Descripcion estructural vegetación acuática tres sistemas lacustres Mongua - Domínguez et al. 2002

MEMORIAS TOMO I Mayo de 2002 ORGANIZACIONES CONVOCANTES

INDICE AGRADECIMIENTOS ................................................................................................................. 5 PRESENTACIÓN .........................................................................................................................13 INTRODUCCIÓN .......................................................................................................................15 DISCURSO DE APERTURA ....................................................................................................18 TODOS SOMOS GENTE DE MONTAÑA .......................................................................20 CONFERENCIAS MAGISTRALES ........................................................................................23 COLOMBIA ALTO ANDINA Y LA SIGNIFICANCIA AMBIENTAL DEL BIOMA PÁRAMO EN EL CONTEXTO DE LOS ANDES TROPICALES: UNA APROXIMACIÓN A LOS EFECTOS FUTUROS POR EL CAMBIO CLIMÁTICO GLOBAL (GLOBAL CLIMATIC TENSOR) ......................................24 PROGRAMA NACIONAL PARA EL MANEJO SOSTENIBLE Y RESTAURACIÓN DE ECOSISTEMAS DE LA ALTA MONTAÑA COLOMBIANA: PÁRAMOS ...............................................................................................50 SIMPOSIO CAMBIO CLIMÁTICO Y SU POTENCIAL IMPACTO EN LOS PÁRAMOS ..............................................................................................................59 DIAGNÓSTICO, CAMBIO GLOBAL Y CONSERVACIÓN .........................................60 CAMBIOS Y TRANSFORMACIONES EN EL SUELO DEL BIOMA DE PÁRAMO POR EL CAMBIO CLIMÁTICO ...............................72 MOVILIDAD ALTITUDINAL DE PÁRAMOS Y GLACIARES EN LOS ANDES COLOMBIANOS ................................................................................80 LA VARIABILIDAD Y EL CAMBIO CLIMÁTICO Y SU EFECTO EN LOS BIOMAS DE PÁRAMO ......................................................................................98 LA SOSTENIBILIDAD Y LOS PÁRAMOS ...................................................................... 110 MODELO PARA EVALUAR LA VULNERABILIDAD ................................................ 122 El CICLO CLIMÁTICO CIRCADIANO, LOS CAMBIOS INTEMPESTIVOS DEL CLIMA DURANTE EL FOTOPERÍODO Y LAS RESPUESTAS ADAPTATIVAS DE LAS PLANTAS DEL PÁRAMO .............................................. 132 RETROCESO GLACIAR EN EL VOLCÁN NEVADO SANTA ISABEL Y SU RELACIÓN CON EL COMPORTAMIENTO CLIMÁTICO (CORDILLERA CENTRAL, COLOMBIA) ................................................................. 144 POSTERS Y CONCLUSIONES CAMBIO CLIMÁTICO Y SU POTENCIAL IMPACTO EN LOS PÁRAMOS ............................................... 153 EFECTO DE CAMBIOS EN EL USO DEL SUELO SOBRELOS ALMACENAMIENTOS DE CARBONO Y FLUJOS DE GASES DE EFECTO INVERNADERO EN ÁREAS DEL PÁRAMO DE LAS ÁNIMAS, CAUCA, COLOMBIA ........................................................................... 154

CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES DEL SIMPOSIO “EL CAMBIO CLIMÁTICO Y SU POTENCIAL IMPACTO EN LOS PÁRAMOS” ................. 160 SIMPOSIO HISTORIA NATURAL Y ASPECTOS BIOGEOGRÁFICOS DEL PÁRAMO .............................................. 167 BIODIVERSIDAD EN LA REGIÓN DEL PÁRAMO: CON ESPECIAL REFERENCIA A COLOMBIA ....................................................................................... 168 EL AGUA FÓSIL, UN EXTRAORDINARIO INDICADOR PALEOAMBIENTAL .......................................................................................................... 201 LOS SUELOS DE LAS REGIONES PARAMUNAS DE COLOMBIA Y VENEZUELA .................................................................................................................. 208 ALGUNOS PATRONES DE DISTRIBUCIÓN Y ENDEMISMO EN PLANTAS VASCULARES DE LOS PÁRAMOS DE COLOMBIA .............. 213 REFLEXIONES SOBRE EL ANÁLISIS BIOGEOGRÁFICO DE LOS ANFIBIOS PARAMUNOS .............................................................................. 241 MAMÍFEROS DEL PÁRAMO .............................................................................................. 243 ENDEMISMO EN PÁRAMOS COLOMBIANOS CON BASE EN LA DISTRIBUCIÓN DE ESPERMATÓFITOS Y EL ANÁLISIS DE PARSIMONIA DE ENDEMISMO (PAE) ............................................................ 253 PRIORIDADES DE INVESTIGACIÓN EN EL PÁRAMO ........................................ 267 LA NECESIDAD URGENTE DE MANTENER EL EQUILIBRIO DINÁMICO DEL CICLO HÍDRICO ........................................................................... 271 POSTERS Y CONCLUSIONES HISTORIA NATURAL Y ASPECTOS BIOGEOGRÁFICOS DEL PÁRAMO .............................................. 277 DINÁMICA Y PREFERENCIAS DE MICROHÁBITAT EN DOS ESPECIES DEL GÉNERO Eleutherodactylus (ANURA: LEPTODACTYLIDAE) DE BOSQUE ANDINO ................................ 278 ESTRUCTURA, COMPOSICIÓN Y DIVERSIDAD VEGETAL EN BOSQUE ALTO ANDINO DEL CERRO DE MAMAPACHA (BOYACÁ-COLOMBIA) .................................................................................................... 289 COLECCIÓN DE PLANTAS DE PÁRAMO PRESENTES EN EL HERBARIO DE LA PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA ...................... 303 ÁREAS DE ENDEMISMO DEFINIDAS POR ANFIBIOS EN LOS PÁRAMOS DE COLOMBIA ......................................................................... 311 LA VULNERABILIDAD DE LAS FORMAS DE VIDA EN LA ANTROPIZACIÓN DEL PÁRAMO ANDINO ......................................... 321 TRANSPIRACIÓN DE Espeletia pycnophylla FRENTE A FACTORES MICROCLIMÁTICOS. PÁRAMO SANTUARIO DE FLORA Y FAUNA GALERAS. NARIÑO, COLOMBIA .......................................................... 332 DESCRIPCIÓN ESTRUCTURAL DE LA VEGETACIÓN ACUÁTICA DE TRES SISTEMAS LACUSTRES DE ALTA MONTAÑA LOCALIZADOS EN MONGUA-BOYACÁ ............................................................... 341

SIMPOSIO HISTORIA NATURAL Y ASPECTOS BIOGEOGRÁFICOS DEL PÁRAMO

Descripción de macrófitos de tres lagunas

Claudia Cristina Domínguez et al

DESCRIPCIÓN ESTRUCTURAL DE LA VEGETACIÓN ACUÁTICA DE TRES SISTEMAS LACUSTRES DE ALTA MONTAÑA LOCALIZADOS EN MONGUA-BOYACÁ Por Claudia Cristina Domínguez C., Mayelli del Pilar Huérfano Riaño, Udo Schmidt-Mumm

RESUMEN Se caracterizó la estructura (florística, biotipológica y cuantitativa) de la comunidad de macrófitas acuáticas de tres sistemas lacustres de alta montaña (lagunas Candelaria, Negra y Estrella) localizadas en el municipio de Mongua-Boyacá, entre los 3350 y 3563 msnm. Son lagunas de origen glaciar y poco profundas.

La fase de campo se llevo acabo entre junio y septiembre de 2001, considerando tanto variables físicas y químicas como las relacionadas con la descripción estructural de la comunidad. En la caracterización del hábitat se consideraron los siguientes parámetros: morfometría, transparencia Secchi, oxígeno disuelto, temperatura, pH, conductividad, adicionalmente se estimó el valor del índice de estado trófico (IET) de Carlson con las variables ortofosfatos, fósforo y nitrógeno total.

La estructura florística está representada por 46 especies (29 para L. Negra, 18 en L. Estrella y 10 en L. Candelaria) agrupadas en 26 familias y 37 géneros. Las especies más representativas en cada sistemas son: Sphagnum magellanicum en L. Candelaria, Myriophyllum quitense en L.Negra y Callitrche hetrophylla en L.Estrella.

El análisis de clasificación destaca el hecho de que aunque los tres sistemas comparten especies, biotipos y fisiotipos cada cuerpo lenítico conserva una identidad en cuanto a su estructura.

Al relacionar de manera puntual las variables físicas y químicas, parámetros como la conductividad, pH y oxígeno disuelto mostraron una correlación significativa con la estructura (florística, biotipológica y cuantitativa) de la comunidad, especialmente en la laguna Negra y el fósforo total con la estructura fisiotipológica en la Candelaria.

Palabras clave: Estado trófico, lagunas, macrófitas, páramos.

ABSTRACT We characterized the structure (floristic, life form and quantitative) of the community of macrophytes of three lacustrine systems of high mountain (lagoons Candelaria, Negra and Estrella) located in the municipality of Mongua-Boyacá was characterized, between 3370 and 3563 msnm. They are lagoons of little deep and origin glacier . The phase of field was carried out between June and November of 2001, considering so much variable physical and chemical, like the related ones to the structural description of the community. In the characterization of the habitat the following parameters were considered: depth, Secchi transparency, dissolved oxygen, temperature, pH, conductivity, additionally the value of the index of trophic state (IET) of Carlson with variable orthophosphates, phosphorus and total nitrogen was considered.

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The floristic structure is represented by 46 species (29 for L. Negra, 18 in L. Estrella and 10 in L. Candelaria) grouped in 26 families and 37 types. The most representative species in each systems are: Sphagnum magellanicum in L. Candelaria, Myriophyllum quitense in L. Negra and Callitriche hetrophylla in L. Estrella. The classification analysis emphasizes the fact that although the three systems they share species, life forms and growth forms each lagoons conserves an identity as far as its structure. When relating of precise way the physical and chemical variables, parameters like the conductivity, pH and dissolved oxygen showed a significant correlation with the structure (floristic, life form and quantitative) of the community, specially in the lagoon Negra and total phosphorus with the growth form structure in the Candelaria.

Key words: Lakes, macrophytes, paramos, trophic state.

INTRODUCCIÓN Colombia es considerado uno de los países más ricos en sistemas acuáticos; la abundancia de las aguas continentales por unidad de superficie alcanza los 59 l/skm². La longitud fluvial total sobrepasa los 15000 km y las masas de agua comprenden una superficie cercana a 3´000.000 millones de hectáreas (M.R.E 1992 citado por Donato 2001).

En la provincia de alta montaña se agrupan los ecosistemas acuáticos de páramo: ambientes lacustres oligotróficos que sufren un proceso natural de terrización y que constituyen depósitos de agua de consumo natural, lo cual implica que sus cuencas están protegidas desde el punto de vista legislativo (Donato 1998).

El departamento de Boyacá, por encontrarse ubicado en la cordillera Oriental, presenta una gran extensión de zonas de páramo (61,8 %) las cuales albergan un considerable número de pequeñas lagunas en las que, en su mayoría, no se ha realizado algún tipo de estudio.

La comunidad de macrófitos acuáticos constituye un componente muy importante dentro de un ecosistema acuático lenítico ya que son elementos activos en la organización de la zona litoral del mismo, además son mediadores de transporte entre el sedimento y la atmósfera; de no ser por las macrófitas los nutrientes tendrían una mayor probabilidad de quedar definitivamente inmovilizados (Margalef 1983); también expresan altos valores de productividad y sirven de hábitat a una gran cantidad de organismos (Wetzel y Likens 1991).

En consecuencia esta investigación se considera un aporte con información puntual sobre el estado de conservación en el que se encuentran algunos de los sistemas leníticos de la región de Mongua, que sin duda son de gran importancia complementar la información existente y además sirve de soporte a futuros proyectos así como a la orientación en el diseño y ajuste de medidas de gestión.

MATERIALES Y MÉTODOS El material vegetal utilizado en este estudio proviene de varias salidas de campo realizadas entre Junio y Septiembre de 2001, el cual fue identificado con la asesoria de especialistas de los

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Herbarios Nacional (COL.), UPTC y el biólogo Udo Schmidt-Mumm utilizando las claves de Howard (1984), Velásquez (1994), Churchill y Linares (1995) y Cook et al. (1996).

Se implementó la técnica del azar estratificado para ubicar las unidades muestreales y se realizaron transectos en banda (tres por laguna) con una longitud de 15m, utilizando un cuadrante de 50 x 50cm subdividido en cuatro, para estimar las frecuencias de aparición de cada especie, asignando valores entre 0 y 4 (Schmidt-Mumm, 1988b).

In-situ para cada sistema se midió transparencia utilizando un disco Secchi de 28cm de diámetro, oxígeno disuelto (método de Winkler), pH (pH-metro portátil ORION Model210), conductividad (Konduktometer C6-858 SCHOTTGERATE) y se tomaron muestras de agua superficial en frascos de vidrio de 500ml de capacidad debidamente rotulados y refrigerados para posterior análisis de nutrientes (ortofosfatos, fósforo y nitrógeno total) en laboratorio según protocolo de APHA (1995).

Para establecer el estado trófico de los tres sistemas se utilizó el indice de Carlson modificado para el trópico por Toledo et al. (1983) citado por Henao (1987), para ortofosfatos, fósforo y nitrógeno total.

Con fines clasificatorios se utilizó el índice de distancia Euclidiana en el análisis de aglomeración por el método de ligamiento simple, el cual permitió identificar las afinidades florísticas, biotipológicas y fisiotipológicas, partiendo de matrices básicas con las frecuencias para cada uno de los transectos estudiados. Finalmente se realizó una ordenación por medio de un análisis indirecto de gradientes, que permite observar las variaciones florísticas y cuantitativas a lo largo de posibles gradientes ambientales (Ludwig y Reynolds 1988). Los procesos de ordenación y clasificación se realizaron con la ayuda del programa estadístico PC-ORD versión 3.17.

RESULTADOS El inventario florístico realizado para las tres lagunas presenta 44 especies (Anexo A), distribuidas en 37 géneros y 26 familias de las cuales las dicotiledóneas representan el 43,18%, las monocotiledóneas el 29,55%, los briófitos el 22,73%, las pteridófitas y charófitas el 2,27% cada una (Figura 1).

Figura 1. Porcentaje de especies por clase en los tres sistemas lacustres estudiados.

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Tabla 1. Distribución florística de los macrófitos para los sistemas lacustres.

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Con relación al número total de especies encontradas, la laguna Negra posee el 65,9% de las especies, Estrella el 38,64% y Candelaria el 22,72% (Tabla 1). Las familias que predominaron por número de especies fueron Poaceae en la laguna Negra, Cyperaceae en la Estrella, y en la Candelaria hay una distribución equitativa entre las familias Poaceae y Sphagnaceae.

En la estructura cuantitativa de los tres sistemas lacustres, las siguientes especies expresaron las mayores frecuencias de aparición: Sphagnum magellanicum y Eleocharis stenocarpa en la Candelaria; Myriophyllum quitense en la Negra y Callitriche heterophylla para la Estrella (Tabla 2).

Tabla 2. Frecuencias relativas promedio para las especies de los tres sistemas lacustres.

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Los biotipos que expresan las mayores frecuencias de aparición en cada uno de los sistemas son: en la Candelaria Adnata, en la Negra Hyphydata y en la Estrella Ephydata (Figura 2); las formas de crecimiento (Figura 3), las cuales no se refieren a una relación causa-efecto de la arquitectura de la planta, que se destacaron por presentar las mayores frecuencias de aparición son: Muscoide para la laguna Candelaria; Myriophyllida para la Negra, fisiotipo caracterizado por presentar tallos largos, rizomas rastreros con ramas largas, flexibles con hojas muy divididas y Trapida en la Estrella, caracterizado por sus hojas flotantes que forman una roseta especializada o ramillete y la presencia de heterofilia (Schmidt-Mumm 1988a).

Figura 2. Espectro biotipológico de las frecuencias relativas de las especies en cada uno de los cuerpos de agua.

Figura 3. Espectro fisiotipológico de las frecuencias relativas de las especies en cada cuerpo de agua.

En cuanto a la morfometría de los tres lagos objeto de este estudio, en su mayoría son poco profundos y presentan tamaños superiores a los registrados en otros trabajos de alta montaña como los realizados por Gaviria (1993) en Chingaza (1.000 y 10.000 m²) y Andrade et al. (1992) en el páramo de Chisacá, y siguen el patrón dado por Donato (2001), según el cual el área de los lagos tiene una relación inversa con la altitud es decir que a mayor altitud menor área superficial (Tabla 3).

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Tabla 3. Parámetros morfométricos para las lagunas Candelaria, Negra y Estrella.

La información de los parámetros físicos y químicos reportados (Tabla 4) concuerda con la de otros lagos de alta montaña registrados por Roldán (1992), Gaviria (1993) y Donato (1998).

Tabla 4. Matriz básica de las unidades y valores para las variables físicas y químicas tomadas en las tres estaciones en cada cuerpo de agua.

Los lagos podrían caracterizarse como oligotróficos en la época muestreo (Tabla 5), sin embargo se presenta el caso particular de la laguna Candelaria en donde el IET para ortofosfatos indica mesotrofia y el IET de nitrógeno eutrofia.

Tabla 5. Valores para los IET calculados en los tres sistemas lacustres. * Variable que no se tuvo en cuenta. O: oligotrófico, M: mesotrófico, E: eutrófico.

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Los dendrogramas producto del análisis de clasificación, presentados en la figura 4 se obtuvieron a partir de las frecuencias relativas de aparición de las especies, biotipos y fisiotipos en cada transecto estudiado. Como se observa, la serie de datos conforma dos grupos, el primero corresponde a las lagunas Candelaria y Estrella y el segundo a la laguna Negra, lo cual se interpreta como la existencia de una mayor afinidad estructural entre las primeras (53-60 %) y una clara separación de la Negra (afinidad del 5%).

Figura 4. Clasificación de los sistemas lacustres utilizando la distancia Euclidiana con el método de Nearest Neighboor por: a. Especies, b. Biotipos, c. Fisiotipos.

La ordenación obtenida por especies (Figura 5 a, b) muestra que las tres estaciones de la laguna Negra se encuentran separadas por el eje 1 de las estaciones de las lagunas Candelaria y Estrella. Según las agrupaciones que se forman entre estaciones, especies y variables físicas y químicas, se observa que parámetros como conductividad, pH y oxígeno disuelto tienen una importancia significativa sobre la estructura florística de la comunidad de la laguna Negra, de acuerdo al coeficiente de correlación de Pearson (Figura 5 c), para un r= 0,666 y un 95 % de confiabilidad.

En cuanto a la ordenación por biotipos y fisiotipos, la relación con los parámetros físicos y químicos muestra un comportamiento similar a la anterior ordenación, es decir la conductividad es mas significativa seguida del oxígeno tendiendo hacia la laguna Negra; sin embargo en cuanto a los fisiotipos el fósforo total toma relevancia para la laguna Candelaria

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(según la correlación de Pearson con los ejes 2 y 3) donde se destacan las formas de crecimiento Graminida, Muscoide y Juncoide (Figuras 6 y7).

Figura 5. Análisis de correspondencia destendido (DCA) por especies: a. Ejes 1-2, b. Ejes 1-3, c. Valores de correlación de Pearson con los ejes de ordenación (N=9, r= 0,666). * Variables significativas.

Figura 6. Análisis de correspondencia destendido (DCA) por biotipos: a. Ejes 1-2, b. Ejes 1-3, c. Valores de correlación de Pearson con los ejes de ordenación (N= 9, r= 0,666). * Variables significativas.

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Figura 7. Análisis de correspondencia destendido (DCA) para los fisiotipos: a.Ejes 1-2, b. Ejes 1-3, c. Valores de correlación de Pearson con los ejes de ordenación (N= 9, r= 0,666). * Variables significativas.

DISCUSIÓN La estructura florística (44 especies) constituye el primer registro de flora acuática para la zona de estudio, y contribuye de manera significativa al conocimiento de los recursos bióticos con que cuenta la región.

Para fines comparativos con otros trabajos de alta montaña tropical, realizados en la cordillera Oriental por: Andrade et al. (1991), Gaviria (1993) y Donato (2001), se puede decir que la mayoría de especies registradas en este trabajo son comunes.

El establecimiento de los biotipos está estrechamente relacionado con factores como la profundidad, inclinación del lecho, y disponibilidad de nutrientes (Wetzel 1981, Payne 1986, Esteves 1988). En cuanto a la inclinación del lecho, se observa que la laguna Negra presenta la mayor pendiente (8,22 %) que favorece el extenso desarrollo del biotipo Hyphydata con respecto a los demás biotipos y contrasta con las lagunas Estrella y Candelaria que al ser cuerpos someros, con poca pendiente (2,14 % y 4,76 % respectivamente) y estar rodeados por un cordón de Chusquea tesellata que protege las zonas litorales de la acción eólica, favorece el establecimiento de los biotipos Ephydata y Adnata los cuales están altamente influenciadas por la transparencia de las aguas.

Aunque los tres sistemas lacustres presentan aguas pobres en nutrientes, puede pensarse que el éxito del establecimiento de los biotipos enraizados se deba a que poseen estructuras anatómicas y mecanismos fisiológicos para extraer nutrientes adicionales de otro medio distinto al agua como el sustrato (Vegas y Cova 1993).

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En cuanto al estado trófico, (según los valores obtenidos para los parámetros preestablecidos con excepción de la transparencia que no se tuvo en cuenta, puesto que en las lagunas Candelaria y Estrella la transparencia Secchi fue total) los lagos podrían caracterizarse como oligotróficos durante la época muestreo, sin embargo se presenta el caso particular de la laguna Candelaria en donde el IET para ortofosfatos indica mesotrofia y el IET de nitrógeno eutrofia, esto, probablemente está ligado con el estado sucesional que presenta el sistema, el cual, por ser el cuerpo mas pequeño y poco profundo puede que tienda a expresar mayores valores de productividad y los tiempos de renovación de los recursos biogénicos son más cortos que en la L. Estrella y la L. Negra, teniendo en cuenta, además, que las características externas de un lago como extensión de la cuenca, profundidad, flujo y tiempo de renovación, acentúan el proceso (Margalef 1983), como seria el caso de la laguna Negra.

El análisis de clasificación destaca el hecho de que aunque los tres sistemas comparten especies, biotipos y fisiotipos cada cuerpo lenítico conserva una identidad en cuanto a su estructura.

En cuanto a la ordenación, se puede describir una tendencia en donde la estructura florística, biotipológica y fisiotipológica de la comunidad de macrófitos está influenciada por variables físicas y químicas como el pH y el oxígeno disuelto (variables ligadas a las altas frecuencias de aparición de plantas sumergidas y su consecuente producción de oxígeno; el consumo de dióxido de carbono puede incrementar la basicidad del agua) y de manera significativa por la conductividad que tiene un mayor impacto en la laguna Negra, posiblemente afectada por el enriquecimiento de los suelos aledaños a la cuenca por la actividad antrópica (agrícola y ganadera) que allí se desarrolla.

Sin embargo la estructura fisiotipológica adicionalmente muestra una relación significativa con el fósforo total en los ejes 2 y 3 (donde se ubica la laguna Candelaria), parámetro que puede estar determinado de alguna manera por la presencia de ganado en las laderas de este sistema.

Según lo anterior, se plantea la posibilidad de que especies con determinadas formas de crecimiento (Graminida, Muscoide y Juncoide) presenten cierta sensibilidad hacia este parámetro; este tipo de características biológicas de la comunidad en su medio natural, permite obtener herramientas para la formulación de proyectos de tipo funcional con miras a futuros usos en la bioindicación.

AGRADECIMIENTOS Los autores agradecen a: Nelson Javier Aranguren, Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia, Dirección de Investigaciones DIN, Herbarios Nacional (COL) y UPTC, CORPOBOYACA, por la asesoría y apoyo logístico que facilitaron la ejecución de esta investigación.

LITERATURA CITADA Andrade, C., N. Aranguren, G. Cárdenas, H. Florido, W. López, G. Oquendo, P. Patiño & G. Rueda. 1992. Estudio limnológico de tres lagunas en el páramo de Chisacá-Cundinamarca.

Trabajo de grado. Universidad Pedagógica Nacional, Santafé de Bogotá.

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APHA, AWWA, WEF. 1995. Standard methods for the examination of water and wastewater.

Washington.

Churchill, S. & E. Linares. 1995. Prodromus Bryologiae Novo Granatensis. Introducción a la flora de musgos de Colombia. Editorial Guadalupe Ltda, Santafé de Bogotá.

Cook, C. 1996. Aquatic plant book. Academic Publishing, Amsterdam.

Donato, J. 1998. Los sistemas acuáticos de Colombia: síntesis y revisión. Págs. 31-47 en: R. Guerrero (ed.). Una aproximación a los humedales de Colombia. Fondo FEN, Bogotá.

Donato, J. 2001. Fitoplancton de los lagos andinos del norte de Sudamérica (Colombia).

Revista Academia Colombiana de Ciencias 19: 1-32.

Esteves, F. 1988a. Fundamentos de Limnología. Edit. Interciencia Ltda., Río de Janeiro.

Gaviria, S. 1993. Aspectos limnológicos de las lagunas de Chingaza. Págs. 189-205 en: G. Andrade (ed). Carpanta. Ecología y conservación de un ecosistema altoandino. Fundación Natura-The nature conservancy - E.A.A.B, Bogotá.

Henao, A. 1987. El disco Secchi y el estado trófico. Revista Ainsa 7: 35-58.

Howard, C. 1984. North Americam flora-Spahagmacea. Publishing by the New York Botanical Garden, New York.

Ludwig, J. & J. Reynolds. 1988. Statistical Ecology. Wiley-interscience Publication, New York.

Margalef, R. 1983. Limnología. Ediciones Omega S.A., Barcelona.

Payne, A. 1986. The Ecology of Tropical Lakes and Rivers. John Wiley & Sons, Gran Bretaña.

Roldán, G. 1992. Fundamentos de limnología neotropical. Editorial Universidad de Antioquia, Medellín.

Schmidt-Mumm, U. 1988a. Notas sobre la vegetación acuática de Colombia II: Fisionomía. Revista de la Facultad de Ciencias Universidad Javeriana 1(3): 85-157.

Schmidt-Mumm, U. 1988b. Vegetación acuática y palustre de la parte alta de la hoya del río Namay (Albán, Cundinamarca). Revista Pérez–Arbelaezia 2 (6-7): 9-41.

Vegas, T. & M. Cova. 1993. Estudio sobre la disribución y ecología de macrófitos acuáticos en el embalse de Gurí. Revista Interciencia 18(2): 77-82.

Velásquez, J. 1994. Plantas acuáticas vasculares de Venezuela. Editorial Arauco, Caracas.

Wetzel, R. 1981. Limnología. Ediciones Omega S.A., Barcelona.

Wetzel, R. & E. Likens. 1991. Limnological Analyses. Springer Verlag, New York.

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ANEXO A. Lista taxonómica de las macrófitas registradas para las lagunas Candelaria, Negra y Estrella.

CLASE CHAROPYCEAE Characeae Nitella N. flexilis (Lineo) Agardh.

CLASE PTERIDOPHYTA Salvinaceae Azolla Lam. A. filiculoides Lam.

CLASE BRYOPHYTA Hepaticae Lepidoziaceae Lepidozia (Dumort.) Dumort.

L. incurvata Lindenb.*

CLASE SPERMATOPHYTA Monocotyledoneae Cyperaceae Carex L. C. pichinchensis Kunt Eleocharis R. Br. E. stenocarpa Svenson Oreobolus R. Br. O. cleefii L. E. Mora Rhynchospora Vahl R. aristata Boeck.

Juncaceae Juncus L. J. effusus L. Juncus sp.

Luzula DC. Luzula gigantea Desv.

Juncaginaceae Lilaea Bonpl.

L. scilloides (Poir.) Hauman * Poaceae Anthoxantum L. A. odoratum L. Chusquea Ch. tesellata Munro Holcus L. H. lanatus L. * Poa P. annua L.

Musci Bartramiaceae Breutelia (Bruch & Schimp.) Schimp.

B. cf. chrysea (Müll. Hal.) A. Jaeger B. trianae (Hampe) A. Jaeger Hypnaceae Hypnum Hedw.

H. amabile (Mitt.) Hampe Neckeraceae Neckera Hedw.

N. chilensis Schimp. ex Mont Polytrichaceae Polytrichum Polytrichum sp.

Pottiaceae Leptodontium (Müll. Hal.) Hampe ex Lindb.

Leptodontium sp.

Prionodontaceae Prionodon Müll. Hal. P.fusco-lutescens Hampe

Potamogetonaceae Potamogeton L. P. pusillus Linn *

Sphagnaceae Sphagnum L. S. magellanicum Bundel, Muscol.

Recent.

S. recurvum P. Beauv.

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Claudia Cristina Domínguez et al Haloragaceae Myriophyllum L. M. quitense H.B.K

Dicotyledoneae Apiaceae Hydrocotyle (Tourn.)L. H. ranunculoides L.f.

Lilaeopsis Greene Lilaeopsis sp.

Lamiaceae Stachys L. Stachys sp.

Ranunculaceae Ranunculus L. R. limoselloides Turez.

R. nubigenus Kunth ex DC. Ranunculus sp. 1 Ranunculus sp. 2

Asteraceae Cotula L. C. minuta L. * Plagiocheilus P. solivaeformis DC. * Callitrichaceae Callitriche L. C. heterophylla Pursh. *

Rosaceae Lachemilla (Focke) Rydb.

L. orbiculata (Ruíz & Pav.) Ridb Lachemilla sp.

Caryophyllaceae Carastium L. C. arvense L. *

Rubiaceae Galium L. G. ascendens Will. ex Spreng. *

Crassulaceae Crassula L. C. venezuelensis (Steyermark) Bywater & Wickens *

Scrophulariaceae Bartsia L. Bartsia sp.

Verónica L. Veronica sp.

Elatinaceae Elatine L. Elatine sp.

* Primeros registros para el departamento.

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