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> L’énergie du

fonctionnement cellulaire : l’ATP et les mécanismes de sa régénération

Séquence 2 – SN03

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Introduction

Chapitre 1

.......................................................................................................................................................................

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> L’ATP, molécule indispensable à la vie cellulaire A

.......................................................................................................

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L’ATP, molécule énergétique essentielle  L’ATP, composé phosphorylé riche en énergie  Le couplage entre l’hydrolyse de l’ATP et les réactions cellulaires endothermiques

B

Un exemple d’activité cellulaire consommatrice d’énergie : la contraction des fibres musculaires  L’organisation structurale du muscle squelettique  Le mécanisme de la contraction musculaire  La contraction musculaire : mécanisme consommateur d’ATP

C

Chapitre 2

La nécessité de régénérer l’ATP dans les cellules

> La régénération des intermédiaires métaboliques : la dégradation des composés organiques A

.......................

Deux voies d’oxydation des composés organiques  La dégradation des composés organiques par les levures en aérobiose  La dégradation des composés organiques par les levures en anaérobiose  Comparaison des rendements énergétiques de la respiration et de la fermentation

B

Localisation cellulaire de la respiration et de la fermentation  Organisation structurale et métabolisme  Équipement enzymatique et métabolisme  Bilan

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Sommaire séquence 2 – SN03

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C

La respiration, processus métabolique permettant la synthèse d’ATP  Les mitochondries, des organites spécialisés  Les étapes de la dégradation du glucose  Bilan de la dégradation du glucose par respiration

D

La fermentation, processus peu efficace de synthèse d’ATP

Conclusion

Bilan des séquences 1et 2

> Bilan structural et fonctionnel d’une cellule vivante

...............................................................................................

A

Transfert de matière et d’énergie

B

Origine de la compartimentation cellulaire caractéristique de la cellule eucaryote

Sommaire séquence 2 – SN03

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ntroduction es cellules autotrophes cholorphylliennes sont les seules capables de fabriquer leurs molécules organiques à partir de matières minérales : elles convertissent, grâce à la photosynthèse, l’énergie lumineuse en énergie chimique. Ainsi la matière organique représente de l’énergie chimique potentielle. C’est cette énergie chimique potentielle qui permet à toute cellule, qu’elle soit autotrophe ou hétérotrophe, de réaliser l’ensemble de ses activités cellulaires.

L

Problème scientifique Nous étudierons dans cette séquence comment la cellule utilise et « récupère » l’énergie chimique potentielle des composés organiques.

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L’ATP, molécule indispensable à la vie cellulaire Toute cellule vivante, qu’elle soit animale ou végétale, présente des activités cellulaires. Ces activités cellulaires comme les biosynthèses, le transport d’ions et molécules à travers les membranes cellulaires, les mouvements intracellulaires (ex : migration des chromosomes lors des divisions cellulaires, transport de molécules au sein de la cellule) ou les mouvements des cellules elles-mêmes (ex : lors de la contraction musculaire) nécessitent de l’énergie. Mis à part le chloroplaste, organite spécialisé des cellules chlorophylliennes, qui utilise l’énergie lumineuse pour effectuer la synthèse de matière organique à partir de carbone minéral, toutes les autres activités cellulaires utilisent de l’énergie chimique investie dans des molécules organiques. En particulier, la cellule, qu’elle soit autotrophe ou hétérotrophe, animale ou végétale, utilise presque exclusivement l’énergie chimique de l’adénosine triphosphate ou ATP.

A

L’ATP, molécule énergétique essentielle L’ATP, nous l’avons vu dans le chapitre précédent, est formé par photoconversion chez les organismes chlorophylliens : l’énergie des photons est ainsi convertie en énergie chimique au sein du chloroplaste, qui l’utilise ensuite pour la synthèse de molécules organiques à partir de composés minéraux. Les cellules non chlorophylliennes utilisent également cette molécule.

 L’ATP, composé phosphorylé riche en énergie Découverte en 1929, cette molécule a été mise en évidence dans toutes les cellules animales, végétales et bactériennes : c’est une molécule universelle. L’ATP est un ribonucléotide formé : – d’adénosine, composée de ribose et d’adénine – de 3 groupements phosphate

P adénine

P

P

ribose 



adénosine

3 groupements phosphate

C’est une molécule instable dont les liaisons entre les deux derniers groupements phosphate sont des liaisons covalentes faibles. L’hydrolyse d’une molécule d’ATP, catalysée par l’enzyme ATPase, avec production d’une molécule d’adénosine diphosphate (ADP) et d’une molécule de phosphate inorganique (Pi), produit une grande quantité d’énergie : c’est pourquoi on parle de composé phosphorylé riche en énergie. Cette hydrolyse est une réaction exothermique, c’est-à-dire s’accompagnant d’une perte d’énergie ; à 25 °C, la perte d’énergie est égale à 30,5 kJ par mole d’ATP hydrolysé. ATP + H2O

ATPase

ADP + Pi - 30,5 kJ (le signe - indique la perte d’énergie)

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 Le couplage entre l’hydrolyse de l’ATP

et les réactions cellulaires endoénergétiques Principe Dans la cellule, les réactions consommatrices d’énergie se réalisent uniquement si elles sont couplées à l’hydrolyse de l’ATP. La molécule d’ATP participe ainsi au transfert d’énergie dans des centaines de réactions cellulaires : c’est l’intermédiaire énergétique indispensable au fonctionnement cellulaire. A

B

ATP

ADP

Exemples Les besoins en ATP des cellules sont élevés : 

l’ATP est utilisé par les membranes cellulaires pour permettre le transport de molécules d’un milieu à un autre, d’un compartiment cellulaire à un autre ;



il est utilisé par les cellules musculaires où son énergie est convertie en énergie mécanique (production de mouvement) ;



il est utilisé dans le hyaloplasme de toutes les cellules pour des biosynthèses variées de macromolécules à partir de précurseurs. Exemples : – polymérisation des nucléotides en acides nucléiques (réplication de l’ADN, synthèse d’ARNm) – formation de polyholosides à partir d’oses : assemblage de n molécules de glucose en glycogène – assemblage des acides aminés pour former des chaînes polypeptidiques : l’énergie libérée par l’hydrolyse de l’ATP est utilisée pour la formation des liaisons peptidiques entre acides aminés.

B

Un exemple d’activité cellulaire consommatrice d’énergie : la contraction des fibres musculaires Les muscles squelettiques permettent, par leur activité contractile, les déplacements de segments osseux les uns par rapport aux autres, et ainsi la réalisation de mouvements.

 L’organisation structurale du muscle squelettique a) De l’organe à la cellule À la dissection, le muscle apparaît constitué de fibres musculaires regroupées en faisceaux ; ceux-ci sont séparés par des parois conjonctives dans lesquelles sont logés les muscles et les vaisseaux sanguins. Aux extrémités du muscle, les cloisons conjonctives s’unissent pour former les tendons qui attachent les muscles aux os.

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Document 1

Schéma de la structure d’un muscle squelettique

La fibre musculaire est une cellule géante (de quelques cm à plus de 30 cm de longueur sur 10 à 100 mm de largeur) qui possède plusieurs noyaux (cellule plurinucléée = syncitium), limitée par une membrane (sarcolemme). Au microscope chaque fibre présente une striation transversale caractéristique, d’où le nom de muscle squelettique strié.

Document 2

Observation microscopique de muscle squelettique Aspect strié du muscle squelettique

Fibre musculaire striée (x 180)

Une fibre musculaire

Le cytoplasme de la fibre musculaire (ou sarcoplasme) contient de très nombreuses structures longitudinales parallèles : les myofibrilles. Chaque fibre comprend des milliers de myofibrilles groupées en faisceaux. Entre les myofibrilles, de nombreuses mitochondries et des grains de glycogène sont présents.

Document 3

Structure d’une fibre musculaire striée (MET x 48 000) 



Une myofibrille



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b) Structure d’une myofibrille Chaque myofibrille est formée d’une succession d’unités structurales appelées sarcomères, séparées par des stries Z. Chaque sarcomère est lui-même constitué d’une bande sombre médiane (bande A) et de deux demibandes claires à ses extrémités ; la strie Z traverse la bande claire (bande I). La striation transversale de la fibre musculaire résulte d’un alignement des bandes sombres et des bandes claires qui alternent sur chaque myofibrille. Au milieu de la bande sombre A de la myofibrille au repos, on distingue une bande plus claire, la bande H.

Document 4

Structure d’une myofibrille (MET x 100 000) Strie Z

Sarcomère 



Bande H



Bande sombre (A)



Bande claire (I)

Mitochondrie



1 myofibrille

Au microscope électronique, les myofibrilles apparaissent constituées de deux types de filaments : les myofilaments : – des myofilaments épais constitués de myosine (diamètre 16 nm) – des myofilaments fins constitués d’actine (diamètre 5 nm)

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Document 5

Coupe longitudinale d’une myofibrille (MET x 90 000)

Myofilament fin d’actine

Myofilament épais de myosine

Document 6

Coupe transversale d’une myofibrille (MET) au niveau d’une bande A

Myofilament épais

Myofilament fin

Les filaments fins d’actine sont fixés sur la strie Z ; ils traversent la bande claire et s’insèrent entre les filaments épais de myosine, sans atteindre la partie médiane des bandes sombres, ménageant ainsi une bande moins sombre (bande H). Ainsi :  

les bandes claires ne contiennent que des filaments d’actine, les bandes sombres sont constituées de filaments de myosine entourés de filaments d’actine, sauf dans la bande H où il n’y a que des filaments de myosine.

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Document 7

Schéma d’organisation générale Strie Z Bande I

Filament fin d’actine

Filament épais de myosine

Bande A

Bande H

Bande I Strie Z

 Le mécanisme de la contraction musculaire L’étude d’électronographies de fibres musculaires au repos ou en état de contraction permet de comprendre leur fonctionnement. Document 8

Sarcomère relâché et contracté (MET x 50 000)

Sarcomère relâché

Sarcomère contracté

La comparaison montre une différence d’aspect entre les deux états ; la contraction se traduit par : – une diminution de la longueur des myofibrilles, – un raccourcissement des sarcomères (les stries Z se rapprochent),

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– une diminution de la longueur des bandes claires ; les bandes H disparaissent, – une constance de la longueur des bandes sombres. La constance de la longueur des bandes sombres indique qu’il n’y a pas modification de la longueur des myofilaments. Le raccourcissement des sarcomères est dû à un coulissage des myofilaments les uns par rapport aux autres : les filaments d’actine glissent entre les filaments de myosine.

Document 9

Schémas explicatifs

Certaines électronographies de fibres contractées montrent des ponts entre les filaments d’actine et de myosine : il s’établit entre ces filaments des interactions qui s’expliquent par leur structure. Ces ponts sont visibles sur l’électronographie d’un sarcomère contracté (voir document 5 : ponts entre filaments épais et fins).

Document 10



Les filaments d’actine sont formés par la polymérisation de molécules d’actine globulaire assemblées en hélice, associées à deux autres protéines (troponine et tropomyosine).



La myosine musculaire est une molécule présentant deux têtes et une longue queue en bâtonnet. Elle est composée de 4 chaînes polypeptidiques légères et de 2 chaînes lourdes : chaque tête est constituée de 2 chaînes légères et d’une extrémité de chaîne lourde; le bâtonnet correspond à une superhélice formée de l’enroulement l’une autour de l’autre des autres extrémités des chaînes lourdes. Chaque myofilament épais est formé de quelques centaines (200 à 300) de molécules de myosine disposées en quinconce, les têtes de myosine faisant saillie régulièrement le long du filament; les têtes de myosine sont tournées dans des directions opposées de chaque côté de la partie centrale d’un myofilament.

Schéma d’une molécule de myosine

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Document 11

Schémas de l’organisation des myofilaments Myofilament épais

Organisation générale

Myofilament fin

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Détail


 La contraction musculaire :

mécanisme consommateur d’ATP a) La mécanique du glissement des myofilaments La contraction de la myofibrille est liée à l’interaction entre les têtes de myosine et les filaments d’actine : formation d’un complexe actine-myosine. Les ponts transversaux visibles dans une myofibrille en contraction sont les têtes de myosine attachées sur les filaments d’actine. Dans un premier temps, les têtes de myosine s’attachent sur une molécule d’actine. Puis les têtes de myosine pivotent vers le centre du sarcomère entraînant un déplacement d’environ 10 nm des filaments d’actine. Comme ce phénomène se déroule simultanément à l’autre extrémité du sarcomère, celui-ci se raccourcit de 20 nm. Enfin les têtes de myosine se détachent. La contraction musculaire, au niveau moléculaire, comprend un cycle à 3 temps : attachement, pivotement, détachement. Il y a environ 5 cycles par seconde pendant une contraction rapide ce qui correspond à une vitesse de glissement de 15 μm par seconde.

Document 12

Cycle de contraction : schéma simplifié

b) Le couplage entre l’hydrolyse de l’ATP et le fonctionnement du complexe actine-myosine Pour que le glissement des filaments de myosine sur les filaments d’actine et le raccourcissement du sarcomère aient lieu, il faut que les têtes de myosine s’attachent sur les molécules d’actine : les sites de fixation des têtes de myosine sur l’actine, normalement masqués au repos, sont libérés grâce à l’arrivée d’ions calcium. Les têtes de myosine doivent pivoter. Elles ont une activité ATPasique : elles sont capables d’hydrolyser l’ATP en ADP + Pi. L’ATP fixé sur la tête de myosine est hydrolysé : l’énergie ainsi libérée permet le pivotement de la tête de myosine. Ainsi une partie de l’énergie libérée par l’hydrolyse de l’ATP est couplée à la production de mouvement. Les schémas du document 13 sont des schémas explicatifs qui illustrent les différentes phases d’un cycle de contraction.

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Schémas explicatifs des mécanismes réalisés au cours d’un cycle

Document 13

Tête de myosine attachée sur une molécule d’actine.

ATP

Fixation d’ATP sur la tête de myosine : ceci provoque un détachement de la tête de myosine.

Hydrolyse de l’ATP en ADP et Pi qui restent liés à la tête de myosine : il y a activation de la tête de myosine qui change de forme et se déplace le long du filament d’actine.

Attachement : fixation de la tête de myosine activée sur une nouvelle molécule d’actine.

Pi

Glissement du filament d’actine

ADP

+

Pi

Phase active : libération d’ADP et Pi La tête de myosine retrouve sa forme initiale (pivotement), ce qui entraîne le glissement du filament d’actine

Début d’un nouveau cycle.

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C

La nécessité de régénérer l’ATP dans les cellules L’ATP, on l’a vu précédemment, est consommé en permanence par toutes les cellules. Exemple de la cellule musculaire

Concentration musculaire et quantité d’énergie correspondante [ATP] musculaire en mmol 4à6

Par kg de muscle Chez un individu de 70 kg : 30 kg de muscles

Quantité d’énergie correspondante en KJ

Chez l’Homme, à 37 °C, l’hydrolyse d’une mole d’ATP permet de libérer 42 kJ.

Dépense d’énergie totale de l’organisme au cours de quelques activités physiques Type d’exercice Marche à 36 km/h Course à 15 km/h 100 mètres à 36 km/h Bicyclette à 50 km/h

Activité autocorrective n° 1

Puissance dépensée en J/sec 160 1190 13000 2090

Calculer la quantité d’ATP stockée dans les muscles chez un individu de 70 kg et la quantité d’énergie correspondante. Évaluer, d’après ces données, la durée d’exercice permise par les réserves musculaires d’ATP pour chaque type d’exercice. Commenter. Les réserves d’ATP sont faibles au regard de l’énergie dépensée lors de la réalisation d’exercices physiques. Elles représentent une énergie potentielle d’environ 5 kJ alors que les besoins, selon les exercices, varient de 130 à 2100 kJ. L’ATP doit donc être renouvelé très rapidement dans les cellules.

Composition chimique d’un muscle avant et après contraction Les dosages ont été effectués sur des biopsies de muscle de la cuisse (quadriceps). Quantité d’ATP

Avant contraction

Après contraction

4 à 6 mmol/kg de muscle

4 à 6 mmol/kg de muscle

1,6 g/100 g de muscle

0,6 g/100 g de muscle

Glycogène

La quantité d’ATP est la même avant et après contraction, bien qu’il y ait consommation au cours de l’exercice pour assurer les besoins en énergie : ceci confirme que l’ATP est restauré rapidement. La quantité de glycogène baisse : du glycogène a donc été utilisé ; on peut supposer que l’utilisation du glycogène (composé organique) sert à la régénération de l’ATP consommé au cours de l’exercice.

Mesure du taux de glucose sanguin à l’entrée et à la sortie du quadriceps Muscle au repos

Muscle en activité (sprint prolongé)

15,5 mg/kg de muscle.min

190 mg/kg de muscle.min

Le muscle en activité consomme plus de glucose qu’au repos. On peut supposer que l’utilisation accrue du glucose par le muscle permet de renouveler les réserves d’ATP. Ainsi le muscle régénère l’ATP qu’il utilise lors de la contraction à partir de composés organiques tels que le glycogène stocké ou le glucose apporté par le sang. La régénération de l’ATP est liée à la dégradation de composés organiques (chapitre 2).

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La régénération des intermédiaires métaboliques : la dégradation des composés organiques Toute cellule vivante, isolée ou non, animale ou végétale, consomme de l’ATP pour réaliser ses diverses activités cellulaires, mais les « stocks » d’ATP étant très limités, elle doit en permanence et rapidement les régénérer (voir chapitre 1) La régénération de l’ATP cellulaire se fait grâce à des processus d’oxydation de molécules organiques par respiration ou par fermentation.

A

Deux voies d’oxydation des composés organiques Les levures sont des champignons unicellulaires; il en existe de nombreuses espèces dont l’une d’elles, la Levure de bière (Saccharomyces cerevisiae) est très utilisée dans la boulangerie et l’industrie de la bière. Ce sont des cellules immobiles, plus ou moins sphériques, d’un diamètre de 6 à 8 µm, constituées d’un noyau, de cytoplasme limité par une paroi cellulaire rigide et contenant des inclusions de glycogène.

Document 14

Document 15 a

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Photographie de levures observées au microscope photonique

Électronographie d’une levure MEB (x 13 000)


Document 15 b

Schéma de l’ultrastructure d’une levure Paroi Membrane plasmique

Mitochondrie

Noyau Vacuole

Glycogène Cytoplasme

Qu’elles soient en aérobiose (présence de dioxygène) ou en anaérobiose (absence de dioxygène), elles se multiplient par bourgeonnement. Cette activité de bourgeonnement traduit des synthèses, réactions consommatrices d’énergie. Les levures produisent donc l’ATP nécessaire à ces synthèses.

 La dégradation des composés organiques

par les levures en aérobiose Expérience 1

Document 16

Une suspension de levures à 10 g/L est fortement oxygénée à l’aide d’un bulleur d’aquarium pendant plusieurs heures (ceci a pour effet d’épuiser les réserves de glycogène). On place ensuite 5 mL de cette suspension dans une enceinte munie d’un agitateur et on mesure par EXAO l’évolution des concentrations de dioxygène et de dioxyde de carbone du milieu au cours du temps. Au temps t1, on injecte dans l’enceinte contenant les levures 0,1 mL de glucose à 5 %.

Concentrations de dioxygène et de dioxyde de carbone d’un mileu contenant des levures

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Activité autocorrective n° 2 Expérience 2

Document 17

Analysez et interprétez ces graphes On peut suivre l’évolution de la quantité de glucose d’un milieu bien oxygéné contenant des levures grâce à des bandelettes réactives (bandelettes hémoglucotest).

Montage expérimental air

Bain-marie à 35 °C Suspension de levures + solution glucosée

bulleur

Résultats des dosages effectués au cours du temps Le milieu contient 20 mL de levures à 10 g/L et 200 mL de glucose à 5g/L à t0; la température est égale à 25 °C. Temps (min)

Activité autocorrective n° 3

[glucose] en g/L

0

5

50

2,31

60

0,65

70

< 0,2

Que pouvez-vous déduire de ces résultats ? Faites la relation avec les résultats de l’expérience 1.

Bilan : les levures, en présence de dioxygène, dégradent le glucose et rejettent du dioxyde de carbone; ceci traduit un processus d’oxydation du glucose : la respiration cellulaire. Il s’agit d’une oxydation totale du glucose : il y a minéralisation de la matière organique sous forme de dioxyde de carbone. Cette oxydation correspond à un ensemble de réactions chimiques catalysées par des enzymes. Le bilan de ces transformations réalisées au cours de la respiration peut s’écrire : C6H12O6 + 6 *O2 + 6 H2O Glucose

6 CO2 + 12 H2*O

 La dégradation des composés organiques

par les levures en anaérobiose Expérience

Document 18

Des levures sont placées dans un milieu contenant du glucose hermétiquement fermé.

Montage expérimental

Eau de chaux Bain-marie Suspension de levures + solution glucosée

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Grâce à un tube de prélèvement, on peut effectuer des prélèvements régulièrement et doser la quantité de glucose présente dans le milieu au cours du temps : Temps (min)

[glucose] en g/L

0

5

30

0,61

40

< 0,2

Par ailleurs on observe que l’eau de chaux se trouble et on peut mettre en évidence la présence d’éthanol dans le milieu grâce à un éthylotest. Activité autocorrective n° 4

Que pouvez-vous déduire de l’ensemble de ces observations ?

Bilan : les levures, en absence de dioxygène, dégradent le glucose; cette dégradation du glucose produit un composé minéral, le dioxyde de carbone, et un nouveau composé organique, l’éthanol. Il s’agit cette fois d’une oxydation incomplète du glucose puisqu’elle produit un déchet organique : il s’agit d’une fermentation. Le déchet organique ici produit étant l’éthanol, on parle de fermentation alcoolique. Le bilan des transformations au cours de cette fermentation peut s’écrire : C6H12O6 Glucose  N.B.

2 CO2 + 2 C2H5OH éthanol

Il existe d’autres fermentations, définies par le type de déchet organique produit (exemples : fermentation lactique qui produit de l’acide lactique, fermentation acétique qui produit de l’acide éthanoïque encore appelé acide acétique).

 Comparaison des rendements énergétiques

de la respiration et de la fermentation a) Les rendements de production Respiration et fermentation sont deux processus d’oxydation de la matière organique qui permettent aux cellules de produire l’énergie dont elles ont besoin pour croître et se multiplier. L’énergie libérée par ces réactions d’oxydation permet la synthèse d’ATP, intermédiaire énergétique indispensable aux cellules. Expériences

Au cours de ses études sur la fermentation alcoolique de l’orge pour la fabrication de la bière, Pasteur a réalisé des expériences de cultures de levures dans différentes conditions : Durée de l’expérience (jours) 3 9 19 90

Activité autocorrective n° 5

Oxygénation du milieu Riche Moins riche Pauvre nulle

Volume du milieu Teneur en glucose Masse de levures de culture du milieu de culture formées (mL) Masse initiale (g) Masse finale (g) 200 10 0,0 0,44 3000 150 0,0 1,970 3000 150 4,5 1,360 3000 150 105 0,25

Calculez, en grammes de levure produite par gramme de glucose consommé, le rendement de production obtenu dans les différentes conditions de culture. Concluez.

Bilan : L’oxydation totale d’une mole de glucose, par respiration, libère 2860 kJ tandis que l’oxydation incomplète, par fermentation, ne libère que 138 kJ. Dans le premier cas, toute l’énergie chimique potentielle du glucose est libérée tandis que dans le second cas, une faible partie

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de l’énergie chimique potentielle est libérée, la plus grande partie se retrouvant dans le déchet organique produit. On peut donc penser que la quantité d’ATP qui est synthétisé lors de la respiration est plus importante que celle synthétisée lors de la fermentation.

b) Le rendement des conversions énergétiques de la respiration et de la fermentation On a mesuré les quantités de glucose utilisé et les quantités d’ATP produit par des levures placées en aérobiose ou en anaérobiose :

Aérobiose Anaérobiose

Activité autocorrective n° 6

Millimoles de glucose utilisé par g de protéine de levures et par heure 1,1 42

Millimoles d’ATP produit par g de protéine de levures et par heure 40 84

Sachant que l’énergie chimique potentielle d’une mole de glucose est égale à 2860 kJ et que la valeur énergétique d’une mole d’ATP est égale à 31 kJ à 25 °C, calculez les rendements énergétiques de la respiration et de la fermentation. quantité d’énergie sous forme d’ATP Rendement = quantité d’énergie chimique potentielle du glucose

Le rendement de la respiration est nettement supérieur à celui de la fermentation car la dégradation du substrat organique est complète alors qu’elle est partielle au cours de la fermentation, le résidu carboné contenant encore de l’énergie chimique potentielle. Toute l’énergie chimique potentielle contenue dans une molécule de glucose n’est cependant pas convertie en ATP, même lors de la respiration : près de 50 % de cette énergie, dans le cas de la respiration, est dissipée sous forme de chaleur.

B

Localisation cellulaire de la respiration et de la fermentation  Organisation structurale et métabolisme Les levures peuvent dégrader le glucose par respiration ou par fermentation selon les conditions du milieu. La comparaison de leur organisation structurale et de leur métabolisme dans ces deux situations apporte des informations sur la localisation de ces deux types de métabolisme.

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Document 19

Électronographies de levures dans un milieu oxygéné (a) et dans un milieu privé de dioxygène (b) (a)

(b)

En milieu aérobie, les levures présentent de nombreuses mitochondries bien développées, tandis qu’en milieu anaérobie celles-ci sont rares et atrophiées. Or en milieu aérobie les levures respirent tandis qu’en milieu anaérobie elles fermentent. On peut donc supposer que la respiration a lieu dans les mitochondries tandis que la fermentation se déroule dans le hyaloplasme.

 Équipement enzymatique et métabolisme Il est possible de séparer par électrophorèse les différentes protéines de levures. Document 20

Zymogrammes de levures qui fermentent (a) ou qui respirent (b) sur milieu contenant du glucose (a)

(b)

Les taches entourées correspondent aux enzymes ; celles désignées par une flèche correspondent aux enzymes spécifiques des levures qui respirent. Les équipements enzymatiques d’une levure qui respire et d’une levure qui fermente sont différents : une cellule qui respire possède un équipement enzymatique complet qui lui permet de dégrader complètement le glucose alors que l’équipement enzymatique d’une levure qui fermente ne permet qu’une dégradation partielle du glucose. Certaines enzymes sont présentes dans les deux situations, ce qui laisse penser que certaines réactions à partir du glucose sont communes aux deux processus.

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 Bilan On peut supposer que les enzymes permettant la fermentation sont localisées dans le hyaloplasme tandis que celles qui sont spécifiques à la respiration se trouvent dans les mitochondries. On peut également penser que la dégradation du glucose débute toujours dans le hyaloplasme, qu’il s’agisse de la respiration ou de la fermentation, grâce à un équipement enzymatique commun, et que cette dégradation se poursuit dans les mitochondries dans le cas de la respiration grâce à des enzymes spécifiques. La voie de dégradation du glucose commune à la respiration et à la fermentation est la glycolyse.

C

La respiration, processus métabolique permettant la synthèse d’ATP  Les mitochondries, des organites spécialisés a) Mise en évidence de la respiration mitochondriale Il est possible d’isoler des mitochondries d’un organe végétal (ex : feuilles de Lis) par simple broyage dans un milieu tamponné suivi d’une filtration. On obtient ainsi une suspension de mitochondries. On peut alors mesurer, par EXAO, la consommation de dioxygène par cette suspension de mitochondries isolées dans différentes conditions.

Document 21

Mesure de la concentration d’O2 d’un milieu contenant des mitochondries isolées 5:0

mmol.L-1

21 °C 140 120

Conc.O2 mmol.L-1 71

100 80 60 40 20 0 0

t1

1

t2

2

3

4

5 min

– à t1 : addition d’une petite quantité de glucose, – à t2 : addition de pyruvate. Activité autocorrective n° 7

Analysez et interprétez ce graphe. Les mitochondries ne peuvent utiliser directement le glucose. Celui-ci est préalablement dégradé dans le hyaloplasme en pyruvate qui est ensuite utilisé par les mitochondries : c’est la respiration cellulaire. L’étape de dégradation du glucose en pyruvate est la glycolyse.

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Document 22

b) Structure et composition des mitochondries Électronographie de mitochondrie (MET x 40 000)

Document 23

Schéma de la structure d’une mitochondrie Membrane externe Membrane interne Matrice Crête mitochondriale

La mitochondrie est un organite cellulaire clos de quelques micromètres de long sur 0,5 à 1 µm de diamètre, limité par une double membrane qui isole un espace interne, la matrice, du hyaloplasme. La membrane interne émet de nombreux replis transversaux dans la matrice, appelés crêtes mitochondriales. Document 24

Composition chimique de la mitochondrie Membrane externe Membrane interne

Matrice

Composition proche de celle de la membrane plasmique (60 % protéines, 40 % lipides) 20 % lipides 80 % protéines dont : ATP synthases et enzymes catalysant des oxydoréductions. Pyruvate, ATP Enzymes : déshydrogénases, décarboxylases.

L’équipement enzymatique des mitochondries permet la dégradation complète du pyruvate en relation avec une synthèse d’ATP, le pyruvate résultant d’une dégradation préalable du glucose dans le hyaloplasme.

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 Les étapes de la dégradation du glucose

a) Première étape dans le hyaloplasme : oxydation du glucose en pyruvate Cette étape est la glycolyse : il s’agit d’une suite de réactions catalysées par des enzymes spécifiques présentes dans le hyaloplasme, dont des déshydrogénases. Elle aboutit à la production de deux molécules de pyruvate à partir d’une molécule de glucose. Cette réaction est une déshydrogénation et correspond à une oxydoréduction : le glucose est oxydé tandis qu’un composé R’ (proche des composés R impliqués dans la photosynthèse) est réduit en R’H2. Cette oxydoréduction libère de l’énergie utilisée à la synthèse d’ATP par couplage des réactions. C6H12O6 + 2 R’ glucose

déshydrogénation

2 ADP + 2 Pi

2 CH3COCOOH + 2 R’H2 pyruvate

2 ATP

Le bilan de la glycolyse est donc : 2 molécules de pyruvate, 2 molécules d’ATP et 2 molécules R’H2 produites à partir de l’oxydation d’une molécule de glucose. Pour que la glycolyse puisse se poursuivre, il est nécessaire que les composés R’ soient régénérés.

b) Deuxième étape dans la matrice mitochondriale : dégradation complète du pyruvate Grâce aux enzymes de la matrice (voir document 11), le pyruvate est totalement oxydé : du dioxyde de carbone est libéré et des composés R’ sont réduits en R’H2. Il s’agit globalement d’une décarboxylation oxydative qui correspond à une succession de réactions s’accompagnant d’une synthèse d’ATP : une molécule d’ATP est produite par molécule de pyruvate dégradé. La dégradation du glucose produisant deux molécules de pyruvate lors de la glycolyse, il en résulte la production de deux molécules d’ATP au cours de cette deuxième étape. 2 CH3COCOOH + 10 R’ + 6 H2O

Décarboxylation oxydative

2 ADP + 2 Pi

6 CO2 + 10 R’H2

2 ATP

c) Troisième étape dans les crêtes de la membrane interne des mitochondries : oxydation des composés R’H2 par le dioxygène Les composés réduits R’H2 formés au cours des étapes précédentes sont régénérés grâce à des molécules spécialisées de la membrane interne formant une chaîne respiratoire : il s’agit de transporteurs d’électrons qui assurent une série d’oxydoréductions à partir des composés réduits R’H2, l’accepteur final étant le dioxygène. 12 R’

12 R’H2 oxydation réduction

6 O2

12 H2O

(12 R’H2 = 2 R’H2 produits lors de la glycolyse + 10 R’H2 produits dans la matrice)

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L’énergie libérée au cours de ces réactions d’oxydoréduction sert à la synthèse d’ATP à partir d’ADP et Pi : il y a couplage énergétique. Ceci est possible car coexistent au sein de la membrane interne des mitochondries des enzymes catalysant les réactions d’oxydoréduction et des ATP synthases (voir document 11). Au cours des ces réactions d’oxydoréduction, il y a synthèse de 32 molécules d’ATP. 12 R’H2 + 6 O2

12 R’ + 12 H2O

32 ADP + 32 Pi

32 ATP

 Bilan de la dégradation du glucose par respiration Pour une molécule de glucose dégradée, il y a : – 2 molécules d’ATP produites par glycolyse – 2 molécules d’ATP produites lors de l’étape se déroulant dans la matrice – 32 molécules d’ATP produites par couplage avec les oxydoréductions au niveau des crêtes mitochondriales. Soient : 36 molécules d’ATP Document 25

La production d’ATP par respiration

2 ADP + 2 Pi 2

C6 H12 O6 2 R'

ATP

Hyaloplasme

2 R'H2 2 CH3 CO COOH

Matrice

32

ATP

12 H2O 12 R' 2 CH3 CO COOH 2 ADP + 2 Pi

crête mitochondriale

10 R' 10 R'H2

2 ATP 6 CO2 6 CO2

6 H2O 12 R'H2 6 O2 32 ADP + 32 Pi

6 O2

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D

La fermentation, processus de synthèse d’ATP peu efficace La dégradation d‘une molécule de glucose par fermentation débute également par la glycolyse qui aboutit à la production de deux molécules de pyruvate, deux molécules de composés réduits R’H2 et la synthèse de deux molécules d’ATP.

Exemple de la fermentation alcoolique

Le pyruvate est ensuite décarboxylé dans le hyaloplasme : 2 CH3COCOOH pyruvate

2 CO2 + 2 CH3CHO acétaldéhyde

Puis l’acétaldéhyde est réduit en éthanol, cette réaction étant couplée à l’oxydation du composé réduit R’H2 : il s’agit d’une oxydoréduction. 2 CH3CHO + 2 R’H2 acétaldéhyde

2 CH3CH2OH + 2 R’ éthanol

C’est ainsi que les composés R’ qui ont été réduits en R’H2 lors de la glycolyse sont régénérés. Par contre, l’énergie libérée au cours de cette oxydoréduction est insuffisante pour permettre la synthèse d’ATP ; elle est dissipée sous forme de chaleur. Par fermentation, la dégradation d’une molécule de glucose permet ainsi la synthèse de deux molécules d’ATP seulement, ce qui est très faible en regard de la quantité d’ATP produite par respiration. Cependant, ce processus étant anaérobie (n’utilisant pas d’O2), il permet une régénération des composés réduits et une production d’ATP dans des cellules vivant dans des conditions où le dioxygène est absent.

Conclusion Respiration et fermentation sont deux processus différents qui permettent aux êtres vivants de produire l’énergie nécessaire à leurs activités vitales. Ces deux aspects du catabolisme correspondent à un transfert de l’énergie chimique des composés organiques aux molécules d’ATP, forme d’énergie utilisable par les cellules. Ce sont deux processus exothermiques qui se déroulent par étapes et font intervenir des enzymes spécifiques. Le rendement de conversion énergétique est plus élevé dans le cas de la respiration (environ 40 %) que dans celui de la fermentation (environ 2 %), mais reste cependant relativement faible, une grande partie de l’énergie chimique des métabolites étant perdue sous forme de chaleur.

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ilan des séquences 1 et 2 Bilan structural et fonctionnel d’une cellule vivante A

Transfert de matière et d’énergie Un écosystème est un système fonctionnel dans lequel on retrouve toujours une production, une circulation, une accumulation et une transformation de matières organiques. Les organismes autotrophes permettent l’entrée d’énergie dans le système par conversion de l’énergie lumineuse en énergie chimique des composés organiques grâce à la photosynthèse. Les organismes hétérotrophes, qui consomment directement ou indirectement la matière organique produite initialement par les organismes autotrophes via les réseaux trophiques, et les organismes autotrophes oxydent les composés organiques par respiration ou par fermentation ; c’est ainsi que l’énergie chimique des composés organiques est finalement convertie en molécules d’ATP, seule forme d’énergie utilisable par les cellules. Ainsi, toute cellule vivante est soumise à un bilan d’entrée et de rejet de matière qu’accompagnent des conversions énergétiques. Les réactions métaboliques caractéristiques de ces différents processus se déroulent, dans la cellule eucaryote, dans des compartiments spécifiques, au niveau d’organites spécialisés (chloroplastes, mitochondries) ; ceux-ci présentent une organisation structurale et un équipement enzymatique caractéristiques permettant le déroulement des réactions métaboliques. La synthèse de ces enzymes spécifiques est dirigée par l’information génétique contenue dans le noyau.

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Document 26

Schéma fonctionnel d’une cellule eucaryote chlorophyllienne

 TRANSCRIPTION  TRADUCTION

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}

Étapes de la synthèse protéique


B

Origine de la compartimentation cellulaire caractéristique d’une cellule eucaryote Les Eucaryotes se sont développés il y a environ 1,4 milliards d’années ; l’une des caractéristiques essentielles les différenciant des Procaryotes est la mise en place de systèmes membranaires intracellulaires, dans le hyaloplasme, limitant de nombreux organites aux structures et fonctions spécialisées, dont les chloroplastes et les mitochondries. Actuellement, on pense que l’apparition de cette compartimentation intracellulaire caractéristique est due à une évolution à partir de précurseurs ressemblant aux bactéries : il s’agit de l’hypothèse de l’origine endosymbiotique des mitochondries et des chloroplastes. Dans cette hypothèse, la mitochondrie résulterait de l’association d’une cellule phagocytaire primitive et d’une bactérie aérobie (Bactérie pourpre) qui aurait été internalisée, tandis que le chloroplaste résulterait de la capture d’une cyanobactérie par une cellule phagocytaire déjà munie de mitochondries et établissant une relation symbiotique avec son hôte. Cette hypothèse repose sur de nombreuses ressemblances existant entre les bactéries et ces organites :  les chloroplastes et les mitochondries renferment de l’ADN qui pourrait représenter le chromosome initial d’une bactérie aérobie ou d’une cyanobactérie. De plus, comme chez les Procaryotes, cet ADN n’est pas associé à des histones (protéines). Ainsi, chloroplastes et mitochondries contiennent leur propre génome ;  les ribosomes présents dans ces organites ont la taille de ceux des Procaryotes ;  les ARNr codés par l’ADN de ces organites ont une taille comparable aux ARNr présents dans les Procaryotes, très réduite par rapport à celle des ARNr codés par l’ADN du noyau. Par ailleurs, il existe des organismes eucaryotes actuels qui ne possèdent pas de mitochondries mais abritent dans leur hyaloplasme des bactéries aérobies avec lesquelles ils coopèrent et établissent une relation symbiotique (ex : amibe Pelomyxa palustris). De même, on observe souvent actuellement la présence de cyanobactéries à l’intérieur de cellules eucaryotes (ex : protiste unicellulaire flagellé Cyanophora paradoxa).

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Document 27

Origine endosymbiotique des mitochondries (a) et des chloroplastes (b)

L’évolution des membranes internes est allée de pair avec la spécialisation de la fonction membranaire. Ainsi chez certaines bactéries actuelles il existe des régions spécialisées de la membrane plasmique dans la fonction photosynthétique; chez certaines, ces régions se sont même transformées en vastes invaginations de la membrane plasmique tandis que chez d’autres ces invaginations se sont détachées formant des vésicules limitées par une membrane et spécialisées dans la photosynthèse. On peut supposer que les thylakoïdes des chloroplastes résultent d’une telle évolution.

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Al7sn03tepa0005 sequence 02