G E I R K Å R E TOT L A N D
A N D R E AS LU DV I G S T E I G E N
(f. 1948, dr.philos) er professor emeritus i virveldyrenes funksjonelle anatomi ved Institutt for biovitenskap, Universitetet i Bergen.
(f. 1946, cand.real) har vært førsteamanuensis i økologi ved Institutt for biovitenskap, UiB. Han har også vært direktør ved Senter for miljøog ressursstudier ved Universitetet i Bergen og rektor og professor ved University of The Gambia.
Forfatterne benytter norsk fagterminologi og Født til å fly kan leses uten spesielle forkunnskaper. Totland og Steigen har også gitt ut læreboken Dyreriket – en zoologisk reise (2021). For begge forfatterne har undervisning og formidling vært sentralt i deres virksomhet.
ISBN 978-82-450-4793-6
FØDT TIL Å FLY
Fuglene er en biologisk suksess. De er fjærkledte, flygende dinosaurer med et levesett som er tilpasset utnyttelsen av spredte ressurser. Variasjonen er stor. Blant fuglene finner vi de landlevende virveldyrene som kan fly høyest, lengst og fortest, som kan dykke dypest, som er de raskeste og mest utholdende på to bein. Noen er fryktløse drapsmaskiner. Den dominerende drivkraften i fuglenes evolusjon har vært å forbedre og opprettholde flygeevnen og å dra fordel av de mulighetene som den gir. Selv om de har mange enestående spesialiseringer, er fuglene en ganske ensartet gruppe i oppbygning og funksjon. De mest typiske trekkene er derfor alltid så fremtredende at man aldri er i tvil om at en fugl er en fugl.
G E I R K . TOT L A N D, ANDREAS L. STEIGEN
Født til å fly – fuglekroppens form og funksjon er en bok som først og fremst gir kunnskap om hvordan en fugl er konstruert og hvordan fuglekroppen fungerer.
G E I R K . TOT L A N D O G A N D R E AS L . ST E I G E N
F Ø DT T I L Å F LY F UGL EKRO P P EN S FO R M O G F UN KS J O N
_FODT TIL A FLY.indb 2
14.11.2023 15:06:55
G E I R K . TOT L A N D O G A N D R E AS L . ST E I G E N
F Ø DT T I L Å F LY FUGLEKROPPE NS FORM OG FU NKSJ ON
_FODT TIL A FLY.indb 3
14.11.2023 15:06:55
Copyright © 2023 by Vigmostad & Bjørke AS All Rights Reserved 1. utgave 2023 / 1. opplag 2023 ISBN: 978-82-450-4793-6 Grafisk produksjon: John Grieg, Bergen Omslagsdesign ved forlaget Omslagsfoto: ©SciePro/Shutterstock Spørsmål om denne boken kan rettes til: Fagbokforlaget Kanalveien 51 5068 Bergen Tlf.: 55 38 88 00 e-post: fagbokforlaget@fagbokforlaget.no www.fagbokforlaget.no Materialet er vernet etter åndsverkloven. Uten uttrykkelig samtykke er eksemplarfremstilling bare tillatt når det er hjemlet i lov eller avtale med Kopinor. Vigmostad & Bjørke AS er Miljøfyrtårn-sertifisert, og bøkene er produsert i miljøsertifiserte trykkerier.
_FODT TIL A FLY.indb 4
14.11.2023 15:06:55
Forord Kjære leser! De fleste som har en hobby, søker mer kunnskap om interessen de bruker mye tid på. Ofte startes hobbyen ut fra ren leselyst. Omkringkunnskap gjør hobbyen rikere. Filatelisten skaffer seg kunnskap om de landene frimerkene kommer fra, og om de personene, objektene og begivenhetene som er avbildet på de små kunstverkene. Hobbyornitologene leser om fuglenes utbredelse, livshistorie og adferd og oppsøker steder med rik fuglefauna eller der fuglene samler seg under fugletrekket. De melder seg gjerne inn i foreninger som formidler ny og spennende kunnskap om fugler og fugleobservasjoner. Født til å fly – fuglekroppens form og funksjon er en bok som søker å gi kunnskap om hvordan en fugl er konstruert, og hvordan det fantastiske biologiske maskineriet i fuglekroppen virker og gjenspeiles i de dyrene som så mange av oss elsker og beundrer. Takk til alle dem som har latt oss få bruke bilder og figurer i boka. Særlig takk til kolleger som har
lest gjennom hele eller deler av manuskriptet, stor takk til ornitolog Ingvar Byrkjedal, økolog Arne Ervik og Fagbokforlagets fagkonsulent. De gode hjelperne har rettet opp feil, foreslått endringer og bidratt med eksempler. Vi er dem stor takk skyldig! Alle mangler, feil og unøyaktigheter som ikke er justert, rettet eller luket ut, er selvfølgelig vårt ansvar. En spesiell takk til Fagbokforlaget og bokens redaktør, Lasse Postmyr, som fra første stund hadde tro på prosjektet, og som har støttet oss underveis. Takk også til produksjonskoordinator Anna Dereń, som har fulgt boken frem til ferdig produkt. Det er når en bok blir lest, at den gjennomgår den store og aller viktigste testen. Forfatterne oppmuntrer alle som har kommentarer som kan forbedre et eventuelt opptrykk eller nyutgave av Født til å fly, til å ta kontakt med oss eller Fagbokforlaget. God lesing! Bergen, november 2023 Geir K. Totland og Andreas L. Steigen
Forord
_FODT TIL A FLY.indb 5
5
14.11.2023 15:06:55
_FODT TIL A FLY.indb 6
14.11.2023 15:06:55
Innhold 1 FUGLENE I SAMFUNNET . . . . . . . . . . . . . . .
11
Fugler er, og har alltid vært, viktige i våre liv . . Fugler i tro og tanke . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fuglevingen ga inspirasjon til drømmen om å fly . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fugleinteressen er stor og økende . . . . . . . . . .
13 15
2 DINOSAURENE PÅ FUGLEBRETTET . . . . . .
18
Fuglene stammer direkte fra fjærkledde, tobeinte dinosaurer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . De små theropode dinosaurene = dagens fugler er sant! . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Noen fugler overlevde katastrofen som utryddet de andre dinosaurene . . . . . . . . . . Dagens fugler er spesialiserte dinosaurer . . . .
3 FJÆR – FUGLENES MERKEVARE . . . . . . . . . Fjærene har særegne funksjoner . . . . . . . . . . . En fjær vokser fra en liten utvekst i overhuden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fuglekroppen er dekket med spesialiserte fjærtyper . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fjærfanen er finmekanikk . . . . . . . . . . . . . . . . . Fjærstrålene i dunen omgir isolerende små luftlommer. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Trådfjær og børstefjær har berøringssensorisk funksjon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4 FJÆRENE KREVER NITID STELL . . . . . . . . . Fugler er svært nøye på å holde fjærdrakten ved like . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Oljesøl ødelegger fjærdrakten . . . . . . . . . . . . . . Fjærdrakten blir regelmessig skiftet ut . . . . . . Fjærfargene dannes av strukturer, pigmenter og lysrefleksjoner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hva er nytten ved å ha flotte farger? . . . . . . . .
11 11
18 20 21 22
5 FLYGING – EN SUKSESSHISTORIE . . . . . . . Luftrommet gir fordeler og utfordringer. . . . . Vingeform, vingeslag, løft og aerodynamikk. . Svingfjærene i vingen gir bæreflate og fremdrift . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fjærene i stjerten er ganske symmetriske . . . . Under letting og landing blir vingeløftet finjustert. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Vingeslagene gir både løft og fremdrift . . . . . . Vindsurfing uten vingeslag: glide- og sveveflukt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Noen fugler veksler mellom vingeslag og glideflukt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fugler kan stå stille i luften i stasjonær flukt – de stiller . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6 VINGENS FORM OG FUNKSJON . . . . . . . . . . 23 23 24 26 27 30 31
33 33 34 35 38 40
Ellipseformete vinger gir god manøvreringsevne og kroppskontroll . . . . . Høyhastighetsvinger er lange, smale og bakoverbøyde med godt aerodynamisk løft . . Passive svevevinger har stor bæreflate for å utnytte stigende luftstrømmer . . . . . . . . . . Aktive svevevinger er smale, lange og spisse, og formen gir liten luftmotstand . . . . . . . . . Å lette er spesielt energikrevende. . . . . . . . . . . Fugler lander kontrollert på første forsøk . . . . Tårnseileren er på vingene omtrent hele livet . . Luftens akrobater . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lyder fra fjærene i flukten kan identifisere arten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Nattaktive ugler er stille jegere . . . . . . . . . . . . . Lydløs jakt og nøyaktig retningshørsel virker sammen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hvor fort flyr fugler? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . «Fuglene flyr i flokk når de er mange nok». . . Hvorfor blir ikke fugler tyngre? . . . . . . . . . . . .
43 43 43 47 48 48 50 52 54 55
57 57 59 59 60 61 62 63 65 66 67 68 68 69 70
Innhold
_FODT TIL A FLY.indb 7
7
14.11.2023 15:06:55
7 SKJELETTET BÆRER OG BEVEGER . . . . . . .
71
Antall enkeltbein (knokler) er betydelig lavere hos fugler enn hos pattedyr . . . . . . . . . . . . . Hodeskjelettet er lett fordi knoklene er svært tynne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Vingeskjelettet består av overarm, underarm og hånd . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Vingene er lett bevegelige og leddet til solide skulderledd . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fjær utgjør størstedelen av vingeflaten . . . . . . Fleksibel hals foran sammenvokst ryggrad og bekken gir stabil flyging . . . . . . . . . . . . . . De indre organer er beskyttet av en solid, elastisk brystkasse. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
78
Vingeslagene krever at både produksjon og bruk av ATP skjer lynraskt . . . . . . . . . . . . . . Mørkerøde flygemuskler viser et høyt aerobt energistoffskifte. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Kroppstemperaturen blir holdt jevn og høy . . Hvordan kvitter fuglekroppen seg med overskuddsvarme? . . . . . . . . . . . . . . . . . Klimaet påvirker kroppsstørrelsen hos mange arter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hvordan holder fuglene varmen når det er kaldt? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Kombinasjonen kald vinter og lite mat er en eksistensiell flaskehals. . . . . . . . . . . . . . . .
8 MUSKLENE – KROPPENS MOTORER . . . . .
79
12 REKORDSTORT O2-OPPTAK . . . . . . . . . . . . . 114
To par brystmuskler, flygemusklene, driver vingeslagene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Skjelettmusklene består av både utholdende og raske muskelceller . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fjærdrakten skjuler lår og knær . . . . . . . . . . . . Fuglekroppens tyngdepunkt flyttes når fuglen skifter fra å gå til å fly . . . . . . . . . . . . . . . . . . . De fleste fuglene har lange, tynne bein med god fjæring . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fuglene bruker tærne til å gå, hoppe, løpe, klatre, grave og gripe . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
9 ET VARIERT FUGLELIV . . . . . . . . . . . . . . . . .
71 73 74 74 77 77
105 106 106 107 108 109 112
84
Fuglenes lunger har det høyeste kjente oksygenopptak . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fuglelungenes oppbygning og funksjon skiller seg fra alle andre dyr . . . . . . . . . . . . . Gjennom luftsekkene blir luft sirkulert til hele åndedrettssystemet. . . . . . . . . . . . . . . . . I lungene kommer luft og blod i nærkontakt . . Når en fugl flyr, sørger vingeslagene vekselvis for inn- og utpust . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cilier i luftveiene feier ut slim med støv og forurensninger hele tiden. . . . . . . . . . . . .
89
13 SANGEN BÅDE FORENER OG TRUER . . . . . 120
79 81 82 83 84
Tilpasninger til svømming og dykking . . . . . . Pingvinene er spesialiserte dykkere som har mistet flygeevnen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fuglekropp tilpasset et liv nede på bakken . . . Fugler strandet på øyer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Evolusjon av nye fuglearter på isolerte øyer . .
89 91 94 96 96
10 NEBBET ERSTATTER ARMER . . . . . . . . . . . .
98
Nebbet er et viktig kjennetegn . . . . . . . . . . . . . 98 Nebbet kan endre seg raskt i evolusjonær forstand . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100 Nebb for ulike formål. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102 Nebbet hos Darwins «finker» endrer seg fortsatt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104
8
11 RASK TILGANG PÅ ENERGI . . . . . . . . . . . . . 105
114 115 116 117 118 119
Lydytringer dannes når luft fra luftsekkene presses gjennom lydorgan . . . . . . . . . . . . . . . 120 De fleste fugler har to lydorgan, plassert øverst i hver av de to hovedbronkiene . . . . . 122 Artene har sin artstypiske sang. . . . . . . . . . . . . 125 Evnen til å synge er medfødt, og sangen blir øvd inn gjennom læring og trening . . . . . . . 127 Sangen kan variere innen samme art. . . . . . . . 127 Lyder i omgivelsene påvirker sangen til enkelte fugler. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129
14 FUGLEHJERTET – EKSPLOSIV KRAFT . . . . 130 Fuglehjertet har enestående pumpeegenskaper. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130
Født til å fly
_FODT TIL A FLY.indb 8
14.11.2023 15:06:55
Hos fugler kan hjertefrekvensen øke uhyre raskt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hjertemuskelcellene er forgreinet og danner et nettverk i hjerteveggen . . . . . . . . . . . . . . . Hvert hjerteslag gir en trykkbølge som forplanter seg gjennom pulsårene . . . . . . . . Blodet er et flytende transportmedium . . . . . .
131 132 133 133
15 FANGST OG LAGRING AV MATEN . . . . . . . . 134 De fleste fugler spiser næringsrik mat . . . . . . . Nebbet antyder hvordan fuglen får tak i og bearbeider maten . . . . . . . . . . . . . . . . . . Spettefugler manipulerer maten med tungen og nebbet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fugler sluker maten hel eller deler den i relativt store biter med nebbet . . . . . . . . . . Spiserøret er like langt som halsen og har utvidelsesmuligheter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Kroen er en utposning på spiserøret der maten blir lagret midlertidig. . . . . . . . . . . . . Kromelk er en kaloribombe som gir noen fugleunger en pangstart i livet . . . . . . . . . . .
134 134 139
141 141 143
145 147 148 148 149
157 158 160 160 161 162 162 163 164
19 FUGLENE HAR FALKEBLIKK . . . . . . . . . . . . 166 Ingen dyr har utviklet bedre syn . . . . . . . . . . . Øynene er store. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fasongen på øyet påvirker synsfelt og synsskarphet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Øynenes plassering indikerer synsfeltet . . . . . Fugleøyets finere oppbygning . . . . . . . . . . . . . . Fugler ser en annen verden enn vi ser . . . . . . . Synsskarpheten er evnen til å skjelne detaljer i omgivelsene. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fugler har trolig den raskeste bildeoppfattelsen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Glassdøden er et økende dyrevelferdsproblem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hvorfor nikker noen fugler når de går? . . . . . To øyelokk og en blinkhinne beskytter øyet . .
166 166 167 167 169 170 171 173 173 174 174
151
20 GOD BALANSE – GOD HØRSEL . . . . . . . . . . 177
152
Balanse og likevekt sanses i to væskefylte hulrom og tre bueganger . . . . . . . . . . . . . . . . 177 Har fugler også et balanseorgan rett over beina? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179 Masse lyd samtidig krever god hørsel . . . . . . . 180 Fugleøret hører et bredt spekter av lydfrekvenser . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182 Ugler har en svært nøyaktig retningshørsel . . 183
17 SMART VANNØKONOMI . . . . . . . . . . . . . . . . 153 Fuglene taper vann gjennom pusten og i urin og avføring . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tilpasninger for gjenbruk av vann . . . . . . . . . . Saltkjertler utskiller salt og supplerer nyrefunksjonen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Flyging krever kvikke beslutninger, raske neveimpulser og skarpt syn. . . . . . . . . . . . . . Fuglens hjerne er en undervurdert stjerne . . . Noen områder i forhjernen er identiske med menneskets hjernebark . . . . . . . . . . . . . Det er tett mellom de små grå i fuglehjernen . . Fuglehjernen er velutrustet for læring og problemløsning . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fugler er smarte på sin egen måte . . . . . . . . . . Er fuglene resultatfokusert i sine handlinger? . . Noen fugler kan både sove og holde vakt samtidig . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hvorfor skader ikke spettefugler hjernen når de driver med nebb-banging? . . . . . . . . . . . .
141
16 FRA KRO TIL KLOAKK . . . . . . . . . . . . . . . . . 145 Arbeidsdeling mellom kjertelmage og krås bryter ned maten effektivt . . . . . . . . . . . . . . . Hos rovfugler har kråsen også filterfunksjon . . Tarmen består av tynntarm og tykktarm . . . . Tykktarmen er ganske kort og rett hos de fleste . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tykktarm, urinledere og eggleder munner i kloakken . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Bukspyttkjertelen og leveren er de største fordøyelseskjertlene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Når gjess fores med fettrik kost, danner levercellene bare fett. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
18 LITEN OG EVNERIK HJERNE . . . . . . . . . . . . 157
153 153 155
Innhold
_FODT TIL A FLY.indb 9
9
14.11.2023 15:06:55
21 LUKTE DET, SMAKE DET, FØLE DET . . . . . . 184 Fuglenes luktesans er trolig bedre enn sitt rykte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184 Smak sanses i løkformete cellegrupper . . . . . . 185 Følesansen er variert . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 186
22 JAKTEN PÅ VINTERMAT . . . . . . . . . . . . . . . . 188 Fugletrekk er utnyttelse av årstidenes mattilgang . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Historisk har det vært mange teorier om fugletrekket . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fugletrekket er en tilpasning til sesongvariasjoner i miljøet . . . . . . . . . . . . . . En fugl på trekk kan nå følges i sann tid . . . . . Rødnebbterner trekker fra pol til pol . . . . . . . Noen arter flyr hele trekkruten i ett . . . . . . . . . Fugletrekket medfører farer . . . . . . . . . . . . . . .
188 189 190 191 192 193 194
23 UT PÅ LANGFART . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196 Hvilke egenskaper kreves for å kunne fly langt? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lange trekk krever omfattende fysiologiske tilpasninger . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Like før et langt trekk, feter fuglene seg opp . . Trekkfuglenes evne til å navigere er en fascinerende egenskap . . . . . . . . . . . . . . . . . . Navigering i forhold til solen og stjernebilder . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Navigering i forhold til jordens elektromagnetiske felter. . . . . . . . . . . . . . . . . Navigering ved hjelp av læring . . . . . . . . . . . . .
196 199 199 201
25 HEKKEPERIODEN ER SLITSOM. . . . . . . . . . 217 Hvordan overføre kroppsvarmen til egget? . . 217 Fugleungen åpner skallet med en spiss keratintann på overnebbspissen . . . . . . . . . . 218 Klekketidspunktet faller som regel sammen med rik næringstilgang . . . . . . . . . . . . . . . . . 219 Fugler bruker mye energi og all tid på yngelpleie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 219
26 FØDT TIL Å FLY . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 221 Mens et fly er bygd for å fly, så er fuglene født til å fly . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fly og fugler både finner og når frem til fjerne steder . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fjær for løft og fremdrift . . . . . . . . . . . . . . . . . . Skjelettet gir stabil kraftoverføring for vingeslagene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pusting og oksygenopptak skjøttes av to systemer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hjertet arbeider svært effektivt . . . . . . . . . . . . . Fordøyelsen er rask og passasjetiden kort. . . . Ett egg om gangen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Det koster å fly . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . En komplett biologisk flygemaskin . . . . . . . . .
221 221 222 222 222 223 223 224 224 224
202 203 204
24 LANG KURTISE – RASK PARING . . . . . . . . . 205 Parbånd har ulik styrke . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205 Lengre, lysere dager starter hekkeperioden . . 207 Når hunnen er klar, skjer paringen raskt . . . . 209 Enkelt eller komplisert, reiret har samme formål . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 211 Fuglene har holdt fast ved krypdyrenes egglegging . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 212 Er eggeskallet naturens mest geniale emballasjemateriale? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 213
10
Fuglenes egg varierer i størrelse, form og farge . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 214 Egget trenger vern . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 216
27 HVEM ER I SLEKT MED HVEM?. . . . . . . . . . 226 Hva heter fuglen? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fuglenes slektshistorie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Oversikt over fugleordener . . . . . . . . . . . . . . . . QR-koder til aktuelle nettsteder . . . . . . . . . . . .
226 226 230 244
LITTERATURLISTE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 245 ORDFORKLARINGER . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252 REGISTER . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 262 ILLUSTRASJONER . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272
Født til å fly
_FODT TIL A FLY.indb 10
14.11.2023 15:06:55
5 Flyging – en suksesshistorie Utviklingen av vinger og flyging har vært en sikker vei til suksess i dyreriket. Insektene er uten sammenligning jordens mest artsrike gruppe. Flaggermus, som er det eneste flygende pattedyret, utgjør en femtedel av alle pattedyrarter. Det er blant fuglene vi finner de største og sterkeste dyr som bruker muskeldrevet flukt. Hos fugler har evolusjonen koblet form og funksjon til effektiv aerodynamikk. Aktiv flukt er fuglenes definerende egenskap, og har gitt dem en rekke fortrinn. Stor aksjonsradius gjør at de på kort tid kan forflytte seg over store avstander. Fuglene er spesialister i å finne spredte ressurser. De kan utnytte områder som er rike på mat om vinteren, og trekke
nordover til en sommer med lange dager og god mattilgang. Flygeevnen gjør at fuglene kan ha tilhold og hekke på steder som er utilgjengelig for andre større dyr, som i høye tretopper, stupbratte fjellvegger og på fjerne øyer. Her kan de unngå eller helt slippe unna rovdyr. Fuglene har tilpasset seg alle typer miljøforhold, fra ørken og polområder til de frodigste skoger, og de utnytter et vidt spekter av matressurser, både på land, i havet, i ferskvann og i luften. Fuglenes erobring av luftrommet og overlevelse og hekking i områder som andre landlevende dyr ikke har nådd frem til, har gjort dem, med sine knapt 11 000 arter, til den mest artsrike landlevende virveldyrgruppen.
Luftrommet gir fordeler og utfordringer Været blir til i luftrommet, og det styres av forskjeller i lufttrykk. Luften omkring fuglen er sjelden rolig. Luft er utfordrende å beherske fordi den veier lite og gir liten oppdrift , og fuglenes liv i luften dreier seg i stor grad om å overvinne tyngdekraften og å beherske skiftende værforhold. Det er derfor særlig energikrevende å ta av og bli luftbåren. Luften er gjennomsiktig og gir liten beskyttelse mot rovfugler, som er de eneste rovdyrene som truer fuglene i luften. Gassene luften består av, holder dessuten dårlig på varme og leder varme dårlig. De forholdene som fuglen
møter og må mestre for å overleve, varierer med høyde over havet. Fra havnivå til 2000 meter blir oppdriften redusert med omkring 20 % på grunn av lavere lufttrykk og lettere luft . Jo høyere fuglen flyr, jo lavere blir lufttemperaturen og mengden av oksygen blir mindre. På den annen side, flyging er meget energieffektivt når fuglen er kommet opp i flygehøyde og forflytter seg over større avstander. Det lønner seg altså å fly langt og uten mellomlanding! Noen fugler kan dessuten utnytte og sveve på stigende luftstrømmer og derved spare mye energi.
Vingeform, vingeslag, løft og aerodynamikk Fuglenes flukt er en så dagligdags foreteelse at det skjuler hvor krevende og komplisert det er å forflytte seg gjennom luften. Alle spesialiseringene vi finner hos flygende fugler, er knyttet til
det å komme seg opp i luften, fly av sted og så lande trygt. Den grunnleggende forutsetningen for flygingen er at både vingeform og vingebevegelse må skape
5 Flyging – en suksesshistorie
_FODT TIL A FLY.indb 43
43
14.11.2023 15:07:06
Figur 5.1. Når en fugl flyr, påvirkes den normalt av flere forskjellige krefter: en oppdrift (løftekraft) som holder den i luften og må være stor nok til å motvirke tyngdekraften, en fremdrift som får den til å bevege seg fremover, og en luftmotstand som er krefter motsatt rettet i forhold til fremdriften. De bremsende kreftene (draget) skyldes uregelmessige virveldannelser (turbulens) i vingespissen, bak fuglekroppen og mellom luftstrømmen og overflaten av fuglen. Strømlinjeformen på kroppen og vingene reduserer motstanden og turbulensen. Vingenes form og glatte overflate reduserer også dannelse av turbulens. Fuglen på bildet flyr i ganske jevn høyde mens den langsomt øker hastigheten (se lengden på kraftpilene).
en kraft, et løft, som er større enn fuglekroppens tyngde nedover, og en fremdrift som er større enn motstanden i luften foran (Figur 5.1). Vingen må derfor ha en fasong og aerodynamisk profil som gjør at luftstrømmene omkring vingen gir tilstrekkelig løft. For å ha den nødvendige stabilitet mot luftstrømmen forfra ligger knoklene i vingeskjelettet nær forkanten av vingen, mens store svingfjær utgjør bakkanten. Forkanten av vingene er derfor tykkere, og det er herfra luftstrømmen i stor grad styres og mye av løftekraften over vingeflaten dannes. Når luftstrømmen treffer fuglekroppen, blir den bremset. Denne luftmotstanden bestemmes av fuglens hastighet, kroppsformen, fjærdraktens utforming, den øker med størrelsen av vingen og vingens angrepsvinkel (Figur 5.3). Bak fuglekroppen bremses fuglen fordi det dannes uregelmessige luftvirvler (turbulens), draget, og samtidig trekker tyngdekraften nedover. For å fly må fuglen opparbeide en løftekraft som er større enn disse
44
motkreftene, ved å bruke vingebevegelser og utnytte luftens egenskaper. Å ta av fra underlaget er svært energikrevende, fordi fuglen da ikke kan utnytte samspillet mellom luft i bevegelse og fuglekroppens aerodynamiske form. En av de store utfordringer i evolusjon av fuglenes flyging har derfor vært å utvikle kapasiteten til den eksplosive kraftutfoldelsen det er å lette ved hjelp av vingeslagene. Fugler som skal ta av, vender seg helst mot vinden, strekker kroppen og hopper opp fra bakken for å gi bedre plass til vingeslagene. Når vingene slås nedover, dannes det et overtrykk på vingens underside, og et undertrykk på oversiden. Vingene dreies slik at løftet blir opp og frem. Ganske raskt oppnår fuglen en hastighet der vingenes aerodynamiske profil gir tilstrekkelig løft for å fly. For at en fugl skal overvinne tyngdekraften når den flyr, må den skape et tilstrekkelig løft . Vingeslagene, spesielt nedover, gir løftet og i tillegg fremdrift. Når fuglen har kommet seg på vingene og flyr, skaper den butte forkanten, den buete oversiden
Født til å fly
_FODT TIL A FLY.indb 44
14.11.2023 15:07:06
og flatere undersiden av vingen løftekraft fra luften som strømmer forbi. Buen på oversiden av vingen gjør at avstanden som luftstrømmen må bevege seg over, blir lengre enn på undersiden av vingen. Luften må forflytte seg raskere enn luften på undersiden, og trykket på oversiden blir redusert (Bernoullis prinsipp, Figur 5.2). Forskjellene i trykk gir løftekraften som står for mye av vingens løfteevne. Luften som under flukten strømmer forbi på undersiden av vingen, bidrar også noe til løftekraften avhengig av vinkelen på vingen. Figur 5.3 er en skisse sett fra siden som viser eksempler på hvordan luftstrømmen passerer en fuglevinge under flukt. Når luften strømmer forbi, tvinger vingens form luften på oversiden til å passere raskere fordi veien som luften forflytter seg er lengre. Dette reduserer trykket på oversiden av vingen, og den får et løft . Luftstrømmen går parallelt over vingen (laminær strømning). Vinkelen på vingen i forhold til luftstrømmen kalles vingens angrepsvinkel og har stor betydning for luftstrømmen over vingen og dermed oppdriften.
Figur 5.2. Bernoullis prinsipp sier at når hastigheten i en gass øker, vil trykket minke. Den krumme vingeformen tvinger frem økt hastighet i luften som passerer over vingen, lufttrykket blir mindre og det dannes et løft. Bernoullis’ prinsipp kan enkelt demonstreres ved å holde et papirark slik figuren viser. Når man blåser over den øvre flaten, blir arket løftet. Luftstrømmen over arket fører til redusert lufttrykk, trykket fra den stillestående luften under arket vil derfor løfte det opp.
Figur 5.3. Skisser som viser hvordan luften passerer en fuglevinge under flukten. Formen på vingen følger aerodynamiske lover. Vingen er krummet oppover på oversiden og noe innover på undersiden. Siden luften beveger seg raskere på oversiden av vingen, blir trykket lavere i forhold til på undersiden. Det gir fuglen oppdrift, også kalt løft, som øker med størrelsen på overflaten av fuglens vinger og med farten. Øverst vises hvordan draget endrer seg ved økt vingevinkel eller angrepsvinkel (rød). Nederst vises hvordan fuglen øker angrepsvinkelen for å bremse ved landing. Når luften strømmer mellom vingen og lillevingen (alula), dannes regelmessige, spiralformete virvler som reduserer turbulensen, løftet øker og fuglen får bedre kontroll og kan øke angrepsvinkelen ytterlige, og bremsingen bli kontrollert og effektiv.
5 Flyging – en suksesshistorie
_FODT TIL A FLY.indb 45
45
14.11.2023 15:07:06
Figur 5.4. Håndsvingfjær fra en rugde (Scolopax rusticola) til venstre. Fjærfanen på disse fjærene ikke er symmetriske. Den smaleste delen av håndsvingfjærene vender fremover, og fjærens tverrsnitt likner en vingeprofil. Øverst en dompapp (Pyrrhula pyrrhula) som har spredd ut lillevingen, hånd- og armsvingfjær og stjærtfjær.
Ideell angrepsvinkel er 1–5 °. Når vinkelen øker, blir veien luften må passere over vingen lengre, løftet øker, og når det tilsvarer fuglens vekt bruker ikke fuglen energi for å holde seg svevende. Det danner seg noe turbulens bak vingen, men draget blir ikke kraftig nok til å bremse flukten fordi det minimeres og ikke får tak i den tynne fjærspissen. Dersom angrepsvinkelen på vingen øker til 15–25 °, brytes de laminære strømningene over bakre del av vingen, det dannes turbulens, løftet blir redusert, draget øker slik som under landing og letting når hastigheten er lav. Den økte turbulensen ved letting krever at fuglen bruker mer kraft. Når fugler bruker lillevingen, blir luftstrømmen styrt nærmere vingen gjennom spalten mellom
46
vingen og lillevingen. Da dannes det mindre turbulens over den bakre del av vingen og fuglen kan bedre regulere flygingen ved lav hastighet og ved landingen. Se figur 5.3, som viser hvordan fuglen bruker lillevingen ved landing. Lillevingen blir beveget oppover og fremover, slik at det dannes en spalte mellom lillevingen og vingen der luften kan strømme. Ved spissen på lillevingen dannes det en jevn, spiralformet luftstrøm nedover langs vingen. Dette stabiliserer luftstrømmen over vingens overside og motvirker turbulensdannelse. Fuglen får bedre kontroll. Dermed øker oppdriften, og fuglene bruker dette når de flyr med liten fart, som under landing eller letting. En tilsvarende effekt har sprikende håndsvingfjær.
Født til å fly
_FODT TIL A FLY.indb 46
14.11.2023 15:07:06
Svingfjærene i vingen gir bæreflate og fremdrift Vingeprofilen domineres av to typer svingfjær: armsvingfjær, festet til underarmen, og håndsvingfjær, festet til hånden. Ved hjelp av musklene i vingen beveges knoklene og vingeformen blir endret. Flyging krever at vingefjærene danner en stabil bæreflate (Figur 5.4). Store svingfjær er festet langs bakre kant av underarmen og hånden. Fjærfanen på svingfjærene, spesielt de ytterste håndsvingfjærene, er asymmetriske, og fanen er smalere, tykkere og stivere på forsiden enn på innsiden. Den smaleste delen av håndsvingfjærene vender fremover, og fjærens tverrsnitt likner en vingeprofil. Hver enkelt håndsvingfjær har lignende funksjonelle egenskaper som vingen som helhet, og håndsvingfjærene blir brukt aktivt når fuglen flyr og manøvrerer. Svingfjærene overlapper, og kan lett forskyves i forhold til nabofjærene. I vingespissen ligger håndsvingfjær i hver sin solide fjærsekk, som er forankret til den sammenvokste knokkelplaten i hånden (Figur 7.1 side 72). Dette gir stabilitet. Håndsvingfjærene, vanligvis 9 eller 10 stykker på hver vinge, er hos de fleste artene de lengste og smaleste svingfjærene. De skaper skyvet som gir fremdrift, de gir løft og er den mest dynamisk aktive del av vingen. Armsvingfjærene er festet til underarmen og er vanligvis litt kortere med bredere fane enn håndsvingfjærene. Antall armsvingfjær varierer fra 8 til 24 i hver vinge,
og under flukten blir de holdt tett sammen. Det kan ikke dannes åpninger mellom armsvingfjærene (Figur 5.5). Hos små fugler som ofte manøvrer i tett vegetasjon, dominerer vingeområdet med håndsvingfjær. Hos store fugler som bruker vingene til å sveve med eller har langsomme vingeslag, er hånden forholdsvis mindre, og vingens funksjoner styres i stor grad av armsvingfjærene. Fuglen kan også dreie kroppen ved å variere vingeslagene slik at den ene vingen slår raskere enn den andre. Fjærsekken til hver enkelt svingfjær beveges aktivt av de små fjærsekkmusklene slik at både formen og overflaten på vingen blir justert under flukten. Finjusteringen av flukten skjer ved å endre håndsvingfjærenes posisjon. Håndsvingfjærene hos rovfugler smalner av omtrent halvveis ut mot vingespissen. Dermed beholdes en stor vingeflate samtidig som den ytre delen av håndsvingfjærene kan brukes til å finjustere aerodynamikken og redusere turbulens under flukten. Dette gjør at disse fuglene kan stige svært bratt i luften og utnytte naturlige luftstrømmer. Fjær som er viktige for aerodynamikken, har fjærstråler med heftekroker. De ytre dekkfjærene kler kroppen og gjør overflaten jevn og strømlinjeformet slik at luftmotstanden blir minst mulig under flukten. Vingen er dekket av flere typer
Figur 5.5. Til venstre en grønlandsmåke (Larus glaucoides) som flyr med vingeslag. I vingespissen er det 10 håndsvingfjær som gir det meste av fremdriften. Lenger inn mot kroppen ligger en rekke armsvingfjær, som danner en stor bæreflate. Stjertfjærene stabiliserer flukten og fungerer som ror og bremse. Under flukten legges beina hos måker bakover under kroppen for å redusere luftmotstanden. Til høyre en gråmåke (Larus argentatus) som flyr i glideflukt.
5 Flyging – en suksesshistorie
_FODT TIL A FLY.indb 47
47
14.11.2023 15:07:07
dekkfjær som utgjør en beskyttende kledning for deler av svingfjærene (Figur 3.6 side 29). De har oppbygning lik svingfjærene, men fanen er
symmetrisk, og det er bare de fjærstrålene som danner et ytre dekke, som har bistråler med heftekroker. De som er nærmest kroppen, er dunaktige.
Fjærene i stjerten er ganske symmetriske Fly har en rekke kontrollsystemer for å manøvrere i luften, hos fuglene tjener stjertfjærene som sideror, haleplan, flaps og balanseror under oppstigning og flukt og som luftbrems ved behov. De kompenserer også mot dreiekraften fra vingebevegelsene under flyging. Stjertfjærene er festet til gumpknokkelen (Figur 7.1, side 72). Stjerten kan foldes sammen, slås ut som en vifte, eller vris på skrå. De to midterste fjærene er nesten symmetriske, og utover i stjertviften øker asymmetrien i fjærene, avhengig av fuglegruppen. Lengden på stjertfjærene varierer mellom artene og innenfor samme art. Stjertfjærene overlapper, og muskler gjør at de kan beveges raskt i forhold til hverandre. Stjertfjærene har en viktig rolle for likevekt og stabilitet under flukten, men er også viktige for likevekt når en fugl sitter på en grein. Spesielt under letting og landing er stjertfjærene utsatt for stor belastning. Utformingen av fjærfanen i stjertfjærene har betydning for flygeegenskapene. Arter som ofte foretar raske og brå kursendinger under flukten, har hale med kløft i midten og lange styrefjær på hver side. Låvesvalene, som fanger store og ganske aktive insekter, har to lange stjertspyd som gir stor manøvreringsevne, mens taksvale og tårnseiler, som
lever av mindre insekter, ikke har like kraftig kløftet stjert (Figur 5.6). Styring skjer ved å endre vingenes bæreflate og angrepsvinkel (Figur 5.3), og i et komplekst samspill ved dreing, vinkling og utspiling av stjertfjærene. Konstruksjonen gjør det lettere å foreta brå bevegelser når de fanger insekter i luften. For at flygingen skal bli både effektiv og trygg, utnytter fuglen de mulighetene som ligger i kroppens planløsning. Ved å endre angrepsvinkelen på vingene kan en fugl stige eller synke. En ganske liten formforandring på den ene vingen som endrer balansen i fremdriftskraften, får fuglen til å svinge. Dette kan også skje ved at fuglen bremser med ett bein eller vrir halen til en av sidene. Fuglen kan også justere angrepsvinkelen ved å løfte eller senke stjerten. Kraften på denne justeringen reguleres ved å endre vinkelen på halen og arealet på stjerten. Når en fugl endrer retning, blir stjertfjærene spredd slik at de virker som ror, og de samles igjen når fuglen flyr rett fremover, slik at luftmotstanden reduseres. Under flukt legges beina under kroppen for å redusere luftmotstanden, på lignende måte som hjulene på et fly etter at det har tatt av. Fugler med lange bein, for eksempel gråhegre og trane, strekker beina ut under halefjærene og bakover.
Under letting og landing blir vingeløftet finjustert Vingenes vinkel i forhold til fartsretningen, angrepsvinkelen, har stor innvirkning på både fremdrift og løft . Det mest gunstige for et godt løft er en angrepsvinkel på 1–5 ° (se figur 5.3). Når fuglen lander, gjør den vinkelen større (15–25 °), luftmotstanden øker, og det dannes uregelmessige luft virvler (turbulens) på vingenes bakre overside, løftet blir mindre og hastigheten redusert. Fugler som lander på en grein, vil gjerne sikte seg inn like under den og så bremse opp ved å styre rett opp på greinen. For å foreta en kontrollert
48
landing bruker fuglen håndsvingfjærene og lillevingen svært aktivt. Lillevingen er en liten gruppe fjær, hos de fleste 3–4 korte, stive fjær, som ligger over hverandre, og er festet i forkanten av vingen like ved håndleddet på den eneste bevegelige fingeren i hånden (som svarer til vår tommel). Ved vanlig flyging ligger lillevingen tett inntil og fungerer som en del av vingen. Når angrepsvinkel er høy, ved landing og letting, løftes lillevingen og skyves fremover slik at det åpnes en spalte (Figur 5.7).
Født til å fly
_FODT TIL A FLY.indb 48
14.11.2023 15:07:08
Figur 5.6. Stjertfjærene fungerer som styreror som får fuglen til å svinge, eller høyderor for å holde stabil høyde under skiftende luftstrømmer.
5 Flyging – en suksesshistorie
_FODT TIL A FLY.indb 49
49
14.11.2023 15:07:08
Lillevingen
Figur 5.7. Lillevingen (alula) hos havørn. Den er knyttet til 1. finger, og har 2–6 fjær, avhengig av art. Aktive flygere som ørner bruker lillevingen spesielt når de gjør krappe svinger eller skal bremse opp i forbindelse med angrep eller landing. Den blir også brukt aktivt når hastigheten er lav og angrepsvinkelen er stor, som når den tar av fra bakken. Da blir lillevingen beveget oppover og fremover, slik at det dannes en spalte mellom den og resten av vingen. Dette øker løftet. Under flukt rett fremover blir lillevingen holdt tett inntil den fremre del av vingen og er vanskelig å se.
De regelmessige, spiralformete virvlene som lillevingen genererer bakover langs vingen, gir et ekstra løft og reduserer turbulensen, manøvrerbarheten blir bedre og fuglen får bedre kontroll over steilingen. Fuglen spriker gjerne samtidig med håndsvingfjærene. Dette har en tilsvarende virkning som lillevingen, slik at håndsvingfjærene og lillevingen til en viss grad utfyller hverandre over en større flate på oversiden av vingen. Små fugler med liten
lillevinge bruker de lange håndsvingfjærene for å redusere turbulensen. Alle nålevende flygende fugler har lillevinge. Hos noen er den fremtredende, som hos kråkefuglene, mens den er nesten fraværende hos sjøfugler. De små theropode dinosaurene fuglene stammer fra, hadde alle lillevinger. Det er en indikasjon på at de kan ha vært aktive flygere og/eller at de har brukt fjærene på den bevegelige tommelen i paringsritualer.
Vingeslagene gir både løft og fremdrift Å fly med vingeslag er energikrevende. Målinger i vindtunell viser at fugler bruker 10 til 15 ganger mer energi når de letter enn ved rolig flukt med vingeslag («marsjfart»). Når hastigheten er lav, er det først og fremst vingenes bevegelse nedover som gir løft, når fuglen har akselerert opp i marsjfart, kommer løftet i hovedsak fra trykkfallet over vingene. Jo
50
hurtigere en fugl flyr, jo større blir løftet, og den må justere vingeformen og vingevinkelen for å holde jevn høyde slik at løftet blir lik tyngdekraften. Samtidig øker energiforbruket for å overvinne luftmotstanden og draget for å opprettholde hastigheten som skaper løftet (Figur 5.1, 5.3). Derfor legger de fleste fugler seg raskt på en flygehastighet som
Født til å fly
_FODT TIL A FLY.indb 50
14.11.2023 15:07:08
er mest mulig energiøkonomisk. Spesielt er dette viktig for trekkfugler. Forenklet kan flukt med vingeslag deles i to faser: nedoverslaget og oppoverslaget (Figur 5.8). Vingen beveges i en roterende bevegelse der vingens areal og form endres kontinuerlig. Når vingene slås nedover, blir de overlappende fjærene i vingen spredt ut slik at overflaten blir større, mens overflaten reduseres når vingene trekkes opp igjen. Nedoverslaget gir mesteparten av oppdriften og fremdriften og består av flere samtidige flygebevegelser. 1. Det fleksible håndleddet vrir håndsvingfjærene slik at de spres, vingen endrer profil og gir et skyv fremover. 2. Angrepsvinkelen på vingene økes og gir derved også et skyv fremover, omtrent som et seil i motvind. 3. Samtidig danner armsvingfjærene en sammenhengende vindtett bæreflate som gir mesteparten av løftet. Oppoverslaget får vingen tilbake i utgangsstilling. 4. Vingene foldes noe sammen for å redusere skyvet nedover. Angrepsvinkelen gjøres mindre, vingene foldes slik at vingespissene kommer nær kroppen, og vingearealet blir mindre. 5. Dessuten roteres hver håndsvingfjær noe i fjærsekken slik at det dannes åpninger mellom fjærene slik at noe luft kan slippes igjennom vingespissen. Dette gjør motstanden mindre. (I forsøk med nattergal i vindtunell ved Universitetet i Lund har man vist at den ved høyere
Tabell 5.1.Antall vingeslag per sekund
Kolibri
10–80
Fasan
9,0
Sothøne
5,8
Vandrefalk
4,3
Storskarv
3,9
Skjære
3,0
Sildemåke
2,8
Gråhegre
2,5
Vipe
2,3
Kornkråke
2,3
hastigheter skaper en viss løftekraft også når vingene trekkes oppover, fordi hver håndsvingfjær virker som en liten vinge.) 6. Før neste nedoverslag gjenopprettes vingenes form. Spaltene mellom håndsvingfjærene lukkes og danner sammen med armsvingfjærene på ny en tett vingeflate. Under vingeslagene beveger hvert punkt på fuglevingene seg i en ganske oval bane i forhold til kroppen. Den ytre del av vingene beveger seg mye mer enn den indre delen. Nærmest kroppen er det lite bevegelse. Luftstrømmer rundt kroppen, spesielt i korte perioder av en flukt, kan også gi løft, for eksempel når vingene er foldet inntil kroppen eller delvis foldet sammen, slik enkelte fugler gjør når de stuper.
Figur 5.8. Skissen viser de forskjellige fasene under flyging med vingeslag.
5 Flyging – en suksesshistorie
_FODT TIL A FLY.indb 51
51
14.11.2023 15:07:09
Fuglenes raske skiftninger i flygebevegelser og justeringer av vingeformen i løpet av en brøkdel av et sekund har stor betydning. Fugler responderer umiddelbart på endringer i vær og vindforhold.
Vingene og flukten blir umiddelbart tilpasset forholdene de flyr under. Enten det er vindstille eller stormkast, fuglene utnytter hele tiden luftstrømmene best mulig til egen fordel.
Vindsurfing uten vingeslag: glide- og sveveflukt Jo større fuglen er, jo mer energi bruker den på å forflytte seg. Men en rekke store arter har en flygeteknikk der fuglen for å spare energi glideflyr eller svever på vinden, de vindsurfer. Glideflukten utnytter først og fremst fuglens vekt / tyngdekraften, fugler i sveveflukt utnytter luftstrømmer med ulik hastighet, vertikalt og/eller horisontalt. Når ørner og hauker glideflyr, holder de vingene utstrakt og stabilt mot vinden (Figur 5.9). Vingene kan være løftet i en svak V-form, som gir en aerodynamisk stabil flukt med lavere tyngdepunkt, og vil motvirke rolling (dihedral flukt). Dette er typisk for musvåk og kongeørn. Vingene kan også være senket i en svakt hengende, aerodynamisk roll-ustabil vingeføring slik at fuglen kan reagere
raskt på endringer i vinden (anhedral flukt). Dette er typisk for albatrosser og havhest og tårnseilere. Glideflukt er energisparende, selv om energiforbruket er omkring det doble av stoffskiftet fuglen har når den hviler. Dette innebærer flyging uten særlig bevegelse med vingene, bare med små justeringer for å endre kurs og for å justere for luftbevegelser. Fremdriftskraften er det draget fra tyngdekraften som gir, og det øker når fuglens vekt øker. Mesteparten av energien går med til å holde vingene utstrakte, siden selve løftet og fremdriften ikke krever særlig mye energi. Når en fugl glideflyr, må hastigheten være høy nok til å skape et løft over vingeflatene. De taper høyde så snart farten, og dermed oppdriften, reduseres.
Figur 5.9. Glide- eller sveveflukt er den enkleste og minst energikrevende måten å fly på. Denne havørnen (Haliaeetus albicilla) skaffer seg økt løft ved å spre håndsvingfjærene fordi hver fjær virker som en liten vinge, mens armsvingfjærne danner en glideflate.
52
Født til å fly
_FODT TIL A FLY.indb 52
14.11.2023 15:07:09
Figur 5.10. Figuren viser hvordan en albatross utnytter forskjellen i vindhastighet for å skaffe seg billig transport mens den på sine (opptil) 3,6 m lange vinger svever over verdens hav. Neseborene hos albatrossen er rørformete, og fuglen bruker disse til å måle hastigheten på luftstrømmen omkring nebbet. Så snart en ung vandrealbatross behersker flukten, vil den ikke lande på landjorden igjen før den skal hekke, kanskje så mye som seks år senere. Lengden på de blå pilene indikerer vindhastigheten.
Luftmotstanden øker når overflatearealet på fuglekroppen øker. Hos en liten fugl er overflaten i forhold til kroppsvekten større enn hos en stor fugl. Fremdriftskraften blir derfor mindre og luftmotstanden forholdsvis større hos de minste fuglene. Dette gjør at mindre fugler i liten grad benytter seg av glideflukt. Svaler er her et unntak. De utnytter den energisparende effekten ved glideflyging perfekt. Når svaler kommer seilende gjennom luften, så behøver de bare å fly med noen kraftige vingeslag før de på ny foretar en lang, elegant, bølgeformet glideflukt. Svalene klarer det fordi de har en svært aerodynamisk kroppsform og fordi de kombinerer vingeslag med glideflukt. Under sveveflukt kan fuglen fly mil etter mil uten vingeslag. En rekke fugler har spesialisert seg på å utnytte oppdriften i stigende, varme luftstrømmer. Store måker, ørner og gribber kan sveve på denne måten med relativ lav hastighet over lang tid. De har store vinger, og tyngden gir dem god fremdrift. En slik stigende luftstrøm (termikk ) begynner ofte som en søyle av varm luft som følge av at bakken varmes opp. Dette skjer gjerne over åpne områder med stor utstråling, som store landbruksområder, stepper og byer. Luftstrømmen som stiger
til værs, fungerer som en stor, varm luftboble med kjøligere luftmasser omkring. Stigende luftstrømmer oppstår også når vind møter en fjellside eller presses opp mot bergvegger langs kysten. Når en fugl finner en luftstrøm som stiger hurtigere enn fuglen daler, kan den sirkle inne i denne luftsøylen. Enkelte arter sanser slike områder og søker seg fra én slik luftstrøm til en annen, svever der i timevis, for så å gli raskt nedover til de kommer inn i den neste oppstigende luftstrømmen. På denne måten kan de tilbakelegge hundrevis av kilometer nesten uten å gjøre en eneste bevegelse med vingene. Fuglen må ha en viss tyngde for å kunne styre flukten og utnytte bevegelsesenergien i en stigende luftstrøm, og det er først og fremst større fugler som bruker sveveflukt. Det er kroppens motvekt mot den stigende luftstrømmen som setter opp strømningene omkring vingene. De største fuglene bruker vingeslag når de tar av fra bakken og flyr korte strekninger. Når de skal forflytte seg over større avstander, for eksempel på trekket, jobber de seg oppover til de varme luftstrømmene som skyver dem til høyere luftlag. Stigende luftstrømmer dannes ikke i særlig grad over kjølig hav. Sveveflygende sjøfugler, som albatrosser, lirer og suler, utnytter i stedet vertikale
5 Flyging – en suksesshistorie
_FODT TIL A FLY.indb 53
53
14.11.2023 15:07:10
Figur 5.11. Stormfugler, som havhest (Fulmarus glacialis), har rørformete nesebor som gjør det mulig å registrere hastigheten på luftstrømmene omkring hodet. Saltene som skilles ut av saltkjertlene renner ut av neseborene, og hindrer at rørene fryser til. Det sikrer at fartsmåleren hos fugler som lever i svært kalde områder, ikke mister funksjonaliteten. Fly bruker samme prinsippet for å beregne hastighet ved hjelp av såkalte pitotrør. Nedfrosne pitotrør har ført til alvorlige flyulykker.
forskjeller i vindstyrke. I de havområdene der de lever, blåser det oftest kraftige vinder. Vindenergien går med til å danne bølger, og vindstyrken
blir derfor redusert nedover mot havoverflaten. I et luftområde opptil ca. fem meter over havflaten er vinden mye svakere enn høyere oppe. Typisk for de svevende sjøfuglene er at de seiler nedover med vinden til like over havflaten. Der utnytter de hastigheten de har fått på nedturen, snur seg og stiger mot vinden. Vi kaller det gjerne dynamisk sveveflukt. En albatross kan stige til 20 meter ved å bruke farten fra nedturen, før den snur og lar seg blåse av sted. Nedover mot bølgene øker farten til opp mot 60 km/t, og for hver høydemeter den taper, kan fuglen gli 20 meter med vinden (Figur 5.10). Satellittsporing med ulike sensorer har vist at en albatross kan sveve i seks dager uten å slå med vingene og kan tilbakelegge en strekning tilsvarende jordens omkrets ved ekvator i løpet av to måneder. Energiforbruket ved å holde de store vingene utstrakt er ekstremt lite. Albatrossen kan låse skulderen og den utstrakte vingeflaten samtidig. Et bredt leddbånd fra den fremre delen av flygemuskelen låser skulderen og stabiliserer overarmen i horisontalplanet. I tillegg har albatrossene en låsemekanisme i selve albueleddet. Dette systemet blir aktivisert av kraftige leddbånd langs forkanten av vingen. Mellom disse og albueleddet går det muskler direkte mot leddet. Musklene trekker albueleddet fremover slik at albubeinet knepper ned i en fordypning i spolebeinet og vingen blir låst i utstrakt stilling (for vingeskjelettet, se figur 7.3, 7.4). Musklene som strekker ut leddene i vingen, består bare av spesielt utholdende muskelceller. Disse musklene arbeider statisk med muskelsammentrekning uten lengdeforkortning og bidrar til at leddet holdes låst.
Noen fugler veksler mellom vingeslag og glideflukt Flygeaktiviteten er sammensatt av letting ved vingeslag for å skaffe seg løft, vinne høyde og øke farten, rolig flyging over distanse, ofte med energisparende veksling mellom vingeslagflukt og glideflukt og til slutt landing. Vingenes form og lengde i forhold til kroppsvekten har stor betydning for måten en fugl flyr på (Figur 5.12). Mange arter flyr i en nokså rett linje
54
med jevne, ganske raske vingeslag, for eksempel ender, vadefugler og svarttrost. De fleste arter veksler med glideflukt; blant annet ravn, seilere, måker og haukefugler. Spesielt når flygehastigheten er lav, sparer slik kombinasjonsflukt fuglene for energi. Lundefugl, som er relativt tung og har lite vingeareal i forhold til vekten, flyr med raske vingeslag og utnytter glideflukt over korte strekninger.
Født til å fly
_FODT TIL A FLY.indb 54
14.11.2023 15:07:10
Figur 5.12. Skisse som viser eksempler på ulike former for flygeadferd. Stiplete linjer indikerer aktiv vingeflukt.
Spettefugler og småfugler bruker en energisparende teknikk (Figur 5.12). Først noen kjappe vingeslag som gir rask stigning, for deretter å gå over til glideflukt nedover, skyte fart og miste litt høyde, før de igjen tar noen raske vingeslag slik at fluktbanen blir bølgende. Denne vekslende flygeteknikken er energibesparende ved høyere flygehastigheter. En lignende teknikk er skifte fra vingeslagflukt til såkalt prosjektilflukt der fuglen legger vingene helt inn til kroppen. Den aerodynamiske formen på kroppen reduserer luftmotstanden, tregheten
i fuglekroppen fører til at fuglen fortsatt beveger seg fremover, og tyngdekraften fungerer som et energitilskudd når den drar fuglen nedover med økende hastighet. Få arter behersker både vingeslag med glideflukt og vingeslag med prosjektilflukt. Stær er en av artene som gjør det. Forsøk i vindtunnel har vist at ved lave hastigheter veksler stæren mellom vingeslagflukt og glideflukt. Ved høyere hastigheter slår den over til vingeslagflukt og prosjektilflukt der vingene legges tett inntil kroppen.
Fugler kan stå stille i luften i stasjonær flukt – de stiller Fugler har utviklet en spesiell flygeteknikk der de henger i luften, hos de fleste riktignok bare i en kort periode, og gjerne i forbindelse med jakt eller landing. Nå fuglene flyr slik, sier vi at de stiller, og det er en teknikk som de fleste behersker. En kald vintermorgen, når småfuglene konkurrerer om maten på et velfylt fuglebrett, er det lett å observere stasjonær flukt like før fuglen går inn for landing. Svenskene kaller denne måten å fly på for rytling .
Stasjonær flukt krever raske vingeslag og er mer energikrevende enn å fly med maksimal hastighet. De fleste fugler bruker den derfor bare i en kort periode. Når fuglen stiller, går mesteparten av energien med til å motvirke tyngdekraften, og muskulaturen arbeider hovedsakelig anaerobt og i nærheten av maksimal yteevne. Det dannes straks mye melkesyre, og etter en kort tid må fuglen derfor restituere muskulaturen før den kan stille igjen.
5 Flyging – en suksesshistorie
_FODT TIL A FLY.indb 55
55
14.11.2023 15:07:10
Figur 5.13. En rødnebbterne (Sterna paradisaea) som stiller mens den speider etter mat. Se forøvrig figur 10.5 av en sverdkolibri (Ensifera ensifera) som svirreflyr.
Når en makrellterne stiller over vannflaten, utnytter den det skarpe synet den har til ganske presist å identifisere byttedyret, dets flygeadferd og posisjon, før den stuper og griper det med nebbet (Figur 5.12). Ternen står ikke stille særlig lenge, dels fordi det er energikrevende, dels fordi det øker risikoen for å bli oppdaget av byttet. Tårnfalk og fiskeørn stiller i korte perioder, men de har ikke raske nok vingeslag til å klare stasjonær flukt uten hjelp av motvind. Mesteparten av løftet dannes fra vindstrømmene over vingen i vingeslaget nedover. Kolibrier lager en karakteristisk svirrelyd når de stiller, vi kaller det gjerne svirreflukt. Dette er den eneste gruppen som stiller over en litt lengre periode, sverdkolibrien opp til 30 sekunder. De fleste kolibriene er under fem gram. Når en kolibri svirreflyr, holder den kroppen nesten loddrett, vingene slår med opptil 80 slag i sekundet, og vingespissen danner et 8-tall (Figur 10.5 side 102). De roterende vingebevegelsene er mulig fordi skulderleddet er
56
svært bevegelig og skaper løft både på både nedslag og oppslag, men lite fremdrift. De minste kolibriartene kan henge i luften i opptil et halvt minutt mens de bruker tungen til å slikke i seg energirik nektar fra blomsten. Når kolibrien forlater blomsten, flyr den som regel baklengs. Når den avbryter stasjonær flukt, glideflyr den i korte perioder fra en blomst til den neste, og sparer dermed energi. Kolibriene har lett tilgang til en energirik matressurs der innsamlingen krever en liten kropp, og der kolibriene stort sett bare konkurrerer med insekter. En miniatykropp krever et svært høyt energistoffskifte, og kolibriene har, i et ekstremt lite format, bevart de enestående tilpasningene til høy energiomsetning som fuglene har. Den lille kolibrien stiller med superraske vingeslag , per minutt slår hjertet 1000 ganger, og de puster 500 ganger. Kolibrier er de eneste fuglene som kan fly i alle retninger: fremover, bakover og sidelengs, og, i korte perioder, opp ned.
Født til å fly
_FODT TIL A FLY.indb 56
14.11.2023 15:07:10
G E I R K Å R E TOT L A N D
A N D R E AS LU DV I G S T E I G E N
(f. 1948, dr.philos) er professor emeritus i virveldyrenes funksjonelle anatomi ved Institutt for biovitenskap, Universitetet i Bergen.
(f. 1946, cand.real) har vært førsteamanuensis i økologi ved Institutt for biovitenskap, UiB. Han har også vært direktør ved Senter for miljøog ressursstudier ved Universitetet i Bergen og rektor og professor ved University of The Gambia.
Forfatterne benytter norsk fagterminologi og Født til å fly kan leses uten spesielle forkunnskaper. Totland og Steigen har også gitt ut læreboken Dyreriket – en zoologisk reise (2021). For begge forfatterne har undervisning og formidling vært sentralt i deres virksomhet.
ISBN 978-82-450-4793-6
FØDT TIL Å FLY
Fuglene er en biologisk suksess. De er fjærkledte, flygende dinosaurer med et levesett som er tilpasset utnyttelsen av spredte ressurser. Variasjonen er stor. Blant fuglene finner vi de landlevende virveldyrene som kan fly høyest, lengst og fortest, som kan dykke dypest, som er de raskeste og mest utholdende på to bein. Noen er fryktløse drapsmaskiner. Den dominerende drivkraften i fuglenes evolusjon har vært å forbedre og opprettholde flygeevnen og å dra fordel av de mulighetene som den gir. Selv om de har mange enestående spesialiseringer, er fuglene en ganske ensartet gruppe i oppbygning og funksjon. De mest typiske trekkene er derfor alltid så fremtredende at man aldri er i tvil om at en fugl er en fugl.
G E I R K . TOT L A N D, ANDREAS L. STEIGEN
Født til å fly – fuglekroppens form og funksjon er en bok som først og fremst gir kunnskap om hvordan en fugl er konstruert og hvordan fuglekroppen fungerer.
G E I R K . TOT L A N D O G A N D R E AS L . ST E I G E N
F Ø DT T I L Å F LY F UGL EKRO P P EN S FO R M O G F UN KS J O N
