STM P2
CLV1 + STM
P1
Zone centrale
CLV3 + CLV1 +STM WUS + STM
Zone centrale + Zone périphérique
CUC2 + STM
Frontière
ANT / LFY / PIN / AS1
Primordiums
Cartographie de l’expression des gènes d’Arabidopsis thaliana.
III. MODÈLES DU FONCTIONNEMENT GÉNÉTIQUE DE L’APEX ET MISE EN PLACE DES FEUILLES Des modèles de contrôle génétique du fonctionnement de l’apex méristématique ont été proposés afin d’expliquer le maintien des caractères méristématiques des cellules au niveau de l’apex caulinaire et l’initiation de primordiums foliaires.
CLV3 CLV1
AS1 STM WUS
PIN1 CUC2
Contrôle génétique de la formation d’une feuille chez A. thaliana.
a) Modèle du maintien du MAC par la boucle WUS-CLV Le centre organisateur émet un signal wus en direction des cellules superficielles de la zone centrale. Ce signal les maintient dans un état méristématique et limite leurs divisions. Ces cellules produisent alors la protéine signal soluble CLV3 qui diffuse et se lie au complexe récepteur membranaire CLV1-CLV2 de la zone d’expression de CLV1 alentours. La transduction du signal CLV3 active des protéines cytosoliques qui restreignent l’expression du gène WUS dans ces cellules. Le signal CLV3 n’atteint pas le centre organisateur, car dans la zone CLV1, l’excès de récepteurs CLV1-CLV2 retient les protéines CLV3. b) Modèle de fonctionnement génétique de l’apex lors de l’initiation des primodiums Les cellules qui s’engagent dans les primordiums, n’expriment plus le gène STM, mais expriment AS1, qui inactive le premier gène. Le gène CUC s’exprime à la frontière du méristème et des primordiums et inhibe la croissance de cette région. Dans les primordiums s’expriment spécifiquement ANT, LFY qui contrôlent l’émergence des primordiums. Le produit de l’expression de PIN1 dirige le flux d’auxine dans l’ébauche activant ainsi la croissance de l’organe en formation et inhibant la croissance des cellules de frontière. 307
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Connaissance III • Biologie végétale