myrica pubescens, Vallea stipularis y pocos máS. El sotobosque herbáceo está bien caracterizado por la gran doffiioancia de helechos meso-higrófilos, principalmente de los géneros Adianlum, Asplenium, Blechnum, Dryopteris y Polystichum, junto a algunas lúerbas como Jungia pauciflora y varias especies del género Begonia. Las lianas son escasas, apareciendo a veces Clematis sericea y especies de Dioscorea. Como tipo sintaxonómico y nomenclatura! del bosque clímax de esta serie, designamos el siguiente inventario:

385

Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana

hyeronimi. Posiblemente estos bosques considerarse como una serie de vegetación pero por el momento y hasta reunir más comparativos sobre los mismos, preferimos establecerla.

Bosque semidccíduo montano Boliviano-.!fucwnano . . 'Bpliviano-Tucumano montane sernideciduous ·forest Serie del Charc (Pa'rapiptadenia excelsa) y del Ceibo (Erythrinafalcata) \'-::

Bosque altimontano subbúmedo BolivianoThcumano Boliviano-Tucumano upper montane subhurnid woodland Serie provisional de Polylepis hyeronimi-Alnus acuminata

Localidades de corroboración Ver siguiente inventario representativo.

Los bosques de esta serie, constituyen la banda de vegetación boscosa más alta en serranías que no superan unos 3 000 m de altitud, situándose por enci-

Los bosques de Aliso, parecen formar una banda definida de vegetación en la zona superior del piso montano pluviestacional húmedp, en buena parte de la Provincia Biogeográfica s'oliviano-Tucumana. Una parte de estos bosques, como el descrito, son de altura baja a muy baja, conformando estructuras al parecer de carácter pionero a sub-pionero en laderas pedregosas erosionables del nivel altimontano, donde también a menudo sufren periódi386

ma del nivel de bosques de Podocarpus Por el momento, sólo conocida del cenrro-norté,a Departamento de Chuquisaca (Fig. Vlll.5), distribuye entre 2 600-2 800 m de altitud, suelos pedregosos poco profundos. El bosque za de la serie es un microbosque con dosel de m de alto, dominado casi totalmente por el (Ainus acuminata) al que acompaña la (Polylepis hyeronimi) y varias especies de les y hierbas. Como ejemplo representativo de estos presenta el siguiente inventari.o:

;r;ocalidades de corroboración · · ~artamtnlo de Coehabamba, Provincia Campero: • Scrranfas de jluenavista, al sur de Pasorapa hacia el Río Gran• de 2 500 m. Departamento de Santa Cruz. Provincia M. Ca... oonero: • Serrnnlas entre Comarapa y Tom:cillas, entre 21()().2600 m,l7"48'S/64.42'W. '· O bs~ rvatorios Climáticos Res prcscntativos Chuquisaca ·. Provincia Oropcw Sucre. 2 850 m, 53n años, P= 706 mm, T= 12.4'C, lt= 312, lo= 4.7, Iod2= 0.4 • Cocbabamba )rovincia Ayo paya lndcpendcncia. 2 788 m. 18/19 años, P= 900 mm, T= l3.3'C, lt= 371. lo= 5.7, Iod2= 0.9

Provincia Biogeográfica de los Yungas a altitudes y bioclima muy similares, por lo cual se adscriben a la misma serie. En los escasos lugares donde quedan restos de los bosques (Fig. VID.2), es siempre constante la presencia abundante del Ceibo o Chilijchi (Erythrina fa/cata) y de forma más dispersa, también de otr~ ·árboles como Cbare (Parapiptadenia excelsa), Tipa (Tipuana tipu), Arca (Jacaranda mimosifolia), Cedro rosado (Cedrela lilfo¡) y Molle (Schintis molle). Constituirian un mesobosque semidecíduo, con dosel de unos 20m de alto, desarrollado sobre suelos profundos de los tipos cambisol dístrico-húrnico y luvisol háplico según las zonas. E l sotobosque arbustivo es bastante denso y las lianas y bejucos son frecuentes. En la actualidad, es casi imposible realizar inventarios en extensiones representativas de estos bosques, debido al uso intensivo del territorio desde época preincaica, habiendo sido sustituidos principalmente por cultivos de maíz y de papa, así com\) por barbechos y matorrales.

En los setos que rodean los cultivos de comunidades alejadas de los principales caminos, así como en ciertas quebradas o laderas abruptas poco accesibles, es posible reunir varios fragmentos boscoSerie distribuída en el piso bioclirnático mesotropisos remanentes próximos, en un inventario que sea qal (It= 370-460) pluviéstacional subbúmedo (lo= representativo de los antiguos bosques montanos t 4:0-'5.5), entre 2 000-2 600 m de altitud. Los bossemidecíduos; este método es el seguido en la rea. gues clímaX de la serie, destruidos casi por doquier, lización del siguiente inventario que se propone co· •parecen haber sido muy sirrúlares a los que existiemo tipo del bosque cabeza de serie: ron en el Distrito Biogeográfico del Cotacajes de la

camente el impacto de fuegos realizados para tener pastos en la zona alta de las serranías. Sin bargo, otro grupo de estos bosques de Aliso, dosel de unos 15 m de altura y sobre suelos profundos, parecen constituir un nivel de vegetación, donde además de Alnus aparecen algunos otros árboles, sobre todo tucumanensis, Crinodendron tucumanum. pubescens y Va/Lea stipularis, estando 387

Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana

\rovincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana

La etapa serial más degradada de estos bosques, so- lidad cubren grandes extensiones, se bre leptosoles dístricos pedregosos procedentes de las áreas que potencialmente tienen bosques 1a decapitación erosiva de Jos cambisoles de ladera, asociación Parapiptadenia es un matorral de 1-2 m de alto, que se establece cata, a la comunidad de Vassobia sobrezo!las deforestadas y erosionadas o sobre bar- Bacclw.ris latifolia, de la cual se presenta bechos antiguos. Estos matorrales, que en la actua- ejemplo el siguiente inventario:

Los cantiles·o farallones rocosos en el área de esta de Argentina. Junto a ella, se presentan grupos serie, son ocupados por una comunidad saxícola persos de la cactácea Rebutía fiebrigii, · muy peculiar (comunidad de Reb!ltüz jiebrigii- del Sector Biogeográfico Boliviano-Tucumano Abrometiella brevifolia) dominada por los grandes Río Grande y otras como: C/eistocactus cojines espinosos de Abrometiella brevifolia (Fig. Echeveria aff. whitei, Echinopsis huotii, Vffi.2l), bromeliácea andina que alcanza su límite disciferum, Puya glabrescens, Tillandsia norte de distribución en el sur del Departamento de cephala y Weingartia neocummingii. Cochabamba, desde donde alcanza el centro-oeste Cuadro Vlll.S Reswnen de las series de vegetación climatófila~ del piso montano de la Provincia Biogeogr;ifica , no-Tucumana.

Myrcianthes callicoma-Myrcianthes pseudorruúo

7.0-9.0

400-490

.1 900-3 100

Polylepis hyeronimi-Aimu acuminata

6.0-8.0

300-350

2 600-2800

Parapiptadenia excelsa-Erythrina fa/cata

4.0-5.0

370-460

2000-2600

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3100 m

ESE

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Serranía Jatun Orkho

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~· F igura VIJJ.3 Zonación altitudinal de la vegetación en el Distrito Biogeográfico Valles del Rlo Grande (Sector Cuenca del Rlo Grande), en la zona de Raqaypampa. Departamento de Cochabambn, Provincia Mizque. l. 2. 3. 4.

Serie de Celtis tala-Prosopis alba. Freatófilo. Termotropic1u inferior xérico

Serie de Ni!ocardenasla hcrzogialaa-Schin ops is haenkeana. Te rmotropical infedor xérico seco a semiárido Serie de Cardeu asiode11dron brachypterum-Sc!Jilwpsis llaetrkeana. Tennotropical superior xérico seco

Serie d e Jncaranda mlmosifo/ia-Tipuana tipu . Meso tropical pluviestacional subhúmedo inferior. Restos del bosque clímax, pajonales seriales de la alianza Aristido mandonianae-Muhlenber¡jion rigidae y matorrales seri-

ales de Baccharis dracuncu!Jfolia·D odonaea viscosa

5. Serie d e Prunus· tucumanensis-Pod ucarpus parlatorei. Mesotropical pluviestacionol subhúmedo superior 6. Serie ~e lvlyrciamhes callicoma-Myrciantltes pseudomato. Mesotropical pluvies¡acionaJ edafohigrófilo

7. Pajonales seriaJes mesorroplca Jes de la alianza Aristido mandonianae-Mu hlenbt!rgion rigidae 8. Arbusteda edafoxcróflla supratroplcaJ; comunidad de Thymeleaceac (género y especie nuevos) d e B~rberi.Y chr;ysacuntha-Poi) Jiepls nflglecta. Suprattppi~al pluviesraciona1 subhúmedo [5'~l,.,ea~eda~ea_!.d~~la~~~uo,l,«! •'!~·.fJ~~chl11f..lf.4!'._-/('!rl!''!.cE!'_~'i.._~!•.Pt!'!'· · -· - · ··~·

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2 050 m

Figura Vlll.4 Zonación altitudinal de la vegetación en el Distrito Biogeográfico del Río Caine (Sector Cuenca del Rio Grande) en la zona de Anzaldo y ToroToro. Departamentos de Cochabamba (Provincia Arce) y Potosi (Provincia Charcas).

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l. Serie de Escallonia millegrana-Kageneckia lanceo/ata. Mesotropical xérico seco inferior 2. Serie de Carica quercifolia-Scllinopsis h aenkeaua . Mesotropical inferior xérico semiárido superior

3. Serie de S enna crassirramea-Sch inopsis h aenkeana. Termotropical xérico sem lárido

. 4. Serie de Celtis tala-Prosopls alba.- Freat6filo. Tennotropical xérico. Muy degradada a cultivos de vega

S. Serie de Plson/~1/a arhorescens-Sallx humboldtianum . Ribereño 6. Serie de Jacarandt~; mimosifo/ia..Tipuanu tipu. Mesotropical pluv iesracional $Ubhúmedo inferior a seco superior. Representada por muy escasos restos de los bosques climax y princlpalmente por pajonales seríales de la alíanza Arjstido mandontanae-Muh lenbergion rigidae y matorrales de Baccharis dracunculifo/ia.Dodonaea v;scosa

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7. Serie de A cacia visco-Erythrillafalcata. Ribereño y freat6fuo. Mesotropical pluviestacional · 8. Serie de Prunus tucumanensis-Podocarpus parlatorci. Mesotropical pluviestacional húmedo.inferior. Muy degradada, con 'esc;asos relictos del bosque y sobre todo con pajonales. seriales · · 9. Pajonales seriales mesotropicales pluvicstacionales de la alianza Aristido mandonianae-Muhle11bergion rigidae

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Cerro B9tijas 2780m

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Figura VITI.5 Zonación altirudinal de la vegetación en el Distrito Biogeográfico Suban4ino del Rlo Grande (Sector Cuenca del

RJo Grande}, al este de Padilla. D epartamento de Chuquisaca, Provincia Tomina.

1. Pajonale• meootroplcales edafoxerónto• 2. f.erle '!l•foly/epis hyeronlmi-Ainus acuminata. Mesotropical superior pluviestacional húmedo · 3. Serie d e ;f'runus tucumanensis-Podocarpus par/atore/. Mesotropical pluviestacional húmedo. Con la subasociación de suelos profundos y húmedos (3') que presenta abundante Myrcianthes pseudomato . Serie d e Myrcianthes ca/licoma-Myrcianthe s pseudomato. Edafohigrófilo. Mesotropical pluviestacional Serie d e Phoebe porphyria-Juglans boliviana. Termotropical superior pluviestacional húmedo Palmar edafohigrófilo de Ceroxylon parvifronsc Tetmotropical superior pluviestacional Serie de Prunus tucumtmensis-Ainus acuminata. Mesotropical superior pluviestacional húmedo inferior Vegetación saxfcola meso t ropical pluviestaclonal: Comunidad de Rebutia fiebrigii-Abrometie/la brevifolia Serie de Parapiptadenla excelsa-TipUana tipu . Termotropical s.uperior pluviestacional subbúmedo StyUingia.p~,.uviona~chinopsls ha~tnkeat~d. Tenno.troJ'i~al ·superior. xérico

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Rfo Naranjal

seco superior

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Río S. Juan

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del Oro

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Figura Vlll.6 Zonación alti rudinal de la vegetación en los distritos biogeográficos de Samn-Snntn Victoria (Sector Cuenca del Bermejo) y de San Juan del Oro (Sector Cuenca del Pilcomayo), entre Tarija y El Puente. Departamento de Tarija, provincias Cercado y Méndez. l. Serie de Schinus fascicu/atus-Prosopis alba, con Prosopis ferox. Frcatófilo. Mesotropical inferior xérico semi árido 2. Serie de Hyaloseris camataquiensis-Acacia feddeana. Mesotropical inferior xérico semiárido

3. Serie de Trlclloc ereus werdermannimrus-Prosopis f erox. Mesotropical superior xérico seco 4. Serie de Dasyphyllum hyst'rix-Prosopis ferox. Supratropical inferior xérico seco

S. Matorrales seriales supra tropica les: Asc:::iación Chuqulrago ac amhophyllae- Verbenewm bisulcatae. S upratropical xérico seco 6 . Serie de Dn.syplry llunr hy.)·trix-Polylepis toment e l/a . Supr..ttropi cal p luviesmcional su bhúmedo inferior n xérico seco :superior Serie·.

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muy degradada en esta zona, representada sobre todo por matorrales y pajonales seriales 7. Serie de Buddleia hypoleuca-Polylepis crista-gallii. Supratropical pluviestacional húmedo. Serie muy degradada en esta zona, representada sobre todo por matorrales y pajonales seriales 8 . Se'rie de Polylepis hyeronimi-Ainus acuminata. Mesotropical superior pluviestacionol húmedo. Serie muy degradada en e~ta zona, . representada sobre todo por matorrales y pajonales seriales 9. Serie hipotética d e Jacaranda mimosifolia-1ipuana tipu. Mesotropical pluviestacional subhúmedo y xérico seco superior. La e)\tremada degradación de la v.egetación en toda hi zono, s6lo permite por el momento suponer la posible serie climatófila, en corcondáncia con el bioclima y la biogeografia

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Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana

Sía. Pirirenda

Jligura VIII.? Zonacióo altitudinal de la vegetación en el Distrito Biogeográfico Subandino del Río Grande (Sector Cuenca del Rio Grande), en la zona de Lagunillas y Monteagudo. Departamentos de Chuquisaca (Provincia Hemán Siles) y de Santa Cruz (Provincia Cordillera).

Sía. S. Juan

¡, Serie de Loxopterygium grisebachii-Sc/rinopsis lorent¡ji; incluyendo la variante con SchinopsiJ comuta en suelos más

arenosos. Tennotropical inferior xérico seco inferior 2. Serie de Amburana cearensis-Loxopterygi111n grisebachü. Termotropical superior xérico seco superior 3.. Serie de Eriotheca roseorum-Calycophyl/um multijlorum_Termotropical superior pluviestacional ~ubhúrnedo inferior 4. Serie de Celtis tala-Prosopis alba. Frcatófilo_ Tennotropical xérico s. Vegetación acuática de helófitos: Comunidad de Typha domingensis--Schoenoplectus califomicus 6. Serie de Parapiptadenia excelsa-Tipuana tipu. Termotropical superior y mesotropical inferior, p[uviestacional subhúmedo inferior 7. Serie de Juglans australis-Nectat<dra angusta. Edafohigrófilo y ribereño. Termotropical superior pluviestacional subhúmedo 8. Serie de Sclrinus fasciculatus-Prosopis alba. freatóftlo. Termotropical superior y mesotorpical inferior xérico

Figura VIII.8 Zonación altitudinal de la vegetación en el Distrito Biogeográfico Subandino del Pilcomayo (Sector Cuenca del Pilcomayo), de Villamontes a Entre Ríos. Departamento de Tarija, provincias· O'Connor y Gran Chaco.

Sía. Suaruro Sía. Aguaragüe 1200m

Sía.S. Simón Sía. Caipipendi

l. Serie de Calycophyllum multijlorum-Sclrinopsis lore11t¡jj, Termotropica[ superior xérico seco

2. 3. 4. S. 6. 7. 8.

Serie de Amburana ceare11sis-Loxopterygium grisebachi. Termotropica[ superior xérico seco superior Serie de Neocardenasia herzogiana.Schinopsis lorentzii_Termotropical inferior xérico scmiáiido Serie de Vallesia glabra-Prosopis alba. Freatófilo. Tennotropical inferior xérico Serie de Trichocereus tersclreckii.Scflinopsis haenkeana. Termotropical superior xérico seco Serie de Parapiptadenia excelsa-Tipuana tipu. Mesotropieal inferior pluviestaciona[_subhúrnedo Serie de Phoebe porphyria-Cedrela lilloi. Mesotropical pluviestacional húmedo Serie de Prunus tucumanmsis-Podocarpus parlatorei. Mesotropieal superior pluviestacional húmedo

Figura VIII.9 Zonación altitudinal de la vegetación en el Distrito Biogeográfico Subandino dél Bermejo (Sector Cuenca del Bermejo), al oeste de Yacuiba. Departamento de Tarija, Provincia Gran Chaco. l. Serie de Eriotheca roseorum-Calycoplryllum multijlorum, con G/editsin amorphoides. Tennotropieal superior, pluviesta-

cional subhúmedo 2. Serie de Amburana cearensis-Loxopterygium grisebachi. Terlnotropical superior xérico seco superior 3. Serie de Parapipllldenia excelsa-1ipttana tiptt. Termotropical S!JPefior y mesotropical inferior pluviestacional subhúmedo ~~oc . ~ 4. Serie de Juglans australis-Patagonula americana. Edafolúg¡ófilo. Termotropical superior pluviestacional subhúmedo 5. Serie de Myroxylon perulferum-Calycoplryllum multifú¡rum. Tennotropical superior pluviestacional subhúmedo 6. Serie de Schinus fasdculatus-Pro;·opis alba. Freatófilo_ Terrnoúopical superior 7. Serie de Phoebe porphyria-Cedrela lil/oi. Mesotropical inferior pluviestacional húmedo

394

395

Provincia Biogeogrática Boliviano-Tucumana ·

Vegetación Boliviano-Thcumana del Piso Prepuneño El piso ecológico prepuneño incluye fisiográficamente los valles altos y cabeceras de valle interandinos, extendidos entre los 2 100-2 300 m y los 3 000-3 200m de altitud, con bioclima xérico, en los pisos bioclimáticos mesotropical y supratropical inferior, desde Cochabamba y norte de Potosí a Tarija. En estos valles, el efecto orográfico de sombra de lluvia es especialmente marcado, e incluyen algunas de las zonas más secas de Bolivia, con hasta 10 meses secos al año en los cuales la precipitación mensual es inferior al doble de la temperatura media del mes.

La vegetación clímax climatófila del piso prepuneño Boliviano-Tucumano son microbosques xerofí~ ticos espinosos con abundantes cactáceas, en con;· junto de cobertura semicerrada a semiabierta, con ~·· : :· una flora bastante rica en elementos andinos endé.t ,. ·~: micos y subendémicos. !'.\' .: ' En los claros de es.tos bosques bajos, se desarrollan #li

·' comunidades herbáceas perennes ralas y una vege.; : tación de hierbas efímeras anuales, que en años ( ¡ más lluviosos puede ser bastante importante en co. bertura y biomasa.

Desde el punto de vista florístico y bioclimático, pueden distinguirse dos conjuntos de vegetación prepuneña Boliviano-Tucuniana. Por un lado, la prepuna de la alta cuenca interanclina del Río Grande, con ombroclima mayoritariamente seco y pequeñas áreas con bioclima semiárido superior o subhúmedo inferior (la= 1.8-3.8); su flora tiene relación con la prepuna de la Provincia Biogeográfica Puneña peruana y presenta pocos endemismos. Y por otro lado, la prepuna de la cuenca alta interandina del Río Pilcomayo, especialmente la Cuenca del Río San Juan del Oro, que presenta mayoritariamente un ombroclima semiárido y SeCundariamente seco inferior (lo= 1.0-3.Q), con una flora especialmente notable que incluye numerosas especies que no aparecen en la prepuna de la cuenca del Río Grande y bastante rica en endemismos.

Provincia Biogeográfica BolivianD-Tucumana

Las series de vegetación que por el momento

que constituye la vegetación potencial climade Jos valles interandinos de la Cuenca del San Juan del Oro, entre 2 300-2 900 m de altien zonas con bioclima xérico semiárido (Io= Iod2= 0.0-0.2), del piso bioclimático me(It= 367-475). Distribuída exclusivaen los departamentos de Potosí, Cbuquisaca

nacemos en la prepuna de la Provincia fica Boliviano-Tucumana, son las siguientes: Vegetación prepuneña inferior de la del Río San Juan dé! Oro {Figs. Vlll.6 y 22) S. Juan del Oro river, lower prepunean xeromorphic sbrubland Serie del Palqui (Hyaloseris canuzta,qui.ens¡'s-Acaci~~

Y !~ja.

feddeana)

,u. vegetación madura o clímax de la serie es un

Localidades de corroboración Bolivia, Departamento de Cbuquisaca, provincias Nor Cin. ti y Sur <:;inti: • Valle de Camargo, laderas de los cerr05 '50• bre el cariUno entre Camargo y Villa Abccia '""'""'aquu. Depanamcnto de Tarija, Provincia Méndez: • Valle del San Juan del Oro, laderas de los cerros entre !.as Carreras El Puente. Provincia Avilés: • Camino de Tarija a Villazón, bajada de Yunchara a Tojo. Depattamento de Potosí, Provincias Sud Chichas y Nor Chichas: • Cam:lera Tupiza. Cougaita-Vitichi. Observatorios Clim áticos Representativos Potosí Provincia Nor Chichas Calcha. 2 495 m. ll/ll años. P= 305.3 mm, T= 15.9"C, lt= 427, lo= 1.6, lod2=0.l8 Cotagaita. 2 620 m, 818 años. P= 305 mm. T= 16.SOC, lt= 367, lo= 1.5, lod2= O. 17 Palea Higueras. 2 560 m, 9/9 años, P= 353.4 mm, T= l8.7"C, lt= 475, la= 1.5, lod2= 0.2, Tumusla. 2 580 m, 8/8 años, P= 353.6 mm, T= l 8.2'C, lt= 428, lo= 1.6, lod2=0.18 Provincia Linares Turuchipa. 2 360 m, 24/24 aiios. P= -'143 mm. T= 20.4'C, lt= 554, lo= 1.8, lod2= 0.2 Cbuquisaca Provincia Sud Cioti La Torre. 2 420 m, 919 años, P= 398 mn~ T= l 8.4'C, Il= 448, lo= 1.8, lod2=0.1 Provincia Nor Cinti San Roque. 2 350 m, 19/19 años, P= 303 mm, T= 17.8'C, It= 435, lo= 1.4, lod2=0.0 Tarija Provincia Méodez El Puente. 2 345 m, 17/17 años, P= 294 mm, T= l8.7'C, Il= 448, lo= 1.3. lod2=0.0

Esta formación es endémica de las laderas pedregosas de los valles interandinos que conforman la gran· Cuenca del Río San Juan del Oro, desarrollándose sobre regosoles calcáncos y gypsicos, leptosoles y calcisoles muy secos la mayor parte del año; suelos formados a partir de una diversidad de sustratos geológicos y que presentan a menudo niveles de precipitación secundaria de carbonato cálcico, como cooqeCiones y revestimientos (horizonte cálcico) que a veces llegan a formar auténti- " cos encostramientos de cierta entidad (horizonte petrocálcico, calichei, Estos horizontes de recarbo- (t -:J natación son característicos de los ombrocJimas·se- g ~ I"? WJ miáridos y áridos. ~ l';a

•roicrobosque o arbusteda xeromórfico, con dosel .1biei1o de 2-5 m de altura, de carácter micrófilo y ésjinoso, dorrúnado por el Palqui (Acacia feddeana . Figi. vm.22 y 23) y por el Breo (Cercüiium anclicola) especies adaptadas a condiciones de e:X.trema 'x/rofitia que presentan hojas con folíolos diminutos ·y troncos con peridermis (cortezas externas) deÍgadas capaces de efectuar fotosíntesis; estas corte~s . se hallan recubiertas, sobre todo en Acacia ¡e~úfeana, de una pruinosidad cérea muy notable, . En las zonas degradadas por sobrepastoreo de ca- §¡ O g~ protege a la planta de la excesiva evapotranspibras, con suelos muy erosionados, los bosquecillos ~ .,.. (al:lón. Junto a ellas es frecuente por zonas la caco arbustedas del Palqui y el Breo son sustituídos ~ ...1 táéea arbórea endémica Echinopsis (Triclwcereus) por un matorral xeromófico que incluimos en la co- §g ()1 . tacaqrtirensis. munidad provisional de Flourensiilfiebrigü-Goch- ~ 11111 ·El sub-dosel está dominado por varias cactáceas, natia glutinosa, dominado por especies de matas Jl b~omeliáceas tem estres y arbustos y matas leñosas que en las zonas mejor conservadas se presentan B ósubfruticosas muy adaptadas a la xerofitia, pre- tambien en el sub-dosel pero con presencias mucho - sentando especies áfilas o con microfilia acentua- menores. ila, espinas y resinas. Este estrato arbustivo y de El siguiente esquema representa la dinámica de la !Dªfas es de carácter abierto, dejando numerosos serie de vegetación, con las etapas seriales citadas cl~os donde se desarrollan pajonales.vivaces peranteriormente:

· ~pesde el punto de vista fisonómico y florístico es3

1994) una nueva especie endémica de estos valles

..~~~loales de Bolivia, contando con varios ende~smos xerofíticos muy notables, sobre !<>do cactá- ~. aparentemente restringidos a esta gran cuenca . inierandina. Además cuenta con ()tras especies CollJpartidas exclusivamente con los valles de la prepuna xérica del norte de la Argentina y que es~~ausentes del resto de Bolivia. & tambien una de !~. formaciones vegetales menos estudiadas del · P~' babiendo descrito recientemente (NAVARRO,

busto Bulnesüi rivas-martinezii, taxonómicamcnte relacionado con Bulnesia schickendantzii de la piepuna xérica del norte argentino.

·~·~_serie de vegetación es sin duda una de las más perteneciente a la familia Zygophyllaceae: el ar-

. 396

tenecientes a la comunidad de Pappophorum philippianum-Aristida ej. friesii, en mosaico con herbazales anuales terofíticos pertenecientes a la comunidad de Polygala sp.-Kallstroemia tribuloides.

Otros endemismos conocidos, existentes en esta vegetación, son: Acacia feddeana (Legumin. Figs. Yll1.22 y 23), Senecio quinquelepis (Composit), Stevia glanduloso-pubescens (Composit.), Cleistocactus tupizensis (Cacl); Gochnatia cardenasii (Com397

Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana

posit.), Opuntia spinibarbis (Cact.) (Fig. Vill.24), Parodia camorguensis (Cacl.), P. carrerana, Echinopsis (Trichocereus) camarguensis (Cact.), Echinopsis (Trichocereus) tactu¡uirensis (Cact.) y Weingartia cintiensis (Cact.). En el norte del valle de Camargo, en la zona entre El Puente y Las Carreras principalmente, entra en estas arbustedas la zigofilácea.Larrea divaricata, cuya área de distribución conocida en Bolivia se limita a esta zona, siendo una especie cuyo óptimo de distribución se hal la mucho más al sur, en ~a Provincia Biogeogrática del Monte en la Argentina, desde donde avanza hacia el norte por los valles de la prepuna xérica argentina, alcanzando al parecer en el Valle de Camargo su límite norte. Otras especies notables, con área similar a la anterior y que en Bolivia restringen o casi su distribución a esta serie de vegetación, son por ejemplo: Bougainvillea spinosa (Ny~tagin.), Buddleia hye-

ronimi (Logan.), Deuterocohnia strobilifera me!.), Hyaloseris camattu¡uiensis Senna crassirramea (Fig. Vill.25) ,~6 uuWJ.II. ', La vegetación de epífitos instalada sobre bustedas, pertenece a la asociación gilliesii (NAVARRO, 2001).

En las quebradas secas la mayor parte del atraviesan las laderas donde se desarrollan quiales, se desarrolla un bosque bajo minado por Prosopis ferox y a veces ,............-= Prosopis alba. El primero de ellos, sustituye plaza a Acacia feddeana por encima 2 900 m, descendiendo por debajo de lo como edafohigrófilo. En cambio, hacia las zas fluviales del Río San Juan del Oro, los les contactan con algarrobales freatófilos de ciación Celtio talae-Prosopietum albae.

Provincia Biogeográfica Boliviano- Tucumana torios Clim áticos Representativos

:!"'";:·""'VID'"' Nor Cbicbas Escart- 2 850 m, 10/1O años. P= 283 mm, T= 14.K Ir= 3~6. lo= 1.6, lod2= 0.0 ,. Vitichi. 3020 m, 1111 1 años, P= 394 mm, ·-·t·: . T= 14.9'C, It= 398, lo= 2.2, Iod2= 0.12 ,.frorinda Sud (bichas Oploca. 3 124 m, 24124 años, P= 271 mm, T= 14.7"C, It= 319. lo= 1.53, Iod2= 0.17 s. José de Pampa Grande. 3 200 m, 39139 años, P= 258 mm, T= 15.JOC, lo= 1.4, Iod2= 0.15 1\Jpiza. 2 962 m, 31/3 1 años, P= 3 Wrnm, T= !4.6'C, It= 306, 1o= 1.8. Iod2= 0.0

VIII.27) y en et tramo altitudinal inferior de la formación; también &hinopsis (Trichocereus) tacaquirensis. El subdosel está constitufdo por una notable diversidad de arbustos y matas xeromórficos, con numerosas cactáceas, destacando los endemismos Abutilon fuscicalyx (Malv.), Corryocactus ta· rijensis (Cacl.), Opuntia (Tephrocactus) ferocior (Cact.) (Fig. VITI.28) y Parodia splendens (Cact.) (Pig. Vill.29).

Plantas importantes que en Bolivia se restri~gen aparentemente a esta formación y distribuídas hacia el norte de Argentina, son por ejemplo: Aphyllo-S~rie de vegetación que susti tuye a la anterior (pág. clados spanioides (Composit.), Caesalpinia visco387) en las mismas zonas geográficas por encima sa (Legumi.n.), Narrú>phyllum armatum (Compo. · ·d~ 2 900-3 100m y hasta unos 3 300 m de altitud, sit.), Opuntia shaferi (Cact.) y Oreocereus 'celsia~ en toda la Cuenca del Río San Juan del Oro. El nus (Cact.) (Fig. VIll.30). · cambio altitudinal de piso de vegetación se ve cla' rámente en el paisaje, al ser desplaZado totalmente En los claros del bosque bajo espinoso, se desarroque <!escribimos proel Pa!qui (Acacia feddeana) por el Churqui (Prosa- Uan pajonales vivaces ralos, de Erioneuron comunidad como visionalmente como citado, pis ferox) en el intervalo altitudinal etapa de sustiLa chilense. avenaceum-Pennisetum aroolito dominante en la vegetación de enclaves no y sobredegradados lugares en común más tución demasiado pertwbados. Junto al Churqui, se produerosuelos sobre caprino, ganado por pastoreados desaparecience un cambio florístico muy notable, designamos que xerofítico matorral un es sionados, do muchas ~e las especies del piso de vegetación de Acacia feddeana, que son sustituídas en parte p rovisionalmente como comunidad de Lop/wpappus crmeatus-AphyUoclodos spartioides . .. .wr un nuevo contingente florfstico. · ~á. vegetación clímax de esta serie, es un núcrobos- La comunidad de epífitas es monoespecífica y se en la asociación Tillandsietum virescentis 'qu~ seiÍiiabierto espinoso (Fig. VITI.26), con dosel incluye 2002). (NAVARRO, :promedio de unos 4-5 m. dominado por Prosopis · ierox y por las cactáceas arbóreas endémicas &hi- Como inventario tipo del bosque cabeza de la serie, .fz~psis (Trichocereus) werdermannianus (Fig. elegimos el siguiente:

Vegetación prepuneña superior de la cuenca del Río San Juan del Oro (Fig. Vill.26) S. Juan del Oro river, upper prepunean ' thorn-woodland Serie del Churqui (Triclwcereus werdermannianusProsopis ferox)

398

399

Provincia Biogeógráfica Boliviano-Tucumana Los bosques bajos espinosos prepuneños de Proso-·_ El bosque bajo cabeza de esta serie, pis jerox, contactan altitudinalmente (Fig. VllL6) por vegetación potencial clímax climatófila encima de unos 3 300 m, con churquiales tambien · áreas con bioclima xérico de la divisoria dominados por Prosopis ferox, pero con una com- entre las cuencas del Río Grande y del binación florística diferente que corresponde ya al mayo de la región de Sucrc y noreste de piso ecológico puneño (serie de Dasiphyllum hys- tribu yéndose entre unos 2 400-3 lOO m de En la actualidad, estos bosquetes se hallan trix-Prosopis Jerox). mayor parte destruidos o muy degradados, Vegetación prepuneña superior de la cuenca do sido sustituidos por cultivos, matorrales del Río Pilcomayo bazales seriales, lo que dificulta en,orrnernen Pilcomayo basin upper prepunean thom-woodland realización de inventarios florísticos Serie preliminar deiChurqui (Prosapis ferox) y del vos de la vegetación original. Tan sólo en · T'akho (Prosopis laevigata var. andicola) laderas escarpadas se conservan algunos la misma, habiendo sido realizados unos Localidades de corroboración Bolivia, Departamento de Chuquisaca, Provincia Oropeza: ventarios en estas situaciones, que en • Entre Sucre y Yotala, 2 450-2 700 m; Provincia Yampa· muestran impacto de quemas, extracción de raez: • Entre Sucre y Yamparaez, 2 800-2 900 m. Departapastoreo por ganado caprino. De uno de mento de Potosí, Provincia Saavedra • Camino de Sucre a claves, transcribimos el siguiente inventario Potosí, pampas de Betanzos, 2 200-2 300m. sentativo:

Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana l'iJe1taCJton prepuneña inferior de la cuenca Grande (Fig. VTII.4) Grande lower prepunean woodland de la Gargatea (Carica quercifolia) y el Soto '':i(,l;chi,MP',..., haenkeana) de corroboración [)e¡Jartam<:nto de Cocbabamba, Provincia Cercado: me•~Ol<JDaJes del Ceno San Pedro sobre la ciudad 'Co<:hat>am.oa; Provincia QuiUacoUo: • Entre Suticollo y Capinota: • Entre Parotani y Capinota; Capinota: • Enirc Capinota y Arque.

Observatorio Climá tico de Referencia Sucre Provincia Oropeza Yotala. 2 511 m, 19/19 años, P= 530 mm, T= 16.9"C, lt= 429, lo= 2.6, Iod2= 0.2

Estos bosquetes residuales son notables florísticamente por presentar algunas especies cuyo óptimo de distribución está en la prepuna meridional, como Gochnatia glutinosa, Trichocereus tacaquirensis, Prosopis ferox y Bougainvillea spinosa, fundamentalmente, que alcanzan su lúnite norte de distribución en Bolivia en la divisoria de aguas entre las cuencas interandinas de los Río Grande y Pilcomayo. ~Por tanto, la serie provisional de Prosopis ferox-PrQsopis andicola, representa biogeográfica400

vatorios Climáticos Repres~ntativos

serie de vegetación, contacta con los tultowm•"~ la serie de Berberís chrysacantha-Polylepís tella, como se puede observar en el camino de ere a Tarabuco.

Las etapas seriales de sustitución que dominan actwilmente el paisaje del territorio ocupado por la serie, han sido descritas y tipificadas por DE LA BARRA (1998), y son principalmente: >-

Arbustedas espinosas seriales prepuneñas: Asociación Harrisio tetracanthae-Prosopietum andicolae

Matorrales arbustivos xerofíticos seriales prepuneños: Asociación Lippio bolivianae-Acalyphetum lycioidis

mba

,._.;:<'Provincia Cercado Cochabamba. 2 560 m, 30130 años. P= 482 mm, T= 18.6'C, lt= 485, lo= 2.1, Iod2= 0.1 <;-,

""''"""c•a Capinota Capinota. 2 378 m, 2W.6 años, P= 447 mm, 17.8'C, It= 460, la= 2.09, Iod2= 0.1 '-Provincia Arani · Arani. 2 800 m. 29120 años, P= 406 mm, · T= 17.0"C, It= 455, la= 1.9, Iod2= 0.2 T~

Sene de vegetación climatófila que se extiende por valles alt()S de la cuenca superior interandina del Grande (Distrito Biogeográfico del Caine) donun rango altitudinal desde los 2 300hasta los 2 700-2 900 m de altitud, distrí~·-· Jouvéndose principalmente por el suroeste del De:páí1am(:nto de Cochabamba, y de forma puntual por noreste del Departamento de Potosí (proBilbao y A. Ibáñez). En la cuenca de la ciuCochabamba, ocupa las laderas inferiores de periféricas ala misma, como la de San y de la Cordillera del Tunari. Se desarrolla en con bioclima xérico seco inferior a semiárido "' >S~meríor (lo= 1.9-2.5) del piso bioclimático mesoinferior (lt= 450490), sobre suelos del tipo ¡uc:!mhí.ool calcáneo y leptosol dístrico-úmbrico. mente la versión más septentrional de la . prepuneña xérica cuyo centro de distríbÜción en el norte de Argentina y sur de Bolivia.

tropical como la Gargatea (Carica quercifolia, Fig. Vlll.Jl) y a veces tambien el Arca o Iacarandá (Ja carafUÚl mimosifolia, Fig. Yill.32), este último sobre todo en el tramo altitudinal superior de la serie. Fitosociológicamente, estos bosques han sido descritos como la asociación Carico quercifo/iae-Schinopsietum haenkeanae (DE LA BARRA, 1998) . ..,

actualidad, los bosques clímax de la serie es-rea,ucJ<1os a enclaves residuales muy localizamás o menos degradados, donde se puede obaún que son microbosques decfduos con do6-8 m en las zonas más conservadas. Florísestos bosques se caracterizan por la _:cornbitlacilón peculiar del Soto (Schinopsíshaeny la Kacha-Kacba (Aspidosperma quebra~A:,mo-,tJlaJ•rn), con algunos árlJoles de óptimo meso-

,.. Herl>azal xerofítico serial prepuneño: Asociación Glandularío cochabambensis-Kallstroemietum bolivianae =--

Herbazales xerofíticos vivaces pioneros: Asociación Chlorido castillonianae-Rhynchelitretum repentis

Vegetación prepuneña superior de la cuenca del Río Grande (Fig. VIII.4) Río Grande upper prepunean woodland Serie del Lloque (Escallonia millegrana-Kageneckia Jarn;eolaJa) Localidades de corroboración Bolivia, Departamento de Cochabarnba, Provincia Arce: • CaminodeAnzaldo a Acasio, bajada de Anzaldo al Río Caine, entre 2 600-3 000 m, 17'57' S/65.58'W; Provincia Cercado: •l.a!lém bajas del Tunari sobre Taquiña, 2 800-2 900 m; Provincia Tll'llque: • Palea, laderas expuestas al norte, 3 0003 100m, 17"24'40"S/65.46'50"W. Departamento de Potosí, Provincia Bilbao: • Camino del Río Caine a Acasio, entre el Puente Orkauado y Tomokhasa, de 2 700-2 900 m.

Obsenatorios Climáticos Representativos Cochabamba Provincia Arce Anzaldo. 3 020 m, 17/17 años,-P= 392 mm, T= 15.4"C, lt= 408, lo= 2.1 , lod2= O. l ProVincia Tapacarí Tapacari. 2 900 m, 14/4 años, P= 657 mm, T= 17.3'C, It= 452, lo= 3.1, lod2= 0.16

401

l.i,,

Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana

Adscribimos a esta serie la vegetación climatófila prepuneña xeromórfica de la cuenca alta interandina del Rio Grande, desarrollada en el piso bioclimático mesotropical xérico seco inferior (lt= 400460; lo= 2.0-3.0; lod2= 0.1-0.2) y distribuida desde 2 600-2 700 ma 3 100-3 200 m de altitud. Ocupa los valles altos interandinos del suroeste~el Departamento de Cochabamba (provincias Arani, Cercado, extremo sur de Chapare y Tiraque, Quillacol!o, Arque, Tapacarí, Capinota y Arce), así como del extremo noreste del Departamento de Potosí (Provincia Bilbao), distribuyéndose por tanto en las subcuencas de los ríos Rocha, Tapacarí y Caine. Esta serie comparte el piso bioclimático mesotropical prepuneño, a las mismas altitudes, con la serie de Jacaranda mimosijolia-Tipuana tipu, que la sustituye en estas áreas cuando el ombroclima es seco superior a subhúmedo inferior (lo= 3.0-3.8) (Fig. Vill.4).

En casi todo el suroeste de Cochabamba, la del Lloque se sitúa altitudinalmente por la serie prepuneña del Soto (serie de Carica cijolia-Schinopsis haenkeana); mientras que noreste de Potosí y en la Provincia Arce de bamba, lo hace sobre la serie de Senna mea-Schinopsis haenkeana. En toda esta amplia zona, la intensa ~~·~""""e"" espacio y la densa población repartida de muy dispersa por todo el territorio desde ancestrales, han determinado un elevado destrucción de los bosquetes originales, en la actualidad relegados a enclaves nn' 'A ,, __ J bies donde todavía permanecen algunas manchas de bosquecillos remanentes. estos enclaves, quizá uno de los menos que quedaría, se propone el siguiente ,· w•·nt o.,.;A·, po sin taxonómico del bosque clímax de la

_En los claros

de estos matorrales arousiivos o inter•caJándose en mosaico con ellos sobre los suelos no " .erosionados, se instalan pajonales seriales dominados generalmente por Muhlenbergiafastigiata ypor Elionurus rnuticus.

Vegetación prepuneña transiciooal de la . cuenca del Río Grande Serie del Jacarandá (Jacaranda minwsifolia) y de

la Tipa (1ipuana tipu)

Localidades de corroboración - Alredroores de las localidades citadas para los observatorios, climáticos representativos a continuación. ·· 'Observatorios Climáticos Representativos · . · :cochaba mba i Provincia Carrasco · T01orn. 2 800 m, 30/30 años. P=64J mm, • T= 15.6"C, lt= 353, lo= 3.4, Iod2= 0.5

Las epífitas de este bosque, se incluyen en la aso- entre 1-2 m; por debajo de ellos, se disponen ciación Tillandsietum gilliesii, descrita reciente- rosas matas de pequeño tamaño, hierbas mente (~AVARRO , 2001). subfruticosas, así como algunas cactáceas. bimos estos matorrales a la nueva Una de las etapas seriales de este bosque más exBaccharúlo dracunculifolitu-Dodoneaetum tendidas sobre suelos erosionados y en zonas periósae, cuyo tipo sintaxonómico es el siguiente dicamente sometidas a quemas, son matorrales artario: bustivos dominados por la Chak:atea. (Dodonaea viscosa) y por varias especies de matas, con alturas

402

'.J:roviocia Chárcas . Torotoro. 2 700 m, P= 939 mm, T= 16.5'C. · ' lt- 457, lo= 4.7, Iod2= 0.01 liChuquisaca ;•f.rovincia Tomina • · Alcalá. 2 080 m, 16/16 años, P= 762 mm, -e T•17.l'C, lt= 457, lo= l-7, 10<12= 0.3 Padilla. 2 l 02 m, 39/39 años, P= 658 mm, "' r = 17.9'C, It= 477, 1o= 3.06, 10<12= 0.28 Provincia Boeto \ Villa Serrano. 2 108 m, 18/18 años, P= 736 mm, T= l6.9'C, lt= 438, lo= 3.6, lod2= 0.3 •!Provincia Azurduy Zudá.Jiez. 2 475 m, 19/19 años, P=555 mm, T: l6.l'C, lt= 417,lo= 2.9, Iod2= 0.1

Sa nta Cruz Pro,incia Vallegrande VaUegrande. 1 980 m, 20/36 arios, P= 695 mm, T= 16.8'C, lt= 435, lo= 3.4, Iod2= 0.32

Serie de vegetación climatófila que ocupa grandes extensiones de las zonas altitudinales medias del centro y sur de la Cordillera Andina Oriental de Bolivi.a, en áreas de transición entre el bioclirna xérico seco y el pluviestacional subhúmedo (lo= 3.03.8; lod2= 0.1-0.3) del piso bioclimálico mesotropical (lt= 350-480). Su rango altitudinal varía, comenzando desde los 2 400 m en los valles interandinos de Cochabamba y Chuquisac¡¡, y ya ·desde unos 2 000 m en el subandino de Santa Cruz (Vallegrande) y de Chuquisaca (Padilia). Su límite superior se establece en tomo a los 2 800-3 ()()()m de altitud, donde contacta con series de vegetación puneñas del piso bioclimático s·upratropical presididas por diferentes especies de khewiña (Polylepis tomentella, P. neglecta y P. besseri) segúri las zonas. Por el contrario,-hacia su límite altitudinal inferior, contacta con diferentes tipos de bosques xéricos dominados por el Soto (Schinopsis haenkeana) (Figs. VITI.34 y 6).

Hacia las quebradas y arroyos, la serie del Jacarandá y la Tipa contacta con los bosques ribereños de la serie de Pisonia.ambigua-Myroxylon perniferum en su tramo superior de distribución altitudinal; mientras que en la zona inferior de su rango altitudinal, en las mismas situaciones, contacta con los · bosques. ribereños de la serie de Acacia viscoErythrina falca/a. 403

Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana

Como otras series de vegetación del piso bioclimático mesotropical de los Andes de Bolivia, en la actualidad la serie está representada sobre todo por las etapas de sustitución (arbustedas, matorrales y pajonales) de los bosques climax originales, los cuales han quedado reducidos a pequeñas manchas remanentes refugiadas en sittro.ciones topográficas de difícil acceso y a grandes árboles residuales aislados y dispersos en el seno de las estructuras seriales. En función de estos restos, se puede deducir que 1el bosque original era un micro-mesobosque decíduo a semidecíduo, con dosel de 10-16 m de altura y un sotobosque de arbustos y arbolitos de 38 m de altura. La especie arbórea característica y generalmente dominante es la Tipa (Tipuana tipu), árbol presente en varias series de vegetación pero cuyo óptimo en Bolivia se encuentra al parecer en

Las etapas seriales de sustitución de estos bosques más importantes y extendidas son las siguientes: ,.. Matorrales arbustivos En función del ombroclima, existen dos tipos de matorrales: ' · • En zonai con ombroclima xérico seco superior (10= 3.0-3.5), y sobre suelos decapitados o erosionados, los matorrales pertenecen a la asociación fitosociológica Baccharido dracunculifo-

esta serie y en la de Parapiptadenia Prr·p••·"--"'"' na tipu que la sustituye en áreas suonún~e<bl~·· piso subandino (terrnotropical). Junto a la presentan otros árboles característicos del cabeza de serie, como el Arca o Jacarandá randa mimosifolia), Molle (Schinus molle); tea (Carica quercifolia), Coco (Zanthoxylum y de fo~a mucho menos frecuente otros Aralia soratensis, Erythrina falcata (Fig. Myro:xylon peruiferum que tiende a situarse cefca de las quebradas. El sotobosque está do por grandes arbustos o arbolitos como nía millegrana, Litraea ternifolia y Duranta tifolia, principalmente. Como tipo sintaxonómico del bosque climax de ta serie, fijamos el siguiente inventario:

liae-Dodonaeetum viscosae, descrita y anteriormente, en la serie de~callimia grana-Kageneckia lanceolata. Sin embrugo, tos matorrales aquí presentan una variante o basociación caracterizada por la a:bun<hLDcia ~ Eupatorium buniifolium que está ausente Baccharido dracunculifoliae-Dodonaeetum cosae typicum.

• En zonas menos secas,. con ombroclima viestacional subhúmedo inferior (10=

Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana

suelos no tan erosionados, los matorrales incluyen en la comunidad de Dodoruwl viscokpúlota, generalmente dominada nou.aw,om<- por Mimosa lepidota y donde tiena presentarse dispersas varias especies redel bosque original, sobre todo Escamillegrana, Litraea ternifolia y Berberis

incluyen en el grupo de comunidades o alianfitosociológica Aristido mandonianae-Muh-

.:~~C~adro Vlll.6 Resumen de las series de vegetación climatófiJas del piso ecológico prepuneño de la Provincia Biogeográ' ·-· fica Boliviano-Tucumana en Bolivia, con sus detenninantes bioclimáticos y altitudinales.

ecológico altitudinal puneño, se extiende en !a·•!f'rciVtntci·ta Biogeográfica Boliviano-Tucumana unos 3 000-3 300m hasta los 3 900-4 000 m, a partir de la cual comienza el piso altoandiecosistemas vegetales clímax climatóf!los -;~•·i kiD. ... " Boliviano-Tucumana, son siempre bosque, en su mayoría, están dominados por va;;,:;·~Jñá:s':e.~oe,~iP< de Khewiña (Polylepis spp.), excepto altitudinal inferior de la puna meridio,."."". "'"' -~~· Sector'"Biogeográfico del Pilcomayo, donde son bosques de Prosopis ferox. la Puna Boliviano-Tucumana ocupa el presentando biocli. xéricos y pluviestacionales con ombrotipos se• · ~~ Ysubhúmedos en el Sector del Pi leo mayo y hú.. ~"-''P~os en el Sector del Bermejo. ~·~-uu.•au•-u supratropical,

-.. .::.

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lenbergion rigidae, cuya asociación tipo se describió y tipificó en este capítulo, dentro de la se. rie montana de Prunus tucumanensis-Podocarpus parlatorei (pág. 381). Son pajonales dominados generalmente por Elionurus muticus y Muhlenbergia rígida, que suelen quemarse a finales de la época seca de la mayoría de los años. En condiciones de sobrequema unida al sobrepastoreo por ovejas o vacas, el pajonal se degrada a facies pirogénicas donde tiende a hacerse dominante Eryngium rauhianum.

Los bosques de. Polylepis climácicos en esta provincia biogeográfica, son estructuralmente microbosques semperVirentes estacionales, microfoliados y con hojas sub-esclerófilas. El dosel en estado óptimo climácico es semicerrado y está dominado casi totalmente por una u otra especie de Polylepis, segregadas según zonas geográficas, conformando bosques casi monoespecíficos, que presentan un sotobosque de arbustos muy característico en el cual casi siempre son frecuenteS" diversas especies espinosas y esclerófilas cÍe Berberís, así como, en menor proporción otros arbustos espinosos con hojas diversas como Schinus, Buddleia, Dunalia, Barnadesia, Dasiphyllum, Escallanía, Mutisia y Citharexyllum, fundamentalmente. En muchos de estos bosques, se presenta además la cactácea puneña arborescente Trichocereus tarijensis .

. ..,....

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Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana ·

El s0tooósque herbáceo presenta una cobertura bastante escasa en los fragmentos boscosos mejor conservados, estando constituído por pequeñas lúerbas entre las que son frecuentes especies de los géneros Bowlesia, Bomarea, ThaUctrom, Hidrocotyle, Solanum y Bartsia; así como también helechos de los géneros Adiantum, Asplenium, Dryopteris y Polystichum, que tienden a ser frecuentes sólo en situaciones más húmedas en las proximidades de las quebradas. Las lianas no son frecuentes, presentándose algunos bejucos herbáceos o subfruticosos como Salpichroa, Passiflora y Bomarea, o leñosos-como Mutisia.

Lotepífi tos son raros o ausentes sobre Polylepis, debido a su peculiar peridermis papirácea caduca; pero en las otras especies que acompañan se desarrolla a menudo una comunidad monoespecífica de pequeños aeroepífitos xeromórficos que pertenece a la asociación Tillandsietum virescentis (NAVARRO, 2001). En varios de estos bosques puneños, es bastante común y característico el parásito Tristeri.x peruiulijlonJS (Loranthaceae).

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Bosque espinoso puneíio inferior deJa cuenca del Pilcomayo (Fig. VID.34) Pilcomayo basin lower Puna !OO>m·w()r.n,...: Serie p11Deña del Churqtú (Dasiphyllum Prosopis ferox)

Localidades de corroboración Departamento de Tarija, Provincia Méndcz: • Cieoeguillas a San Antonio de Iscayacbi, por 3 350 m de altitud. Departamento de Potosí, Chichas: • Camino de Tupiza a lmpora, entre 3 350.3 Provincia MOdesto Omiste: • Camino de Yunchara 1 zón, altiplano antes de Vi!lazón, 3 400-3 500 m.

Observatorios C limá ticos Repre.•,•nh•H •.•.• Chu <¡uisaca Provincia Sud Cinli Culpina, 3 400 m, 19/19 años, P= 358 mm, T= 12.8'C, lt= 298, lo= 2.3, lod2= 0.2

Ta rlj a Provincia Méndez SWJ Antonio de Iscayachi. 3 450 m, 12/12 años, P=370mm, T= 11.2•c, il=301, Io=2.8, lod2= 0.1 Potosf Provincia M. Omiste Mojo. 3 400 m. 47/47 años, P= 385 mm, T= 12.2'C. 1t.= 269, lo= 2.6, lod2= 0.1 Villazón. 3 443 m, 24/24 años, P= 337 mm, T= tl.2'C, It= 190, lo= 2.5, Iod2= 0.05 Provincia Linares Puna. 3 420 m, 33/33 años, P= 437 mm, T= 12.l'C, It= 295, lo= 3.0, lod2= 0.1 Provincia T. Frías Tarapaya. 3 335 m, 2'5/25 ruios, P= 325 mm, T= l3. 1'C,It= 292, Io= 2.1, Iod2= 0.0 Yocalla, 3 400 m, P= 405 mm, T= 11.7'C, It= 212, lo= 2.8, lod2= 0.12 ··

Aunque grandes extensiones con vegetaci~n clímax potencial de Polylepis están hoy degradadas a un mosaico de cultivos y etapas seriales de sustitución del bosque primitivo (bosques abiertos tipo parque, arbustedas, matorrales y pajonales), todavía existen notables extensiones de bosques relativamente conservados, especialmente de Polylepis tomentel/a subsp. tomentella en varias zonas de la Serie que constituye la vegetación climatófila. Cordillera de Clúchas en Potosí y de Polylepis ne- franja altitudinal inferior del piso ecc•IO~~tcoDUD glecta. en el noreste de ese departamento. en el Altiplano y serranías del Departamento de Tarija (provincias En función de su composición florística, bioclima y distribución geográfica, distinguimos por el mo- Avilés) y del sureste del Departamento de mento cinco series de vegetación en el piso puneño (provincias Sud Chichas, Modesto Omiste y de la Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucu- de Sud Cinti). Se distribuye desde ·3 100m 3 300-3 400 m de altitud, en áreas con mana, las cuales se describen a continuación: rico seco inferior (lo= 2.1-3.0) del piso

imoJratrcJpt(;<U (1t= 200-300). En la mayoría de las (Fig. VIIL6), se sitúa cliserialmente por encide la serie mesotropical superior de Trichocewerdermmrnianus-Prosopis ferox, de la cual se , ~r<·,., 11 11 ,..,~ florísticamente por la desaparición, más de unos 3 100 m, de numerosos elementos ~óUn:enl•~ que no alcanzan el piso biocli~ático '{li~áinratrop~(;m, tales como: Abutilonfuscicalyx; AcaAphylloclados spartioides, Bougaitt,iílea spinosa, Caesalpinia viscosa, Cercidium aniJicqla, Gochnatia cardenasii, G. glutinosa, Opun:juúpinibarbis, Senna crassirramea y Trichocereus . '"~J/ltaqu irensis, principalmente. Además, se diferen~ -cía también de la serie prepuneña del Churqui, por la aparición aquí de elementos puneños como Meiocfóra pulchella, Oreocereus trollii, Tetrtiglochin {;ristatwn y Verbena bisulcata, principalmente. -Por encima de unos 3 400 m de altitud, contacta y

El bosque clímax de la serie está fuertemente impactado en la práctica totalidad de su área por ganadería de ovejas y cabras, quemas y extracción de leña, quedando en el mejor de los casos restos degradados de bosques abiertos y un mosaico de etapas seriales de sustitución, las cuales son fu ndamentalmente: ,_ Arbustedas espinosas seriales: Asociación de Lophopappus cuneatus-Dasiphyllum hystri.x. Comunidad arbustiva densa, con dosel de unos 2 m de altura, que constituye la primera etapa serial y/6 orla arlmstiva del bosque puneño de Churqui, en situaciones no muy degradadas. Como inventario tipo siotaxonónúco de 1¡¡ asociación se propone el siguiente:

· -é§-.sustituída esta serie por la serie puneña de los

~ .:. MatorraleS xeromórficos seriales: Asociación ~.e: .Ciwquirago acanthophyllae-Verbenetum bisul-

.. ·• ,catae. Matorral de 0.5-1 m de dosel que se desa·. irolla en zonas muy degradadas, donde puede " .cubrir grandes extensiones. La asociación se · v.deseribe y tipifica en la serie de Dasyphyllum JJ.ystrix-Polylepis tomentella, de la cual tambien .-constituye el matorral serial. 406

khewiñares de Dasyphyllum hystrix-Polylepis tomentella.

,_ Pajonales seriales pllllt!iio inferiores de la cuenca del Pilcomayo: Comunidad de Erioneuron avenaceum-Pennisetwn chilense. Estos pajonales, en el área de esta serie, tienden a se¡; más frecuentes y mejor estructurados en situaciones de quebradas o pequeñas depresiones topográficas, en suelos con algo mejor balance hídrico. 407

Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana ·

El bosque clfmax cabeza de la serie de vegetación, a juzgar por los restos existentes, era un bosque dominado totalmente en el dosel por Prosopis ferox, con un sotobosque en el que actualmente predominan los arbustos que también hallamos en las arbustedas seriales, principalmente Dasiphyllum hystryx.

Bosque puneño seco-subhúmedo de la Cuenca del Pilcomayo Pilcomayo basin Puna dry and subhumid woodland · Serie de Dasiphyllum hystrix-Polylepis tomen/ella Localidades de corroboración Departamento de Chuquisaca, Provincia Nor Cinti: • Entre Padcoyo y Tacaquira, entre 3 200-3 500 m; Provincia Yamparaez: • Serranlas que rodean Tarabuco, por encima de 3 100 m. Departamento de Oruro, Provincia Avaroa: • Cballapata, laderas occidentales del Cerro Azanaques, 3 7003 800 m. Departamento de Potosí, Provincia Frías: • Serranías por encima de Yacalla; Provincia Linares: • Entre Kbuchu Ingenio y Otavi, entre 3 400-3 900 m.

Observatorios Climáticos Re pre s entativos Potosí Provincia Frias Potosi (vivero). 3 950 m, 34/34 años, P= 412 mm, T= 8.2'<:, It= 274, le= 4.2, lod2= 0.2 Provincia Saavedra Chaqui. 3 550 m, 10/10 años, P= 544 mm, T= II .SOC,lt= 296. lo= 3.9, lod2= 0.4 Chinoli. 3 450 m. 29/29 años, P= 428 mm, T= 11.8'C. It= 296, lo= 3.0, Iod2= 0.2

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Como inventario tipo del bosque, a pesar del do actual de degradación de los restos exJJstente.< propone el siguiente, realizado en un enclave tivamente menos perturbado:

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Nor Chichas, Sud Chichas y Omiste), esoruro (provincias Poopó, Avaroa y Pagador) de Tarija (provincias Méndez y Avilés).

No obstante, en zonas remotas de acceso difícil de las serranías, parecen quedar todavía buenas representaciones de estos bosques, cuyo estudio, conservación y utilización sostenible son prioritarios para el sur de la zona andina de Bolivia ·

actualidad, los bosques de Polylepis tomenteocupan todavía extensiones con.........---- en serranías de departamentos como Po- . Esta serie, fue descrita preliminarmente (NAVA(FJELDSA & KESSLER, 1996), aunque en su RRO, 1997) como seriede Berberís chrysacantharepresentados por versiones de bosque Polylepis tomentella; sin embargo, evaluando la inlbiertO o serniabierto, producto de su uso tradicio- formación adicional sobre estos bosques reunida ' . _j.fíundamentalmente para ganadería extensiva y posterionnente, consideramos más representátivo · extracción de leña y, secundariamente, en zo- el nombre que ahora se propone, designando como ,.115 pluviestacionales para cultivos de tubérculos inventario tipo sintaxonómico· del bosque cabeza de la serie de vegetación el siguiente: _.-finos, cereales y forrajeras.

~;~.llosupr;atr<>pu;ru•:;:;

Ch uquisaca Provincia Ynmpuraez Tarabueo. 3 284m, 19/19 años, P= 570 mm, T= 12.7•C, lt= 353, le= 3.7, lod2= 0.2

El bosque de esta serie, representa -la · puneña potencial clímax climatófila de nías de la Cordillera Andina oriental una franja altitudinal que va desde unos 3 3 400 m hasta los 3 900 m, con bioclima de ción entre el xérico seco superior y el plu nal subhúmedo inferior (lo= 3.0-4.0; Iod2-= 0.4), abarcando la casi totalidad del piso tico supratropical (It= 200-350) del suroeste de livia. Altitudinalrnente, contacta por enci~ de los 3 m, con la serie orotropical de Azorella Polylepis tomentel/n, que la desplaza en el toandino. La serie ocupa aparentemente una gran territorial, distribuyéndose en el oeste del mento de Chuquisaca (provincias Oropeza, raez, Nor Cinti y Sud Cinti), este de Potosí cías Charcas, Chayanta, Frías, Saavedra,

v· ·~etapas seriales del bosque de Polylepis tomen: ·~ puneño meridional, son en su mayor parte ooi¡¡cidentes con las de los bosques espinosos de .froscpis ferox de la puna· inferior, con los cuales .IOOiacta altitudinalrnente en su nivel inferior. Estas ·dapas, son principalmente: " AibustedaS seriales de la asc:iciadón Lophopap-

- . Po cuneati-Dasyphylletum hystricis, ya descritas Ytipificadas eil la serie supratropical inferior del - thurqui (Prosopis fe ro~). .. ... Matorrales serial~ de la alianza fitosociológica · Lobivio ferocis-Fabianion densae Navarro • '1993, incluíbles en diferentes asociaciones, se. gún las zonas: ·• Asociación Lokivio pentlandii-Fabianetum fknsae Navarro 1993, distribuída en el este del

Departamento de Oruro, dentro de la Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana. • Asociación Gutierrezio gilliesii-Verbenetum seriphioidis Navarro 1993, distribuída en el centro-este del Departamento de Potosí y suroeste de Chuquisaca. • Asociación Chuquirago acanthophyllae-Verbenetum bisulcatae (asociación nueva), distribuída en el sureste del Departamento de Potosí _ (Qmiste) y oeste del de Iarija (Méndez). Esta asociación, constituye un matorral xeromórfico semicerrado a serniabierto, con dosel de 0.5-1.0 m de altura, dominado por especies leñosas micrófilas, resinosas, espinosas y con numerosas cactáceas de portes diversos. En los claros, presenta varias especies de hierbas perennes, tanto

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Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana

más frecuentes cuanto mayor es 1a iric1dencia del table cactácea opuntioidea Puna ,,·w'""··----• pastoreo. Florísticamente, se diferencia con claque sólo parece común en Bolivia en estos ridad de las otras dos asociaciones, por la pretonales en el Altiplano de la zona Mojasencia frecuente aquí de especies endémicas del zón. extremo sureste de la puna.de Bolivia y noroeste argentino, como Verbena (Junellia) bísulcata Como inventario tipo sintaxonómico de esta ciación se fija el siguiente: y Chuquiraga acanthophylla, principalmente, así como otras más localizadas tales como la no-

zonas accesibles medianamente accesiel bosque potencial ha sido exterminado en extensiones, quedando reducido a los típienclaves de topografía abrupta. No obstante, ..se!71ÍOlos datos de KESSLER (op. cit.) se manten. -,;ariañ aún extensiones relativamente importantes en -~1s~Cordilleras de Sama y Cerrillo~ en zonas aleja•iÍll$ de la proximidad de las rutas de acceso.

~r el momento, no bemos podido estudiar ningún :eflCiave medianamente bien conservado de bosque, --o~servándose en los relictos próximos a la Cuesta -~·arisama todavía existe-n tes pocas especies acompa-

fiantes del Polylepis crista-gallii, entre ellas Esca·/JotÍia hypoglauca, Buddleía anchoensís y Schínus jj,meyeri. Tampoco tenemos datos representativos . y'extrapolables sobre la composición florística de . -Jós·matorrales y pajonales seriales.

. 7<-<-

·- ~ :. «isque puneño y prepuneño Bolivianoj ucumano transicional ; Transitional Boliviano-Tucumano puna and prepuna woodland -'Serie de Berberís rarijlora-Polylepis tomemella ''Looilidadcs de corroboración -· Bolivia, Departamento de Cochabamba, Provincia Carras--{o: •Serranías entre Epizana y Totora • Serranías entre Epi·t« zana y Pojo.

Pajonales seriales de la comunidad de Erioneu- de 800 mm anuales de precipitación media. ron avenacetun-Pennísetum chilense miendo un gradiente térmico de 0.37•c por 100m para la cuenca del Bermejo (ROCI-IE, Bosque de la Ceja de Monte húmeda y tomando como base las estaciones de El Boliviano-Thcumana (l 859 m y 17.8"C), San Jacinto (1 860 m y 17 Boliviano-Tucumano Ceja de Monte humid y Tarija ( 1 854 m y 17.7"C), todas ellas en el woodland de Tarija inmediatamente por debajo de Sama, Serie preliminar de Escallonia hypoglaucasultaria una temperatura media anual a 3 84ú Polylepis crista-gallii 10.5"C con un lo= 6.3. Serie que representa la vegetación climatóftla del piso ecológico puneño con bioclima supratropical La serie constituye la vegetación de la Ceja pluviestacional húmedo (lo estimadO= 6.0-7.0) del Monte Boliviano-Tucumana, situándose nalmente como serie climatófila por encima d~ Sector Biogeográfico de la Cuenca del Bennejo bosques montanos de Pino de IDO!lte (serie de (Serranías de Sama, San Roque J Cerrillos) y quizá localmente en algunas serranías altas húmedas (In- 1WS tucumanensis-Podocarp_us parlatoreí) o de cahuasi y Las Chapeadas) del Departamento de faja altimontana de Aliso (serie de Polylepis Chuquisáca, en el este de la Provincia Sud Cinti. nimi-Alnus acumínata). De forma local, '""'v•omm Distribuída desdé 2 900-3 000 hasta 3 900 m de o grupitos aislados de Polylepis crista-gallii, den aparecer dispersos en esas dos series, altitud. señaló KESSLER In FJELDSA & Sólo disponemos de los datos de ia estación meteo- (1996: 159 y 177), pero comportándose en esas rológica Cumbre de Sama (farija, Provincia Mén- tuaciones tan sólo como un elemento acclm{)afiliR\~ dez) que, a una altitud de 3 840 m, registra un total

_..,

_-Q bsenatori o Climático Representativo ~ ;ébcbabamba 'Rrovincia Cat·rasco .c.· - Totora. 2 800 m, 30/30 rulos, P= 642 mm,

- _; ·- T= 15.6'C, lt= 353, la= 3.4, lod2= 0.5 '

,Esta serie, presenta una distribución limitada, res_!pngiéndose a la zona s uperior del piso prepuneño ~Y¡~.piso puneño del centro-este del Departamento ~ Cochabamba, en las serranías de Vacas, Tiraque

y Totora, donde se extiende desde 2 800-3 500m de altitUd. Ocupa una zona de transición o contacto entre las provinc.ias biogeográficas Boliviano-Tucumana y de la Puna Peruana, en áreas con bioclima tirnbiéo transicional entre el xérico seco superior y el pluviestacional subhúmedo inferior (lo estimado= 3.5-4.5) de los pisos bioclimáticos supratropical y mesotropical superior (lt estimado= 250350). Los bosques clímax de la serie, ban sido estudiados fitosociológicamente por FE~ANDEZ (1997) y descritos provisionalmente como comunidad de Polylepís tomentella subsp. incanoídes, para los bosquetes de la Cordillera de Tiraque y como comunidad de Polylepis tomentella subsp. nana para los existentes en la Cordillera de Vacas. Consideramos que ambas comunidades pueden adscribirse a una sóla serie de vegetación élimatófila, cuyo bosque clímax tipificamos ahora conio la nueva asociación Berberúlo rariflorae-Polylepidetum tomentellae, fijando corno inventario tipo Oectotipo) el inventario n• 1 de la tabla 5 de FERNANDEZ (1997:62). Por encima de unos 3 000 m, es común en los restos de bosques Berberís rarijlora, que se hace escaso por debajo de esa altitud siendo sustituido entonces por Berberís chrysacantha. Otras especies de arbustos y arbolillos caracteristicas del bosque potencial son: Colletia spínosissima, Schinus mícrophyllus, Trísterix penduliflorus, Azara salicifolia y por debaj o de los 3 000 m de altitud, también otras como Kageneckia lanceo/ata, Mutísía vicia y Litraea ternifolia, determinando estas últimas una subasociación mesotropical superior: berberidetosum chrysacanthae, cuyo inventario tipo es el siguiente:

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Las etapas seriales de estos bosques, son principalmente pajona!es de la comunidad de Baccharis papil/osa-Poa asperiflora, por encima de los 3 000 m y matorrales de la c9munidad de Eupatorium buniifolium-Dodonaea viscosa por debajo de esa altitud. Hacia las quebradas y arroyos, estos bosques contactan con bosques higrófilos ribereños dominados por el Aliso (Alnus acuminata).

Bosque puneño Boliviano-Tucumano de la Cuenca del Río Grande Río Grande basin Boliviano-Tucumano Puna woodland Serie de Berberis chrysacdntha-Polylepis neglecta Localidades de corroboración Departamento de Cochabamba, Provincia Campero: • Serraníás sobre la localidad de Pirhua-Pirhua, Provincia Mizque: • Cu.enca alta y nacientes del Río Molineros, cerca del camino de Raqaypampa a Lagunas. Departamento de Potosí, Provincia Bilbao: • Camino de Acasio a Sacaca, por encima de 3 100-3 200m hasta unos 3 600 m, especialmente alrededores de las comunidades de Huaylloma y Huajriri.

Observatorio Climático de Referencia Potosí Provincia Charcas Torotoro. 2 700 ni, P= 939 mm, T= t6.5°C, It= 457, io= 4.74, Iod2= 0.01

El bosque clímax de esta serie, está dominado

totalmente por Polylepis neglecta, nueva de khewiña, endémica de Bolivia, descrita (KESSLER, 1995) y representa la ción climatófila potencial del piso puneño te de la Provincia Biogeográfica Boli mana en Bolivia, distribuyéndose por el sureste Departamento de Cochabamba (provincias y Campero) y el noreste de Potosí Charcas, A. Ibáñez, Bilbao y norte de En estas zonas, el bosque de Polylepis ocupa una franja altitudinal aproximada desde los 2 900-3 000 m hasta unos~ en el piso bioclimático supratropical y cal superior (lt estimado= 220-350) con pluviestacional subhúmedo (lo estimado= En todos los casos conocidos y observados en po, esta serie se sitúa altitudinalmente · mente por encima de la serie meso tropical de pa (serie de Jacaranda mimosifolia-Tipuana

(Fig. VIII.3), los khewiñares de la serie chrysacantha-Polylepis neglecta puecon los pinares de la serie de Pronus sis·.f!o·do(:ar¡ouspar/atorei, a las mismas en la franja de límite entre los pisos biomesotropical y supratropical. Sin emen esas circunstancias, el khewiñar tiende a laderas de §OJana más secas, expuestas al .- -n.~M·<rP. a sotavento de los vientos alisios de este, mientras que el pinar se sitúa en expuestas al este-sureste, a barlovento de la :íntJuen'~"' de los alisios. Este efecto es muy claro, "'"'··pu"11mo. en las laderas del Cerro Jatun Orkho la alta cuenca del Río Molineros en las monÚñas de la Provincia Mizque de Cochabamba.

Ád~más, los khewiñares de Polylepis neglecta, · coiltactan en geoserie hacia las quebradas y arroyos t6n bosques ribereños de mirtáceas de la serie de . •MY.wi!mthes callicoma-Myrcianthes pseudomato ~á's1a unos 3 100 m de altitud; y por encima de esas ,_-

cotas, con bosques ribereños de Aliso (Alnus acuminata). Desde el punto de vista florlstico, el bosque potencial se.caracteriza, además de por la dominancia de Polylepis neglecta, por un conjunto de arbustos o arbolitos asociados, siendo bastante constantes: Berberís bumeli~efolia, Berberis chrysacantha, Dasiphyllum brasiliensis, Schinus microphyllus y Va/lea stipularis. Y otros, también característicos, pero menos frecuentes o constantes, como: Dúnalia brachyacantha, Duranta serratifolia, Escalionía hypoglauca, Escallonia schreiteri y Zanthoxylum coco. El sotobosque, está dominado por matas y hierbas comunes en las etapas seriales; no obstante, en los aspectos mejor conservados y en las proximidades de las quebradas, el sotobosque está constituído fundamentalmente por diversas especies de helechos.

Como inventario tipo sintaxonómico del bosque cabeza de la serie, f0amos el siguiente:

ltlf

1' 1

·4? etapas seriales de estos bosques, por debajo de

donianae-Muhlenbergietum rigidae en los suelos · upjls 3 100m de altitud, son coincidentes con las de no tan erosionados; ambas han sido descritas en la ·Íoúinares de serie de Prunus tucumanensis-Po- serie de los pinares montanos de Podocarpus par'·:docatpus parlatorei en el sureste de Cochabambay Iatorei. Por encima de los 3 100-3 200m, la etapa ~oreste de Potosí. Siendo fundamentalmente mato- serial más extendida son pajonales seriales suprarrales de la comunidad de Lepechinia bella- tropicales con matas, donde son frecuentes y carac~g_ccharis leptophylla en suelos decapitados por teristicas especies como: Baccharis papillosa, Feserosión· y pajonales de la asociación Aristido man- tuca dolichophylla, Poa asperiflora y Stipa obtusa.

412

413

Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana · Cuadro VIII.7 Resumen de las series de vegetación climácicas del piso ecológico puneíío de la Provincia Boliviano-Tucumana, con sus determinantes bioclimáticos y altitudinales.

Vegetación Boliviano-Thcumana Edafohigróf.t.la Boliviano-Thcumana wetland vegetation Agrupamos en esta sección los tipos de vegetación boscosa climácica de la Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana condicionados por la acumulación relativa o existencia de agua, al menos de forma estacional y ya sea saturando el suelo o inundándolo o bien como niveles freáticos someros. En sistemas de montaña, debido a la topografía, la vegetación edafohigrófila se halla principalmente situada en fondos de valles y proximidades de cursos de agua, ocupando geomorfologías de terrazas fluviales, abanicos aluviales, cubetas lacustres y vegas. Las series de vegetación edafohigrófilas con cabeza de serie o clímax edáfico de naturaleza boscosa, pueden ser divididos en dos grupos principales, en función de la naturaleza y origen de las aguas: por un lado aquéllas áreas donde se hallan niveles freáticos poco profundos y accesibles a las raíces de árboles y arbustos (vegetación freatófua); por otra parte, zonas que pueden anegarse temporalmente por aguas procedentes del desbordamiento de los cauces fluviales (vegetación ribereña). Ambos tipos se describen y clasifican a continuación:

l. Vegetación Freatófila Phreatophllous vegetation Grupo de varias series de vegetación situadas principalmente en las terrazas fluviales y abanicos alu414

viales de piedemonte del fondo de los valles randinos en los pisos subandino, montano y neño, es decir, en los pisos bioclimáticos pica! y mesotropical. Su techo altitudi.nal se aproximadamente en los 2 800-2 900 m, xirna conocida que alcanzan estas tonmacionc:S~ lo en la cuenca de Cochabamba y en la del Juan del Oro, encontrándose en el resto de nas por debajo de esas cotas. En todas estas el biocüma' del fondo de los valles es xérico, ombrotipos desde semiárido a seco. Por su situación topográfica, estos tipos de ción estan condicionados por suelos 11•v•uu•JU> t niveles freáticos oscilantes que, al menos nal.mente en ápoca de lluvias, se encuentran fundidades accesibles a las raíces de los grandes arbustos. En muchas ocasiones y la xericidad climática, estos acuíferos tán salinizados en mayor o menor medida, tando aguas desde meso-hip>emninc~ralizad~ hipohalinas. Los suelos son profundos y se Jlan sobre depósitos a! uviales de texturas generalmente con una matriz de arenas, arcillas que puede tener proporciones clastos pedregosos de diferentes tamaños y gías. Estos suelos pueden ser clasificados zonas en tres grupos principales: ,... Fluvisoles eútricos y sálicos ,... Regosoles eútricos

Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana

""""eu1cct>u clímax eoáfica en casi -todos íos ca" en estas situaciones, es un bosque con dosel promedio de 5-10 m de altura, doampliamente por el Algarrobo valluno o (Prosopis alba Fig. VIII.35), árbol freatófilo por algunas otras especies caracteris0 indicadoras de la formación, que varian selas zonas, co~o los árboles Acacia ca~en, Acavisco, Caesalpinia spinosa, Celtis tala, Geofdecorticans, Jodina rombifolia y los axbustos spp., Mimozyganthus carinalus, Schinus Tecoma garrocha y Vallesia glabra. suelen ser frecuentes algunos árboles que _ se comportan como climatófilos en suelos de lade:·-.ra bien drenados sólo en ombroclinnas subbúmedo .: 0 leco superior, mientras que en ombrocüma seco :·inferior o semiárido se comportan como edafohl" _· -.g!ó'filos, tales como el Molle (Schinus molle), la . (fc!rgatea (Carica quercifolia) y el Jacarandá (Jacaranda·mimosifolia). Es frecuente y característica la "Üina leñosa Clemalis montevidensis, y algo menos ibundantes tambien Pisoniella arborescens y los béjucos herbáceos subfruticosos Tropaeolum sp., _).likarlia sp., Funastrum gracile y Aristolochia prostrata. ~omo es lógico en función de su situación topográ:fica; profundidad de suelos y acceso al agua, los bosques freatófllos interandinos han sido desmon.tados casi en su totalidad para instalación de culti·~os y asentamientos humanos (Fig. Vill.37), de fortma:que en la actualidad sólo pueden estudiarse al: - .gunos fragmentos aislados e intervenidos donde es; ·.fós ~osques son utilizados en forma de parque o deheSa para el ganado, y a lo largo de los setos bosco-~o~- rell).anentes en márgenes de cultivos. En estas situaciones, son frecuentes como compañeras de [os ¡llgarrobales las malezas de suelos eutrofizados Yalterados, iritroducidas por el hombre y el gana,< 'do".· . 4'

_~Eii relación al termoclima, a la salinidad del suelo . •~ <.le! agua freática y a la composición floóstica, -:- ~tlnguimos lis siguientes series de vegetación en ,- ...fste grupo:

Algárrobal prepQOeiío oo salino Prepuna phreatophilous woodlaod Serie de S chinus fasciculaJus-Prosopis alba Localídacles de corroboracióa Departamento de Cochabamba, Provincia Cercado: • Fragmentos en las proximidades del Río Tamborada, Champa Rancho, [tojta y Pucara (DI! I.A BARRA, 1998); Provincia Punata: • Entre San Benito y Puoata; Provincia Mizque: ~-Valle del _!lio Mizi¡ue entre Mizque y Aiquile. Depanamento de Chuquisaca, provincias Nor Cinti y Sud Cinti: • Valle del Río SanJuan del Oro.

Serie distribuída por los valles altos prepuneños, desde Cochabamba hacia el sur, por encima de unos 2 100-2 200 m de altitud hasta los 2 8002 900 m, en el piso bioclimático mesotropical inferior (It= 400-490) xérico seco a semiárido. Se desarrolla sobre suelos profundos eutróficos que presentan niveles freáticos con aguas nnine~alizadas pero no claramente salinas (balinas). Florísticamente caracterizada, frente a otras series homólogas del piso bioclimático termotropical, por la inexistencia aquí de á!boles más termófilos como Celtis tala, Jodina rhombifo/ia y Maclura tinctorea subsp. mora, así como por la ausencia de arbustos como Vallesia glabra, representando una versión altitudinal floristicamente empobrecida. Además, carece de los axbustos y matas halófilos que caracterizan a los algarrobales de suelos salinos de la serie Lycium americanum-Prosopis alba, con los cuales puede contactar catenalmente como sucede en el valle central de Cochabamba. Desde el punto de vista fitosociológico, estos algarrobales han sido descritos (DE LA BARRA, 1998) como ·la asociación Schino fasciculati-Prosopietum albae. Sus etapas seriales, descritas en el valle central de Cochabamba, y desarrolladas sobre suelos húmedos nitrificados no salinos, son principalmeote: ,... Matorrales de ChiDka (Baccharis salicifolia): Asociación Cestro parquii-Baccharidetum salicifo/iae De la Barra 1998. ~

Pastizales higrófdos eotrofizados: Comunidad de Cynodon dactylon-Pennisetum clmuf.estinum.

,... Gleysoles eútricos

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Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana ·

Algarrobal prepuneño y subandllio salino Prepuna saline phreatophilous woodland Serie de Lycium americanum-Prosopis alba Localidades de corroboración Departamento de Cochabarnba, Provincia Cercado: • Zona sur de la ciudad de Cochabamba: Champa Rancho, Zona Aeropuerto, La Mayea y Pucar.a Chico (DE LA BARRA, 1998).

Serie que sustituye a la anterior en los suelos salobres a salinos (solonetzs y solonchaks gléicos) de texturas finas arcillosas o limosas propios de las zonas deprimidas topográficamente con carácter endorreico a semlendorreico y ombroclima semiárido. Estas circunstancias son comunes en el valle central de Cochabamba, donde los algarrobales salinos ocuparon considerables extensiones en las partes más bajas de la cuenca. En esta zona, h an.sido descritos y estudiados fitosociológicamente (DE LA BARRA, 1998) corno la asociación Lycio americani-Prosopietum albae. Se diferencia claramente de otros tipos de algarrobales freatófilos por la frecuencia en el sotobosque de los arbustos halófilos Lycium american~ y Lycium ciliatum, así como de algunas compañeras con este carácter ecológico, tales como Atriplex aff. semibaccata y Distichlis spicata, todos ellos ausentes o muy raros en los otros algarrobales.

Provincia Biogeognífica Boliviano-Tucumana

suvium portulacastrum y Suaeda foliosa De

rra 1998) y de praderas halo-higrófiias de Atriplex semibaccata y Distichlis humilis Barra 1998) se hallan bien caracterizadas tas exclusivas de los suelos salinos muy hasta anegados estacionalmente.

Algarrobal subandino superior Upper subandean phreatophyUous woodland Serie de Celtis tala-Prosopis alba Localidades de corroboración Departamento de Cochabamba, Provincia Campero: • do del vaUe de Pasorapa, setos de cultivos • Entre y Quinori, cuenca del Río Toyota Grande. Denart""'""''" ;¡¡ Tarija, Provincia Gran Chaco: • Valle dd Río • ·'"'"""" --·' "' las localidades de Caraparí y Loma Alta.

diferencia de la serie de Schinus ]a.J~czc:uúiitus·-p, sopis alba, por la presencia aquí de especies ftlas algo más termófilas como Celtis tala, rhombifolia, Vassobia brevifolia y Sapium losum, así como por la ausencia de otras como mozyganthus i:arinatus y Vallesia glabra, racterizan a los algarrobales aún más cálidos so bioclimático termotropical inferior.

De la misma manera sus etapas seriales de matorral Como inventario tipo sintaxonómico del arbustivo (asociación Lycio americani-Baccharidecabeza de la serie de vegetación, se propone tum salicifoliae De la Barra 1998), de matorral haguiente: lófilo estacionalmente an~gado (comunidad de Se-

~:~i.li:olidiiiiiCS de corroboración ~~ortJIIIItlll'O oe Cochabamba, Provincia Campero: • Valle ,,.,.,11,,.,..-~- - · entre Peña Colorada y Pérez • Valle del Rio

co termotropical superior (It= 620-700) con ombroclima semiárido superior (lo= 1.5-2.0). Probablemente, debe extenderse a zonas homólogas adyacentes de los departamentos de Chuquisaca y Santá Cruz.

La estructura es la de un cardona! arborescente con arbustos y también con algunos árboles, de cobertura semicerrada a serniabierta, notable desde el freatófila del fondo de los valles secos punto de vista florístico por la presencia de varias ;:;,..-.Jntei1311dllOO:i más cálidos, con termoclima terrnotro- especies del Gran Chaco de Llanura, entre las qu~ (It > 6 10), distribuyéndose por debajo son frecuentes algunas de comportamiento sub1800 m en el norte de su área de distribu- freatófilo como Mimozyganthus carinatus y TabeA.IniCocbalbaritba) y por debajo de los 900-1 000 m buia nodosa. Esta serie constituye "islas" de flora sur de la misma (Tarija). El bosque clímax de chaqueña de llanura disyuntas en el interior de las la serie, se caracteriza por la presencia abundante o partes más cálidas del fondo de los valles de la ~ente de varias especies freatófilas y termófilas, cuenca interandina del Río Grande, presentando un ..que~ ausentes del resto de los algarrobales inte- conjunto de elementos floríslicos de los llanos del r.ifidinos, especialmente: Chulchulo o Amargulllo Chaco que estan ausentes del resto de los valles se. @iesül glabra), Mora (Maclura tinctorea subsp. cos interandinos, como: Harrisia pomanensis mora), Juno (Pithecellobium scalare), Mimozygan- (Cact.), Jatropha macrocarpa (Euphorb.), Mirrwzy&~atus y Funastrum gracile. . ganthus carinatus (Legumin.), Ruprechtia triflora . (Polygon.), Stetsonia coryne (Cact.) y Tabebuia noUna de las etapas seriales de sustitución de estos dosa (Bignon.). · "' ~oes más común, son arbustedas dominadas por Va/luía glabra, donde es frecuente la liana o beju- Fitotopográficamente, en la geoserie (Fig. VIII.2), co subliuticoso Funastrum gracile. estos cardenales contactan hacia las laderas pedregosas de las serranías con los bosques espinosos de Caroooal sub-freatófilo subandino inferior la serie de Espostoa guentheri-Loxopterygium gri·; . .. Lower subandean phreatophyllous succulent sebachii, y hacia las orillas del Río Mizque, con los ' lj¡om-woodland algarrobales freatófilos de la serie de.Vallesia gla.·•. ·.1 Serie deNeocardenasia herzogiana-Mimozyganthus bra-Prosopis alba en las terrazas fluviales baJas, ' ' éarinatus .,,'f.l los cuales, a su vez, dan paso en las playas y terrazas fluviales recientes a los bosquetes ribereños "-~de corroboración. pioneros de la serie de Acacia aroma-Acacia ma•Uniéamen!e conocido de la localidad tipo en el Departa·. - d e Cochabamba, Provincia Campero: • Cuenca baja cracantha. del Río Mizque, cerca de su confluencia con el Río Grande. t. Los suelos sobre los que se desarrolla la serie, son fluvisoles y regosoles, a menudo con propiedades sálicas.

-~='- ~-'·

la zona de Puente Arce. Departamento de Tarija, Gnn Chaco: ·.Valle de Palos Blancos.

.¡

Como inventario tipo sintaxonómlco de la vegetación clímax de esta serie, se fija el siguiente:

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Provincia Biogeogrática Boliviano-Tucumana

boSques han sido descritos y tipificados desde vista fitosociológico (DE LA EAcomo la asociación Pisoniello arbo'iiltlS-,)<!UICt: Iu m humboldtiani. Sus etapas seriaprincipalmente matorrales higrófilos de salicifolw) de la asociación Dllllauirí-B.~cc:haríd'eti4m salicifoliiJe De la y praderas higrófilas de la comunidad ll!';lílil':CWW.rJOn dactylon-Pennisetum clandestinum.

2. Vegetación Ribereña Grupo que incluye a varios tipos de vegetación desarrollados a las orillas de los ríos y arroyos de la Provincia Boliviano-Tucumana, donde ocupan fundamentalmente las playas fluviales, las terrazas fluviales recientes y el lecho mayor de los cursos de agua. En la mayoría de Jos casos, se sitúan en zonas susceptibles de inundarse temporalmente por las crecidas del río, de forma que las áreas más próximas al cauce pueden ser erosionadas y destruídas periódicamente por la acción del agua. Por tanto, aparecen tipos de vegetación·que van desde formaciones pioneras o primo-colonizadoras (sucesionales tempranas) en las partes más erosionables de las orillas, hasta fprmaciones más maduras (sucesionales tardías) en sustratos más estables.

Esla serie constituye la vegetación potencial ral de las riberas de los ríos de los valles terandinos del centro y sur de la Cordillera tal de los Andes en Bolivia, distribuyéndose por bajo de los 2 600 m de altitud en la cuenca de Cochabarnba y por debajo de los 2 200-2 en el resto de los valles de los departamentos Cocbabamba, Chuquisaca, Potosí, Santa Cruz y rija En los pisos bioclimáticos termotropical rior y mcsotropical inferior. La vegetación clímax de la serie son me:sob•osque

ribereños, sempervirentes estacionales, dorrtu.Itadr~ por el Sauce de Humboldt (Sali.x hunlboldlta!nuntll árbol con gran capacidad de regeneración y te, capaz de·a'guantar VariOS meses de IOUDO!IClCIDeS; A continuación se describen y caracterizan los tipos por desbordamiento de las aguas de los que coloniza con bastante rapidez· Jos conocidos: abandonados recientemente por el río. Junto al Vegetación -ribereña interandina inferior ce, son característicos otros árboles como el Lower interandean riverine vegetation Leche (Sapium glandulosum), Molle (Schinus . Serie de Pisoniella arborescens-Salix Lle) y el Arca (Acacia visco), así co~po algunos humboldtianum (Figs. Vlll.4 y 36) bustos o matorrales, principalmente Acalypha cata, Pluchea absynthioides, SchinusjasctculatuSJ Localidades de corroboración Baccharis salicifolia. Son abundantes y Departamento de Cochabamba, Provincia QuillacoUo: • Cauce y abanico aluvial del Rfo llin.chuni, al norte de TIricas las lianas leñosas Pisoniella quipaya • Cauce y abanico aluvial del Rfo Tacata, entre QuiMuehlenbeckia tamnifolia y Clemalis monre:vwre~ llacotto y Liriuni; Provincia Mizque: • Valle de Mizque a la En las partes más inundad.izas son comunes sis. salida desde Mizque hacia Aiquile; Provincia Campero: el sotobosque de las saucedas, poblaciones • Rfo Mizque entre Omereque y Pucara. Departamento de Tarija, Provincia Gran Chaco: • Rfo Caraparí, entre las loEquisetum giganteum. calidades de Caraparf y Loma Alta. '\...,

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La vegetación de esla serie desplaza a la anterior en el piso bioclimático mesotropical xérico por encima de 2 200-2 300m en los valles interandinos, excepto _en el valle central de Cochabamba, donde lo hace a partir de 2 500-2 600 m. Ocupa la llanura aluvial reciente a sub-reciente de ríos o arroyos y tambien algunos abanicos aluviales altos como los de ·la cuenca de Cochabamba. Aunque en su mayor paite está destruido, el bosque original, a juzgar por fragmentos existentes, estaría douúnado por el los geosela en cauces, los las orillas mismas de o Chilijchi (Erythrina falcata ) (Fig. VID.33), Ceibo sanceda y sus etapas seriales, conlactan con . acompañado de otras especÍes características co~"'"-lla·•f"5'"'"~u sucesional ribereña interandina, la mo: Acacia visco, Salix humboldtianum, Schinus co~OJXlendle fundamentalmente dos tipos, en Acalypha plicata, Tecoma garrocha, fasciculatus, '"·'-'''L\o:.,;nn del sustrato de las playas fluviales: Tecoma cochabambensis y a menudo también de .f:t:omlllllÍ<Iadi~S de Equisetum bogotensis y Plulas especies diferenciales Jacaranda mimosifolia, abrynthioides (Fig. VIII.36). Grupo de co- Schinus molle y Tipuana Lipu. . ~ ~munidades dominadas y caracterizadas por el Este bosque ha sido descrito y tipificado (DE LA .,. matorral Pluchea absynthioides, que se compor.·:iSh ·como sucesionales tempranas, colonizando BARRA, 1998) como la asociación Erythrino falcatae-Acacietum viscoi. playas recientemente exondadas coo sustratos .fioos fangosos de los ríos interandinos. Conoci- Hacia las laderas bien drenadas, los bosques riberedas desde Cochabamba a Tarija. Otras especies ños de Ceibo contactan con la serie climatófila de características de la formación, son: Asclepias l acaranda mimosifolia-Tipuana tipu en su nivel alsp., Baceharis salicifolia, Eq1tisetum bogotense titudinal superior, o bien con la serie climatófila ·" - y el belecho Trismeria trifoliata, que puede ser de Cardenasiodendron brachypterum-Schinopsis "' codorninantc junto ·a Pluchea absynthioides. . haenkeana en su nivel altitudinal inferior.

..,,Comunidades de Senecio pampeanus. Constitui~yen uo herbazal anual abierto, casi monoespecí-:, fico, que coloniza los lechos fluviales y torrente:~~ fas de sustrato pedregoso de los valles interandi-~nos, desde el piso bioclimático terrnotropical su~,. perior al mesotropical inferior. Lli especie acom': ' (lañante y característica más frecuente de Sene~~ cio pampeanus, es prÚlcipalmente Cleome spi: : , . :V~n ribere~a ~terandin~ superior · , Upper mterandean n venne vegetatioo .Scie de Aalcia visco-Erythrin.a fa !caro

Bosque ribereño montano BolivianoThcumano Boliviano-Tucumano montane riverine forest Serie de Pisonia ambigua-Myroxylum peruifenun Localidades de corroboración Depanamento de Cochabamba, Provincia Mizque: • Cami· no de herradura de Molineros a Botija • Rfo Khewiñal, en el camino de la comunidad Khewlilal al Río Caint;; Provincia Campero: • Camino de Aiquile a Pasorapa, entre Aiquile y Comunidad Pampa, quebrada Yuraj Yuraj, en ladera noroeste del cerro Jatun Mokho • Camino de Peña· Colorada a Pa· sorapa, cabecera del Río Chipas, antes de subir la Semuúa de Pasorapa.

Vegetación ribereña de las quebradas y arroyos del piso bioclimático mesotropical con bioclima pluviestacional subhúmedo inferior, donde se desarrolla entre 2 300-2 800 m de altitud. En las laderas de las serranías, esta serie contacta con la serie climatófila de Jacaranda mimosifolia-Tipuana tipu.

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Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana

Por el momento, sólo conocemos la serie de las provincias Mizque y Campero del Departamento de Cochabamba.

Bosque ribereño subandino BolivianoTucumano Boliviano-Tucumano subandean riverine forest Serie provisional de Ficus maroma-Morus insignis Localidades de corroboración Departamento de Chuquisaca, Provincia Tomina: • Río Azero, entre Monteagudo y Padilla, 1 050- l l00 m.

Los bosques de la serie, constituyen la vegetación clímax edafohigróftla ribereña de los cursos fluviales en el piso bioclimático terrnotropical pluviestacional subhúmedo de los Departamentos de Chuquisaca y Tarija.

Provincia Biogeográfica Boli~-Tucumana

Como inventario tipo del bosque cabeza fijamos el siguiente:

Bosque bajo ribereño sucesional Subandean succesional riverine woodland

Localidades de corroboracióa :' Departamento de Cochabamba, Provincia Mizque: • LadeliT.iS sur del cerro Jatun Orkho, nacientes del Río Khewiñal . • Quebradas Rosas Mayu y Huerta Mayu, en las nacientes •·dei·Río Molineros; Provincia Campero: • Camino de Paso~~pi a Quinori, entre Pampas y Quinori, quebradas en la zoná de nacientes del Río Toyota Grande. Departamento de p~í. Provincia Bilbao: • Camino de Acasio a Saeaca, quebradas entre Acasio y la comunidad de Huajriri.

Bosques ribereños de Aliso (Ainus acuminata) distribuídos en el piso puneño y montano superior, entre 2 800-3 500 m de altitud, en contacto hacia las laderas generalmente con la vegetación climatóftla de la serie de los khewiñares (serie de Berberís chrysacantha-Polylepis neglecta). Conocidos del norte de la Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana, en el sureste del Departamento de Cachabamba y noreste del Departamento de Potosí.

(Fig. Vlli.37)

Serie de Acacia aroma-Acacia macracantha

·:C ., ómo inventario tipo sintaxonómico del bosque, fijamos el siguiente:

Localidades de corroboración Departamento de Cocbabamba, Provincia Campero: • Quinori y El Espinal, orillas del bajo Río Mizque, 1 060 m. Departamento de Santa Cruz, Provincia ra: • San Antonio del Parapctí, márgenes del Río

Bosques bajos espinosos sucesionales que zan las terrazas fluviales recientes de la rior de los valle~ interandinos y del piso desbordando algo hacia la llanura aluvial Características principales: Chrysophylúun gono- en los márgenes de los ríos Grande y carpum, Equüetum giganteum, Ficus maroma, desarrollan en el piso bioclimático Gunnera apiculata, /nga marginara, lnga salten- inferior con bioclima xérico. Dominados sis, Morus inSignis, Myrica pubescens, Piptadenia pecies que dan nombre a la serie, a las viridiflora y Verbesina nelidile. añaden algunas otras especies características misma como: Acacia albicorticata y Acacia y compañeras procedentes de los algarrobales tófilos con los que suelen contactar. Corno inventario tipo sintaxonómico del fijamos el siguiente:

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Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana Cuadro VIII.8 Resumen de tos tipos de bosques cdafobigrófolos conocidos para la Provincia Biogeográfiéa cwnana en Bolivia.

Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana a las alcanZadas en el Sajarna y otras zola Cordillera Occidental por Polylepis tara. Sin embargo, a pesar de la existencia todanumerosas manchas boscosas más o menos c.>J..nr<lf¡¡fU,OO Y de diversas extensioneS, lOS prirniti· altoandinos han sido eliminados en zonas y sustituidos por pajonales altoandistriales donde generalmente es dominante - orthophylla.

tas causas de la eliminación de los khewiñares al. ;loandinos en amplias zonas, se relacionan princi.:,~mente con el uso intensivo de esta especie como ::combustible (leña y carbón vegetal) para las nume.. minas existentes en la región y para los núcÍéoS de población, uso que fue crítico en época cokwal en las minas de plata de Potosí. Además, la · ~ca de las quemas anuales de los pajonales a . finales de la época seca ha tenido y tiene un impac. 10 devastador respecto a la supervi vencía de los khewiñares.

Vegetación Boliviano-Thcumana de los Pisos Altoandino y Subnival

La vegetación de estas montañas, presenta nes florísticas con la Provincia Biogeográfica plánica, aunque hay numerosas especies Vegetación desarrollada por encima de los 3 900das al Altiplano y Cordillera Andina 4 000 m de altitud, en el centro y sur de la Cordique no alcanzan la Cordillera Andina Oriental llera Andina Oriental de Bolivia, incluyendo la Meceversa. Hacia el norte, hay una influencia seta de Morococala y las cordilleras de Azanaques, flora de la Provincia Biogeográfica de la Puna Los Frailes, Chichas y Mochara, principalmente. ruana, pero en general bastante escasa. Por el Entre 3 900 m y 4 600-4 700 m, se extiende d piso mayor relación florística se da con las mclntlllllas bioclimático orotropical; mientras que desde los las provincias Argentinas de Jujuy y Salta 4 600-4 700 m hasta unos 5 100-5 200 m de altitud de Santa Victoria, Aguilar y Chañi). se sitúa el piso bioclimático criorotropical. El bioLa vegetación potencial clímax climatófila del clima a estas altitudes es pluvicstacional subhúmebioclirnático orotropical de la Provincia B · do efl Morococala, Azanaques y Los Frailes; mienfica Boliviano-T~umana son rnic;robm;ques tras que las altas cordilleras de Chichas y Mocbard, pervirentes estacionales sulresclerófi.lÓs, aproximadamente al Sllf de la cuenca alta del Río dos y caracterizados por la khewiña Poly/epis Yura, tienen un bioclima xérico seco. A pesar de mentella Sllbsp. tomentella, constituyendo una que existen pocas estaciones meteorológicas en essión altitudinal de los bosques puneños - -·-···--. tas altllfas, las disponibles (Atocha y Potosí aeroesta misma especie en el piso bioclirnático puerto) junto con el estudio de la composición flotropical. rística y estructura de la vegetación, permiten llegar a dichas conclusiones. Estos bosques altoaudinos, alC3lllzan en las lleras de Azanaques y Los Frailes 4 800 m en exposiciones de sOlana al norte, que 422

'En el piso bioclimático criorotropical (subnival), el factor clave condicionante de los ecosistemas te~. rrestres, son las heladas nocturnas diarias durante la práctica totalidad del año, seguidas por un descongelamiento en las horas dil1fllas debido a la fuerte insolación.

Bosques y pajonales dlmatólilos altoandinos de la Provincia Boliviano-1\tcumana Altoandean Boliviano-Tucumano climatophilous woodlands and tussock-Like bunch-grass Serie de Azorelia compacta-Polylepis tomentella Localidades de corroboración Departamento de Oruro, provincias Avaroa y J>¡gador: • Camino de Potosí a Challapata Ion 68 (4 200 m), km 112 (4 250 m); Provincia Pa,oador. • Cordillera de Azanaques, Cerro Toro. Departamento de Potosí, Provincia Quijarro: • Camioo de Potosí a Uyuni, km 15.5 (3 920-3 850 m) y km 20 (4 (XXI m) • 2 Ion antes d e Porco (4 200 m); Provincia Frias: • Cerro Turqui, a unos 60 km de la citWad de Potosí en ta carretera a Challapata.

Obsenatorios. Climáticos de Referencia Potosí Provincia Frías Potosf (neropuerto). 4 108 m, 8/8 años. P= 341.5 mm, T= 6.l'C. lt= 161, lo= 4.6, Iod2= 0.2 . . Pro linda Sud Chichas Atocha. 3 700 m. 1n años, P= 204.4 nun. T= 9.6°C, lt= 145, Tp= 1152, la= 1.7, lod2= 0.1

Serie que constituye la vegetación potencial climatóftla del piso bioclimático orotropical con bioclima pluviestacional subbúmedo inferior, basta xérico seco superior de la Provincia Boliviano-Tucumana, distribuyéndose entre 3.9004 700 m de altitud, en el este de los departamentos de Oruro y Potosí, a lo largo del macizo principal de la Cordillera Oriental Andina.

&ta alternancia diaria de hielo/deshielo, ocasiona :fenómenos de crioturbación o geliturbación en los ·horizontes superficiales del suelo, que se expanden El bosque clímax de la serie es un microbosque fCQntraen o se deslizan, dando lugar a tensiones sempervirente estacional, semicerrado cuando se mecánicas muy desfavorables para las raíces de la halla algo bien conservado, aunque generalmente ~yoría de las plantas, por lo que la flora adaptada se presenta en la actualidad como facies de bosques ~!estos sustratos geliturbados es muy especial, dansemiabiertos y de bosques abiertos remanentes, con qó lugar a una vegetación abierta de desierto frío de el dosel constituido exclusivamente por Polylepis aJtura (frigorideserta). Los fenómenos de geliturbatomentel/a subsp. tomentella, acompañado siempre ~6n edáfica son gener3.Imente más marcados en toen el sotobosque y en los claros pedregosos por el .¡x>grafías suaves que en laderas abruptas en las que ·¡}uei!en desarrollarse pajonales sobre suelos no o nanofanerófito pulvinular A zorella compacta (Fig. VIII.38), que se comporta como característica de la ~ geliturbados. asociación con gran fidelidad fitosociológica y que las vegas ~toandinas del piso orotropical y crio- es tanto más abundante cuanlo más afloramientos -.!OIJÚpical inferior, en situaciones topográficas de pedregosos se entremezclan en el bosque. El resto ~ulación de agua, se desarrollan pajonales hi- de las especies que aparecen son compañeras de los ~ grófi.los y bofedales que pueden alcanzar localmen- pajonales y matorrales seriales. te grandes extensiones. Como inventario tipo sintaxonómico de estos bosti¡)os de vegetación qu~ conocemos se descri- ques, fijamos el siguiente: y caracterizan a continuación: 423

Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana

Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana Las quemas reiterativas a fmales de la ép~ca seca, tienden a eliminar progresivamente lás tholas y otras matas leñosas, originando facies dominadas cas i totalmente por Iru (Festuca orthophylla) y empobrecidas florísticamente, que son frecuentes en varias zonas con alto impacto ganadero. Como tipo sintaxonómieo de la nueva asociación litosociológica que proponemos para englobar estos pajonal-tholares, fijamos el siguiente:

Estos bosques, junto a los de Polylepis tarapacana de la Cordillera Ancüna Occidental, constituyen las formaciones boscosas que mayor altitud alcanzan en la Tierra, lo que es posible gracias al peculiar régimen térmico de carácter diario de estas altas montañas tropicales (TROLL, 1968), caracterizado por la elevación considerable de las temperaturas diurnas la casi tota.lidad de los días del año, a pesar de _que en las noches pueda helar o descender mucho la temperatura. Esta termicidad diurna mantenida a lo largo del año, sin la existencia de una larga estación fría tanto en el día como en la noche como ocurre en las altas montañas no tropicales, pernútiría la supervivencia y el desarrollo de la vegetación orotropical hasta altitudes sorprendentes. Tipos de vegetación tan pecuüares, merecerían estucüos e investigaciones detalladas, así como programas urgentes de conservación, uso sostenible y protección de las manchas boscosas remanentes de Polylepis tomentella subsp. tomentella en la Cordillera Andina Oriental de Boüvia. En la actualidad, el tetritorio potencial de los bosques orotropicales altoartdinos de Polylepis tomentella, está ocupado en grandes extensiones por pajonales con matas (pajonal-tholares) de carácter serial (Figs: VIIT.39 y 40), que sustituyen a los primitivos bosques en amplias zonas afectadas desde hace mucho tiempo por desbosques para combustible, seguidos de quemas periódicas para incentivación del uso ganadero extensivo tradicional (camélidos y ovejas, principalmente).

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Estos pajonales presentan una notable florística, a la vez de una gran constancia y tividad en la combinación florística de los núsmos, presentando relativamente variaciones desde el centro de la meseta de cocala a la Cordillera de Los Frailes, en tropicales con bioclima pluviestacional. No te, más al sur, en la Cordillera de Chichas que senta un bioclima orotropical xérico, estos les deben ser diferentes, aunque por el carecemos de datos sobre los mismos. Los pajonales con matas (pajonal-tholares) dinos orotropicales pluviestacionales de la llera Oriental, se relacionan florísticamente murudades homólogas del norte de la Occidental, descritas en el capítulo de la Biogeográfica Altiplánica (Cap. IX), en con los de la asociación Parastrephietum dophy/lo-quadrangulare, descrita para el Biogeográfico Sajarna-Carangas. Sin diferenciam florístican1ente de ellos por la cia aquí de especies aparentemente enc1em•cas centro y sur de la Cordillera Oriental de norte de Argentina, que no alcanzap la Occidental; entre ellas, principalmente las tes: Adesmia occulta (=A. palancana), crymophilus, Astragalus hypsogenus, jlavocreatus, Astragalus deminutivus, glacia/is, Lobivia pugionacantha subsp. Nototriche glauca.

Pajonales higrófilos altoandinos de la , Provincia Boliviano-Thcumana Altoandean Boliviano-Tucumano herbaceous meadows , Comunidades de Deyeuxia curvula-Festuca luunilior

Especies características: Deyeuxia curvula, Deyeuxia rigescens, Eleocharis . albibracteata, Festuca humilior; Gentianella briquetiana, Hypochoeris taraxacoides, Juncus obtusiflorus, Perezia sublyrata y Poa laetevirens.

qrupo de varias asociaciones de pajonales higrófilos (alianza fitosociológica provisional Deyeuxio curvr1lae-Festucion humilioris), que se desarrollan en contacto eatenal con los tholar-pajonales antes destritos, sustituyéndolos en los suelos permanentemente húmedos y hasta temporalmente algo anegados de las vegas altoandinas, márgenes de lagu' ~as o arroyos y otras s_ituaciones similares.

Por pastoreo con ovejas, sin sobrecarga ganadera, estos pajonales higrófilos se enriquecen en especies como Trifolium amabile y w chemilla pinnata, originando facies de pastoreo de mayor potencial forrajero con un adecuado manejo.

Hacia los suelos con mayor humedad, los pajonales bigrófi.los contactan con los bofedales estacionalmente anegados de la asociación Arenario rivularis-Scirpetum deserticolae.

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Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana

Bofedales altoandinos de la Provincia Boliviano-Thcumana Altoandean Boliviano-Thcumano peat bogs

Grupo de comunidades vegetales altoandinas semiacuáticas, -propias de depresiones topográficas con suelos orgánicos (histosoles) temporal o permanentemente anegados, así como de laderas muy húmedas por escorrentía de flujos de agua. Estas situaciones ecológicas son generadoras de materia orgánica mal descompuesta fibrosa (turbas) debido a las condiciones de anaerobiosis y bajas temperaturas. Las comunidades conocidas de la Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana, son muy similares o idénticas a las descritas en la Provincia Biogeográfica Altiplánica (Distrito de Sajama-Carangas), clasificándose como sigue: ,.. Bofedales de aguas no mineralizadas: Asociación Calamagrostio jamesonii-Distichietum muscoidis Rivas-Martínez y Tovar 1982. Parecen no ser muy comunes y limitados a las cordi-

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lleras de "l:'otosí y Azanaques en aguas fluyentes no mineralizadas. fiso nómicamente por los pulvfnulos liados compactos de Distichia muscoides. ,... Bofedales inundados por aguas Asociación Puccinellio andinae Navarro 1993. Bofedales manentement¡: por aguas m(~So-tu:oermir~er.~li das. Dominados por Oxychloe andina VDI.41). Son los bofedales inundados más nes en esta provincia biogeográfica. ,... Bofedales estacionalmente anegados por mineralizadas: ·Asociación Arenaría Scirpetum deserticolae (asociación nueva). munidad douünada por los pulvínulos o compactos de Scirpus deserticola, que se catenalinente ~n contacto con los bofedales asociación ~terior, sustituyéndolos en menos inundadas. Como inventario tipo nómico de la nueva asociación, fijamos el guiente:

Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana IJ'lr~{e21!tac:JOu acuática altoandina de

de agua. Inventario representativo~'"G . Navarro, 17 de febrero de 1996, camino de Potosí a Uyuni, km 72.7, altitud 3 680 m. Combinación florística: 4 Elodea potamogeton, 3 Myriophyllum quítense, 1 Lilaea subulata.

'.'P.r·oVltncra Boliviano·Thcumana

:OrdíinJ'aaoe~

de helófitos e hidrófilos, desarrollacharcas, lagunas y arroyos altoandinos. Las ~ Pajonales climatófilos subnivales de la , co;uu...,u~ en esta...,provincia biogeográfica, son las Provincia Boliviano-Thcumana , :;~IÍient:es Subni val Boliviano-}.'ucumano climatophilous tussock-like buncbgrasses ·;:·tco1nwua;aa de Co.tula mexicana-Lilaeopsis IIUl· · · cloviana: Vegetación acuática de aguas someras Pajonales climatófllos del piso bioclimático crioro·-:no mineralizadas, dominada por pequeños helótropical, desarrollados sobre súelos bien drenados ~Jitos, común en la mayor parte del piso altoandino crioturbados, por encima de los 4 700 m de alti.-'-' ho de Bolivia. Características: Cotula mexicana, tud. Por el momento, carecemos de datos florísticos -Lachemilla diplophylla y Lilaeopsis macwviadirectos de estas comunidades en la Zona Andina Oriental centro-meridional. .. Comunidad de Calceolaria aq!iatica-Mimulus Vegetación geliturbada subnival de la · " ,g(a~ratus: Sustituye a la anterior en las aguas Provincia Boliviano·Tucumana Ít!\LY someras lentamente fluyentes del margen Subnival Boliviano-Tucumano frost-desert -ae arroyos de aguas no mineralizadas a hipermivegetation . ~eralizadas. Inventario representativo: G. Nava·rro, 17 de febrero de 1996, camino de Potosí a Vegetación. del desierto frío andino, desarrollada Uyuni, unos 2 km después de Porco, 3 810 m. sobre suelos geliturbados en el piso bioclimático Combina~ión florística: 4 Calceolaria aquatica, criorotropical, por encima de los 4 700 m de alti2 Mimulus glabratus, 1 Puccinellia frígida, tud. Características en la Cordillera Oriental cen1Lachemilla dipwphylla, + Deyeuxia rigescens. tro-meridional: Anthochloa lepidula, Aschersonio" ·Comunidad de Elodea potamogeton-Miriophy- doxa mandoniana, Die/siochlo.a jloributtda, Noto,Uum quítense: Vegetación de hidrófitos núriofí- triche anthemidifolia, N. coactilis, N. jlabellata, N. J-(. iji'los, propia de aguas corrientes no mineraliza- trollii, Stangea rhizantha y Valeriana nivalis. "' ..das a hipennineralizadas de arroyos altoandinos, ·desarrollándose a profundidades moderadas a medias, generalmente entre unos 20 cm y 80 cm

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Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana

Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana parlatorei-Tipua~retea

Apéndice: Esqúema Sintaxonómico y Diagnosis Végetación de la Provincia Biogeográfica BolivianoSe proponen a continuación un conjunto de nuevos _sintaxa para contribuír a una ordenación y ción fitosociológicas, principalmente de las comunidades boscosas de los Andes centro-mcJridil)nai Bolivia, basada en numerosos inventarios fitosociológicos, reunidos en los últimos diez años, sido presentada una selección de los mismos a lo largo de todo este capítulo, como inventarios las diferentes asociaciones propuestas. Tan sólo se han fijado tipos sintaxonómicos para las suficientemente conocidas, quedando las demás como comunidades o asociaciones provisionales ventarios preliminares.

tipus Rivas-Martínez y G. Navarro classis nova

1ípuano tipus-Podocarpetalia parlatorei ardo novus

:.iJ1.~éSCIOO~"Ju'" sempervirentes, sempervirentes estacionales y semidecíduos, ·termo y aiesotropicales, ~;:¡•.&Saf110IIaoos en áreas xéricas y pluviestacionales con ombroclimas desde seco superior a húmedo de

Provincia Biogeogr"dfica Boliviano-Tucumana. Incluyen la vegetación boscosa lradicionalmente "·•.tnntuuaa la denominada "formación Tucumano-Boliviana". .,., -~··r.araclerístlt:as

·i

principales: Aralia soratensis, Berberís bumeliaefolia, Buddleia anchoensis, Buddbrasiliensis, Buddleia tucumanensis, Cedrela lilloi, Cupania vernalis, Dasyphyllum brasiliensis, -. l)asyphyllum inerme, Duranta serratifolia, Litraea ternifolia, Luehea.fiebrigii, Mauria thaumatophy" .. tia, Myrcianthes osteomeloides, Myroxylon peruiferum, Tabebuia lapacho ~ia

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L<Jxopterygio grisebachii-Schinopsietea haenkea11ae Rivas-Martínez y G. Navarro

~Un solo orden, con las características de la clase:

nova

Tipuano tipus-Podocarpetalia parlatorei ordo novus

Typus: Loxopterygio grisebachii-Schinopsietalia haenkeanae ordo novo

Typus: Myrciantho callicomae-Podoi:arpion parlatorei alliancia nova

Vegetación climatóftla andina, xerofítica y xeromórfica, propia de los valles internos de los Andes !ro-meridionales de Bolivia y de los Andes septentrionales de Argentina (Provincia lliCigC4)gráftc:a liviano-Tucumana). Desarrollada en los pisos bioclimáticos termotropical y mesotropical inferior bioclima xérico desde semiárido hasta seco superior. Sobre todo en el piso termotropical, presenta notable influencia relicta de elementos florísticos chaqueños de la clase Ruprechtio tn/lor,ae-,:}chrinl:rt!; sietea lorentzii. Características: Bougainvillea berberidifolia, Bougainvillea stipitata, Cardenasiodendron brarch11iitli rum, Cascaronia astragalina, Ceiba boliviana, Ceiba mandonii, Ceiba tunariensis, Cereus nus, Cleistocactus buchtienii, Cleistocactus fusiflorus, Cleistocactus parviflorus, Cnicothamnus fran, Cnicothamnus lorentzii, Dinoseris salicifolia, Dyckia pulquinensis, Espostoa guentheri, tia palosanto, Lourtel/a resinosa, Loxopterygium grisebachii, Myrocarpus emarginalus, Ne,oc~rrdióJ!I sia herzogiana, Parodia columnaris, Parodia gibbulosa, Parodia neglecta, Parodia ocampoi, kia diaz-romeroana, Piptadenia boliviana, PseutkJbombax andicola, Ruprechtia apetala, haenkeana, Tecoma tenuifolia, Toumefortia rubicunda, Vernonia saltensis, Weingartia /anata; gartia neocummingii Por el momento, la nueva clase fitosociológica comprende un solo orden y alianza, cuyas caractt~ríS!!i cas son las de la clase:

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Orden que incluye tres alianzas:

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!Jyrciantho callicomae-Podocarpion parlatorei alliancia nova 1YJ1us: Pruno tucumanensis-PotkJcarpetum parlatorei associatio nova

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Mesobosques !auroides sempervirentes a sempervircntes estacionales, pluviestacionales, propios del piso bioclimático mesotropical subhúmedo-húmedo, que constituyen el nivel superior de la "fonnación Tucumano-Boliviana". Ca~crísticas: Blepharocalyx salicifolius, Citronella apogon, Crinodendron tucumanum, /lex argeluina, Myrcianthes callicoma, Myrcianthes pseudomato, Podocarpus parlatorei, Prunus tucumanensis, Schinus meyeri, Schinus myrtifolius, Vibumum seemenii, Viburnum wiuheanum, Weúzmannia boliviensis

La alianza incluye las siguientes asociaciones: + Pruno tucumanensis-Podocarpetum parlatorei associatio nova +Myrcianthetum callicomo-pseudomatoi associatio nova + Parapiptadenio excelsae-Erythrinetumfalcatae associatio nova + Polylepidio hieronymi-Alnetum acuminatae (asociación preliminar) + Pisonio ambiguae-Myroxyletum pemiferi associatio nova + Prurw tucumanensis-Alnetum acuminatae associatio nova

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Loxopterygio grisebachii-Schittopsietalia haenkeanae ordo novo Typus: Loxopterygio grisebachii-Schinopsion haenkeanae alliancia nova

Juglandi australis-Phoebion porphyriae alianza provisional

Loxopterygio grisebachii-Schinopsion haenkeanae alliancia nova Typus: Cardenasiodendro brachypteri-Schinopsietum haenkeanae associatio nova .

Mesobosques lauroides sempervirentes estacionales a semidecíduos, pluviestacionales, del piso bioclimático termotropical con ombroclima sub húmedo superior a húmedo inferior.

Esta alianza incluye las siguientes asociaciones: + Cardenasioderulro brachypteri-Schinopsietum haenkeanae associatio nova + Neocardenasio henogianae-Schinopsietum haenkeanae·associatio nova + Espostoo guentherii-Loxopterygietum grisebachii associatio nova + Senno crassirrameae-Schinopsietum haenkéanae associatio nova + Trichocereo terscheckii-Schinops.ietum haenkeanae (asociación preliminar) + Neocardenasio hen.ogianae-Schinopsietum lorentzii associatio nova + Amburano cearensis-Loxopterygietum grisebachii associatio nova

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Características: A~momyrtel/a guilii, Barnadesia odorata, Eugenia moraviana, Gomidesia bari" tuensis, 'Juglans australis, Lonchocarpus lilloi, Myrciaria delicatula, Myrcianthes pungens, Oco- ·---·· tea monzonensis, Ocotea puberula, Phaebe porphyria, Schinus venturii, Sebastiania.fiebrigii, Siphoneugena occidentalis, Xylosrna pubescens

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Por el momento incluye las siguientes asociaciones y comunidades: + Phoebo porphyriae-Juglandetum australis (asociación preliminar) +Nectandró angustae-Juglandetum australis (asodación preliminar) + Phoebo porphyriae-Cedreletum lil/oi (asociación preliminar)

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Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana

+Comunidad de Juglans australis-Patagonula americana + Pruno integrifolii-Siphoneugenetum occidentalis (asociación preliminar) + Tabebuio lapachoi-Juglandetum bolivianae associatio nova ·+ Myroxylo peruiferi-Calycophylletum multiflori (asociación preliminar) '+ Eriotheco roseori-Calycophylletum multijlori (asociación preliminar) · Parapiptadenio excelsae-Trpuanion tipi alliancia nova Typus: Jacarando mimosifoliae-Tipu~etum tipi associatio ·nova

Mesobosques -y microbosques decíduos a semidecíduos, del piso bioclimático mesotropical bioclima desde xérico seco ~ pluviestacional subhúmedo inferior. Características principales: Erythrina falcata, Escallonia mi/legrana, Jacaranda mm·ws,,roliti Litraea temifolia, Paraju_baea tdrrallyii, Parapiptadenia excelsa, Pentapanax angelicifolius, puana tipu, Zanthoxylum coco Las asociaciones conocid~s por el momento incluíbles en esta alianza son las siguientes: + Jacarando mimosifoliae-1ipuanetum tipi associatio nova + Parapiptadenio excelsae-1ipuanetum tipi (asociación preliminar) + Parapiptadenio excelsae-Erytf¡rinetumfalcatae associatio nova + Stillingio peruvianae-Schinopsietum haenkeanae associatio nova + Carico quercifoliae-Schinopsietum haenkeanae De la Barra L998 + Escallonio millegranae-Kageneckietu m lanceolatae associalio nova

Polylepidetea tarapacano-besseri Rivas-M artínez y G. Navarro classis nova Typus: Polylepidetalia tarapacano-besseri ordo novo Microbosques andinos perennifolios a sempervirentes estacionales, de bioclimas plu.víestal:ío~talel; ~ xéricos, supra-orotropicales, donde son comunes los árboles longevos de hojas cactáceas o rófllas pertenecientes al género Polylepis. Constituyen la vegetación climatóflla de las punas húmedo-húmedas de las provincias biogeográficas de la Puna Peruana, Boliviano-Tucull!ana y nica, desde el sur de Ecuador al norte de Chile y Argentina. Características: Berberís paúcidentata, B~rberis rariflora, Citharexyllum punctatum, Mutisia niana, Polylepis incana, Schinus Ínic.rophyllus, Thalictrum decipiens, Thalictrum podocarpum, riana decussata

Polylepüietalia tarapacano-besseri ordo novo Typus: Polylepidion incano-besseri alliancia nova Orden único, con dos alianzas: Polylepidion incano-besseri alliancia nova Typus: Berberido commutatae-Polylepidetum besseri E. Femández In Rev. Bol: de Eco!. 1997 .

Asociaciones subhúrnedas, supra-orotropicales de la Provincia Biogeográfica de la Puna Características: Berberís agapatensis, Berberís boliviana, Berberís carinata, Berberís ta, Berberís divarica/JJ, Berberís lobbiana, Berberís rusbyana, Berberís weddellii, Bomarea cea, Bomarea fiebrigiana, Bomarea herrerae, Buddleia incana, Mutisia cochabambensis, pis besseri (y subespecies), Ribes cuneifo lium, Ribes peruanum, Tristerix pendulijlorus, peytonii, Verbena villifolia. 430

Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana

Polylepidion tomentello-tarapacanae alliancia nova

. Typus: Dasyphyllo hystricis-Polylepidetum tomentellae associatio nova Asociaciones propias de ombroclimas seco y subhúmedo inferior, supnH!rotropicales, de las provincias biogeográficas Boliviano-Tucumana y Altiplánica. Características: Azorella compacta, Buddleia aromatica, Berberís chrysacantha, Berberís trollii, Dasyphyllum hystrix, Fabianafiebrigii, Mutisia ledifolia, Mutisiafriesiana, Mutisia homoeantha... Mutisia laf!.igera, Polylepís ·neglectci, Polylepis tarapacana, Polylepis tomentella subsp. tomentella. Triihocereus atacamensis, Trichocereus tarijensis . Incluye las siguientes asociaciones: + Dasyphyllo hystricis-Polylepidetum tomentellae associatio nova + Azorello compactae-Polylepidetum tomentellae associatio nova + Berberido chrysatanthae-Polylepidetum neglectae associatio nova + Berberido rariflorae-Poly/epidetum tomentellae associatio nova + Mutisio lanígerae-Polylepídetum /JJrapacanae associatio nova + Mutisio lanígerae-Trichocereetum ata.camensis associatio nova

-At;acio feddeannae-Prosopieteaferocis Rivas-Martínez y G. Navarro classis nova Typus: Acacia feddeanae-Prosopietaliaferocis ordo novus

Microbosques y arbustedas espinosas ricas en cactáceas y con una notable proporción de enderrúsmos locales y regionales, que viven en bioclimas meso-supratropicales xéricos con ombrolipos serrúárido y seco inferior, sobre leptosoles líticos dístricos y gypsicos. Propios de los valles internos de la Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana, desde el sur de Bolivia al norte de Argentina. Características principales: Bougainvillea spinosa, CLeistocactus tupizensis, Deuterocohnia strobili· [era, Gochnatia cardenasii, Gochnatia glutinosa, Justicia campestris, Opuntid chichensis, Opuntia ~pinibarbis, Senna crassiramea, Trichocereus tacaquirensis, Tridens avenacea La nueva clase comprende un orden y dos alianzas:

Acacio feddeanae-Prosopietalia ferocis ordo novo Typus: Prosopionferocis alliancia nova Prosopion f erocis alliancia nova Typus: Trichocereo werdermanniani-Prosopietumferocis associatio nova

Microbosques espinosos meso-supratropicales secos, de la prepuna del sur de Bolivia y noroeste de Argentina. Características: Abutilon fuscicalyx, AphyllocLiutos spartioides, Caesa fpinia pumilio, Caesalpinia viscosa, Corryocactus tarijensis, Dasiphyllum hystrix, Lophopappus joliosus, Nardophyllum annotum, Opuntia shaferi, Oreocereus celsianus, Prosopis ff!I'OX, Senna hookeriana, Trichocereus tarijensjs, Trichocereus werdermannianus . Incluye las siguientes asociaciones: + Trichocereo werdermanniani-Prosopietumferocis associatio nova + Dasyphyllo hystricis-Prosopietumferocis associatio nova + Comunidad de Prosopis jerox-Prosopis aruiicola Acacion feddeanae alliañcia nova Typus: Hyaloseridio cam:ataquiensis-Acacietumfeddeanae associatio nova 431

Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana ·

Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana -------------~------

Arbustedas o microbosques decíduos espiilosos mesotropicales semiáridos prepuneños. Su se halla en la prepuna xérica del sur de B~livia, centrado en la cuenca del Río San Juan del

· Acacio viscoi-Salicion humboldtio.ni alliancia nova 'I)'pus: Pisoniello arborescentis-Salicetum humholdtiani De la Barra L998 ·

Características: Acacia feddeana, Apurimacia michelii, Bougainvillea spinosa, Bulnesia martinezii, Cercidium andicola, Flourensia fiebrigii, Grindelia boliviana, Hyaloseris qulensis, Larrea diwiricata, Trichocereus camarguensis, Weingartia cintiensis

Bosques riparios o ribereños y freato-riparios de la Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana, . desarrollados en el piso bioclimático termotropical y mesotropical inferior. · Características: Acacia visco, Acalypha plicata, Caesalpinia spinosa, Lonchocarpus lilloi, Mueh-

Por el momel)to, incluye una asociación: +-Hyaloseridio camataquiensis-Acacietumfeddeanae associatio nova

lenbeckia tamnifolia, Pisoniella arborescens, Sapium glandulosum, Senna burkartiana, Schmus _pearcei, So.lanum cochabambense, Tecoma cochabambensis, Tecoma ganvcha, Tropaeolum boli-

Salici humboldtiani-Prosopietea albae Rivas-Martínez y G. Navarro c\assis nova Typus: Salici humboldtiani-Prosopietalia albae ordo novus Micro-mesobosques freatófilos y ribereños (edafohigrófilos), a menudo tolerantes a una cierta dad, distribuídos en los pisos bioclimáticos infratropical, tei-motropical y mesotropical inferior Región Biogeográfica del Desierto Pacífico y Región Andina, alcanzando la Región -···-.,-·. ""· forma florísticamente empobrecida, áreas bioclimáticamente templadas o mediterráneas · (Pampa y Monte). Características: Parkinsonia aculeata, Vallesia glabra.

Por el momento, la clase incluye un orden y dos alianzas fitosociológicas:

Salici humboldtiani-Prosopietalia albae ordo novus Typus: Prosopion chilensio-albae alliancia nova hoc loco Micro-mesobosq1,1es edafohigrófilos (freatófilos y ribereños) neotropicales (termo y les), generalmente halo-tolerantes, cuyo óptimo de distribución está en las regiones ca~ Chaqueña, Andina y del Desierto Pacífico. Características: Acacia visco, Celtis tala, Clematis montevidensis, Geoffroea decorticans, lenbeckia tamnifolia, Pisoniella arborescens, Prosopis alba, Prosopis flwwsa, Prosopis Prosopis pallida, Schinus fasciculatus

Prosopúm albae alliancia nova Typus: Schinofasciculati-Prosopietum albae De la Barra 1998 Vegetación edafohigróflla (freatófila) del piso termotropical y mesotropical inferior de los internos de los Andes de Bolivia y .norte de Argentina, especialmente desarrollada en el fondo no de los valles, donde en determüi.adas situaciones puede producirse salinización edáfica o aguas freáticas. Características: Acacia albicorticata, Acacia aroma, Celtis tala, Cestrum guaraniticum, ma tomentosa, Jodina rhombifolia, Mac/ura tinctorea subsp. mora, MimozyganJhus sonia zapallo var. guaranitica, Prosopis flexuosa, Schinus fasciculatus

La alianza incluye las siguientes asociaciones: + Schino fasciculati-Prosopietum albae De la Barra L998 + Lycio americani-Prosopietum albae De la Barra 1998 · + Celtio talae-Prosopietum albae associatio nova + Vallesio glabrae-Prosopietum albae associatio nova + Neocardenasio herzogianae-Mimozyganthetum carinati associatio nova + Acacietum aromo-macracanthae associatio nova

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Asociaciones conocidas: Pisoniello arborescentis-Salicetum humboldtiani De la Barra 1998 Acacio viscoi-Erythrinetumfalcatae De la Barra 1998

bolivianae-Dodonaeetea viscosae Rivas-Martínez y G. Navarro classis nova Lippio bolivianae-Dodonaeetalia viscosae ordo ·novo ;_," Clase que agrupa a los matorrales (fruticedas) y:arbustedas seriales o secundarios que sustituyen a los ,j·bosques andinos climatóftlos de los pisos biocÜmáticos termotropical superior, mesotropical y supra_,,____ inferior, con bioclimas desde xérico seco hasta pluviestacional subhúmedo de las provincias Puneña Peruana y Boliviano-Thcumana. ' {:afacterísticas: Aloysia gratissima, Baccharis ulicina, éoreopsis fastigiata, Croton baillonianus, Do.:.;:_:.,.áonaea viscosa, Echinopsis huotii, Evolvulus arizonicus, Evolvulus sericeus, Heliotropium campestris, ~··Jndigofera suffruticosa, Krameria lappacea, Lantana balansae, Lycianthes lycioides, Menodorainte. _'!fionandra camareoides, Opuntia sulphurea, Salvia haenkei, Senna morongii, Verbesina en-

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nueva clase incluye un orden y dos alianzas:

li.ppio bolivianae-Dodonaeetalia viscosae ordo novo JYpus: Lippio bolivianae-Acalyphion lycioidis alliancia nova Caracter ísticas: Las de la clase

lippio holivianae-Á.calyphion lycioidis alliancia nova Typus: Lippio bolivianae-Aca/yphetum lycioidis De la Barra 1998 Matorrales y arbustedas seriales decíduos, del piso termotropical superior y mesotropical inferior seco a semiárido superior de los valles interandinos de la Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana. Características:-Acalypha lycioides, Ayenia o 'donellii, Ayenia schumanniana, Capsicum micro-

carpum, Cardiospermum halicacabum, Cordia chacoensis, Coursetia brachyrachis, Dic/iptera cochabambensis, Flourensia riparia, Glandularia cochobambensis, Gomphrena gnaphiotricha, Lantana litacina, Lantana micrantha, Lantana reptans, Lippia boliviana, Opuntia pubescens, Oxalis .latifolia, Portulaca pedice/lata var. cochabambensis, Salvia riparia, Sida callimorpha, Synandrospadix vermitoxicum, Stevia fiebrigii, Urvillea u/macea, Vernonia saltensis, Zapotheca formosa. Una sóla asociación descrita: + Lippio boliviahae-Acalyphietum lycioidis De la Barra 1998

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Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana

Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana -

Baccharido dracunculifoliae-Dodonaeion viscosae alliancia nova Typus: Baccharido dracunculifoliae-Dodonaeetum viscosae associatio nova

longipetalae-Puyeteaferrugineae Rivas-Martínez y G. Navarro classis nova Deuterocohnio longipetalae-Puyetaliaferrugineae ardo novus . .

tP.rliCO•rim·o

de comófitos (casmocomófitos y exocomófitos) de talla diversa q"Ue prosperá en las supery grietas de roquedos, laderas pedregosas, taludes, etc., formada por caméfitos y más raramente ofa;ner•ofil:os: suculentos, acaulirosulados, reptantes, rizomatosos, etc., principalmente bromeliácactáceas, helechos reviviscentes pequeños, ciertas gramíneas, etc. Tiene su mayor representaen la Región Andina termo, meso y supratropical xérica y pluviestacional, donde constituyen ditipos de comunidl!_des permanentes de carácter edafoxerófilo. Se conocen désde Venezuela a y Argentina. ·

Matorrales andinos seriales, semidecíduos a sernpervirentes estacionales, a menudo resinosos, de los pisos bioclimáticos mesotropical a supratropical inferior con bioclimas tacional subhúmedo a xérico seco. · Características: Agalinis bangii, Ageratina stembergiana, Aloysia scorodonioides, dracunculifolia, Baccharis leptophy/la, Cleistocactus buchtienii, Coreopsis fasdculata, puntia te res, Cylindropuntia ves tita, Echinopsis obrepanda, ·Eupatorium buniifolium, grossidentatum, Eupatorium lasiophthalmum, Eupatorium longipetiolatum, Eupatórium sis, Flourensia heterolepis, Gerardia brevifolia, Heterophyllaea lycioides, Heterophyllaea lata, Hyptis mutabilis, Lantana fiebrigii, Lantana canescens, Lepechinia bella, u¡oechznín hunda, Mandevilla erecta, Mimosa lepidota, Oenoseris sagittata, Salvia bridgesii, Salvia Sida argentina, Sida ciliaris, Sida dyctiocarpa, Tecoma beckii, Verbesina cinerea, Verbesina · donii, Viguiera pazensis, Wissadula andina

principales: Cheilanthes miriophylla, Cheilanthes pilosa, Cheilanthes pruinata, peruviana, Notholaena auna, Notholaena nivea, Notholaena sinuata, Pellaea temifolia, ovata

Deuterocohnw longipetalae-Puyetaliaferrugineae ordo novus Typus: Notholaenio fraseri-Puywnferrugineae alliancia nova

Una sóla asociación descrita: + ·Baccharido dracunculifollae-Dodonaeetum viscosae associatio nova

Tessario integrifoliae-Baccharietea salicifoliae R.ivas-Martínez y G. Navarro classis Typus: Plucheo ab~ynthioidis-Baccharietalia salicifoliae ordo novus Vegetación ribereña pionera y sucesional que coloniza las playas ·de ríos y arroyos de las regiones geográficas Andina, Amazónica, Brasileño-Paranense, Chaqueña y del Desierto Pacífico. Características: Acrostichum aureum, Acrostichum danaeifolium, Alchornea castaneifolia, salicifolia, Equisetum bogotense, Equisetum giganteum, Gynerium sagittatum, Urochloa mwica, na luteola, Tessaria integrifolia, Trismeria trifoliata

Plucheo absynthioidis-Baccharietalia salicifoliae ordo novus

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Notholaenio fraseri-Puyionferrugineae alliancia nova Typus: Parodio schwebsianae-Puyetum glabrescentis De la Barra 1998

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Características: Cheilanthes orbignyana, Echeveria peruviana, Echeveria whitei, Echinopsis ~ brúlgesii, Lobivia backebergii subsp. backebergii, Notholaena fraseri, Parodia schwebsiana, Pu- ~ O ya cardenasii, Puya ctenorhyncha, Puya ferruginea, Puya glabrescens, Puya glareosa, Puya her- ~ zogi~ Puya meziana, Puya raimondii, Puya stenothyrsa, Puya rusbyi, Puya tunarensis, Puya we-[ 1 berbauerii, Rebutía steinbachii, Trichocereus bridgesií, Trichocereus tunariensís

Typus: Plucheo absynthioidis-Baccharion salicifoliae alliancia nova Vegetación ribereña sucesional de los 'valles interandinos de la Provincia Biogeográfica no-Tucumana, distribuída en los pisos bioclirnáticos terrnotropical y mesotropical inferior. tra también en los valles de la Provincia del Desierto peruano, y de forma marginal en las cías biogeográficas de los Yungas, Desierto de Atacama y del Monte. Características: Baccharis salicifolia, Pluchea absynthioides

Plucheo absynthioidis-Baccharion salicifoliae alliancia nova Typus: Cestro parquii-Bacharietum salicifoliae De La Barra 1998 Características: Asclepias boliviana, Baccharís angustifolia, Baccharis salicifolia, Cejtrum riculatum, Cleome spinosa, Jungia palita, Pluchea absynthioides, Pluchea sagittatá, Senecio peanus,' Tecóma garrocha, Tessaria dodoneifolia

Una ·sóla asociación descrita: + Cestro parquii-Bacharietum salicifoliae De La Barra 1998

Una asociación descrita: + Parodio schwebsianae-Puyetum glabrescentis De la Barra 1998 Deuterocohnion strobilifero-longipetalae alliancia nova Typus: Barbaceniopsio bolivianae-Deuterocohnietum longipetalae associatio nova

Comunidades saxícolas de los pisos bioclimáticos termotropical, mesotropical y supratropical secos a semiáridos de la Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana, distribuídas desde el centro de Bolivia al centro de la Argentina. Caracte'rísticas: Abrometiella brevifolia, Barbaceniopsis boliviana, B[ossfeldia liliputana, ·cleistocactus buchtienii, Deuterocohnia digitata, Deuterocohnia meziana, Deuterocohnia strobilifera, Lobivia caineana,_ Notholaena buchtienii, Notholaena obducta, Notholaena squamosa, Parodia comarapana, Parodia fonnosa, Parodia ocampoi, Parodia otuyensis, Puya alba, Puya dyckioides, Puya hofstenii, Puya humilis, Puya mínima, Puya mirabilis, Puya olivacea, Puya paupera, Puya potosina, Puya ugentiana, Puya valida, Puya weberiana, Rebutia brunnescens, Rebutía fiebrigii, Rebutía pulvinosa, Rebutía pygmaea, Rebutía ritter¿ Rebutía simoniana, Rebutía spegazziniana, Rebutia steinmannii, Sulcorebutia canigueralii, Sulcorebutia cardenasiana, Sulcorebutia cylindrica, Sulcor~butiil mentosa, Weingartia !anata, Weingartia neocummingii. Una asociación descrita: + Bárbaceniopslo bolivianae-Deuterocohnietum longipetalae associatio nova

434

Comunidades saxícolas andinas comofiticas de caméfitos y nanofanerófitos, en los que preponde¡;_::,, · ran los caulirrosuletos y suculentas, propios de los pisos supratropical sub húmedo y mesotropical 0 0 seco-s·ubhúmedo de la Provincia Puneña Peruana, entre 2 500-3 900 m. Distribuídas desde el cen- ~ =· tro del Perú hasta la Cordillera de Cochabamba en Bolivia. § d

435

Provincia Biogeográfica Boliviano-1\tcumana

Provincia Biogeogrnfica Boliviano-Tucumana

·r 1

Figura VIII.lO Departamento de Cochabamba, Provincia Campero, valle del Río Mizque por debajo de la comunidad de Quinori. Altitud: 1 180m Bosque semiárido inferior interandino del Sector Biogeo· . gráfico Cuenca del Río Grande: Serie de Espostoa guentherii-Loxopterygium grisebachii.

Figura Vlll.12 Departamento de Cochabamba, Provincia Campero, valle del Río Grande entre Aiquilc y Puente Arce. Altitud: 1 650 m. Bosque semiárido superior interandino del Sector Biogeográfi co Cuenca del Río Grande: Serie de NeocardeiUJSia hel7ogia1U1.&hinopsis haenkeana.

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Figura VID.ll Espostoa guentherii, cactácea endémica del nivel altitudinal inferior de los valles xéricos interandinos, distribuida en la región de la confluencia de los ríos Mizque y Grande. 436

Figura Vlll.13 "Detalle de ramita con hojas y flores del Soto (Schinopsis haenkeana), árbol dominaitte en la mayoría de los bosques xéricos interandinos del centro y sur de Bolivia.

437

Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana

Figura VID.lS Departamento de Santa Cruz, Provincia CordiUem, San Antonio del Pampetí, Serranía de Tarimacua. Altitud entre 650-800 m. Bosques secos boliviano-tucumanos del subandino inferior: Serie de Amburana cearensis-Loxopterygium grisebachii. En las playas del río, a la derecha en la imagen, bosquecillos ribereños succsionales de la serie de Acacia aroma-Acacia macracantha.

438

Provincia Biogeográfica Boliviaoo-Tucumaoa

Figura VID.17 Detalle de ramita con hojas y flores de la Tipa (7ipuana tipu), árbol característico de los bosques SCI)lidecíduos boliviano-tucumanos.

439

Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana

Figura VIII.18 Comunidades saxícolas de Til/andsia maxima, típicas de los farallones rocosos. de la Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana.

Figura VIII.19 Departamento de Chnquisaca, Provincia Tomina, valle del Rio Chajrarnayu.· Altitud: 1 850 m. Bosques húmedos holivüino-tucumanos del subandino superior: Serie provisional de Phoebe porphyria-Juglans boliviana. 440

Figura VID.2l Departamento de Tarija, Provincia O'Connor, entre Canaletas y Entre Ríos. Altitud: 2 320 m. Vegetación saxícola montana boliviano-tucumana, dominada por A!Jrometiella brevifolía.

441

Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana

Provincia Biogeog¡áfica Boliviano-Tucumana

Figura Vlll.24 Detalle de Optmtia spinibarbis cactácea endémica del Distrito Biogeográfico Cuenca de Sao Juan del Oro.

Figura VIII.23 Detalle de ramita con hojas y liulos del Palqui (Acacia f eddeana), arbolito endémiro de la prepuna xérica scmiárida del Distrito Biogeográfico Cuenca de San Juan del Oro, donde constituye la vegetación clímax climatófila por debajo de unos 3 000 m de altitud.

·442

Figura VI11.25 Planta de Senna crassirramea en flor, especie característica de la prcpuna xérica del sur de Bolivia. ·

443

Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana :·

Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana

lj Figura VllJ.26 Departamento de Potosí, Provincia Modesto Orniste, subida desde Tojo al altiplano de Villazón. Ahitud: 3 21O m. Bosques prepuneño superiores del Distrito Biogeográfico Cuenca de San Juan del Oro: Serie de Trichocereus werdennannianus-Prosopis ferox.

Figura Vlll.28 Primer plano de Opuntia (Tephrocactus)ferocior, cactácea característica de la prepuna xérica del sur de Bolivia.

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Figura Vlll•.27 Primer plano de Trichocereus we,·aermat"'! nus, cactácea arborescente característica· del tramo superior de la prepuna xérica del sur de Bolivia.

444

Figura VID.29 Primer plano de Parodia splendens, cactácea endémica del Distrito Biogeográlico Cuenca de San Juan del Oro.

445

Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana

-' 1

ir Figura VIIL30 Primer plano de Oreocereus celsianus, cactácea característica de la prepuna y puna inferior del sur de Bolivia.

Ftgura VIII.Jl Gargatca (Carica quercifolia) arbolito paquicaule, ampliamente distribuido en el piso prepuneño xérico del centro y sur de Bolivia.

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11 1

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Figura Vlll.32 Detalle de ramita con flores del An:a o Jacarandá (JOCLlranda mimosifolia), árbol característico de los pisos montano y prepuneño secos a subbúmedos del centro y sur de Bolivia.

446

Figura VIII.34 Departamento de Potosí, Provincia Sud Chicbas, valle del Río Tupiza. Altitud: 3 320m. Panorámica 'de los bosques espinosos puneño inferiores del Sector.Biogeográfico Cuenca del Pilcomayo: Serie de Dasyphyl/um hystrir-Prosopis ferox.

447

Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana

------- ---·--

Figura VDI.37 Departamento de Cocbabamba, Provincia Citmpero, valle del Río Mizque, cerca del pueblo de Pére1. Altitud del fondo de valle, 1 450 m. Llanura aluvial con vegetación potencial de algarrobales de la serie de Vallesia glabra-Prosopis alba, mayormente desmontados y sustituidos por cultivos. En las playas del río, fragmentos de los bosquecillos ribereños sucesionales de la serie de Acacia aroína-Acacia m11cracantha.

·1 1 1

Figura Vill-36 -Departamento de Cocbabamba, Provincia Quillaeollo, Suticollo, márgenes del Río Rocha. Altitud: 2 600 m. En primer plano, matorrales ribereños sucesionales dominados por Pluchea absynthioides_ Al fondo, remanentes del bosque ribereño potencial de Sauce (Salix humboldtianum), Y pajonales ribereños de Cortaderia sp.

448

Figura VDI-38 Primer plano de Yareta (Azore/la compacta), planta leñosa característica.del piso altoandino del centro y sur de Bolivia.

449

Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana

¡ ·1 1

Figur:a Vll1.41 :ri~er plano de Orychloe andina, planta que forma coj ines compactos y~ntes, que constituyen el pnnc•pal componente de los bofedales altoandinos saturados por aguas mineralizadas en las cordilleras del centro y sur de Bolivia.

Figuia Vlll.40 Panorama de la Cordillera-de Los Frailes, unos 60 !cm al noroeste de la ciudad de Potosi. Relieves y litología volcánicos. Piso altoandinÓ orotropical pluvicstacional subhúmedo. Altitud en la imagen entre 4 350m y unos 4 800 m. Vegetación potencial.de bosquccillos altoandinos de la serie de Azore/la compacta-Polylepis tomentel/a, reducidos a manchas remanentes dispersas y susti tuidos por pajonal-tbolares seriales de la asociación Adesmio occultae-Festucetum orllwphyllae, y por cultivos. 450

451

Geografía Ecológica de Bolivia Vegetación y Un id ades Bioge ográficas

o ~

~ '~

Provincia

Biog~ográfica

Altiplánica Gonzalo Navarro

Provincia Biogéográfica Altiplánica

· siguiendo el'contacto con el piedemonte occidental de la Cordillera Andina Oriental. Hacia el oeste, ya fuera del territorio boliviano actual, la Provincia corológica que incluye prácticamente la de- Altiplánica contacta con las provincias biogeográpor TROLL ( 1968) como ''Thorn Puna ficas costeras del Desierto Peruano y Desierto de aM Desert Puna (Puna de Atacama)", con cuyo Atacama. .roncepto y límites casi coincidí mos, excepto por el ·~ho de que nosotros incluímos también en la Pro11. F-actor_es Determi nantes vjncia Altiplánica, la zona centro-occidental de lo Diferenc iales que Trollllamó "Dry Puna" o "Tola-belt" de WEi!ERBAUER (1945). l. Factores Geológicos

vincia Biogeo gráfica plánica

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SUCRE• ~

~ PO!OSÍ•

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·L.a"Provincia Altiplánica, tal como nosotros la definimos y delimitamos aquí, representaría sólo una parte de la Central Andean Province de TAKIITA' JAN (1986) y asimismo ocuparía sólo el norte de las dos ecoregiones que BAILEY (1995) denominil ¡'División de las montañas con régimen desértico tropigal-subtropical" (Tropicai/Subtropical Desert Regime Mountains) y "División de las montañas con régimen estepario tropical/subtropical" (fropicaiJSubtropical Steppe Regime Mountains), ambas unidades incluídas en su Dominio Seco (Diy Dom~in) y que abarcan una gran extensión, tanto ecosistemas de macrobioclim as tropicales como mediteiTáneos y templados.

l. Situación y Extensió n .~ta provincia biogeográfica,

Figura IX.l Sectorización Biogeográfica de la Provincia Altiplánica en Bolivia y zonas adyacentes de Perú, Chile y Argentina. Provincia Altiplánica Sector Altiplánico Norte Distrito Sajama-Carangas Distrito Poopo-Desaguadero Sector Altiplánico Central Distrito de Uyuni Distrito de Lipez Sector Altiplánico Sur

Provincia Puneña Peruana Provincia Andina Mediterránea

454

se extiende por el suroeste de los Andes del Perú (sur de Arequipa, Moquegua yTacna), la Cordillera Andina Occidental y . el1!tiplanodeBolivia, él noreste de Chile (farapaca a noreste de Antofagasta, Atacama y Coquimbo) ye[ noroeste de Argentina (Jujuy a noroeste de San 111,31}). En Bolivia, se extiende por el suroeste del :Ll~partamento de La Paz (provincias Pacajes y sur i\!< J. M. Pando), Oruro (todo el departamento cxcep'to su extremo orientai) j Potosí (todo el depar~ento excepto el este del lhismo); desde el piedemoJite occidental de la Cordillera Andina Oriental pOr el este, basta la frontera con Chile y Aigentina Pór.eloeste (Cap. 1, Rg. rx. I).

P~i d nclte, en Bolivia, la Provincia Altiplánica li·Dllta con tAProvincia de la Puna Peruana, en tomo ·a·una línea aproximada sobre los 17"S, siguiendo el picdemonte meridional de la Cordille'ra de Vll!Cha; . hacia el este con la Provincia Boliviano-Tucumana,

La cuenca subsidente del Altiplano se rellenó durante el Terciario y Cuaternario, simultáneamente a la creación de los relieves y mesetas volcánicos de la Cordillera Occidental. Los materiales sedimentarios terciarios que constituyen la Provincia Biogeográftca Altiplánica, son fundamental mente detríticos, con dornirúo de colores rojizos y de origen continental (areniscas, argilitas, conglomerados, yesos y cenizas volcánicas); pertenecen a numerosas formaciones litoestratigráficas que se agrupan en la denominada supersecuencia Corocoro (SEMPERE, 1995). Generalmente se hallan plegados y geomorfológicamente sus afloramientos conforman serranías altiplánicas y áreas de colinas muy disectadas según su dureza.

Los materiales sedimentarios cuaternarios depositados en el Altiplano, son de origen continental fluvio-lacustre (arenas, arcillas, limos y evaporitas) y de disposición más o menos horizontal sin plegamientos. Desde el punto de vista geomorfológico dan lugar a: .... Glacis detríticos, que enlazan como rampas de suave pendiente los cerros o serranías con las depresiones fluvio-lacustre s. Llanuras tluvio-lacustres endorrcicas, incluyendo playas lacustres, terrazas fluviales o lacustres y salares. Campos de dunas y superficies eólicas. La CordiUcra Occidental se halla constituida por materiales volcánicos, predominantemente ignimbritas riodacíticas y lavas andesítico-dacíticas. Las primeras generalmente constituyen mesetas y las segundas edificios volcánicos y coladas lávicas. 455

Provincia Biogeográfica Altiplánica

Provincia Biogcográfica Altiplánica

En el este del Altiplano, las serranías inter-alti- .- Una amplia área meridional con plánicas de Andamarca y noreste del Salar de Uyudesde seco inferior a serniárido 1.5-3.0). ni, así como algunos sistemas de cerros aislados, estan constituidos por materiales paleozoicos pleEl límite aproximado entre ambas está en gados similares a los de la Cordillera Oriental. ca media y baja del Río Lauca, norte del Coipasa y desde,.¡lhí al sur del Lago

2. Factores Bioclimáticos

Esta provincia biogeográfica está detenninada por su bioclima predominantemente xérico, es decir, con valores.del Indice Ombrotérrnico lo< 3.6. La fuerte inversión térmica existente en las llanuras del Altiplano, especialmente en la época seca, es uno de los principales factores detenninantes de los ecosistemas. Este hecho se advierte particularmente en la media de las mínimas del mes más frío (m), que es exttaordinariamente baja en los observatorios del Altiplano. Por ejemplo, Potosí, en la Cordillera Oriental, a una altitud de 3 9 50 m tiene un valor de m= 2.2; mientras que en Uyuni, situado en el Altiplano a 3 660 m de altitud y a una latitud parecida, m= -11.7. En el Altiplano de Bolivia, el cambio de bioclima desde xérico a pluviestacional (lo> 3.6) ocurre aproximadamente en el piedemonte suroccidental de las serranías de Machaca, Viacha y Sica-Sica, coincidiendo con un importante cambio en la vegetación y detenninando el límite norte de la Provincia Altiplánica que es sustituída hacia el noreste por la Provincia Biogeográfica P.uneña Peruana. En Bolivia, la Provincia Biogeográfica Altiplánica incluye solamente los pisos bioclimáticos orotropical, criorolropical y atérmico. Sin embargo, en las zonas de Chile adyacentes, en la vertiente hacia el Pacífico tambien incluye el piso supratropical, descendiendo hasta unos 3 000 m de altitud; más abajo, comienza la Provincia Biogeográfica del Desierto Pacífico. Dentro de la Provincia Biogeográfica Altiplánica de Bolivia, se diferencian bioclimáticamente dos zonas, correlacionadas de forma muy notable con la vegetación y los ecosistemas: .- Un área septenlrional con ombroc!ima seco superior (lo= 3.0-3.6).

456

IX. !)

3. Factores Biocenóticos La ProvinciaAltiplánicacompane nutnetres1 cies vegetales y animales con la Provincia gráfica Boliviano-Tucumana y en menor con la Provincia Puneña Peruana. En las plantas, sólo algunos pocos géneros picos parecen ser endémicos de este área: ra (Labiat.), Lenzia (Í'ortulac.), Kl!lrtu•~>fn yophyll.) y Urbania (Verben.); de los cuales lo el último alcanza Bolivia en Sud Lípez, do el resto restringidos al norte de Chile y yacentes de Argentina. Ademá~ existen otros géneros, que aunque exclusivos de la provincia, sí tienen aquí su de diversidad, formando parte importante getación, como: Acantholippia (Verben.), bryum (Franken.), Chersodoma Chondrochilus (Composit.), Lampaya (Verben.) y Parastrephia \'->Hn~•us!J

Quizá la característica biogeográfica más de la Provincia Altiplánica sea la conjunto de especies endémicas perten.ect,en~t géneros cuyo centro de diversidad actual y mente también en muchos casos su gen, es austral, localizándose imclarrtentalrneq la Región Biogeográfica Mesocluleno- Patago Es el caso de géneros de plantas como: (Legumin.), Chaetanthera (Composit), ga Composit.), Fabiana (Solan.), (Composit.), Junellia (Verben.), Mtmo.rzvl•l-tea cif.), Mulinum (Caryophyll.), Nastanthus cer.), Villanova (Composit.) y Viviania Sin embargo, varios de estos géneros se bien representados en la Provincia B Boliviano-Tucumana, con menor número de cies, las cuales, «n varios casos, son además geovicarios respecto a sus correspondientes plánicas.

de palrón siiÍúl.ar de distribución en lo constituyen las especies endémicas de mariposas de la familia Pieridae pera los géneros Hypsochila y Tatochila, centros de diversidad son tambien meridioó las numerosas fonnas de lagartijas de la · ; Iguanidae pertenecientes al género Liolae-

de diversidad está en la vecina Provincia Boliviano-Tucumana. ·

El número de especies endémicas de la provincia, pertenecientes en su mayor parte a géneros andinos de amplia dispersión es relativamente notable y se indican al tratar los diferentes sectores biogeográficos incluidos. Ejemplos importantes de especies -características y/o endémicas o casi, repartidas por notoria la allsencia en la Provincia AJtiplá~ toda la Provincia Altiplánica, tal como aquí se la los géneros de cactáceas: Cleistocactus, Lo- defme, o por más de un sector biogeográfico ·de la Parodia, Rebutía y Weingartia, cuyo centro misma, son: ;;?~1'7't~·~~Nfi?P,1a.Jrfa~~~,;w,·;.,;:;:;¡,...<~.l;?...,~~f.!:'.,¡¡l~:.~~1 · .h::t..ft· -~~~""-..... . -· ..!P.~u~.~- .. ~;·.~~t~- :.i'~~~m~:::;~ ...,..;.¡.c. ·

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'iluJti~OilJ>p!a trífida

(Vcrben.), Arenaria rivularis (Caryophyll.), Chaetanthera sphaeroida/is (Composit.), Chersodoma l i...UIIII''", "·" Chuquiraga atacame11sis (Composit.), Deyeuxia cabrerae (Gramin.), D. crispa, D. deserticola var. f~11ian'stat·a, Ephedra breana (q,bedr.), Fabiana bryoides (Solan.), F. ramulosa, F. squamara, Festuca chrysophila Moschopsis monocepluzla (Calycer.), Mimulus depressus (UmbeU.), Mutisia lanigera (Composit.), Nototriche (Malv.), Opuntia ignucens (Cact.), Perezia atal:mnensis (ComposiL), PycnophyUum bryoides (Caryophyll.), chn!SOL<~Ois (Composit.), S. puchii, S. rosrnarinus, S. sundlii, Stipa frígida (Gramin.), S. leptostachya, S. polyc/aS. venusta

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i,1;;>fi11an'IOtis pentlandii (Iinam.), Recurvirostra andina (Recurvir.). Charadrius alricola (Charadr.), Merriopelia ayn.ara "'-""'""'wow.¡, Geosítra pw1errsis (Fumar.) S ~P,IniOlle: Uolaemus alticolor, L andinus, L constanzae, L dcrbigni, L griseus, L. multicolor, L nigriceps, L. ornat1rs

tos Pieddac: Hypsochila wagenknechti sulfurodice, lnfraphulia ilyodes, Tatochila sterodice macrodice

Factores Determinantes Diferenciales :;;;."'í!!ltmmdo los datos disponibles, tanto geofísicos co-

'Dtocenott·<:os. es pecialrnente las principales dis•wnuwucs bioclimáticas, florísticas y geográficas

se propone la siguiente subdivisión en secbiogeográficos de la Provincia Altiplánica:

.- Bioclima xérico seco superior, con valores de · Io>3.0. .- Precipitación anual media entre 300-450 mm. .- Presencia tanto de lagos (Poopó, Uru-Uru y Chungará) como de algunos salares. .- Presencia de telares climatófilos dominados por el género Parastrephia en situaciones bien drenadas de ladera: Parastrephia /epidcphylla, P. quadrangularis y P. lucida son las más frecuentes.

el sur.de Arequipa en Perú hasta aproximadalos !9°S, límite meridional que sigue una lídesde el norte de la Pampa y Salar de hacia el este por el Cordón de SabaBolivia, Cuenca media y baja del Río Lauca, del Salar de Coipasa y desde ahí al sur del Lasiguiendo aproximadamente el norte del Laca Jahuira (Fig. IX.! ).

.- Presencia de tolillares climatófilos de transición, dominados por Fabiana densa en situaciones de ladera y como edafoxerófilos. Estos tolillares carecen de la mayor parte de las plantas existentes en los toliJlares más meridionales y llevan plantas septentt·ionales cuyo óptimo está en la 457

Provincia Biogeogr.ílica Altiplárúca

Provincia Puneña Peruana. Han sido descritos como la asociación wbivio pentlandii-Fabianetum densae G. Navarro 1993.

Provincia B iogeográfica Altiplánica

4 000 m de alritua. Estos bosquQ6 son del sector, alcanzando aquí su límite sur to.

,_ El matorral o arllusteda de las dunas de arena, ... Por encima de los 4 000 m de altitud, carece de Lampaya caste/lani, siendo colonizalidad boscosa de Polylepis tarapacana de das aquéllas por los mismos elementos florísticontinua y extensiva en todo el sector. cos del tolar. sur, estos bosques se lirrútan a enclaves ... Potencialidad boscosa de Polylepis rugulosa, en tos favorables. el piso supratropical con ombroclirna desde seco Ejemplos de especies endémicas y/o superior a subhúmedo inferior de la vertiente ticas del Sector Biogeográfico Andina del Pacífico en Chile, entre unos 3 200son:

Mamíferos Rodentia: Galenomys gar/eppi, Phyllotis chilensis, Microcm•ia niata niata

Reptiles Ctenoblepharis jamesi (Iguan.)

Aves Rollandia microptera (Podicip.). Asthenes arequipae (Furo.)

Insectos Lepidoptera, Pieridae: Phulia paranympha emesta, Pierphulia rosea maria, Tatochila blanchardíi emestae

2. Sector Biogeográfico Centro

Altiplánico Situación y Extensión Contacta hacia el norte con el anterior sector en torno a los l9°S siguiendo el límite citado (Fig. IX.!). Desde ahí se extiende por las cuencas de los grandes salares altiplánicos de Coipasa, Surire, Uyuni, Empexa; ·Chig1.1ana, Coposa, Ascotán y Atacama, así como por las altas cordilleras del Sud Lípez occidental boliviano y montañas adyacentes de Chile y Argentina, hasta unos 25°S; el límite meridional se basa en la existencia de una discontinuidad flo-

458

ristica y de la vegetación, siguiendo "'"'v"m"'""' mente una línea desde el norte del Salar de Negra y el Volcán Llullaillaco en Chile norte de los salares de Arizaro y Pocitos y de Acay en la Argentina (Fig. IX.!). En Chile, límite meridional coincide con el cambio de la na de lluvias de verano (bioclima tropical) a la na de lluvjas de invierno (bioclima En la Argbntina, el bioclima tropical de montaña prolonga más al sur de los 25°S, en el Sector Altiplánico, el cual finalizaría aproximadamente tomo a los 300S en la Cordillera del norte de Juan.

Imagen proporciooada por CISTEL (Cochabamba)

IX.2 Imagen de satélite LANDSAT TM de la zona d el Altiplano y Cordillera Occidental entre el Sajama y (Departamento de Qruro, Bolivia). .

459

1'rovincia Biogeográfica Alti¡>lánica

Factores Determinantes Diferenciales ,.. Ombroclima xérico seco inferior a semiárido (lo:: 1.0-3.0) en las altas montañas y Altiplano; y árido (lo= 0.3-1.0) en el piso supratropical de las vertientes hacia el Pacífico. ,.. Precipitación anual media inferior a 300 mm. ,.. Gran importancia y extensión de salares y ausencia de lagos. Ausencia de potencialidad boscosa de Polylepis rugulosa en el piso supratropical de la vertiente pacífica, lo que le separa del Sector Norte-Altiplánico; en su lugar, la vegetación potencial (LUEBERT & GAJARDO, 2000) son varios tipos de matorrales áridos. Potencialidad boscosa de Polylepis tarapacana limitada (FJELDSA & KESSLER. 1996) a enclaves favorables de la alta Cordillera del Sud Lípez e Intersalar de Bolivia, sin formar aparentemente una franja o piso de vegetación continuo como en el Sector Norte-Altiplánico. ,.. Talares de·Parastrephia lepidophylla, P. lucida y P. phylicaeformis limitados sólo a situaciones edafohigrófilas o mesóftlas tales como porción distal de abanicos aluviales y playas tluvio-lacustres.

,.. ,En Bolivia, los tolillares climatófilos de dominados por Fabiana densa, carecen de tas septentrionales como Lobivia v o•uou.ruw necio spinosus, Stevia bangii, etc., que · tían en el Seqor Norte-Altiplánico. En la vertiente pacífica del sector, ausencia en el piso supratropical árido de norteñas como Balbisia microphylla, ga rotundijolia, Diplostephium meyeni~ pappus tarapacanus, Oreocereus etc.; apareciendo en cambio otras como denudara, F. sqUamata, Artemisia copa, mia melanthes, etc. ,.. Presencia dominante de Lampaya cas,relurn¡,• el ecosistema de las dunas de arena, mente a lo que sucedía en el anterior st"i"l'""'"" ·e de esta planta está ausente. ,.. Notable presencia de un elemento , constituido por especies pertenecientes a ros con centro de diversidad en la sochileno-Patagónica de lluvias de · (bioclima mediterráneo), principalmente: mia, Chaetanthera, Cristaria, Fabiana, Gymnophyton, Haplopappus, y Mulinum. Ejemplos de especies endémicas y/o ticas del Sector Biogeográfico CeJ~tro-Alliolá! co son:

Provincia Biogcográfica Altiplánica ·

3. Sector Sur-Aitiplánico ¡\u~ente de ~alivia y Chile,

ro y Poopó. Extendidas sobre todo en el este del distrito. Litología: gravas, arenas, limos, arcillas y calizas.

este sector comenzaría

· én ·la Argentma a unos 25°S prolongándose hasta fas altas cordilleras tropicales del sur de La Rioja y qui~

norte de San Juan. Con una flora peculiar, donde son comunes géneros con óptimo austral meiliterráneo (Mesochlleno-Patagónico). Por ejemplo {vERVOORST, 1951; HUNZIKER, 1952; CABRERA, 1957, 1971 y CABRERA y WILLINK, !973 y 1994): Adesmia glanduligera, A. nanolignea, Chaetanthera /anata, Kurzamra pulche/la, Lampaya schickendantzii, Lenzia chamaepytis, Leuceria pteropogon, Mulinwn cryptanthum, M. triacanthum, Nototriche copo11, Pachylaena atriplicifolia, Trechonaetes lanigera, Verbena digitata, V. microphylla, V. pygmaea, etc.

fV. Vegetación Vegetación del Sector Biogeográfico Norte-Altiplánico

,.. Colinas disectadas y serranías terciarias bajas del grupo estratigráfico Corocoro (oligoceno, mioceno y plioce11Q); incluyendo en esta zona las formaciones litoestratigráftcas: Umala, Crucero, Ulloma, Remedios, Totora, Mauri y Ballivián (SUAREZ y DIAZ, 1996). Ocupan el oeste del distrito. Litología: conglomerados, ar~nis~ cas, argilitas, margas y yesos, con intercalaciones de tobas volcánicas y depósitos volcanoclásticos. ~

Cerros o serranías paleozoicos (silúrico y devónico) y volcánicos riodadticos. Los paleozoicos con una litología de areniscas. lutitas, limolitas, cuarcitas y diarnictitas. Constituyen afloramientos aislados en el extremo oriental del distrito, en la zona de Oruro, cerca del contacto con la Cordillera Oriental.

Incluye en Bolivia dos distritos biogeográficos con Factores Bioclimáticos diferentes asociaciones vegetales climatófilas y, Observatorio s Climáticos Representativos por tanto, distintas geoseries de vegetación, además Oruro de presentar diferentes patrones de uso humano traProvincia Sud Caraogas Andamarca. 3 940 m, 6/6 años. P= 309 mm. dicional del territorio. Cada uno de estos distritos T= 8.2•c, lt= 147, Tp= 989, l o= 3.2, lod2= 0.3 equivale en principio por tanto a un sistema de paiProvincia Carangas saje relativamente homogéneo (Fig. IX.2). Estos Corque. 3 740 m, 6/6 alias, P= 287 mm. son, el Distrito del Poopó-Desaguadero y el DistriT= 7.2•C. lt= 1.35, Tp= 862, lo= 3J. Tod2= 0.6 Provincia Avaroa to de Sajama-Carangas, que se describen y caracteChallapata. 3 720 m, 515 años, P=346 mm, rizan a continuación:

l. Vegetación del Distrito Biogeográfico del Poopó y Desaguadero

T= 8.2"C, lt= 126, Tp= 988, 1<>= 3.5, lod2= 0.7 Provincia Cercado Vinto. 3 7 11 m, 8126 ruios. P= 330 mm, T= 7.6"C,

lt= 109. Tp= 9ll, lo= 3.6. l od2= 2.6 Pro>incia Sajama

Turco. 3 995 m, 6/6 años, P= 314 mm. T= 7.4°C, lt= 133, Tp= 892, lo= 3.5, lod2= 0.8

Rodentiá: Auliscomys sublimis Jeucurus

Aves Plwenicoparrus andinus (Podicip.), Upucerthill validirostris (Fumar.), Phrygilus dorsa/is (Emberiz.)

Anfibios y Reptiles Telmatobius atacamensis (Leptodaclyl.), T. huayra, CteMblepharis schmidti (Iguan.)

Insectos . Lepidoptera Picridae: Hypsochila pe!Uli, Pierphulia rosea rosea, Tatochi/a b/anchardii blanchardii 460

En función de los datos climáticos estudiados, po'!r!cluye la cuenca xérica media y baja del Río De- demos concluir que este distrito biogeográfico presaguadero y los lagos Uru,Uru y Poopó. senta un bioclima orotropical xérico seco superior, con los siguientes intervalos de valores de los índiF~ctores Geológicos y Geomorfológicos ces bioclimáticos: It= 109-147, Tp== 862-989, Constituido fundamentalmente por tres unidades lo== 3.1-3.6 y Iod2.:: 0.3-0.8. geomorfolli!!ico-litológicas, que se describen de Geoseries de Vegetación forma muy resumida a continuación. • Llanuras y terrazas lluvio-lacustrcs cuaterna- Solamente existe una, la Geoserie Altipláoica . rias, relacionadas con el sistema del Desaguade- Oriental del Norte (Fig. DU7). Ordenadas catenal461

Provincia Biogeográfica Altiplánica

mente de menos a más influencia de agua edáfica, la combinación repetitiva en el paisaje de comunidades vegetales o series de vegetación pertenecientes a esta geoserie, en el Distrito Biogeográfico del Poopó y Desaguadero, es la siguiente:

Tolillares , Altiplano lCeromorphic thom-scrub Asociación Lcbivio pentlandii-Fabianetum densae G. Navarro 1993 (Fíg. IX.3)

Matorral hasta arbusteda de 1-1.5 m de altura máxima de dosel, dominado por nanofanerófitos y caméfitos fruticosos, rnicrófilos, resinosos y espinosos, con bastantes gramíneas y algunas cactáceas. · Se desarrolla en todas las situaciones geomorfológicas bien drenadas, por debajo de los 3 9004 000 m, fundamentalmente en laderas de cerros o serranías bajas, colinas--y porción prolCimal de abanicos aluviales de piedemonte. Sobre leptosoles dístricos, eútricos y líticos. Rorísticamente se ca-

Provincia Biogeográfica Altiplánica

racteriza por la ausencia de elementos les, faltando especies como: Adesmia Gutierrezia gilliesii, Junellia seriphioiddes, _ tia chichensis, Opuntiaferocior, Oreocereu.s y Salvia gilliesii, que sí están presentes en Centro-Altiplánico; en cambio, sí se estos tolillares del norte plant,as de óptimo trional (Provincia Puneña Peruana) como pelltlandii var. pentlandii y Stevia bangii gii, además de endemismos más localizados te área como Opuntia annata y Rebutía var. orurensis.

claros·más o menos abiertos que deja el lo- suelos pedregosos de cerros, colinas y serraruas del sobre suelos casi desnudos la mayor parte del Altiplano, las adscribimos a la nueva asociación fij¡ío, se desarrolla en época de lluvias una comuni- tosociológica Tarasa tarapacanae-Muhlenbergiedáíl de pequeñas hierbas anuales, que en años más tum peruvianae cuyo inventario tipo sintaxonórni, ~uviosos adquiere notable desarrollo estacional. co es el siguiente: , ·•&tás ·comunidades de terófitos efímeros, sobre

Hacia el cieste, más o menos próximo a los con el Distrito del Sajama y Carangas, te entre 3 800-3 900 m, ingresan en estos las Tholas Parastrephia lepidophylla y/6 P. drangularis, determinando la nueva s parastrephietosum quadrangularis·, cuyo talConórnico es el siguiente: ·

Tola res oligotróticos Altiplano oligotropbic edaphophilous scrub 'Serie del Isru Cbiji o Cacho Chiji (Muh/enbergia fastigiata) y de la K'oa Thola (Parastrephia

humedad hasta anegadas temporalmente de forma muy somera y discontinua por aguas procedentes mayormente de las precipitaciones locales.

.lepidophylla)

Los suelos de los talares oligotróficos son profundos moderadamente ácidos y no salinos, presentando (CARDENAS, 200 l) los siguientes valor~s analíticos para el Distrito Poopó-Desaguadero (San Cristóbal, Alto Saucari y Ucumasi): telCtura franco. arenosa; conductividad< 100 ¡.¡S, pH= ·5-6, Ca+2:: 4-5 meq/ IOOg, Mg+2:: 0.5-1.8 meq/ lOOg, Na+= 0 ·12-0 ·21 meq/IOOg, K+= 0.4-0.8 meq/lOOg.

La cabeza de serie es la asociación Muhlenbergio fásligiatae-Parastrephietum lepidophyl/ae G. Navarro 1993 _que constituye un matorral arbustivo slcli\Preverde, rnicrófilo y resinoso, con dosel semiéerrado (cobertura 50-75%) de 0.8- l.5 m de altura. Presenta un estrato medio de caméfitos fruti- · cosos y graminoides, y un estrato inferior domina-

Matorrales afines a los descritos, en gran parte de su área de distribución en la Cordillera Oriental, constituyen la etapa serial o de sustitución fruticosa de bosques degradados de Prosopis ferox y/ó Polylepis iomrmtella subsp. tomentella. En el margen oriental del Altiplano se observa lo mismo, particularmente en la zona de Pazña-Challapata, donde son etapa serial de Polylepis tomentella. Sin embargo, en la zona ocupada por la mayor parte del DiStrito Biogeográfico del Poopó y Desaguadero, en los cerros y colinas, no se. observa actualmente

ni un solo resto de bosquecillos o e·Je m,pl:u·~ Polylepis (FJELDSA & KESSLER, 1 obstante,.habría qui 4educir dicha polten•Ciaii<ll!J! el área ocupada actualmente por estos en coherencia con todas.las -otras situaciones cidas, aunque la especie de Polylepis que implicada es desconocida por falta de en estas localidades; hecho que se complica además la zona de contacto entre las de Polylepis tomenlella hacia el este y de tarapacana hacia el oeste.

ao por hemicriptófitos grarninoides rizomatosos y .c:es¡n'tosos, y por caméfitos pulviniformes. Además de fas especies que dan nombre a la asociación, ~iras características son: Qbota Chiji (Junellia minima), Qollque Chata (Senecio humil/imus) y An4ñoque (Ombrophytum subterraneum). En los 1 Ir ,, '5J:Ios neutros o levemen~ alcalinos y con mayor . pmq~ntración de sales solubles, aparecen especies ,l!iferenciales como el Janld (Anthobryum trian~Fi{m) y Orko Chiji (Distichlis humilis), características de la nueva subasociación anthobryetosum i'n"imdri. .•

"''!;Qs tolares oligotróficos, constituyen la vegetación

~ Tolares eutróficos Altiplano edaphopllilous eutrophic scrub Serie del Jan.lci (Anthobryum triandrum) y del Romero Thola (Parastrephia lucida) (Fig. CX.4)

La cabeza de serie clím3lC es la nueva asociación Antlwbryo triandri-Parastrephietum lucidae. Desplaza a la anterior en los suelos franco-limosos hasta arcillosos, alcalinos, calcáreos y algo salinos (regosoles calcáricos, gypsicos y eútricos; solonchaks) de la zona proximal de las playas lacustres. Estos suelos, presentan los siguientes valores analíticos (CARDENAS, 2001) en el Distrito del Poopó-Desaguadero (Andapata Lupe y Laca Laca-Quita Quita): conductividad= 400-1 000 ¡.¡S, pH= 7-8, Ca+2:: 6-16 meq/ IOOg, Mg+2:: 0.5-1 meq/lOOg, Na+= 1-2 meq/lOOg y K+= 1-1.5 meq/lOOg.

·olún3lC de las grandes llanuras flu vio-lacustres alti: Plánicas, sobre suelos de textura franco-arenosa hasta arcilfusa (regosoles ~cos y dístricos), ocu•Pa{ido grandes elCtensiones en la zona distal de aba.. I!Ícqs aluviales y la proximal de las playas lac!Jstres Los talares eutróficos comparten con los anteriores ~ti_dorreicas. Estas zonas sobre las q u~ se asientañ lá mayor parte de la flora característica citada, di fetolares, son desde estacionalmente saturadas de

462 463

Provincia Biogeográfica Altiplánica

(10 000de 8.5-10 y elevadas conductiv idad~~~~~--~~~15 000 ¡.¡S) que suponen concentraciones totales de sales entre 6 000-10 OOOppm El tipo sintaxonómico de la nueva asociación es el .~ iguiente:

renciándose de ellos por la presencia, generalmen- vegetal al parecer exkndida·en la mayor te dominante, de Parastrephia lucúia y Antlw- Altiplano boliviano, para la cual se fija el bryum triandrum especies indicadoras de suelos tipo sintaxonómico: calco-alcalinos y algo salobres. Es una comunidad

salinos al parecer más o menos eutrofizados, ralmeñte en un radio de influencia de las nes humanas y notable presencia ganadera, o en márgenes de camin()S,

Praderas salobres altiplánicas Altiplano alkali-flat grassland (Fig. IX.l4) Asociación Anthobryo triandri-Distichlietum humilis G. Navarro 1993

Pradera baja que forma un césped denso y generalmente está dominada por Orko-Chiji (Distichlis humilis), gramínea de talla muy corta con biotipo hemicriptófito y rizomatoso. En zonas con carga ga, nadera y manejo adecuado, la comunidad vegetal tiende a empraizarse, originando extensos pastizales. Sin embargo, tanto en condiciones de sobrecarga como de ausencia o escasez de pastoreo, o bien hacia el contacto con la vegetación de salares, la pradera se hace abierta o discontínua, con manchas intercaladas ocupadas por los·pulvínulos del Janki (Anthobryum tria.ndrum) (Fig. IX.5).

Es un matorral bajo, pulvinular y abierto, do por carnéfitos halófilos postrados, fruticosó~' subfruticosos, suculentos y pulvinulares. zona distal más salina de las playas ... " wu•>a> custres del Altiplano, sobre suelos estltC!Cinlllmei~tl anegados de forma somera por aguas salobres lonetzs estágnicos y gleycos). Aorísticamente racterizado por las dos especies que dan la asociación: Atriplex nitrophiloides y nia pulvinata, ambas endemismos Junto a ella$, suelen ser frecuentes tanto bryum triandrum como DistichJis humilis, do en los contactos y ecotonos con la anterior ciación.

Esta asociación se desarrolla sobre suelos alcalinos, cálcico-salinos, del tipo solonchak, pudiendo ocupar grandes extensiones en las playas fluvio-lacustres altiplánicas estacionalmente anegadas de forma somera. Es un ecosistema con gran importancia para la ganadería en el Altiplano.

Matorrales halo-nitrófilos altiplánicos Altiplano halo-nittophilous sctub Asociación provisional Atriplici miriophyllaeSuedaetum foliosae

Vegetación de salares altiplánicos Altiplano salt-flat vegetation (Figs. IX.5-8) Asociación Atriplici nill'Opluloidis·SOJ-coc:onrietum• pulvinatae G. Navarro 1993

Vegetación acuática de aguas salinas estancadas

Altiplano lenitic salt-water vegetation Aswiación Lilaeopsio ma·cloi~ianrae-Tri¡¡loc:hi~tefW) palustris

. . Matorral bajo y abierto, generalmente dominado por el Cauchi (Suaeda foliosa), caméfito halo-ni- Vegetación de pequeños hidrófitos trófilo suculento y erguido. Desarrollado en sueloS te helofíticos. por exondación, enraizados en

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corrientes Altiplano lotic rnineralized water vegetation Comunidad de Potamogeton cf. pusill11s y Zmrnichellia andi11a

· ,fli vegetación altiplánica de hidrófilos miriofílidos enraizados se desarrolla en an·oyos de corriente -ienta y márgenes de ensenadas de óos con corrien- · • le muy lenta; en aguas alcalinas (pH= 8.5- LO) y fueso-hipennineralizadas (conductividad 1 000-

5!XXJ ¡¡S). . -· J. Vegetación del Distrito Biogeográ. fico del Sajama y Carangas

A su vez, sobre la meseta ignimbi:ítica, por zonas emergen edificios volcánicos (estratovolcanes) y coladas de lava recientes a subrecientes (pleistoceno y holoceno): volcanes Anallajchi, Canasita, Condoriri, Cusinchuto, Asu Asuni, Sajama, Payachatas, Parinacota, etc.

Intercaladas entre los depósitos volcánicos aparecen tres sulK:uencas fluvio-lacustres principales, relacionadas con los ríos Desaguadero (Cuenca de Machaca), Mauri (Cuenca de Charaña) y Cuenca del Sajama-Lauca. Rellenadas por depósitos fluvio-lacustres y eólicos cuaternarios (cantos rodados, arenas, arcillas, limos y diatornitas). Factores Bioclimáticos Observatorios Climáticos R cprescnlativos

La Paz Provincia Pacajes

Charaña 4 059 m, 10/20 años, P= :!20 mm, T= 5.<re, 11= 61, Tp= 606, lo= 3.63, lod2= 0.9

. • ·~mina territorialmente la meseta volcánica ig.$.nbrítica .de composición rio-dacítica atribuible a lá foiiDación litoestratigráfica Pérez, de edad Plio. . .~no inferior.

Oruro Provincia Sajama

Cosapa. 3 685 m, 616 años, P= 193 nun, T= 5.5'C, lt= 102, Tp= 663, lo= 2.9. Iod2= 0.1

El bioclima predominante en todo el piso ecológico

·~~~ta meseta constituye en muchas zonas la superfi- altoandino inferior y medio de este distrito es el xé<g~ topográfica actual, cubriendo diversas fonna-

anteri<2res (mioceno) de lavas andesíticas o ...ua,~am""" tobas y piroclastos que suelen aflorar en a los valles fluviales, depresiones topográalgunos edificios volcánicos antiguos. !,;.;:':ffif.lnaci:ohe:s: Cerke, Antacahua, Huaricunca, MauCarangas , y Negrillos (SUAREZ y 1996).

rico orotropical seco superior, con valores· de It= 60135, Tp= 606-892, lo= 3.0-3.6 y Io~2= 0.3-0.9. En las zonas altoandina superior y subn.ival, aunque sólo se dispone de datos parciales de las estaciones meteorológicas Sajama en Bolivia y Parinacota en la zona adyacente de Chile, por extrapolación e interpretación de los escasos datos existentes, el bioclima muy probablemente debe ser plu465

Provincia Biogeográfica Altiplánica 'ic.s(acicr.al suJhúm.!<io-olúnoedo, coc.espu.1J.:.endo ::.a geJser;e irtchlye una com~ina..ión a los pisos bioclimáticos criorotropical y orotropi- los siguientes paisajes elementales o cal superior. getación (ordenados catenalmente en gradiente de humedad): El piso criorotropical comenzaría en el lado boliviano a unos 4 100-4 200m, pero posiblemente sóKbewiñales altiplánicos occidentales lo en situaciones topogtáf!_cas de llanuras o valles Western Altiplano sclerophyllous seasonat planos amplios al pie ÍÍ.e cerros, donde la inversión evergreen woodland térmica es fuerte. En las laderas de los cerros adyaSerie de Mutisia lanigera y Polylepis /ar~'JJalcnrin ~• centes, a juzgar por la vegetación existente, el piso (Fig. IX.9) . bioclimático orotropical ascendería hasta unos 4 400-4 600 m según las exposiciones. Microbosque o arbusteda sempervirente micrófílo y sub-esclerófilo que constituye la El piso atérmico, correspojldiente a la zona nival, tación clúnax potencial de carácter ctunatófllo' posiblemente comienza a unos 5 100-5 200m de- todas las situaciones de suelos bien drenados, pendiendo tambien de la exposición topográfica. debajo de unos 4 700 m de altitud hasta unos 3 Geoseries de Vegetación 3 900 m. Se desan·olla sobre cambisoles · búmicos, andosoles úmbricos y leptosoles En . el Distrito Biogeográfico Sajama-Carangas úmbricos, tanto en laderas de cerros y serranías existen dos geoseries de vegetación, una en el piso cánicas donde todavía persisten notables bioclimático orotropical Yotra en el piso bioclimá- nes boscosas, como en las altas mesetas ignimb.rítí;1 tico criorotropical. A~bas se describen y caracteri- cas de la formación litoestratigráfica Pérez zan seguidamente: sólo quedan escasos relictos y árboles aislados. Geoserie Orotropical Altiplánica El humus de estos bosques es típicamente un Occidental del Norte (Fig. IX.I7) mus mal a medianamente descompuesto, del , . En la cual la serie de vegetación climácica climató- mor-liingel hasta mor-moder. Bosque ror~r'''""'~" · : fila es la serie de Mutisia lanigera y Polylepis tara- florísticamente, además de por la khewiña, po~ :pacana (NAVARRO, 1997). La cabeza de esta se- bejuco endémico altiplánico occidental Mutisia ríe son los khewiñares o keñoales de Polylepis ta- nigera. rapacana, casi limitados en la actualidad a laderas Como inventario tipo sintaxonómico de estos de cerros y sustituidos en grandes extensiones por · ques designamO$ el siguiente: sus etapas seriales de tolar y pajonal.

Provincia Biogeográfica Altiplánica asociación: Parastrephietrlm lepid~phyllo~q~- . drangulare, que constituye un matorral siempreverde de 0.5-1 m de dosel, con abundante paja brava, desarrollado sobre suelos bien drenados de laderas montañosas y mesetas ignimbrfticas, donde ocupa grandes extensiones (F.g. IX.4 y IX.9). El. tipo sintaxonómico de la nueva asociación es el siguiente:

¡ 0 <1 ~ 01 ·~

·r

Tholares Altiplano edaphophilous scrub

No existen ios tholares no salinos, habiendo exclusivamente los tholares eútrofos calcáreos de la asoelación Anthobryo triandri-Parastrephietum lucidae, ya descritos y tipificados en el Distrito del l>oopó-Desaguadero.

higrófil~

., Pajonales North-western Altiplano herbaceous meadow ¡ Comunidad de Werneria weddellii y Deyeuxia ' curvtda Pajonal bajo y denso, generalmente dominado por Deyeuxia curvula, que forma el cinturón de vegetaciÓn higrófila más externo y menos hÍímedo en las ·yegas altoandinas altiplánicas, sobre suelos esta. qonalmente saturados de humedad de carácter eútrofo.

_~l Bofedales ~tiplánicos occidentales

r Westem Altiplano bogs ..

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· ~éluyen a su vez tres tipos de bofedales en función de la trofía y permanencia del agua: :... Bofcdales de aguas no mineralizadas (North.:.... westem Altiplano non mineralized water bogs):

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Calamagi-ostio jamesonii-Distichietum muscoi- ~ ~ dis Rivas-Martínez yTovar 1982. Bofedal domi- ~~ "' nado por los cojines compactos de Distichia e: O 1¡1, muscoides y desarrollado sobre suelos perrna-~ :1 nentemente anegados por aguas no mineraliza-D i! das. Los pulvínulos de Distichia nunca presen!1 tan eflorescencias salinas. Su óptimo de distribución es en la Provincia Biogeográfica Puneña !1 Peruana; en el Sector Biogeográfico Sajama-Caj rangas, tiende a ocupar solamente situaciones de : laderas o vegas altoandinas donde existan aguas fluyentes no o poco nlineralizadas y que no se concentran l>or evaporación.

'i ¡1

Bofedales estacionalmente inundados por aguas mineralizadas (North-western Altiplano mineralized water seasonall.J flooded bogs): Scirpetum desertico/ae (asociaCión nueva proviSional): Bofedal de morfología plana o ligeramente abom: bada, dominado por las carpetas densas de Scirpus deserticola, que ocupa la franja .periférica estacionalmente anegada de las depresiones topográficas (vegas) donde las aguas poco o nada fl uyentes se concentran por evaporación (Fig. IX. lO).

466 467

Provincia Biogeográfica Altiplánica .. Bofedales siempre anegados pór aguas mineralizadas (Westem Altiplano núneralized water flooded bogs): Puccinellio (oresigenae) frigidae-Oxychloetum andinae G. Navarro 1993. Sustituye al anterior, con el cual contacta, en el centro de las depresiones topográficas (vegas) permanentemente anegadas por aguas mineralizadas. A menudo, los cojines compactos de Oxychloe andina se hallan parcialmente recubiertos de eflorescencias salinas blancas (Fig. IX. lO).

a hiponúneralizadas, de flujo muy lento, tando con los bofedales de Distichia .. Vegetación acuática de aguas poco (Wes.tem Altiplano medium neem-vvate,,.. vegetation): Comunidad de IVI\J'n" ·" """"tensis y Potamogeton filiformis. toandina." altiplánica constituída por enraiza<los, generalmente dominada por mogeton filifonnis, propia de aguas hipermineralizadas moderadamente estancadas o de flujo lento. Geoscrie Criorotropical Altiplánica Occidental del Norte

Vegetación acuática

r Westem Altiplano aquatic vegetation .. Vegetación acuática de aguas someras (Westem Altiplano shallow-waters aquatic vegetation): Comunidades de pequeños lildrófitos enraíza. dos, que pueden hacerse facultativamente helófilos de forma temporal en la época seca por exondación. Ocupan el margen de lagunas y charcas altoandinas, inundándose sólo por pocos cenúmetros con aguas estancadas o lentamente fluyentes. En el Distrito del Sajarna-Carangas, existen dos comunidades en función de la mineralización del agua: • Comunidad de Lilaeopsis macloviana y Ranunculus wziflorus. En aguas estancada,s mesohipennineralizadas, contactando con los bofedales de Oxychloe aridina. • ·Comunidad de Lachemilla diplophylla y Lilaeopsis macloviana. En aguas no mineralizadas

Ocupa la zona altoandina superior y subnival rros y serranías volcánicos .por encima de 4 500 m hasta unos 5 100-5 200 m de altitud. más, por inversión térmica, en el fondo de planos amplios al pie de los cerros, donde está presentada sólo por las series edafohigrófilas riormente citadas.

Pajonal criorotropical, norte-altiplánico Sajama high-aodean bunch-grassland Deyeuxietum crispo-desertico~e (asociación

Pajonal amacollado, abierto a semi abierto, liado entre unos 4 500-4 900 m de altitud, suelos poco geliturbados y que constituye la tación climácica del piso bioclimático "ri 'lrn~ron{: cal del Sector Biogeográfico Sajallrra-DeimgtJad<:ro

Provincia Biogeográfica Altiplánica ., Vegetación geliturbada, norte-altiplánica : Sajama high-andean frost-desert végetatioo , Comunidad de Senecio scononeraefolius y »~meria lycopodioides

trito de la Puna de Atacama, ausente de Bolivia. Acontinuación se describe y caracteriza únicamente la vegetación de los distritos biogeográficos presentes en Bolivia:

.Vegetación abierta, constituída por caméfitos y hel . Vegetación del Distrito núcriptófitos adaptados a los suelos getiturblljjos Biogeográfi~o de Uyuni y Coipasa : 'del piso bioclimático criorotropical (zona subnival) del Distrito Biogeográfico Sajama-Carangas, donde se desarrolla en una franja altitudinal que va desde unos 4 600-4700 m a unos 5 100-5 200 m de altitud. En estas área, la alternancia diaria de Las principales características geofísicas de este 'hielo-deshielo típica del clima tropical de alta mondistrito son: t;ma (TROLL, 1968) afecta a los niveles superiores del suelo, creando condiciones difíciles para lamaFactores Geológicos y Geomorfológicos . yoría de las plantas. El distrito incluye las siguientes unidades geomor3. Vegetación del Distrito de fológicas y Iitoestratigráficas:

. Tarapacá No presente en Bolivia, se extiende por el piso bioclimático supratropical de las vertientes occidentales andinas entre unos 3 000-3 800 m de altitud, en el norte de Tarapacá (Chile) y este de Tacna (Perú). Caracterizado por la vegetación climácica, que son bosques de Polylepis rugulosa, en amplias zonas sustituidos por sus matorrales seriales dominados por Fabiana ramulosa. ·

Vegetación del Sector Biogeográfico Centro-Aitiplánico Incluye. tres distritos biogeográficos: el Distrito de : Uyuni-Coipasa en las grandes cuencas de los sala. r~s altiplánicos, el Distrito de Lípez en las altas cor!filleras entre Bolivia, Chile y Argentina; y el Dis-

Periódo Geológico

-Mioceno medio Mioc~no inferior ~iocen o/oligoceoo

Serranías volcánicas intersalares: Cordón Sabaya, Serranía de Ll.ica y Tahua, Serranía Int~rs~ lar, Cordillera de Sillajhua y Sillillica. Correspondiendo a estratovolcanes plio-pleistocenos y a volcanes o depósitos volcánicos más antiguos (fundamentalmente del Mioceno). Según SUAREZ y DIAZ (1996), las formaciones litoestratigráficas volcánicas exi~tentes, ordenadas cronológicamente, incluyen:

Formación Geológica

Plioceno inferior -Mioceno superior

.. Llanuras y terrazas fluvio-lacustres correspondientes a los grandes salares del centro del Altiplano: Uyuni y Coipasa, Surire, Chiguana, Empexa, Ascotán y Coposa Incluyendo la Cuenca baja del Río Lauca y Cuenca media a baja del Río Grande de Lfpez. Litología: gravas, arenas, limos, arcillas, calizas y evaporitas.

Composición Litológica Fstratovolcanes

Fm. Quemez Fm. Quehua Fm. San Vicente Fm. Julaca ··Fm. Tambillo Fm. Potoco Fm. El Carmen

Ignimbritas riodacíticas lgnimbritas, brechas volcánicas, tobas andesíticas, margas, areniscas, conglomerados y piroclastos Conglomerados, areniscas ~ lutitas Lavas y brechas andesfticas Lavas porfídicas melanocratas Areniscas y lutitas rojo bermellón

Areniscas gris claro y amarillo claro SUAREZ y DIAZ, 1996

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Provincia Biogcográfica Altiplánica mer,t~ próx.ür.cs <!e :a :!Jt.lci6:t '""'' '"''lUlúl!lri Laguna Colorada en ef Distrito de embargo, es posible que en el norte del las zonas altas del Cordón Sabaya ~'"'""'nren·: bioclima pluviestacional subhúmedo

Factores Hioclimáticos Observatorios Representativo s Oruro Pro>incia Utoral Huacbacalla 3 740 m, 616 años, P= 259 mm, T= 7.8"C, It= 146, Tp= 935, lo= 2.8, l od2= 0.0 P rovincia Atahuallpa Coipasa. 3 940 m, 5/5 años, P= 121 Inm, T= 7.6'C, l t= 175, Tp= 917, lo: 1.3, lod2= 0.0 Todos Santos. 3 805 m, 4/4 años. P= 259 mm, T= 7.ffC, II= 135. Tp= 846, lo= 3.1, lod2= 0.3 Provincia Avaroa Quillacas. 3 749 m, 616 años, P= 275 mm, T= 8.l'C. Il= 125, Tp= 975, lo= 2.8, Iod2= 0.5 Pt·ovincia L. Cabrera Salinas de Garci Mendoza. 3 680 m, 38/38 años, P= 242.3 mm, T= 9.0"C, lt= 167, Tp= 1 080. lo: 2.24, lod2= 0.02 P otosí .Provincia Nor Lípez Colcha K. 3 700m, 12112 años, P= 174 mm, T= 9.3•c. lt= 188. Tp= 1122, lo= 1.6, Iod2= 0.1 Julaca 3 666 m, 10/10 años, P= 154 mm. T= 6.3'<:, lt= 62, Tp= 759, lo: 2.0, Iod2= 0.2 Calcha de Lípez. 3 670 m, 8/8 años, P= 1935 mm, T= J5.9'C,lt= 121 , Tp= 864. l0= 2.2, Iod2= 0.15 Provincia Quijarro

Uyunl. 3 660 m, 47/47 años, P= 249 mm, T= 8.4'C. lt= 91. Tp= l 013, lo= 2.5, lod2= 0.5

Basándose en estos resultados del análisis climático, se puede concluir:

Provincia Biogeográfica Altiplánica la vegetación clímax clirnatófr.la de la apareciendo en muchas zonas sustituida tolillares seriales centro-altiplánicos (CenA]tiplano xeromorphic thom-scrub) que pertea la asociación Gutie"ezic gilliesii-Verbeneseriphioidis-G. Navarro 1993, extendida amen el sur del Altiplano (Figs. IX.ll-2) y de r: 01 u u•'-'•u Orie)ltal. Estos matorrales son floóstiCÍ )' ecológicamente geovicarios de los de la asociación Lobivio pentlandii-Fabianetum densae G. ·Ñavarro 1993, de carácter menos seco y que los ·desplazan en, el Sector Biogeográfico Altiplánico del Norte (Distrito Poopó-Desaguadero ).

Geoseries de Vegetación En este distrito existen tres geoseries de ción: ... Geoserie Centro-Aitiplárúca Orotropical serniárida Geoserie Orotropi~ seca de Uyuni-Coipasa ... Geoserie criorotropical de Uyuni-Coipasa >-

Las cuales se describen a continuación Matorral de los arenales altiplánicos Altiplano sand dunes xeromorpbic scrub Asociación Acantholippio hastu/atae-lAmpayetum f¡IStellani G. Navarro 1993 (Fig. IX.13)

Geoserie Centro-Altiplánica Orotropical Semiárida (Fig. DC.t7) Ocupa las zonas inferiores más secas de todo · sector biogeográfico, por debajo de unos 4 4 lOO m de altitud. La geoserie incluye las · tes series de vegetación asociadas de forma ti va en el paisaje:

Matorral resinoso · siempreverde que coloniza los campos dunares y superficies eólicas arenosas del

Sector Biogeografico Altipláriico ·Cehtral; dónde ' puede ocupar grandes extensiones. Dominado florísticarnente por el endemismo altiplánico Lampaya castellani, al cual se asocian varios matorrales de los tholares y algunos de amplia distribución. Con esta composición floó stica este ecosistema dunar es peculiar del sector, no existiendo l.Ampaya en el Sector Norte-Altiplánico. En los claros arenosos del lampayar, en época de lluvias, se desarrolla una vegetación anual conformada por pequeños terófitos, que se caracteriza por los endemismos altiplánicos Tarasa tarapacana (Malv.) y Munroa andina (Gramin.). Constituye la nueva asociación Tarasa tarapaca/Uie-Munroetum arulint~e, que muestra una notable constancia florística en las estaciones conoCidas. Como tipo sintaxonómico de la asociación, se selecciona el siguiente inventario:

Cardonales orotropicales semiáridos centro-altiplánicos Central Altiplano semiarid thorn and succulent scrub Serie de Mutisia /anigera y Trichocereus

atacamensis (Navarro, 1997) (Fig. Dq!) ,... En las cuencas fluviolacustres de los grandes salares altiplánicos, el bioclima es xérico orotropi- La cabeza de serie es un cardona! con cal seco inferior a semiárido, con valores de lO= matorrales en general micrófrlos, resinosos, 1.5-3.0 y Tp= 750-1 lOO. duos o espinosos, desarrollado sobre laderas gosas de las serranías volcánicas intersalares ,... En las serranías volcánicas intersalares, aunque faltan datos climáticos, el bioclima predominan- asciende hasta unos 4 100m de altitud. Estos te es muy posiblemente xérico con termoclimas donales constituyen la nueva asociación Mutisio orotropical, criorotropical y atérmico y con om- nigerae-Trichocereetum atacamensis, cuyo broclima seco, a juzgar por los datos relativa- sintaxonórnico se transcribe a continuación:

~ Tholares oligotróticos

1Altiplano ol!gotrophic edapbophilous scrub Pertenecen a la misma asociación descrita en el .Sector Altiplánico Norte, Muhlenbergio fastigiata[!-Parastrephietum lepidophyÜne; estando aquí ~ucho menos representados en el paisaje, donde •OC.~pan sólamente cabeceras de abanicos aluviales y glacis de piedemonte.

ma asociación descrita en el Sector Altiplánico Norte: Anthobryo triandri-Parastrephietum lucidae. Hacia el sur, en la gran .Cuenca del Salar de Uyulii, es sustituída en las mismas situaciones ecológicas, sobre sustratos calco-alcalinos, por la nueva asociación Anthobryo triandri-Parastrephietum phylicaefonnis, cuyo tipo sintaxonómico es el siguiente:

~'· Tholares ; utróficos

1Altiplano eutrophic edaphopbilous scrubs En la Cuenca del Salar de Coipasa, hasta la Serranía Intersalar, ~tos !bolares se incluyen en la mis-

471 ::

... _

Provincia Biogeográfica Altiplánica

~ Praderas salobres Altiplánicas ·Altiplano alkali-flats grasslands· (Fig. IX.l4}

Norte-Aitiplánico, y constituída por caméfitos trados, suculentos y pulvinulares, que se tlan en la periferia estacionalmente anegada de Pertenecen a la misma asociación del Sector Nortesalares del Altiplano, sobre suelos arcillosos Alt:iplánico, Anthobryo triandri-Distíchlietum hunos (solonetz estágnicos). Estas áreas se . milis G. Navarro 1993. época seca de una costra delgada de cloruros IX.S, IX.6, IX.7 y OC8). Matorrales halo-nitrórilos altiplánicos Altiplano halo-nitrophilous scrub En el Sector Biogeográfico Ceotro-Aitiplánico, Comunidad de Atrip/ex miriophyliLl y Suaedafoliosa ta vegetación de salares presenta en los claros comunidad anual de pequeña altura car:actf~riz:adi; Se mantiene tarnbien en las mismas situaciones por el endemismo altiplánico Montiopsis ecológicas la misma comunidad que en el Sector (Portul.), que parece tener su óptimo des.arr<>llo Norte-Altiplánico. frnales de la época de lluvias o comienzo de la ca seca, sobre los li(flos arcillosos salobres de · ~ Vegetación de salares altiplánicos playas lacustres. Esta comunidad cmi.stituye la Altiplano salt-flat vegetation va asociación Montiopsio Asocia.ción ;<\triplici nitrophiloidis-Sarcocornietum decumbentis, cuyo tipo sintaxonómico se. pulvinatae G. Navarro 1993 a continuación: Comunidad abierta, de gran constancia en todo el Altiplano xérico de Bolivia, descrita para el Sector

F¡gara IX3 ToliUares altiplánicos del Distrito Biogeográfico Poopó-Desaguadero. Oruro a Paziia. Asociacióo Lobivio pentÚlndii-Fabianetwn densae con abundantes cactáceas columnares (Tr~chocereus tarijetUis). Altitud 3 680 m.

Figura .fX.4 Distrito Siogeográfico Sajama-Carangas. Meseta volcánica ignimbríúca cortada por un arroyo. En las laderas de la meseta, tólares seriales de la asociación Parastrephietum lepi_dophyllo-qUildrangulare. En primer término, en las playas del arroyo, tolares freatófilos de la asoctactón Anthobryo rriandri-Parastrephietum lucidae. Altitud 4 050 m.

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Figura IX.6 Márgenes del Salar de Uyuni entre Uyuni y Coldiani. Vegetación de los salares~ . nicos. Asociación Atriplici nitrophiloidis-Sarcocomietum palvinatae. Altitud 3 660 m \.

474

Flglll21X.8 Salar de Uyuni. Zona de Salinas de Garci-Mendoza. Poligonación a gran escala en la pla· ya caroooatado-sulfatada del salar. Us tablillas de carbonato cálcico precipilado "in situ" son despla· zadas al margen de los polígonos, qualando eo el in1eñoc de los mismos, faogos saturados de agua eoo sales y sulfato cálcico. El origen de los polígonos está posiblemente .en movil!Úentos convcctivos del suelo debidos a geliturbación y precipilacióo de sales.

¡l¡1 475

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Provincia Biogeográftca Altiplánica

del piso criorotropical en el distrito, en tomo·a los 4 500 m de altitud. · · ~llerrtemce,

y según los datos de que dispo~e Ja vegetación acuática en este sector es idénJa descrita en el Sector Norte-Altiplánico, ÍP!ÚfncJose en aguas salinas estancadas some·asl>CtltCt<JD Lilaeopsio maclovianae-Triglopalustris y en aguas mineralizadas fluJa comunidad de Potamogeton cf pusillus y ;;:7,:mc~·relllla andina. ·

2. Vegetación del Distrito Biogeográfico de Lípez

Este distrito, presenta las si'guientes caracterlsúcas Orotropical Seca de Uyuni-Coipasa · geofísicas: las laderas de los cerros y serranías intersaFactores Geológicos y Geomorfológicos por encima de unos 4 100-4 500 m, altitud a · !)~!~ir de la cual comenzaría la geoserie criorotropi- Las principales unidades son las siguienteS: 'ciJ_ La clímax climatóftla es el bosque · ~ Meseta ignimbrítiéa riodacítica a riolítica (For- . . n311DUSl.eull de Polylepis tarapacana, del cual quemación Alota): constituye en la mayor parte del dmrodavía manchas relictas documentadas en didistrito la superficie ·topográfica fundamental, Wnos puntos del distrito (KESSLER In: FJELDsiendo parcialmente homóloga a la formación . S!&. J{l\SSLER, 1996): Coipasa (Cerro Villa PuPérez del Altiplano Norte y a la formación Que;tpDi), Serranía intersalar (cerros Tunupa, Coracomez del Altiplano Central. Con una altitud pro- ~y Grande), Cordillera de SiUillica (cerros Picamedio entre 4 000-4 500 m. Se le atribuye una -clío. Altamira, Redondo, Apacheta Huaylla, Cono, edad Mioceno-Plioceno. ...~y Lux-ar). .. i! ~ Estratovolcanes andesítico-dacíticos, de edad ~~mos personalmente, ni al parecer existen en Plioceno-Pleistoceno, constituyen muchos de . ~-literatura, inventarios referentes a estos bosquelos volcanes que sobresalen del nivel de la meta:mpoco de sus etapas seriales de pajoseta ignimbótica. .:.G.,.t,>rro ni de la vegetación edafohigrófila de altoandinas en contacto con ellos para es- ~ Edificios volcánicos antiguos,' domos y coladas. biogeográfico. Constituye por tanto un de lava andesítico-dacíticos, junto a brechas volprioritario de prospección e investigación. cánicas, tobas andesíticas, areniscas, conglome- · rados y margas. Edad· Mioceno-Plioceno. Las principales formaciones litoestratigráfi<:aS implicadas en el distrito se ilustran en el cuadro ·~roolunida1:les vegetales geliturbadas y los pajoIX.2. . criorotropicales en contacto con ellas, son ed~hmmte desconocidas en el Distrito Biogeo~ Afloramientos sedimentarios poco extensos, side Uyuni-Coipasa, de forma similar a lo tuados generalmente en las laderas orientales del ~-::.t~ocurre para el piso de Polylepis tarapacana anvalle del Río Grande de lípe?:. Constituidos por !'·J~mente citado. Se hipotetiza un comienzo zoareniscas y lutitas rojo bermellón con yesos, de f exdnv,ru'lo situaciones de inversión térmica) la formación Potoco (Oligoceno). .

Figura IX.9 Distrito Biogeog.ráfico Sajám.a-Carangas. Laderas orientales del Saj~ B~squecillos clímax residuales de la asociación Mutisia lanigera-Polylepis tarapacana. En pnmer ttnmno, matorrales seriales de la asociación Parastrephietum lepidophyUo-quadrangulare.

~gura IX.lO Distrito Biogeográfico Sajama-Carang~. Bofe~ale~ del Sajama. Asociaciones Scirpetum deserticolae y Puccinellio frigidae-Oxychloetum andmne. AltJtud 4 200 m. 476

477

Provincia Biogeográfica Altiplánica CuadroiX.2

Criorotropjcal de los Lípez

Periódo Geológico Mioceno medio

Provincia Biogeográfica Altiplánica

Tobas piroclásticas, tobas de caída con pómez y tobas nerias. Conglomerados con coladas de barro. Areniscas. material volcánico retrabajado. Brechas volcánicas

Ja mayor parte del distrito biogeográfico 7), comenzando al parecer a partir de unos

300 m de altitud. El patrón o pauta repelíseries de vegetación de esta geoserie es muy en todo el distrito biogeográfico que es los más peculiareS)r distintivos de Bolivia. las siguienres unidades (para más detalles, ~AVf~'V, 1993): !jf.]loS<JIUetes y arbustedas de Khewiña Altiplano sclerophyllous seasonal evergreen

Factores Bioclimáticos Las subidas hacia la meseta ignimbrítica desde la Cuenca de Uyuni o desde el Río Grande de Lípez, así como las laderas inferiores de volcanes, presentan todavía bioclima orotropical xérico seco a semiárido, que se prolonga posiblemente hasta unos 4 200-4 300 m de altitud. Por encima de esa altitud, comienza el piso bioclimático criorotropical, que tambien es xérico seco, a juzgar por el único observatorio meteorológico disponible para la zona: Laguna Colorada, en la Provincia Sud Lípez, cuyos valores, a '4 278 m de altitud, son los siguientes: P= 54 mm, T= 1.4•c, Io=·2.6, Iod2= 0.8, lt= -33, Tp= 207. Si esta altura de coinienzo del piso criorotropical se mantiene en todo el distrito, como parece por la vegetación, entonces este piso ocupa aquí una gran extensión, la mayor de los Andes bolivianos.

Geosede Orotropical de los Lípez Ocupa sobre todo los valles altos de la Río Grande de Lípez, así como las subidas a la meseta igniinbrítica y laderas inferiores de canes septentrionales del distrito. La vegetación clímax potencial son los bol;a uc~te~

arbustedas de Polylepis tarapacana, a los datos de FJELDSA & KESSLER ( 1 embargo, parece que esta formación no una banda o cintura continua como ocurre Sector Biogeográfico Norte-Aitiplánico, sino forma manchas aisladas en enclaves favorables, bre todo en exposición norte (K.ESSLER FJELDSÁ & KESSLER, 1996).

Por nuestra parte, no tenemos inventarios de · . geoserie orotropical en los Lípez, ni al parecer ten tampoco en la literatura. Tan sólo ·· nes fragmentarias del trayecto '--u'~:u<aua-Lo Colorada, que apuntarían hacia la existencia Geoseries de Vegetación siva de matorrales de Fabiana bryoides como En el distrito se distinguen dos geoseries de vege- pa serial de los bosquetes de Polylepis tación, ocupando cada una de ellas un diferente pi- o como vegetación permanente de las exiJosi[cio>iif so bioclimático: al sur en el piso orotropical. ,... Geoserie Orotropical de los Lípez Geoserie Criorotropical de los Lípez

limitados

a algunos enclaves .posiblemente

favorecidos en exposición y este-noreste, donde constituirían la vegeta,..' l!i<lll cJJJiml!l clim~tófila de carácter permanente, po..""'•"''""'" hastá unos 4 700-4 800 m, a juzgar por de KESSLER (FJELDSA & KESS1996). Polylepis tarapacana alcanza en este su límite sur de distribución en los Andes Ceottales. ~ ~ .Pajonal criorotropical de los Lípez , !Jpez high andean tussock-like bunchgrassland

Se>íÍ!cluye en la asociación Stipo frigidae-Seneciopuchii G. Navarro 1993, descrita para lazoLaguoa Colorada y extendida por todo el disEs un pajonal amacollado semiabierto con alcaméfitos leñosos o subfruticosos y varios rosulados, que constituye la vegeclímax climatófila del piso altoandino crío· de los Lípez, en exposiciones topográfioeste o suroeste. Se desarrolla entre 4 200 4 700-4 900 m de altitud dependiendo de Ja.~xpo:sicic5 n sobre suelos no o poco geliturbados. :J.a ex¡:10siciones norte o noreste, sobre todo cuando es rocoso, este pajonal es desplazado por de Fabiana bryoides que representa la serial de los bosquetes de Poly/epis tarapaca· ~R~tugíadcls en estas exposiciones en su zona líde distribución meridionaL

Perezia atacamensis, Senecio sundt1i y Urbania pappigera. En las grandes llanadas con sustratos profundos volcanoclásticos constituidos por cineritas o lapilli, en los piedemontes o mesetas, la asociación se empobrece florísticamente, estando constituída casi exclusivamente por los grandes macollos vulnerantes de Festuca orthophy/la, acompañados por Stipa nardoides y Urbania pappigera.

~ Matorral oro-criorotropical de Lípez , Lípez high-andean xeromorphic serub En el piso criorotropical, constituye una· comunidad permanente, refugiada o limitada a exposiciones termoclimáticamente favorecidas (norte o estenoreste) donde representa la etapa serial de los bosquetes de Polylepis tarapacana existentes en estos enclaves. La preferencia por los sustratos rocosos, como bloques de coladas lávicas, apoya asimismo esta interpretación, dado el mayor calentamiento de estas situaciones por insolación directa. El matorral se incluye en la asociación Fabiano bryoidis-Stipetum venustae G. Navarro 1993, bien caracterizado por un conjunto de especies, relativamente más termófllas, ausentes de los pajonales anteriores como: . Azorel/a compacta, Baccharis incanun var. lejia, Chersodoma jodopappa, Ephedra rupestris, Fabiana bryoides, Opuntia ignescens, Senei:io gra: veolens y Stipa venusta.

Vegetación geliturbada de Lípez Lípez high andean frost-desert vegetation

Esta vegetación, tiene un amplio desarrollo por encima de unos 4 800-4 900 m de altitud, sobre sustratos gelilurbados terroso-pedregosos en situaciones topográficas de escasa pendiente. La alternancia diurna de hielo-deshielo, típica de las altas montañas tropicales (TRÓLLJ 1968) es particular- · mente notable en Lípez, favoreciendo la extensión de este ecosistema altoandino.

Estructuralmente constituye una comunidad abierta de pequeñas plantas perennes, donde predomide por las especies que dan nombre a la nan los biotipos de hernicriptofitos rosulados con ~ '"!~IC!ÓO. el pajonal CrÍOrotropical se caracteriza raíces pivotantes bastante profundas, adaptadas pacomo: Deyeuxia cabrerae, D. críspa, D. ra resistir las deformaciones internas del suélo "pro...ae&ertir·nln Festuta chrysophyl/a, F. orthophylltb. ducto de la alternancia diurna hielo-deshielo. Las 478

479

Provincia Biogeográfica Altiplánica comunidades de este tipo conocidas en Lípez, se incluyen en la asociación Nototricho auricomaeChaetantheretum ·sphaeroidalis:G. Navarro 1989, caracterizada por: Chaetanthera sphaeroidalis, Nototriche auricoma, N. hillii y Senecio algens.

~ Tholares altiplánicos de Lípez , Lípez edaphophilous scrub Se sitúan en localizaciones édafohigrófilas sobre suelos profundos, especialmente en el margen terno de lagunas o salares. La especie dominante y

.ex-

~ Pajonales higrófilos , .Altiplano herbaceous meadow Constituyen una franja intermedia de vegetación en contacto hacia más seco con el tholar anterior y hacia la orilla de las lagunas con los bofedales. Provisionalmente, los adscribirnos a la comunidad de Wemeria popposa-Deyeuxia ·curvula.

~ Bofcdalc's de aguas mineralizadas , Altiplano mineralized waters bogs Comunidades de bofedales altoandinos desarrollados en la periferia de aguas estancadas mineralizadas -hasta hipohalinas, ocupando la mayor parte de los márgenes de lagunas y arroyos de curso lento del distrito biogeográfico. La comunidad más constante, se incluye en la asociación Puccinellio (oresigenae) frigidae-Oxychloetum andinae G. Navarro 199~ y constituye bofedales eútrofos con morfología almohadillada (Fig. IX.I.5 y 16) permanentemente anegados por aguas mineralizadas. En algunos enclaves, estos bofedales almohadillados contactan ·hacia la periferia menos inundada con bo_fedales planos o levemente almohadillados incluíbles en la asociación provisional Scírpetum desertico/ae. 480

característica es Parastrephia pn:yuc:aetorn:ri~ forma un matorral semicerrado muy lar eutrófico o calcáreo y algo salobre de genes del Salar de Uyuni ya descrito Anthobryo triandri-Parastrephietum mis). Sin embargo, entra aquí de forma con alta presencia Werneria popposa, no alcanza la Cuenca de Uyuni, peJrnutten.do renciar la nueva subasociación del tholar guiente inventario:

~ Vegetación acuática , . Lípez aquatic vegetation

Figura IX. tÍ Distrito Biogeográftco de UyÚni-Óripasa. Serranía intersalar en la zona de Salinas de Garci-Mendoza. Restos del cardona! clímax (Mutisio /anigerae-Trichocereetum atacamensis) y matorral serial de la asociación Gutierrezio gilliesii-Verilenetum seriphioidis.

Comunidades acuáticas de aguas muy (Lípez shallow-waters vegetation): de Ranuncu{us uniflorus y Litaeopsis na. En la peñferia de charcas, lagunas y de curso muy lento, inundada por pocos metros de aguas mineralizadas. ,_ Comunidad de aguas poco profundas medium deep-waters vegetation): Myriophyl/um auzten:srs-f'lltmnm~et11n que se instala en aguas estancadas o fluyentes y mineralizadas. ·

3. Distrito BiogeográfÍco de la Puna de Atacama · Ausente de Bolivia, incluye la franja entre el Salar de Atacama en Chile y las Grandes en el Altiplano argentino de Jujuy. getación está relacionada con la del Distrito pez, pero incluye numerosas especies del distrito, entre ellas muchas pertenecientes neros cuyo óptimo de distribución .es sobre austral, en zonas biogeográficamente mesuciw<:111 patagónicas (LUEBERT y GAJARDO, 2000).

· Figura IX-12 Tolillares altiplánicos del Distrito Biogeoo,ráfico Uyuni-Coipasa. Potosf, entre Colcha K y Chiguaoa. Asociación Gutierreziogilliesii-Veroenetumseriphioidis. Altitud 3 720 m.

481

Provincia Biogeográfica Altiplániea

Figura IX.13 Distrito Biogeográfico Uyuni-Coipasa:Potosí, campo de dunas de arena al este de Uyuni. Matorral altiplánico de arenales. Asociación Acar~tlwlippio hastulatae-l.mnpayetwn castellanii. Altitud 3 660m.

Figura IX.14 Praderas salobres altiplánicas del Distrito Biogeográfico Uyuni-Coipasa. Asociación · Anthobryo triandri-Distichlietum humilis.

482

Figura IX.15 Distrito Biogeográfico de Lípez. Potosí: Laguna Colorada. Altitud 4 270 m.

Figura IX.l6 Bofedales altoandinos del Distrito Biogeográfico de Lípez. Potosí, Laguna Colorada. Asociación Pucciinellio frigidae-Oxychloetum andi~- Altitud 4 270 m.

483

Provincia Biogeográfica Altiplánica

Provincia Biogeográfica Altiplánica lX.I7 Geoseries de vegetación en el Altiplano de Bolivia.

~-sector Biogeográfico Altiplánico Norte: Distrito Poopó-Desaguadero Gcoserie Orotropical Altiplánica Oriental del Norte ., · l. ToliUares altiplánicos del norte: Lobivio pentlmrdii-Fabianetwn densae ., i. Telares oligotróficos: Muhlenbergio fasligiatat-Parastrephietum lepidophyl/ae 3. Tóftres eutróficos del norte: Anthobryo triondri-Parastrephietum lepidophyllae 4. Tolares de dunas de arena: Facies de los tolares oligotróficos dominada por Festuca orthophylla 5. Pta<Jeru salobres altiplánicas: Antlwbryo triandri-Distichlielllm Juunilis ' 6. Vegetación de salares altiplánicos: Atriplici nitrophiloidis-Sarcocom ietum pulvinatae 1. Matorrales halo-nilrófilos altiplánicos: Comunidad de Alriplex miriophylla-SuaetÚifoliosa 8. Vegetación de aguas salinas: Lilaeopsio maclovianae-Triglochinetum palustris

B. Sector Biogeográfico Altiplánico Norte: Distrito Saj ama-Carangas Geoserie Orotropical Altiplánica Occidental del Norte l. Tolar serial orolropical altiplánico occidental: Parastrephietum lepidophyllo-quadrangulart 2. Khewiñares altiplánicos occidentales: Mutisio lanigerae-Polylepidetum tarapaconae 3. Bofedal oligotrófico de ladera: Deyeuxio jamesonii-Distichietum muscoidis 4. Tolares eutróficos del norte: Anthobryo triondri-Parastrephietum lepidopllyllae ' $. Pajonales bigrófilos: Comunidad de IVemeria weddellii-Deyeuxia curvula 6. Bofedal estacionalmente anegado por aguas mineralizadas: Comunidad de Scirpus deserticola 7. Vegetación de aguas someras mineralizadas: Comunidad de Lilaeopsis macloviana-Ranunculus uniflorus 8. Bofedal siempre anegado por aguas mineralizadas: Puccinellio frigidae-Orychloetum andinae 9..Vegetación acuática de aguas minerali1.adas: Comunidad de Myriophyllum quitt fl.fis-Potamogeton filiform!s

C. Sector Biogeográfico Centro-Aitiplanico: Distrito Uyuni-Coipasa

Geoserie Orotropical Semiárida Ccntro-Aitiplánica l. Cardenales orotropicales semiáridos centro-altiplánicos: Mutisio laniguae-Trichocereetum aracametrsis 2. Telares oligotróficos: Muhlenbergio jasligia111e-Parastrephietum lepidophylloe 3. Tolares eutróficos centro-altiplánicos: Anthobryo triandri-Parastrcphietum phylicaeformis 4. Matorral de arenales: Acantholippio hastulatae-Lampayetum casrel/anii 5. Praderas salobres altiplánicas: Antlzobryo lriandri-Distichlietum humilis 6. Matorrales halo-nitrófilos altiplánicos: Comunidad de Atriplex miriophylla-Suatda foliosa 7. V~getación de aguas salinas: Lilaeopsio maclovianae·Triglochinetum palustris 8. Vegetación de salares altiplánicos: Atriplici nitrophiloidis-Sarcocornie/Um pulvinatae .

'· D. Sector Biogeográfico Centro-Aitiplánico: Distrito de los Lípez ·Geoseric Criorotropical de los Upez

Figura IX.17 Geoseries de vegetación en el Altiplano de Bolivia.

484

l. Bosquetes y arbustedas de khewiña: Comunidad de Polylepis tarapacana :f 2. Tolillares seriales oro-criorotropicalcs de Upez: Fabiano bryoidis-Stipetwn venustae 3. Pajona!es criorotropicales de U pez: Stipo Jrigúfae-Senecionetwn puchii 4. Pajo.criorotropicales (variante de piedemonte): Facies de Sripa nardoides-Festuca orthaphylla 5. Tolares eutróficos de Lfpez: Anthobryo ~ri-Parastrephietum phylicaefonni.r suhasociación de Wemeria popposa 6. Pajooales higrófilos: Comunidad de DeyeuxitJ curvula 7. Bofedal estacionalmente anegado por aguas mineralizadas: Comunidad de Scirpus desertico/a 8. Bofedal siempre aoegado por aguas mineralizadas: Puccinellio frigidae-Oxychloetum andinae 9. Vegetación de aguas someras mineralizadas: Comunidad de Li/aeopsis macloviana-Ranunculus uniflorus 10. Vegetación acuática de aguas mineralizadas: Comunidad de Myriophyllum quitensis-Potanwgeto/1 filiformis

485

Provincia Biogeográfica Altiplánica

¿Polylepis tomentella?

scorzoneraefolius y Wemer.i6 lycopodioides

Wemeria wedde/liiDeyeuxia curvuU.

Deyeuxietum crispodeserticolae

. CalalTUlgro.stio jamesonií-Distichietum muscoidis

Murisio IanigeraeTrichocereetum atacamensi.s

Mutisio /anigeraePolylepidetum tarapacanae

Comunidad de Arenaría rivuillrisScirpus deserticola

Scirpus deserticola

Gutierrezio gilliesiiVerbenetum seriphioidis

Parastrephietum /epidophyllaquadrangu/aris

Puccinellio frigidaeOxychloetum andinae

Comunidad de Ranunculus uniflorusLilaeopsis mac/oviana

Comunidad de Ranunculus unijlorusLilaeopsis macloviana

Muhlenbergio fastigiataeParastrephietwn lepidophyllae Anthobryo triandriParastrephietum phylicaefornis Alllhobryo triandriDistichlietum humilis

Anthobryo triandriDistichlietum hUIIUiis

Comunidad de Atriplex Comunidad de Atriplu miriop/¡y/Ia y Suoeda miriophylla y Suaeáa folios a Joliosa

Atriplici nitrophiloidis-

Provincia Biogeográfica Altiplánica

Anthobryo triandriParasrrephietum lucidae

Fabiano bryoidisStipetum venustae

Wemeria poposaDeyeuxia curvula

Comunidad de Arenaria rivularis-

Comunidad de Lachemilla dip/ophyllaLilaeopsis lTUlcloviana Comunidad de .Comunidad de Miriophyllwn quitensis- Miriophyllum Potamogewn jiliformis Poramogeton filiformis

Atriplici nitrophi/oülisSarcocornielwn

pulvinatae lilaeopsio maclovianae-

Triglochinetum palustris Comunidad de Potamogeton pusillusZannichellla andina

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Provincia Biogeográfica Altiplánica

· Provincia Biogeográfica Altiplánica

·..+ Anthobryo triandri-ParastrephÚ!tum lucidae associatiQnova . + Anthobryo triandri-Parastrephietum phylicaeformiS associatio nova + Parastrephietum lepúiophyllo-quadrangulare assocjatio nova + Adesmio occultae-Festucetum orthophyllae associatio nova (descrita en el capítulo sobre la , Provincia Biogeognifica Boliviano-Tucumana)

Apéndice: Esquema SintaxonÓniicó Vegetación Altiplánica_ Desde la publicación del trabajo de RUTHSATZ (1977) sobre la fitosociología del Altiplano del te de Argeqtina y del reciente de LUEBERT y GAJAROO (2000) sobre Chile, así como nuestro sobre la fitosociología del Altiplano meridional de Bolivia (NAVARRO, 1993), hemos reunido más datos e inventarios fitosociológicos sobre la vegetación altiplánica boliviana, una selección cuales se han propuesto en este cápítulo como inventarios tipo sin taxonómicos de la vegetación sideramos mejor conocida. Tomando como base estos tipos sintaxonómicos, consideramos revisión de las unidades fitosociológicas que aceptamos en 1993. En este sentido se proponen a ción los siguientes nuevos sintaxa, teniendo en cu·enta que las nuevas asociaciones que aquí figuran todas ellas descritas y tipificadas en este capítulo:

a.2. Lobivio ferocis-Fabianion densae Ruthsatz ex G. Navarro 1993 Typus: Lobivio ferocis-Fabianetum densae G. Navarro 1993

Características: Baccharis boliviensis, Chuquiraga acanthophylla, Dalea boliviana, Fabiana densa, F. fiebrigii, Gutierrezia gilliesii, Lobivia ferox, Lophopappus foliosus, Lycium chañar, Mutisia friesiana, Opuntia albisaetacens, O. arrnata, O. chichensis, O. ferocior, O. nigrispina, Oreocereus trollii, Parodia maásii, Portulaca perennis, P. rotundifolia, Rebutía pygmaea, R. steinmannii, Salvia gilliesii, Senecio potosianus, Stevia kuntzei, Stipa curviseta, S. rupestris, S. speciosa, Trichocereus tarijensis, Verbena seriphioides, V. bisulca~a, Viguiera procumbens.

Parastrephio lepidophyllae-Fabianetea densae Rivas-Martínez & G. Navarro classis Typus: Parastrephieta/ia lepidophyllae G. Navarro 1993 Matorrales (fruticedas) xeromórficos con gramíneas vivaces, climácicos y seriales, xéricos y tacionales, supra y orotropicales, semiáridos a subhúmedos, de las provincias biogeográficas nica y Boliviano-Tucumana. · Características: Adesmia spinosissima, Azore/la compacta, Baccharis incarum var. lejia, breviaristata, C:haetanthera dioica, Chersodoma jodopappa, Conyza deserticola, Fabiana Festuca orthophylla, Neowerdennannia vorwercldi, Opuntia ignescens, Opuntia soehrensii, trephia lepidophylla, P. lucida, P. phylicaeformis, P. quadrangularis, Pycnophyllum molle, P. chum, Sen!cio adenophyllus, S. graveolens, Stipa nardoides, Wemeria areticides. La nueva cl~e fitosociológica, incluye un orden:

a. Parastrephielillia lepidophyllae G. Navarro 1993 Typus: Parastrephion fepidophyllae G. Navarro 1993 Pajonales con arbustos y matas leñosas, tanto climácicos como seriales, propios de las biogeográficas Boliviano-Tucumana y Altiplánica, desde el piso mcsotropical superior al tropical. Distribuídos en el suroeste del Perú, centro y sur de los Andes bolivianos, noreste de le y noroeste de Argentina, en áreas puneñas con bioclima considerablemente más seco que ocupadas por el orden Calamagrostietalia vicunarum. Características: Las de la clase. El orden comprende dos alianzas: a.l . Parastrephion lepidophylÚle G. Navarro 1993 Typus: Muhlenbergio fastigiatae-Par_astriphietum lepidophyllae G. Navarro 1993 Pajonales con matas leñosas de carácter zonal en los pisos bioclimáticos oro y criotcltrclpic:ale:s.l la Provincia Biogeográfica de la Puneño-subandina Boliviana, comportándose como cu"ww¡;•v.:, los en el piso orotropical .seco y semiárido del Altiplano.

Matorrales xeromórficos rnkrofoliados abiertos, con cactáceas gramíneas, seriales clirnácicos, de los pisos bioclimáticos supratropical y orotropical xérico (seco y semiárido) así como pluviestacional (subhómedo inferior), distribuídos desde el sur de Oruro (Bolivia) al norte de Argentina, en las provincias biogeográficas Altiplánica y Boliviano-Tucumana.

. Alianza que comprende por el momento en Bolivia las siguientes asociaciones: + Lobivio pentlandii-Fabianetum densae G. Navarro 1993 + Gutierrezio gilliesii-Verbenetum seriphioides G. Navarro 1993 + Chuquirago acanthophyl/ae-Verbenetum bisulcatae associatio nova (descrita y tipifiéada en el capítulo sobre la Provincia Biogeográfica Boliviano-Tucumana)

Fabiano bryoidis-Stipetea frigidae Rivas-Martínez & G. Navarro classis nova · é.fypus: Fabiano bryoidis-Stipetaliajrigidae ordo novo Clase que agrupa los matorrales y pajonales xeromórficos, supra, oro y criorotropicales desarrollados .. ':' en bioclimas xéricos y' desérticos de las provincias biogeográficas Altiplánica y del Desierto de Atacat:·. ma, distribuyéndose en el suroeste de Bolivia, noreste de Chile (LUEBERT y GAJARDO, 2000) y ;.· noroeste de la Argentina. Concordamos actualmente con la opinión de los autores citados para Chile ;¡·~~(LUEBERT y GAJARDO, 2000: 125) sobre la conveniencia de un nuevo sintaxon para agrupar estas ·~·comunidades xéricas y desérticas, debido a las notables diferencias y peculiaridades florísticas que po/ seen respecto a las incluídas en la clase Parastrephio lepidophyl/ae-Fabianetea densae. 'jCaracterísticas: Acantholippia deserticola, Adesmia melanthes, Artemisia copa, Atriplex imbrica/a, · Cristaria andicola, Deyeuxia crispa, D. deserticola, Ephedra breana, Fabiana bryoides, Festuca chry; ·.sophylla, F. deserticola, Moschqpsis manocephala, Opuntia conoidea, Perezia titacamensis, Pyc' nophyllum bryoides, Senecio atacamensis, S. rosmarill_fS. S. sundtii, Stipa atacamensis, S. frígida, S. venusta, Verbena deserticola.. · ·

De momento un solo órden se incluiría en la nueva clase, cuyas características son tambien las de la ,; clase: -

. :t'.

Características: Adesmia occulta, Lampaya castellani, Muhlenbergia fastigiata, Nassella folia, Opuntia g/omer~ta, Parastrephia_ lepülophylla, P. lucida, P. phylicaeformisJ P. nw,tfr¡On~uu ris, Pycnophyllum tetrastichum, Senecio hwnillimus, Verbena minima Esta alianza, comprende por el momento en Bolivia las siguientes asociaciones: + Muhlenbergio fastigiatae- Parastrephietum lepidophyllae G. Navarro 1993 · +. Acantholippio hastulatae-Lompayetum castellani G. Navarro 1993

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a. Fabiano bryoidis-Stipetalia frigidae ordo novo Typus: Urbanio pappigerae-Stipionfrigidae G. Navarro 1993 a.l. UrlJanio pappigerae-Stipionfrigidae G. Navarro 1993 Typus; Stipo frigidae-Senecionetum puchii G. Navarro 1993

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Provincia Biogeográfica Altiplánica

Pajonales abiertos con matas, xeromórficos, desarrollados en ombroclimas secos y scrruarid~~<' los pisos bioclimáticos oro y criorotropical de la Provincia Biogeográfica Altiplánica en el te de Chile y suroeste de Bolivia (desde el Sajama a Lípez).

MACROS ERIES, ASOCIAC IONES Y COM UN IDAD ES VEGETAL ES

Características: Adesmia echinus, A. erinacea, A. frígida, Boopis caespitosa, Deyeuxia Meiwnvillea virens, Mulinum crassifolium, Opuntia ignescens, Senecio puchy, S. chrysolepis, bania pappigera, Viola frígida, Wemeria poposa, W weddellii En Bolivia reconocemos las siguientes asociaciones dentro de la alianza: - + ·Stipo frigidae-Sene cionetum puchii G. Navarro 1993 + Fahiano bryoidis-Stip etum venustae G. Navarro 1993 · + Deyeuxietum crispo-deserticolae ass. nova

Chondrosomo simplicis-Muhlenbergietea peruvianae Rivas-Martínez & O.

classis nova Typus: Chondrosomo simplicis-Mu hlenbergietalia peruvianae ordo novus

Comunidades de pequeños terótitos meso, supra y orotropicales de la subregión Biogeográfica ña (Región Andina) · Características: Bidens exigua, B. pseudocosmos, Clwndrosomum simplex, Heterosperma

Hoffinmanseggia minor, Muhlenbergia peruvia11a, Plagiobothrys· congestus, Schkuhria multiflora aristata, S. multiflora var. pusilla, Tagetes multiflora, Tarasa tenella

Un solo orden: a. Chóndrosomo simplicis-M uhlenbergietalia peruvianae ordo novus Typus: Tarasa tarapacanae -Muhlenbergion peruvianae alliancia nova

a.l. Tarasa tarapacan.ae- Muhúmbergion pem vianae alliancia nova Typus: Taraso tarapacanae -Muhlenbergietum peruvianae associatio nova Asociaciones de las provincias biogeográficas Altiplánica y Boliviano-Tucumana Características: Astragalus pusillus, Euphorbia ovalifolia, Gomphrena umbellata, Munro(l na, M. decumbens, Montiopsis modesta, Tarasa tarapacana, 1illaea connata. Las asociaciones conocidas para Bolivia son: + Taraso tarapacanae-M uhlenbergietum peruvianae associatio nova + Taraso tarapacanae-M unroetum andinae associatio nova + Montiopsio modestae-Munroetum decumbentis associatio nova

'C apítulo 11 Provincia Biogeog ráfica. del Acre -Madre de Dios

· sefie preliminar del !sigo (Tetragastris altissima) y la Castaña (Benholletia excelsa) ..........................................................61 Serie preliminar del Almendrillo amarillo (Apuleia leiocarpa) y de la Castaña (Bertholletia excefs~) ...........................62 - Siríe preliminar del Yesquero negro (Cariniana domestica) y de la Goma (Hevea brasiliensis)....... - .........................62 Comunidades de Palma Real (Mauritia flexuosa) ...................................................... ............................................................................63 Serie preliminar del Bibosi (Ficus aripuanensis) y de la Palma Real (Mauritiajlexuosa) ...................._ .........................63 Serie preliminar del Junquillo (Cyperus gigante LIS) y de· la Palma Real (Copernicia alba) ..................:_.........................64 .Serie preliminar de la Masaranduva (Manillwra surinamensis) y del Guayabochi de bajío ·•:r·'(Calycophyllum spruceanum) ·----..................... .......................................................................................... ................_._.,......................66 ~ríe preliminar del Coquito (Gustavia augLtSta) y la Masaranduva·(Manilkara surinamensis) ........-............................61 ·Serle provisional del Cari-Cari (Acacia loretensis) y el Ajo (Gallesia integrifolia) ............................,.................................. 61 . Serie provisional de Ficus iiiSipida-Hura crepitans.......................- ................................................................_. ___ ...,...................69 Serie provisional del Sangre de Drago (Croton draconoides) y el Ambaibo blanco (Cecropia membranacea) ........ 69 Macroserie del Parajobobo (Tessaria integrifolia) y el Sauce (Salix humboldtianum) ............................................................69 Coihunidades de Parajobobo (Tessaria integrif~lia) y Sauce (Salix humbo/dtianum)..............................- .........................70 Comunidad de Alchornea CllJianeifolia ................................................................................ ....................................................................?O Se~e prelimi~ar de Qualea sp. y Yesquero negro (Cariniana domestica) .............................. ....................~-·--.........................12 Se_rie preliminar del UrucusiUo (Sioanea cf guianensis) y el Yesquero negro (Cariniana domestica ...........................13 ~ríe preliminar del Pancho blanco (Eschweilera albijlora) y de la Tipa (Macrolobium acaciifolium).........................14 Serie preliminar de la Chontilla (Baclris riparia) y de la Tipa (Macrolobium acaciifolium) ..........._._, ......................14 Serie preliminar de la Siringa (Hevea brasiliensis) y la Masaranduva (Manilkara surinamensis).....................................14 1 'Serie de Cardiqpetalum calophyllum y Xylopia aroma tica ................................................................................................................. 16 ~omunidades de Paspalum virgatum y Andropogon/atera/is ............................................................ ................- .......................71 Serie de Rhynchanthera bracteata y Mauritiajlexuosa ........................................................................................................................71 ~croserie de la Granadilla (Talauma boliviana) y del Charque (&chweilera coriacea) .................___,......................81 ~e de la Mara (Swietenia nuu:rophylla) y el Verdolago (Tenninalia ob/onga) ..........................................................:.......... 82 ., ~¡ie provisional de Eschwéilera coriacea-Dypteryx odorata ............................................................................................ ............... 82 . - Mácroserie del Guayabochi (Calycophyllum spruceanum) y del Ocboó (flura crepitans)....................--....................... 83

··E:;:Ei2?-~:~::_~::=:: :: =:: ::=::::: .~:::~:: :: ¿;:::p~~~::~.li~.:~:~~:l.t.:~~.~~~~::::: : : : : : : : : : : .: : : : : :.: : : : : : : : : :.::~~::::~:~=:::::::: : ·: : : : : : :::~

~e preliminar del Palo Balsa (Oduoma pyramidale) y el Aliso blanco (Croton matourensis).......- .......................... 83 $eñe de la Mara (Swietenia macrophylla) y el !sigo (Tetragastris altissima)..............................................~...-.........................85 . _Serie provisional de la Mara (Swietmia macrophylla) y del Almendrillo (Dypterix odorata) ............--.......................85

490 491

Macroserie del Chía (Eschweilera cf andina) y el Majo (Oénocarpus . .... . Macroseriedel Guayabochi (Calycophyllum sp~eanum) y el Ochoó (Hura crepitans) ........................ :: . :. Serie preliminar de lnga ruiziana-Cecropia membranacea ...........................................- ..... . ........... ............................. Serie provisio~al de la Chilca (Baccharis salícifolia) y el Parajo bobo (Tessaria integrifolia) Serie provisional de Calliandra stricta . ......................................-' Comunidades de Paspa/um repens-Hymenachne amplex icaulis .. . Ma~roserie provisional de la Mara macho (Huberodendron swietenoides-Cedrelinga catenaeformis ). Sene de la Mara (Swietenia macrophylla) y el Almeod rillo (Dypteri.x .. ....................... Macroserie de Calycophy/lum spruceanum·Hura .. Serie del Coquito (Gustavia augusta) y la Masaranduva (Manilkara surinamensis) ........................................................... 'á Serie del Ojé (Picus insípida) y el Ochoó (Hura crepitan s) ................................................................................................................ Macroserie de Tessaria integrifolia-Cecropia membra nacea .......................,..

'ª

Capítulo ill Provincia Biogeográfica del Cerrado Macroserie de Machaerium scleroxylon-Schilwpsis brasilie nsis...........................................................................................................] Serie provisional de la Tarara amarilla (Centrolobium microchaete) y el Soto (Schinopsis br~ilie~i~) ............... .......-=1 Serie provisional de Holoca/yx balansae-Schinopsis brasili ensis ......... . ............................................................................................}.¡; Serie de Machaerium scleroxylon-Acosmium cardena sii . ... .. Serie provisional de Poeppigia procera-Aspidospemra cylindrocarpon ............................................... ............................... ........... .:! Serie de Athyana weinmannifolium-Schinopsis brasilie nsis ................................................................................................................. 1 Serie de Athyana weinmannifolium-Acosmium cardena sii .............................................................................................................. ..... J~ Serie provisional de Ocotea guianensis-Spondias m'muw n.................................................................................................................. J¡ Serie provisional de Hexachlamys edulis·Astronium urunde uva . . . ....................................................................................................~·!; Serie provisional de Pachystroma longifolium-Carillian a estrellensis ... Serie provisional de Acanthosyris sipapote-Astronium urundeuva ....................... ....................................................... ,..................,.• J Macroserie de Qua/ea graruiijlora-Magonia pm,es•r:ens ...................................................................................................... ..............

....,"l~ Serie provisional de Salvertia convalliodora-Caryocar Ori1SlJtle/1Sl;S .............................- ........................................................ : ..... 131 Serie provisio nal de Callisthene microphylla-Copaifer a tan:gs<to~fii............. ...................--......................................................... :<!.1~ Serie provisional de Callisthene hassleri-Pterodon em. argmarus·.........................................................._. .......................................... .1.-1; Serie de Priogyrnnanthus hasslerianus-Callisthene fascicu lata ........................................................................................................... p Serie de Tabebuia selachidentaJa -Tem•inalia argentea ......................................... ................................................................................ ] ; Serie provisional de Myrsine Úmbel lata-Terminalia argente a .......................................................................... ....................................... J< Serie provisio nal de Syagrus cardenasii-l.afoensút pacari ................................................- .................................................................-1\l. Serie de Sapium argutum-Commiphora leptophloeos............... .......................................................................... ............................. ......4: Comunidad de Sapium argutum-Commiphora /eptoph loeos ............................................................................................................... 1'\1 Comunidad de M~nvil/ea kroenleinii-Deuterocohnia /ongip;tala .................................................................................................... ~ Comunidad de Se/aginella convoluta-Selaginel/a •.,,v.,•u ......................................................................................... ............................ ! Comunidad de Vel/ozia tubiflora ........................................... ........................................................_ ........................................................... .. r, Comunidad de Vel/ozia variabilis ........................................... .........................................................- .............................................................. ._, Serie d~ Cariniana ianeire11Sis-Vitex •puv••u.............................. .................................................................................................... .................J! Serie de Albizia niopoides-Aspidosperma cylindrocarpon ........................................................................................................................... IJ Serie provisional de Geojfroea striata -Swartzia jorori ................................................................................................................... ....~¡

- - - - --- -- --- -·- ---

:t;;;::~nrclvis. lODiaJ de V!tex cymosa-Licaria triandra ............................. ..... ...............

........................................................................... 142 nrnVÍSIIOn;al de Qua/ea paraensis-Erisma gracife............... ............:..... ........................................................................ ........ 142 de Hevea brasiliensis-Macrolobiwn acaciifolium............... ........:.......... .....................,................................................143 "-·"''--"""".n" de Tabebuia iiiSignis-Mauritia Jlexunsa ......................._...................................................................................... ...............144 provisional de Casearia arborea-Vismia minutijlora ..... - ..............................................................................:......__ ......... 144 de comunidades (alianza fitosociológica provisional) de Eriochrysis cayanensis-Sorgl~trum setosum ...... l45 de comunidades (alianza fitosociológica provisional) de Eleocharis elegans-Cyperus giganteus ..._ ............ 145 de comunidades (alianza fitosociológica p rovisional) de Oxycarium cubense-Paspalum repens ......................!47 de comunidades de Pistút stratiotes-Eichlwmia crassip es (alianza fitosociológica Pistio . crassipedis .........................................- -.................................... ..............................................._ .,.......... 141 · (](upo de comunidades de Azol/a caroliniana Salvínia auricu/ata (alianza fitosociológica Az.o/lo 7 ... ,carolinianae-Salvinion auricu/atae ........................... .............. ....................... .............................................................................148 · · de comunidades (alianza fitosociológica preliminar) de Cabomba furcata-Nymphaea amazonum .................. 148

Provincias Biogeográficas del Beni y del Pantanal provisional de Tabebuia heptaphylla-Anadenanthera macrocarpa .................................................................................... 169 de Piptadenút robusta·Tabebuia heptaphylla .............................. ............................ .........................................-.:...........170 _Serie de Tabebuia heptaphylla-Copernicia alba ............................ ....................... ..............................................................._..............171 ~Serie provisional de Tabebuia heptaphyl/a-Callisthe ne fascicu/ata ...................................................................................... ......... 177 ·. Serie de Microlobium paraguensis·Copemicia alba .............. ..............................................................................................:................ 178 ·Serié preliminar de Combretum lanceolatum-Tabebuia aurea ..................................-.........................................................__ ......... 118 ·'S'érie provisional de Clarisia racemosa-Hura crepita ns..........................................................,..........................................--......... .. 119 td.i~roserie de Machaerium aristulatum-Erythrina fusca .........._ ............................. .......................................................... ............. 180 ~~de comunidades (alianza fitosociológica provis ional de Paspalum atratum y Paspalwn densum)............... .... l81 Comunidades de lpomoea carnea subsp. Jistulosa .............. .............................. ................................................................................... 182 Se~e provisional de Trip/aris gardneriana-Caperni cia alba ......- ...................................................................................... ............ 183 .·· Macroserie de Calycophyllum spruceanum-Hura crepita ns .....................................................................................- ...... - ............ 183 Seríe de Xylopia ligustriifolia-Hura crepita11S ........................... ...................................................................................:...........- ........... 183 ~eríe preliminar de Hura crepitans·Calycophyllu m spruceanum ............................. .............. ............................................ ............. 183 .Se¡ie provisional de Hura crepitarJS-lnga nobilis ............................ ............................. .......... ......................................................... ..... 184 · ~e provisional de lnga marginata-Cecropia concol or..........._ ....................................................................................._ ............. l85 ;;·: l~atJrOst:rie de Gynerium sagittatum-Tessaria integri fo/ia.__ ___ __................_. ........................................................................ ...... 186 !!?~unidad de Sali.x humboldtianum-Tessaria integrifolia .... - ...- - ........................................................................................... 18~ · ¡!<)muJúdad de Alchomea clirtaneifolia ..................................... ,..___..................................................................................._......:..... 186 ~\?unidades de Gynerium s~gittatum ........................... ....................- .................:....................................................................... ............. 186 · ..· <fn¡po de comunidades(~ fitosociológica provisional) de Eleoch aris e/egans-Cyperus giganteus ...........;........ 187 'C:gilllurúdaides d<;,Echinochloá polysta chya-Hymen.achne amplaicaulis..................................................................................... l88 ~~2 ~J!!lllunidades de Cyperus giganteus............................ ...................... _____ ...................................................................................... ......... l88 _Comunidades de Oryza grandiglumis-flymenachne amplexicaul~ ........................................................................ ........- .......... 188 -~~lmuJniclad,es de Luzio/a peruviana-Leersia hexand ra ................- - ..............................................................................._ ........... 188 '.~91Uni.dad de Typha domingensis ............................. ..........................- ............... ....................................................................... - ............ 188 de comunid~des (alianza fitosociológica provisional) de Oxycarium cubei1Se-Paspalum repens.....- .............. !88

492 4 93 ·, ·

Grupo de comunidades (alian7~ fitosociológica preliminar) Cabomba furca:IÍJ-Nymphaea amaw'nUJ'II ......." .1 Grupo de comunidades de Pistia stratiotes-Eichhomia crassipes (alianza fitosociológica Pistio stratiotaeEichlwmion crassipedis O. Bolós, Cervi & Hatschbach 1991) ...................................:_...................... ............................ -" Grupo de comunidades de Azolla caroliniana-Salvinia auriculata (alianza fitosociológica AzoUo cu¡·uunlGlM·•-" Salvinion auriculatae Borhídi & Muñiz ex Borhidi 1996) .........................................- ...- ................................,..................... .

Capítulo V Provincia Biogeográfica del Chaco Boreal Serie de Browningia caineana-Aspidosperma qut:bnich,o-l>[a,·zcc•........... ....................._................................................................A Asociación fitosociológica: Zexmenio brachylepidis-Lamanetllm grisebachii ..................... :................ .................................., Serie de Acacia emilioana-Schinopsis comuta...................................................... ........................................ . . ................................... , Comunidad de Gaya tarijensis-Richardia ><;<wrt<........................_.................................... _ .................................................................... ......: Comunidad de Rhynchosia b~;~rkartii-A ristida me.nOG>cmra ..........................................- ........._ ................................................_,_21 Comunidad de Lantanafiebrigii-lippia mattogrossensis ..................................................... - ......................................................._21~ Comunidad de Abutilon herzogiarwm-Pithecellobium chocoense ............................................................ ...........................;:tl ComÚ_¡Iidad de Croton bonplandianus y Senna occidentalis ..........................................................................................................- .•21 Comunidad de Euphorbía portucasadíana y Guillemínea densa ...................................~ ..............................................................:< Serie de Loxopterygium grisebachii-Schinopsis /orentzii..........................................................,...........................................................:...2 Serie de Aspidospenna trilematum-Bulnesia sarml<~nt.ol.. ..........................................................................................................:..........1 Serie de Coceoloba guaranitica-Geoffroea striata ................................................................................................,......................:.......bU Serie de Vallesia glabra-Prosopis cru:<en:sls ........_ ......................................................................................... ............................................:;2i Serie de Crataeva tapia-Aibizia immdata ...........- ..............................................................._ _ __.......................................................2 Serie preliminar chaqueña de la Tusca (Acacia aroma) ................................................- ••- ......................................................,_;;; Serie 4e Microlobium paraguensis-Copemicia alba ....................................................- .............................................. Sene de Prosop.is ruscifolia-Copernicia aw,a..._ ..,,....................................................................................................................................~ Serie de Diplokelebajloribunda-PhyllosthyUon rhamnoides ........................................:.......................................................................g Serie de Diplokeleba jloribunda.'Trithrinax schizophylla .............................. Serie de Gochnatia palosanto-Athyana weinmann:ifo.limll....................................,.............- .........................................................:~ Serie de Prosopis vinalillo-Copemicia a~t>a ..•._ ........................................................:............- ........................................................_z. Serie de Acacia emilioa'na-Schínopsis lOremv L- . ....................................................._..____ ___ ..................................................._2 Serie de Stetsonia coryne-Schínopsis w renrzu.-............................................................ ......- .................................................~~ Serie de Calycophyllum multiflorwn-Schinopsis Serie de Prosopis álba-Copemicia alba ...............- ..............................................................................................................................--~ Serie de Diplokeleba jloribunda-Acosmium

494-

VI Provincia J3IOgeográfica de la Puna Peruana de Caesalpinia bangii-Prosopis andicola .....-.............................. ......._...............~................................................:..................:...247 de Verbesina mandonii-Dodonaea viscosa ..........................._.........................................................................................248 de Berberis commutata-Polylepís besseri ...........................~ .............- ................................ ........:..................-...........................249 Baccharido papillosae-Poetllm asperiflorae ....................- ............................... ........................--"........................250 de Citharexylum punctatum-Polylepis racemosa lanata..______.....................................................- . .......................251 ;t.A;<Oci:acJcm Puyo g(abrescentis-TrichocereetUJ'II tunariensis.........- .... ...................................................- - ---....._.......251 potencia! de Polylepis besseri subsp. incaTW'II....................----.......................................................- ..........................252 puneña supratropical xérica de la Cordillera Real .................- ............................- .............................- .........................:...253 c.n1111umu1aude Equísetum bogotense-Cortaderia rudiuscula ................................................................... :........................................253 ~ ·l{aci'OSfme de Vallea stipularis-Alnus acuminata .................................................................................... ............................................. 253 afacroserie de Azore/fa diapensioides-Festuca dolichophy/la ........................................................................................... .............. 259 AsoCiación Wemerio strigosissimae-Stipetum hans-meyeri.........................................- ............................---··--.......................260 ·• de comunidades (alianza fitosociológica provisional) de Pycnophyllwn nwlle-Aciachiu acicularis...............261 Serieedafohigrófila altoandina de E/eocharis albibracteata-Festuca humilior ...........................~----..........................262 ""-l""'·••'-''v" Eleocharidi albibracteatae-Festucetum humilioris ·---- --................................................-....- ........................262 fitosocio1ógica Plontagini rigidae-Distichíetea muscoidis Rivas-Martínez y Tovar 1982 ........- .........................263 fitosociológica Hypselo reniformis-Plantaginion rigidae Rivas-Martínez y Tovar 1982 ..................... :...........263 ~iación Gentianello primuloidis-Pianta'ginetum tubulosae ......................................................................................................263 ,\!Íanza fitosociológica Calamagrostio jamesonii-Distichion muscoidis Rivas-Martínez y Tovar 1982.......................263 Ali!lJ!Za fitosociológica Calamagrostion nitidulo-chrysanthae Rivas-Martlnez y Tovar 1982 .........- ..........................265 Asociación f!eyewcietllm chrysantho-eminentis ................................- ........................................................._.. __.........................265 Comunidades de Schoenoplectus californícus subsp. /atora .......................................................................--........................ 265 M¡crogeoscrie acuática altoandina de Lilaeopsis macloviana-Myriophyllum quitense ......................- .........................265 ,Cotulo mexicanae-liloeopsietum maclovianae associatio nova ......- ... ......................................................................................266 Callitricho heteropodae-Ranunculetum jlagelliformis associatio nova .......................................................................................266 Grupo de comunidades (alianzafitosociológica provisional) de Senecio rufescens ..............................................................Z67 ·Alociación Lemno minusculae-Lemnetum gibbae................................................................................................................................ 267 Co!llunidad de Cajophora horrida-Senecio rufenscens ........................- ...............................................................................,........ 267 Grupo de comunidades clase fitosociológica provisional de Sa:cifraga magel/anica..........................- ........................268 .ASOciación Woodsio mantevidensis-Saxifragerum mage/lonicae.._.._ ..................... ......................: ......._,__........................268 ' fitosocio1ógica Calamagrostion minimae Rivas-Martínez y Tovar 1982 ...............................- . .......................269 '·' "'""";"",;/in Wemerio melandrae-Deyewcietum minirnae.......................................................................................... ..........................269 fitosociológica Wemerio cilíolatae-Englerocharion peruvianae Rivas-Martínez y Tovar 1982 .......:.............269 ~n1unidad de Wemeria marcida-Distichiafilamentosa......................__,,......................................................................................270 -·' w~"'"'""' Nototricho obcuneatae-Wemerietum ciliolat~e.......-....-.--..····················-····························-·····-····..~...........'.....:.....270

495

Capítulo VD Provincia Biogeográfica de los Yungas Serie de Gynoxis asterotricha-Polylepis pepei........................................................................................................................... .. Serie de Styloceras columnare-Polylepis /anata ............................................................................................................................. . Serie de Berberís edentata-Polylepis /anata .............................................................................. .........................................."' Comunidad de Baccharis pentlandii y Bamadesia pycnophylw .....................................................................-------....................:.. Serie de Styloceras columnare-Polylepis triacontandra..........::......................................................................- ....-·---............ Comunidad de Mutisia hirsuta-Colletia spino•sissinra ..................................................:......................................____.............~ Macroserie de Hedyosnuun maximrm-Podoscarpus Serie provisional de flex teratopis-Podocarpus rusbyi .................................. Serie provisional de Prunus tucumanensis-Hesperomeles lanuginosa... . Serie provisional de Blepharocalyx salicifolius-Podocarpus gkmreratus ...................................................._...........................,~: Macroserie de Clethra cuneata-Weinmannia fagaroides ................................ :..........................................................._........................' Comunidad de Mimosa revoluta-Dasiphyllum bn1si1[ienrsis...............................................................................................................:2~ Comunidad de Tibouchina sp.-Baccharis aralcuttcu•go•rra ..................................................................................____,.,.............~29~ Comunidad de Eryngium rauhianum-Pteridiwn aqJ1tilinwn .............................................................................._____....................:2'iR Serie de Parapiptadenia e.xcelsa-Erythrina JU•"-'u<u ........................................................................................... - - - - - -.......;......._.29 Macroserie de Clethra cuneata-Weinnumrnitzfalgaroi.des· ...............................................................................________ ................/.1~ Serie potencial del Nogal de Sorata (Juglans soratensis) y del Chilijchi (Erythrinafalcata) .........- ................................30(), Macroserie de Hedyosmum cuatrecazanum-Podocarpus ingensis................ Serie provisional de Weinmannia bangii-Podocarpus ingensis ............................................................................................................... 3()~ Serie provisional de Weinmannia crenara-Podocarpus ingensis ........ ...................................................................-......................3\X Macroserie de Podocarpus oleifo/ius-Weinnrannia putna:ra ..........................................................................--··-·------ .................31i)(i Serie provisional de Ocotea jelskii-Podocarpus Oll~r¡o·uu;r........................................................................................._ ......................JOE Serie provisional de Prumnopitys hannsiana-Weinmannia pm:nwa ..............................................................- ............................:!Q1. Serie de Cleistocactus variispinus-Lythraea Macroserie de Nectandra /aure/-Dyctiocaryum latnat-cki'amtm ................................................................................................. .......31.~ Macroserie de Eschweilera andina-Oenocarpus bataua .............................. Comunidad de Didymopanax morototoni-Roupala montana ................................................................................................................J IJ Comunidad del Platanillo (Himatanthus sucuuba) y el Maracón (Be/lucia ae.?ui,lob.a) ..........................- ........................3.~~ Comunidad de Cecropia sciadophylla-Cecropia polys.tac.hya•................................... ......................................----·...................3!~J Comunidad del Guitarrero (Didymopanax morototom) y el Yurí (Byrsonima cr.~sifol'ia) ............- ...- ........................31~ Macroserie de Saurauia peruviana-Juglans boliviana ...............- ..................................................................____ ........................JJ Macroserie provisional de Croton lechleri-fnga heterophylla ......................................................................_____ ,___.................oi: Macroserie de Schinopsis brasiliensis-Astronium urr~fUifeUI~a ......................................................................--·----·....................~ Comunidad de Didy17Wpanax ITWTOtotoni-Byrsonima crczss!fo/ia .................................................................._.__,......:..............-'3•~ Comunidad de Myrsine /atifolia-Alchomea tri¡7littervra.......................................................................:..........- ---·-·------.................:l7) Serie provisional de Cari~iana estrellensis-Schinopsis brasiliensis ............................................................ _ ................................~4 Comunidad de Dodonaea viscosa-Luehea panic·ukrta........................................................:........................______.......................l~ SeriedeSamapaticereusm~rui.ri~.~úr-~;hü~~M~:·I~Iero~na ..........................................................................------...................3~ Serie de Cleistocactus laniceps-Schinopsis haenkeana........................................ ................... ..........................- ...........................Jv~ Serie de Sanraipaticereus iru¡uisivensis-S~hilwpsis orc:zsuunsrs .................................................................................................J~ Serie de Schinus fasciculatus-Prosopis alba ..:.............................................................................·................................................................>:-.~ Serie de Lythraea temifolia-Astrollium unmGteuva ...............................................................................................- ........:...................... :J~~ 496

de Gynoxis asterotriclra-Polylepis pepei.,............................................................................................................,........................332 Yo: mandonii-Polylepis raceiTWsa lanata .....................:...................................................................................,.....................333 Deyecaio boliviensis-Festucetum hyeronimi.. ...............................................................:-..................................................334 Blechno buchtienii-Pemettyetum prostratae Mercado 1998..................................................................................334 Rebutio steinbachii-Puyetum herwgii Mercado 1998..................................................................................... ...........334 preliminar de Symplocos subcuneata-Weinmannia microphylla .......................................................................................334 provisional de_Prumnopytis exigua- Podororpus oleifo/ius ............................................................................................- ..335 Rubo bogotensis-Baccharitklwn latifoliae....................................................................................................................336 i!t'·'llsociacic)n Trifolio amabile-Piantaginetum orbygnianae .................:...................- ......................................................................336 de Persea ruizii-P~unmopytiS exigua....- .............................................................................................................................:.336 provisional del Pino amarillo (Podocarpus rusbyi) y el Pino colorado (Prumnopitys exigua) ...........................:..336 ~ · S,erie provisional del Pino blanco (Podocarpus parlatorei) y el Pino colorado (Prumnopitys exigua) .........................337 . ,ijátroSerie de Vallea stipu/aris-Ainus acwrúnala ....................................................................::............................................................338 ~Asociación Calceolario aquaticae-Mimuletum glabrati Mercado 1998 ............................................. .'....................................... .339 ;,-M¡ICIOSen"e provisional de Triplaris efistulifera-Ladenbergia riveroana .....................................................................................339 ·_Macroseñe provisional de Nectandra laurel-Dictyocaryum lamarckianum .............................................................................340 Jerie provisional de Luehea tomentella-Zeyhe~ tuberculata ..................................................................................................... .......340 .......,v.M" de lnga adenophylla-lnga marginaJa...................................................................................................................................341

Provincia Biogeográfica Boliviano~Thcumana Serie del Cola de zorro (Espostoa guenthen) y del Sotomara o Cuchimara (LiJxopterygiwn grisebachil) .................360 Serie del Carilparí (Neocard~nasia herzogiana) y del Soto (Schinopsis haenkeana).............................................................361 fütiacióo Allionio incamatae-Aristúfetwn adscensionis ................................................................................................................363 · .~e de la Mara valluna (Cardenasiodendron brachypterum) y del Soto (Schinopsis haenkeana) ..............................363 ·~iación de la Ulahi (flarrisia tetracantha) y el T'akho del cerro (Prosopis wevigata var. andicola)....................364 ~~iación Barbaceniopsio bolivianae-Deuterocohnietum longipetalae .................................................... :...............................364 'Serie de la Senna crassirramea y del Soto (Schinopsis haenkeana) ........................................................................................... ..365 ~e preliminar del Cardón (Trichocereus terscheckii) y del Soto (Schinopsis haenkeana) .. :.......................................... .366 ~~rie del Roble (Amburana ceare11sis) y del Cuchimara o Sotomara (Loxopterygium grisebachi1) ...............................367 "Seriede Stillingia peruviana y' del Soto (Schinopsis haenkeana) .................................................'................................................370 de T~uia lapacho-Juglatzs bo/iviana_ ....................................................................................................................................371 del Chare (Parapiptadenia excelsa) y de la Tipa (Tipuana tipu) ..................................~.....................................................372 rt0.9i!llluni•dad de Bocconia pearcei y Tecoma stans......................................................................................... ..........................................373 ~:;J~muloid:lde! de Tillandsia araxima ................- .......................... .-..........................................................................................................373 l;.:J~lunidadles de la gramínea Lamprothyrsus hieronymi.....................................................................................................................373 prelimin~ del Mato (Myrcianthes mato) y la Guayabilla (Síplwneugena occidentaÚs)...........................................373 ·. ,.....rusem dd Laurel amarillo (Phoebe porphyria) y del Nogal (Juglans australis) .........................................................374 provisional del Laurel amarillo (Piwebe porphyria) y del Nogal (Juglansaustralis) ............................................"375 ,••~~p••wua< de Baccharis gaudiclraudiana-Baccharis latifolia ......................................................................................................375 provisional del Laurel negro (Nectandra angusta) y del Nogal (Juglans australis) ...................................................375 provisional (!el Laurel amarillo (Phaebe porphyria) y del Cedro rosado (Cedrela lillor) ........................................376 provisional del Nogal (Juglans australis) y del Lanza (Patagonula americana) .........................................................377

497

Serie provisional del Piñón (Eriorheca roseorum) y á Palo blanco (Cülycophylium mhrlry·lor·Uil,,) ................_:_>j Serie provisional de la Quina-quina (Myroxylon peruiferum) y el Palo blanco (Calycophyllum muttifl'oru.m) Serie del Duraznillo (Pnmus rucumanensiJ) y del Pino de monte (Podocarpus par/atoret) .............................._-----=' Comunidad de Duranra serratifolia-Myrcianthes osteomeloides .............---···-·····························..............................___ .~ Grupo de comunidades (~lianza firosociológica) de Baccharis dracWJCulifolia-Dodonaea ••••wou ...........____.:;, Comunidad de Lepechinia bella-Bacchoris tepro¡;,ny,rta .........................................................................................................._.......;i] Grupo de comunidades (alianza firosociológica) de Aristida mandoniana y Muhlenbergia rígida .....................- :..:: Asociación Aristido mandonianae-Mulúenbergietum rigidae .........................................................................................._ __:':;

Comunidad de Rebutía fiebrigii-Abrometiel/a brevifolia ...............................................................................................................____ Serie de los sahuintos (Myrcianthes callicoma-Myrcianthes pseudornato)......... ..........................................................., Serie provisional de Poly/epis hyeronimi-A/nus acuminata ...... ......................................... ............................ ...............-........... Serie del Chare (Parapiptadenia excelsa) y del Ceibo (Erythrina fa/cata) ............................................................................. Comunidad de Vassobia brevifolia-Baccharis latifolia .........................................................................................................................:' Serie del Palqui (Hyaloseris camataquiensis-Acaciafeddeana) ....................................................................... Comunidad de Pappophorum philippianum-Aristida cf fríesii ...................................................................................................; Comunidad de Polygala sp.-Kallstroemia tribuloides .............................................................................................................._____.: Comunidad de Flourensia fieb rigii-Gochnatia glutinosa .................................................................................................._.___:.:.3! Asociación Ti/landsiettmrgu·,rtes·u .........- ..........................................................................................................................................__.__ Serie del Churqui (Trichocereus werdermannianus-Prosopis¡ctu...1.....................................................................................___ Comunidad de Erioneuron avenaceum-Pennisetum chilense ..................................................................................................._......: Comunidad de Lophopappus cuneatus-Aphylloclados sptlrltoitl!es..............:............................................................- ...- ...-.l: Asociación Til/andsietum virescentis.-.........................................................._ ................................................................................._ Serie preliminar del Churqui (Prosopisferox) y del T' akho (ProsopiJ Iaevigata var. an,rfic.o/a) .................................:: Serie de la Gargatea (Carica quercifolia) y el Soto (Schinopsis haenkeana) ............................................................................. Asociación Harrisio tetracanthae-Prosopietum andicolae ............................................................................................................_" Asociación Lippio bolivianae-Acalyphetum lycioidis .............................................................................................................................., Asociación Glandulario cochabambensis-Kallstroemietum ooHvLamre ........................................................................................., Asociación Chlorido castilloniariae-Rhynchelitre-tum repentis.... ............................................................, ....,..' Serie del Lloque (Escallonia millegrana-Kageneckia lanceo/ata) ...................................................................................................;.• Asociación Baccharido dracunculifoliae-Dodoneaetum viscosae ...................................................................................-·---,;: Serie del Jacarandá (Jacaranda mimosifolia) y de la Tipa (Tzpuana ripu)..............................:......................................................¡ Comunidad de Dodonaea viscosa-Mimosa lepidota ....................................................................................................................................~~ Serie puneña del Churqui (Dasiphy/lum hystrix-Prosopis f erox)...................................................................................---····-;~ Asociación de Lophopappus cuneatus-Dasiphyllum ny:•rrtx.............................................................................................- ...........~~ Asociación Chuquirago acanthophyllae-Verbenetum bisulcatae ...............- .................................................................------~.:< Comunidad de Erioneuron avenaceum-Pennisetum chi/ense .................___.................................................................- -- --.:!0 Serie de Dasiphyl/um hystrix-Polylepis tomentella .........................................._......................................................................---~.;;!: Asociación Lobivio pentlandii-Fabianetum densae Navarro c~:u...........- ...................................................................- ..-----, Asociació~ Gutierrezio gilliesii-Verbenetum seriphioidis Navarro ¡:<)•.> ................................................................................~ Asociación Chuquirago acanthophyl/ae- Verbene~um bisulcatae ....................................................................................- ...............~ Serie preliminar de Escallonia hypoglauca-Polylepis cn.<ta·-<>al'lli ..............................................................................................3 Serie de Berberís rariflora-Poly/epis tomen/ella ........................................- ..................... Comunidad de Baccharis papillosa-Poa asperiflora ....................................:......................................................................................-~ Comunidad de Eupatorium buniifolium-Dodonaea viscosa .........................................................................................,......................~ Serie de Berberis chrysacantha-PolylepiJ neglecta ......... ....................................................................................................-......,....,··]; 498

de Schirw~S fascicU:atus ·Prosopis alba ........................,........................................ _.............;..,··¡-..···-··· ..·····.. ········"' .............,.415 Cestro parquii-Baccharidelum salicifoliae .....................................................................- ..··-···········..········..·-··············4 15 rnn~OI!IIOau de Cyncdon dacty/on-Pennisetum c/andestinum.........................................................._,__ ...•...................................4J5 de Lycium arnericanum-Prosopis a/ba ......................- .................................................................._..........................- ..............416 . "(l"""'"v·· Lycio americani-Baccharidetwn salicifo/iae De la Barra 1998 ............................--............................................416 ,..;..nnru.aaa de Sesuvium partulacastrum y Suaeda foliosa De la Barra 1998 .........................................................................416 · CoiJiUnidad de Atripla semibac¡;ata y Distichlis humilis De la Barra 1998 ..........................__...........................................416 · $diede Celtis ta/a-Prosopis alba ................................................................................................................................................................416 Serie de Vallesiaglabra-Prosopis alba .....................................................................................................................................................417 · Serie de Neocardenasia·herzogiana-Mimozygarzthlts carinatus .................................................................................................... :..417 Serie de Pisonie//a arborescens-Salix lumzboldtianum ..............................................................................,........... ..... ..418 gomuzúdades de Equisetum bogotensis y Pluchea absynthioides ..............................................._..........:....... .......419 ··Comunidades de Senecio pampeanus ................................. ..................................................................................................................... ..419 Sene de Acacia visco-Erythrinafalcata.............................................................................................................................................. .......419 ~rie de Pisonia ambigua-Myroxylum peruiferwn ..... ........................................................................ _..............................................419 _Serie provisional de Ficus maroma-Morus Íltsignis ........... :...............................................................- ..................................... :..........420 ·Serie de Acacia aroma-Acacia macracantha ....................................................................................- ..........................................~ .........420 Serie de Prunus tucumanensis-A/nus acuminata .................................................................................- ...............................................421 ~4i.nciact•~n

:~e de Azore/la compacta-Polylepis tomentella ...................................:··························--····---·····..···········..···························423

Comunidades de Deyeuxia curvu/a-Festuca humilior._............................................................- .....................................................425

ASociación Adesmio occultae-Festucetum orthaphy/lae ............................................................--..................................................425 .Asociación Calamagrostio jamesonii-Disticlzietum muscoidis ..........................:.......................................................................... 426 Asociación P!iccinellio frigidae-Oxychwetum andinae..................................................................................................................... 426 ASociación Arenaría rivularis-Scirpetum desertico/ae ............... ...........................................".:.......................................................... 426 , "Comunidad de Cotula mexicana-Lilaeopsis macloviana ....................................................................................................................427 O>munidad de Calceolaria aquatica-Mimttlus glabratus .............................................................................................. ......... ...........427 ·'Óomunidad de Elodea potamogeton-Miriophyllum quítense ......... ,...................... ,........................................................................ ..427

·· ,i(apítulo IX Provincia Biogeográfica Altiplánica

Asociación Lobivio penJ/andii-Fabianetum densae ..............:.............................................................................................................. 462 Serie del lsru Cbiji o Cachu Chiji (Muhlenbergiafastigiata) y de la K'oa Thola (Parastrephia lepidophylla) ........463 serie. del Janki (Anthobryw11 íriandrum) y del Romero Thola (Parastrephia lucida) ··-········.............................................463 Asociación Anthobryo triandri-Distichlietum humilis.........................................................................................................................464 ··" As~ ación provisional Atriplici miriophyl/ae-Suedaetum foliosae ...................................................................................."....:......464 · · Asociación Atriplici nilrophiloidis-Sarcocornietum pulvinatae ....................................................- ............:f........._. ......................464 "mociación Ulaeopsio macloviarUle-Triglochinetum palustris ············································-····-······-..........................................464 <:<>nturu.aaa de Potamogeton·cf. pusillus y Zannichel/ia andina .......................................................:............................................465 de MutiJia lanigera y Polylepis tarapacana ........................................................................::................................................466 ·:eomu;udad de Wemeria weddellii y Deyeuxia curvu/a............................................................- .......................................................467 (:alamagrostio jamesonii-Distichietwn muscoidiJ Rivas-Martínez y Tovar 1982 ........................................................:..........467 Scirpetum deserticolae (asociación nueva provisional).......................................................................................................................46i (oresigenae)frigida~-OxycJzloetum andinae G. Navarro 1993 ................................................................................468 de WaeopsiJ ll!llcloviana y Ranunculus uniflonts..................... ................................................... ............................468 499 -

·J

Comurudad de Lachemilla diplophylla y Ulaeopsis ma.r:lol>íana .............................................................................................j Deyew:íetum cri.'spo-deserticcJ/al~ ........................................................................................................................................................ ..........::,] Comunidad de Myriophyllum quítensís.y Potamogetonfilifonnis .......................................................:...................................... ., Comunidad de Senecio scorzoneraefolius y Wemeria tyc.opcldiGJU/.I~s ......................................................................................... Serie de Mutisia lanigera y Trichocereus atacamensís ...........................................................................................................................~ Asociación Acantho/ippio hastulatae-Lampayetum castellani ...................................................................................................... ., Asociación Tarasa tarapacanae-Murtroetum Clluli~e ..........................................................................................................................:! Asociación Anthobryo tríandri-Parastrephietum ph:ylic·aej'imnis ........................................................ ...........................................~; Comurudad de Atriplex míriophylla y Suaeda foliosa ........................................................................:...................................................; Asociación Atriplici nitrophíloidis-Sarcocomíetum pu.tvtnrmGte ............................................................................................................, Asociación Montiopsío modestae-Munroetum aec:umverws ...............................................................................................................:::-4 Asociación Stipo frígídae-Senecionetum puchií G. Navarro 1993 .............................................................................. ...............................::.,4 Asociación Fabiano bryoidis·Stipetum venustae G. Navarro 1993 ...................................................................................................4 Asociación Nototricho auricomae-Chaetantheretum sphaeroidalis G. Navarro 1989 ............................................................4 Comunidad de Wemeria popposa-Deyeuxia Asociación Puccinellio (oresigenae) frigidae-Oxychloetum andinae G. Navarro 1993 ........................................................j

Geografía Ecológica de Bolivia

SEGUND A

Parte

Hidroecoregiones y Ambientes Acuáticos Mabel Maldonado

500

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