Propuesta Preliminar de un Sistema de Clasificación de la Vegetación de Ecuador Continental by Ivonne Pillajo

El Proyecto GEF "Plan Maestro para la Protección de la Biodiversidad Mediante el Fortalecimiento del Sistema Nacional de Areas Protegidas" fue firmado el 19 de Mayo de 1994, entre el Gobierno de la República del Ecuador por intermedio del INEFAN y el Banco Internacional de Reconstrucción y Fomento como Fiduciario del GEF (Fondo para el Medio Ambiente Global). El Convenio se firmó para un programa de 5 años y US$ 7.2 millones. EcoCiencia es una entidad científica ecuatoriana, privada y sin fines de lucro cuya misión es conservar la biodiversidad mediante la investigación científica, la recuperación del conocimiento tradicional y la educación ambiental impulsando formas de vida armoniosas entre el ser humano y la naturaleza. EcoCiencia, a través de su Proyecto “Conservación de la Biodiversidad en el Ecuador”, pretende promover la conservación y el uso sostenible de la diversidad biológica mediante un conjunto de actividades de investigación, manejo y difusión de información, capacitación de actores clave y formulación de políticas e instrumentos legales, con la activa participación del Estado, la comunidad científica y otros sectores de la sociedad civil.

Este documento debe ser citado de la siguiente manera: Sierra, R. (Ed.). 1999. Propuesta preliminar de un sistema de clasificación de vegetación para el Ecuador continental. Proyecto INEFAN/GEF-BIRF y EcoCiencia. Quito, Ecuador. Portada: Revisión de texto: Patricio A. Mena, EcoCiencia.

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Impreso en el Ecuador por /Printed in Ecuador by: Editorial Rimana. Las Orquídeas E12-32 y las Palmeras, Quito, Ecuador.

La publicación de este estudio ha sido coauspiciada por el Proyecto INEFAN/GEF (Convenio de Donación TF 28700 EC); ejecutado por el Gobierno del Ecuador con el apoyo financiero del Banco Internacional de Reconstrucción y Fomento (BIRF) y por el Proyecto “Conservación de la Biodiversidad en el Ecuador” (EC 008301), ejecutado por EcoCiencia con el apoyo financiero del Gobierno de los Países Bajos. Esta obra puede ser obtenida en las oficinas del Ministerio de Medio Ambiente y en EcoCiencia.

1999. Proyecto INEFAN/GEF-BIRF y EcoCiencia. Quito, Ecuador.

TABLA DE CONTENIDOS Presentación. .............................................................................................................................iii Agradecimientos. ....................................................................................................................... v Los autores. ............................................................................................................................... vi

INTRODUCCIÓN (R. Sierra) ..................................................................................... 1

EL ESTUDIO DE LA VEGETACIÓN A NIVEL REGIONAL (R. Sierra) .......... 7 2.1 Los sistemas bioclimáticos para la clasificación de la vegetación ......................... 8 2.2 Los sistemas ecofisonómicos para la clasificación de la vegetación..................... 13 2.3 Los sistemas fisonómicos y taxonómicos para la clasificación de la vegetación . 16

LOS SISTEMAS DE CLASIFICACIÓN DE LA VEGETACIÓN PROPUESTOS PARA EL ECUADOR (R. Valencia, C. Cerón, W. Palacios y R. Sierra) ................ 20

CRITERIOS PARA LA CLASIFICACIÓN DE LA VEGETACIÓN DEL ECUADOR (R. Sierra, C. Cerón, W. Palacios y R. Valencia).......................... 30 4.1 Estructura y nomenclatura ..................................................................................... 30 4.2 Criterios fisonómicos ............................................................................................. 36 4.3 Criterios ambientales ............................................................................................. 43 4.4 Criterios bióticos.................................................................................................... 46 4.5 Criterios topográficos ............................................................................................ 49 4.6 Las regiones naturales del Ecuador ....................................................................... 54

LAS FORMACIONES NATURALES DE LA COSTA DEL ECUADOR (C. Cerón, W. Palacios, R. Valencia y R. Sierra) ....................................................... 55 5.1 Subregión Norte (Húmeda).................................................................................... 55 5.2 Subregión Centro (Seca y Húmeda) ...................................................................... 62 5.3 Subregión Sur (Seca) ............................................................................................. 74

LAS FORMACIONES NATURALES DE LA SIERRA DEL ECUADOR (R. Valencia, C. Cerón, W. Palacios y R. Sierra) ....................................................... 80 6.1. Subregión Norte y Centro ..................................................................................... 81 6.2. Subregión Sur ....................................................................................................... 98

LAS FORMACIONES NATURALES DE LA AMAZONÍA DEL ECUADOR (W. Palacios, C. Cerón, R. Valencia y R. Sierra) ..................................................... 111 7.1 Subregión Norte y Centro ................................................................................... 112 7.2 Subregión Sur ..................................................................................................... 119

EL MAPA DE VEGETACIÓN DEL ECUADOR CONTINENTAL (R. Sierra, C. Cerón, W. Palacios y R. Valencia)...................................................... 122 8.1 Escala y nivel de detalle....................................................................................... 122 iii

8.2 Metodología ......................................................................................................... 128 8.3 La relación entre el estudio de la vegetación y de la biodiversidad a nivel regional................................................................................................... 135 BIBLIOGRAFÍA. ...................................................................................................... 143 ÍNDICE. ........................................................................................................................... ILUSTRACIONES. .........................................................................................................

Presentación El 19 de mayo de 1994, mediante el Decreto Ejecutivo No. 1762, se celebró el CONVENIO DE DONACIÓN TF 28700 EC entre el Banco Internacional de Reconstrucción y Fomento (BIRF) y el Gobierno del Ecuador el financiamiento del Proyecto "Plan Maestro de Protección de la Biodiversidad en el Ecuador". Uno de los objetivos claves de este proyecto es apoyar a los procesos administrativos, de manejo y de monitoreo local y regional de la Dirección de Áreas Naturales y Vida Silvestre (DANVS), mediante sistemas digitales que permitan la actualización rápida, la evaluación y el análisis de la información existente. Estos facilitará el establecimiento de mecanismos apropiados para evaluar los cambios en las áreas protegidas causados por acciones humanas o procesos naturales, así como el verdadero impacto de las acciones de manejo. Desafortunadamente, el Ecuador no cuenta con un sistema estandarizado de clasificación de ecosistemas o comunidades naturales que permita desarrollar las actividades de mapeo, monitoreo o inventarios requeridas en forma consistente, en tiempos apropiados y que sean compatibles con las herramientas, la información y las tecnologías disponibles. Por este motivo, el Proyecto INEFAN/GEF decidió financiar la iniciativa de los autores de este documento para el desarrollo de la presente propuesta y de los mapas que la acompañan. Se logró un financiamiento adicional para la elaboración del El Mapa de Vegetación del Ecuador Continental y el de Vegetación Remanente del Ecuador Continental gracias al interés y apoyo económico de Wildlife Conservation Society y Arizona State University. Se espera que la propuesta constituya una base para la estandarización de los criterios usados en inventarios, monitoreo y estudios de cambio del uso del suelo a nivel regional y que contribuirá en la sistematización de la información sobre las características y condiciones de la biodiversidad en el Ecuador. Esto ayudará a la comunidad profesional, a estudiantes y a todas aquellas personas interesadas en el manejo apropiado de los recursos naturales del país. La propuesta es un v

complemento a los inventarios botánicos y zoológicos locales; es una propuesta abierta, es decir, nuevas unidades de vegetación pueden ser añadidas, y su expansión y profundización permitirán desarrollar modelos analíticos detallados de ecosistemas y biodiversidad (por ejemplo, con información florística y zoológica detallada) a nivel subregional o local. Los mapas, por su parte, están diseñados para ser una guía para los estudios de la vegetación locales o regionales y, a través de éstos, de la biodiversidad del Ecuador con un nivel de detalle mayor al aplicado aquí.

R. Sierra.

Agradecimientos Los autores agradecen a Aida Álvarez, Carmen de Elao, Pablo Lozano, Antonio Matamoros y Felipe Serrano por sus comentarios y por su valiosa y desinteresada contribución al desarrollo de esta propuesta.

El apoyo de Enrique Laso, Coordinador del Proyecto

INEFAN/GEF, y de Alejandro Grajal, Ex-Director del Programa para América Latina de Wildlife Conservation Society (ahora con Audubon Society), fue muy importante para el inicio de este proyecto. La colaboración de Santiago López, Patricio Azimbaya, Jordan Chamberlin, Debbie Brewer y Helga Dunn fue muy valiosa durante la aplicación de la propuesta al mapa preliminar de vegetación del Ecuador. Los autores también agradecen a Patricio A. Mena, de EcoCiencia, por su ayuda en la revisión final del texto y de la nomenclatura. Cualquier error u omisión es responsabilidad de los autores.

Los autores -

Dr. Carlos Cerón. Profesor del Departamento de Biología y Director del Herbario de la Universidad Central del Ecuador.

Ing. Walter Palacios. Profesor de Ingeniería Forestal de la Universidad del Norte e Investigador de la Fundación Jatun Sacha.

Dr. Rodrigo Sierra (Coordinador del Proyecto). Profesor del Departamento de Geografía de Arizona State University e Investigador Asociado de EcoCiencia.

Dr. Renato Valencia. Profesor del Departamento de Biología y Director del Herbario de la Pontificia Universidad Católica del Ecuador.

vii

INTRODUCCIÓN (R. Sierra) El presente trabajo es una propuesta preliminar de un sistema de clasificación de la

vegetación natural del Ecuador continental. Incluye también el resultado de su aplicación en dos mapas: un mapa de la vegetación y un mapa de la vegetación remanente del Ecuador continental ambos a escala 1:1'000.000. Los objetivos de esta propuesta de clasificación son: 1) contribuir al estudio de la biodiversidad en general y específicamente al estudio de la fitosociología y la fitogeografía del Ecuador mediante la estandarización de la nomenclatura respectiva, y 2) a través del primer objetivo, apoyar las actividades de conservación de la biodiversidad del Ecuador. Este enfoque es consistente con las tendencias actuales para promover la conservación de la biodiversidad que enfatizan el uso de comunidades naturales en lugar de especies, y de la diversidad a nivel de paisaje, como las unidades de análisis y operación. En esta área, el mapeo de la vegetación juega un papel estratégico ya que ésta es la forma de biodiversidad que más eficientemente puede ser caracterizada, identificada y mapeada. La vegetación, además, ofrece una excelente base para la identificación de otras formas de biodiversidad, y específicamente de las comunidades animales. Su aplicación, junto a otros criterios (como la viabilidad de poblaciones silvestres, el nivel de fragmentación y presión, etc.), ayudará en la identificación de áreas críticas, la definición de áreas protegidas, el manejo de recursos y el ordenamiento territorial, entre otros. Su aplicación tiene también importancia para otros esfuerzos a nivel continental y mundial en las áreas de conservación de la biodiversidad y cambio climático. En el pasado, los resultados del uso de varios sistemas de clasificación al nivel regional han sido rara vez comparables. Stone et al. (1994), por ejemplo, identificaron 39 clases de vegetación en América del Sur, pero éstas debieron ser agrupadas en solo 13 para poder ser comparadas con otros trabajos debido a la diversidad de sistemas de clasificación usados. En un estudio similar, 8

Matthews (1983) diferenció 15 formaciones a nivel continental, pero estas no son directamente comparables con las categorías finales de Stone et al. o con otras clasificaciones basadas en criterios climáticos o florísticos (como las de Huber y Alarcón 1988). Townshend et al. (1991) sugieren que la falta de estándares para la clasificación de la vegetación (esto es, qué características de la vegetación se usan en la clasificación) es la razón principal para la variación en los estimados actuales sobre la extensión y condición de los diferentes biomas a nivel mundial. Se estima que en el Ecuador existen más de 20.000 especies de plantas vasculares y alrededor de 3.500 especies de vertebrados, sin incluir los peces marinos. Muchas de estas especies son endémicas al Ecuador y muchas están consideradas en peligro de extinción (Tabla 1.1). Esto convierte al Ecuador en uno de los países más diversos del mundo -- uno de los llamados países megadiversos -- pero también lo señala como una región en peligro. La biodiversidad del Ecuador es más impresionante aún si se toma en cuenta que está concentrada en tan solo 260.000 km2, menos del 2 % de América del Sur. Pocos países tienen mas especies por unidad de área que el Ecuador (WRI 1998). En aves y anfibios, por ejemplo, solo Costa Rica tiene más especies por unidad de área que el Ecuador y solo Costa Rica y Colombia tienen más especies de plantas. El Ecuador es el tercero en anfibios, el segundo en peces de agua dulce, el quinto en aves residentes, el séptimo en reptiles y el decimoséptimo en mamíferos. Desafortunadamente, y a pesar de que las colecciones de plantas y su sistematización en el Ecuador comenzaron hace más de dos siglos con la llegada de La Condamine en 1736, todavía conocemos poco sobre la distribución, extensión y condición de las formaciones botánicas naturales y sobre los procesos de cambio que las afectan. Este problema está relacionado, en gran medida, con la falta de un sistema de clasificación de vegetación apropiado y estandarizado

Tabla 1.1 Número estimado de especies, especies endémicas y especies amenazadas del Ecuador. Número de especies Grupo Total endémicas Amenazadas Mamíferos Aves Reptiles Anfibios Peces de agua dulce Plantas vasculares

366 1.618 374 422 706 20.000

24 38 121 163 ? 4.000

36 92 12 45 ? 375

Basado en: WRI (1998); UICN-Sur et al (1997a, 1997b); F. Campos (com. Pers, 1998).

y se ilustra por el número de mapas de vegetación basados en diferentes sistemas de clasificación y con clases que no pueden ser comparadas entre sí. Kuchler (1980), por ejemplo, encontró mapas de vegetación para el Ecuador de Jijón y Caamaño (1952), Acosta Solís (1950, 1977), US Forest Service (1958) y Cañadas (1977). A éstos deben sumarse trabajos más recientes, como CLIRSEN/DINAF (1990), Harling (1979) y Cañadas (1983), entre otros, que adolecen del mismo problema. La falta de un sistema de clasificación de vegetación estandarizado ha determinado, además, que en muchos casos se usen propuestas que no fueron diseñadas para su aplicación en estudios de vegetación. Específicamente, el sistema de zonas de vida de Holdridge ha sido usado frecuentemente en el Ecuador como tal, aún cuando no es una propuesta para la clasificación de la vegetación. En el pasado se han presentado varias propuestas de sistemas de clasificación de la vegetación del Ecuador y, aunque no se han utilizado ampliamente, han sido muy valiosas para su estudio (éstas se discuten en detalle más adelante). Posiblemente, su falta de aplicación se debe a que estas propuestas presentan problemas para su uso. Una limitación importante, desde el punto de vista de los esfuerzos actuales para estudiar la distribución de la vegetación a nivel regional y los procesos de cambio que la afecta, es que no son compatibles con las herramientas y métodos usados actualmente para caracterizar, predecir y monitorear la cobertura de vegetación 10

y sus tipos en áreas que no pueden ser muestreadas a un costo y en un tiempo razonables (como los sistemas de información geográfica y los sensores remotos satelitarios). Estas herramientas y métodos requieren de un sistema de clasificación de vegetación apropiado. Esto quiere decir, específicamente, que poseen una estructura jerárquica basada en características cuantificables a varias escalas de detalle y, en la medida de lo posible (es decir con un error aceptable), que sean predecibles con la información actualmente disponible (Sierra 1995). Estas características son principalmente la estructura, la fenología y la composición de la vegetación y su organización en clases relativamente homogéneas y únicas; es decir, diferentes unas de otras en al menos uno de estos criterios. Estos criterios pueden ser identificados a varios niveles de detalle, permitiendo así profundizar el estudio de la vegetación sin perder coherencia con los resultados (es decir, las condiciones) encontrados a menores niveles de detalle. Un ejemplo de este proceso es el mapa de vegetación incluido en este trabajo. Afortunadamente, y a pesar de que muchas regiones del país continúan inexploradas, en los últimos años se han consolidado la disponibilidad de bases de datos con cuantiosa información y el conocimiento de expertos sobre las especies de plantas del Ecuador y su distribución. Ésta, en conjunción con el inicio de la publicación de estudios florísticos, inventarios cuantitativos y estudios sobre los patrones de diversidad, permite caracterizar la vegetación con mayor precisión que en el pasado y proponer un sistema de clasificación más ajustado a la realidad fitogeográfica del país. Dentro de este contexto, la presente propuesta preliminar es un aporte para la actualización de la información regional sobre la vegetación del Ecuador (como el mapa de vegetación remanente incluido). La propuesta propiamente dicha constituye una síntesis de la información publicada y de la experiencia de los autores. El sistema propuesto se basa en una estructura jerárquica y en una nomenclatura estandarizada y se ajusta a lineamientos

internacionales para la clasificación de la vegetación (como los de FDGC 1997). Los niveles mas generales del sistema han sido diseñados para corresponder en forma amplia a características ecológicas fácilmente identificables a nivel regional (clima, suelo, etc.). Los niveles más específicos enfatizan la composición florística de la vegetación y deben ser caracterizados a nivel local, es decir, no corresponden a patrones globales y solo son aplicables, en este caso, al Ecuador (y posiblemente a la región Andina tropical). Aquí, la experiencia de los autores ha permitido identificar las regiones biogeográficas y los pisos florísticos del Ecuador con base en parámetros específicos para el país. Al momento es un sistema amplio, aplicable a estudios que requieran de un nivel medio de detalle sobre las características de la vegetación natural o seminatural a nivel regional. La propuesta incluye también tipos de vegetación que son posiblemente el resultado de la actividad humana prolongada, pero que en la actualidad existen en forma silvestre o semisilvestre y ocupan grandes áreas. Se ha adaptado una nomenclatura sugerida como un estándar en otras publicaciones sobre el tema. Por el momento, se reconocen ocho tipos de formaciones, 19 formaciones vegetales y 72 tipos de vegetación. Ésta es una propuesta abierta, es decir, permite aumentar nuevas unidades de vegetación a cada nivel e incluso a niveles más detallados que los incluidos aquí (por ejemplo, al nivel de asociación). Al ser un sistema preliminar, se espera éste sea desarrollado y profundizado en el futuro hasta reflejar la diversidad florística a nivel local, incluyendo la amplia gama de asociaciones florísticas y comunidades de plantas. Un sistema de clasificación final solo podrá ser desarrollado a largo plazo, con base en un intenso muestreo con un diseño metodológico apropiado, la sistematización de la información publicada y en herbarios, y usando como base un sistema como el propuesto en este documento. Este trabajo esta organizado en dos partes. La primera parte (capítulos 2 a 7) revisa las propuestas para la clasificación de la vegetación existente para el mundo y para el Ecuador, y

presenta la nueva propuesta de un sistema de clasificación de vegetación para cada una de las tres regiones del Ecuador continental, con detalles sobre las especies características de cada tipo de vegetación o formación natural. Aunque la base de la organización de la propuesta es geográfica, su enfoque es florístico, es decir, se fundamenta en unidades de vegetación relativamente homogéneas que han sido separadas, en la medida de lo posible, con base en las especies que la conforman. La segunda parte (capítulo 8) corresponde a la aplicación de esta propuesta a un mapa de la vegetación y a un mapa de la vegetación remanente del Ecuador continental a escala 1:1'000.000. Se discuten además los detalles técnicos sobre los métodos usados y el modelo cartográfico digital en que éstos se basan.

EL ESTUDIO DE LA VEGETACIÓN A NIVEL REGIONAL (R. Sierra.) Este capítulo examina varias propuestas de sistemas de clasificación de la vegetación en

el mundo y su aplicabilidad para estudios de fitosociología, biodiversidad y otros temas relacionados. El objetivo es establecer, en forma general, las bases que han permitido el desarrollo de la propuesta preliminar de clasificación de vegetación del Ecuador continental y su aplicación en el Mapa de Vegetación y el Mapa de Vegetación Remanente del Ecuador Continental. Esfuerzos sistemáticos para estudiar la distribución de la vegetación en el mundo y sus regiones se desarrollaron a partir del siglo XVIII, empleando una gran variedad de métodos y sistemas de clasificación y a casi cada nivel de detalle imaginable1. Quizás el aspecto más básico en el estudio de la vegetación a nivel regional o de paisaje es el reconocimiento de que no es posible hacer una clasificación perfecta o definitiva de la vegetación ya que en la naturaleza no existen estructuras o asociaciones perfectamente definidas. Su delimitación en unidades más o menos homogéneas es, sin embargo, una necesidad operativa y un artificio muy conveniente. La estructura final de un sistema refleja los criterios primarios usados para agrupar elementos de la vegetación. Diferentes objetivos, sin embargo, requieren de sistemas y criterios apropiados y aplicables a escalas específicas, por lo que es imposible establecer un solo sistema perfecto que sea útil para toda aplicación. En la actualidad, los sistemas de clasificación dominantes varían en los criterios básicos usados y en el nivel de detalle requerido para definir las clases dentro del sistema. Así, en Finlandia el sistema de clasificación se basa en la productividad del suelo,

El estudio de la vegetación a nivel regional, sin embargo, es mucho más antiguo. De acuerdo con Collinson (1988), el primer mapa de vegetación conocido data del siglo XIV a.n.e, época en la que se registró la flora de Siria en un altorrelieve del templo de Karnak. 14

caracterizada a su vez por la presencia de ciertas especies; en Europa continental se usa la composición florística; en los Estados Unidos e Inglaterra se usan grupos de especies dominantes (Tuomisto 1993). A más de los sistemas de clasificación específicos para regiones o países determinados, hay un número considerable de propuestas aplicables al mapeo de vegetación a nivel mundial basados en criterios cuantitativos que permiten la clasificación de la vegetación en unidades homogéneas y teóricamente diferenciables. La mayoría de estos sistemas pueden ser agrupados en tres tipos generales de propuestas: modelos bioclimáticos, modelos ecofisiológicos y modelos fisiológicos y taxonómicos (Tabla 2.1). Las diferencias operacionales entre estos tres tipos de sistemas radican en dos áreas: 1) los factores que determinan la distribución de los varios tipos de vegetación y 2) la definición de las unidades de vegetación y, en especial, el nivel de generalización. Los dos primeros tipos de sistemas resaltan el clima como el elemento primordial que determina el tipo de vegetación, mientras que el tercer tipo recoge, al menos en forma cualitativa, el impacto de otros factores físicos y de procesos evolutivos. La función del clima merece especial atención por el amplio uso de estas propuestas (e.g., Holdridge 1947, 1967).

2.1 Los sistemas bioclimáticos para la clasificación de la vegetación Los sistemas bioclimáticos usan como criterio de clasificación series de tipos ambientales, especialmente climáticos, caracterizados por los tipos de vegetación esperados en cada uno de ellos. El primero en establecer la conexión entre el clima y la vegetación fue Schimper\ (1898, en Woodward 1987).

Varias investigaciones contribuyeron luego al

establecimiento de modelos predictivos basándose en las condiciones climáticas determinadas,

Tabla 2.1. Algunos sistemas de clasificación de vegetación y su modelo predictivo usado. Solo se incluyen lis sistemas aplicables al nivel mundial. Sistema

Modelo

La Candolle (1874) Drude (18??, en Collinson 1988) Schimper (1898) Rubel (1930) Raunkaier (1934) Koppen (1936) Holdridge (1947) Troll y Paffen (1964) Mather y Yoshioka (1966) Eyre (1968) Thornthwaite (1933, 1948) Good (1964) Hueck y Siebert (1972) Ellenberg y Mueller-Dombois (1967) Mueller-Dombois y Ellenberg (1974) FAO (1973), basado en Ellenberg y Mueller-Dombois (1967) Walter (1975); Walter y Box (1976); Walter y Breckle (1985) Box (1981) Woodward (1987) Bailey (1997) FGDC (1997)

Fisonómico Fisonómico Bioclimático Fisonómico Bioclimático Bioclimático Bioclimático Bioclimático Bioclimático Bioclimático Bioclimático Fisonómico/Taxonómico Fisonómico Fisonómico Fisonómico Fisonómico Ecofisiológico Ecofisiológico Ecofisiológico Ecofisiológico Fisonómico

lo que condujo a propuestas como las de Thornthwaite (1933, 1948), Koppen (1936)2, Holdridge (1947) y Eyre (1968), entre otras. En conjunto, estos modelos definen a la vegetación en forma general, no estratificada o jerárquica, con un mínimo de detalle florístico, por lo que han sido usados principalmente para predecir el tipo de vegetación a nivel global o a escalas muy grandes3. Estas unidades son comparables con lo que ahora llamamos biomas o zonobiomas. En 2

Koppen usa el esquema fisionómico vegetal propuesto por La Candolle (1874).

Por razones prácticas el uso de los términos gran escala y pequeña escala en este documento no es consistente con su definición cartográfica. Desde un punto de vista cartográfico Agran escala@ se refiere a escalas con mucho detalle y con menor cobertura superficial (por ejemplo 1:1.000, 1:10.000). Esta relación se llama aquí Apequeña escala@ ya que se refiere a un área relativamente pequeña. Por esta razón, "gran escala" debe ser entenido como aplicaciones que tienen una gran amplitud geográfica (por ejemplo 1:1'000.000; 1:5'000.000; etc.). 16

estos modelos, el clima define los presupuestos anuales de agua y energía a través de patrones específicos de radiación solar, temperatura de aire y suelo, disponibilidad de agua y evapotranspiración. La vegetación se adapta a estas condiciones a través de formas de vida particulares y sus respectivas características estructurales y dinámicas.

Sin embargo, si bien

hay abundante evidencia sobre su impacto en la vegetación potencial a nivel general, su utilidad para caracterizar la vegetación actual o potencial con alto nivel de detalle (regional o local) es limitada ya que los modelos mencionados ignoran los factores locales (como topografía, pendiente y aspecto) y, especialmente, las difererencias biogeográficas producto de procesos evolutivos y de aislamiento. De estas propuestas, sin duda, la más usada (1947, 1967), basada en datos climáticos promedio anuales. Otros sistemas, como los de Koppen, Paffen y Thornthwaite y Troll, aunque menos usados, reconocen que la estacionalidad del clima (incluyendo la duración y la confiabilidad de los períodos de precipitación) afecta los presupuestos de agua y energía y, por lo tanto, las formas de vida óptimas para un lugar determinado. En un estudio reciente, Prentice (1990) evalúo la eficiencia de cuatro modelos bioclimáticos (Holdridge, Thornthwaite, Koppen y Troll y Paffen) para predecir la vegetación a nivel mundial, comparándolos con vegetación natural actual. Aún cuando los cuatro sistemas son más o menos detallados (con 36, 59, 25 y 29 clases bioclimáticas y sus respectivos tipos de vegetación), Prentice encontró que ninguno de estos esquemas permitía predecir correctamente más del 40 % de los tipos de vegetación encontrados en el campo. Solo una tercera parte de los tipos generales de vegetación identificados a nivel mundial (N=31) tiene aparentemente una clara correlación con tipos de clima específicos. Como es de esperarse, la correlación climavegetación, y por lo tanto, la utilidad predictiva de estas propuestas, es mejor para tipos de vegetación definidos con base en patrones climáticos extremos. Prentice nota que parte del

problema radica en que hay patrones climáticos que no están representados en estos esquemas y, sobre todo, en el sistema desarrollado por Holdridge. Prentice escribe, Alos 36 regímenes climáticos identificados por Holdridge no encajan con los regímenes climáticos encontrados en la práctica, lo que indica un problema con la definición de clima dada por Holdridge@4. La manipulación de los parámetros climáticos establecidos y la introducción de más detalle en el número de clases de climas permitió a Prentice llegar a un 77 % de precisión pero con un nivel de detalle más limitado en los tipos de vegetación (N=29, incluyendo tipos de vegetación primarios y transicionales). Prentice reconoce que para llegar a este nivel de precisión es necesario sacrificar homogeneidad vegetacional si se quiere mantener una homogeneidad climática. Esto quiere decir que el uso de sistemas bioclimáticos requiere que grupos vegetales estructuralmente distintos muchas veces no sean diferenciados mediante patrones climáticos amplios. Por ejemplo, los bosques tropicales húmedos definidos en función del clima (es decir, a la manera de Holdridge, Thornthwaite, etc.) incluyen en realidad varios tipos de vegetación, como por ejemplo varias formas de bosques siempreverdes y los bosques estacionales tropicales y subtropicales. A estos hay que sumar las formaciones no identificadas por Prentice, como vegetación lacustre, vegetación inundada e inundable en general y otras. En otro estudio, Walter (1971, 1973), encontró que la dominancia de plantas anuales (es decir, las hierbas) en las zonas tropicales (como son las formaciones tipo sabana) podía ocurrir en zonas que bien podían sostener bosques deciduos o semideciduos (ver también Woodward 1987). Únicamente sobre cierta altitud o latitud el clima predice bien estas formaciones. Box (1981) concluye que los sistemas de clasificación bioclimáticos son apropiados cuando la información de campo sobre la vegetación es escasa y se requiere solamente una aproximación general.

Traducción del autor. 18

A nivel regional (esto es, en América del Sur) se pueden citar varios ejemplos que ilustran los problemas de aplicar sistemas bioclimáticos al mapeo de vegetación. En Venezuela, por ejemplo, la zona de vida reconocida como bosque seco tropical según el sistema de Holdridge alberga los tipos de vegetación reconocidos por Tamayo (sin fecha) como varias formas de sabanas, bosque tropófilo, bosques de transición xero-tropófilos, bosques de palmas inundables, matorrales higrófilos, espinares, manglares bajos y otros. La mayoría de estas formaciones está, a su vez, también incluida en otras zonas de vida. Si la comparación es hecha con propuestas más detalladas, como la de Huber y Alarcón (1988) para Venezuela, los resultados son todavía más imprecisos.

2.2 Los sistemas ecofisiológicos para la clasificación de la vegetación Los modelos ecofisiológicos fueron desarrollados a partir de precursores bioclimáticos y establecen una relación funcional entre la vegetación y el ambiente en que ésta existe. Una diferencia importante con las propuestas bioclimaticas es que en estos sistemas la unidad de clasificación es la vegetación propiamente dicha (o sea, no los climas). Se basan en las formas de vida, denominadas ecofisionómicas, que son más apropiadas para determinadas condiciones ambientales y, en especial, en el presupuesto hídrico y la temperatura, pero también en el suelo y la topografía. Las formas de vida ecofisionómicas son aquéllas que muestran adaptaciones similares debido a requerimientos similares en sus presupuestos de agua y energía (Field y Ehleringer 1993), relaciones que están bien entendidas (Dawson y Chapin 1993; Chabot y Hicks 1982). Box (1981) nota que las estructuras de la vegetación convergen en un número limitado de formaciones estructurales-funcionales, las llamadas formaciones ecofisionómicas.

Éstas

corresponden en forma general a lo que se ha denominado en este trabajo formaciones tipo (véase el capítulo 3). 19

Desde el punto de vista de la vegetación propiamente dicha, los requerimientos de agua y energía están determinados por el tamaño, la forma de crecimiento (área total de las hojas y altura del dosel), el tamaño, la dureza (perdida potencial de agua) y la duración de las hojas. Por ejemplo, la abundancia de agua afecta el presupuesto hídrico, que a su vez está relacionado con la cantidad de biomasa y el tamaño de las hojas. El resultado es que la biomasa varía desde muy baja en zonas áridas a muy alta en zonas muy húmedas (Box 1981; Woodward 1987). En combinación con la temperatura, el presupuesto hídrico ha sido relacionado con varias características de la vegetación, en especial la duración y la forma de las hojas. La temperatura y su variación afectan al presupuesto hídrico independientemente del volumen total acumulado en los varios elementos del paisaje (suelo, vegetación, etc.). Las temperaturas bajas, por ejemplo, disminuyen la disponibilidad de agua para el crecimiento vegetal y traen importantes consecuencias fisiológicas (relacionadas con la sensibilidad de las membranas celulares a la congelación del agua) ya que la formación de hielo entre las células de la planta, y en especial de las hojas, es generalmente fatal (Levitt 1980).

En áreas tropicales boscosas, donde el

presupuesto hídrico es limitado por la precipitación y no por la temperatura, es decir, en zonas tropicales secas (en relación a la evapotranspiración potencial), las formaciones ecofisionómicas estarán caracterizadas por vegetación decidua (Woodward 1987). Las correlaciones entre tipo de hoja y temperatura, entre presupuesto hídrico, duración de los períodos de calor y sequía, y volumen de hojas y biomasa han sido usadas para generar mapas potenciales de vegetación a nivel mundial (Eyre 1968; Larcher y Bauer 1981; Neilson et al. 1992; Prentice 1990; Walter 1985; Woodward 1987, entre otros). Estos modelos producen resultados aceptables al nivel global para formas generales de vegetación dominados por una o dos formas de vida o hábitos

y para grupos de familias (es decir, angiospermas y

gimnospermas), con base en índices del área de las hojas y tipo de hojas. Los errores son, sin

embargo, significativos cuando se aplican al nivel regional, incluso en áreas con abundante información climática (como es el caso de Norteamérica). Box (1981), por ejemplo, compara los bosques húmedos tropicales, los bosques mediterráneos de roble y los bosques temperados de laurel. Estos bosques son siempreverdes y tienen hojas anchas, pero su fisonomía, estructura y fenología varían considerablemente debido al tamaño de las plantas y a la mezcla de los elementos subdominantes. Esto se debe a que el clima opera en forma de límites amplios dentro de los cuales la variación de la vegetación es grande (problemas similares a los encontrados con los sistemas bioclimáticos). Así, por ejemplo, las hojas anchas parecen estar bien adaptadas a temperaturas mínimas superiores entre 0 y -10 ºC mientras que, las hojas de las coníferas pueden resistir bien temperaturas entre -5 y -30 ºC (Woodward 1987). Esta regla establece principalmente el hecho de que las plantas de hojas anchas no deberían existir en lugares donde la temperatura desciende bajo los -15 ºC. En estos lugares, la vegetación será posiblemente del tipo de las coníferas. En contraste, en áreas sin estas limitaciones climáticas, los árboles con hojas anchas tienen una ventaja competitiva sobre las coníferas (Woodward 1987, Chabot y Hicks 1982, Channell 1982) y tienden, por lo tanto, a dominar. Esto no excluye, sin embargo, la existencia de otras formas de vida adaptadas al frío intenso y, por lo tanto, no ofrece una apreciación completa de la vegetación potencial a escalas regionales o locales. Más aún, muchas especies de plantas tienen mecanismos facultativos que les permiten sobrevivir ciertos extremos ambientales durante períodos de crisis. Tal es el caso de los árboles tropicales siempreverdes que pierden sus hojas durante épocas anómalas de sequía extrema. Dentro del marco ambiental establecido por el clima y la temperatura, los factores noclimáticos locales se vuelven más importantes (véase entre otros, Box 1981; Walter y Breckle 1985; Bailey 1997). Por ejemplo, el impacto del tipo del suelo en la vegetación es crítico a nivel

regional y local (Collinson 1988; Archibold 1995; Bailey 1997). En el suelo se realizan funciones ecosistémicas claves (Jeffery 1987). Sus características definen, entre otras, las condiciones del soporte físico, la absorción de minerales, el intercambio hídrico, la descomposición y la mineralización. A su vez, el suelo es el producto de la acción del clima pero también depende de otros factores, como las condiciones de transporte, el tipo de sustrato, etc. Los factores no climáticos funcionan principalmente al nivel de los individuos, pero la agregación de éstos y de sus funciones determinan las características dominantes de la vegetación local o regional. Una limitación importante de los sistemas ecofisiológicos (y bioclimáticos) es que no reconocen el impacto de procesos evolutivos y de dispersión genética (Woodward 1987) ni la variabilidad de formas de vida no dominantes en formaciones más o menos similares. La flexibilidad de las plantas frente al cambio de los elementos del clima es un factor crítico en la distribución de la vegetación. Esta flexibilidad puede desarrollarse a partir de varios grupos taxonómicos y a través de varias formas de vida y estrategias de crecimiento, algo que ha sido reconocido por largo tiempo en las propuestas ecofisiológicas. A nivel regional y local, las variaciones en la distribución de la vegetación están relacionadas con factores que operan a niveles mucho más pequeños que los que se pueden modelar por medio de los criterios climáticos que dominan en los sistemas bioclimáticos y ecofisionómicos. A estos niveles, los límites de distribución se definen por ventajas comparativas en colonización y competición en relación con variaciones microclimáticas, suelos, topografía, dinámica geológica y fuente genética potencial.

2.3

Los sistemas fisionómicos y taxonómicos para la clasificación de la vegetación Las propuestas fisionómicas y taxonómicas enfatizan el hecho de que las plantas

generalmente existen en comunidades con dominancias específicas, donde los procesos biológicos y físicos son influenciados por su proximidad (Bazzas 1993). Es evidente que existe una serie de factores que determinan los tipos de vegetación en una región o en un sitio: clima, suelo, relación con otros complejos bióticos, etc. El resultado es que los flujos de carbón, agua, nutrientes y energía son también elementos característicos de la vegetación o formaciones naturales (Field y Ehleringer 1993). Esta relación se halla implícita en el concepto de ecosistema. Las clasificaciones fisionómicas como las de La Candolle (1874), Raunkaier (1934), Drude (18??, en Collinson 1988), Kuchler (1967), Ellenberg y Mueller-Dombois (1967), Mueller-Dombois y Ellenberg (1974), FAO (1973) a nivel mundial, y Etter (1998), Huber y Alarcón (1988), Pinto (1993), Cuatrecasas (1958), Acosta Solís (1966, 1968, 1977, 1982) y Harling (1979) a nivel de la región andina tropical, son descriptivas; usan las características más obvias de la vegetación, en especial su estructura, apariencia y asociaciones florísticas para definir los tipos de vegetación y su organización jerárquica. El sistema de Raunkaier, por ejemplo, clasifica la vegetación con base en las características del tronco y el tamaño de la hoja. Así, los bosques húmedos tropicales son definidos como una unidad debido a la dominancia de formas arbóreas (denominadas fanerofitas en el sistema de Raunkaier). Las sabanas son identificadas por la codominancia de plantas anuales que se regeneran a partir de semillas (o terofitas) y por plantas que mueren después de la estación de crecimiento (o hemicriptofitas) y otras. Drude, por su lado, define cerca de 100 tipos de formas de vida en 20 tipos fisionómicos generales, que incluyen árboles con copa, palmas, matorrales, almohadillas, hierbas, hierbas acuáticas, lianas, epífitas y suculentas, entre otras. 23

Box (1981) identifica seis criterios principales para definir formas de vida: tipo estructural, tamaño relativo, tipo de hoja, tamaño relativo de las hojas, estructura de la superficie de la hoja y hábitos fotosintéticos estacionales. De éstos, los más importantes en los sistemas fisionómicos son tipo estructural, tamaño relativo y hábitos fotosintéticos estacionales. Box reconoce 14 formas de vida dentro de tres formas de vida generales: árboles, graminoides y arbustos. Así, por ejemplo, algunos arbustos (como Prosopis! .) pueden crecer hasta parecer árboles pequeños, pero se diferencian de éstos en que muestran ramificaciones desde muy cerca al suelo. Cada una de estas formas generales puede ser diferenciada en forma más especifica al tomar en cuenta principalmente el tamaño y la altura del dosel, el tipo y el tamaño de las hojas y la estacionalidad fotosintética. Estos criterios han sido aplicados en varios esquemas regionales o nacionales. De particular importancia es el sistema propuesto por Huber y Alarcón (1988) para Venezuela debido a su aplicabilidad a nivel regional. Huber y Alarcón identifican los tipos de vegetación y los asocian a regiones especificas. Tres tipos generales de vegetación, leñosas, herbáceas y mixtas, dan lugar a un total de 12 tipos específicos de formaciones. Este sistema adapta y simplifica (por razones prácticas) la terminología presentada en sistemas anteriores (como los de Ellenberg y Mueller-Dombois 1967; Mueller-Dombois y Ellenberg 1974; FAO 1973; Raunkaier 1934) para desarrollar un sistema jerárquico que incluye información sobre la localización de la vegetación en regiones. El tipo estructural, o la fitocenosis, es el carácter más importante para definir formas de vida y, por ende, las formaciones vegetales donde uno o dos tipos estructurales de plantas dominan. Las formas de vida se basan en características fundamentales como tamaño, patrón de ramificación y crecimiento leñoso, herbáceo o suculento, pero no se refieren al desarrollo o al crecimiento estacional.

La agrupación o clasificación de la vegetación basándose en su estructura y función es posiblemente la forma más efectiva de generalizar la información sobre la vegetación a nivel de plantas individuales o especies (Dawson y Chapin 1993), pero su aplicabilidad en modelos predictivos, como los necesarios para el estudios de la distribución de la vegetación en áreas grandes, regiones o al nivel nacional, ha sido por mucho tiempo limitada. En contraste, la relativa simplicidad de los modelos bioclimáticos, como el de Holdridge, han determinado que sean mucho más usados. Por esta razón, en los últimos años el énfasis en desarrollo de las propuestas fisonómicas se ha puesto sobre el establecimiento de criterios generales de clasificación que permitan la identificación o caracterización de la vegetación a varios niveles de detalle. El Estándar Nacional para la Clasificación de Vegetación para los Estados Unidos de Norteamérica, desarrollado por FGDC (1997), por ejemplo, es un sistema jerárquico con énfasis en unidades taxonómicas. Los criterios básicos son la estructura, la forma de crecimiento y la cobertura de la vegetación, con los niveles más altos (es decir, más generales) definidos por la fisonomía y los bajos (es decir, más detallados) definidos por las características florísticas. Los niveles altos son correlacionados, en forma general, con variables climáticas y ambientales que pueden ser colectadas para grades áreas con relativa facilidad. Éstas son usadas para organizar el sistema, pero el criterio primordial es la fisonomía, es decir, la vegetación propiamente dicha. Un enfoque similar es seguido por el proyecto AFRICOVER de la FAO (FAO 1999).

LOS SISTEMAS DE CLASIFICACIÓN DE LA VEGETACIÓN PROPUESTOS PARA EL ECUADOR (R. Valencia, C. Cerón, W. Palacios y R. Sierra) Desde el siglo XVIII, numerosos botánicos y naturalistas han visitado el Ecuador y han

estudiado su biodiversidad. Acosta Solís (1968) cita a 87 naturalistas que han contribuido con colecciones de plantas y observaciones sobre su distribución en el país. Los primeros exploradores fueron La Condamine (1736-1743) y Jussieu (1735-1747), quienes estudiaron tanto las tierras altas como los bosques de tierras bajas. A ellos les siguieron, en el siglo XVIII, naturalistas como Alexander von Humbolt y Aimé, Bonpland (1802-1803), y William Jameson (1822-1869). El padre Luis Sodiro (1870-1909) colectó numerosas especies de plantas nuevas de los Andes ecuatorianos e hizo importantes observaciones sobre la vegetación andina. Las publicaciones de Humbolt, Jameson y Sodiro se encuentran entre las más importantes que se han escrito sobre la fitogeografía de los Andes ecuatorianos. Los estudios taxonómicos y ecológicos sobre las plantas ecuatorianas se incrementaron sustancialmente en la segunda mitad de este siglo. En 1968, botánicos suecos iniciaron la serie Flora of Ecuador (Harling 1986) para estudiar sistemáticamente las plantas del país. Desde 1979 hasta la presente, el Herbario QCA de la Pontificia Universidad Católica del Ecuador y la Universidad de Aarhus han colaborado en una serie de investigaciones que ha aportado nuevas colecciones de especies y registros de plantas de la región andina. Entre 1986 y 1989, QCA ejecutó el proyecto "Estudios Botánicos sobre la Taxonomía del Bosque Montano". Este proyecto, financiado por el Consejo Nacional de Universidades y Escuelas Politécnicas (CONUEP), contribuyó con un gran número de colecciones, especialmente de árboles y arbustos andinos que crecen sobre los 2400 m.s.n.m. Así mismo, el proyecto "Promoción Botánica", una colaboración entre el Jardín Botánico de Missouri (MO) y el Herbario Nacional del Ecuador (QCNE), ha contribuido sustancialmente a 26

los estudios taxonómicos y ecológicos en el Ecuador. Otros estudios y colecciones de los Andes del Ecuador son los efectuados por el Herbario de la Escuela de Biología de la Universidad Central del Ecuador (QAP). Las investigaciones sobre composición florística y estructura de los bosques andinos, iniciadas en la década de los sesentas (Grubb et al. 1963; Grubb y Withmore 1966, 1967), también se han incrementado en los últimos años (por ejemplo, Cerón 1993a, 1993b, 1994, 1996; Cerón y Ávila 1995; Cerón y Montesdeoca 1994; Cerón y Toasa 1994; Jørgensen 1992; Jørgensen et al. 1995; Madsen 1994; Valencia y Jørgensen 1992). Hasta la fecha, se ha revisado taxonómicamente alrededor del 25 % de las familias de plantas encontradas en el Ecuador. La información sobre la distribución de especies y familias de plantas ha servido, en parte, para desarrollar varias clasificaciones sobre los tipos de vegetación del Ecuador, como las propuestas por Sodiro (1874), Wolf (1892), Rimbach (1932), Diels (1937), Acosta Solís (1966, 1968, 1977, 1982), Harling (1979) y Cañadas (1983). Todas las propuestas, excepto la de Cañadas, reconocen una variedad de unidades diferentes en función del tipo de vegetación, la distribución de especies y familias de plantas y los ambientes físicos en los que éstas se encuentran. En conjunto, estas propuestas resumen el conocimiento presente sobre los tipos de vegetación del Ecuador y han permitido una amplia gama de estudios, inventarios o reconocimientos de la biodiversidad en el Ecuador. Además, han sido la base para el desarrollo rasional de sistemas híbridos, como el usado por CLIRSEN/DINAF (1990). Por otro lado, cada sistema propuesto presenta limitaciones propias y compartidas para el estudio de la vegetación a nivel regional.

El principal problema compartido es la

sobresimplificación de la diversidad de los tipos de vegetación del Ecuador. Por ejemplo, el mosaico de bosques de manglares, sobre aguas blancas y negras, bosques de pantanos y tierra firme y otros, frecuentemente se incluyen dentro un solo tipo de vegetación (o zona de vida): el

bosque húmedo tropical. Así mismo, la variación vegetacional en las zonas secas, que van desde bosques siempreverdes en las cordilleras hasta formaciones casi desérticas, es agrupada en bosques y matorrales secos.

Esta simplificación resulta, en gran parte, del nivel de

generalización (es decir, de la escala) usada para estos estudios. El sistema de clasificación de Cañadas (1983) merece especial atención debido a que es el más usado en el Ecuador para la caracterización de la vegetación. Esta propuesta se basa en el sistema bioclimático de Holdridge (1947, 1967) y presenta importantes limitaciones que son propias de los sistemas bioclimáticos (véase la Sección 2.1). Estas limitaciones son más evidentes cuando se trata de caracterizar la vegetación de regiones relativamente pequeñas pero muy diversas. Desde el punto de vista del estudio de la fitogeografía del Ecuador, la más importante es que las zonas de vida aplicadas por Cañadas no corresponden a tipos de vegetación propiamente dichos (en efecto, Cañadas mismo advierte que Holdridge no es un sistema de clasificación de vegetación). Una zona de vida puede incluir varios tipos de vegetacion similares o un mismo tipo de vegetación puede estar incluido dentro de varias zonas de vida. La formación de vegetación Amanglar@, por ejemplo, es incluida en al menos 3 de las 25 zonas de vida definidas por Cañadas, mientras que casi todos los otros sistemas relevantes, por ejemplo Acosta Solís (1966, 1968, 1977, 1982) y Harling (1979) para el Ecuador, y Cuatrecasas (1958), Pinto (1993) para Colombia y Huber y Alarcón (1988) para Venezuela, los identifican como un tipo de vegetación independiente. Así mismo, los rangos altidudinales propuestos por Cañadas no tienen un fundamento florístico ya que no coinciden con la distribución conocida de varios taxones característicos de varias zonas fitogeográficas. Por ejemplo, la diferencia entre las asociaciones sobre y bajo el rango de los 900 a 1.200 m.s.n.m., que es el límite superior de la distribución de la mayoría de especies amazónicas, no es reconocida por los elementos predictivos del sistema de Holdridge y, por lo tanto, por Cañadas. La variación latitudinal

tampoco es reconocida (es decir, tipos de vegetación similares aparecen al sur del Ecuador a altitudes menores que al norte). La aplicación del sistema de Holdridge en el Ecuador tampoco permite reconocer la diferencia entre grupos taxonómicos heterogéneos pero morfológica y estructuralmente similares. Además, la falta de suficiente información metereológica, en especial en un país climáticamente tan diverso como el Ecuador, resulta en la ubicación de zonas bioclimáticas equívocas. Por ejemplo, Cañadas ubica una zona de "bosque seco tropical" en el nororiente del Ecuador, desde Cascales hacia el norte y este en la provincia de Sucumbíos. En esta zona los pocos datos de precipitación disponibles analizados durante este estudio indican que toda esta región recibe más lluvia que la evaporación potencial durante los 12 meses del año. Estaciones como las de El Chaco, Río Salado y Santa Cecilia reciben mas de 2.500 mm de lluvia al año (promedio de 9, 5, y 10 años, respectivamente). El bosque seco tropical aparece también en el suroriente en los alrededores de Méndez, lo cual aparentemente es un error también. Otro problema es el uso de totales anuales de precipitación, lo que no permite evaluar el impacto de la estacionalidad (duración e intensidad) de los períodos lluviosos y secos en la vegetación. Los sistemas desarrollados por Acosta Solís (1966, 1968, 1977, 1982) y Harling (1979) son propuestas fisionómicas y taxonómicas. Es decir, son estrictamente sistemas de clasificación de la vegetación y son comparativamente más apropiados para el estudio de las formaciones naturales y de la vegetación del Ecuador. Son consistentes además, en términos generales, entre sí y con otros sistemas regionales, como por ejemplo los usados o propuestos por GeoBol (1978) para Bolivia, Cuatrecasas (1958), Forero (1978) y Pinto (1993) para Colombia, y Huber y Alarcón (1988) y Tamayo (sin fecha) para Venezuela. Las divisiones fitogeográficas del Ecuador propuestas por Acosta Solís y los tipos de vegetación propuestos por Harling, aunque generales, son una buena aproximación al complejo mosaico de la vegetación del Ecuador. Al

igual que Cañadas (o sea el sistema de Holdridge), los dos sistemas reconocen que el clima y la elevación son factores importantes en el estudio y la clasificación de la vegetación pero basan sus categorías en criterios florísticos y biogeográficos. Acosta Solís, por ejemplo, llama a la zona bajo los 800 m.s.n.m. en la región amazónica del Ecuador "Selva Pluvial Macrotérmica de la Región Oriental" o "Hylea Amazónica", diferenciándola de la formación equivalente al oeste de los Andes con estructuras, dinámica y rangos de precipitación y temperatura similares, pero con una composición florística diferente. Esta división también reconoce implícitamente el gran cambio florístico entre las tierras bajas y las altas. Harling, por su parte, reconoce las diferencias entre las formaciones del norte y sur de los Andes, corroboradas por estudios posteriores como los de Jørgensen y Ulloa (1994) y Madsen y Øllgaard (1994). Desafortunadamente, Acosta Solís (1966, 1968, 1977, 1982) no es consistente en su propuesta, pues presenta abundantes diferencias y reajustes en cada versión. Los criterios de clasificación y la nomenclatura usados por Acosta Solís son inconsistentes entre sí al mantener paralelamente un sistema de clasificación geobotánico y otro de divisiones fitogeográficas, usando términos con significados distintos. Cuando este autor se refiere a la "clasificación geobotánica" habla de 18 "divisiones fitogeográficas y formaciones geobotánicas" nombradas de acuerdo con términos "fitotérmicos, higrofílicos y ecovegetativos". Al mismo tiempo presenta un cuadro titulado "Clasificación de la cubierta vegetal del Ecuador" que divide al país en tres regiones, 10 divisiones fitotérmicas, 18 ó 19 divisiones higrofílicas y 18 ecovegetativos. La mezcla de términos climáticos (tales como macrotérmicos, gélida), altitudinales (tales como altiandina), de la estructura de la vegetación (tales como graminetums) y términos vernáculos (tales como páramo) para nombrar a las diferentes formaciones causa confusión. Además, la caracterización climática en la propuesta de Acosta Solís es imprecisa debido a la ausencia de suficientes datos meteorológicos.

Aún cuando el sistema de Harling es posterior, en términos generales se parece bastante a las propuestas iniciales de Acosta Solís en la definición de las grandes formaciones vegetales del Ecuador. Hay, sin embargo, diferencias importantes en los rangos altitudinales y en la definición de formaciones específicas. La nomenclatura utilizada por Harling tiene la ventaja de ser sencilla y fácil de comprender, pero el nivel de detalle es mínimo e insuficiente ante la gran diversidad de formaciones naturales encontradas en el Ecuador. Harling resume su propuesta en un mapa a escala 1:5'000.000, aunque advierte que en muchos de los casos la delimitación de los tipos de vegetación es arbitraria. La Tabla 3.1 resume las similitudes y diferencias entre estos tres sistemas de clasificación de vegetación. Los tres son muy diversos en terminología y límites altitudinales y es difícil definir unidades equivalentes o parcialmente equivalentes. La falta de coincidencia está, al menos en parte, relacionada con las diferencias en el nivel de detalle: Cañadas define 25 zonas de vida, Acosta Solís 18 formaciones geobotánicas y Harling 16 tipos de vegetación. Pero aún más importantes son las diferencias en las definiciones de cada una de las unidades identificadas. Como consecuencia, Harling y Acosta Solís presentan más similitud entre sí que con Cañadas. Por ejemplo, Acosta Solís reconoce dos tipos de páramos, mientras que Harling reconoce tres y Cañadas los incluye dentro de seis zonas de vida (Tabla 3.1). Harling ubica al bosque húmedo montano bajo sobre los 600-700 y hasta los 2.500 m.s.n.m., con precipitaciones mayores que en la baja Amazonía. En forma más o menos equivalente, Acosta Solís reconoce la formación selva pluvial submacrotérmica flanco andina oriental para el rango comprendido entre 800 y 1.800 m.s.n.m. Harling y Acosta Solís reconocen a esta zona como una región homogénea en su composición florística, estructura del bosque y diversidad. En comparación, Cañadas ubica tres zonas de vida en el rango altitudinal de 600 a 2.000 m.s.n.m.: bosque húmedo premontano, bosque muy húmedo premontano y bosque pluvial premontano.

El nivel de coincidencia es menor para los tipos de vegetación de las estribaciones y en los Andes. Tanto Harling como Acosta Solís reconocen, respectivamente, el bosque nublado o la higrofitia nublada como una formación única y comparable en las estribaciones intermedias de los Andes, pero no hay acuerdo en los rangos altitudinales. Según los rangos altitudinales dados por estos autores, estas formaciones ni siquiera se sobreponen. En los Andes ecuatorianos, sobre los 1000 m de altitud, se encuentran 12 tipos de vegetación según Acosta Solís y nueve según Harling. Cañadas reconoce 14 zonas de vida, cada una con varios tipos de vegetación asociada. Algunos de estos tipos de vegetación ocurren a la misma altitud pero bajo diferentes condiciones climáticas y de suelo. Los tres autores reconocen la existencia de una vegetación interandina seca; no obstante, la clasifican de manera distinta. Harling reconoce diferencias entre los valles interandinos del norte y los del sur, mientras que Acosta Solís y Cañadas no lo hacen. Cañadas, por su parte, reconoce cuatro zonas de vida en los valles secos, caracterizadas por diferente cantidad de lluvia (Tabla 3.1). Los tres coinciden en que los valles interandinos húmedos mantienen pocos relictos de vegetación nativa, en general restringida a las quebradas y lugares inaccesibles. Acosta Solís es el único autor que establece una diferencia entre la vegetación de las cordilleras oriental y occidental. A pesar de estas limitaciones, cada uno de estos sistemas contribuye de forma significativa y en diferente manera al estudio de la vegetación y biodiversidad en el país, pero son sobre todo las de Acosta Solís y Harling las de mayor importancia por su aplicabilidad y por su enfoque fitogeográfico. Mas aún, éstas constituyen una de las bases más importantes para la presente propuesta. A éstos se ha incorporado la información florística producida en los últimos años y discutido la validez de los tipos de vegetación identificados en ellos, para modificarlos, eliminarlos y añadir otros que no fueron considerados.

Tabla 3.1 Cuadro de equivalencias entre los sistemas de vegetación propuestos por Harling (1979), Acosta Solís (1982) y Cañadas (1983). N/A= la correspondencia no es aplicable. Harling (1979)

Acosta Solís (1982)

Cañadas (1983)

N/A

Incluido en 3

incluido en 3, 7 y 15

N/A

III; incluido en IV

1; incluido en 2, 2', y 3; 4

incluido en IV

incluido en 3, 4 y 7

incluido en V

incluido en 7

incluido en V

8; 11

II; XVIII

incluido en 12; 15; 16; 19; 20

VII; VIII XVI XVII

incluido en 12; 13; 16; 17; 20; 21

incluido en VIII; IX; XV; XVI

10; incluido en 13, 16 y 18

N/A (¿incluido en XII?)

N/A (¿incluido en 9?)

N/A (¿incluido en XII?)

N/A (¿incluido en 9?)

N/A (¿incluido en XIII?)

N/A (¿incluido en 4,5 y8?)

XIII

incluido en 4 y 5

incluido en X y XIV

14; incluido en 23 y 24

incluido en X y XIV

incluido en 18, 23 y 24

incluido en X y XIV

N/A

XI y Xia

N/A

Tabla 3.1 Cont. Código de unidades vegetales establecidas por cada autor: Harling 1979 1 Vegetación costera 2 Manglar 3 Desierto y Semi-Desierto costero 4 Sabana 5 Bosque deciduo 6 Bosque semideciduo 7 Bosque de tierra baja 8 Bosque montano-bajo 9 Bosque nublado 10 Vegetación de quebrada de los Andes del norte 11 Matorral de los Andes del sur 12 Matorral seco de los Andes del sur 13 Desiertos y semi-desiertos andinos 14 Páramos herbáceo 15 Páramo de almohadillas y de matorral 16 Páramo desértico

Acosta Solís 1982 I Formaciones Hidroalófilas e hidrófitas II Selva pluvial macrotérmica de la cordillera occidental III Selva ombrófila noroccidental del pie de la cordillera IV Formaciones macrotérmicas subhigrofíticas V Formaciones macrotérmicas y subxerofíticas de la Costa VI Selva submacrotérmica higrófila de la cordillera occidental VII Selva mesotérmica pluvial de la cordillera occidental VIII Selva submesotérmica higrófila de la cordillera occidental IX Higrofitia andina de la cordillera occidental X Graminetum microtérmico XI Microtermia geliofita (A y B) XII Mesotermia interandina XIII Xerofitia interandina XIV Formaciones microtérmicas higrófilas de la cordillera oriental XV Ceja andina oriental higrófila XVI Bosques mesotérmicos higrófilos XVII Selva submacrotérmica higrófila XVIII Selva macrotérmica higrófila de la Amazonía

Cañadas 1983 1 Matorral desértico tropical 2 Matorral desértico pre-montano 2' (25)Desierto tropical 3 Monte espinoso tropical 4 Monte espinoso pre-montano 5 Estepa espinosa montano-baja 6 Estepa montana (Sub-páramo seco) 7 Bosque muy seco tropical 8 Bosque seco pre-montano 9 Bosque seco montano-bajo 10 Bosque húmedo montano (Sub-páramo húmedo) 11 Bosque seco tropical 12 Bosque húmedo pre-montano 13 Bosque húmedo montano-bajo 14 Bosque muy-húmedo montano (Sub-páramo muy húmedo) 15 Bosque húmedo tropical 16 Bosque muy húmedo pre-montano 17 Bosque muy húmedo montano-bajo 18 Bosque pluvial montano (Páramo lluvioso) 19 Bosque muy húmedo tropical 20 Bosque pluvial pre-montano 21 Bosque pluvial montano-bajo 22 Bosque húmedo sub-alpino 23 Bosque muy húmedo sub-alpino 24 Bosque pluvial sub-alpino

CRITERIOS PARA LA CLASIFICACIÓN DE LA VEGETACIÓN DEL ECUADOR (R. Sierra, C. Cerón, W. Palacios y R. Valencia)

4.1 Estructura y nomenclatura Esta propuesta recoge las experiencias de un gran número de estudios de la vegetación a nivel regional dentro y fuera del Ecuador. El concepto en el que se basa es un híbrido entre los sistemas ecofisiológicos y los fisiómicos discutidos en el capítulo 2. Los planteamientos de estas propuestas han sido adaptados al Ecuador para establecer un sistema eficiente, tanto desde el punto de su estructura como de su lógica organizativa. El énfasis está en que el sistema de clasificación de la vegetación propuesto provea de información válida a varios niveles de detalle, en especial desde el punto de vista biológico (esto es, diversidad, fisiología y formas de vida). Esto quiere decir que debe permitir la diferenciación de formaciones progresivamente mas especializadas, con variaciones cada vez más sutiles que las separen de otras formaciones similares a menor nivel de detalle. Dentro de este esquema, la vegetación es definida o clasificada por medio de un sistema jerárquico de tres niveles de detalle, cada uno de los cuales establece una definición más restringida de las unidades de vegetación. Esto significa que a niveles mayores de detalle hay más unidades y que éstas son agregables en unidades más generales a niveles con menor detalle. El esquema jerárquico ha sido adaptado de la propuesta de Eyre (1968), a la que se le ha agregado el concepto de región natural. Conceptualmente, este esquema es consistente con los estándares para la clasificación de la vegetación establecidos por FGDC (1997). El interés es ofrecer un esquema de clasificacion que pueda ser aplicado con la información y las herramientas disponibles. Específicamente, las unidades más generales de vegetación pueden ser asociadas a patrones ambientales fáciles de estudiar, caracterizar y mapear (por ejemplo, clima, flujos de 35

energía y suelo) siguiendo criterios establecidos por las relaciones ecofisiológicas y ambientales (véase la sección 2.2). Las unidades más específicas no pueden ser identificadas por estos medios y han sido establecidas en este trabajo para el Ecuador con base en una regionalización florística. Más detalle a este nivel requiere de la recolección de información florística en el campo (o sea, a nivel local). La estructura jerárquica y las unidades de vegetación de esta propuesta son, además, consistentes y, por lo tanto, comparables con otras propuestas como las de Pinto (1993), Huber y Alarcon (1988), Walter y Breckle (1985) y Bailey (1996), y con criterios generales de jerarquía en sistemas de clasificación de vegetación como los de Di Gregorio y Jansen (1995). El nivel más general en esta propuesta preliminar es llamado formación tipo, definido por las características fisionómicas dominantes o formas de vida (es decir, por las morfologías en el amplio sentido de la palabra) que reflejan adaptación para cierto tipo de ambiente pero cuyos elementos pueden guardar poca o ninguna relación taxonómica, evolutiva, morfológica fina y/o geográfica entre sí. Formaciones tipo son, por ejemplo, matorral, sabana, y bosque. La formación tipo es equivalente al nivel de Clase en los niveles estándares establecidos por FGDC (1997). Las formaciones tipo pueden a su vez caracterizarse con mayor detalle y ser divididas en clases de vegetación. Los elementos característicos de cada una de las formaciones vegetales dentro de una formación tipo están relacionados con su dinámica y sus formas estructurales finas. Este nivel enfatiza sobre los dos primeros criterios propuestos por Graetz (1990) para el estudio de la distribución de la vegetación: estructura y fenología. A este nivel, por ejemplo, aquellos bosques con estructura simple, como los montano-altos (por ejemplo las de la ceja andina), son claramente diferenciables de los bosques con estratos múltiples de las regiones bajas. Formaciones tipo como la de bosque puede subdividirse además por su fenología en 36

siempreverde, semideciduo y deciduo. Las clases de vegetación son equivalentes al nivel de Grupo en la jerarquía establecida por FGDC (1997) y pueden ser caracterizadas por patrones ambientales específicos. El tercer nivel, tipos de vegetación o formaciones naturales, resalta las variaciones altitudinales de la vegetación, la relación con elementos del paisaje como ríos, lagunas y océanos, y las diferencias biogeográficas entre unidades morfológicamente similares pero con historias evolutivas aisladas (al contrario del nivel de formación tipo). Esta diferenciación, a su vez, permite identificar en forma general las variaciones en la composición florística de regiones más o menos amplias. Las variaciones altitudinales están definidas por los pisos florísticos del Ecuador. Cada uno de estos pisos representa una unidad más o menos homogénea y con una composición florística diferente a las de los pisos superiores e inferiores. Las variaciones en composición que se deben a barreras al flujo genético están identificadas en esta propuesta por las regiones naturales y están dominadas por límites naturales como montañas, ciertos ríos o sus cuencas, etc. Dos regiones naturales distintas son, por ejemplo, las estribaciones occidentales y las estribaciones orientales de los Andes. Dentro de estas regiones naturales aparecen tipos de vegetación diversos, es decir fisonómica y fenológicamente heterogéneos, cuyos elementos guardan cierta relación taxonómica evolutiva entre sí pero que son diferentes de los encontrados en otras regiones naturales. Por ejemplo, los bosques tropicales (húmedos) siempreverdes de las tierras bajas de la Amazonía constituyen una unidad distinta que los bosques similares en el occidente de los Andes. Otro ejemplo son los páramos del norte y los páramos del sur del país. La formación tipo es equivalente al nivel de Formación en los niveles estándares establecidos por FGDC (1997). Existen más niveles de clasificación que los aplicados en esta propuesta. De éstos, el más importante es el nivel de asociación, dentro del cual se identifican subunidades de formaciones 37

vegetales similares (es decir, de grupos fisonómica y fenológicamente homogéneos) por sus características y composición taxonómica.

Esto reconoce el hecho de que los grupos

taxonómicos heterogéneos tienden a presentar morfologías y estructuras similares en áreas con características físicas similares y el énfasis dado por ecólogos vegetales al concepto de tipos funcionales de vegetación o "guilds". La identificación de este nivel de variación, sin embargo, requiere de trabajo de campo local y no puede, en la mayoría de los casos, ser identificada a nivel regional con las herramientas que se usan para estudios a nivel regional (como en el caso de los sistemas de información geográfica y sensores remotos)5. La nomenclatura propuesta aquí para identificar los tipos o formaciones naturales del Ecuador ha sido adaptada del trabajo de Huber y Alarcón (1988) con modificaciones significativas para sujetarse a la estructura jerárquica mencionada. Además, cada uno de los términos es reconocido por Huber y Rilna (1997). La nomenclatura que define una formación natural o tipo de vegetación específico se establece en base a tres criterios generales y ocho criterios específicos para la clasificación de la vegetación, los cuales son discutidos en la siguiente sección. El nivel de formación tipo está definido por criterios fisonómicos. Las formaciones tipo pueden ser subdivididas en unidades más homogéneas con base en criterios ambientales, bióticos y topológicos. El nivel de detalle más fino previsto en esta propuesta es la diferenciación de tipos de vegetación basada en a los pisos florísticos y las regiones y subregiones naturales del Ecuador. Cualquier formación vegetal puede ser definida por uno o más de estos criterios, pero hay criterios más restrictivos que pueden ser aplicados solo cuando uno más general ya ha sido aplicado. Por ejemplo, la formación tipo Aherbazal@ puede ser subdividida en formaciones

Este tipo de distinción, por ejemplo, se puede realizar en bosque nórdicos donde la variación (esto es, las especies de coníferas) es detectable con sensores remotos satelitarios. 38

vegetales específicas dependiendo de si los herbazales son lacustres o ribereños, de si ocurren en tierras bajas en la cordillera o de si están al este o al oeste de la cordillera. Todas o algunas de estas condiciones pueden aplicarse. En general, para cada región natural: NOMBRE DE LA FORMACIÓN NATURAL: [{TIPO FISONÓMICO}] + [{CARACTERÍSTICAS CLIMÁTICAS} + {CARACTERÍSTICAS HÍDRICAS} + {CARACTERÍSTICAS FENOLÓGICAS} + {CARACTERÍSTICAS FLORÍSTICAS}] + [{CARACTERÍSTICAS TOPOLÓGICAS} + {PISO FLORÍSTICO} + {REGIÓN NATURAL}]

(1)

Donde, [ ] define el grupo de criterios generales necesario para nombrar formaciones tipo y formaciones vegetales. El primer grupo de criterios identifica las formaciones tipo. El segundo grupo define las formaciones vegetales. El tercer grupo define los tipos de vegetación del Ecuador. Los criterios generales de formación natural o tipo de vegetación están construidos por un grupo de criterios específicos, identificados dentro de { }. El uso del criterio fisonómico que define las formaciones tipo es obligatorio, independientemente del nivel de detalle deseado, y en algunos casos elimina la necesidad de más definición (como en manglar). Así mismo, con pocas excepciones (como en páramo y gelidofitia), el uso de al menos uno de los criterios específicos que definen formaciones vegetales es necesario. Solo con las excepciones que aplican en el caso anterior, el uso de los dos criterios que definen tipos de vegetación (piso florístico y región natural) es obligatorio. La nomenclatura propuesta usa la menor cantidad posible de criterios de clasificación. Por ejemplo, los bosques secos son necesariamente deciduos o semideciduos. El uso del criterio fenológico, es decir deciduo o semideciduo, hace entonces innecesario el uso del criterio ambiental seco. En la mayoría de los casos, el nombre está definido por el orden establecido en 39

(1), pero en algunos casos hay cambios que son necesarios para lograr mayor claridad. Por ejemplo, los bosques inundables de la Amazonía pueden ser inundables por aguas blancas o por aguas negras; el nombre aplicado aquí es bosque de tierras bajas inundable por aguas negras o blancas, según sea el caso, para evitar confusión con el origen altitudinal de las aguas de inundación. En otros casos, el uso de los nombres locales y ampliamente reconocidos es suficiente para identificar una formación determinada a nivel local. Tal es el caso de moretales, guandales, etc. En estos casos, se recomienda el uso de las denominaciones completas específicas para facilitar la interpretación y la estandarización de la nomenclatura al nivel nacional e internacional. Se prefiere el uso del nombre más corto que identifique claramente la unidad de estudio. Una formación tipo puede ser definida como bosque húmedo siempreverde inundable de tierras bajas, o simplemente como bosque siempreverde inundable de tierras bajas o bosque inundable de tierras bajas, ya que no se anticipa encontrar una formación bosque seco inundable; si hubiera tal, el nombre bosque húmedo inundable sería necesario. El tipo de vegetación podría ser definido entonces como Bosque de Tierras Bajas Inundables por Aguas Negras. Así mismo, la formación tipo herbazal adquiere mayor definición por el uso de, por ejemplo, criterios topológicos: herbazal lacustre o herbazal ribereño de tierras bajas. La Tabla 4.1 identifica las formaciones naturales (o tipos de vegetación) encontrados en el Ecuador hasta el nivel de piso florístico.

4.2 Criterios Fisonómicos Los criterios fisonómicos se refieren a la estructura y fisionomía de las formaciones. La presente propuesta ha sido modificada de Huber y Alarcón (1988) y es, además, consistente con otros sistemas, como los de Drude (18??, en Collinson 1988), Raunkaier (1934), FAO (1973), 40

Ellenberg y Mueller-Dombois (1967), y Mueller-Dombois y Ellenberg (1974), entre otros. Por ejemplo, del sistema de Drude los tipos reconocidos en el sistema propuesto aquí son: árboles con copa, matorrales, almohadillas, hierbas y hierbas acuáticas. Drude además identifica como tipos de vegetación aquellas formas fisionómicas incluidas aquí dentro de grupos más amplios, como por ejemplo palmas, lianas, epífitas y suculentas, pero no reconoce algunos de los tipos fisonómicos descritos para Ecuador6. Cabe anotar que la propuesta de Huber y Alarcón es el producto de varios años de trabajo por los autores y fue diseñada para el neotrópico en un país con similitudes significativas (por ejemplo, presencia de los Andes, Amazonía, bosques secos y deciduos, etc.). Los tipos fisonómicos reconocidos aquí son similares también a los aplicados por Etter (1998) en el Mapa General de Ecosistemas de Colombia. Los tipos fisionómicos reconocidos en el Ecuador son:

Manglar:

Los manglares son asociaciones anfibias de plantas leñosas arbóreas o arbustivas, perennifolias de varias familias (Dinerstein et al. 1995; Pinto 1993), con una alta tolerancia a la salinidad (Huber y Alarcón 1988). Ocurren en zonas planas de estuarios y otras zonas de interacción entre las mareas y el agua dulce de ríos y esteros. Forman un bosque denso, cuyos árboles tienen raíces fulcreas (zancudas) con neumatóforos. La altura del dosel es variable y está generalmente entre 3 y 12 metros (Huber y Alarcón 1988), aunque en la Costa norte del Ecuador puede alcanzar 25 metros o más. Thom (1984) reconoce ocho tipos de manglares. En este estudio se reconocen tres tipos, aunque, por falta de información, se los ha considerado uno solo. El Manglillo o Mangle Enano es una formación de menos

Para una discusión detallada de estos sistemas véase Collinson (1988) y Archibold

(1995). 41

de cinco metros, en contraste con los manglares propiamente dichos, que crecen en suelos especialmente pobres y salinos. Posiblemente existen además al menos otros dos tipos generales de manglar: litoral y ribereño, con ciertas diferencias florísticas y estructurales. Esta propuesta no refleja esta división debido a la falta de datos que apoyen la división de los manglares a este nivel. Los estudios detallados (es decir, locales), sin embargo, deben considerar esta posibilidad. Los manglares son diferentes de otros tipos de bosques porque reciben sus nutrientes y energía tanto del suelo como del mar (Dinerstein et al. 1995). Bosque:

Formación dominada por elementos arbóreos con un tronco con ramas formando una corona más o menos bien definida. El dosel es de al menos 5 metros de altura, pero en la mayoría de los casos sobrepasa los 10 metros. Forma por lo menos un estrato o dosel más o menos continuo, cubriendo por lo menos el 40 % de la superficie (a diferencia de la sabana) siempre o al menos durante una época del año (Box 1981; FAO 1973; Huber y Alarcón 1988). Excepto por casos especiales (como en Podocarpus! .), casi todas las especies arbóreas de las regiones tropicales tienen hojas anchas. Los bosques tropicales de tierras bajas maduros están compuestos típicamente de tres hasta cinco estratos (Richards 1952; Terborgh 1985), pero a mayor elevación puede existir un solo estrato. En tierras bajas, los árboles del dosel alcanzan 30-40 metros de altura pero ocurren típicamente en bajas densidades, con entre uno y tres árboles adultos por hectárea (Richards 1952; Chase et al. 1996). Este dosel desaparece en los bosques de altura.

Tabla 4.1 Cuadro sinóptico de los tipos de formaciones y las formaciones vegetales del Ecuador y su correspondiente nombre. Los tipos de vegetación por regiones naturales no están reconocidos aquí. Nivel I: Formación Tipo Criterio: Fisionómico

Nivel II: Formación vegetal Ambiental

Nivel II: Tipo de vegetación

Biótico

Topológico/Piso florístico

Bosque de Manglar Bosque

Nombre - Manglar

Húmedo A A A A /Inundable

Siempreverde @ @ @ Siempreverde

De tierras bajas Piemontano Montano bajo Montano alto De tierras bajas

Seco A A A De neblina A

De palmas

De tierras bajas

Deciduo Semideciduo @ @ Siempreverde @

De tierras bajas De Tierras Bajas Piemontano Montano bajo Montano bajo Montano

- Bosque siempreverde de tierras bajas - Bosque siempreverde piemontano - Bosque siempreverde montano bajo - Bosque siempreverde montano alto - Bosque siempreverde inundable de tierras bajas (Guandal) - Bosque siempreverde de tierras bajas inundable por aguas blancas - Bosque siempreverde de tierras bajas inundable por aguas negras - Bosque inundable de palmas de tierras bajas (Moretal) - Bosque deciduo de tierras bajas - Bosque semideciduo de tierras bajas - Bosque semideciduo piemontano - Bosque semideciduo montano bajo - Bosque de neblina montano bajo - Bosque de neblina montano

Tabla 4.1 Continuación Nivel I: Formación Tipo Criterio: Fisonómico Matorral

Nivel II: Formación vegetal Ambiental

Biótico

Topológico/Piso florístico

Húmedo A A Seco A A

Siempreverde @ @ Semideciduo @ @

Piemontano Montano bajo Montano Litoral De tierras bajas Montano

- Matorral húmedo piemontano - Matorral húmedo montano bajo - Matorral húmedo montano - Matorral seco litoral - Matorral seco de tierras bajas - Matorral seco montano

Litoral/Tierras Bajas Montano

- Espinar litoral - Espinar montano

Lacustre/De tierras bajas Lacustre/Montano Lacustre/Montano alto Ribereño/De tierras bajas

- Herbazal lacustre de tierras bajas - Herbazal lacustre montano - Herbazal lacustre montano alto - Herbazal ribereño de tierras bajas

Espinar Herbazal

Nivel II: Tipo de vegetación

Húmedo A A A

Siempreverde @ @ @

Sabana Páramo

Nombre

- Sabana Húmedo A A A Seco

Herbáceo De frailejones De almohadillas Arbustivo

- Páramo herbáceo - Páramo de frailejones - Páramo de almohadillas - Páramo arbustivo - Páramo seco

Super Páramo (Gelidofitia)

- Super Páramo (Gelidofitia)

Matorral:

Formación dominada por plantas leñosas, generalmente ramificadas desde abajo, de más de 0,5 y menos de 5 metros de altura (Box 1981; FAO 1973). La vegetación puede ser densa y entrelazada o dispersa con un estrato bajo de gramíneas. Puede ser siempreverde o semideciduo dependiendo del régimen hídrico (véase más adelante). El dosel es generalmente irregular.

Espinar:

Corresponde generalmente a vegetación xerofítica caracterizada por una alta presencia o dominancia de plantas armadas (con espinas). Incluye los tipos de vegetación denominados cardonal y espinar por Huber y Alarcón (1988).

Familias importantes son Cactaceae, Fabaceae,

Mimosaceae y Achatocarpaceae. En la Costa ocurren cerca de los salitrales. En la cordillera ocurren en valles secos. Sabana:

Llanuras cubiertas con vegetación de gramíneas, arbustos y árboles esparcidos, generalmente caducifolios (Harling 1979; Pinto 1993). Presentan generalmente un marcado cambio estacional, con un período lluvioso en Ecuador (en otras regiones las sabanas pueden tener dos períodos lluviosos o más). Durante la época de lluvias, la vegetación germina y las plantas anuales, en especial gramíneas y arbustos, se vuelven dominantes. A diferencia de los bosques, los árboles cubren menos del 40 % de la superficie. Las sabanas en el Ecuador posiblemente corresponden a lo que Huber y Rilna (1997) denominan sabana arbolada y arbustiva. Existen opiniones contrarias sobre si ésta es una formación completamente natural o es el resultado de la acción humana extensiva y sostenida. Se presenta generalmente en zonas cálidas. Huber y Alarcón

(1988) reconocen tres tipos de sabanas en Venezuela, pero el nivel de detalle y la información en la que se basa esta propuesta no permiten identificar éstas en el Ecuador. En el Ecuador posiblemente existan al menos dos tipos de sabanas caracterizadas por el régimen hídrico: sabanas inundables y sabanas no inundables, pero faltan estudios para confirmar esta división. Páramo:

Formación altoandina predominantemente herbácea.

Las plantas

gramíneas generalmente forman densos haces. Puede incluir, además, una cantidad variable de plantas almohadilladas, arbustos pequeños de hojas coriáceas y, en ocasiones, pubescentes. Puede estar intercalado con pequeñas manchas de bosques y/o arbustos, en especial cerca de la ceja andina, la que es denominada como subpáramo por Huber y Alarcón (1988). Es importante notar que los bosques incluidos en esta propuesta en la formación páramo deberían ser incluidos en la formación bosque en estudios detallados de la vegetacion. Los páramos ocurren en una variedad grande de ambientes, desde muy húmedo hasta semiárido (este último denominado superpáramo por Huber y Alarcón 1988).

abundancia y diversidad de formas de vida y especies disminuyen con la humedad. Las plantas están adaptadas a un clima frío y con poca agua, teniendo frecuentemente estructuras xeromórficas. Pinto (1993) nota que incluso los páramos húmedos presentan escasez de agua debido a la Adisminución de la absorción de agua ocasionada por la baja temperatura y por la elevada presión osmótica del suelo en contraste con una intensa transpiración@.

Super Páramo:

(o Gelidofitia) Formación altoandina descrita por Acosta Solís (1982) que posiblemente coincide con el superpáramo definido por Cabrera y Willink (1973), pero no con el superpáramo definido por Huber y Alarcón (1988). La vegetación es dispersa y consiste principalmente de musgos y líquenes sobre un suelo arenoso con abundantes piedras y rocas cerca del límite nival inferior.

Herbazal:

Formación herbácea formada por hierbas no graminiformes (por ejemplo de las familias Araceae, Marantaceae y Musaceae) o plantas suculentas (por ejemplo de las familias Aizoaceae y Chenopodiaceae) asociada típicamente a pantanos o zonas costeras (Huber y Alarcón 1988). En el Ecuador se lo encuentra principalmente alrededor de lagunas o en zonas de inundación de ríos.

Otras formaciones identificadas por Huber y Alarcón para Venezuela podrían existir en el Ecuador, en especial arbustales y vegetación rupestre. Si su existencia es comprobada podrán ser incluidos en esta lista y aplicados siguiendo los mismos lineamientos establecidos en la sección 4.1.

4.3 Criterios ambientales 4.3.1 Climáticos Estos criterios reflejan la influencia del clima y otros factores metereológicos sobre la vegetación. La clasificación resultante es la siguiente: Secos:

Se consideran secas las formaciones que ocurren en regiones donde la evapotranspiración potencial es mayor que la precipitación real (Koppen, 47

1936; Walter y Breckle 1985), lo que resulta en un déficit hídrico durante parte del o todo el año. Incluyen las formaciones tropófilas de Huber y Alarcón 1988. Cañadas (1983) ubica las zonas secas del Ecuador principalmente en la Costa, en regiones con menos de 1.500 mm de lluvia al año. De acuerdo con Cañadas este rango de precipitación puede, sin embargo, caracterizar a zonas de vida húmedas hasta lluviosas a mayores alturas con menores temperaturas. Los tipos de vegetación secos se pueden identificar usando características específicas como la presencia de especies deciduas (que forman bosques deciduos o semideciduos), arbustos enanos y ramificados; forma de la copa de plantas leñosas aparasolada (como paraguas); hojas engrosadas (por ejmplo las crasuláceas), predominancia de plantas espinosas; epidermis engrosadas; presencia de plantas anuales en la época de lluvia (cucurbitáceas, poáceas, malváceas, etc.).

Dependiendo de la sequedad, estas

formaciones van desde muy abiertas a semicerradas. En la época seca hay generalmente ausencia de un estrato inferior denso (esto es, el suelo está despejado). La diversidad de helechos es reducida y, si están presentes, usualmente dominan pocas especies. Húmedos:

Se consideran húmedas las formaciones que ocurren en zonas con abundancia y hasta exceso de agua la mayor parte del año (Huber y Alarcón 1988). Incluyen los tipos climáticos I (Húmedo Ecuatorial) y II (Tropical con lluvias estacionales) de Walter y Breckle (1985). Presentan una gran dominancia de especies siempreverdes. Sin embrago, no siempre es posible establecer el balance hídrico comparando precipitación y

evapotranspiración debido a la influencia de precipitación horizontal (garúa y neblina) en ciertas condiciones y localidades. La vegetación húmeda es densa, sea en bosque o en páramo. El dosel de los bosques de estas formaciones varía en altura pero es generalmente cerrado. Un porcentaje menor (es decir, menos del 25 %) de individuos puede ser estacionalmente o facultativamente deciduo (por ejemplo, algunas especies de los géneros Cordia, Erythrina, Triplaris, Parkia, Ceiba, Tabebuia, Genipa, etc.). Se encuentran pocas plantas espinosas. Son generalmente abundantes en palmas, bejucos y lianas, en especial en tierras bajas. La diversidad de las epífitas es mayor que en los bosques secos. En los páramos húmedos se encuentran almohadillas, plantas arrosetadas (Puya, Espeletia) y licopodios. En las zonas anegadas ocurre gran cantidad de musgos e Isoetes. Éstos tienen mayor diversidad de formas de vida y especies que los páramos secos en todos los niveles de taxones. De neblina:

Son éstas formaciones principalmente boscosas de zonas cubiertas constantemente por neblinas y lluvias orográficas (Huber y Alarcón 1988).

Ocurren generalmente en los flancos de las cordilleras,

incluyendo cordilleras bajas de la Costa y la Amazonía, son similares a los bosques húmedos pero los troncos y ramas están generalmente cubiertos de musgos, helechos y epífitas; en general hay una gran diversidad de helechos.

4.3.2 Hídricos Se refieren a los ciclos hídricos superficiales que afectan a la estructura y composición de las comunidades, especialmente de los bosques. Inundables:

Se consideran inundables las formaciones inundadas estacional o periódicamente. No incluyen los manglares, inundados periódicamente por la marea.

Generalmente ocurren en zonas bajas. Pueden ser

inundables por Aaguas negras@ (agua con pocos sedimentos suspendidos) o por Aaguas blancas@ (agua con sedimentos suspendidos) en la Amazonía. En la Costa solo se reconocen formaciones inundables por aguas negras. Inundados:

Se consideran las formaciones permanentemente o casi siempre inundadas. Generalmente ocurren en zonas bajas.

4.4 Criterios bióticos Los criterios bióticos caracterizan la composición y la fenología de las subunidades de las formaciones tipo. Cuando se usan para identificar un tipo de vegetación se anteponen al criterio ambiental. 4.4.1 Florísticos Los criterios florísticos se refieren a asociaciones florísticas o taxonómicas específicas. Éstos pueden identificar, por ejemplo, rodales o elementos característicos. Por el momento se identifican cinco asociaciones. De palmas:

Ésta es una formación generalmente boscosa con un alto número de palmas, aunque no necesariamente dominadas por éstas, como los bosques de Mauritia flexuosa llamados en el Ecuador moretales o 50

morichales. Podría también aplicarse a bosques con abundancia de Phytelephas aequatorialis, la tagua. Por el momento estos últimos no son reconocidos formalmente en esta propuesta. Herbáceo:

Se consideran herbáceas las formaciones dominadas por hierbas, usualmente en penacho (manojo). Los grupos de hierbas pueden estar entremezclados con pequeños arbustos.

De almohadillas

Éstas son formaciones altoandinas parameras con una presencia grande de almohadillas, plantas pequeñas, generalmente de menos de 30 cm. de altura, densamente agrupadas en forma de pequeños montículos.

Arbustivo

Son formaciones similares a la anterior.

Se trata de formaciones

altoandinas parameras con una presencia grande de arbustos de hasta 2 metros de altura, más o menos dispersos. De frailejones

En esta formación altoandina paramera el frailejón (Espeletia pyanophylla) domina el estrato arbustivo.

4.4.2 Fenológicos Estos criterios describen los patrones de actividad fotosintética, evidenciados por características estacionales como la presencia de hojas o raíces aéreas, y en algunos casos por los períodos de floración o de fructificación7. Algunos autores reconocen más fenologías que las tres reconocidas por Huber y Alarcón (1988) y aplicadas en esta propuesta. Box (1981), por ejemplo, reconoce siete tipos de estacionalidades que incluyen siempre-verde, semi-siempreverde, estacionales lluviosas, estacionales de verano, etc. En el Ecuador los límites de tolerancia establecidos en otras regiones no siempre aplican debido, especialmente en la costa, a la

Para más detalle véanse Reich y Borchert (1984) y Sarmiento y Monasterio (1983). 51

influencia de la precipitación horizontal que ocurre con el incremento de la altura y la exposición a los vientos húmedos que vienen del océano. Siempreverdes

En los trópicos estas formaciones, ocurren típicamente en regiones con estaciones secas que duran menos de un mes al año (Ellenberg 1958a, 1958b, en Prentice 1990).

Generalmente menos del 25 % de los

individuos arbóreos o arbustivos pierde las hojas durante la época seca (Huber y Alarcón 1988). La época de floración no es un buen indicador de la estacionalidad por la gran variabilidad a nivel de especies y de lugares (Newstrom 1994). En el Ecuador la precipitación horizontal incrementa de manera significativa la abundancia de agua en forma de neblina o garúa en zonas costeras hasta aproximadamente 100 kilómetros de la costa. En estas áreas, la vegetación siempreverde puede aparecer sobre la vegetación semidecidua aún cuando la precipitación no exceda la evapotranspiración la mayor parte del año. Semideciduos

En los trópicos estas formaciones, ocurren en regiones con estaciones secas que duran entre uno y seis meses al año de acuerdo con Ellenberg (1958a, 1958b, en Prentice 1990) y de dos a siete meses de acuerdo con FAO (1992). Generalmente, entre el 75 y el 25 % de los individuos arbóreos o arbustivos pierde las hojas durante la época seca (Huber y Alarcón 1988). En el Ecuador esta regla se aplica, en términos generales, a las zonas de tierras bajas (véase más adelante), pero es afectada drásticamente por la elevación y el incremento de humedad que llega del océano en forma de neblina y garúa. En estas condiciones climáticas, los pisos superiores cambian paulatinamente a siempreverdes.

Deciduos:

En los trópicos estas formaciones ocurren típicamente en regiones con estaciones secas que duran entre seis y ocho meses al año de acuerdo con Ellenberg (1958a, 1958b, en Prentice 1990) y de siete a nueve meses de acuerdo con FAO (1992). Koppen (1936) define los períodos Asecos@ como aquéllos en los que la evapotranspiración potencial es mayor que la precipitación real.

Generalmente más del 75 % de los individuos

arbóreos o arbustivos pierde las hojas durante la época seca (Huber y Alarcón 1988). En el Ecuador esta regla se aplica, en términos generales, a las zonas de tierras bajas pero es afectada drásticamente por la elevación y el incremento de la humedad que llega del océano en forma de neblina y garúa. En estas condiciones climáticas, los pisos superiores cambian paulatinamente a semideciduos y más arriba a siempreverdes.

4.5 Criterios Topográficos 4.5.1 Topológicos En cartografía, la topología se refiere a la relación entre los objetos en un mapa (BohmanCarter 1994; Burrough 1986). En esta propuesta, la topología se refiere a la relación entre la vegetación y los elementos específicos del paisaje que afectan sus características fisionómicas y/o fenológicas. Al momento se identifican tres elementos del paisaje: océanos, lagunas y ríos. Litoral:

Son las formaciones contiguas a la zona de mareas en las costas. Son, por lo tanto, resistentes a la salinidad y pueden desarrollarse en suelos pobres y arenosos.

Lacustre:

Son formaciones que ocurren en o muy cerca de lagunas, lagos u otros humedales perennes o estacionales. 53

Ribereño:

Son formaciones que ocurren a lo largo de ríos, especialmente en zonas donde la amplitud de las cuencas hace que la corriente sea lenta, permitiendo el crecimiento de vegetación en cierta forma similar al que ocurre al borde de lagunas o lagos.

4.5.2 Pisos florísticos o altitudinales Se refiere a la ubicación de las formaciones con respecto al nivel del mar y a los cambios florísticos, fisionómicos y fonológicos correspondientes. Esta definición es diferente de la presentada por algunos autores (por ejemplo, Huber y Alarcón 1988) en las que se resalta la relación locacional de la vegetación con respecto a cordilleras o montañas (por ejemplo, al pie de la montaña, en la montaña, etc.). La definición de la condición altitudinal propiamente dicha, como es presentada aquí, evita ambigüedad en su uso. Debido a que el énfasis es en los cambios florísticos (esto es, los rangos altitudinales de grupos botánicos característicos) y a que estos cambios son evidentes a diferentes elevaciones en diferentes cordilleras (debido a su elevación total, efecto de sombra, distancia al mar, etc.) los rangos son definidos para cada grupo de regiones orográficas (esto es, cambian de región a región). Además, los rangos de elevación en los que tipos de formación y sus formaciones vegetales ocurren disminuyen paulatinamente de norte a sur y hacia la costa. Por ejemplo, formaciones equivalentes se pueden encontrar 300 o 400 m más abajo en el límite sur del Ecuador que en su extremo norte. En Loja hay páramos a 2.900 m de altitud (como en el caso de la Loma del Oro). En algunas localidades la vegetación puede encontrarse fuera del rango sugerido debido a condiciones climáticas o geológicas locales. En general, los rangos propuestos aquí son aproximados y pueden variar de acuerdo con las condiciones locales. Para sugerir un rango más preciso hacen falta estudios detallados sobre la

distribución de los tipos de vegetación, en especial en las estribaciones andinas. La Tabla 4.2 resume los criterios de clasificación aplicables en esta propuesta. De tierras bajas

Estas formaciones ocurren a bajas elevaciones, desde el nivel del mar hasta límites específicos. Las formaciones de tierras bajas en la Costa llegan aproximadamente hasta los 300 metros de altura. En la región amazónica, las formaciones de tierras bajas alcanzan los 600 m.s.n.m. Son formaciones con géneros o familias típicos, generalmente con una pobre representación a mayor altitud.

Piemontano:

Se trata de formaciones de transición entre la vegetación de tierras bajas y las de cordillera. Sus características florísticas, por lo tanto, presentan elementos típicos de las dos floras, pero sus límites inferior y superior son también los límites de distribución de cada una de ellas.

En las

estribaciones occidentales de los Andes las formaciones piemontanas empiezan aproximadamente a los 300 metros y alcanzan los 1.300 m.s.n.m. en el norte y los 1.100 m.s.n.m. al sur del país. En las cordilleras de la Costa, esta franja de transición es más restringida y alcanza los 450 m.s.n.m. En la región amazónica, la franja pie-montana alcanza los 1.300 m.s.n.m. en el norte y sur del país. Incluye las franjas piemontana y basimontana en Huber y Alarcón (1988). Montano bajo

Esta es la formación andina donde la mayoría de los géneros y familias típicos de las tierras bajas desaparece. Se encuentra sobre la faja piemontana en un rango altitudinal aproximado que va desde los 1.300 a 1.800 m.s.n.m. en el norte y de 1.100 a 1.500 m.s.n.m. en el sur de las estribaciones occidentales de los Andes. Es la ultima franja de las

cordilleras de la Costa, donde aparece a los 450 m.s.n.m. y avanza hasta las partes más altas. En las estribaciones orientales y en las cordilleras amazónicas, esta franja va desde los 1.300 m hasta los 2.000 m.s.n.m. en el norte y los 1.800 m.s.n.m. en el sur. Corresponde a la franja submontana de Huber y Alarcón (1988). Montano:

Esta es la formación andina típica, tanto estructural como florísticamente. El ambiente físico es notablemente diferente, con temperaturas promedio menores que en las partes bajas y una constante condensación de niebla. Se encuentra sobre la faja montano baja, en un rango altitudinal aproximado que va desde los 1.800 a los 3.000 m.s.n.m. en el norte de las estribaciones occidentales de los Andes, y de 1.500 a 2.900 m.s.n.m. en el sur. No existe en las cordilleras de la Costa. En las estribaciones orientales y en las cordilleras amazónicas, va desde los 2.000 a los 2.900 m.s.n.m. en el norte y de los 1.800 a los 2.800 m.s.n.m. en el sur. Es la última franja de las cordilleras amazónicas. Corresponde a las franjas montanas y alti-montanas de Huber y Alarcón (1988).

Montano alto

Corresponde la franja final de la vegetación no herbácea. Su límite coincide con la distribución inferior de los páramos. Se encuentra sobre la faja montana en un rango altitudinal aproximado que va desde los 3.000 a 3.400 m.s.n.m. en el norte de las estribaciones occidentales de los Andes, de 2.900 a 3.300 m.s.n.m. en el sur. En las estribaciones orientales va desde los 2.900 a los 3.600 m.s.n.m. en el norte y de los Andes, de 2.900 a 3.300 m.s.n.m. en el sur. En las estribaciones

Tabla 4.2 Esquema de las zonas altitudinales propuestas, en metros sobre el nivel del mar. No se incluye una definición de la zona sobre los 3600 m.s.n.m. debido a que en esta zona solo existen dos tipos de vegetación (Páramo y Gelidofitia) cuyos nombres no requieren de dicha definición.

Región Pacífica

Región Andina

Región Amazónica

Estribaciones Occidentales

Estribaciones Orientales

Norte

Sur

Norte

Sur

Norte

Sur

Norte

Sur

Tierras bajas:

0-300

No se aplica

0-600

0-800

Piemontano:

300-450

300-1.300*

300-1.100*

600-1.300** 800-1300**

600-1.300

800-1.300

Montano bajo:

> 450

1.300-1.800

1.100-1.500

1.300-2.000

1.300-1.800

> 1.300

Montano:

No se aplica

1.800-3.000

1.500-2.900

2.000-2.900

1.800-2.800

No se aplica

Montano alto:

No se aplica

3.000-3.400

2.900-3.300

2.900-3.600

2.800-3.100

No se aplica

* La vegetación de esta franja altitudinal está incluida en la discusión sobre la vegetación de la Costa en el texto. ** La vegetación de esta franja altitudinal está incluida en la discusión sobre la vegetación de la Amazonía en el texto.

orientales va desde los 2.900 a los 3.600 m.s.n.m. en el norte y de los 2.800 a los 3.100 m.s.n.m. en el sur. No existe en las cordilleras amazónicas ni en las de la Costa. Aparentemente no hay correspondencia en Huber y Alarcón (1988).

4.6 Las Regiones naturales del Ecuador Las formaciones vegetales del Ecuador se encuentran en una serie de regiones naturales o ecoregiones con historias geológicas, climáticas y evolutivas diferentes. En el Ecuador continental se pueden identificar tres regiones naturales claramente definidas: la región pacífica o Costa, la región andina o Sierra y la región amazónica u Oriente, cada una de las ellas dividida en varias subregiones o paisajes. Esta categorización es consistente con el concepto de región y subregión establecidos en ecología del paisaje. Los elementos de una región son llamados paisajes y los elementos del paisaje son denominados unidades del paisaje (Forman y Godron 1986; Forman 1995) y corresponden generalmente a los varios tipos de ecosistemas y de usos del suelo. Por razones prácticas, las regiones y subregiones del Ecuador son definidas en el siguiente capítulo junto con sus formaciones respectivas.

LAS

FORMACIONES

NATURALES

DE LA COSTA DEL

ECUADOR (C. Cerón, W. A. Palacios, R. Valencia y R. Sierra) Se define aquí la Costa del Ecuador como la región situada bajo los 1.300 m.s.n.m. en las estribaciones occidentales de los Andes y el Océano Pacífico, incluyendo las cordilleras costeras y las tierras bajas. La Costa se subdivide en las subregiones norte, centro y sur, las que a su vez están compuestas por varios sectores según sean ambientes de cordillera o de tierras bajas. Excepto en el norte, varios siglos de actividades humanas han reducido la vegetación natural de la región a pequeños remanentes aislados. Su transformación ha sido especialmente rápida en las últimas cinco décadas. Entre los finales de los años sesenta y mediados de los ochenta, el área usada para agricultura en la Costa se duplicó (Whitaker y Alzamora 1990). Su transformación está íntimamente relacionada con la necesidad de acomodar una población que crece con rapidez y de ajustarse a las crecientes demandas nacionales e internacionales de productos agrícolas (Bromley 1981; Devalaud 1980; PMRC/FPVM 1989; Sierra 1996; Sierra y Stallings 1998). Aún así, se descubren especies nuevas con frecuencia, especialmente bajo los 800 m.s.n.m. Algunos investigadores estiman que cerca del 20% de las especies de plantas son endémicas de la región (e.g., Dodson y Gentry 1993). Varios estudios (Gentry 1977; Dodson y Gentry 1991; Sierra y Stallings 1998) sugieren que la transformación y degradación de la región es las más rápida del Ecuador.

5.1 Subregión Norte (Húmeda) Se localiza aproximadamente desde los 0° de latitud, en el norte de la provincia de Manabí, hasta el límite con Colombia. Abarca las provincias de Esmeraldas, parte del Carchi, Imbabura y Manabí, es húmeda y muy húmeda.

La vegetación es una continuación de la del

Chocó colombiano. 59

5.1.1 Sector Tierras Bajas 5.1.1.1

Manglar (Ilustraciones 1 y 2)

Es una vegetación arbórea que se encuentra al nivel del mar dentro de la zona de influencia directa de las mareas. El elemento más obvio es la presencia dominante de seis especies diferentes de mangles, árboles que pueden sobrepasar los 30 metros de altura, con raíces zancudas, que ocurren en asociación con especies de otras familias como Bromeliaceae, Orchidaceae y Polypodiopsida (helechos). También aparecen áreas donde los mangles no sobrepasan los cinco metros de altura, denominados "manglillo" o "manglar enano". Se encuentran en los estuarios y desembocaduras de los ríos en la provincia de Esmeraldas, como San Lorenzo-Mataje y Muisne-Cojimíes. Existen algunas diferencias florísticas con los manglares del centro y sur de la Costa ecuatoriana, pero falta información para definirlas con precisión. Las especies Pelliceria rizophora (mangle), Mora megistosperma (nato) y Triganosidia psilosperma, por ejemplo, no se encuentran en la Costa sur. Además, hay diferencias florísticas entre los manglares ribereños y los del litoral. En los mangles ribereños son frecuentes en el estrato epífito la orquídea Lockhartia serra! . y la bromelia Tillandsia usneoides. Flora característica: Mangles: Rhizophora harrizonii, R. mangle (Rhizophoraceae); Conocarpus erectus, Laguncularia racemosa (Combretaceae); Avicenia germinans (Aviceniaceae); Pelliceria rizophora (Pelliceriaceae); Guzmania monostachya, Tillandsia usneoides (Bromeliaceae); Polypodium bombicynum (Polypodiaceae); Lockhartia serra (Orchidaceae). Correspondencia en otros sistemas: Acosta Solís (AS): formaciones hidrohalófilas de los estuarios y desembocaduras: manglares y natales del estuario San Lorenzo-Mataje y Muisne-Cojimíes; Cañadas (C): incluido en el monte espinoso tropical, bosque muy seco tropical y bosque húmedo tropical; Huber (H): manglares.

5.1.1.2

Bosque siempreverde inundable de tierras bajas

Es conocido localmente como Guandal. Son bosques de tierras bajas muy húmedas, inundados en ciertos períodos del año (pantanos), a continuación de los manglares y hasta los 100 m.s.n.m. La vegetación arbórea puede alcanzar más de 30 metros y es dominada por la especie conocida localmente como coco, cuángare indio o tangaré (Otoba gordoniifolia), en asociación con otras especies de otras familias tropicales como Arecaceae, Araceae, Mimosaceae, Myrsinaceae y Fabaceae. Es una formación restringida al norte de la Costa ecuatoriana, en la provincia de Esmeraldas, especialmente en la cuenca baja del río Santiago. Pinto (1993) también lo rcconoce en el sur dle Chocó colombiano. Flora característica: Coco, cuángare indio o tangaré: Otoba gordoniifolia (Myristicaceae); figueroa: Carapa guianensis (Meliaceae); nato: Mora megistosperma, Pterocarpus officinalis (Fabaceae); Euterpe chaunostachys (Arecaceae); guaba: Inga punctata, trompo: Entada gigas (Mimosaceae); machare: Symphonia globulifera (Clusiaceae); jagua: Genipa americana (Rubiaceae); cuero negro: Amanoa anomala (Euphorbiaceae). Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en selva fluvial macrotérmica o hidrofitia tropical; C: incluido en bosque húmedo tropical; H: incluido en bosque húmedo de tierras bajas.

5.1.1.3

Bosque siempreverde de tierras bajas (Ilustraciones 3 y 4)

Esta formación boscosa llega hasta los 300 m.s.n.m., con árboles de más de 30 m de altura, dominada por especies arbóreas de las familias Myristicaceae, Arecaceae, Moraceae, Fabaceae y Meliaceae. Presenta abundantes epífitas, trepadoras y un estrato bajo herbáceo denso dominado por especies de la familia Araceae y por Polypodiophyta (Helechos). En una hectárea se han encontrado más de 100 especies arbóreas de más de 10 cm de DAP (Valencia et al. 1998; Palacios et al. 1994; Tirado 1994). Cerón (ined.) encontró entre 43-70 especies de 2,5 cm de DAP en adelante en 61

cuandrantes de 0,1 hectáreas. En la mayoría de los casos, la palma Wettinia quinaria representaba mas del 50% de los individuos. Es un tipo de vegetación restringido a la provincia de Esmeraldas y el norte de Manabí. Un ejemplo característcio de esta formación es la cuenca del río Santiago, en los alrededores de la población de Playa de Oro. Flora característica: Sande: Brosimum utile, Perebea xanthochyma, Castilla elastica, damagua: Poulsenia armata (Moraceae); Wettinia quinaria, tagua: Phytelephas aequatorialis, Astrocaryum standleyanum (Arecaceae); Guarea polymera, tangaré: Carapa guianensis (Meliaceae); Brownea multijuga (Caesalpiniaceae); cuángare: Otoba gordoniifolia (Myristicaceae); guagaripo: Nectandra guadaripo, Caryodaphnopsis theobromifolia (Lauraceae); Chanul: Humiriastrum procerum (Humiriaceae); Inga silanchensis (Mimosaceae); Swartzia haugtii (Fabaceae); Cybianthus kayapii (Myrsinaceae); Lecythis ampla (Lecythidaceae); Theobroma gileri (Sterculiaceae); Conostegia cuatrecasaii (Melastomataceae); Tetrathylacium macrophyllum (Flacourtiaceae); herbáceas y trepadoras como Rhodospatha densinervia, Xanthosoma daguense (Araceae) y en áreas disturbadas Calathea luthea (Marantaceae). Correspondencia con otros sistemas: AS: selva pluvial macrotérmica o hidrofitia tropical; C: bosque húmedo tropical, bosque muy húmedo tropical; H: bosque húmedo de tierras bajas.

5.1.1.4

Bosque semideciduo de tierras bajas (Ilustración 7)

Formación bajo los 300 m.s.n.m., con vegetación arbórea algo dispersa, caracterizada por la presencia de árboles de copas anchas de hasta 20 metros de altura y con fustes abombados. El estrato no arbóreo está caracterizado por una gran presencia de especies espinosas, principalmente del orden Fabales. Presenta algunas especies deciduas, como los ceibos (varias especies), el bototillo (Cochlospermum vitifolium) y el guayacán (Tabebuia chrysantha, T. bilbergii). En la copa de los

árboles hay una gran variedad de bromelias como epífitas y en el suelo herbáceas de la familia Acanthaceae y Polypodiopsida. Se encuentra en las provincias de Esmeraldas y Manabí. Flora característica: Ceiba trichistandra, Ceiba pentandra, Pseudobombax millei, Cavanillesia platanifolia, Eriotheca ruizii (Bombacaceae); Cochlospermum vitifolium (Cochlospermaceae); guayacán: Tabebuia chrysantha, T. bilbergii (Bignoniaceae); Triplaris cumingiana (Polygonaceae); Prosopis juliflora, Pithecellobium excelsum (Mimosaceae). Correspondencia con otros sistemas: AS: bosques caducifolios; C: bosque seco tropical; H: bosques deciduos.

5.1.1.5

Matorral seco de tierras bajas

Se caracteriza por la presencia de una vegetación achaparrada de no más de seis metros de altura y de aspecto seco, dominada especialmente por especies de las familias Boraginaceae y Convolvulaceae. Se encuentra cerca de las playas y avanza en algunos casos hasta unos 50 m.s.n.m. Se encuentra en la provincia de Esmeraldas, alrededor de la ciudad de Esmeraldas. Un ejemplo característico es la vegetación cercana a la refinería. Flora característica: Cordia lutea, Heliotropium peruvianum (Boraginaceae); Ipomoea carnea (Convolvulaceae); Waltheria ovata (Sterculiaceae); Cochlospermum vitifolium (Cochlospermaceae); Muntingia calabura (Elaeocarpaceae). Correspondencia con otros sistemas: AS: no reconoce; C: incluido en bosque muy seco tropical; H: incluido en desiertos y semidesiertos de la Costa.

5.1.1.6

Herbazal lacustre de tierras bajas (Ilustración 12)

Es la vegetación flotante y de los bordes de las lagunas. Son asociaciones herbáceas densas de hasta dos metros de altura, con especies acuáticas de las familias Araceae, Marantaceae, Thyphaceae y 63

Pontederiaceae. Se la encuentra, por ejemplo, en las lagunas de Sade y Cube en la provincia de Esmeraldas, entre los 100-200 m.s.n.m. Flora característica: Pistia stratiotes (Araceae);

Typha dominguensis (Thyphaceae); Talia

geniculata (Marantaceae); Eichhornia crassipes (Pontederiaceae); Echinodorus bracteatus (Alismataceae); Paspalum conjugatum (Poaceae); Xanthosoma sagitifolia (Araceae); Bolbitis pandurifolia (Polypodiaceae). En el borde de las lagunas se encuentran especies arbóreas como Euterpe chaunostachys (Arecaceae) y Cariodaphnopsis theobromifolia (Lauraceae). Correspondencia con otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce; H: incluye en bosques semideciduos.

5.1.2

Sector de las estribaciones de la Cordillera Occidental Incluye toda la región sobre los 300 y hasta los 1.300 m.s.n.m. al pie de la cordillera de los

Andes, como por ejemplo en la Cordillera de Toisán en Imbabura, Pichincha y Esmeraldas. 5.1.2.1

Bosque siempreverde piemontano

Es una formación caracterizada por una gran dominancia de especies arbóreas, en especial del grupo de las palmas junto a Mimosaceae, Fabaceae, Burseraceae y Meliaceae. El dosel puede alcanzar 30 o más metros de altura. Los fustes de los árboles están cubiertos por orquídeas, bromelias, helechos y aráceas. El estrato herbáceo es denso, en especial con especies de las familias Marantaceae y Araceae y por Polypodiopsida. En 0,1 ha se encontraron más de 80 especies de 2,5 cm o más de DAP (Cerón ined.). Se ubica en la provincia de Esmeraldas y en al pie de la cordillera occidental en las provincias de Carchi! ., Imbabura y Pichincha. Flora característica: Palmas: Wettinia quinaria, Pholidostachys dactyloides, Iriartea deltoidea (Arecaceae); Virola dixonii, Otoba gordoniifolia (Myristicaceae); Guarea cartaguenya (Meliaceae); Protium occidentalis (Burseraceae); Vitex gigantea (Verbenaceae); Caryodaphnopsis theobromifolia 64

(Lauraceae); Swartzia haughtii (Fabaceae). Entre las herbáceas están: Irbachia alata (Gentianaceae); Begonia glabra (Begoniaceae) y Costus laevis (Costaceae). Correspondencia con otros sistemas: AS: selva ombrófila noroccidental del pie de cordillera; C: bosque muy húmedo premontano; H: bosque lluvioso montano bajo.

5.1.3 Sector de la Cordillera Costera Corresponde a la cordillera de Mache-Chindul. Incluye también pequeños cerros al este de la cuidad de Esmeraldas y al norte del río del mismo nombre.

5.1.3.1

Bosque siempreverde piemontano

Es una vegetación arbórea de más de 30 metros con un alto número de especies de las familias Lauraceae, Myristicaceae, Meliaceae y Arecaceae. Entre los bejucos se destaca la familia Bignoniaceae y en el estrato herbáceo las familias Cyclanthaceae y Araceae y los Polypodiopsida. Avanza hasta la cúspide de la cordillera costera de Mache-Chindul (600-800 m.s.n.m.) en la provincia de Esmeraldas y en el norte de Manabí. Separa la parte húmeda del norte y la seca del sur de la Costa. Flora característica: Caryodaphnopsis theobromifolia (Lauraceae); Carapa guianensis (Meliaceae); Virola dixonii, Otoba gordoniifolia (Myristicaceae); Matisia soegengii (Bombacaceae); Pourouma bicolor, Coussapoa villosa (Cecropiaceae); Perebea xantochyma (Moraceae); Chamaedorea pinnatifrons, C. poeppigiana, Iriartea deltoidea (Arecaceae);

Eschweilera rimbachii

(Lecythidaceae); Faramea occidentalis (Rubiaceae). Correspondencia con otros sistemas: AS: incluido en selva submacrotérmica higrófila; C: incluido en bosque húmedo premontano; H: incluido en bosques semideciduos

5.2

Subregión Centro (Seca y Húmeda) Se extiende aproximadamente desde los 0° en la provincia de Manabí hasta más al sur de los

3° de latitud sur en la provincia de El Oro. Su límite sur se extiende desde la desembocadura del río Jubones en el Océano Pacífico hacia la cordillera, siguiendo la cuenca de este río. Coincide, aproximadamente, con el límite norte de la región de impacto de la corriente fría de Humbolt, que avanza desde el sur y gira hacia las Islas Galápagos frente a la provincia de Manabí.

5.2.1

Sector Tierras Bajas

5.2.1.1

Manglar

Faja de vegetación arbórea que se encuentra al nivel del mar dentro de la zona de influencia directa de las mareas. Vegetacionalmente, la parte más obvia es la presencia dominante de cinco especies de mangles (a diferencia del norte que presenta seis especies), con alturas de hasta 30 metros o más y con raíces zancudas. Ocurren en asociación con especies de otras familias como Bromeliaceae, Orchidaceae y Polypodiopsida (helechos). Se localiza en Bahía de Caráquez, en la desembocadura del río Chone (provincia de Manabí) y en el Golfo de Guayaquil (provincia del Guayas). El ambiente es menos húmedo que en los manglares del norte debido a que está inmerso en una zona básicamente seca. De igual manera que los manglares del la Costa norte se pueden diferenciar manglares de tipo litoral y manglares de tipo ribereño (por ejemplo, en la Reserva ManglaresChurute). Flora característica: Rhizophora harrisonii, R. mangle (Rhyzophoraceae), en especial en los manglares litorales; Conocarpus erectus, Laguncularia racemosa (Combretaceae); Avicenia germinans (Aviceniaceae); Aechmea pyramidalis, Guzmania monostachya, Tillandsia usneoides (Bromeliaceae); Polypodium bombicynum (Polypodiaceae); Lockhartia serra (Orchidaceae).

Correspondencia con otros sistemas: AS: formaciones hidrohalófilas de los estuarios y desembocaduras: manglares y natales; C: incluido en monte espinoso tropical, bosque muy seco tropical y bosque húmedo tropical; H: manglares.

5.2.1.2

Bosque siempreverde de tierras bajas

Vegetación arbórea de más de 30 metros de alto con predominancia de especies de las familias Arecaceae, Moraceae, Meliaceae, Lauraceae y las del orden Fabales. Las epífitas (orquídeas y bromelias) son importantes. En el sotobosque están bien representadas herbáceas de las familias Araceae, Cyclanthaceae y Marantaceae. En 0,1 hectáreas se han encontrado más de 100 especies de 2.5 cm de DAP en adelante (Gentry ined.). Se localiza en forma de remanentes boscosos en varios lugares de la cuenca del río Guayas, como Palenque y Jauneche en la provincia de los Ríos, y los bosques entre Naranjal y Ponce Enríquez en la provincia del Guayas, entre altitudes de 100-300 m.s.n.m. Flora característica: Castilla elastica, Clarisia racemosa, Poulsenia armata, Ficus obtusifolia (Moraceae); Virola sebifera (Myristicaceae); Ceiba pentandra (Bombacaceae); Iriartea deltoidea (Arecaceae); Caryodaphnophsis theobromifolia (Lauraceae); Coussapoa villosa (Cecropiaceae); Zammia lindenii (Cycadaceae); Tillandsia narthecioides (Bromeliaceae); Tectaria incisa (Tectariaceae). Correspondencia con otros sistemas: AS: selva pluvial macrotérmica o hidrofitia tropical; C: bosque húmedo tropical; H: bosque húmedo de tierras bajas.

5.2.1.3

Bosque semideciduo de tierras bajas

El estrato arbóreo es disperso. Crece en pendientes muy fuertes con suelos pedregosos. El sotobosque es muy denso y en ocasiones cerrado por el suro, Riphidocladon racemiflora 67

(Poaceae). Se encuentran especies espinosas y algunas plantas que pierden sus hojas en una época del año (como Cochlospermum vitifolium y Tabebuia chrysantha). Se localiza entre los bosques secos deciduos de tierras bajas y los húmedos de la cordillera costera en una franja entre los 100 y 300 m.s.n.m.. Avanza hacia el norte en la cordillera de Chongón y Colonche hasta la provincia de Manabí en el Parque Nacional Machalilla y por el Sur, en la provincia de Guayas, a la Reserva Ecológica Manglares-Churute. En los cerros Cimalón, Masvale y Pancho Diablo se han encontrado más de 40 especies de 2,5 de DAP en 0,5 hectáreas. En la misma superficie en el Parque Nacional Machalilla se encontraron 20 especies de 10 cm o más de DAP (Cerón 1996). Flora característica: Triplaris cumingiana, Coccoloba mollis (Polygonaceae); Gallesia integrifolia (Phytolaccaceae); Trema micrantha (Ulmaceae); Pseudolmedia rigida (Moraceae); Malmea lucida (Annonaceae); Cynometra bauhinifolia (Caesalpiniaceae); Cecropia litoralis (Cecropiaceae); Chrysophyllum argenteum (Sapotaceae); Eugenia sp. (Myrtaceae); Heliconia latispatha (Heliconiaceae); Piper amalago (Piperaceae); Philodendron purpureoviride (Araceae). Correspondencia con otros sistemas: AS: incluido en selva submacotérmica higrófila; C: incluido en bosque húmedo premontano; H: incluido en bosques semideciduos.

5.2.1.4

Bosque deciduo de tierras bajas (Ilustración 6)

Se ubica entre las formaciones de matorrales secos de tierras bajas y los bosques semideciduos o húmedos tropicales, en una franja altitudinal entre los 50 y 200 m.s.n.m. La vegetación se caracteriza por perder las hojas durante una parte del año. Los árboles más conspicuos son de la familia Bombacaceae, tienen troncos abombados y copa ancha. La vegetación en el estrato medio incluye varias especies de cactos y de plantas espinosa del orden Fabales. Se localiza entre las provincias de Manabí en el Parque Nacional Machalilla y en la base del Cerro Montecristi, en la 68

provincia del Guayas en Cerro Blanco y las bases de los cerros Masvale, Cimalón, Perequetre, Mate y Pancho Diablo en la Reserva Ecológica Manglares-Churute. Flora característica: Cochlospermum vitifolium (Cochlospermaceae); Tabebuia chrysantha, T. bilbergii, Tecoma castanifolia (Bignoniaceae); Ceiba trichystandra, Pseudobombax millei, Eriotheca ruizii (Bombacaceae); Guazuma ulmifolia (Sterculiaceae); Muntingia calabura (Eleaocarpaceae); Armathocereus cartwrigthianus, Hylocereus polyrrizus (Cactaceae); Anthurium barclayanum (Araceae). Correspondencia con otros sistemas: AS: bosque caducifolios; C: bosque seco tropical; H: bosque deciduos.

5.2.1.5

Sabana (Ilustración 8)

En condiciones originales podría corresponder al bosque deciduo de tierras bajas. Por la pérdida de la vegetación arbórea por acción del ser humano hay una proliferación de especies herbáceas, en su mayoría de las familias Poaceae y Cyperaceae, utilizadas para el pastoreo de ganado. Su distribución es tan extendida que se la puede considerar en estado casi silvestre. Se localiza en las provincias de Manabí y Guayas. En algunos sectores de la provinvia del Guayas es posible que haya dos tipos diferentes de sabanas: inundables (húmedas y semi-húmedas) y no inundables (secas). Las sabanas alrededor de Milagro, Babahoyo y Chone sufren inundaciones periódicas que posiblemente afectan la composición florística de estas áreas. Más información es necesaria para poder crear una división formal entre estos dos tipos de sabanas. Una gran parte de lo que serían sabanas inundables han sido ya drenadas y están bajo uso intensivo. Las sabanas secas en Ecuador posiblemente corresponden a lo que Huber y Rilna (1997) denominan sabanas arboladas y arbustivas. Flora Característica: Pennisetum purpureum, P. occidentale, Chloris virgata, C. radiata, Aristida 69

adscensionidis, Eichinochloacolonum sp., Paspalum virgatum, Tragus berteronianus (Poaceae); Cyperus odoratus, C. iria (Cyperaceae). En sabanas inundables: Neptunia oleracea, N. plena (Mimosaceae). Correspondencia con otros sistemas: AS: subxerofitia de la Costa ecuatoriana; C: incluido en bosque seco tropical; H: sabana.

5.2.1.6

Matorral seco de tierras bajas (Ilustraciones 9 y 10)

Ocurre en la cercanía al mar, a altitudes inferiores a los 100 m.s.n.m. La vegetación se caracteriza por ser seca, achaparrada de hasta 6 metros de altura y espinosa, con notable presencia de cactos columnares. Familias bien representadas son Capparaceae, Euphorbiaceae, Boraginaceae y Convolvulaceae, y el orden Fabales. En 0,1 ha se han encontrado entre 14 y 30 especies de plantas de 2,5 cm de DAP en adelante (Cerón ined.). Se puede encontrar en el Parque Nacional Machalilla, cerca a Manta, San Mateo, en la provincia de Manabí, y en Santa Elena y alrededores bordeando el océano Pacífico en la provincia de Guayas. Flora Característica: Capparis crotonoides, C. heterophylla, C. angulata (Capparaceae); Bursera graveolens (Burseraceae); Geoffroea spinosa (Caesalpiniaceae); Maytenus octogona (Celastraceae); Achatocarpus pubescens (Achatocarpaceae); Croton riviniaefolius (Euphorbiaceae); Cordia lutea (Boraginaceae); Ipomoea carnea (Convolvulaceae); Monvilla diffusa, Armathocereus cartwrigthianus

(Cactaceae);

Vallesia glabra (Apocynaceae); Erythroxylum glaucum

(Erythroxylaceae); Althernanthera pubiflora (Amaranthaceae); Pisonia aculeata (Nyctaginaceae); Carica parviflora (Caricaceae); Jacquinia spucei (Theophrastaceae); Tillandsia latifolia y Vrisea barclayana (Bromeliaceae). Correspondencia con otros sistemas: AS: no reconoce; C: incluido en bosque muy seco tropical; H: incluido en desiertos y semidesiertos de la Costa. 70

5.2.1.7

Matorral seco litoral

La vegetación está caracterizada por arbustos de hasta 4 metros de alto que crecen sobre arena y rocas en contacto con el agua del mar durante los períodos de marea alta. Se localiza en la provincia de Manabí y el Guayas en lugares de playas, como por ejemplo en Punta Piquero, Los Frailes y Salango en el Parque Nacional Machalilla. Flora Característica: Maytenus octogona (Celastraceae); Cryptocarpus pyriformis (Nyctaginaceae); Ipomoea pescaprae (Convolvulaceae); Cannavalia maritima (Fabaceae); Sesuvium portulacastrum (Portulacaceae); Vallesia glabra (Apocynaceae); Hippomane mancinella (Euphorbiaceae); Lycium minimum (Solanaceae); Scaveola plumieri (Goodeniaceae); y Batis maritima (Batidaceae). Correspondencia con otros sistemas: AS: no reconoce; C: incluye en matorral desértico tropical, monte espinoso tropical, bosque montano seco tropical; H: playas pedregosas o arenosas.

5.2.1.8

Espinar litoral

Ocurre en las cercanías al mar, en la mayoría de casos mezclada con el matorral seco de tierras bajas. La vegetacion está caracterizada por plantas de la familia Cactaceae, columnares, aplanadas o triangulares, con alturas de hasta 6 m. Se encuentran también otras familias en las que la presencia de espinas es un carácter general: Malpighiaceae, Mimosaceae, Achatocarpaceae, Erythroxylaceae, Celastraceae y Rhamnaceae. Se localiza en la provincia de Manabí entre Manta y San Mateo, Puerto Cayo-Salaite-Machalilla, Machalilla-Puerto López-Salango; en la provincia de Guayas en La Libertad, y especialmente en la Península de Santa Elena. Flora característica:

Como especie más abundante está Monvillea diffusa (Cactaceae),

frecuentemente acompañada de otras especies de la misma familia como Armathocereus cartwrigthianus e Hylocereus polyrhysus. (Malpighiaceae),

Pithecellobium

También están presentes Malpighia punicifolia

excelsum 71

(Mimosaceae),

Achatocarpus

pubescens

(Achatocarpaceae), Erythroxylum glaucum (Erythroxylaceae), Maytenus octogona (Celastraceae) y Scutia pauciflora (Rhamnaceae). Correspondencia con otros sistemas: AS: no reconoce: C: incluido en bosque muy seco tropical, monte espinoso tropical, matorral desertico tropical; H: incluido en desiertos y semidesiertos de la Costa.

5.2.1.9

Herbazal lacustre de tierras bajas (Ilustración 11)

Son asociaciones densas de herbáceas no graminiformes que viven en contacto con el agua de las lagunas. Pueden alcanzar hasta los 2 metros de altura. La vegetación está dominada por especies de las familias Araceae, Marantaceae, Thyphaceae y Pontederiaceae. Se localiza en lagunas en las provincias de Manabí y Guayas, como por ejemplo en la laguna de El Canclón en la Reserva Ecológica Manglares-Churute. Flora Característica: Thypha dominguensis (Thyphaceae); Thalia geniculata (Marantaceae); Canna paniculata (Cannaceae); Rhynchosphora scutellata, Cyperus odoratus, Fimbristilis dichotoma, Mariscus ligularis (Cyperaceae); Hydrocotyle ranunculoides (Apiaceae); Nymphaea blanda (Nymphaeaceae); Pistia stratoites (Araceae); Ludwigia octovalvis (Onagraceae); Eichhornia crassipes (Pontederiaceae); Hidrolea spinosa (Hidrophyllaceae); Neptunia prostrata (Mimosaceae); Ceratophyllum demersum (Ceratophyllaceae); Limnobium laevigatum (Hydrocharitaceae); Lemna minima (Lemnaceae); Hychocleis nymphoides, Lymnocharis flava

(Limnocharitaceae);

Ceratopteris pteridioides (Parkeriaceae) y Corchorus orinocensis (Tiliaceae). Correspondencia con otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce; H: no reconoce.

5.2.1.10

Herbazal ribereño de tierras bajas

Son asociaciones similares a los herbazales lacustres pero ocurren en zonas donde los ríos ocupan 72

áreas amplias y de poca profundidad. Las islas de vegetación son comunes, como ocurre en las Abras de Mantequilla cerca de Vinces en la provincia de Los Ríos. En los ríos de más profundidad la vegetación también forma parches pequeños de vegetación flotante, como sucede en la cuenca del Río Guayas. Flora Característica: Especies flotantes: Eichhornia azurea, Heteranthera reniformis, Pontederia rotundifolia (Pontederiaceae); Lemna aequinoctialis (Lemnaceae); Limnobium laevigatum (Hydrocharitaceae); Phyllanthus fluitans (Euphorbiaceae). Correspondencia con otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce; H: no reconoce.

5.2.2 5.2.2.1

Sector de la Estribaciones de la Cordillera Occidental Bosque siempreverde piemontano

Son bosques con alto endemismo (aproximadamente 10 %), como los de la Cordillera de Tenefuerte y las Montañas del Ila (Centinela). Los árboles alcanzan más de 30 m de alto, con una gran concentración de epífitas y un sotobosque arbustivo y herbáceo abundante en las familias Araceae, Heliconiaceae, Cyclanthaceae, Piperaceae, Orchidaceae y Gesneriaceae. Se ubica en el occidente de las provincias de Cotopaxi, Los Ríos, Bolívar y Azuay-Guayas, entre 300 y 1.300 m.s.n.m. Flora característica: Carapa megistocarpa (Meliaceae); Erythrochyton carinatus (Rutaceae); Brownea coccinea (Caesalpiniaceae); Castilla elastica (Moraceae); Iriartea deltoidea, Wettinia aequalis, W. quinaria (Arecaceae); Caryodaphnopsis theobromifolia, Ocotea sodiroi (Lauraceae). En el subdosel: Trichilia surinamensis (Meliaceae); Heliconia stricta (Heliconiaceae), Ossaea micrantha (Melastomataceae); Palicourea demissa (Rubiaceae); Anthurium pallidiflorum, Heteropsis ecuadorensis, Philodendron purpuero-viride y Xanthosoma daguense (Araceae). Correspondencia con otros sistemas: AS: selva ombrófila noroccidental del pie de cordillera; C: bosque muy húmedo premontano; H: bosque lluvioso montano bajo. 73

5.2.3

Sector de la Cordillera Costera Se ubica en la cordillera de Chongón-Colonche y también en pequeños cerros al sureste del

golfo de Guayaquil, y en especial los cerros en la Reserva Ecológica Manglares-Churute.

5.2.3.1

Bosque siempreverde piemontano (Ilustración 5)

Se localiza entre los bosques semideciduos piemontanos y de los de neblina en las cordilleras de la Costa, entre los 300 y 450 m.s.n.m., en zonas con pendientes fuertes. Los árboles son de más de 25 metros de alto. Familias importantes son Myristicaceae, Lauraceae, Moraceae y Euphorbiaceae. Entre las herbáceas están las familias Arecaceae, Cyclanthaceae, Piperaceae y los helechos. En 0,1 ha se ha encontrado más de 70 especies de 2.5 cm de DAP en adelante (Cerón 1996). A esta formación se la puede encontrar en el cerro San Sebastián en el Parque Nacional Machalilla, cerca a la cumbre de los cerros Montecristi, Masvale, Pancho Diablo y Cimalón en la Reserva ManglaresChurute. Al contrario de las formaciones similares en las cordilleras interiores, la precipitación dominate es horizontal. Flora característica: Clarisia racemosa, Sorocea sarcocarpum, Pseudolmedia rigida (Moraceae); Mabea occidentalis (Euphorbiaceae); Virola elongata, Virola sebifera (Myristicacecae); Quararibea asterolepis (Bombacaceae); Hirtella mutisii (Chrysobalanaceae); Heisteria acuminata (Olacaceae); Erythrochyton giganteus (Rutaceae). Correspondencia con otros sistemas: AS: incluido en selva submacrotérmica higrófila; C: incluido en bosque húmedo premontano; H: incluido en bosques semideciduos.

5.2.3.2

Bosque de neblina montano bajo

Aparece sobre los 450 m.s.n.m. hasta las cumbres de los cerros por efecto de la precipitación horizontal y condensación de la humedad que traen los vientos marinos. Estas cumbres presentan 74

árboles de más de 20 metros de alto, cubiertos en su totalidad por musgos, asociados con otras epífitas como helechos y plantas con flores de las familias Orchideaceae, Ericaceae, Gesneriaceae y Bromeliaceae. El estrato herbáceo en el sotobosque es muy húmedo, cubierto en su totalidad por pteridofitos de los géneros Adiantum y Selaginella y por Peperomia y Oxalis. En los fustes de los árboles se destacan las familias Araceae y Cyclanthaceae como epífitas y trepadoras. Se localiza cerca y en las cumbres de los cerros Cimalón, Pancho Diablo y Masvale en la Reserva Ecológica Manglares Churute, y en la cumbre de los cerros San Sebastián y Salaite en el Parque Nacional Machalilla, desde los 450 hasta los 600-800 m.s.n.m. Valencia et al. (1998) reportan 62 especies de arboles con DAP superiores a los 10 cm en San Sebastián, Parque Nacional Machalilla, a 520 m.s.n.m. Flora característica: Hedyosmum sprucei (Chloranthaceae); Beilshmiedia alloiophylla (Lauraceae); Symplocos ecuadorensis (Symplocaceae); Alsophylla cuspidata, Cyathea bipinnatifida (Cyatheaceae); Alchornea iricurana, Hyeronima duckei (Euphorbiaceae); Phytholacca dioica (Phytolaccaceae); Myrsine pellucida (Myrsinaceae); Conostegia cuatrecasii, C. montana (Melastomataceae); Brunellia acostae (Brunelliaceae), Metteniusa nucifera (Icacinaceae), Guzmania angustifolia (Bromeliaceae), Asplundia peruviana (Cyclanthaceae), Columnea densibracteata y C. minor (Gesneriaceae). Correspondencia con otros sistemas: AS: incluido en la selva submacrotérmica higrófila; C: bosque húmedo premontano; H: no reconoce.

5.2.3.3

Bosque semideciduo piemontano

El estrato arbóreo es disperso. Crece en pendientes muy fuertes con suelos pedregosos. El sotobosque es muy denso y en ocasiones cerrado por el suro, Riphidocladom racemiflora (Poaceae). Se encuentran especies espinosas y algunas plantas que pierden sus hojas en una época del año 75

(tales como Cochlospermum vitifolium y Tabebuia chrysantha). Se localiza entre los bosques secos deciduos de tierras bajas y los húmedos (de neblina) de la cordillera costera en una franja entre los 100 y 300 m.s.n.m. Avanza hacia el norte en la cordillera de Chongón y Colonche hasta la provincia de Manabí en el Parque Nacional Machalilla y por el Sur, en la provincia de Guayas, a la Reserva Ecológica Manglares-Churute. En los cerros Cimalón, Masvale y Pancho Diablo se han encontrado más de 40 especies de 2.5 de DAP en 0.5 hectáreas. En la misma superficie en el Parque Nacional Machalilla se encontraron 20 especies de 10 cm. o más de DAP (Cerón 1996). Flora característica: Triplaris cumingiana, Coccoloba mollis (Polygonaceae); Gallesia integrifolia (Phytolaccaceae); Trema micrantha (Ulmaceae); Pseudolmedia rigida (Moraceae); Malmea lucida (Annonaceae); Cynometra bauhinifolia (Caesalpiniaceae); Cecropia litoralis (Cecropiaceae); Chrysophyllum argenteum (Sapotaceae); Eugenia sp (Myrtaceae). En las áreas disturbadas son comunes Heliconia latispatha (Heliconiaceae), Piper amalago (Piperaceae) y Philodendron purpureoviride (Araceae). Correspondencia con otros sistemas: AS: incluido en selva submacotérmica higrófila; C: incluido en bosque húmedo premontano; H: incluido en bosques semideciduos.

5.3

Subregión Sur (Seca) Se encuentra aproximadamente desde los 3° de latitud sur, en la vertiente sur de la cuenca del

rio Jubones, hasta más allá de los 4° de latitud sur en la frontera con el Perú. Abarca las provincias del Oro y Loja. Representa la continuación y el límite norte de las formaciones áridas y semiáridas del norte peruano, con elementos caracteristicos como Losophterigium guasango (Apocynaceae). Ciertos elementos floríticos del norte (por ejemplo, la palma Iriartea deltoidea) no llegan acá.

5.3.1 5.3.1.1

Sector Tierras Bajas Manglar

Formación natural similar a la descrita para el Golfo de Guayaquil, siendo únicamente diferentes en la ubicación geográfica. Algunos autores (entre ellos, Dinerstein et al. 1995) los separan de los manglares de la costa centro del Ecuador. Son los manglares más meridionales del país y se los encuentra en la Costa en la provincia del Oro, como por ejemplo en Machala y en Puerto Bolívar. Flora Característica: Rhizophora harrisonii, R. mangle (Rhyzophoraceae); Conocarpus erectus, Laguncularia racemosa (Combretaceae); Avicenia germinans (Aviceniaceae); Guzmania monostachya, Tillandsia usneoides (Bromeliaceae); Polypodium bombicynum (Polypodiaceae); Lockhartia serra (Orchidaceae). Correspondencia con otros sistemas: AS: formaciones hidrohalófilas de los estuarios y desembocaduras; C: incluido en monte espinoso tropical, bosque muy seco tropical y bosque húmedo tropical; H: manglares.

5.3.1.2

Bosque deciduo de tierras bajas

La vegetación es dispersa, con escasos árboles aparasolados y espinosos, en su mayoría de 15 metros de altura y en menor número de hasta de 20 metros. Algunas de las especies pierden las hojas durante una época del año (como Ceiba trichystandra y Tabebuia chrysantha). Se encuentra en el lado Suroccidental de las provincias del Oro y Loja (por ejemplo, en Macará y en el Bosque Petrificado de Puyango), entre los 100 y 300 m.s.n.m. Hay más especies endémicas que en su homólogo del centro de la Costa. En 0,2 ha en Puyango se han encontrado 49 especies de 5 cm de DAP en adelante, siendo la especie más frecuente Gliricidia brenningii y la más dominante por el IVI Cavanilesia platanifolia (Klitgaard et al. 1999). Flora Característica: Gliricidia brenningii, Machaerium millei (Fabaceae); Prosopis juliflora, Acacia 77

guarango, Albizia multiflora (Mimosaceae); Muntingia calabura (Eleaeocarpaceae); Bombax ruizii, Ceiba

trichystandra,

Cavanillesia

platanifolia

(Bombacaceae);

Tabebuia

chrysantha

(Bignoniaceae); Trichilia hirta (Meliaceae); Guazuma ulmifolia (Sterculiaceae); Cochlospermum vitifolium (Cochlospermaceae); Simira ecuadorensis (Rubiaceae). En áreas disturbadas: Celtis iguanaeus (Ulmaceae) y Acnistus arborescens (Solanaceae). Correspondencia con otros sistemas: AS: macrotérmia xerofítica y subxerofítica; C: incluido en monte espinoso premontano, bosque seco tropical, bosque seco premontano; H: bosques deciduos.

5.3.1.3

Matorral seco de tierras bajas

La vegetación es seca, espinosa, achaparrada con una gran presencia de cactos columnares y leguminosas. La vegetación es más seca y dispersa que en formaciones equivalentes en la Costa norte. Se localiza en la provincia del Oro entre Arenillas y Huaquillas, cerca a la frontera con el Perú. Un ejemplo de ésta es la Reserva Militar Arenillas, entre altitudes de 0 y 50 m.s.n.m. Flora Característica: Croton riviniaefolius (Euphorbiaceae); Ipomoea carnea (Convolvulaceae); Cordia lutea (Boraginaceae); Capparis mollis (Capparaceae); Waltheria ovata (Sterculiaceae); Jacquinia pubescens (Theophastaceae). Correspondencia con otros sistemas: AS: no reconoce; C: incluye en matorral desértico tropical, monte espinoso tropical, bosque montano seco tropical; H: playas pedregosas o arenosas.

5.3.1.4

Espinar litoral

Al igual que en la Costa centro, ocurre en la cercanía al mar. La vegetación se caracteriza por un claro dominio de especies de la familia Cactaceae, cuyos tallos son de forma columnar, aplanados, cilíndricos o triangulares, con hojas modificadas en forma de espinas con alturas de hasta 6 m. Ocurren también otras familias en las que la presencia de espinas es un carácter general: 78

Malpighiaceae, Mimosaceae, Achatocarpaceae, Erythroxylaceae, Celastraceae y Rhamnaceae. Se lo puede encontrar en la provincia de El Oro, dentro de la Reserva Militar Arenillas, en la parte más cercana al mar. Flora característica:

Como especie más abundante está Monvillea diffusa (Cactaceae),

frecuentemente acompañada de otras especies de la misma familia como Armathocereus cartwrigthianus e Hylocereus polyrhysus. (Malpighiaceae),

Pithecellobium

También están presentes Malpighia punicifolia

excelsum

(Mimosaceae),

Achatocarpus

pubescens

5.3.1.5

Sabana

Ocupa la misma distribución geográfica del bosque seco deciduo de tierras bajas, pero corresponde a los lugares en que parte de la vegetación arbórea ha sido talada, quedando algunos árboles caducifolios aislados, principalmente de la familia Bombacaceae y algunas especies del orden Fabales. La vegetación no arbórea más conspicua está principalmente compuesta de especies de las familias Poaceae y Cyperaceae. Flora característica: Árboles: Eriotheca ruizii, Pseudobombax millei (Bombacaceae); Cochlospermum vitifolium (Cochlospermaceae). Herbáceas: Pennisetum purpureum, P. occidentale, Aristida ascencionis, Panicum spp., Paspalum spp, Chloris radiata (Poaceae); Cyperus spp (Cyperaceae). Correspondencia con otros sistemas: AS: formaciones macrotérmicas xerofíticas y subxerofíticas; C: bosque seco tropical; H: sabanas. 79

5.3.2 5.3.2.1

Sector de la estribaciones de la Cordillera Occidental Bosque siempreverde piemontano

Se encuentra al sur del río Jubones, sobre los bosques semideciduos piemontanos, entre altitudes de 400-600 hasta 800 m.s.n.m. Está caracterizado por la presencia de árboles de más de 20 m de altura de las familias Arecaceae y Meliaceae. Ocupan áreas con pendientes fuertes en la provincia de El Oro, entre Pasaje y Chilla. Flora Característica: La tagua, Phythelephas aequatorialis (Arecaceae), es importante, formando rodales de mas de cinco hectáreas en algunos lugares. También se encuentran Bactris setulosa, Geonoma macrotachys (Arecaceae), Carludovica palmata (Cyclanthaceae), Erythrina edulis (Papilionaceae), Ficus obtusifolia (Moraceae), Guadua: Guadua angustifolia (Poaceae); Carapa guianensis (Meliaceae). En áreas disturbadas y bordes de carretera aparecen Lophosoria quadripinnata (Lophosoriaceae) y especies de las familias Araceae y Orchidaceae. Correspondencia con otros sistemas: AS: selva submacrotérmica higrófila; C: incluido en bosque húmedo premontano, bosque húmedo montano bajo, bosque muy húmedo montano; H: bosque lluvioso montano bajo.

5.3.2.2

Bosque semideciduo piemontano

La vegetación arbórea es algo dispersa, con árboles de más de 20 metros de altura y un denso estrato herbáceo de helechos y plantas nograminiformes (como Araceae y Marantaceae). Se encuentra en fuertes pendientes. Se localiza en la provincia de El Oro entre Pasaje y Chilla, y en Macará en la provincia de Loja, en el Bosque Petrificado de Puyango, entre altitudes de 200-400 m.s.n.m. Zapotillo, entre los 100 y 400 m.s.n.m., tiene una vegetación más dispersa que en las otras zonas mencionadas. Incorpora elementos florísticos tipicos de la Costa como Cochlospermum vitifolium (Cochlospermaceae) y Miroxylum peruviferum y otros andinos. Algunos de los elementos florísticos 80

de esta zona, como Miroxylum peruviferumy y Dichapetalum asplundianum, representan los vestigios del tipo de vegetación que originalmente avanzaba hasta la provincia del Guayas, pero que ya ha desaparecido en su mayor parte. Flora característica: Cochlospermum vitifolium (Cochlospermaceae); Gallesia integrifolia (Phytholaccaceae); Pradosia montana (Sapotaceae); Triplaris cumingiana (Polygonaceae); Cecropia litoralis (Cecropiaceae); Anthurium barclayanum (Araceae); Plumbago scandens (Plumbaginaceae); Capparis sp. (Capparaceae); Cedrela odorata (Meliaceae ); Sorocea sprucei (Moraceae). En áreas disturbadas: Acnistus arborescens (Solanaceae). Correspondencia con otros sistemas: AS: formación macrotérmica subhigrofíticas; C: incluido en bosque muy seco tropical, bosque seco premontano; H: bosques semideciduos.

LAS FORMACIONES NATURALES DE LA SIERRA DEL ECUADOR (R. Valencia, C. Cerón, W. A. Palacios y R. Sierra) En esta propuesta, la región andina o Sierra norte del Ecuador incluye las áreas ubicadas

sobre los 1.300 m.s.n.m. hasta la cúspide de las montañas o el límite nival, tanto de la cordillera oriental como de la occidental de los Andes. El límite altitudinal inferior de la Sierra baja paulatinamente hacia el sur del Ecuador hasta aproximadamente los 1.000 m.s.n.m. en la provincia de Loja. La Sierra se caracteriza por una topografía irregular con predominancia de pendientes fuertes en las estribaciones de la cordillera y de valles secos y húmedos e el interior del callejón interandino. En esta propuesta se reconocen dos subregiones: la subregión norte y centro y la subregión sur. A su vez, cada subregión está dividida en dos sectores: sector occidental y sector oriental. La estructura de la vegetación puede ser similar en ambos lados de la cordillera andina pero la composición florística tiene notables diferencias. A nivel regional la temperatura disminuye con el incremento de la altitud, pero a nivel local ésta es influenciada significativamente por la cercanía a los nevados y por el origen y dirección de los vientos. La precipitación puede ser abundante en las estribaciones y es frecuentemente incrementada por la niebla persistente. Los patrones estacionales de lluvia pueden variar de una cuenca a otra ya que están fuertemente influenciados por los patrones climáticos de la costa o de la región amazónica. Por ejemplo, entre 1974 y 1983 la precipitación anual en una muestra de 48 localidades sobre los 2.400 m de altitud varió entre 170 y 1.668 mm anuales (observaciones en Mira y Papallacta, respectivamente; en Jørgensen y Ulloa [1994]). La región andina del Ecuador es la más deforestada del país. Sin embargo, mantiene una flora única y rica en especies que crece mayormente en lugares escarpados y poco accesibles. Se estima que entre los 900 m y 3.000 m de altitud (10 % del territorio del país) crece cerca de la 82

mitad de las especies de plantas ecuatorianas (Balslev 1988). Según los registros depositados en los principales herbarios del mundo, al menos 4.868 especies de plantas vasculares con semilla, de las cuales 1.566 son arbustos y árboles, crecen sobre los 2.400 m.s.n.m. (Jørgensen y Ulloa 1994; Ulloa y Jørgensen 1995).

6.1 Subregión Norte y Centro Se extiende desde el límite con Colombia hasta alrededor del valle Girón-Paute, a aproximadamente 3o de latitud sur, donde Jørgensen y Ulloa (1994) sugieren que existe una división natural que coincide con un límite de distribución de especies. Actualmente, éste es un valle seco que actúa como una barrera natural que impide la migración de las plantas (Jørgensen y Ulloa 1994). Muchas especies de plantas (entre ellas Aiphanes gelatoninosa occidentale y Liabum igniarium) se distribuyen al norte de esta línea en forma restringida. Geológicamente, el sur es más antiguo que la región norte y no incluye volcanes activos.

6.1.1 6.1.1.1

Sector Norte y Centro de los Valles Interandinos Matorral húmedo montano

Se encuentra en los valles relativamente húmedos entre 2.000 y 3.000 m.s.n.m. La cobertura vegetal está casi totalmente destruida y fue reemplazada hace mucho tiempo por cultivos o por bosques de Eucalyptus globulus, ampliamente cultivados en esta región. La vegetación nativa generalmente forma matorrales y sus remanentes se pueden encontrar en barrancos o quebradas, en pendientes pronunciadas y en otros sitios poco accesibles a lo largo de todo el sector. Ocasionalmente se pueden encontrar remanentes de bosques asociados a estos matorrales (como en el volcán Pasochoa). La composición florística de estos matorrales o pequeños remanentes de bosques puede variar entre las localidades, dependiendo del grado de humedad y el tipo de suelo. 83

Flora característica: Árboles y arbustos de: Oreopanax confusus, O. corazonensis y Oreopanax spp. (Araliaceae); Baccharis prunifolia, B. buxifolia y B. spp. (Asteraceae); Cordia rusbyi (Boraginaceae); Coriaria ruscifolia (Coriariaceae); Croton wagneri y C. spp. (Euphorbiaceae); Juglans neotropica (Juglandaceae); Erythrina edulis (Fabaceae); Blakea oldemanii, Miconia crocea y M. spp. (Melastomataceae); Calceolaria crenata, C. adenanthera y C. spp. (Scrophulariaceae); Cestrum quitense, C. peruvianum, Solanum crinitipes y S. spp. (Solanaceae); Lantana rugulosa (Verbenaceae). Correspondencia en otros sistemas: AS: no reconoce; C: incluido en bosque seco montano bajo, bosque húmedo montano bajo; H: pastizales y vegetación de quebrada del Norte.

6.1.1.2

Matorral seco montano (Ilustraciones 17 y 19)

Corresponde a los valles secos entre 1.400 y 2.500 m.s.n.m. Según Acosta Solís (1977), el promedio anual de precipitación y temperatura están entre los 360 y 600 mm y los 18 y 22 oC. A lo largo de los ríos que atraviesan estos valles la vegetación es más densa y verde y la tierra es apta para la agricultura. En varios sitios se siembra hobo (Spondias mombin). Cerón y Montesdeoca (1994) reportan que en cuadrantes de 0,01 hectáreas se han encontrado entre 22 y 34 especies de 50 cm o más de alto. La vegetación puede ser espinosa pero las plantas armadas no dominan. Fuera de la zona de influencia de los ríos, la vegetación es verde solamente en las épocas de lluvia. Algunos ejemplos de estos valles son Chota, Guayllabamba, Patate y Yunguilla-Jubones. Flora característica: Aloë vera (Aloëaceae); Opuntia soederstromiana, O. pubescens, O. tunicata. (Cactaceae); Dodonaea viscosa (Sapindaceae); Talinum paniculatum (Portulacaceae); Tecoma stans (Bignoniaceae); Acacia macracantha, Mimosa quitensis (Mimosaceae); Croton wagneri, C. elegans (Euphorbiaceae); Caesalpinia spinosa (Caesalpiniaceae). En sitios más húmedos: 84

Schinus molle (Anacardiaceae); Salix humboldtiana (Salicaceae); Tillandsia recurbata, T. secunda (Bromeliaceae). Correspondencia en otros sistemas: AS: xerofitia interandina; C: incluido en monte espinoso premontano, estepa espinosa montano bajo; H: desiertos y semidesiertos interandinos.

6.1.1.3

Espinar seco montano (Ilustración 20)

Es una formación de distribución restringida, dominada por plantas armadas o espinosas, especialmente de la familia Cactaceae, pero donde las familias Fabaceae, Mimosaceae y Acanthaceae pueden ser importantes. Ocurre en áreas secas, con suelos pobres y con precipitación aún más escasa que donde se encuentran los matorrales secos. Esta formación puede ser encontrada en forma restringida en los valles de Chota, Guayllabamba y Chanchán. Flora característica: Este tipo de vegetación está dominada por varios géneros y especies de cactos, como Clesistocactus sepium, Opuntia soederstromiana, O. Pubescens y O. tunicata. Es frecuente además Acacia macracantha (Mimosaceae). Correspondencia en otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce; H: no reconoce.

6.1.2

Sector Norte y Centro de la Cordillera Occidental Incluye las estribaciones de las montañas de la cordillera occidental y sus lomos sobre los

1.300 m.s.n.m. 6.1.2.1

Bosque siempreverde montano bajo

Comprende los bosques que van de los 1.300 m hasta los 1.800 m.s.n.m., con un dosel entre 25 a 30 m. En esta faja de vegetación, la mayoría de especies y familias enteras de árboles características de las tierras bajas desaparece (por ejemplo, Bombacaceae). En otros casos, éste es el límite superior de su distribución (como en Myristicaceae). Las leñosas trepadoras también 85

disminuyen, tanto en el número de especies como en el de individuos, mientras que las epífitas (musgos, helechos, orquídeas y bromelias) se vuelven más abundantes. Este tipo de bosque es una franja angosta a lo largo del flanco occidental de la cordillera de los Andes, desde Colombia hasta el valle de Girón-Paute. A 1.200 m de altitud en el Azuay se encontró el límite inferior de una especie de palma de cera (Ceroxylon alpinum) creciendo junto a bosques de tagua (Phytelephas aequatorialis). En este tipo de vegetación se encontraron entre 70 y 140 especies leñosas con diámetros de 2,5 cm o más en áreas de 0,1 hectáreas (Cerón 1993b). Flora característica: Anthurium ovatifolium, A. spp. (Araceae); Ceroxylon alpinum, Socratea exhorriza (Arecaceae); Buddleja americana (Budlejaceae); Cecropia bullata, C. monostachya y C. spp. (Cecropiaceae); Cyathea spp. (Cyatheaceae); Heliconia spp (Heliconiaceae); Nectandra membranacea (Lauraceae); Carapa guianensis (Meliaceae); Siparuna guajalitensis, S. eggersii, S. laurifolia S. spp. (Monimiaceae); Fuchsia macrostigma (Onagraceae); Piper spp (Piperaceae); especies hemiepífitas de Ficus spp. (Moraceae). Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en selva mesotérmica de la cordillera occidental, selva submesotérmica de la cordillera occidental; C: incluido en bosque húmedo premontano, bosque húmedo montano bajo, bosque muy húmedo premontano, bosque muy húmedo montano bajo, bosque pluvial premontano, bosque pluvial montano bajo; H: bosque húmedo montano bajo.

6.1.2.2

Bosque de neblina montano (Ilustraciones 14 y 15)

Típicamente se distribuye desde 1.800 m hasta 3.000 m de altitud. Es un bosque cuyos árboles están cargados de abundante musgo y cuya altura del dosel está entre 20 y 25 m. En esta franja altitudinal las epífitas, especialmente orquídeas, helechos y bromelias, son numerosas en especies e individuos, registrándose probablemente su más alta diversidad. Los bambúes, por 86

ejemplo, alcanzan su máxima diversidad en esta zona, donde se encuentran 45 de las 54 especies descritas para el Ecuador (Clark 1997). En algunas localidades, sin embargo, puede encontrarse fuera de este rango altitudinal y probablemente corresponde a una mezcla de elementos que resulta en un tipo específico de bosque nublado. Acosta Solís (1982) reconoce el bosque nublado desde los 800 hasta los 1.800 m (o 2.600 m en Acosta Solís [1968]) en las dos estribaciones de la cordillera; Harling (1979) da un rango entre 2.500 hasta 3.400 m.s.n.m. Flora característica: Bomarea spp. (Amaryllidaceae); Anthurium mindense, A. gualeanum, A. nanegalense, A. clorugatum y A. spp. (Araceae); Ceroxylon ventricosum, Prestoea acuminata var. montana (Arecaceae); Blechnum monomorphum (Blechnaceae); Begonia spp (Begoniaceae); Alnus acuminata (Betulaceae); Brunellia tomentosa y B. spp. (Brunelliaceae); Cecropia maxima (Cecropiaceae); Weinmannia pinnata (Cunoniaceae); Cyathea caracasana (Cyatheaceae); Dennstaedtia tryoniana (Dennstaedtiaceae); Escallonia paniculata (Escalloniaceae); Gunnera brepoghea y G. colombiana (Gunneraceae); Bocconia integrifolia (Papaveraceae); Piper carpunya, P. sodiroi y P. spp., Peperomia spp (Piperaceae); Palicourea spp (Rubiaceae); Nectandra spp (Lauraceae); Miconia corazonica, M. crocea, M. theazans y M. spp., Brachyotum ledifolium (Melastomataceae); Cedrela montana (Meliaceae); Siparuna guajalitensis y S. spp. (Monimiaceae); Myrcianthes hallii y M. spp. (Myrtaceae) Fuchsia pilalensis y F. spp. (Onagraceae); numerosas especies de Orchidaceae; Passiflora mixta, P. alnifolia y P. coactilis (Passifloraceae); Chusquea scandens y Ch. spp. (Poaceae); Elaegia utilis (Rubiaceae); Freziera verrucosa y F. spp. (Theaceae); Aegiphila spp. (Verbenaceae). Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en selva submesotérmica subandina de la cordillera occidental, selva submesotérmica andina de la cordillera occidental; C: incluido en bosque húmedo montano bajo, bosque muy húmedo montano bajo, bosque pluvial montano; H: bosque nublado. 87

6.1.2.3

Bosque siempreverde montano alto

Se extienden desde los 3.000 hasta los 3.400 m.s.n.m. Incluye la "Ceja Andina" o vegetación de transición entre los bosques montano altos y el páramo. El bosque siempreverde (húmedo) montano alto es similar al bosque nublado en su fisonomía y en la cantidad de musgos y plantas epífitas. Una diferencia importante es que el suelo tiende a estar cubierto por una densa capa de musgo y los árboles tienden a crecer irregularmente, con troncos ramificados desde la base y en algunos casos muy inclinados o casi horizontales. Una localidad típica de este tipo de vegetación se encuentra en El Corazón. Varias investigaciones (entre ellos Jørgensen y Ulloa, 1994) sugieren que los parches de bosques de Polylepis y otros géneros, ahora asilados y restringidos a las zonas de páramos más altos, corresponden a otro tipo de vegetación que en el pasado ocupó áreas mucho más grandes. Flora característica: Gynoxys buxifolia y G. spp. (Asteraceae); Berberis conferta (Berberidaceae); Tournefortia fuliginosa (Boraginaceae); Hedyosmum spp. (Chloranthaceae); Gunnera pilosa (Gunneraceae); Brachyotum ledifolium (Melastomataceae); Siphocampylus giganteus (Campanulaceae); Vallea stipularis (Elaeocarpaceae); Siparuna echinata (Monimiaceae); Myrcianthes rhopaloides y M. spp. (Myrtaceae); Piper spp (Piperaceae); Hesperomeles lanuginosa (Rosaceae); Cervantesia tomentosa (Santalaceae); Freziera verrucosa, F. canescens y F. spp. (Theaceae). A mayor altitud, en la Ceja Andina (según Diels 1937), los arbustos son más frecuentes (e.g., Hypericum laricifolium, Brachyotum ledifolium, Lupinus spp.), pero ocasionalmente se encuentran árboles de Buddleja incana (Budlejaceae), Oreopanax spp. (Araliaceae), Polylepis spp. (Rosaceae) y Miconia spp. (Melastomataceae), entre otros. Correspondencia en otros sistemas: AS: incluye la ceja andina; C: incluido en bosque húmedo montano, bosque muy húmedo montano, bosque pluvial montano; H: incluido en bosque nublado. 88

6.1.2.4

Páramo herbáceo

Los páramos herbáceos (pajonales) ocupan la mayor parte de las tierras entre los 3.400 y 4.000 m.s.n.m. En su límite inferior se encuentra la Ceja Andina arbustiva o, frecuentemente, campos cultivados donde el bosque andino ya ha sido deforestado. Estos páramos están dominados por hierbas en penacho (manojo) de los géneros Calamagrostis y Festuca. Estos grupos de hierbas generalmente se entremezclan con otro tipo de hierbas y pequeños arbustos. Algunas especies, como por ejemplo Calamagrostis effusa, están restringidas a los páramos herbáceos del norte del Ecuador, en las provincias de Carchi e Imbabura (S. Laegaard, com. pers.). Ejemplos de esta formación se pueden encontrar en los Ilinizas! . y en el Pichincha. Flora característica: Calamagrostis effusa, C. Spp., Festuca spp. (Poaceae); Hypochaeris spp., Baccharis spp, Chuquiraga jussieui, Oritrophium peruvianum (Asteraceae); Gentiana sedifolia, Gentianella selaginifolia, G. cerastioides, Halenia spp. (Gentianaceae); Geranium sericeum, G. ecuadorense (Geraniaceae); Huperzia talpiphila (Lycopodiaceae); Lupinus smithianus, Lupinus spp. (Fabaceae); Ranunculus guzmanii, Ranunculus spp. (Ranunculaceae); Castilleja spp. (Scrophulariaceae); Valeriana rigida y V. spp. (Valerianaceae). Correspondencia en otros sistemas: AS: incluye la microtermia higrofitia, microtermia higrófila de la cordillera occidental; C: incluido en bosque muy húmedo subalpino, bosque pluvial subalpino, bosque muy húmedo montano; H: páramo herbáceo.

6.1.2.5

Páramo de frailejones (Ilustración 25)

El frailejón es una planta del género Espeletia (Asteraceae). Este género es muy diverso en los páramos de Colombia y Venezuela y avanza hacia el sur en la cordillera occidental del Ecuador hasta la provincia del Carchi. Los páramos en esta región, especialmente entre 3.500 y 3.700 m

de altitud, se caracterizan por estar densamente poblados por la subespecie endémica Espeletia pycnophylla ssp. angelensis, formando verdaderos bosques. Flora característica: Oreopanax sodiroi (Araliaceae); Azorella spp. (Apiaceae); Espeletia pycnophylla ssp. angelensis (Asteraceae); Eriocaulon microcephalum (Eriocaulaceae); Calamagrostis sp., Agrostis sp., Stipa Ichu, Festuca sp. (Poaceae); Polylepis pauta y P. incana (Rosaceae). Correspondencia en otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce; H: no reconoce.

6.1.2.6

Páramo seco (Ilustraciones 21 y 22)

Los páramos secos (o desérticos) generalmente empiezan a los 4.200 m.s.n.m. y se extienden hasta el límite nival. En este tipo de páramos la vegetación alterna con parches de arena desnuda. Presentan una vegetación xerofítica, con pocas hierbas y pequeños arbustos y algunos musgos y líquenes. En algunas montañas, el páramo desértico comienza a un nivel considerablemente más bajo. Las laderas occidentales del Chimborazo, por ejemplo, son secas y arenosas desde los 3.800 m.s.n.m., donde existe un gran arenal con conjuntos esparcidos de especies de Stipa y unos pocos arbustos y hierbas. En los páramos del Chimborazo el gradiente entre húmedo, semiseco y seco es muy evidente. Flora característica: Azorella pedunculata (Apiaceae); Chuquiraga jussieu, Hypochaeris sonchoides, Senecio microdon y S. comosus, Culcitium nivale, Werneria rigida (Asteraceae); Ephedra americana (Ephedraceae); Lupinus microphyllius, Astragalus geminiflorus (Fabaceae); Nototriche pichinchensis (Malvaceae); Poa cucullata, Stipa hans-meyeri, S. ichu (Poaceae); Calandrinia acaulis (Portulacaceae); Polylepis microphylla (Rosaceae); Calceolaria ericoides (Scrophulariaceae). En las partes más secas, Loricaria ilinissae (Asteraceae) y Astragalus geminiflorus (Fabaceae) forman matas dispersas. 90

Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en microtermia higrófila, microtermia higrófila de la cordillera occidental; C: incluido en bosque húmedo subalpino (aunque no coincide altitudinalmente); H: páramo desértico.

6.1.2.7

Super Páramo (Gelidofitia) (Ilustración 27)

Se extiende sobre los 4.700 m.s.n.m. Este tipo de vegetación, descrito por Acosta Solís (1968), está dominado por líquenes y musgos; las plantas superiores (fanerógamas) casi han desaparecido y las que existen crecen más subterráneamente que hacia la atmósfera. Los rizomas y raíces son muy desarrollados y las hojas son muy pequeñas. Este tipo de vegetación se encuentra en todos los nevados de la cordillera occidental (como en el Chimborazo). Flora característica: Aciachne flagellifera (Poaceae); Loricaria ferruginea (Asteraceae); Draba aretioides (Brassicaceae); Valeriana pilosa (Valerianaceae). Musgos: Andreana sp y Grimmia sp Líquenes: Lecanora sp. y Gyrophora sp. Correspondencia en otros sistemas: AS: gelidofitia occidental; C: no reconoce; H: no reconoce.

6.1.2.8

Herbazal lacustre montano (Ilustraciones 28 y 29)

No ha sido descrito como un tipo de vegetación especial anteriormente. Se encuentran sobre los 2.100 m de altitud. Las lagunas andinas tienen una flora característica que debe ser estudiada con más detalle para su clasificación. Ejemplos de esta vegetación se encuentran en las lagunas de El Voladero, Colta, Yaguarcocha y San Pablo. La mayoría de especies es ampliamente distribuida entre las lagunas andinas del norte y sur. Elatine ecuadoriensis (Elatinaceae) es una especie endémica del Ecuador que se encuentra tanto en lagunas del norte como del sur. Flora característica: Isolepis inundata (Cyperaceae); Callitriche deflexa (Callitrichaceae); Crassula vanezuelensis (Crassulaceae); Myriophyllum quitense (Haloragaceae); Juncus 91

stipulatus y J. arcticus, Scirpus californicus (Juncaceae); Potamogeton filiformis, P. striatus (Potamogetonaceae); Elatine ecuadoriensis (Elatinaceae). Correspondencia en otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce; H: no reconoce.

6.1.3 Sector Norte y Centro de la Cordillera Oriental Incluye las estribaciones de las montañas de la cordillera oriental y sus lomos sobre los 1.300 m.s.n.m. La cordillera oriental del Ecuador es generalmente más húmeda que la cordillera occidental.

6.1.3.1

Bosque siempreverde montano bajo (Ilustración 13)

Es similar a los bosques húmedos montano bajos de las estribaciones de la cordillera occidental, pero restringido a una franja altitudinal más amplia, entre los 1.300 m y 2.000 m.s.n.m. La altura del dosel puede alcanzar los 25 ó 30 m. En esta faja de vegetación la mayoría de especies, al igual que familias enteras de árboles características de las tierras bajas desaparece (tal es el caso de Bombacaceae y Myristicaceae). Las leñosas trepadoras también disminuyen tanto en el número de especies como en el de individuos, mientras que las epífitas (musgos, helechos, orquídeas y bromelias) se vuelven más abundantes. Esta formación puede ser encontrada, por ejemplo, en la cordillera de los Guacamayos y en Borja. En algunos casos, esta formación puede incluir, desde un punto de vista geográfico, herbazales lacustres (montanobajos), como por ejemplo los de la laguna de Sardinayacu, no identificados independientemente aquí debido a la falta de información sobre éstos. Flora característica: varias especies de Araceae; Dictyocaryum lamarckianum, Ceroxylon echinulatum, Geonoma weberbaueri (Arecaceae); Cecropia andina y C. hachensis (Cecropiaceae); Hedyosmum spp. (Chloranthaceae); Cyathea sp. (Cyatheaceae); Sapium utile y 92

S. spp. (Euphorbiaceae); Heliconia spp. (Heliconiaceae); Ocotea spp. (Lauraceae); Miconia porphirotricha y M. spp. (Melastomataceae); Cedrela odorata, Guarea kunthiana (Meliaceae); Casearia spp. (Flacourtiaceae); Ficus spp., Morus insignis (Moraceae); Piper spp. (Piperaceae), Chusquea spp. (Poaceae); Elaegia sp. (Rubiaceae). Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en selva mesotérmica de la cordillera oriental, selva submesotérmica de la cordillera oriental; C: incluido en bosque húmedo premontano, bosque húmedo montano bajo, bosque muy húmedo premontano, bosque muy húmedo montano bajo, bosque pluvial premontano, bosque pluvial montano bajo; H: bosque húmedo montano bajo.

6.1.3.2

Bosque de neblina montano

Ocurre entre los 2.000 y 2.900 m.s.n.m. Típicamente es un bosque cuyos árboles están cargados de abundante musgo. En esta altitud las epífitas, especialmente orquídeas, helechos y bromelias, son numerosas en especies e individuos, registrándose probablemente su más alta diversidad. Las hierbas bambusoideas, por ejemplo, alcanzan su máxima diversidad en esta franja altirudinal en las dos cordilleras. Cuyuja y La Bonita, se encuentran en esta formación. En algunas localidades, sin embargo, este tipo de vegetación puede encontrarse fuera de este rango altitudinal y probablemente corresponde a una mezcla de elementos que resultan en un tipo específico de bosque nublado. Acosta Solís (1982) reconoce el bosque nublado desde los 800 hasta los 1.800 m.s.n.m. (hasta los 2.600 m en Acosta Solís 1968) en las dos estribaciones de la cordillera; Harling (1979) da un rango entre 2.500 hasta 3.400 m.s.n.m. Flora característica: Anthurium penningtonii, A. microspadix y A. spp. (Araceae); Geonoma weberbaueri (Arecaceae); Barnadesia parviflora (Asteraceae); Begonia spp. (Begoniaceae); Alnus acuminata (Betulaceae); Weinmannia spp. (Cunoniaceae); Cyathea caracasana 93

(Cyatheaceae); Dennstaedtia kalbreyeri, D. producta, D. paucirrhiza (Dennstaedtiaceae); Hyeronima macrocarpa (Euphorbiaceae); Gunnera brephogea (Gunneraceae); Juglans neotropica (Juglandaceae); Erithryna edulis (Papilionaceae); Miconia spp. (Melastomataceae); Cedrela montana (Meliaceae); Siparuna piloso-lepidota y S. spp. (Monimiaceae); Myrcianthes sp. (Myrtaceae); Fuchsia scabriuscula y F. spp. (Onagraceae); Bocconia integrifolia (Papaveraceae); Passiflora spp. (Passifloraceae); Piper spp., Peperomia spp. (Piperaceae); Chusquea spp. (Poaceae). Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en selva submesotérmica subandina de la cordillera oriental, selva submesotérmica andina de la cordillera oriental; C: incluido en bosque húmedo montano bajo, bosque muy húmedo montano bajo, bosque pluvial montano; H: bosque nublado.

6.1.3.3

Bosque siempreverde montano alto

Se extienden dentro de una franja más amplia que en las estribaciones orientales, desde los 2.900 hasta los 3.600 m.s.n.m. Incluye la "Ceja Andina" o vegetación de transición entre los bosques montano altos y el páramo (por ejemplo alrededor de la laguna de Papallacta). El bosque húmedo montano es similar al bosque nublado en cuanto a su fisonomía y a la cantidad de musgos y plantas epífitas. El suelo tiende a estar cubierto por una densa capa de musgo y los árboles tienden a crecer irregularmente, siendo ésta la fisonomía típica de los bosques alto andinos, con troncos ramificados desde la base y en algunos casos muy inclinados o casi horizontales. Varias investigaciones (entre ellos Jørgensen y Ulloa, 1994) sugieren que los parches de bosques de Polylepis y otros géneros arbóreos, actualmente asilados y restringidos a ciertas zonas en los páramos, corresponden a otro tipo de vegetación que en el pasado ocupó áreas grandes. 94

Flora característica: Ilex spp. (Aquifoliaceae); Oreopanax spp. (Araliaceae); Gynoxys chigualensis, G. fuliginosa y G. spp. (Asteraceae); Berberis sp. (Berberidaceae); Tournefortia fuliginosa, T. scabrida (Boraginaceae); Buddleja incana, B. multiceps, B. pichinchensis (Buddlejaceae); Siphocampylus giganteus (Campanulaceae); Hedyosmum luteynii y H. spp. (Chloranthaceae); Dixonia sp. (Dixoniaceae); Vallea stipularis (Elaeocarpaceae); Axinaea quitensis, Brachyotum gracilescens, B. ledifolium y B. spp., Miconia barclayana y M. spp. (Melastomataceae); Piper spp. (Piperaceae); Hesperomeles lanuginosa (Rosaceae). A mayor altitud, en Ceja Andina, los arbustos son más frecuentes (entre ellos Hypericum laricifolium, Brachyotum spp. y Lupinus spp.), pero ocasionalmente se encuentran árboles de Buddleja spp., Oreopanax spp., Polylepis spp. y Miconia spp., entre otras especies. Correspondencia en otros sistemas: AS: incluye la ceja andina; C: incluido en bosque húmedo montano, bosque muy húmedo montano, bosque pluvial montano; H: bosque! . nublado! ..

6.1.3.4

Páramo herbáceo (Ilustraciones 23 y 24)

Los páramos herbáceos (pajonales) de esta región son similares a los de la cordillera occidental, pero generalmente más húmedos. Ocupan la mayor parte de las tierras entre los 3.400-3.500 y 4.000 m. En su límite inferior bordean la Ceja de Andina arbustiva o, actualmente, campos cultivados. Estos páramos están dominados por hierbas en penacho (manojo) de los géneros Calamagrostis y Festuca, generalmente entremezclados con otras hierbas y pequeños arbustos. Algunas especies, como por ejemplo Calamagrostis effusa, están restringidas a los páramos herbáceos del norte del Ecuador, en las provincias de Carchi e Imbabura (S. Laegaard com. pers.). Ejemplos de este tipo de vegetación se encuentran en los páramos de los Llanganates y en el páramo de la Virgen. Extensas áreas del páramo de la Virgen y de los Llanganates incluyen

asociasiones densas de musgos con arbustos y hierbas en sitios cenagosos que forman verdaderos colchones de agua (tembladeras). Flora característica: Calamagrostis effusa, C. spp., Festuca spp., Agrostis breviculmis (Poaceae); Chuquiraga jussieui, Baccharis caespitosa y B. spp., Hypochoeris spp., Oritrophium sp., Werneria nubigena (Asteraceae); Gentiana sedifolia, Gentianella selaginifolia, G. ceratioides, G. rapunculoides, Halenia spp. (Gentianaceae); Huperzia hypogea, H. llanganatensis, Lycopodium spp. (Lycopodiaceae); Lupinus spp. (Papilionaceae); Ranunculus premorsus y R. spp. (Ranunculaceae); Lachemilla orbiculata (Rosaceae); Castilleja sp. (Scrophulariaceae); Valeriana microphylla, V. bracteata, V. aretioides y V. spp. (Valerianaceae). Correspondencia en otros sistemas: AS: microtermia higrófila de la cordillera oriental; C: incluido en bosque muy húmedo subalpino, bosque pluvial subalpino, bosque muy húmedo montano; H: páramo herbáceo.

6.1.3.5

Páramo de frailejones (Ilustración 25)

El frailejón es una planta del género Espeletia (Asteraceae). Este género es muy diverso en los páramos de Colombia y Venezuela. Avanza hacia el sur a alturas entre 3.500 y 3.700 m.s.n.m. en la cordillera oriental del Ecuador hasta la provincia de Sucumbíos con la subespecie Espeletia pycnophylla ssp. angelensis (también presente en el sector occidental) formando verdaderos "bosques de frailejones". En los páramos de los Llanganates, provincia de Tungurahua, se encuentra la subespecie Espeletia pycnophylla ssp. llanganatensis. Las dos subespecies son endémicas. Los páramos de frailejones en la provincia de Tungurahua representan el límite sur de la distribución del género. Al igual que al lado occidental, los frailejones en Sucumbíos y en los Llanganates pueden alcanzar 3-5 m de altura. Los reportes de los frailejones que crecen en los Llanganates son pocos. 96

Flora característica: Azorella spp. (Apiaceae); Espeletia pycnophylla ssp. angelensis, Espeletia pycnophylla ssp. llanganatensis, Pentacalia andicola, Pentacalia spp., Diplostephium floribundum, Baccharis tendalensis, Werneria crassa, W. pumila (Asteraceae); Eriocaulon microcephalum (Eriocaulaceae); Calamagrostis intermedia, Agrostis tolucensis, Stipa ichu, Festuca sp. (Poaceae). Correspondencia en otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce; H: no reconoce.

6.1.3.6

Páramo de almohadillas (Ilustración 26)

Estos páramos están frecuentemente confinados a altitudes entre 4.000 y 4.500 m.s.n.m. Aquí las hierbas en penacho decrecen en importancia y son ampliamente reemplazadas por arbustos, hierbas de varios tipos, plantas en roseta y, especialmente en los páramos más húmedos, por plantas en almohadilla. Pequeños árboles de los géneros Polylepis (P. pauta y P. incana) y Escallonia pueden ocurrir. En el Iliniza hay rodales extensos de Polylepis lanuginosa entre los 4.200 y 4.300 m.s.n.m. Son mucho más húmedos que en el occidente. Se los encuentra, por ejemplo, en algunas partes del páramo de la Virgen y en los Llanganates. Flora característica: Las plantas en almohadilla pertenecen a muchas familias diferentes: Azorella pedunculata, A. aretioides, A. corimbosa (Apiaceae), también especies de las familias Apiaceae, Ericaceae, Geraniaceae, Plantaginaceae, Brassicaceae y Juncaceae. Entre las plantas no almohadilladas se hallan: Baccharis spp, Chuquiraga jussieu, Culcitium spp., Diplostephium rupestre, Loricaria sp., Oritrophium spp., Senecio spp., Werneria humilis, W. nubigena, Werneria spp. (Asteraceae); Gentiana spp., Halenia spp. (Gentianaceae); Isoëtes spp. (Isoetaceae); Distichia acicularis (Juncaceae); Huperzia hypogea, H. llanganatensis, Lycopodium spp. (Lycopodiaceae); Plantago rigida (Plantaginaceae); Jamesonia spp. (Pteridaceae); Draba aretioides (Brassicaceae); Hesperomeles obtusifolia var. microphylla, 97

Lachemilla orbiculata (Rosaceae); Valeriana spp. (Valerianaceae); Viola spp. (Violaceae); y varias especies del musgo Sphagnum. Correspondencia en otros sistemas: AS: microtermia higrófila de la cordillera oriental; C: incluido en bosque pluvial montano, bosque húmedo subalpino, bosque pluvial subalpino; H: páramo de almohadillas y arbustivo.

6.1.3.7

Super Páramo (Gelidofitia)

Se extiende sobre los 4.700 m.s.n.m. Este tipo de vegetación, descrito por Acosta Solís (1968), está dominado por líquenes y musgos. Las plantas superiores (fanerógamas) casi han desaparecido y las que existen crecen más subterráneamente que hacia la atmósfera. Los rizomas y raíces son muy desarrollados y las hojas son muy pequeñas. Ocurre, por ejemplo, en el Antisana y el Cayambe. Algunas especies de la Gelidofitia de los Andes Orientales (como Calamagrostis ecuadoriensis y C. guamanensis) no están presentes en la Gelidofitia de los Andes occidentales (S. Laegaard com. pers.). Flora característica: Aciachne flagellifera, Calamagrostis ecuadoriensis, C. guamanensis (Poaceae); Loricaria ferruginea (Asteraceae); Draba aretioides (Brassicaceae); Valeriana pilosa. Musgos: Andreana sp. y Grimmia sp. Líquenes: Lecanora sp. y Gyrophora sp. Correspondencia en otros sistemas: AS: gelidofitia oriental; C: no reconoce; H: no reconoce.

6.1.3.8

Herbazal lacustre montano alto (Ilustración 30)

No ha sido descrito como un tipo de vegetación especial anteriormente. Las lagunas andinas tienen una flora característica que debe ser estudiada con más detalle para su clasificación. Esta vegetación se encuentra, por ejemplo, en la laguna de Papallacta y en las lagunas de los Llanganates (Pisayambo, Anteojos, Aucacocha, Yanacocha, Quillipaccha, etc.). La especie 98

endémica Elatine ecuadoriensis (Elatinaceae) se encuentra tanto en las lagunas del norte como en las del sur. Flora característica: Isolepis inundata (Cyperaceae); Callitriche deflexa (Calitrichaceae); Crassula vanezuelensis (Crassulaceae); Myriophyllum quitense (Haloragaceae); Juncus stipulatus y J. arcticus, Scirpus californicus (Juncaceae); Potamogeton filiformis y P. striatus (Potamogetonaceae); Elatine ecuadoriensis (Elatinaceae). Correspondencia en otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce; H: no reconoce.

6.2 Subregión Sur Se extiende hacia el sur del valle Girón-Paute (es decir, en las provincias de Azuay y Loja), donde no existen volcanes activos y las montañas son generalmente más bajas, ocasionalmente alcanzando los 4.000 m.s.n.m. (Hall 1977; Feininger 1987; Taylor 1991). Los diferentes tipos de vegetación se encuentran generalmente a menor altitud que en el norte. Aunque la información es incompleta, la composición florística a nivel de especies tiende a ser diferente a de la del norte. Se han reportado varias especies restringidas a esta subregión, como por ejemplo Oreocallis mucronata, O. grandiflora, Miconia dodsonii y Ceroxylon parvum. De la misma manera, la mayoría de especies de las familias Podocarpaceae y Proteaceae se encuentran restringidas a esta subregión (Jørgensen y Ulloa 1994). Cuatro de las cinco especies de Bejaria (Ericaceae) se han registrado solamente en la subregión sur (Luteyn 1996). De acuerdo con algunos estudios sobre la composición y estructura de bosques andinos, la subregión sur es más rica en especies de árboles por unidad de área que la región andina norte y centro. En el sur, en la provincia de Loja, a 2.700 y 2.900 m.s.n.m., se encontraron, respectivamente, 90 y 75 especies de árboles con tallos de más de 5 cm de diámetro, mientras al norte se han registrado apenas 32 y 39 especies en parcelas a 2.900 y 3.300 m.s.n.m., respectivamente (Jørgensen 1992; 99

Valencia y Jørgensen 1992). Además varios tipos de vegetación, como los bosques deciduos y semideciduos y los páramos arbustivos, están restringidos a esta región. Varios tipos de vegetación de la Sierra norte y centro no llegan acá. Tal es el caso de los los páramos secos, los páramos de almohadilla y el super páramo o gelidofitia.

6.2.1 Sector Sur de los valles interandinos Comprende los valles húmedos, secos y muy secos en las provincias de Azuay y Loja.

6.2.1.1

Matorral húmedo montano (Ilustración 16)

Es similar a la formación equivalente en el norte, pero menos húmeda y con una composición florística diferente (Harling 1979). Comprende a los valles relativamente húmedos entre 2.000 y 3.000 m.s.n.m. que se encuentran en el callejón interandino. La vegetación original está, en su mayor parte, destruida y ha sido reemplazaba por cultivos y por bosques de Eucalyptus globulus. Los remanentes de vegetación original se encuentran generalmente en pendientes pronunciadas, barrancos y otros sitios poco accesibles. Los matorrales o los pequeños remanentes de bosques naturales pueden presentar una composición de especies distintas entre distintas localidades, dependiendo del grado de humedad y el tipo de suelo. En Azuay, Oreopanax avicenniifolius es frecuente. En el valle de Loja (con precipitación anual 704-906 mm, Espinosa [1948]), a diferencia de lo que ocurre en los valles del norte, se pueden encontrar especies de tierras bajas junto a especies andinas. Las cadenas montañosas bajas ofrecen condiciones particulares para esto. Plantas de la Ceja Andina (Lomatia hirsuta, Oreocallis spp., Stipa sp. y Valeriana sp.) pueden convivir aquí con cultivos tropicales introducidos como el banano, el café y los cítricos (Espinosa 1948). Flora característica: Ilex rupicola, I. lechleri (Aquifoliaceae); Oreopanax avicenniifolius 100

(Araliaceae); Baccharis alaternoides, B. oblongifolia y B. spp. (Asteraceae); Alnus acuminata (Betulaceae); Cleome longifolia (Capparaceae); Elaphoglossum spp. (Dryopteridaceae); Juglans neotropica (Juglandaceae); Ocotea rotundata, Persea ferruginea (Lauraceae); Brachyotum confertum, Tibouchina laxa (Melastomataceae); Cedrela lilloi (Meliaceae); Odontoglossum gracile (Orchidaceae); Paspalum humboldtianum (Poaceae); Oreocallis grandiflora, O. mucronata, Panopsis ferruginea (Proteaceae); Brugmansia arborea, Cestrum tomentosum, Solanum spp. (Solanaceae); Symplocos spp. (Symplocaceae); Polypodium spp. (Polypodiaceae). Varias especies de orquídeas son conocidas como endémicas de este tipo de vegetación. Correspondencia en otros sistemas: AS: no reconoce; C: incluido en bosque seco montano bajo, bosque húmedo montano bajo; H: vegetación de matorral del sur.

6.2.1.2

Matorral seco montano (Ilustración 18)

Corresponden a los valles secos entre 1.400 y 2.500 m.s.n.m. Los árboles se encuentran dispersos y alcanzan máximo 8 a 10 m de altura, con tallos sinuosos. Es, posiblemente, la continuación de la vegetación que viene de la región seca del Perú (Harling 1979). Espinosa (1948) nota que la región puede tener promedios anuales de 390-590 mm de precipitación y 23,7° C. Los ríos que atraviesan estos valles dan origen a una vegetación más abundante a su alrededor y a una tierra apta para la agricultura. Las áreas fuera de la influencia de los ríos se vuelven verdes con el surgimiento de las plantas anuales durante la época lluviosa. Los valles de Catamayo, Malacatos y Vilcabamba presentan este tipo de vegetación. Flora característica: Aloë vera (Aloëaceae); Tabebuia chrysantha ssp. meridionalis (Bignoniaceae); Ceiba sp., Chorisia sp., Eriotheca ruizii (Bombacaceae); Opuntia spp. (Cactaceae); Capparis flexuosa, C. millei (Capparaceae); Acacia macracantha, Mimosa quitensis (Mimosaceae); Croton wagneri (es el arbusto más común, Euphorbiaceae); Dodonaea viscosa 101

(Sapindaceae). En sitios más húmedos, Oreopanax rosei (Araliaceae); Schinus molle (Anacardiaceae); Salix humboldtiana (Salicaceae). Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en xerofitia interandina; C: incluido en monte espinoso premontano, estepa espinosa montano bajo; H: incluido en desiertos y semidesiertos interandinos, vegetación de matorral del sur y matorrales enanos del extremo sur del Ecuador.

6.2.1.3

Espinar seco montano

Se trata de una formación de distribución restringida, dominada por plantas armadas o espinosas, especialmente de la familia Cactaceae. Se encuentra en rangos altitudinales similares al matorral seco montano, en áreas con menor precipitación y suelos más pobres. Esta formación puede ser encontrada, por ejemplo, en el valle de Catamayo en Loja. Su composición florística es posiblemente diferente a la de los espinares de los valles secos del norte del Ecuador. Flora característica: La información sobre este tipo de vegetación es escasa pero especies armadas de arbustos y especialmente de cactus son frecuentes (entre ellos Cleistocactus icosagonus y C. leonensis). En este tipo de vegetación también crecen algunas especies del matorral seco montano como Capparis flexuosa, Chorisia sp. y Eriotheca ruizii. Correspondencia en otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce; H: no reconoce.

6.2.2 Sector Sur de la Cordillera Occidental Incluye las estribaciones de las montañas de la cordillera occidental y sus lomos en las provincias de Azuay, Loja y El Oro. Este sector está bastante deforestado y difícilmente se encuentran remanentes de vegetación nativa.

102

6.2.2.1

Bosque semideciduo montano bajo

Comprende bosques que van de los 1.100 hasta los 1.500 m.s.n.m. Esta vegetación corresponde a una formación transicional entre los bosques húmedos y los bosques secos del sur. En esta faja la mayoría de especies, al igual que familias enteras de árboles características de las tierras bajas desaparecen (entre ellas Bombacaceae y Myristicaceae). Las leñosas trepadoras disminuyen en número de especies e individuos, mientras las epífitas (musgos, helechos, orquídeas y bromelias) se vuelven más abundantes. Los remanentes de este tipo de vegetación son muy escasos (por ejemplo, el camino Pasaje-Chilla). Los límites altitudinales más bajos de este tipo de bosque se encuentran en el sur (provincia de El Oro y Azuay). Flora característica: Saurauia tambensis (Actinidiaceae); Anthurium ovatifolium, A. angustilaminatum y A. spp. (Araceae); Aiphanes grandis (Arecaceae); Tabebuia chrysantha (Bignoniaceae); Cecropia litoralis y C. sp. (Cecropiaceae); Sapium sp. (Euphorbiaceae); Heliconia spp. (Heliconiaceae); Pleurothyrium obovatum (Lauraceae); Miconia denticulata y M. spp. (Melastomataceae); Carapa megistocarpa (Meliaceae); Siparuna eggersii, S. croati (Monimiaceae); Ficus spp. (Moraceae); Fuchsia spp. (Onagraceae);

Sobralia oroana

(Orchidaceae); Bocchonia aff. integrifolia (Papaveraceae); Piper spp. (Piperaceae); Brugmansia versicolor (Solanaceae). Correspondencia con otros sistemas: AS: incluido en selva mesotérmica de la cordillera occidental; selva submesotérmica de la cordillera occidental; C: incluido en bosque húmedo premontano, bosque húmedo montano bajo, bosque muy húmedo premontano, bosque muy húmedo montano bajo, bosque pluvial premontano, bosque pluvial montano bajo; H: bosque húmedo montano bajo.

103

6.2.2.2

Bosque de neblina montano

Se distribuye desde los 1.500 m hasta los 2.800 o 2.900 m.s.n.m. Típicamente es un bosque cuyos árboles están cargados de abundante musgo. En esta franja las epífitas, especialmente orquídeas, helechos y bromelias, son numerosas en especies e individuos, registrando probablemente su más alta diversidad. En esta parte de la cordillera es difícil separar el bosque de neblina del bosque montano alto y la Ceja Andina debido a que la cordillera es muy baja, registrando la altitud máxima en el cerro Villonaco a 3.000 m.s.n.m. Dos localidades donde se encuentra un bosque nublado típico son Las Chinchas y Guachanamá, en la provincia de Loja. En esta propuesta se incluye el bosque húmedo montano alto de este sector del Ecuador en el bosque de neblina hasta que estudios más detallados que permitan separarlos si es el caso. Flora característica: Aphelandra acanthifolia, A. chrisantha (Acanthaceae); Saurauia lehmannii (Actinidiaceae); Bomarea cornuta, B. setacea y B. spp. (Amaryllidaceae); Mauria simplicifolia (Anacardiaceae); Anthurium lennarti, A. marginatum, A spp. (Araceae); Oreopanax eriocephalus, O. sessiliflorum y O. spp., Schefflera spp. (Araliaceae). En los límites altitudinales bajos aparecen Aiphanes grandis, Ceroxylon alpinum (Arecaceae); Gynoxys jaramilloi, Verbesina pentantha (Asteraceae); Begonia tropaeolifoeium y B. spp. (Begoniaceae); Brunellia ovalifolia (Brunelliaceae); Siphocampylus humboldtianus, Centropogon spp. (Campanulaceae); Carica omnilingua (Caricaceae); Weinmannia spp. (Cunoniaceae); Cyathea spp. (Cyatheaceae); Bejaria resinosa, Psammisia ecuadorensis (Ericaceae); Columnea eubracteata (Gesneriaceae); Gunnera spp. (Gunneraceae); Persea subcordata, Ocotea smithiana (Lauraceae); Brachyotum spp., Miconia capitellata, M. rivetii y M. spp., Tibouchina orensis, T. martiniana (Melastomataceae); Ruagea microphylla (Meliaceae); Fuchsia spp. (Onagraceae); Epidendrum spp., Lepanthes grossiradix y L. spp., Pleurothallis trissa, P. obovatum, Stelis nutans y S. spp. (Orchidaceae); Lupinus spp. (Fabaceae); Passiflora sprucei (Passifloraceae); Piper zarumanum y 104

P. spp., Peperomia spp. (Piperaceae); Chusquea spp. (Poaceae); Oreocallis grandiflora (Proteaceae); Rubus adenothallus (Rosaceae). En la parte más alta: Hypericum laricifolium (Hypericaceae); Brachyotum spp., Miconia spp. (Melastomataceae). Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en selva submesotérmica subandina de la cordillera occidental, selva submesotérmica andina de la cordillera occidental; C: incluido en bosque húmedo montano bajo, bosque muy húmedo montano bajo, bosque pluvial montano; H: bosque nublado.

6.2.2.3

Páramo herbáceo

Los páramos herbáceos (pajonales) en esta parte se extienden solamente entre 2.800 ó 2.900 hasta algo más de 3.000 m.s.n.m. y raramente cerca de 4.000 m.s.n.m. (como en Fierro Urco, a 3.788 m.s.n.m.). Hacia abajo bordean la ceja de montaña arbustiva o campos cultivados o deforestados. Estos páramos están dominados por hierbas en penacho (manojo) de los géneros Calamagrostis, Festuca y varias especies de Stipa. Los manojos de estas hierbas están generalmente entremezclados con otras hierbas y pequeños arbustos. Flora característica: Azorella spp. (Apiaceae); Baccharis spp., Chuquiraga insignis, Hypochoeris sp., Oritrophium sp. (Asteraceae); Cyathea sp. (Cyatheaceae); Befaria resinosa (Ericaceae); Gentiana spp., Halenia spp. (Gentianaceae); Lupinus spp. (Fabaceae); Neurolepis nana, N. laegardii,

Calamagrostris

macrophylla,

Stipa

rosea

(Poaceae);

Ranunculus

spp.

(Ranunculaceae); Polylepis spp. (Rosaceae); Castilleja sp. (Scrophulariaceae); Valeriana imbricata, V. convallaroides (Valerianaceae). Correspondencia en otros sistemas: AS: microtermia higrofitia; C: incluido en bosque muy húmedo subalpino, bosque pluvial subalpino, bosque muy húmedo montano; H: páramo herbáceo. 105

6.2.3 Sector Sur de la Cordillera Oriental Incluye las estribaciones de las montañas de la cordillera oriental y sus lomos en las provincias de Azuay, Loja y Cañar. El límite de este sector llega al menos hasta las cuencas de los ríos Mazar, Juval y Púlpito (tributarios de Paute) en la provincia de Cañar.

6.2.3.1

Bosque siempreverde montano bajo

Corresponde a los bosques que van de los 1.300 hasta los 1.800 m.s.n.m. Los árboles (tales como Podocarpus) alcanzan los 30 m de altura y 1 m de diámetro. Este tipo de vegetación en el sector sur oriental, a diferencia de su contraparte en el norte, está dominado por árboles del género Podocarpus. El género Chusquea de hierbas bambusoideas está representado por varias especies que crecen densamente en el sotobosque. En esta faja, al igual que en el norte, la mayoría de las especies características de las tierras bajas desaparece. Las lianas disminuyen en número de especies e individuos, mientras que las epífitas (musgos, helechos, orquídeas y bromelias) se vuelven más abundantes. Los límites altitudinales más bajos de este tipo de bosque se encuentran en el sur (provincias de Azuay y Loja). Flora característica: Anthurium grex-arium, A. spp. (Araceae); Geonoma weberbaueri, G. densa y G. gastoniana, Wettinia eaquatorialis (Arecaceae); Ageratum iltisii (Asteraceae); Centropogon quebradanus y C. spp. (Campanulaceae); Cecropia montana (Cecropiaceae); Cyathea sp. (Cyatheaceae); Bejaria zamorae (Ericaceae); Hyeronima macrocarpa (Euphorbiaceae); Columnea flexiflora (Gesneriaceae); Heliconia spp. (Heliconiaceae); Axinaea pauciflora, Miconia caseariata, M. cosangensis y M. spp. (Melastomataceae); Siparuna cascada (Monimiaceae); Ficus spp. (Moraceae); Fuchsia spp. (Onagraceae); Epidendrum neolehmannia, Lepanthes auriculata y L. spp. (Orchidaceae); Podocarpus sprucei (Podocarpaceae); Piper sp. (Piperaceae); varias especies de la familia Lauraceae. 106

Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en selva mesotérmica de la cordillera oriental, selva submesotérmica de la cordillera oriental; C: incluido en bosque húmedo premontano, bosque húmedo montano bajo, bosque muy húmedo premontano, bosque muy húmedo montano bajo, bosque pluvial premontano, bosque pluvial montano bajo; H: bosque húmedo montano bajo.

6.2.3.2

Bosque de neblina montano

Se distribuye desde los 1.800 hasta los 2.800 m.s.n.m. Típicamente es un bosque cuyos árboles están cargados de abundante musgo. En esta franja las epífitas, especialmente las orquídeas, helechos y bromelias, son numerosas en especies e individuos registrando probablemente su más alta diversidad. Si bien el bosque de neblina se encuentra típicamente en el rango propuesto, en algunas localidades puede encontrarse fuera de este rango altitudinal y se sugiere que probablemente es una mezcla de elementos que pueden corresponder a otro tipo de bosque nublado. Los límites del bosque nublado y su caracterización florística deben estudiarse mejor para establecer una clasificación más fina y precisa. Flora característica: Bomarea spp. (Amaryllidaceae); Anthurium corrugatum y A. spp. (Araceae); Oreopanax andreanus (Araliaceae); Ceroxylon parvifrons, C. vogelianum, Geonoma lindeniana, Wettinia aequatorialis (Arecaceae); Ageratina dendroides (Asteraceae); Begonia spp. (Begoniaceae); Berberis sp. (Berberidaceae); Alnus acuminata (Betulaceae); Brunellia zamorensis (Brunelliaceae); Centropogon comosus, C. heteropilis (Campanulaceae); Cecropia angelica, C. villosa (Cecropiaceae); Hedyosmum translucidum y H. spp. (Chloranthaceae); Weinmanni spp. (Cunoniaceae); Dicksonia stuebelii (Dicksoniaceae); Dennstaedtia macrosora (Dennstaedtiaceae); Ceratostema alatum (Ericaceae); Escallonia paniculata (Escalloniaceae); Sticherus pennigerus (Gleicheniaceae); Gunnera spp. (Gunneraceae); Aiouea dubia, Ocotea 107

benthamiana, O. arnotiana (Lauraceae); Huperzia austroecuadorica, H. campiana, H. kuesteri, H. loxensis (Lycopodiaceae); Axinaea sclerophylla, Brachyotum spp., Miconia caseariata, M. zamorensis, M. dodsonii, M. examera y M. spp. (Melastomataceae); Fuchsia spp. (Onagraceae); Brachionidium loxense y B. spp. (Orchidaceae); Passiflora spp. (Passifloraceae); Piper spp., Peperomia spp. (Piperaceae); Chusquea falcata (Poaceae); Podocarpus oleifolius (Podocarpaceae); Cinchona lucumifolia, C. mutisii, C. rugosa, Elaegia ecuadorensis (Rubiaceae); Serjania paniculata (Sapindaceae); Drymis granadensis (Winteraceae). Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en selva submesotérmica subandina de la cordillera oriental, selva submesotérmica andina de la cordillera oriental; C: incluido en bosque húmedo montano bajo, bosque muy húmedo montano bajo, bosque pluvial montano; H: Bosque nublado.

6.2.3.3

Bosque siempreverde montano alto

Se extienden desde los 2.800 hasta 3.100 m.s.n.m. en la cordillera oriental. El bosque siempreverde montano es similar al bosque nublado en cuanto a la cantidad de musgos y plantas epífitas. Se diferencia por un suelo generalmente cubierto por una densa capa de musgo y árboles que tienden a crecer irregularmente, con troncos ramificados desde la base y algunos desde muy inclinados a casi horizontales. Cerón y Montalvo (ined.) encontraron en Colepato (cuenca alta del río Mazar, provincia de Cañar), a 3.100 m.s.n.m., 33 especies de 2,5 cm o más de DAP en 0,1 hectáreas. Las especies más frecuentes en esta localidad son: Bejaria resinosa, Cavendishia reticulata (Ericaceae), Weinmannia elliptica (Cunoniaceae) y Clethra ovalifolia (Clethraceae). Incluye la "Ceja Andina" o vegetación de transición entre los bosques montanoaltos y el páramo, donde ocasionalmente se encuentran árboles de los géneros Oreopanax, Polylepis, Buddleja y Miconia, entre otros. 108

Flora característica: Bomarea brachysepala (Amaryllidaceae); Oreopanax impolitus, O. obscurus, O. sessiliflorus (Araliaceae); Ageratina dendroides, Gynoxys regis, Pentacalia thesefolia

(Asteraceae);

Brunellia

ovalifolia

(Brunelliaceae)

Zinowiewia

madsenii

(Celastraceae); Clethra revoluta, C. ovalifolia (Clethraceae); Weinmannia elliptica (Cunoniaceae), Bejaria resinosa, Cavendishia reticulata (Ericaceae); Dicksonia sellowiana (Dicksoniaceae); Aiouea dubia, Ocotea infrafaveolata, Persea spp (Lauraceae); Brachyotum andreanum, Meriana furvanthera, Miconia spp. (Melastomataceae); Ruagea hirsuta (Meliaceae); Siparuna petiolaris (Monimiaceae); Cinchona officinalis, Psychotria spp. (Rubiaceae); Symplocos fuscata, Symplocos clethrifolia (Symplocaceae); Freziera microphylla (Theaceae); Ternstroemia macrocarpa (Ternstroemiaceae). Cerca del páramo, en la Ceja Andina, los arbustos como Hypericum laricifolium, Brachyotum sp. y Lupinus spp., entre otros, son más frecuentes. Correspondencia en otros sistemas: AS: incluye la ceja andina; C: incluido en bosque húmedo montano, bosque muy húmedo montano, bosque pluvial montano; H: bosque nublado.

6.2.3.4

Matorral húmedo montano bajo

Se encuentra sobre los filos de las colinas o montañas en suroriente del país entre 1.200-1.300 y 1.800 m.s.n.m., a menudo sobre afloramientos de rocas calizas. En esta formación la vegetación es extremadamente densa. Los árboles alcanzan los 8 m de altura y tanto sus ramas como sus troncos están cargados de plantas epífitas y hepáticas. Probablemente ésta sea una de las áreas con mayor endemismo en el país, pero es todavía poco conocida. Flora característica: Saurauia crassisepala (Actinidiaceae); Anthurium cutucuense, A. santiagoense (Araceae); Oreopanax microflorus (Araliaceae); Baccharis jelskii y B. spp. (Asteraceae); Bonnetia paniculata (Bonnetiaceae); Guzmania asplundii y G. spp., Pitcairnia andreetae (Bromeliaceae); Cecropia pastazana (Cecropiaceae); Costus zamoranus (Costaceae); 109

Weinmannia sp (Cunoniaceae); Thibaudia harlingii (Ericaceae); Codonante erubescens (Gesneriaceae); Persea spp., Ocotea spp. (Lauraceae); Calathea plurispicata (Marantaceae); Meriania cuneifolia, Miconia imitans (Melastomataceae); Myrcia sp., Myrcianthes sp. (Myrtaceae); Lepanthes narcissus y L. spp., Pleurothallis spp. (Orchidaceae); Passiflora telesiphe

(Passifloraceae);

Ternstroemia

spp.

(Theaceae);

Daphnopsis

zamorensis

(Thymelaeaceae). En el sotobosque abundan Asplundia helicotricha y A. schizotepala (Cyclanthaceae). Correspondencia en otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce; H: no reconoce.

6.2.3.5

Páramo arbustivo

Se encuentra sobre los 3.100 m.s.n.m. Las hierbas en penacho son reemplazadas por arbustos, hierbas de varios tipos, plantas en roseta y, especialmente en los páramos más húmedos, por plantas en almohadilla. Pequeños árboles de los géneros Polylepis y Escallonia pueden ocurrir. Flora característica: Azorella pedunculata, A. aretioides, A. corimbosa (Apiaceae); Baccharis spp., Culcitium spp., Chuquiraga jussieu, Diplostephium rupestr, Loricaria sp.; Oritrophium spp., Senecio spp., Werneria humilis, W. nubigena (Asteraceae); Draba aretioides, Draba sp. (Brassicaceae); Siphocampylus asplundii (Campanulaceae); Gentiana spp., Halenia spp. (Gentianaceae); Isoetes spp. (Isoetaceae); Distichia tolimensis (Juncaceae); Lupinus alopecuroide (Fabaceae); Lycopodium spp. (Lycopodiaceae); Plantago rigida (Plantaginaceae); Jamesonia

spp.

(Pteridaceae);

Lachemilla

orviculata

(Rosaceae);

Valeriana

spp.

(Valerianaceae); Viola spp. (Violaceae); Sphagnum spp. (Sphagnaceae). Las plantas en almohadilla pertenecen a muchas familias diferentes como compuestas, Umbelifera, Ericaceae, Geraniaceae, Plantaginaceae, Brassicaceae y Juncaceae. Correspondencia en otros sistemas: AS: microtermia higrófila de la cordillera oriental; C: 110

incluido en bosque pluvial montano, bosque húmedo subalpino, bosque pluvial subalpino; H: páramo de almohadillas y arbustivo.

6.2.3.6

Herbazal lacustre montano

No ha sido descrito como un tipo de vegetación especial anteriormente. Las lagunas andinas tienen una flora característica que debe ser estudiada con más detalle para su clasificación. En las la dunas de El Compadre, en el Parque Nacional Podocarpus, se registró Isoetes aff. lechleri, una especie afín a los helechos que no se ha registrado en el norte (sus hojas son grandes en relación a otras especies). La especie endémica Elatine ecuadoriensis (Elatinaceae) se encuentra tanto en las lagunas del norte como las del sur. Flora característica: Isolepis inundata (Cyperaceae); Callitriche deflexa (Calitrichaceae); Crassula venezuelensis (Crassulaceae); Myriophyllum quitense (Haloragaceae); Isoëtes aff. lechleri (Isoetaceae); Juncus stipulatus y J. arcticus, Scirpus californicus (Juncaceae); Potamogeton filiformis y P. striatus (Potamogetonaceae); Elatine ecuadoriensis (Elatinaceae). Correspondencia en otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce; H: no reconoce.

111

LAS FORMACIONES NATURALES DE LA AMAZONÍA DEL ECUADOR (W.A. Palacios, C. Cerón, R. Valencia y R. Sierra) La región amazónica ecuatoriana (RAE) u Oriente corresponde a los territorios ubicados

por debajo de los 1.300 m.s.n.m. en las estribaciones orientales de los Andes, incluyendo todas las cordilleras y tierras bajas hacia el este del límite anotado. Esta región constituye aproximadamente el 50% de la superficie nacional. Se identifican la subregión Norte y Centro y la subregión Sur, cada una con sus respectivos sectores. Si se compara la RAE con su equivalente occidental, la Costa, hay algunas diferencias. Toda la RAE recibe precipitaciones superiores a 2.000 mm, lo que determina la inexistencia de formaciones secas, características de gran parte de la región costera. Por otro lado, aunque el noroccidente de Ecuador posee un bosque húmedo cuya estructura es muy similar a aquellos de la RAE, hay diferencias notables en cuanto a la composición florística. Los estudios de parcelas de una hectárea han demostrado que hay un 50 % más especies arbóreas y de lianas en la RAE que en el noroccidente del país (Palacios et al. 1997; Valencia et al. 1998). Por otro lado, la Costa tiene un mayor nivel de endemismo o especies únicas, sobre todo por su gran variedad de hábitats, desde muy secos hasta muy húmedos. A diferencia de las regiones pacífica y andina, la Amazonía del Ecuador no mostró mayor cambio en la cobertura sino hasta la segunda mitad de este siglo. En efecto, la primera carretera que penetró hacia las tierras bajas orientales data de 1947, antes de lo cual el acceso requería del uso de caminos de verano, generalmente no carrozables (Brown y Sierra 1994). Sin embargo, a partir de entonces, el rápido avance de la frontera agrícola y la explotación petrolera han requerido la transformación de extensas áreas de vegetación natural. Aproximadamente el 12 % de la vegetación natural de la región ha sido transformada a cultivos y pastos (Sierra 1999). 112

7.1 Subregión Norte y Centro Comprende los territorios entre la frontera con Colombia, al norte, y la unión de los ríos Zamora y Namangoza al sur, y la frontera con Perú al este.

7.1.1 Sector Tierras Bajas 7.1.1.1

Bosque siempreverde de tierras bajas

Este tipo de vegetación incluye los bosques sobre colinas medianamente disectadas o disectadas y bosques sobre tierras planas bien drenadas, es decir no inundables, y los bosques en tierras planas pobremente drenados. Los dos últimos podrían ser caracterizados como tipos de bosques diferentes, pero se requiere de más información para clasificarlos independientemente. Los bosques siempreverdes amazónicos son altamente heterogéneos y diversos, con un dosel que alcanza los 30 m de altura y árboles emergentes que superan los 40 m o más de altura. Por lo general, hay más de 200 especies mayores a 10 cm de DAP en una hectárea (Cerón 1997; Palacios 1997a; Valencia et al. 1994; Valencia et al. 1998). Son los llamados bosques de tierra firme que cubren la mayor parte de las tierras bajas amazónicas. Se incluyen los bosques sobre suelos relativamente planos de origen aluvial o coluvial pero que actualmente no reciben la influencia de los ríos, en especial aquéllos entre los ríos Payamino y Napo hasta el Aguarico. Allí, gran parte de vegetación natural ha sido talada para dar paso a cultivos e inclusive grandes monocultivos debido a la bondad de los suelos, quedando pocos relictos de bosques naturales (por ejemplo, San Carlos-INIAP). Este tipo de bosques tiene hasta un 40 % menos especies que los bosques que crecen sobre terreno colinado. Flora característica: En bosques sobre colinas disectadas, las especies características son Iriartea deltoidea, Oenocarpus bataua (Arecaceae); Virola duckei y Otoba glycycarpa (Myristicaceae); Parkia multijuga (Mimosaceae); Eschweilera coriacea (Lecythidaceae); Pourouma minor y P. 113

bicolor (Cecropiaceae).

En el subdosel son abundantes Tetrathyllacium macrophyllum

(Flacourtiaceae); Protium fimbriatum (Burseraceae); Virola calophylla (Myristicaceae); Tovomitopsis membranacea (Clusiaceae); Warscewiczia coccinea (Rubiaceae); Senefeldera inclinata (Euphorbiaceae); entre otras. El árbol típico emergente es Cedrelinga cateniformis (Mimosaceae). En zonas planas los árboles emergentes típicos son Ceiba pentandra y Chorisia insignis (Bombacaceae). En estos bosques Otoba parvifolia (Myristicaceae); Ficus (Moraceae); Chimarrhis glabriflora, Guarea kunthiana (Meliaceae) y Simira cordifolia (Rubiaceae); son las especies más importantes del dosel. En el subdosel son comunes Matisia obliquifolia (Bombacaceae); Trichilia laxipaniculata (Meliaceae); Hasseltia floribunda y Neosprucea grandiflora (Flacourtiaceae). El sotobosque es a menudo integrado por especies del género Calathea (Marantaceae) y varias especies de Clidemia y Maetia (Melastomataceae). Varias especies de los géneros Diefenbachia y Philodendron (Araceae) están presentes en el estrato herbáceo. Varias especies arbóreas independientes de Ficus crecen sobre suelos planos pero no sobre suelos de colinas. Correspondencia con otros sistemas: AS: selva pluvial macrotérmica de la región oriental o hylea amazónica; C: incluido en bosque húmedo tropical, bosque muy húmedo tropical; H: bosque húmedo de tierras bajas.

7.1.1.2

Bosque siempreverde de tierras bajas inundable por aguas blancas

Son bosques ubicados en las terrazas sobre suelos planos contiguas a los grandes ríos (entre ellos Aguarico, Coca, Napo, Pastaza y Bobonaza) de aguas “blancas y claras”, con gran cantidad de sedimentos suspendidos. En épocas de altas precipitaciones se inundan por varios días y los sedimentos enriquecen el suelo. Estas terrazas pueden permanecer varios años sin inundarse. Algunos autores llaman a estas formaciones “várzeas”. La vegetación alcanza hasta los 35 m de 114

altura. En las orillas de los grandes ríos, afectadas constantemente por las crecidas, se forman varios estratos horizontales de vegetación en diferentes estadíos de sucesión. Empezando desde afuera, es carácterístico un estrato herbáceo-arbustivo donde sobresalen Gynerium sagitatum (Poaceae); Tesaria integrifolia (Asteraceae) y Calliandra angustifolia (Mimosaceae); un segundo estrato está constituido por especies de Cecropia (Cecropiaceae) que, a menudo, forman manchas densas en las orillas de los ríos por debajo de los 300 y 450 m.s.n.m. Un tecer estrato, ya hacia el bosque más estable, está formado por Ficus insipida (Moraceae) y Calycophyllum spruceanum (Rubiaceae). Flora característica: Los árboles del dosel pertenecen a Calycophyllum spruceanum (Rubiaceae); Ceiba pentandra (Bombacaceae); Ficus insipida (Moraceae); Otoba parvifolia (Myristicaceae); Guarea guidonia (Meliaceae); Terminalia oblonga (Combretaceae); Sterculia apetala (Sterculiaceae); Acacia glomerosa (Mimosaceae), especialmente entre los 350 y 450 m.s.n.m. En el subdosel son abundantes Trichilia laxipaniculata y Guarea macrophylla (Meliaceae). En la orilla misma de los ríos se encuentra Gynerium sagitatum (Poaceae); Tesaria integrifolia (Asteraceae); Cecropia spp. (Cecropiaceae); Calliandra angustifolia (Mimosaceae). Correspondencia en otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce; H: no reconoce.

7.1.1.3

Bosque siempreverde de tierras bajas inundable por aguas negras

Se encuentra en los territorios inundables por ríos de aguas negras o en sistemas lacustres con iguales características. Los ríos de aguas negras nacen en la misma llanura amazónica y contienen grandes cantidades de compuestos orgánicos producto de la descomposición de la materia orgánica, lo que provoca su color oscuro. En contraste con los ríos de aguas blancas, los ríos de aguas negras contienen pocos sedimentos suspendidos. En estos bosques los troncos de los árboles permanecen varios meses del año sumergidos dos a tres metros. Pocas especies de 115

plantas están adaptadas a estas condiciones. Entre fines de diciembre y febrero, cuando las lluvias escasean, las lagunas pierden la mayoría de agua y aparece una rica variedad de plantas herbáceas, principalmente gramíneas. Algunos autores llaman a estas formaciones “igapó”. Flora característica: La especie más conspicua del dosel es Macrolobium acaciifolium (Mimosaceae). También son comunes árboles de Astrocaryum jauari y Bactris riparia (Arecaceae); Genipa spruceana (Rubiaceae); Myrciaria dubia (Myrtaceae); Virola surinamensis (Myristicaceae); Croton cunneatus (Euphorbiaceae); Pterocarpus amazonicus (Fabaceae) y la liana Senna spinescens (Caesalpiniaceae). Correspondencia en otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce; H: no reconoce.

7.1.1.4

Bosque inundable de palmas de tierras bajas

Esta formación es conocida localmente como "moretal". Ocupa grandes extensiones planas, mal drenadas y, por lo tanto, pantanosas o inundables la mayor parte del año por lluvias locales cerca de lagunas o ríos. El elemento más conspicuo de estas formaciones es la palma conocida como morete (Mauritia flexuosa). Se localiza principalmente en la parte nororiental del país (por ejemplo, alrededor de las lagunas de Añangu y Zancudococha), donde cubre cerca de 350.000 hectáreas. El centro y suroriente tienen manchas de menor tamaño. El dosel alcanza los 30 m de altura, con sotobosque relativamente denso. Hay sitios donde los suelos no son tan inundables, como aquéllos de Mariam, cerca de Tarapoa en el nororiente, donde Scheleea brachyclada (Arecaceae) es más abundante que Mauritia flexuosa. Flora característica: La especie más sobresaliente es el morete, Mauritia flexuosa (Arecaceae). Otras especies presentes son Buchenavia sp. (Combretaceae); Scheleea brachyclada (Arecaceae); Mauritiella aculeata (Arecaceae); Croton tessmannii (Euphorbiaceae). Correspondencia en otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce; H: no reconoce. 116

7.1.1.5

Herbazal lacustre de tierras bajas

Son formaciones herbáceas muy localizadas que alcanzan hasta los 4 metros de altura y se ubican en los márgenes de lagunas de aguas negras transparentes, y ricas en compuestos orgánicos. Se localizan, por ejemplo, en los alrededores de las lagunas de Cuyabeno, Imuya, Limoncocha y Jatuncocha. Flora característica: Montrichardia linifera (Araceae); Cyperus odoratus (Cyperaceae) y otras especies de menor abundancia como Saggitaria sp. (Alismataceae); Ludwigia octovalvis (Onagraceae); Pontederia rotundifolia (Pontederiaceae). Correspondencia en otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce; H: no reconoce.

7.1.2 Sector Estribaciones de la Cordillera Oriental 7.1.2.1

Bosque siempreverde piemontano (Ilustración 23)

Aproximadamente entre los 600 y 1.300 m.s.n.m. ocurre una franja donde el traslape entre las especies amazónicas y andinas es muy obvia. Pocas especies de árboles de las tierras bajas superan el límite superior de los 1.300 m.s.n.m. El dosel superior en estos bosques alcanza los 30 m de altura. El subdosel y sotobosque son muy densos. A menudo se ven manchas de Bambusa sp. (Poaceae). En Chaluayacu, en la vía Hollín-Loreto, se encontraron 130 especies mayores a 10 cm de DAP en una hectárea (Hurtado et al. en prep.). Dacryodes cupularis (Burseraceae) y otras especies de este género son los elementos arbóreos más sobresalientes. La presencia de especies de géneros típicos andinos como Saurauia (Actinidiaceae); Hedyosmum (Chloranthaceae); Brunellia (Brunelliaceae) y Weinmannia (Cunoniaceae), aunque menos abundantes, muestra el carácter de ecotono de esta zona. Flora característica: Elementos muy importantes en el dosel son:

Dacryodes cupularis

(Burseraceae); Iriartea deltoidea y Wettinia maynensis (Arecaceae); Pourouma guianensis 117

(Cecropiaceae); Ocotea javitensis (Lauraceae); Erisma uncinatum; Vochysia ferruginea (Vochysiaceae).

En el subdosel aparecen Heisteria acuminata (Olacaceae); Matteniusa

tessmannii (Icacinaceae); Guarea persistens (Meliaceae); Catoblastus praemorsus (Arecaceae). Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en selva pluvial submacrotérmica flanco andina oriental; C: incluido en bosque húmedo premontano, bosque muy húmedo premontano; H: bosques montanos.

7.1.3 Sector de las Cordilleras Amazónicas. 7.1.3.1

Bosque siempreverde montano bajo (Ilustración 32)

Sobre las laderas de la Cordillera Galeras el bosque alcanza los 20-30 m de altura, es siempre verde y muy denso, con tres estratos difíciles de separar. Esta formación se ubica entre 1.300 m.s.n.m. y 1.700 m.s.n.m. Cedrela odorata (Meliaceae) aparece a menudo como un árbol emergente mientras que Dictyocaryum lamarckianum (Arecaceae) es la especie de mayor presencia. El número de especies epífitas y hemiepífitas aumenta considerablemente con relación a los bosques de tierras bajas, en especial dentro de las familias Piperaceae, Araceae, Melastomataceae y Orchidaceae. Flora característica: La especie más conspicua es Dictyocaryum lamarckianum (Arecaceae). Además se encuentran Ocotea javitensis (Lauraceae); Dacryodes spp (Burseraceae); Cedrela odorata (Meliaceae); Otoba glycycarpa (Myristicaceae); Alchornea leptogyna (Euphorbiaceae); Guarea kunthiana (Meliaceae); Billia colombiana (Hippocastanaceae); Meriania hexamera (Melastomataceae). Correspondencia en otros sistemas: AS: selva pluvial submacrotérmica flanco andina oriental; C: incluido en bosque húmedo premontano, bosque muy húmedo premontano; H: bosque húmedo montano bajo. 118

7.1.3.2

Matorral húmedo montano bajo

Sobre las crestas de las colinas de la Cordillera Galeras y Cutucú la vegetación es densa, achaparrada, no superior a 8 m de altura. Hay poca información sobre esta área, pero las primeras exploraciones indican un alto endemismo. Varias especies arbustivas de Alchornea (Euphorbiaceae), Blaquea y Miconia (Melastomataceae), Weinmannia (Cunnonicaceae), Ilex (Aquifoliaceae) y palmas arbustivas son típicas de esta formación vegetal. Mezcladas con estas especies hay varias especies arbustivas y herbáceas de las familias Ericaceae, Cyclanthaceae, Bromeliaceae y Arecaceae. Los líquenes y musgos son abundantes. En Galeras se han encontrado varias especies desconocidas de las familias Myrtaceae, Humiriaceae y Lauraceae. Flora característica: Alchornea spp. (Euphorbiaceae); los géneros Blakea y Miconia (Melastomataceae); Weinmannia (Cunoniaceae); Ilex (Aquifoliaceae); varias especies arbustivas de palmas. Correspondencia en otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce; H: no reconoce.

7.2 Subregión Sur Comprende la parte más suroriental del país, al sur de la unión de los ríos Zamora y Namangoza.

7.2.1 Sector Tierras Bajas 7.2.1.1

Bosque siempreverde de tierras bajas

Se localiza en las partes planas contiguas a los ríos Zamora y Nangaritza, entre los 600 y 900 m.s.n.m. aproximadamente. La vegetación natural en estas áreas casi ha desaparecido por completo, para ser reemplazada por cultivos y pastos. Sólo quedan árboles aislados en potreros o chacras como evidencias de lo que fue la vegetación original. 119

Flora característica: Algunas especies arbóreas representativas son: Terminalia oblonga y T. Amazonía (Combretaceae); Sapium sp. (Euphorbiaceae); Guarea guidonia (Meliaceae); Grias peruviana (Lecythidaceae); Pseudolmedia macrophylla (Moraceae); Caryodendron orinocense (Euphorbiaceae). En bosques secundarios es común encontrar Dictyoloma peruviana (Rutaceae). Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en selva pluvial submacrotérmica flanco andina oriental; C: incluido en bosque húmedo premontano, bosque muy húmedo premontano; H: incluido en bosque húmedo montano bajo.

7.2.2

Sector Estribaciones de la Cordillera Oriental y de las Cordilleras Amazónicas Este sector incluye la cordillera del Cóndor. Desde el punto de vista de diversidad

florística, la separación de esta cordillera de la cordillera de Cutucú, más al norte, puede resultar errada. Sin embargo, hacen falta mas estudios para una mejor definición que compruebe o anule la división geográfica usada aquí.

7.2.2.1

Bosque siempreverde piemontano

Al igual que en la parte norte de la RAE, entre los 800 y 1.300 m.s.n.m., sobre las laderas de las cordilleras, ocurre una franja de vegetación donde se mezclan las especies amazónicas con algunos elementos andinos. El dosel alcanza los 30 m de altura con especies como Iriartea deltoidea y Oenocarpus bataua (Arecaceae), Otoba glycycarpa (Myristicaceae), Leonia glycycarpa (Violaceae), Clarisia racemosa (Moraceae) y Ceiba pentandra y Gyranthera sp. (Bombaceae). La relativa abundancia, comparada con los bosques más al norte, de Caryodendron orinocense (Euphorbiaceae) es un carácter destacable. Los elementos andinos frecuentes aquí son los géneros Ceroxylon (Arecaceae), Podocarpus (Podocarpaceae), Remigia

120

(Rubiaceae) y la especie Ruagea glabra (Meliaceae), los cuales se encuentran mezclados con géneros y especies de tierras bajas. Flora característica: Iriartea deltoidea, Oenocarpus bataua y Ceroxylon sp. (Arecaceae); Otoba glycycarpa (Myristicaceae); Leonia glycycarpa (Violaceae); Clarisia racemosa (Moraceae); Ceiba pentandra y Gyranthera sp. (Bombacaceae), Caryodendron orinocense (Euphorbiaceae), Podocarpus sp. (Podocarpaceae); Ruagea glabra (Meliaceae); Remigia sp. (Rubiaceae). Correspondencia en otros sistemas: AS: incluido en selva pluvial submacrotérmica flanco andina oriental; C: incluido en bosque húmedo premontano, bosque muy húmedo premontano; H: incluido en bosque húmedo montano bajo.

7.2.2.2

Matorral húmedo montano bajo

Sobre las crestas de las colinas surorientales, donde el suelo es pobre y a menudo con afloramientos de rocas calizas, la vegetación es baja y extremadamente densa. El dosel alcanza los 8 m de altura y los árboles están cargados de epífitas. Estas formaciones contrastan drásticamente con el bosque alto a la misma altitud donde el suelo presenta otras características. El suelo está cubierto por una capa densa y gruesa de materia orgánica, donde abundan los helechos. Sobre los troncos de los árboles crecen numerosas especies de orquídeas, helechos y bromelias. Es posiblemente el tipo de bosque que tiene los mayores índices de endemismo en el suroriente (Palacios 1997b). Flora característica: Es común encontrar varias especies de Persea (Lauraceae); Tenstroemia sp. y Bonnetia paniculata (Theaceae); Blakea sp. (Melastomataceae); Mollinedia sp. (Monimiaceae); Elaeagia mariae y E. pastoense (Rubiaceae), Dacryodes sp (Burseraceae). Correspondencia en otros sistemas: AS: no reconoce; C: no reconoce; H: no reconoce.

121

EL MAPA DE VEGETACIÓN DEL ECUADOR CONTINENTAL (R. Sierra, C. Cerón, W. Palacios y R. Valencia )

8.1 Escala y nivel de detalle La propuesta preliminar para la clasificación de la vegetación del Ecuador continental está diseñada para ser usada en estudios que buscan un nivel de detalle medio en la caracterización de la vegetación. Por otro lado, varios investigadores (como Krumel et al. 1987; Wiens et al. 1987, en Wiens 1995; McCoy y Bell 1991) notan que los niveles perceptibles de complejidad y organización son fuertemente afectados por la escala. En cada escala hay ciertos factores que dominan y determinan mayoritariamente la función y distribución de los elementos bióticos del paisaje. Como fuera discutido en el Capítulo 2, a mayores escalas los factores principales son el clima y la geología. La topografía es un factor que afecta los elementos del paisaje a gran escala pero también en meso y microescalas. A escalas menores, las unidades biogeograficas son definidas por procesos locales como migración y aislamiento, microclimas, estructura del hábitat físico y otros factores. Esto significa que ciertos patrones del paisaje son observables en ciertas escalas o detalle de análisis y no en otros. Un borde o corredor visible a una escala puede desaparecer o al menos cambiar a otra escala (Gosz 1991). Desde un punto de vista cartográfico, el nivel de detalle que se busca con la presente propuesta va a estar principalmente representado a escalas de entre 1:1'000.000 a 1:250.000. Este nivel de detalle requiere de un enfoque metodológico específico que no siempre es adecuado para estudios más detallados y, en especial, aquéllos que buscan información taxonómica sobre la vegetación a nivel local (por ejemplo, a escalas de 1:50.000 o 1:10.000). A estas escalas o niveles de detalle es necesario validar los criterios de clasificación propuestos y ajustarlos para que reflejen las condiciones locales.

Por ejemplo, las altitudes de los pisos florísticos

presentados en la tabla 4.2 deben ser revisadas y, de ser necesario, modificadas para reflejar las 122

condiciones locales. Los estudios locales requieren, además, de la colección de información taxonómica o florística detallada, lo que depende por completo de las colecciones de campo (Badhwar et al. 1986; van Gils y van Wijngaarden 1984), y de información ambiental más detallada que la que generalmente está disponible en publicaciones estándares (como son los anuarios meteorológicos). Por otro lado, la información local detallada generalmente puede ser usada adecuadamente en un número limitado de escalas, específicamente al nivel de individuos y comunidades, pero no al nivel de ecosistemas o paisajes, ya que su extrapolación puede producir resultados insatisfactorios. Por esta razón se han desarrollado varios esquemas que incorporan el concepto de escala o detalle a la jerarquía de clasificación. Rushton (1992), por ejemplo, propuso un modelo de Aunidades ecológicas@ basado en una estructura jerárquica, el mismo que se ajusta al concepto de escala. Las escalas mayores (con menor detalle) identifican unidades generales afectadas por factores ambientales macro (tales como, altitud, clima y geología). Un nivel de certidumbre aceptable es posible a esta escala si las unidades identificadas o predichas son generales. El siguiente nivel, equivale, en forma aproximada a aquellas escalas que permiten definir unidades homogéneas de vegetación. Estas unidades son, en forma general, equivalentes a ecosistemas. A este mismo nivel, pero con un poco más de detalle se pueden identificar comunidades, que son ensamblajes específicos de especies. El tercer nivel, el más fino el modelo de Rushton, identifica especies individuales. Cada nivel restringe la probabilidad de existencia de una especie en un determinado lugar basado en el filtro impuesto por correlaciones definidas a escalas mayores (es decir, a menor nivel de detalle). El esquema propuesto por Rushton es consistente con la estructura y el detalle a cada nivel de la jerarquía de la propuesta presentada en este documento (Tabla 8.1). Estos rangos son aproximados ya que la heterogeneidad y fragmentación son aspectos importantes que determinan cuán posible es identificar unidades específicas a cada nivel

123

Tabla 8.1. Relación tentativa entre el nivel de los factores, el nivel de agregación o generalización y la escala de análisis, basado en el esquema de Rushton (1992) y su correspondencia con esta propuesta. Nivel Factores dominantes I Macro (clima, geología, etc.) IIa Meso (suelos, topografía)

IIb III

Meso (topografía, suelos) Micro (biológicos/evolutivos, etc.)

Nivel de agregación Formación tipo Clase de vegetación + regiones naturales + pisos florísticos No aplica (asociaciones) No aplica (asociaciones)

Escala > = 1:1'000.000 1:500.000-100.000

1:50.000-1:25,000 1:5000-1:1.000

de detalle. Otro ejemplo es Gosz (1993, en Weins 1995), quien propuso una jerarquía ordenada desde plantas individuales a poblaciones, a manchas, a paisajes, hasta bioma. Esto significa que hay una escala apropiada para estudiar ciertos elementos del paisaje y que estudiarlos a escalas no apropiadas genera información invalida (o sea, respuestas erradas). Kolasa y Rollo (1991) definen esta relación como el paralelo entre heterogeneidad cuantificada y heterogeneidad funcional. Heterogeneidad cuantificada es la percepción del investigador sobre la variabilidad de los elementos de un sistema o paisaje, basado en la estructura teórica y los instrumentos que usa. Heterogeneidad funcional es la diversidad de los elementos del paisaje que funcionan o existen a determinado nivel y son independientes de la forma y los medios en que la investigación cuantifica (es decir, ésta es la realidad). El mantener la relación apropiada entre estas dos dimensiones es lo crítico en el estudio de la variabilidad biológica en una región y a través de regiones. Los elementos dominantes y la variabilidad de estrategias y fisiologías a nivel de las hojas no son los mismos que al nivel de ecosistema. Cada uno requiere de una escala apropiada. La escala apropiada depende directamente de la cantidad de información disponible (es decir, del intervalo espacial y temporal de la muestra), del nivel de detalle y precisión requerido, y de la definición de cuáles son los factores determinantes o característicos de los objetos a 124

examinarse. La mejor manera de definir la escala apropiada es reconocer los mecanismos que regulan la variabilidad espacial y temporal de un sistema o región. Cada nivel o escala de análisis tiene un número determinado de elementos funcionales y formativos que dominan y a los que se pueden examinar. Por ejemplo, generalmente las unidades ecológicas son en realidad un mosaico sucesional cuyas subunidades es posible mapear solamente en áreas muy pequeñas. Su ubicación a escalas mayores o a mayores niveles de agregación requiere de una generalización en lo que es considerado un ecosistema específico. Las definiciones estrictas para las unidades de cualquier sistema son más difíciles de mantener cuando el tamaño de las unidades de análisis aumenta (Levin 1993). El resultado práctico de esta relación es que a mayor escala la definición de las unidades de análisis es necesariamente menos precisa. Estadísticamente la varianza en el paisaje (o la heterogeneidad) se incrementa con el incremento del detalle (véase, por ejemplo, Kolasa y Rollo 1991; Nellis y Briggs 1989; Turner et al. 1989b; Woodcock y Strahler 1987) y, por lo tanto, la certidumbre de las mediciones disminuye. Esto es fácil de visualizar si consideramos el simple ejemplo de la población urbana. Las características socioeconómicas que definen los elementos básicos (como la familia) se convierten de más a menos definidos conforme el nivel de agregación y el tamaño (tanto en número como en área) de las unidades aumenta (por ejemplo la manzana, el barrio, el sector). Con cada nivel de agregación las características descriptivas de la unidad se vuelven menos precisas. Cada hogar es representado por un índice o promedio, cuya eficiencia disminuye con el aumento del nivel de detalle. El concepto de escala espacial tiene dos componentes: el detalle, definido por tamaño de la unidad mínima de mapeo, y la extensión, o el tamaño del área de estudio (Davis y Simonet 1991; Turner et al. 1989a). La relación entre la escala y el nivel de detalle y su precisión ha sido ampliamente discutida dentro del área de fractales (Mandelbrot 1967, 1983). Mandelbrot y Richardson (1961, en Gatrel 1991) demostraron que la medición de la longitud de una línea

125

irregular da diferentes resultados dependiendo de la escala de trabajo. Formas básicas (como la linea, el cuadrado, la esfera y similares) muestran la misma cantidad de información a cualquier escala. Pero los objetos naturales (como la vegetación) no tienen formas básicas y la escala afecta el nivel de información (detalle) al que se pueden definir. Por ejemplo, los resultados de mediciones del perímetro y el área de un tipo determinado de vegetación serán mayores mientras menor sea la escala de trabajo. Más aún, mientras más irregular es una línea en un mapa, mayor es la diferencia entre las medidas de la misma línea producida a varias escalas. Esta relación entre escala y detalle aplica a líneas, polígonos o regiones y sus atributos básicos (como área, diámetro, perímetro, etc.). Por este motivo, la caracterización cuantitativa de procesos o sistemas ambientales es dependiente de la escala de análisis. Concretamente, la determinación de los límites físicos de un ecosistema depende de la escala y el detalle (véase, por ejemplo, O=Neill et al. 1986; Cohen et al. 1990). El segundo elemento de la escala, la extensión, esta también relacionado con la heterogeneidad del paisaje. El ampliamente reconocido trabajo de MacArthrur y Wilson (1967) planteó la relación positiva entre área y diversidad. Ellos notaron que el área es una medida indirecta de la variación ambiental y que esta variación afecta el número de especies que se puede encontrar en una región. En la práctica, la confiabilidad de la extrapolación de información a áreas mayores que la original es inversamente proporcional a la intensidad y amplitud espacial de muestreo. El resultado es que rara vez la información regional derivada (esto es, extrapolada) de datos locales (o sea de colecciones) es suficientemente confiable. Esto se debe a que los métodos que permiten caracterizaciones exactas de áreas relativamente pequeñas no se prestan para generalizaciones regionales si el tamaño y la distribución espacial de la muestra no fueron diseñados para regionalizar la información o no son apropiados para ser usados con las herramientas generalmente utilizadas en estudios de caracterización ecológica

126

regional. Una muestra escasa y concentrada no necesariamente provee de información valida sobre áreas distantes aún si las condiciones físicas fueran similares. Un problema adicional es la confiabilidad de los datos en períodos de tiempo determinados. La confiabilidad disminuye con el período de tiempo y en relación con la escala. Esta relación es aún más fuerte en aquellos sistemas bajo influencia humana o en períodos de crisis. La siguiente sección ofrece algunas alternativas prácticas para hacer estudios regionales en forma confiable. La extrapolación de la información puede ser hecha en cualquiera de los componentes (a través de escalas o a hacia áreas fuera del área de estudio original) pero el uso de la información generada a un nivel de detalle en otro nivel de detalle introduce importantes errores que se incrementan mientras mayor es la diferencia entre la escala original y la asumida. Existe un rango de escalas dentro del cual la extrapolación o la correlación es válida pero faltan estudios que definan con precisión cuál es éste (Benson y MacKenzie 1995; Turner et al. 1989b). Como regla general, es posible establecer que la información a una escala determinada puede ser comparada con la información al doble o a la mitad de su nivel de detalle o escala. Otras relaciones requieren de métodos que generalmente están fuera del alcance de la mayoría de los usuarios, como son los análisis geoestadísticos (pro ejemplo, Rossi et al. 1992) y teoría de jerarquías (por ejemplo, Urban et al. 1987).

8.2 Metodología El modelo cartográfico usado para la elaboración del mapa de vegetación del Ecuador continental consiste de dos submodelos que reflejan la estructura jerárquica de la propuesta detallada en los capítulos 4 a 7. El primer submodelo permite la identificación de las clases de vegetación del Ecuador continental. La identificación de las clases de vegetación se fundamenta en teorías ecológicas sobre nichos y adaptación ambiental y el análisis de gradientes de 127

vegetación (Franklin 1994, 1995; Cherrill et al. 1995). En una segunda etapa, las clases de vegetación son subdivididas en unidades florísticas generales correspondientes a las formaciones naturales mediante un sistema experto que usa las regiones naturales y los pisos florísticos para definir formaciones florísticas homogéneas y únicas. Esquemas similares han sido aplicados en una variedad de escenarios. Cherrill et al. (1995), por ejemplo, usaron un modelo similar para predecir la distribución de 579 especies en el norte de Inglaterra. Su modelo predijo la distribución del 59 % de las especies con un nivel de certeza superior al 95 %. El primer submodelo usa el presupuesto hídrico y la elevación para identificar patrones espaciales y la distribución teórica de las formaciones ecofisiológicas relevantes. Los tipos de vegetación identificados por el primer submodelo corresponden a lo que Walter y Breckle (1985) denominan zonobiomas, es decir vegetación típica para una determinada condición ambiental. Existen, sin embargo, otras clases de vegetación que son atípicas, es decir que no son predecibles con la información usada; los denominados por Walter y Breckle orobiomas (definidos por la elevación) y pedobiomas (definidos por el tipo de suelo o sustrato). En el caso de Ecuador, éstos son varios. Tipos de vegetación atípicos son, por ejemplo, orobiomas como los bosques siempreverdes de las cordilleras de la costa y pedobiomas como los manglares, bosques inundables y herbazales. La identificación de pedobiomas y orobiomas fue hecha mediante sensores remotos satelitarios. El tamaño, forma de crecimiento (área total de las hojas y altura del dosel), tamaño, dureza (pérdida potencial de agua) y duración de las hojas determinan los requerimientos de agua y energía de la vegetación. El resultado es que la biomasa varía desde muy baja en zonas áridas a muy alta en zonas muy húmedas (Box 1981; Walter y Breckle 1985; Woodward 1987), creando un gradiente fisonómico que va desde bosque siempreverde denso a desierto, pasando por bosque semideciduo a deciduo a sabana y a matorral. La elevación afecta a la temperatura y la 128

disponibilidad de agua. En la costa del Ecuador, el efecto más importante es el incremento en la disponibilidad de agua que ocurre por la precipitación horizontal en la forma de neblinas o garúas. En los Andes, la temperatura y su variación afectan el presupuesto hídrico independientemente del volumen total acumulado en los varios elementos del paisaje (suelo, vegetación, etc.). Las temperaturas bajas disminuyen la disponibilidad de agua para el crecimiento vegetal. Las temperaturas bajas traen también importantes consecuencias fisiológicas (relacionadas con la sensibilidad de las membranas celulares a la congelación del agua) ya que la formación de hielo entre las células de la planta, en especial de las hojas, es generalmente fatal (Levitt 1980). Estos principios ecofisiológicos han sido aplicados en varias ocasiones para generar mapas potenciales de vegetación a nivel mundial (entre ellos Eyre 1968; Larcher y Bauer 1981; Neilson et al. 1992; Prentice 1990; Walter 1985; Woodward 1987) y se han propuesto recientemente como una alternativa válida para los estudios regionales al nivel de clases de vegetación (por ejemplo FGDC 1997). El mapa del presupuesto hídrico del Ecuador continental usado para la identificación de las clases de vegetación se encuentra en uno de los recuadros de los mapas incluidos. Un mes seco es aquél en el que la evapotranspiración potencial excede la precipitación medida durante ese mes. La evapotranspiración potencial se calculó aplicando la fórmula de Thornthwaite descrita en Mather (1978) y los ajustes por la variación mensual de las horas de luz diarias descritas en De la Rosa et al. (1998). Los datos sobre precipitación medida para el período 19761995 fueron obtenidos de los anuarios meteorológicos del Instituto Nacional de Meteorología e Hidrología. La información sobre precipitación y evapotranspiración potencial fue extrapolada a todo el país usando el método de Kriging, una resolución de 200 metros, con anisotropía nortesur, para minimizar el impacto de las cordilleras costeras y de los Andes8 y un promedio de 213 y

Con radios de 0,75 y 0,5 grados en los sentidos norte-sur y este-oeste, respectiva129

97 estaciones por año para precipitación y evapotranspiración (es decir, temperatura), respectivamente. Las superficies de precipitación y evapotranspiración fueron calculadas para cada mes para identificar las áreas del Ecuador continental que tuvieron un exceso de precipitación. El presupuesto hídrico anual es la suma del número de meses secos al año. El presupuesto hídrico típico para cada área del Ecuador corresponde al promedio de meses secos que experimenta cada área del Ecuador continental (N = 20). La relación entre el presupuesto hídrico y la elevación y las clases de vegetación fue establecida empíricamente comparando el tipo de vegetación identificada en el campo y las condiciones ambientales en las que éstas aparecen. En total se analizaron 235 puntos de control, 152 colectados durante este estudio y 82 de publicaciones sobre tipos de vegetación en el Ecuador. Los resultados de ocurrencias se presentan en la Tabla 8.2 en la cual se agrupa la vegetación en tres clases generales: húmeda, seca y muy seca. En la región húmeda están los bosques y matorrales húmedos (como son el Bosque siempreverde de tierras bajas, el Bosque montano bajo, etc.). En la región seca están los bosques secos (esto es, los bosques deciduos y semideciduos y sabanas). En la región muy seca están los matorrales y espinares. Hay una diferenciación más o menos clara entre los ecosistemas secos y muy secos y los húmedos. La diferenciación es menos clara entre las clases de vegetación secas y muy secas. Las regiones muy secas del Ecuador, es decir, aquellas donde la vegetación está caracterizada por matorrales secos y espinares, corresponden principalmente a áreas bajo los 200 m.s.n.m. donde hay 11 meses o más de sequía (Figura 8.1). Sobre esta elevación la vegetación cambia paulatinamente a bosque deciduo, semideciduo y siempreverde debido al incremento de la disponibilidad de agua por efecto de la precipitación horizontal y la disminución de la tem-

mente para incorporar estaciones más lejanas en sentido norte-sur que en sentido este-oeste. 130

Tabla 8.2 Relación entre número de meses secos al año y el tipo de vegetación general. No se registraron puntos de control en áreas con 0 meses secos. Número de Meses secos al año 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0

Número de observaciones Vegetación húmeda Vegetación seca 1 1 5 17 5 13 9 3 14 3 18 2 11 0 17 0 23 1 19 0 4 0 22 0 -

Vegetación muy seca 9 26 4 3 6 0 0 0 0 0 1 0 -

peratura, y, por lo tanto, de la evapotranspiración potencial. Los bosques deciduos ocurren principalmente bajo los 100 m.s.n.m. en áreas donde hay entre diecinueve meses secos. En estas condiciones ambientales, los bosques semideciduos aparecen sobre los 100 m.s.n.m. por el incremento de la precipitación horizontal. Sobre los 300 m.s.n.m. pueden aparecer bosques siempreverdes. Los bosques semideciduos están bajo los 100 m.s.n.m. en áreas con nueve y ocho meses secos al año y sobre éstos están bosques siempreverdes. Las áreas con siete o menos meses secos al año corresponden a vegetación húmeda a casi cualquier elevación. El mapeo de los pedobiomas del Ecuador continental se hizo mediante la interpretación visual de las imágenes satelitarias. Éstos fueron integrados a las clases de vegetación identificadas mediante el presupuesto hídrico y la elevación. En la Figura 8.1 también están las observaciones de vegetación que no corresponden al tipo general de ambiente en el que éstos aparecen. Esto se debe a dos factores. El primero es que hay otros factores que afectan a la vegetación que no fueron analizados aquí. Por ejemplo, la posición respecto a las barreras que impiden el paso de la humedad que llega desde el mar (el 131

llamado efecto de sombra), es un factor importante que debería ser tomado en cuenta para estudios locales. A nivel regional o nacional, el factor más importante es, sin embargo, el número relativamente limitado de estaciones de información climática. Esto es especialmente importante para aquellas áreas donde la variación climática es rápida, donde la dispersión de estaciones generaliza excesivamente la condiciones locales.

Esta limitación también es

importante para explicar las diferencias con otras caracterizaciones ambientales y la vegetación (véase, por ejmplo, FAO 1992). De acuerdo con éstas, la vegetación húmeda debería aparecer solo en regiones con menos de dos meses secos al año. En el Ecuador, la vegetación húmeda (es decir, siempreverde) ocurre en áreas con hasta siete meses secos al año. Esto es posible porque las mediciones de precipitación subestiman la disponibilidad de agua a nivel local y, en especial, no miden la precipitación horizontal. En otras palabras, el presupuesto hídrico real es diferente que el medido a través de los datos climáticos usados aquí. En el caso del norte de la Costa, el número de meses secos es posiblemente bastante menor que el estimado. La falta de estaciones en esta región hace que la inercia de las estaciones al sur, en la región seca, subestimen la disponibilidad de agua para la vegetación. El segundo submodelo clasifica las clases de vegetación del Ecuador de acuerdo con la región natural y el piso florístico en el que ocurren para definir las formaciones naturales del Ecuador. Las formaciones naturales del Ecuador continental reconocidas por el modelo cartográfico usado se presentan en el Mapa de Vegetación del Ecuador Continental, a escala 1:1'000.000, que acompaña este documento. Existen algunas diferencias con la propuesta de clasificación debido a que el modelo usado aplica en forma rígida los criterios ambientales y florísticos. Otras diferencias se deben a que la metodología usada no permite separar tipos de vegetación que ocurren en ambientes similares y que se deben a condiciones locales no evaluadas aquí. Éste es el caso de los espinares y las formaciones litorales. En otros casos, el trabajo de

132

campo y la correlación empírica entre vegetación y ambiente hecha aquí permitió identificar ciertas formaciones específicas que están incluidas en la propuesta dentro de formaciones más generales (tal es el caso de los bosques deciduos montano bajos del sur de la costa). En estos casos, éstas fueron incorporadas en el mapa. La información satelitaria sobre cobertura de la vegetación natural fue también usada para estimar la cobertura actual aproximada de cada una de las formaciones naturales del Ecuador continental. Estos resultados se presentan en el mapa Vegetación Remanente del Ecuador Continental, Circa 1996, a escala 1:1'000.000 que acompaña a este documento.

FIGURA 8.1

133

8.3

La relación entre el estudio de la vegetación y de la biodiversidad a nivel regional Hasta hace solo poco más de medio siglo el objetivo de los estudios de vegetación era

generalmente actuarial, es decir, conocer qué existía en el planeta y en sus regiones. A este objetivo, todavía válido por cierto, se han sumado recientemente varios que son de cardinal importancia para justificar una propuesta como la presentada aquí. Tres objetivos que requieren un sistema de clasificación de la vegetación apropiado merecen especial atención: 1) apoyar a la conservación, el manejo y el monitoreo de los recursos biológicos a nivel mundial, continental, nacional y regional, y en este caso específicamente en el Ecuador, 2) facilitar la evaluación del impacto en la biodiversidad nacional y regional de actividades productivas y de políticas específicas; y 3) generar información base para estudios de cambio climático y de balance hídrico y de CO2 a nivel global. La importancia de un sistema de vegetación para alcanzar el primer objetivo está relacionada con el hecho de que el probable incremento de las tasas de extinción biológica en las últimas décadas se debe, en gran medida, a la destrucción y fragmentación de los hábitats, es decir, a un proceso que opera a nivel de regiones o paisajes. Su importancia está también relacionada con el hecho de que la vegetación es una unidad de análisis que refleja eficiente, aunque no perfectamente, la biodiversidad total a varios niveles de agregación y extensión, y especialmente al nivel de hábitats9. El estudio de las relaciones entre los patrones espaciales de las estructuras del paisaje (bosques, suelo, cultivos, etc.) y los patrones y procesos ecológicos permite responder preguntas como: ¿cómo afecta la estructura de los ecosistemas la distribución, migración o viabilidad de organismos?, o ¿cómo son influenciados los patrones de depredación

Para más detalle véanse Reich y Borchert (1984) y Sarmiento y Monasterio (1983). 134

por la distribución y la estructura de los hábitats? En efecto, varias organizaciones nacionales e internacionales han enfatizado en las ultimas dos décadas programas de investigación, monitoreo y protección de biodiversidad a nivel regional o de paisaje que usan como unidades de análisis los conceptos de comunidades, hábitats o ecosistemas. Varios autores coinciden en que estas estrategias son las más eficaces para asegurar la conservación de la biodiversidad (Kremer et al. 1994; Jenkins 1988; Noss 1987; Scott et al. 1987, 1992) y para entender las razones de su destrucción. Noss (1987) y Jenkins (1988), por ejemplo, estiman que los esfuerzos de conservación al nivel regional pueden garantizar la protección de alrededor del 90 % de la especies silvestres. Existe una correlación directa entre la biodiversidad medida en función de los tipos de vegetación y la totalidad de la biodiversidad en una región ya que la vegetación es el sustrato sobre el que los componentes zoológicos de los ecosistemas, vertebrados e invertebrados, existen. Es también el producto de la interacción entre clima, suelos, topografía y el desarrollo evolutivo de las comunidades en general. El resultado es que cada conjunto de hábitats tiene especies características (van der Maarel 1988), que forman una comunidad compleja y característica. El medio en el que vive una comunidad está generalmente restringido a un lugar geográfico y tiene tres componentes: el medio ambiente físico y químico, los recursos disponibles (alimento, espacio, etc.) y los organismos interactuantes. Dentro del medio ambiente físico y químico está la estructura del hábitat, con microelementos como pequeñas grietas, mesoelementos como la vegetación, y macroelementos como el clima. En general, la dominancia del mesoelemento vegetación para explicar las características de la diversidad animal ha sido ampliamente reconocida. Esta dominancia se basa en varios factores, entre los que se destaca: la correlación entre la abundancia de alimentos primarios y el volumen de la biomasa vegetal, y la correlación entre el número de nichos o microhábitats

135

disponibles y la complejidad de la vegetación. En la práctica, los elementos estructurales de la vegetación han sido usados frecuentemente como indicadores de hábitats y ecosistemas en aquellos estudios de ecología que analizan las relaciones entre la estructura de los hábitats y sus componentes (Bell et al. 1991; Cody y Walter! . 1976; Erderlen 1984; James y Wamer 1982; Karr y Freeman 1983; Moermond 1986; Moran 1980; O'Neill et al. 1995; Pounds 1991; Sabo 1980; Tuomisto 1993)10. Estos trabajos sugieren que el tamaño y la complejidad estructural de las plantas están directamente relacionados con la diversidad alfa ya que juegan un papel crítico en función del número de nichos o microhábitats que proveen. Wiens (1995) sugiere que, a mayor nivel de agregación, la diversidad beta está también relacionada con la complejidad del mosaico de hábitats presente. En general, la relación entre la biodiversidad y la complejidad de los hábitats y la superestructura de los ecosistemas ha sido ampliamente reconocida en el campo de la ecología (véase, por ejmplo, MacArthur y MacArthur 1961; McCoy y Bell 1991; Terborgh y Petren 1991). MacArthur y MacArthur (1961), por ejemplo, propusieron que la diversidad de especies de aves está relacionada con el tamaño del área y la complejidad vertical de la vegetación. Algunas investigaciones incluso proponen que la estructura de los ecosistemas (usualmente definidos en función de la vegetación) determina las formas fenológicas animales que son eficientes y, por lo tanto, cuáles son seleccionadas y dominantes (Moermond 1986; Pounds 1991), la abundancia de individuos por especie (Denno y Roderick 1991) y las interacciones presa-predador (Heck y Crowder 1991; Uetz 1991). Denno y Roderick (1991) y Lawton (1983), por ejemplo, encontraron que la estructura de la vegetación influenciaba la diversidad, abundancia e historia natural de ciertos tipos de insectos herbívoros. Desde luego, los animales

Frecuentemente los términos “hábitat” y “ecosistema” son usados como sinónimos en la literatura. 136

también afectan las características de la estructura de las plantas en varias formas (Johnston 1995; Smart et al. 1985), pero su influencia parece ser secundaria. Los sistemas homogéneos de vegetación tienden, por lo tanto, a tener también sistemas homogéneos y/o convergentes en los otros grupos de organismos. Por esta razón, puede esperarse que la distribución global de los tipos de vegetación coincida aproximadamente con la distribución global de la fauna asociada. Por extensión, el mosaico de tipos de vegetación en una región permite aproximarse al mosaico de su biodiversidad total. La definición de estas dos relaciones, cada una a diferente escala o nivel de agregación, sus coeficientes, y su implementación estadística (o al menos teórica) depende, sin embargo, de la cantidad y calidad de la información disponible (confiabilidad, tamaño de la muestra, amplitud de la muestra, etc.) y de la confiabilidad con la que se caractericen e identifiquen las unidades complejas pero únicas de la biodiversidad. Partiendo de estos principios, una de las utilidades de la propuesta presentada en este documento es el impacto en la definición de áreas protegidas y su eficiencia para la protección de la biodiversidad! ..

En efecto, varios estudios han sugerido que la identificación de la

vegetación es un prerequisito en los estudios de alternativas de conservación de fauna y, en especial, de vertebrados (Belsky 1995; Caicco et al. 1995). Ciertamente, no todos están de acuerdo con esta aproximación (entre ellos Mackoy y Bell 1991; Maser et al. 1984, en O'Neill et al. 1995), pero parece ser la alternativa más aceptable dadas las restricciones de información básica y la dificultad de generar datos sobre otras variables importantes (tales como biogeográficas detalladas, geológicas a varias escalas, historia climática, etc.). Hay amplia evidencia sobre la correlación entre el número de especies, el tamaño de las poblaciones y la reducción del riesgo de extinción con el tamaño de las áreas protegidas (Usher 1985, 1991). El tamaño o el área, por sí sola, es sin duda uno de los elementos a considerarse para maximizar los 137

esfuerzos de conservación. Pero, como Usher (1991) enfatiza, el concepto de área como un criterio en el diseño de reservas solo tiene sentido si a mayor tamaño existe mayor diversidad ecosistémica o de formaciones vegetales. Un área geográfica muy grande pero con poca variabilidad de formaciones vegetales puede ser ineficiente si la realidad ecosistémica es mucho mas compleja. Otros criterios importantes están relacionados con la viabilidad de poblaciones silvestres determinadas. Uno de ellos se refiere a la inclusión en áreas protegidas de la mayor variabilidad posible a nivel de ecosistemas, pero cada uno de ellos con la mayor área posible o con una organización espacial óptima dentro de las posibilidades. En especial en paisajes heterogéneos, incluidos aquellos causados por la intervención humana, la viabilidad de las poblaciones silvestres aumenta con la cercanía de manchas aisladas entre sí y con el tamaño de las manchas de comunidades especificas (es decir, de la vegetación) (Forman 1995; Harrison y Fahring 1995; Opdam et al. 1993). Los elementos de un paisaje heterogéneo se disponen en el espacio de maneras en que los procesos biológicos posibles son limitados en mayor o menor grado. La migración (una vía), el flujo genético (dos vías), la competencia, etc., son procesos que están claramente ligados a los patrones espaciales de los ecosistemas y, por lo tanto, a la estructura del paisaje. Slatkin (1985) muestra, por ejemplo, cómo las frecuencias genéticas de ciertas poblaciones se ven afectadas por su nivel de aislamiento. La conectividad entre manchas de formaciones similares, por ejemplo a través de corredores, ha sido considerada como una de las maneras de contrarrestar la fragmentación y el aislamiento. La utilidad de esta conectividad está, sin embargo, estrechamente relacionada con el tipo de conección (es decir, con el ecosistema de conexión), la amplitud o ancho de las conexiones (o corredores), la complejidad de las conexiones (forma y longitud) y la movilidad de las especies de interés (Harrison 1992; Soulé y Gilpin 1991; Wiens 1995) y ciertamente el tipo de organismo de interés. Varios estudios indican

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que la fragmentación de ecosistemas y hábitats afecta a varios grupos en forma distinta (Knaapen et al. 1992; Opdam 1991). Es importante notar que los esfuerzos actuales para establecer el estado de la biodiversidad en algunos países desarrollados tienen dos énfasis 1) la identificación de las áreas con alta diversidad biológica y 2) el mapeo de la vegetación y la identificación de aquellos tipos no representados adecuadamente en el sistema de reservas existente (Scott et al. 1987, 1992; Strittholt y Boerner 1995). Estas acciones de conservación pretenden optimizar la protección de la vegetación nativa o natural, pero su efectividad es contingente con la habilidad de clasificar adecuadamente la vegetación (es decir, los ecosistemas) y modelar adecuadamente la distribución de especies (O'Neill et al. 1995). Incluso a nivel de taxón, los esfuerzos de conservación son más útiles si se incluye el análisis de la situación regional. La identificación apropiada de los ecosistemas es una necesidad crítica de disciplinas nuevas como la biología de la conservación y la ecología del paisaje. El uso de modelos sobre la dinámica de las metapoblaciones en el desarrollo de estrategias de conservación, por ejemplo, requiere de estudios de procesos a nivel de paisaje (Harrison 1994; Noss 1990). Los gradientes ecológicos son importantes, por ejemplo, para estudiar la densidad poblacional de especies. Aquellas 'areas con altas densidades relativas ofrecen mejores oportunidades de conservación si son protegidas que aqu'ellas con densidades bajas (Tilman y Pacala 1993; Winston y Angermeier 1995). Winston y Angermeier (1995) sugieren que, para desarrollar una estrategia de conservación para determinada especie, es importante primero identificar las áreas con mayor probabilidad de sostenerla y con la mayor densidad posible. Un problema importante para la ejecución de esta relación es que de todos los elementos del paisaje, los ecosistemas y el mesoelemento vegetación son probablemente los más complejos ya que su definición depende de límites arbitrarios impuestos sobre un continuo biológico con pocas

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separaciones definitivas. Existen, sin embargo, algunas opciones, como la identificación de discontinuidades en la difusión de organismos, que pueden proveer de un buen indicador de las unidades principales del paisaje (Wiens 1992). Con respecto al segundo objetivo mencionado al inicio de esta sección, el estudio de impacto ambiental de grandes proyectos requiere de información regional que raramente puede ser generada con base en los estudios localizados o puntuales. Cherrill et al. (1995) notan que un sistema de modelaje regional es necesario para predecir los impactos regionales, nacionales e incluso continentales de las actividades humanas. Desde el punto de vista de los impactos biológicos, Cherril et al. (1995) indican que la primera necesidad es la de un modelo que permita predecir de manera confiable la distribución de las especies de interés. En cierta medida, este tipo de predicción puede ser hecho mediante el uso de la información acumulada durante más de un siglo de colecciones taxonómicas, tanto sobre flora y fauna. La calidad y amplitud de las muestras son, sin embargo, una limitación constante en este tipo de trabajos (Wyatt et al. 1993, 1994, en Cherril et al. 1995; McClean et al. 1995). El uso de la vegetación como un indicador de la distribución y la condición de poblaciones silvestres es una forma alternativa eficiente de generar esta información. Finalmente, la generación de información regional sobre la cobertura vegetal y el uso de suelo y sus características estructurales y dinámicas ha sido considerada como la primera prioridad de programas de investigación sobre los cambios ambientales globales y en especial sobre los cambios climáticos (IGBP 1992, 1994; Townshend et al. 1991; U.S. NAC 1990). La vegetación es un indicador eficiente de las condiciones superficiales de la tierra, como por ejemplo la humedad y los flujos de calor (Carleton et al. 1994). Varios estudios han demostrado que la introducción de variables relativamente sencillas, como los efectos del dosel, alteran drásticamente los resultados obtenidos a través de la aplicación de los modelos usados para

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estudiar el impacto de ciertos procesos, como la deforestaci贸n, en el clima a nivel mundial (v茅ase, por ejemplo, Shukla et al. 1990).

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157

ÍNDICE ILUSTRACIONES.

Ilustracion 1.

Ilustracion 2.

158

Ilustracion 3.

Ilustracion 4.

159

Ilustracion 5.

Ilustracion 6.

160

Ilustracion 7.

Ilustracion 8.

161

Ilustracion 9.

Ilustracion 10.

162

Ilustracion 11.

Ilustracion 12.

163

Ilustracion 13.

Ilustracion 14.

164

Ilustracion 15.

Ilustracion 16. 165

Ilustracion 17.

Ilustracion 18.

166

Ilustracion 19.

Ilustracion 20.

167

Ilustracion 21.

Ilustracion 22.

168

Ilustracion 23.

Ilustracion 24.

169

Ilustracion 25.

Ilustracion 26.

170

Ilustracion 27.

Ilustracion 28.

171

Ilustracion 29.

Ilustracion 30.

172

Ilustracion 31.

Ilustracion 32.

173

Ilustracion 33.

Ilustracion 34.

174