Dynamique des membranes by Ahmed Bénchir

04/12/2012

INTRODUCTION

L/O/G/O

Dynamique des

Membranes

-Le milieu intra₵re est « protégé » du liquide extra₵re grâce à la membrane cellulaire lipophile. -La répartition de #tes substances est déséquilibrée de part et d’autre de la membrane cellulaire. -, Ca2+ st plus concentés ds le liquide /: Les ions: Na+, Cl-,Click HCO3to add title in here extra₵re. Tandis que, le K+ et les protéines st plus concentrés ds le liquide intra₵re. →Cet état de déséquilibre chimique est maintenue par: ♣ L’étanchéité de la membrane cellulaire ♣ La présence de # mécanismes de transport via cette memeb.

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Contenu

1-DIFFUSION 1.1-Définition:

1 Diffusion

-La diffusion représente le déplacement (ou le transport) d’une substance par agitation thermique (mouvement brownien).

2 Transport dépendant des protéines

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3 Tansport vésiculaire (cytose) 4 Transport transépithélial 5 Osmose et tonicité

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→Une diffusion nette peut se produire lorsqu’il y a un gradient de concentartion de la substance →La substance est plus concentrée ds le mx de départ que ds celui d’arrivée. www.themegallery.com

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1.2-Données pratiques sur la diffusion:

Donnée 1: Si vous laissez une bouteille d’eau de cologne ouvetre et que vs sentez plus tard son parfum ds toute la pièce, c’est par ce que les molécules aromatiques auront diffusé d’où elles étaient le plus Click to add title in here concentré vers où elles l’étaient le moins. Donnée 2: -Considérons maintenant deux espaces (a) et (b): (figure) ♣ remplis de deux solutions ds lesquelles les concentrations C d’une substances donnée (non chargée) st très différentes (Ca˃Cb). ♣ la paroi qui sépare les deux mx possède des pores ayant une longueur Δx et ceux-ci ont une surface de section totale F. ♣ par ce que les pores st perméable à la substance, celle-ci va diffuser de (a) vers (b) sous l’effet de la # de [ ] Δx= Ca-Cb www.themegallery.com

J diff = F  D 

C

(mol.s-1 ) (1)

x in here Click to addtitle

Où: →Jdiff : quantité diffusée par unité du temps

→F : surface totale des sections des pores →D: coefficient de diffusion, dépend du rayon de la substance et T° →ΔC: différence de concentration →Δx: épaisseur de la membrane. Pour la diffusion à travers la memb ₵re lipidique il faut tenir compte de la solubilité lipidique que l’on peut mesurer par le cofficient de distribution k (figure). →À travers une memb ₵re , une substance diffusera d’autant plus vite que son coefficient de diffusion est élevé. www.themegallery.com

1.3-Propriétés de la diffusion:

L’équation (1) devient:

J diff = k  F  D 

C (mol.s -1 ) (2) x

Comme les grandeurs k, D et Δx st indéterminables ds l’organisme, on les réunit ensemble sous le terme de coefficient de perméabilité P, où:

P = k

D (m.s -1 ) (3) x

De (2) et (3) on peut exprimer le taux de diffusion par l’équation:

J diff = P  F C (mol.s-1 ) → Flux =

J diff  P  C (mol.m-2 .s-1 ) F

→Quelles propriétés de diffusion pouvez vs en déduire des données précédentes? www.themegallery.com

Le taux de diffusion de la substance via la membrane peut être exprimé par la 1ière loi de la diffusion de Fick:

La diffusion est un type de transport qui se caractérise par les propriétés suivantes: (1) La diffusion peut avoir lieu ds un système ouvert ou au travers d’une cloison qui sépare deux systèmes. (2) C’est un phénomène passif qui n’a pas besoin d’un apport d’énergie (3) Les particules se déplacent d’une zone de plus forte [ ] vers la la zone de plus faible [ ] (4) Le mvt net des particules s’effectue jusqu’à ce que la [ ] soit identique partout (5) La diffusion est rapide sur de courtes distances mais bq plus lentes sur de longues disatances (6) La diffusion est directement reliée à la T°. Les particules diffusent plus vite à hautes T www.themegallery.com

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(7) La vitesse de diffusion est inversement corrélée à la taille des particules (8) La vitesse de diffusion à travers une m. ₵re est directement proportionnelle à la surface de celle-ci (9) La diffusion de diffusion à travers la m. ₵re est inversement proportionnelle à l’épaisseur de celle-ci (10)La vitesse de diffusion dépend de la liposolubilité de la particule diffusible. Ainsi seules les molécules apolaires peuvent traverser la bicouche lipidique de m. ₵re par simple diffusion N.B: -On pensait que la nature polaire de l’eau l’empêchait de passer à travers la bicouche lipidique, cependant, la petite taille de ses moléc. Lui permettent de s’intercaler entre les queues lipidiques des PL www.themegallery.com

N.B: -La facilité ac laquelle les molécules d’eau traversent une m.p dépend de la composition celle-ci → plus elle est riche en cholestérol moins elle est perméable à l’eau /: les m. ₵re de quelques sections du rein st complétement imperméables à l’eau. Question -Est ce que vs pouvez redéfinir la simple diffusion via la m.p en se basant sur ce que ns avons précédement?

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2-TRANSPORT DEPENDANT DES PROTEINES -La majorité des particules de l’organisme st hydrophiles et ne peuvent franchir la m.p par simple diffusion →de telles particules peuvent passer à travers la m. grâce à des prot.→transport dépendant des protéines (TDP). N.B: - Si le TDP s’effectue ds le sens de la # de [ ] de la paticule (passif) → diffusion facilité - Si, par contre, il induit le déplacement d’une substance contre le gradient de [ ] → tansport actif

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2.1-Rappel sur les protéines membranaires:

La classification fonctionnelle reconnaît quatre types de protéines membranaires: →Protéines de structure: connectent la m.p au cytosquelette, créent les jonctions ₵res et attachent la ₵ à la MEC →Les enzymes: catalysent les réactions chimiques qui ont lieu soit à la surface ext de la ₵ soit du côté interne de la ₵ →Les récépteurs membranaires: font partie importante du syst de signalisation chimique de la ₵ →Les transporteurs: permettent le déplacement des ions et des molécules au travers de la membrane.

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Protéines membranaires

2.2-Protéines intervenant ds le transport passif: Fonction

Canaux ouverts

Jonctions cellulaires

Protéines de structure

Eléments de cytosquelette

Récepteurs membres

Transfert de signaux

Métabolism

Enzymes membres

Transfert de signaux

Canaux ioniques

Transporteurs membranaires

Protéines porteuses

Protéines périphériqu

Protéines intégrées

Protéines ancrées aux lipides

Disposition

Canaux réglés

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-L’ouverture d’un canal est déterminée par des régions de la molécule protéique qui agissent comme des portes battantes (figure). -Les canaux peuvent être classés selon la probabilité d’ouverture de leur porte: ♣ les canaux ouverts: st ouverts la plupart du temps et permettent aux ions de circuler librement ♣ les canaux réglés: la plupart du temps fermés , permettent la régulation des mouvements des ions qui les traversent →L’ouverture de la porte d’un canal réglé peut ê contrôlé: -Par un facteur chimique: message intra₵re /ligand extra₵re -Par un facteur physique: voltage, T°, fact mécanique

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Deux types: →Les canaux protéiques →Les protéines porteuses -Les canaux protéiques: -Constituées de sous-unités protéiques TM formant un gpe de cylindres qui entourent un pore aqueux étroit rempli d’eau (figure): ♣ la plupart des ₵ ont des canaux à H2O faits d’une protéine: aquaporine ♣ des canaux ioniques: →spécifiques d’un ion: canaux Na+, K+, Ca2+... →non spéci. permettent le passage /exp des ions monovalents: Na+, K+ et Li+ N.B: La spécificité d’un canal est déterminée par le Ɵ de son pore central et par la charge électrique des a.a qui tapissent le canal www.themegallery.com

-Les protéines porteuses (PP): -Les petites molécules organiques (glucose, a.a) st plus grosses pr passer par les canaux →Ces molé., de même que les ions K+et Na+ traversent les m.en utilisant des protéines porteuses →Les PP se lient à des substrats spécifiques et les transportent en changeant de conformation On peut en distinguer plusieurs types: PP uniport: Transportent un seul type de particule (figure) Cependant la majorité des PP peuvent transporter plus d’un type de particule à la fois →

N.B: Cotransport: Le transport passif (qui PP qui transportent un plus d’un type de particules s’effectue ds le sens de la # de [ ] et qui fait intervenir →soit ds le même sens: la une protéine porteuse PP est dite symport →soit ds deux directions #: s’appele: diffusion PP est dite antiport (figure) facilitée

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2.3-Le transport actif:

-Ds de nombreux endroits de l’organisme, le transport des subs. énergétique se fait contre un gradient de [ ] ou contre un gradient électrique →Intervention de mécanismes de transport actif -Définition: Un transport actif est un processus qui transporte les substances contre leur # de [ ] (des zones de plus faible [ ] vers les zones de plus forte [ ]) →Le transport crée un état de déséquilibre en ↑ les # de [ ] →Il nécessite un apport d’énérgie extérieur →L’énérgie du transport actif provient directement ou indirect de l’hydrolyse de l’ATP.

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-La pompe Na+-K+-ATPase est le transporteur actif le plus important des ₵ animales -Il est indispensable au maintien des # de [Na+] et de [K+] au travers la m.p et par là même reponsable du maintien du transport membre. -Le transporteur est disposé ds la m.p de manière à ce qu’il pompe 3 Na+ à l’ext de la ₵ et 2 K+ à l’int. Pr chaque molé d’ATP consommée (figure).

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On distingue entre deux principaux types de T.A: ♣ Transport actif Iaire. ♣ Transport acti IIre. T. Actif primaire: -Ds le T. A Iaire, l’hydrlyse de l’ATP fournit directement l’énergie necessaire pr transporter les particules contre leur # de [ ] -Les transporteurs actifs Iaires st dits ATPase /: L’omniprésente Na+-K+-ATPase La Ca2+-ATPase du RE et de la m.p La H+-ATPase des lysosomes

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-T. Actif secondaire: - Ce type de transport actif utilise l’énergie potentielle « stockée » ds la # de [ ] d’une particule pr transporter les autres particules contre leur # de [ ] -Autrement dit, ds le transport actif IIre il y a couplage par un transporteur ac un mécanisme de transport passif. /Exp: le tranporteur Na+-glucose (SGLT) - La # de [Na+] ([Na+] élevée ds le LEC et basse ds la ₵) est une une source d’énergie potentielle - le SGLT peut coupler le déplacement passif de Na+ avec un déplacement contre la # de [ ] d’une molé du glucose (figure). N.B: Tout transport actif secondaire dépend finalement du transport actif Ire puisque les # de [ ] qui l’induisent st crées en utilisant de l’ATP. www.themegallery.com

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2.4-Notions relatives au TDP

-Le transport dépendant de protéines porteuses, qu’il soit actif ou passif, fait appel à trois propriétés: ♣ La spécificité ♣ La compétition ♣ la saturation La spécificité: -Définit la capacité d’une prot porteuse de transporter seulement une molécule ou un gpe de molécules /: Les transporteurs GLUT sont spécialisés ds le transport des hexoses: glucose, fructose, mannose et gala. à travers la m.₵re La compétition: -Une protéine porteuse peut transporter plusieurs membres de substrats homologues qui vont entrer en compétition pr occuper les sites de liaisons sur le transporteur www.themegallery.com

3-TRANSPORT VESICULAIRE -Les macromolécules st trop grosses pr entrer ou sortir de la ₵ par l’intermédiaire des canaux protéiques ou des p. porteuses →Transport vésiculaire ou cytose -La cytose est un mécanisme de transport actif complétement # -Elle comprend la formation , ac consommation d’ATP, de vési. qui se détachent de la m.p pr: →entrer ds ₵: endocytose →ou en sortir: exocytose

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/: La psce de galactose ds le liquide extra₵re réduit l’affinité du transporteur GLUT1 La saturation: -La vitesse de transport de substrat via la m.p dépend de la [ ] du substrat et de nbre des prot porteuses. -Pr un nbre fixé de prot porteuses, lorsque la [substrat] ↑ le taux de transport ↑ jusqu’à un seuil de saturation. →Comment les ₵ peuvent-elles ↑ leur capacité de transport et éviter la saturation?

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3.1-Endocytose -Ds l’endocy. une portion de la m.p s’invagine et forme une poche qui s’approfondit, se détache de la m.p →forme ds le cytop. Une v. remplie de matière étrangère -Il existe trois formes d’exocytose: ♣ la phagocytose ♣ la pinocytose ♣ l’endocytose par récepteur la phagocytose: -Une ₵ laisse entrer une particule au moyen de pseudopodes qui l’englobent ds une particule -Ds le cytoplasme la v. fusionne ac un lysosome rempli d’enzymes hydrolytiques qui digérent la particule (figure) N.B: chez l’homme, la phagocy Эte uniquement ds certains types de GB, appelés phagocytes, spécialisés ds l’ingestion des bactéries et particules étrangères. www.themegallery.com

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la pinocytose: -La ₵ absorbe des gouttelettes de liquide ext₵re ds de miniscules vésicules -Ce n’est pas le liquide lui-même que la ₵ a besoin mais mais des molé. qui y st dissoutes -La pinocytose est une forme de transport non spécifique puisque les solutés présents ds la gouttelette st englobées sans distinction (figure). L’endocytose par R. interposé: -Permet à la ₵ de gde qté de substances de manière spécifique même si lr [ ] ds le liquide ext₵re n’est pas très élevée -Ds certaines régions de la m.p dt le feuillet interne est recouvert de protéines particulières (clathrines) → puits recouverts

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-Les substances ext₵re (ligands) se lient aux R spécifiques, puis elles st emportées ds la ₵ par une v. Enrobée (endosome) résultant de l’invagination du puit recouvert. →L’endosome se déplace pr fusionner ac un lysosome si le ligand doit être digéré ou vers le Golgi s’il doit ê traité (figure). /Exp: -Les ₵ humaines utilisent le processus d’endocy. par R afin d’importer le cholestérol sous forme de complexes lipopolyprotéiques (LDL). -L’hypercholestèrolémie familiale qui se caratérise par une très forte [ ] du cholestérol ds le sang, provient d’une anomalie quantitative et/ou qualitative des R des LDL.

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Besoins énergétiques

3.2-Exocytose -Ds l’exocytose, le cytosquelette transporte vers la m.p une v. de sécrétion qui s’est détachée de l’ap. de Golgi -Deux familles de prot st impliquées ds l’exocyt : ♣ Les Rabs, permettent aux v. de s’ancrer à la m.p ♣ Les SNARs, facilitent la fusion mre. -L’exocytose débute généralement par ↑ de la [Ca2+] intra ₵re Le Ca2+ intéragit ac des prot qui vont initier l’ancrage de la v. La fusion de la m. de v. et celle de ₵ permet le déversement du contenu de la vésicule à l’ext de la ₵ (figure). /: bq de ₵ sécrétrices exportent lr produits au moyen de l’exocyt. Ainsi, c’est le processus qu’utilisent les ₵ pancréatiques α et β pr sécéter le glucagon et l’insuline respectivement ds le sang.

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Utilise l’énergie du mouvement moléculaire TRANSPORT MEMBRANAIRE et ne nécessite pas d’ATP

Utilise l’énergie de l’ATP

Diffusion Cytose Diffusion simple

Molécule Traversant la bicouche lipidique

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Diffusion facilité

# de [ ] Transport Transport actif secondaire actif primaire

Transport dépendant des protéines membranaires

Endocytose Exocytose

Utilise une vésicule liée à la membrane

Besoins physiques

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4-TRANSPORT TRANSEPITHELIAL

4.1-Transport transépithélial du glucose

-Toute substance entrant ou sortant de l’organisme au travers d’un épithélium doit traverser deux m. ₵re: ♣ la m. qui fait face à la lumière de l’organe: m. apicale (séparée du reste de la m. ₵re par des jonc. serrées) ♣ la m. qui fait côté au liquide ext₵re: m. basolatérale →Les ₵ épithéliales du transport st polarisées: ♣ certaines prot., comme les pompes Na+-K+-ATPase st presque exclusivement situées du côté basolatérale ♣ d’autres comme le symport: Na+-glucose st localisé sur la m. apicale. -Le transport transépithélial des molé. peut varie selon lr PM ♣ les petites molé. traversent l’épith en 2 étapes généralement par des processus dépendants de prot ♣ les grosses molé. traversent la ₵ par trancytose

-Le transport du glu de la lumière du tubule rénal ou de l’intestin implique trois systèmes de transport: ♣ transport actif IIre du glu ac Na+→ depuis la lumière vers l’int de la ₵ au niveau de la m. apicale ♣ transport du Na+ par la pompe Na+/K+ de l’int la ₵ vers le mx ext₵re du côté basolatérale ♣ diffusion facilité du glucose de l’int vers le mx ext₵re(figure) →La [glucose]int₵re˃ à sa [ ] ds la lumière et ds le liquide ext₵re

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4.2-Transport transépithélial des grosses molécules

5-OSMOSE & TONICITE

-Les macromolécules (les prot.) traversent l’épithélium par trancytose: ♣ tout d’abord, les molé. entrent ds la ₵ épith par endocytose dépendante des R du côté apical ♣ la v. formée s’associe au cytosquelette pr ê transporté vers l’autre extrémité de la ₵ (tranport vésiculaire) ♣ du côté opposé de la m. ₵re le contenu de la v. est expulsé ds le liquide interstitiel par exocytose (figure) →Durant la trancytose les molécules traversent l’épithélium tt en restant intactes. /: Chez les nouveaux-nés, au cours de l’allaitement, les anticorps traversent l’épithélium du TD par transcytose.

-L’eau se déplace librement entre les ₵ et le liquide extra₵re et va se distribuer jusqu’à atteindre un état d’équilibre →Osmose= déplacement d’eau au travers d’une m. en réponse à # de [ ] d’un soluté. →Le mvt net des molécules d’eau s’effectue de telle manière à diluer la solution la + concentrée (figure) -La relation établissant le flux osmotique s’écrit:

J v = K f  P Où: Kf: perméabilité à l’eau ΔP: différence de pression osmotique que l’on peut exprimer: ΔP = σ × R × T × ΔC σ : Coeff de reflexion doit être ˃0 R: Cste des gazs parfaits (8,3144 J.K-1. mol-1) T: T° absolue (°K) ΔC:# de [ ] de soluté da part et d’autre de la m

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5.1-Osmolarité

5.2-Tonicité:

-Le facteur important pr l’osmse est le nombre de particules ds un volume donnée: osmolarité →Osmolarité représente la [ ] de tte particules osmotiquement actives ds un volume de solution soit:

-La tonicité est un terme utilisé en physiologie pr décrire une solution et la façon dt elle va modifier le volume cellulaire → La tonicité est utilisée pr comparer deux solutions de manière réciproque. Elle compare la solution ac une ₵→ne s’applique qu’à la solution -En connaissant les [ ] des solutés non traversant ds la ₵ et ds la solution. Voici qques règles pr prédire la tonicité: ♣ La ₵ a plus forte [ ] de solutés non traversant que la sol, l’eau va entrer ds ₵→elle va gonfler→ solution hypotonique ♣ La ₵ a une faible [ ] de solutés non traversant que la sol, l’eau va sortir de la ₵→elle va rétrécir →solution hypertonique ♣ Les [ ] des solutés non traversants st les mêmes ds la ₵ et ds la solutions→le vol ₵re ne change pas→solution isotonique.

Osmolarité (osmol / l )  molarité (mol / l )  nbre de particules / molécule

/: donnez l’osmolarité d’une solution 1M de glucose et de NaCl N.B: -Ds l’organisme humain l’osmolarité est de l’ordre de 290 mosm/l -L’osmolalité est un autre terme utilisé pr exprimer la [ ] de soluté par Kg d’eau.