EVALUACIONES GENÉTICAS DEL GYR LECHERO. DIVERGENCIAS DE LAS PTAs ENTRE DIFERENTES PROGRAMAS DE EVALUACIÓN Y POR LA INCLUSIÓN DE NUEVA BASE DE DATOS Ivan Luz Ledić - Médico Veterinário, M.Sc. Melhoramento Animal, D.Sc. Produção Animal “Una razón por qué la matemática goza de especial estima sobre todas las demasiadas ciencias, es que sus leyes son absolutamente correctas e indiscutibles, mientras que las de las otras son, hasta cierto punto, debatibles y con el peligro constante de ser derrotadas por hechos recién descubiertos.”
Albert Einsten 1. Introducción El trabajo de selección en rebaños lecheros se inicia con la escrituración zootécnica, especialmente la mensuración de la producción de la leche y correcta identificación de datos de genealogía o de pedigríes. Las evaluaciones genéticas consisten en el procesamiento de las informaciones de genealogía, de producción y de reproducción, con el objetivo principal de predecirse el valor genético de los animales. Se deriva de ahí la Diferencia Esperada en la Progenie (DEP) o Capacidad Prevista de Transmisión (PTA), que equivale a la mitad del valor genético de los animales evaluados en aquel conjunto de datos, removiéndose de la variación total de la característica todos los efectos de origen no genético.
De eso se deriva la capacidad de transmisión prevista (PTA), que equivale a la mitad del valor genético de los animales evaluados en un conjunto de datos, eliminando de la variación total de la característica todos los efectos de origen no genético, tales como: edad al nacer, efecto del rebaño, mérito genético del apareamiento (cuando se usa información de hijas de toros puros en vacas cruzadas), época de parto (estación del año), etc. Esto elimina todos estos efectos que afectan la producción, a fin de compararlos con base en el juicio del genotipo del animal, libre de factores o fenómenos ambientales y/o de manejo que causan errores de estimación e interfieren con las variaciones observadas entre las lactaciones de los animales.
Por constituirse de un procedimiento con recursos algébricos complejos, la evaluación genética permite llevar en cuenta, en un único procesamiento, todos los efectos identificados, sean ellos de origen genético o no. Así, muchas veces los resultados encontrados o los valores genéticos previstos pueden parecernos sorprendentes, por la dificultad de que se pueda preverlos, una vez que visualizamos el proceso de forma aislada, o sea, normalmente observamos el desempeño de hija o hijas de un toro en un rebaño, de otro toro en otro rebaño y, así, creamos ciertas expectativas. No conseguimos, normalmente, ver el proceso de forma conjunta, lo que los sistemas de evaluación lo hacen. Con el avance observado en el área de informática, las metodologías usadas para evaluación genética de los animales son cada vez más complejas, requiriendo recursos computacionales poderosos, haciendo los resultados de las evaluaciones cada vez más precisos. Las bases de datos usadas en las evaluaciones genéticas son normalmente muy dinámicas, o sea, casi que diariamente las informaciones son actualizadas por la inclusión de nuevos controles lecheros de los animales, algunos animales paren, otros secan, otros son eliminados, hay muchas veces corrección de algún error de genealogía, etc. El correcto es que estamos tratando de una base de informaciones cuyas análisis puede, cada día, presentar alguna alteración y todo ese dinamismo del proceso de evaluación puede provocar alteraciones importantes en la clasificación de los animales evaluados. La PTA es un índice relativo y sirve para clasificar los animales. Los procedimientos utilizados en las evaluaciones genéticas son esencialmente comparativos y los individuos son parte de una población. Pero, grupos de animales evaluados pertenecientes a una misma raza frecuentemente no componen una única población, o sea, son aglomerados de individuos, cada uno con sus particularidades. La descripción de una población puede ser hecha por medio de la estadística inferencial. Con un volumen de datos suficientemente grande, esa población puede ser representada por una serie de fenómenos propios y particulares cada una de ellas, asumiendo una distribución dicha normal, lo que permite construir una curva de errores o curva de probabilidades de Gauss. Así, cada población de animales evaluados asume una distribución de frecuencia específica (con media μ y desvío patrón σ propios), resultante del registro de los valores de las medidas X (por ejemplo, producción de leche) en la abscisa, mientras en la ordenada se señala la frecuencia fX en que el mismo resultado ocurre (Gráfico 1).
Gráfico 1 – En la Curva de Gauss, la mayoría de los datos tiene distribución en torno a la media, siendo que entre μ – σ y μ + σ comprende la frecuencia del 68,3% de las medidas y entre μ -2σ y μ +2σ comprende 95,4 % de los resultados medidos de todos los animales.
Sin embargo, para muestras o grupos de animales distinguidos se puede tener medias diferentes (Gráfico 2), causadas por diferencias de manejo y o/genéticas.
Gráfico 2 – Curvas de distribución de poblaciones diferentes cuyas medias no son las mismas Eventualmente las poblaciones o muestras de la población pueden poseer medias iguales, pero con varianzas diferentes (calculada en función de los desvíos - σ), alterando la distribución de los animales dentro de cada población (Gráfico 3).
Gráfico 3 – Curvas de distribución de poblaciones con medias iguales pero con desvíos diferentes 2. La importancia de la conexidad Como los valores genéticos y las PTAs son obtenidas comparativamente, o sea, en relación a la media, la curva de distribución de las PTAs se asemeja a la curva normal. Por lo tanto, para realizarse comparaciones entre grupos distinguidos es condición fundamental que los animales evaluados pertenezcan a una misma población. Este requisito es llamado conexidad (o conectividad) y permite la práctica de la selección por la comparación entre individuos en la misma base en que fueron evaluados (Figura 1).
Figura 1 – Diagrama de distribución de toros en diferentes rebaños para evaluación de sus hijas Los animales de los rebaños A, B, C, D, Y, F pueden ser evaluados conjuntamente porque las hijas de los toros 3, 4, 5, 6, 9 y 12 hacen las conexiones necesarias para compararse y ajustar los datos. De la misma forma, los animales de los rebaños H, I, J tienen las hijas de los toros 16 y 19 que permiten la comparación entre ellos. Sin embargo, los animales de los rebaños de A hasta F no pueden ser comparados con los animales de los rebaños de H hasta J porque no existe conexidad entre ellos. Por lo tanto, el valor genético previsto, a pesar de ser un número relativo, él sólo puede ser usado para comparar animales conexos. 3. El modelo animal en las evaluaciones genéticas Las evaluaciones genéticas identifican el valor reproductivo de los toros esencialmente a partir de informaciones de sus hijas en relación a las sus contemporáneas de rebaño, además de considerar las informaciones de todos los animales que constan en sus pedigríes (Figura 2).
Figura 2 – Estructura de informaciones utilizadas para evaluar animales por el Modelo Animal Todas las informaciones añadidas a la base de datos contribuyen para alterar, en mayor o menor grado, los desvíos de producción para determinado toro. En la evaluación por el Modelo Animal todos los parientes afectan la predicción de la PTA. El nivel de influencia depende del grado de parentesco entre los individuos y del número de hijos. Hijas tienen un efecto mayor sobre la evaluación que cualquier otro pariente, siendo responsable, en el caso de la producción de leche, de aproximadamente el 80% de influencia en esta estimación de PTA del toro, siempre que haya un número adecuado de progenies (Tabla 1). Tabla 1 - Influencia de la información de los familiares en la estimación de los valores genéticos.
Fonte: SCHAEFFER, 1996
La confianza de las evaluaciones genéticas de los animales mide la asociación entre el valor genético predicho de un animal y su valor genético verdadero (Tabla 2). Depende del número de informaciones del animal (número de hijas o de hermanas de
dato toro o número de lactaciones cotejadas de la vaca, etc.) y de la distribución de esas informaciones en los diferentes rebaños. Es así una medida de riesgo del valor predicho. Tabla 2 – Acuraria das estimativas do Valor Genético com base em informações de parentes
Se verifica, en el caso de los toros lecheros, que la información del individuo y su padre no existe (no producen leche). Entonces, lo que tendríamos serían las estimaciones de sus valores genéticos basados en las evaluaciones de parientes (hijas, hermanas, madres, abuelas, etc.). En cualquier caso, la progenie es la que más contribuye a que la precisión de las estimaciones de la PTA sea alta. La distribución de esta información en los diferentes rebaños también afecta esta medida de riesgo del valor predicho. Por lo tanto, los toros con una gran cantidad de hijas, bien distribuidos en diferentes entornos, sufren poca interferencia en los valores de PTA debido a la inclusión de nuevos familiares o información de producción. SIN EMBARGO, COMO LAS PTAS SON VALORES RELATIVOS (O COMPARATIVOS), LA INCLUSIÓN DE NUEVOS TOROS Y O/NUEVOS ANIMALES PARIENTES, EN EL CONJUNTO DE DATOS DE LA POBLACIÓN CONSIDERADA, PUEDE REDUCIR O AUMENTAR LA ESTIMATIVA DE LA PTA DE TOROS EVALUADOS ANTERIORMENTE. Por otro lado, la base genética varía de acuerdo con el modelo estadístico empleado para la evaluación y de diversas características de los datos. La base puede se escogida de forma arbitraria como, por ejemplo, la PTA de un determinado toro; la PTA media de las hembras nacidas en determinado año; y otros. Ella puede ser fija o móvil (cuando muda después de determinado número de años). Es importante tener en cuenta que los niños de animales o en diferentes muestras de poblaciones, hay individuos con un rendimientos buenos y malos; sin embargo una muestra con un promedio más bajo que otro puede contener, a pesar de eso, individuos con medidas más altas que de aquella que tiene el promedio más alto (Gráfico 4).
Gráfico 4 – Distribuciones de frecuencia de producción de leche de hijas de dos toros con diferentes medios y desviaciones.
El toro A tiene hijas con promedio de lactaciones inferior, de 3.000 kg, siendo que la producción de leche más baja de las hijas es de 50 kg y un máximo de 9.900 kg. El toro B, por otro lado, tiene una producción promedio de leche de hijas igual a 5,000 kg/lactancia, con la producción más baja de hijas de 49 kg y la mayor de 8,000 kg. Estos resultados demuestran que las lactancias récord en un pequeño número de hijas en el caso del toro A no son suficientes para hacer que el toro tenga una PTA alta (lo que cuenta es el promedio de sus hijas). También en este caso, las producciones que están fuera de la distribución normal (con desviación μ + 2σ) son eliminadas de las evaluaciones para evitar "vicios" de tratamiento diferenciado. Usando informaciones de parentesco entre todos los animales que están distribuidos en las diversas poblaciones con medias y desvíos diferentes, se puede conseguir conexidad entre grupos contemporáneos y también entre generaciones, por medio de genes comunes, desde que haya animales en común representados en las diferentes poblaciones (conforme ya visto en la Figura 1). Así, la conexidad permite la comparación entre animales jóvenes y antiguos y entre muestras de poblaciones de la misma raza. De esta forma, se consigue un nuevo conjunto global de los diversos animales de esos varios rebaños y, se describe una nueva curva de normalidad sobre una misma base de las diversas sub muestras de las poblaciones, formando una nueva distribución en una única población envolviendo los diversos animales (Gráfico 5).
Gráfico 5 - Los mejores animales del conjunto de datos de los rebaños de la población ‘a’ son inferiores a los de la población ‘b’, que son inferiores a lo de la población ‘c’, ‘d’ etc., si visados separadamente. En el conjunto global de los diversos animales de esos varios rebaños, cuando existe conexidad, se consigue describir una nueva curva de normalidad de los diversos animales de esos varios rebaños (en negro), en que los animales son redistribuidos y se calcula nuevamente la superioridad genética de cada animal en relación al otro y a la nueva base, alterando sus valores y distribución en la nueva evaluación (‘E’). Solamente así es posible utilizar informaciones de diferentes evaluaciones para hacerse comparaciones entre animales, porque las PTAs fueron recalculadas en un mismo conjunto de datos utilizando la misma base para sus estimativas. 4. Evaluaciones genéticas en el Gyr Lechero La calidad de los datos es la base de una buena evaluación genética. Infelizmente, son encontrados muchos fallos en la generación de datos de Cebú, en general, y del lechero en particular. Desde problemas de genealogía, pasando por el control lechero de sólo algunos animales superiores (control selectivo), manejo diferenciado de contemporáneos sin la debida apunte (alimentación diferenciada, uso de hormonas, etc.), errores de control y apunte, etc. Aunque casos de mala ‘fe’ sean raros, problemas de descuido, de desconocimiento o falta de la debida orientación para generarse datos de alta calidad que viabilicen evaluaciones genéticas de elevada confianza son muy frecuentes. No tiene genetista o estadístico, por mejor que trabaje los datos que recibe, o procedimiento estadístico, que sean capaces de eliminar completamente eventuales vicios o errores de las informaciones enviadas por las haciendas. Por lo tanto, la calidad de los datos es un ítem que merece ser muy trabajado con vistas a que obtengan estimativas de valores genéticos precisas.
Las variaciones en los valores genéticos o en las PTAs de toros pueden ocurrir por diversos motivos. Los principales son: Alteración en el número de hijas y en la distribución de las mismas en los diferentes ambientes (rebaño, año y época); Inclusión de parientes del individuo en la base de datos; Inclusión de hijas de nuevos toros (mejores o peores) en la base de datos; Cambios de genealogía por algún error en el archivo de pedigrí; Inclusión de compañeras contemporáneas; Valor de la estimativa de herdabilidad; etc. Como la gran mayoría de los rebaños recibe semen de más de un grupo de toros, pues participan del programa por varios años, esto hace con que todas las informaciones estén conectadas o amarradas de algún modo. Así siendo, cuando las hijas de algunos toros se sobresalen, haciendo con que la media de ellas sea superior a la de sus compañeras contemporáneas, hace con que otros toros se hacen negativos o hayan PTAs reducida, y vice-versa. Como hay esa conexión, ese efecto puede reflejar en los toros evaluados en cualquiera otro grupo, inclusive en los pertenecientes a los grupos iniciales. Actualmente existen dos evaluaciones de toros de la raza Gyr con resultados liberados en Brasil. El primero, resultante de la Prueba de Progenie del Programa Nacional de Mejoramiento del Gyr Lechero - PNMGL (ABCGIL/EMBRAPA Ganado de Leche) y, otro, el Sumario de Toros (ABCZ). La Prueba de Progenie del PNMGL sigue un delineamiento estadístico y predice la PTA de toros jóvenes, cuyo semen codificado es distribuido de forma aleatoria, cuidando para garantizar que los apareamientos sean aleatorios (no direccionados) y posibilitando conexidad total entre los diversos animales en los varios rebaños colaboradores. Utiliza sólo la primera lactación de las hijas de los toros, sean estas puras y o/mestizas, para evitar tratamientos diferenciados la posterior. En el caso de la matriz de parentesco esa es completa, porque incluye todos los animales y controles lecheros oficiales efectuados por diversas entidades, constante del Archivo Zootécnico Nacional, de posesión de la EMBRAPA Ganado de Leche. El Sumario de Toros de la ABCZ contempla sólo las informaciones del Servicio de control lechero oficial efectuado por la ABCZ en rebaños a ella asociados, que participan del Programa de Mejoramiento coordinado por la entidad y son evaluadas lactaciones sólo de animales puros. Muchos rebaños Gyr Lechero (cerca de un 30%) no efectúan control lechero por la ABCZ y así siendo, las informaciones de lactación de estos rebaños no entran hacia el banco de datos utilizado para realizarse la evaluación genética del sumario. Además de eso, como no hay un pre-planificación, no se consigue distinguir o retirar de los análisis las informaciones de los apareamientos dirigidos, controles selectivos y tratamientos preferentes, los cuales podrán causar ‘vicios’ en las evaluaciones efectuadas, alterando de alguna forma los valores de las PTAs de algunos animales. En resumen, el conjunto de datos utilizados en las diversas evaluaciones es desigual, con diferencias en las medias y en los desvíos patrón de los rebaños, así como en el valor de la base genética, aunque contengan hijos en común, de algunos toros. Esquemáticamente estas diferencias se encuentran en el Gráfico 6, demostrando algunas causas de las diferencias entre las PTAs de los mismos toros en las evaluaciones genéticas. AQUÍ SE QUEDA EVIDENTE ESE FACTOR DE LAS DIFERENTES POBLACIONES EVALUADAS.
Gráfico 6 – Diferentes poblaciones, con medias y desvíos diferentes, alterando la distribución y valores de producción de los animales en cada grupo. Todos los sumarios tienen, así, sus limitaciones, o por el origen de los datos o por el tamaño de la muestra. El hecho es que todos ellos trabajan con poblaciones animales diferentes. Del punto de vista técnico y práctico, cuando se trabaja con dos bases de datos distinguidas, se espera que los valores genéticos de los toros sean también diversos, pues son estimados en poblaciones con animales y familias no semejantes y con número de hijos por toro discrepante, etc. Buena parte de los datos de hijas de algunos toros no está genéticamente conectada y, por eso, resultados de evaluaciones genéticas usando bases de datos diferentes no son comparables. Siendo así, esas informaciones no son las mismas, cada una no siendo una sub muestra aleatoria de la otra y, por descontado, generarán valores genéticos muy diferentes, pudiendo ser muy divergentes para ciertos toros. La metodología usada en ambos, en el Sumario y en la Prueba de Progenie, es rigurosamente la misma y, de este modo, del lado técnico, no existe cualquier divergencia o crítica a los sumarios. Ambas utilizan la misma (modelo animal BLUP), que es moderna, robusta y completamente adecuada. Mucho menos en los equipos técnico-científicas, ambas debidamente entrenadas para ejecución de las evaluaciones genéticas citadas. Sin embargo, para elaboración de los mismos, además de la falta de conexión entre las bases de datos, diversos factores pueden concursar para que los resultados de las evaluaciones genéticas, del Sumario y de la Prueba de Progenie, produzcan PTAs o valores genéticos diferentes. De entre ellos, se citan: la producción y el número de las hijas de cada toro, la producción y el número de compañeras contemporáneas, la distribución de las hijas en los diversos rebaños, la producción de las madres de los diferentes toros, el sistema de manejo practicado en los rebaños, el tamaño de la base de datos, etc.
Además, hoy día, la genómica incorporada en las evaluaciones de la prueba de progenie ABCGIL ayuda a acercarse al verdadero valor del toro, porque con la incorporación de los genotipos se crean la matriz H y las Ecuaciones de Predicción, que retroalimentan todo el proceso de estimativa.
5 - LA POLÉMICA CAUSADA POR LOS RESULTADOS DE LA PRUEBA DE PROGENIE DEL GIR LECHERO ABCGIL/EMBRAPA.
A veces inversiones o cambios de valores de las PTAs de algunos animales evaluados en el PNMGL por la Embrapa/Abcgil ha causado algunas dudas en los criadores. La evaluación genética de animales es un proceso por lo cual se busca prever el valor genético de los individuos por medio de metodología apropiada. Dado lo que ya ha sido expuesto, ABAJO TIENE UN ARTÍCULO DEL INVESTIGADOR DR. MARTINEZ ESCRITO EN 2006 PARA EXPLICAR TALES ALTERACIONES Y AÚN VÁLIDOS PARA LO QUE OCURRIÓ AHORA: “Las bases de datos usadas en las evaluaciones genéticas son normalmente muy dinámicas, o sea, casi que diariamente las informaciones son actualizadas por la inclusión de nuevos controles lecheros de los animales, algunos animales paren, otros secan, otros son eliminados, hay muchas veces corrección de algún error de genealogía, etc. El correcto es que estamos tratando de una base de informaciones cuya análisis puede, cada día, presentar alguna alteración y todo ese dinamismo del proceso de evaluación puede provocar alteraciones importantes en la clasificación de los animales evaluados. Como las PTAs son valores relativos (o comparativos), la inclusión de nuevos toros puede reducir o aumentar la PTA de toros evaluados anteriormente. De este modo, un toro genéticamente superior en 2000, por ejemplo, puede no el ser en 2006, una vez que fueron incluidos en la evaluación nuevos toros mejores de lo que él, causando reducción de la PTA del mismo. Fueron constatados, también, algunos animales con pedigríes errados, los cuales fueron corregidos. Además de eso, fueron incluidos nuevos toros en Prueba, muchos de los cuáles entraron en el tope de la lista. Este es un factor que puede causar grandes alteraciones de clasificación de toros de un año para otro, una vez que normalmente se espera que los
hijos sean mejores genéticamente de lo que los padres y, por lo tanto, las hijas de los nuevos toros o nietas de los toros más antiguos producen desvíos de la producción positivos en relación a las hijas de toros más antiguos. Como la gran mayoría de los rebaños recibe semen de más de un grupo de toros, pues participan del programa por varios años, esto hace con que todas las informaciones estén conectadas o amarradas de algún modo. Así siendo, cuando las hijas de algunos toros se sobresalen, haciendo con que la media de ellas sea superior a la de sus compañeras contemporáneas, hace con que otros toros se hacen negativos o tengan PTA reducida. Como hay esa conexión, ese efecto puede reflejar en los toros evaluados en cualquiera otro grupo, inclusive en los pertenecientes a los grupos iniciales. Las variaciones de PTA y de clasificación de toros observadas en las evaluaciones genéticas realizadas en el programa, es común o posible de ocurrir en cualquier tipo de evaluación genética. Si comparáramos las Figuras presentadas a continuación, donde son presentadas las PTAs de dos años consecutivos, para los 10 toros de la Prueba de Progenie en la raza Gyr (TP) y para 10 toros americanos (USA) y, se observa que la variación ocurrida entre dos evaluaciones consecutivas es normal, por la serie de motivos ya expuestos. Sin embargo, las variaciones más expresivas no ocurren para todos los animales, como es el esperado. En el ejemplo presentado en las FIGURAS, de cerca de 160 toros americanos, 10 mostraron variaciones más significativas. Esto representa sólo cerca de un 6% de los animales evaluados en el sumario. En nuestro caso (Prueba de Progenie del Gyr Lechero) tuvimos cerca de 10 toros de un total de 140, o sea, cerca de un 7% de los toros tuvieron oscilaciones más expresivas. A nuestro ver, aunque hayamos número menor de observaciones por toro y una variación mucho mayor de ambiente que en las pruebas americanas, estamos correctos de que las ocurrencias de esas variaciones están dentro de la normalidad.”
6 – Conclusión El valor genético dice respeto a la superioridad o inferioridad genética de un animal en relación a la base. Sirve para comparar y clasificar animales en relación a la población en que fue calculado, auxiliando en el proceso de selección y consecuentemente, el uso de esas informaciones, afecta el adelanto genético de los rebaños. Como las bases de cada programa de evaluación son diferentes, así como la estructura de los datos, no es posible comparar los valores genéticos de animales evaluados en diferentes programas de mejoramiento, especialmente para animales no conexos.