hogeschool
Fysiologie
Annelies Reynaert
studiegebied Gezondheidszorg
bachelor in de voedings- en dieetkunde campus Brugge
Legende van de gebruikte iconen
Leerdoelen
Extra informatie
Opdracht/Oefening
Studeeraanwijzingen
Voorbeeld
2.2.1
2.2.2.2
2.3.2.1
3.1.4.1
3.1.4.3
3.2.1.5
3.2.2.4
3.2.3
3.2.3.6
3.2.3.7
3.2.5.1
3.2.5.2
3.2.5.3
3.3.1.1
3.3.1.2
3.3.3.2
4.5.4
5.3.2.2
5.8.1
5.8.1.1
5.8.4.3
Inleiding
Na het opleidingsonderdeel biologie komen de opleidingsonderdelen fysiologie 1 en fysiologie 2 aan bod. Geen enkele cel is namelijk in staat om tegemoet te komen aan de grote diversiteit aan functies die binnen het menselijk lichaam verricht worden. Celdifferentiatie laat toe dat cellen specialiseren tot verschillende celtypes die binnen weefsels een rol spelen. Weefsels werken vervolgens samen binnen eenzelfde orgaan. Uiteindelijk levert dit de aanzet tot het bestuderen van de orgaanstelsels: organen die in een geïntegreerd geheel een belangrijke deelfunctie binnen de mens realiseren.
Vertrekkende vanuit de moleculaire opbouw van het lichaam wordt geëindigd met de verschillende orgaanstelsels van het menselijk organisme. Enerzijds wordt ingezoomd op de functie van elk orgaanstelsel: de fysiologie. De fysiologie is de wetenschap die de functies van het menselijk lichaam bestudeert. Anderzijds wordt ook aandacht besteed aan de bouw van deze orgaanstelsels: de anatomie. De anatomie verkent de structuur en organisatie van het organisme.
In deze syllabus wordt de basiskennis van de anatomie aangereikt en wordt dieper ingegaan op de fysiologische processen die plaatsgrijpen in het lichaam. Anatomie en fysiologie worden het best samen bestudeerd, want beiden kunnen niet losgekoppeld worden van elkaar. Uit anatomische informatie kunnen aanwijzingen naar voren komen over mogelijke functies; fysiologische mechanismen kunnen uitsluitend worden verklaard op basis van de achterliggende anatomie. Na het doorlopen van de opleidingsonderdelen fysiologie 1 en fysiologie 2 heb je een adequaat zicht op het menselijk lichaam en zijn werking.
Als voedings- en dieetkundige is het van essentieel belang om een goed zicht te hebben op het functioneren van een menselijk lichaam. Het bestuderen van de diverse orgaanstelsels van de mens biedt de nodige kennis om te begrijpen hoe een gezond menselijk lichaam in zijn totaliteit in stand gehouden wordt. Als voedings- en dieetkundige merk je de noodzaak om met behulp van gezonde voeding het gezonde lichaam te ondersteunen in zijn werking.
Deze cursus vormt ook de aanloop tot de opleidingsonderdelen pathologie Pathos stamt uit het Grieks en betekent “ziekte”. De pathologie bestudeert de gevolgen van medische aandoeningen op het menselijk functioneren. Het spreekt voor zich dat deze beïnvloeding pas fundamenteel begrepen kan worden als het functioneren van een gezond organisme voor jou duidelijk is. Als begrepen wordt wat er fout loopt, dan wordt duidelijk hoe op deze situatie kan ingespeeld worden. Als voedings- en dieetkundige verkrijg je zo het nodige inzicht die jou toelaat om met behulp van specifieke diëten in te spelen op de noden die heersen bij bepaalde medische condities.
1 Het autonoom zenuwstelsel
Het autonoom zenuwstelsel beïnvloedt bijna alle organen van het lichaam in hun werking. De kennis van dit stelsel kan je bijgevolg gebruiken om de regulatie van de andere orgaanstelsels die zowel in fysiologie 1 als in fysiologie 2 aan bod komen beter te begrijpen.
Leerdoelen
De student kan…
• de hoofdindeling in willekeurig en onwillekeurig zenuwstelsel benoemen en de algemene functies omschrijven
• de bouw en functies van ortho- en parasympaticus vergelijken en de verschillen benoemen
• de leerinhoud van het autonoom zenuwstelsel toepassen op autonome orgaanstelsels om hun regulatie te verklaren
1.1 Regulatiesystemen
Verschillende orgaanstelsels binnen het lichaam garanderen homeostase door hun werking, maar deze garantie kan enkel gewaarborgd worden als de orgaanstelsels op het juiste tijdstip hun activiteiten vertonen en bijgevolg inspelen op de behoefte van het moment.
Voorbeeld
• Wanneer bij een sportinspanning de armspieren zware arbeid verrichten zal ter hoogte van de armspieren de doorbloeding toenemen en zal het hartminuutvolume vergroten;
• Wanneer de maag wordt gevuld met voedsel tijdens de maaltijd zal de doorstroom vanuit de maag naar de dunne darm voorlopig verhinderd worden, scheiden de maagklieren verteringssappen af en contraheren de spieren van de maagwand na enige tijd om de typische kneedbewegingen van de maag te realiseren.
Om de actviteiten van het lichaam te coördineren zijn 2 regulerende stelsels aanwezig: het zenuwstelsel en het endocrien stelsel. Deze stelsels beschikken over het vermogen om informatie over grote afstand te transporteren binnen het lichaam. Dit blijkt ook duidelijk uit de bouw van de zenuwstelsel dat anatomisch ingedeeld wordt in een centraal zenuwstelsel (CZS) dat hersenen en ruggenmerg omvat en een perifeer zenuwstelsel (PZS) dat via neuronen het CZS verbindt met alle stelsels in het lichaam. Het endocrien stelsel, dat beroep doet op hormonen, wordt in een van volgende hoofdstukken besproken.
• De gastro-oesofagale sfincter (= cardia) belet de reflux van zure maaginhoud naar de slokdarm.
• De pylorus isoleert de zure maaginhoud van het minder zure duodenum. Zo worden de eigen pH van maag en duodenum in stand gehouden en is een optimale enzymwerking op beide plaatsen mogelijk. Na voldoende inwerking van het maagsap opent de pylorus zich en wordt maagontlediging mogelijk.
• De ileocaecale sfincter belet reflux van de bacterierijke coloninhoud terug naar het ileum en voorkomt zo bacteriële overgroei in de dunne darm.
• De anale sfincters zijn noodzakelijk voor de continentie van de faeces.
3.1.4.3 De interdigestieve fase
De fase tussen de maaltijden in kenmerkt zich door inactiviteit, afwisselend met korte perioden van grote activiteit. Ongeveer 4 uur na de maaltijd, wanneer praktisch alle verteringsproducten zijn geabsorbeerd, treedt een motorische activiteit op die ongeveer om de 1,5 tot 2 uur herhaald wordt gedurende ±10 minuten. Dit fenomeen wordt het “Interdigestive Migrating Complex” (IMC) genoemd. Inname van voedsel doorbreekt onmiddellijk het interdigestieve patroon.
Een IMC vangt aan in de maag of het duodenum en beweegt distaal verder over de dunne darm. De darmmotoriek lijkt nu eerder gedesorganiseerd, contracties ontstaan op schijnbaar ordeloze en toevallige wijze. De belangrijke functie van het IMC is het regelmatig “schoonvegen” van de darm: onverteerde componenten, afgeschilferde cellen, bacteriën… worden zo uit de dunne darm verwijderd.
3.1.4.4
Regulatie
De motoriek van het spijsverteringskanaal wordt geregeld door de combinatie van intrinsieke eigenschappen van het spierweefsel (de spontane prikkel en de rekgevoeligheid) en extrinsieke impulsen die via nerveuze weg (de plexus myentericus) of via hormonale weg de spierlaag bereiken. De belangrijkste invloeden op de plaatselijke darmmotoriek zijn de mechanische (rek) en chemische prikkels van de inhoud. De intrinsieke opgewekte motorische activiteit kan extern worden bevorderd door de parasympaticus of worden afgeremd door adrenaline en de orthosympaticus.
3.2 De afzonderlijke organen
In het tweede deel van het hoofdstuk worden de afzonderlijke organen van het spijsverteringsstelsel besproken. In eerste instantie wordt aandacht besteed aan de specifieke taak van elk orgaan en wordt de functie gerelateerd aan de bouw van het desbetreffende orgaan. Vervolgens wordt ingegaan op de deelactiviteiten van het orgaan. Op systematische wijze worden steeds motoriek, secretie en de bijhorende regulatie en ook de (eventuele) absorptie toegelicht.
Leerdoelen
De student kan…
• de histologische specifieke kenmerken van elk orgaan of onderdeel van het spijsverteringsstelsel beschrijven in relatie tot zijn functie
• verduidelijken hoe ingenomen voedsel door het spijsverteringskanaal wordt voortbewogen
• toelichten hoe voedsel in de mond wordt bewerkt en de belangrijkste gebeurtenissen bij het slikken beschrijven
• de anatomie van de maag en rol bij vertering en absorptie beschrijven
• de anatomie van de dunne darm en rol bij vertering en absorptie beschrijven
• de structuur en functies van pancres, lever en galblaas beschrijven
• de anatomie van de dikke darm en rol bij absorptie beschrijven
• verklaren hoe de werking, met bijzondere aandacht voor secretie en motoriek, van de spijsverteringsorganen wordt gereguleerd
Studeeraanwijzingen
Doorheen dit gedeelte van het hoofdstuk maak je kennis met verschillende enzymen die instaan voor de katalyse van de chemische vertering van voedingsstoffen. Probeer het overzicht hiervan te bewaken. Je kan dit doen aan de hand van een tabel waarin je alle enzymen noteert. Volgende informatie is steeds relevant:
• Productieplaats: verduidelijk op welke locatie in het spijsverteringsstelsel het enzym wordt gesynthetiseerd. Zorg dat je dit zo concreet mogelijk benoemt
• Plaats van functie-uitoefening: verduidelijk op welke locatie in het spijsverteringsstelsel het enzym bijdraagt tot de chemische vertering. Zorg dat je dit zo concreet mogelijk benoemt
• Omzetting van… tot…: verduidelijk de omzettingsstap. Het enzym zal de hydrolyse ondersteunen waarbij covalente bindingen van moleculen verbroken worden. Na de chemische reactie is het molecule standaard kleiner. Geef duidelijk aan welk molecule wordt omgezet en wat de bekomen eindproducten zijn
Op het examen worden bovenstaande elementen van enkele enzymen standaard bevraagd.
3.2.1
Mond en keelholte
De mondholte vervult verschillende functies. De mond vormt een onderdeel van het ademhalingsstelsel en is belangrijk voor de intermenselijke communicatie: door de mondbewegingen kunnen woorden gevormd worden. Binnen dit hoofdstuk gaat de interesse uit naar de bijdrage van de mond voor de voedselinname. De eerste stappen binnen de mechanische en chemische vertering worden hier ook opgestart:
• Verkennen van het voedsel (smaak/tast)
• Oppervlaktevergroting voedsel (kauwen)
• Soepele voedselbolus creëren (kauwen en slijm uit speeksel)
• Start van vertering van lange koolhydraten: speekselamylase katalyseert zetmeelvertering
• Slikmechanisme, waarvan de mond de eerste fase vervult, maakt het transport van voedsel naar de maag mogelijk (gehemelte, tong, keelwand)
3.2.1.1 Tong
De tong bestaat uit een aantal samenwerkende dwarsgestreepte spieren (intrinsieke tongspieren) en is bovendien via een aantal bijkomende spieren (extrinsieke tongspieren) vastgehecht aan de bodem van de mondholte (zie figuur 10). De tong is dus heel flexibel: het orgaan kan vlot van vorm variëren en in de mondholte van positie veranderen. De spierige tong verkrijgt hierdoor het vermogen om het voedsel af te tasten en draagt op die manier bij tot de voedselverkenning
Figuur 10: anatomie van de tong
Daarnaast speelt de beweeglijkheid een belangrijke rol tijdens het slikproces en helpt de tong om de voedselbolus af te wikkelen tegen het gehemelte. De tong draagt ook bij tot het reinigen van het gebit Het speeksel wordt met behulp van de tong in de mondholte verspreid waarbij de tong bacteriën van het tandglazuur veegt, waardoor de bacteriën vervolgens kunnen worden verwijderd uit de mond door de slikbeweging richting maag.
De spierige kern wordt bekleed met meerlagig niet verhoornd epitheel. Het epitheel bovenop de tong heeft een ruw uitzicht met uitstulpingen, de zogenaamde smaakpapillen. Op de tong kunnen papillen van verschillende vorm worden aangetroffen: omwalde, paddenstoelvormige en draadvormige smaakpapillen (zie figuur 11). De meeste papillen worden gedetecteerd op kenmerkende plaatsen ter hoogte van de tong, namelijk ter hoogte van de tongpunt, lateraal en ter hoogte van de tongbasis. Centraal op de tong worden er minder papillen aangetroffen.
De smaakpapillen bezitten verschillende smaakknoppen aan hun basis (zie figuur 12) die gevoelig zijn voor chemische componenten in het voedsel. Het speeksel helpt hierbij om de voedselpartikels in oplossing te brengen zodat smaaksensoren in de smaakknoppen deze kunnen detecteren. Binnenin een smaakknop zijn 50 tot 150 smaakcellen met smaakharen aanwezig. Er kunnen 5 basissmaken onderscheiden worden door de sensoren: zout, zoet, zuur, bitter en umami. Umami wordt geassocieerd met hartig. De smaakcellen informeren de hersenen via zenuwvezels en dragen zo bij tot de smaaksensatie. Deze eigenschap draagt ook bij tot voedselverkenning. Door de smaakzin kan onder andere de inname van bedorven voedsel vermeden worden.
12:
Figuur 11: smaakpapillen
Figuur
smaakknoppen
Vaak wordt nog foutieve informatie verspreid over de localisatie van de verschillende smaken op de tong. Er wordt hierbij een tongplan opgesteld waarbij aangeduid wordt op welke plaats van de tong welke basissmaak waargenomen wordt.
In realiteit worden de 5 basissmaken echter over de volledige tong herkend. Het is echter wel zo dat op de ene plaats de smaakpapillen iets gevoeliger zijn voor de ene smaak en wat minder voor een andere smaak.
Een volwaardige smaakbeleving kan echter maar gerealiseerd worden door tussenkomst van de reukzin. Tijdens voedselinname stijgen via de keelholte vluchtige moleculen op en prikkelen de reuksensoren, die zich boven in het neusslijmvlies situeren.
3.2.1.2 Speekselklieren
In de mondholte monden 3 paar grote speekselklieren uit: de ondertongspeekselklier of glandula sublingualis, de onderkaakspeekselklier of glandula submandibularis en de oorspeekselklier of glandula parotis (zie figuur 13). Daarnaast worden ook nog verschillende afzonderlijke kliercellen aangetroffen in het epitheel van de mondmucosa.
Figuur 13: speekselklieren in de mondholte
De klieren secreteren per dag ongeveer 1,5 liter speeksel. De secretie wordt via de parasympaticus bevorderd als reactie op: ruiken of proeven van voedsel, denken aan voedsel en bewegen van de kauwspier (zoals bij kauwen en bij spreken).
Speeksel bestaat uit water, slijm (mucinen), verschillende ionen, buffers en enzymen. De verhouding van de verschillende componenten in het geproduceerde speeksel is afhankelijk van de eigenschappen die het ingenomen voedsel vertoont. Bij droog voedsel wordt veel waterrijk (sereus) speeksel geproduceerd. Bij voedsel dat minder goed verkleind en verdund moet worden (bijvoorbeeld vlees), wordt meer slijm (muceus speeksel) aangetroffen, wat het slikken bevordert. In speeksel wordt ook speekselamylase aangetroffen dat de vertering van zetmeel (complexe koolhydraten) kan aanvatten. Het amylase hydrolyseert de glycosidische bindingen waardoor zetmeel afgebroken wordt tot kleinere oligosachariden zoals a-dextrine.
Door de speekselafscheiding wordt het gekauwd voedsel verdund, wordt gestart met de vertering en wordt het slikken bevorderd. Een extra taak van het speeksel is dat het een beschermende functie vervult. De mondholte wordt als het ware continu gereinigd door het speeksel waarbij bacteriën met de slikbeweging verwijderd worden. Bacteriën in de mondholte kunnen uit ingenomen koolhydraten zure metabolieten vormen die de tanden aantasten en aanleiding geven tot tandcariës. Daarnaast buffert het aanwezige speeksel ook de pH-daling die door deze metabole zuren en zuren in de voeding wordt veroorzaakt. Bovendien bevat speeksel bepaalde stoffen die een anti-bacteriële en anti-virale werking vertonen. Aanwezigheid van de bacteriën in de mondholte is normaal, maar ze zijn vooral schadelijk als ze de kans krijgen zich massaal te vermenigvuldigen in de kleverige massa (plaque) die ze zelf bij hun activiteiten op de tanden afzetten. Goede mondhygiëne kan dit voorkomen.
3.2.1.3
Naast de mondhygiëne verdienen ook de voeding en voedingsgewoonten bijzondere aandacht in functie van gezonde tanden. Niet alleen wat je eet en drinkt (hoeveelheid en soort suiker, zuurtegraad, buffercapaciteit, temperatuur…) is belangrijk, maar ook hoe je eet en drinkt (frequentie, rustpauzes tussen de maaltijden, retentietijd in de mond, combinatie van producten…).
Gebit
Het volledige volwassen gebit omvat 32 gebitselementen of tanden. Met behulp van het gebit en de kauwspieren wordt het voedsel verkleind waardoor het voedseloppervlak vergroot. De tong biedt hierbij de nodige ondersteuning om het voedsel goed te positioneren tussen de tandoppervlakken. Het tandoppervlak wordt bedekt met glazuur, een harde substantie die verkregen wordt door de aanwezigheid van het kristal calciumapatiet. Het kristal is echter niet bestand tegen de inwerking van zuren. Het belang van deze eerste voorbereiding van het voedsel blijkt soms bij bejaarden die ondervoed raken ten gevolge van een slechte kauwfunctie door een niet passend kunstgebit.
3.2.1.4 Absorptie
Het mucosa-epitheel van mond en keel is niet verhoornd, meerlagig plaveiselepitheel. Alleen kleine, lipofiele moleculen kunnen, bij voldoende lange verblijfstijd in de mond, passief worden opgenomen door dit type epitheel. Denk bijvoorbeeld aan medicijnen die sublinguaal worden toegediend en dus onder de tong geplaatst moeten worden. Voor voedselbestanddelen is, omwille van het korte verblijf in de mond, deze absorptiemogelijkheid niet van betekenis.
De brush border oligosacharidasen vertonen een zekere mate van specificiteit binnen hun enzymwerking voor de vertering van de verschillende oligosachariden tot individuele monosachariden (zie tabel).
De hydrolysecapaciteit van de meeste sacharidasen is groter dan de absorptiecapaciteit van de mucosa voor hun splitsingsproducten. Dat betekent dat bij een groot aanbod van oligosachariden meer monosachariden zullen ontstaan dan kunnen worden geabsorbeerd. De monosachariden zullen dan in beperkte mate in het lumen ophopen, met als gevolg osmotisch aanzuigen van water naar het darmlumen.
Tabel: brush border oligosacharidasen en hun substraten
enzym substraat
maltase
maltose
maltotriose
a-dextrinase a-dextrinen
sucrase sacharose
maltose
lactase lactose
Bij een beschadigde darmmucosa wordt een tekort aan oligosacharidase-activiteit snel gedetecteerd. De niet gesplitste oligosachariden worden niet geabsorbeerd en worden door bacteriën van de darmflora vergist. De zure gistingsproducten irriteren de darmen en dit veroorzaakt diarree, zogenaamde “gistingsdiarree”. Het gebruik van melksuiker (lactose) leidt bij darmschade het eerst tot deze problemen omdat de capaciteit van lactase normaal al niet groot is.
Lactose-intolerantie
Het enzym lactase is bij het merendeel van de wereldbevolking (oost-Aziaten, Afrikanen en de zwarte bevolking van Amerika) na het eerste levensjaar uit de darmmucosa verdwenen. Dit komt niet door ontwenning van melk, maar door de genetisch bepaalde repressie (onderdrukking) van het gen voor lactase. Wanneer deze mensen melk drinken krijgen ze darmproblemen. De bacteriële darmflora verwerkt de niet gesplitste lactose en een aantal metabolieten kunnen darmkrampen en diarree veroorzaken.
Slechts een minderheid van de wereldbevolking (met name de Europeanen) blijft voldoende lactase maken en krijgt geen problemen met melk en melkproducten op oudere leeftijd. Lactasedeficiëntie kan ook secundair ontstaan bij darmbeschadiging, bijvoorbeeld na bestraling. Wanneer het darmweefsel zich herstelt, keert de lactaseactiviteit terug.
3.2.4.4.3 Darmpeptidasen
De oligo-, di-en tripeptiden die het resultaat zijn van de maag- en pancreaspeptidasen worden nog verder verteerd door darmpeptidasen. Zowel aan de brushborder als in het cytoplasma van de darmmucosacel wordt peptidase-activiteit aangetroffen.
• In de brush border zijn aminopeptidasen aanwezig die inwerken als exopeptidasen. Vanaf de amino-terminale zijde splitsen ze individuele aminozuren van de oligopeptiden af.
• In de lysosomen van de darmmucosacel is dipeptidase- en tripeptidase-activiteit waarneembaar. Di- en tripeptiden worden door de darmcel opgenomen en met behulp van lysosomale enzymen intracellulair verteerd.
3.2.4.5 Absorptie
De ultieme doelstelling van het spijsverteringsstelsel is om de voedingsstoffen vanuit de darm ter beschikking te stellen aan de lichaamscellen. Door de enzymatische hydrolyse in het spijsverteringskanaal worden de voedingsstoffen in hun resorbeerbare bouwstenen gesplitst, klaar voor opname. Absorptie verwijst naar het geheel van transportprocessen van de stoffen vanuit het darmlumen tot in de bloedbaan. De afgelegde route kan verschillend zijn:
Intercellulair of paracellulair – Er treedt diffusie op via de tight junctions tussen de darmmucosacellen, zodat voedingsstoffen via de weefselvloeistof worden afgevoerd naar de capillairen.
Transcellulair – Na adsorptie aan het luminale membraan van de darmepitheelcel wordt de stof actief of passief over het membraan getransporteerd, vervolgens inwendig in de cel getransporteerd en aan de basale of laterale zijde aan de weefselvloeistof afgeleverd. Ten slotte wordt de stof via de bloedbaan of via de lymfebaan afgevoerd. Pas als de lymfe in de bloedbaan uitmondt ter hoogte van de linker ondersleutelbeenader is de absorptie voltooid.
Kleine hydrofobe moleculen kunnen op basis van de concentratiegradiënt vrij over het celmembraan van de slijmvliescellen diffunderen. Grote en polaire moleculen moeten hierbij een beroep doen op transporteiwitten. In het membraan van elke darmmucosacel wordt dan ook een diversiteit aan transporteiwitten voor actief en passief transport aangetroffen. Bepaalde membraantransportsystemen lijken zelfs een directe koppeling te hebben met splitsingsprocessen aan de glycocalyx. Over een paar geabsorbeerde stoffen, zoals vetten en ijzer, ontfermt de mucosacel zich na opname door ze nog te bewerken of te binden.
Studeeraanwijzingen
Herhaal nog eens de membraantransporten die je reeds bestudeerd hebt in biologie. Op die manier begrijp je beter welke vorm van transport noodzakelijk is om de diverse voedingsstoffen in de dunne darm te kunnen absorberen.
3.2.4.5.1 Water en elektrolyten
Dagelijks betreedt ongeveer 2 liter water het spijsverteringskanaal door inname van dranken en voedsel. Daarnaast wordt nog eens 7 liter toegevoegd in de vorm van speeksel, maagsap, pancreassap, gal en darmsap. De faeces zelf bevatten echter slechts 100 à 150 ml water. Het meeste water wordt dus opnieuw geabsorbeerd.
Absorptie van water kost geen energie en verloopt osmotisch (zie figuur 39). Ter hoogte van de dunne darm vindt de opname van opgeloste voedingsstoffen en ionen plaats, waardoor de concentratie opgeloste deeltjes in het darmlumen afneemt en de concentratie in het interstitium toeneemt. De verplaatsing van water is secundair aan de verplaatsing van de opgeloste stoffen. Voor behoud van het osmotisch evenwicht zal water zich bijgevolg mee verplaatsen naar de omringende weefsels. Aan het einde van de dunne darm is het vochtvolume al sterk afgenomen. Ten slotte staat ook het colon, dat nog zouten absorbeert, mee in voor waterabsorptie.
Bij grote concentratieverschillen kunnen bepaalde elektrolyten passief door ionkanalen in het membraan getransporteerd worden. Daarnaast beschikken heel wat ionen over actieve transportmechanismen. Absorptie van elektrolyten is afhankelijk van de mate waarin zij opgelost in het darmlumen voorkomen. De vorming van niet-oplosbare verbindingen met andere voedselbestanddelen verhindert de opname. Bijvoorbeeld fytine uit tarwe vormt onoplosbare complexen met ijzer.
Figuur 39: osmotische waterabsorptie
3.3 Vertering en absorptie van de macronutriënten
In deel 2 zijn de vertering en absorptie van de belangrijkste nutriënten aan bod gekomen. De benadering gebeurde vanuit de individuele organen die een bijdrage leveren binnen het spijsverteringsstelsel. De gebeurtenissen worden nog even kort geschetst:
De vertering van bepaalde voedselbestanddelen vangt reeds aan in de mond (zetmeel) of de maag (eiwit). Vervolgens ondergaan alle types van macromoleculen chemische bewerkingen in het duodenum met hulp van pancreas en gal. De laatste resterende oligomeren (oligosacchariden en di- en tripeptiden) worden door brush borderenzymen en lysosomale enzymen van de mucosacellen van de dunne darm gehydrolyseerd.
De absorptie van de monomeren, vitaminen en mineralen gebeurt in het duodenum en jejunum. De opname van deze opgeloste stoffen wordt passief gevolgd door water. De absorptie-processen zijn bijna volledig voltooid na passage doorheen de eerste helft van de dunne darm. Vitamine B12 en galzouten worden uitsluitend in het ileum opgenomen en de opname van zouten en water wordt vervolledigd in het colon.
In dit laatste deel van het hoofdstuk wordt de vertering vanuit een ander standpunt benaderd, namelijk vanuit het voedsel zelf: per macronutriënt worden afzonderlijk alle opeenvolgende gebeurtenissen van vertering tot en met absorptie beschouwd. Achtereenvolgens komen hier de koolhydraten, proteïnen en lipiden aan bod. Deze aangeboden leerinhoud is dus niet nieuw, maar wordt enkel op een andere manier aangeboden.
Leerdoelen
De student kan…
• de vertering en absorptie van koolhydraten, vetten en eiwitten beschrijven
• het belang van het type transportsysteem voor absorptie van de voedingsstoffen verduidelijken
Studeeraanwijzingen
Op het examen krijg je standaard de vraag om van 1 van de macronutriënten het volledige verterings- en absorptieproces toe te lichten.
3.3.1
Koolhydraten
Bij een ideaal voedingspatroon wordt een belangrijk deel, namelijk minimum 55%, van de energie in de voeding geleverd door koolhydraten. Koolhydraten vormen dan ook een belangrijke energiebron. In de voeding komen de koolhydraten onder verschillende vormen voor, namelijk als polysachariden of meervoudige koolhydraten en di- en monosachariden of enkelvoudige koolhdyraten.
De belangrijkste polysachariden in de voeding zijn:
• zetmeel = het plantaardige reservepolymeer
• glycogeen = het dierlijke reservepolymeer (in lever en spieren)
• cellulose = het plantaardige structuurpolymeer
Cellulose wordt niet verteerd aangezien het enzym voor afbraak, cellulase, niet aanwezig is in het menselijk spijsverteringsstelsel. In beperkte mate wordt het afgebroken door bacteriën in het colon. Cellulose vormt niet oplosbare voedingsvezels die desondanks het feit dat ze geen energie kunnen leveren toch gunstige effecten hebben. In de dikke darm vergroten vezels het volume van de darminhoud doordat ze water aantrekken. Dat stimuleert de dikke darm en is dus bevorderlijk voor de darmtransit. Door het grotere volume en de snellere transit komen eventueel aanwezige kankerverwekkende of toxische stoffen minder in contact met de darmwand, wat het risico van darmkanker vermindert.
De disacchariden die in de voeding voorkomen zijn:
• sacharose (of sucrose) = biet- of rietsuiker
• lactose = melksuiker
• trehalose = in paddestoelen en gisten
De kleine hoeveelheden monosachariden in ons voedsel bevinden zich voornamelijk in fruit:
• fructose
• glucose
Disachariden en monosachariden worden gerekend tot de snel absorbeerbare koolhydraten. In tegenstelling tot zetmeel en glycogeen die traag absorbeerbare koolhydraten zijn. De verschillen in absorptiesnelheid staan in verband met de verteringsprocessen van deze koolhydraten.
3.3.1.1
Vertering van koolhydraten
Zetmeel is een polymeer van glucose. Er worden twee hoofdtypes onderscheiden: amylose en amylopectine (zie figuur 54). Amylose is een regelmatige onvertakte keten van honderden tot duizenden glucosemoleculen verbonden via 1,4-a-glycosidebindingen. Amylopectine heeft een onregelmatige vertakte boomvorm en bestaat uit enkele duizenden tot een miljoen glucosemoleculen. De glucosemoleculen worden aan elkaar gebonden via 1,4-a-glycosidebindingen en de vertakkingen worden gecreëerd door 1,6- a-glycosidebindingen.
Figuur 54: de chemische structuur van amylose (lineair glucosepolymeer) en amylopectine (vertakt glucosepolymeer)
Glycogeen vormt de “dierlijke” variant en vertoont grote gelijkenis met amylopectine. De vertakkingen van glycogeen zijn iets korter.
Zetmeel en glycogeen worden afgebroken door 1,4-a-amylasen uit speekselklieren of pancreas (zie figuur 55). Als het speekselamylase (pytaline) in contact komt met de zure maagpH wordt het geïnactiveerd. Het 1,4-a-amylase uit de pancreas neemt in het lumen van het duodenum het grootste aandeel van de zetmeelvertering voor zijn rekening.
De 1,4-a-amylasen hydrolyseren de 1,4-a-glycosidebindingen in de keten. Aangrijpingspunt is steeds de voorlaatste binding. Vertering van zetmeel en glycogeen door amylase geeft als eindproducten de oligosacchariden maltose, maltotriose en a-dextrinen. Dichtbij een 1,6-a-vertakking kan het enzym ook niet inwerken zodat er steeds 5 glucosemoleculen aaneen blijven ter hoogte van de vertakking. Door de werking van 1,4-a-amylasen ontstaat er praktisch geen vrije glucose
Figuur 55: hydrolyse van zetmeel door 1,4-a-amylase
4 Nieren en urinewegen
Het urinair stelsel heeft als hoofdtaak om afvalstoffen, die ontstaan nadat het spijsverteringsstelsel nutriënten uit een maaltijd heeft opgenomen, te elimineren. Deze taak wordt zorgvuldig gerealiseerd, want water en andere kostbare opgeloste stoffen mogen hierbij niet verloren gaan. Daarnaast draagt het urinewegstelsel ook bij tot een aantal minder in het oog springende, maar ook belangrijke functies. Misschien is het belang van de kennis over het urinair stelsel jou niet direct duidelijk. In de klinische setting ontmoeten we echter de diëtist op de dienst nefrologie bij nierdialysepatiënten. Als de nieren onvoldoende functioneren dan zijn dieetmaatregelen van levensbelang. In deze syllabus bestuderen we dus eerst de normale werking van de nieren.
Leerdoelen
De student kan…
• de onderdelen van het urinewegstelsel herkennen en hun functies benoemen
• de structurele kenmerken van de nieren beschrijven
• de structuur van een nefon weergeven en vermelden welke processen een rol spelen bij de urinevorming
• de factoren beschrijven die de filtratiedruk en -snelheid beïnvloeden
• beschrijven hoe de vloeistof in de niertubuli verandert bij transport doorheen het nefron tot de finale urine
• de rol van de nieren bij bufferwerking toelichten
• de bijdrage van de nieren bij bloeddrukregulatie verklaren
• het begrip “clearance” definiëren en aangeven hoe de normale werking van de nieren hieruit kan afgeleid worden
4.1 Functies van de nieren
De verschillende orgaanstelsels maken verbinding met het milieu extérieur en treden ermee in uitwisseling om homeostase te garanderen: ofwel worden bruikbare stoffen, zoals nutriënten en zuurstof, vanuit het milieu extérieur naar het milieu intérieur aangevoerd, ofwel worden afvalstoffen vanuit het milieu intérieur naar het milieu extérieur gebracht.
Een belangrijke taak van de nieren is de uitscheiding of excretie van in water oplosbare afvalstoffen. Naargelang de oorsprong van de stoffen is een opdeling in 2 categorieën mogelijk:
• endogene stoffen, die een restproduct zijn van de eigen stofwisseling zoals creatinine, ureum…
• exogene stoffen, die vanuit het milieu extérieur aangevoerd worden naar het lichaam zoals geneesmiddelen, toxische stoffen in de voeding…
Daarnaast worden verschillende regulerende taken door de nieren opgenomen:
• osmolariteit van de extracellulaire lichaamsvloeistof
• de totale hoeveelheid lichaamsvloeistof
• de pH van bloed en interstitium
• ionenconcentratie in het plasma
Ten slotte vervullen de nieren ook endocriene functies:
• productie van erytropoëtine
• activatie van vitamine D
De uitscheiding van lichaamsvreemde stoffen en afvalstoffen gaat gepaard met het behoud van nuttige stoffen (zie figuur 1). Het basisprincipe van de nierwerking berust op een niet-selectieve filtratie van het bloed waarbij continu vocht vanuit het bloedplasma in een tubulair systeem terechtkomt.
In het tubulaire apparaat vindt vervolgens selectieve reabsorptie plaats van bruikbare stoffen en water. Er kunnen eventueel via actieve excretie vanuit de omringende bloedvaten onnuttige stoffen aan toegevoegd worden. Op die manier wordt de samenstelling van de definitieve urine gecreëerd.
1: basisprincipe nierwerking
Figuur
Voor het uitvoeren van deze taak zijn de nieren op een speciale manier gebouwd. De kleinste functionele eenheid, een nefron, bestaat uit een microscopisch klein buizenstelsel dat samenwerkt met bijzondere vertakkingen van het arterieel vaatstelsel. Een volwassen nier beschikt over ongeveer 1 000 000 à 1 250 000 nefronen.
Onder normale omstandigheden werken de nefronen niet op hun maximale vermogen. Er is een sterke overcapaciteit. Het is bekend dat een mens ongehinderd met één nier kan leven. Bij een restcapaciteit van 30% van het nierweefsel moet de nierfunctie ondersteund worden met dieetmaatregelen (strenge beperking van zouten en vocht). Bij een restfunctie van 15% of minder raakt het milieu intérieur zodanig ontregeld dat de patiënt zou overlijden zonder niervervangende behandeling: dialyse of niertransplantatie.
Extra informatie
Niervervangende behandelingen
Met de term dialyse wordt verwezen naar het kunstmatig zuiveren van het milieu intérieur. Dit is mogelijk door het aansluiten van de bloedbaan op een “kunstnier” (= hemodialyse). In de kunstnier wordt het bloed langs een membraan gevoerd, waarlangs aan de andere zijde schone “spoelvloeistof” stroomt. Afvalproducten uit de stofwisseling worden door diffusie aan de spoelvloeistof afgegeven. Een zuivering aan het dialysetoestel duurt circa 4 uur en moet 2 à 3 keer per week gebeuren.
Een andere vorm van dialyse is peritoneale dialyse. Bij peritoneale dialyse dient het eigen buikvlies (peritoneum) van de patiënt als uitwisselmembraan. De spoelvloeistof wordt in de vrije buikholte gebracht en moet een aantal malen per dag ververst worden. De patiënt kan aangeleerd worden dit zelf te doen.
Hoewel beide technieken steeds verfijnder en patiëntvriendelijker worden, blijven het behandelingen die heel ingrijpend en bepalend zijn voor het dagelijkse leven van de patiënt. Het naleven van dieetvoorschriften en vochtbeperkingen zijn van belang tussen de dialyses in. Op die manier wordt de toename van afvalstoffen en vocht tot een minimum beperkt.
Het inzetten van dialyse gebeurt in afwachting van een niertransplantatie, die de meest ideale oplossing vormt na het wegvallen van de nierfunctie. De patiënt ontvangt hierbij een donornier. Vaak moet op een geschikte nier lange tijd gewacht worden.
4.2 Organisatie van de urinewegen
Vertrekkende vanuit het bloed wordt urine gevormd in de nieren. De specifieke bouw van de nieren maakt deze excretiefunctie mogelijk.
4.2.1 Bouw en ligging van de nieren
De nier vormt een paar orgaan (zie figuur 2): zowel links als rechts ten opzichte van de wervelkolom bevindt zich retroperitoneaal, hoog in de dorsale lichaamswand van de buik, een nier. De organen liggen gepositioneerd tussen de onderste thoracale en bovenste lumbale wervels waardoor ze afgeschermd worden door de ribbenboog.
De nieren worden verder beschermd en op hun plaats gehouden door bijkomstige structuren (zie figuur 2). De nier wordt omhuld door een stevig vlies, het nierkapsel. De omgeving rond de nier wordt verder opgevuld met vetweefsel en buitenste collagene vezels verankeren de nieren aan naburige structuren.
Figuur 2: ligging van de nieren
De nieren nemen de grootte van een vuist aan en zijn boonvormig van structuur. Ter hoogte van de centrale instulping van de nier (= nierpoort) wordt de urine vanuit het nierbekken of pyelum doorgegeven aan de urineleider of ureter. Beide ureters lopen langs de achterwand van de buik naar beneden en monden uit laag in de urineblaas, die gelegen is op de bekkenbodem. De urine wordt tijdelijk opgeslagen in de urineblaas en uiteindelijk door contractie van de blaas via de urinebuis of urethra uit het lichaam geëvacueerd (zie figuur 3).
5.4 Schildklier
De schildklier (glandula thyroidea) bevindt zich laag in de hals voor de trachea, juist onder het strottenhoofd. De klier heeft een vorm die doet denken aan een vlinder. De “vleugels” worden verzorgd door lobben en zijn ventraal met elkaar verbonden via een weefselbrug of isthmus. Dorsaal omhullen ze deels de slokdarm (zie figuur 11).
Het schildklierweefsel wordt rijkelijk doorbloed en bestaat uit kubische epitheelcellen die zich opstellen rond een groot aantal grote en kleinere holten, de follikels. De holtes kunnen volgestouwd worden met een eiwitachtige substantie: het colloïd. Hierin bevinden zich de voorraden schildklierhormoon. Tussen de follikels in liggen kleine groepjes cellen met een geheel andere endocriene functie: de parafolliculaire cellen (C-cellen). Deze cellen zetten calcitonine (CT) vrij dat een rol speelt in de calciumhuishouding (zie figuur 11).
Thyronine of het schildklierhormoon wordt gesynthetiseerd door de epitheelcellen in de wanden van de follikels. Het wordt aan eiwit (thyreoglobuline) gebonden en zo als voorraad opgeslagen in het inwendige van de follikels (zichtbaar als het colloïd). Onder invloed van TSH uit de adenohypofyse wordt thyronine uit het colloïd vrijgemaakt en aan de bloedbaan afgegeven.
Thyronine is een klein molecule, afgeleid van het aminozuur tyrosine en kent 2 verschijningsvormen: trijodothyronine (T3) en tetrajodothyronine (T4) of thyroxine. De nummers duiden op het aantal jodiumatomen dat in het molecule is ingebouwd (zie figuur 12). De jodiumatomen worden door de epitheelcellen via actief transport uit het bloed opgenomen.
Figuur 11: anatomie van de schildklier
Figuur 12: chemische structuur van de schildklierhormonen
T3 is effectiever dan T4 en werkt ook sneller. Desondanks bestaat meer dan 90 procent van de hoeveelheid schildklierhormoon dat circuleert in het bloed uit T4. T4 vormt een voorstadium van T3 (= prohormoon) waarbij door het afsplitsen van één joodatoom vanuit T4 T3 wordt gevormd. T3 en T4 zijn in het bloed hoofdzakelijk gebonden aan plasma-eiwitten en slechts een kleine fractie van het hormoon komt voor in niet-gebonden toestand. Alleen in de vrije vorm kan het in de cellen diffunderen en de intracellulaire receptor bereiken. Het eiwitgebonden T3/T4 in het bloed kan gezien worden als een circulerend reservoir dat het peil van het vrije hormoon in de bloedbaan garandeert.
T3/T4 bevordert in alle cellen de productie van mitochondriale enzymen die betrokken zijn bij ATPproductie. Bijgevolg verhoogt in de cellen de stofwisselingssnelheid en het zuurstofverbruik. Aangezien de cel nu meer glucose en vetzuren verbruikt en het energieverbruik in calorieën wordt gemeten, wordt dit effect het calorigeen effect genoemd. Als de stofwisselingssnelheid toeneemt, wordt er meer warmte geproduceerd en stijgt de lichaamstemperatuur. De normale productie van het hormoon verzekert dus steeds een bepaalde minimale stofwisseling. Als er te veel of te weinig schildklierhormoon geproduceerd wordt, kunnen ernstige stofwisselingsstoornissen ontstaan. Bij groeiende kinderen zijn schildklierhormonen cruciaal voor de normale groei en ontwikkeling.
De afgifte van T3/T4 wordt gestimuleerd door TSH uit de hypofyse, dat op zijn beurt gestimuleerd wordt door TRH afgifte uit de hypothalamus. De negatieve terugkoppeling verloopt via T3/T4
Deze regelkring kan worden bijgesteld vanuit de hypothalamus. Bijvoorbeeld bij afkoelen door een lagere omgevingstemperatuur produceert het lichaam meer TRH.
Struma door jodiumgebrek – In gebieden waar weinig jodium in de bodem en in het dagelijks voedsel aanwezig is komt de productie van het schildklierhormoon in het gedrang. Het tekort aan T 4 in het bloed bevordert bijgevolg de afgifte van TSH. Door de opstapeling van nietfunctioneel klierproduct en een verhoogde doorbloeding van de schildklier zwelt deze op. Een vergrote schildklier wordt zichtbaar (“krop” of struma). In West- Europa komt dit probleem zelden voor door de toevoeging van jodium aan keukenzout (“gejodeerd zout”).
5.5 Bijschildklieren en calciumhuishouding
Op de 4 vleugeltoppen van de schildklier, aan de dorsale zijde van de slokdarm, bevinden zich de 4 bijschildklieren (glandulae parathyroideae) (zie figuur 13). Het zijn kleine kliertjes met een afmeting van ongeveer 6 x 3 mm die met het blote oog niet van het schildklierweefsel onderscheiden worden. Het weefsel bestaat uit kleine groepjes cellen, omgeven door capillairen en bindweefsel. Het hormoon dat geproduceerd wordt in de bijschildklieren is het parathormoon (PTH).
Figuur 13: bijschildklieren
PTH is, evenal het calcitonine (CT) uit de C-cellen van de schildklier, betrokken bij de calciumhuishouding. Geactiveerd vitamine D of calcitriol is het derde hormoon dat hierbij van belang is.
De hoofdtaak van de hormonen van de calciumhuishouding is het op peil houden (homeostase) van de calciumconcentratie in het bloedplasma. Het belang hiervan is duidelijk als je denkt aan een aantal vitale functies van calcium (prikkelgeleiding in zenuwstelsel, spiercontractie, stollingsfactor). In het botweefsel is een grote hoeveelheid calcium aanwezig, die in geval van nood kan worden aangesproken als voorraad. De 3 hormonen van de calciumhuishouding reageren rechtstreeks op het plasmacalciumpeil en worden NIET bestuurd door hypofyse of hypothalamus.