Encyclopédie histologique

ASSOCIER STRUCTURE ET FONCTION Conçue dans le but de devenir un ouvrage pédagogique de référence, l’Encyclopédie histologique est d’abord destinée aux étudiantes et aux étudiants de même qu’aux professeurs de différents programmes d’études en sciences de la santé. Toutefois, les chercheurs et les cliniciens y trouveront sans aucun doute un outil facile à consulter qui répondra à leurs questions sur les structures histologiques et leurs fonctions.

L’ouvrage est divisé en deux parties : la première présente les tissus fondamentaux qui forment le corps humain, et la seconde, les organes et les systèmes. Ce choix favorise une classification dite « pédagogique », qui met en perspective les tissus fondamentaux, leurs niveaux d’organisation et leur origine embryologique.

Associer les organes et les systèmes à leur agencement tissulaire pour en com­ pren­dre la fonction représente une démarche captivante et rend l’histologie passionnante. En examinant la structure d’un tissu, l’étudiante ou l’étudiant sera en mesure de déduire les principes fondamentaux de sa fonction.

Inversement, en connaissant la fonction d’un organe ou d’un tissu, elle ou il pourra facilement s’en représenter la structure microscopique.

Plus de 800 microphotographies originales et près d’une cinquantaine de photographies d’organes et de schémas accompagnent des textes concis et complets. Ce contenu riche en information permettra aux étudiantes et aux étudiants d’approfondir leur connaissance de l’histologie, base essentielle pour l’étude et la compréhension de la physiologie, de la biochimie et de la pathologie.

La plateforme MaZoneCEC, disponible en ligne et hors ligne sur PC, Mac, ainsi que sur tablettes iPad et Android, permet d’accéder à la version numérique de l’ouvrage. Les fonctionnalités de MaZoneCEC offrent la possibilité de surligner, d’annoter, d’agrandir du texte et des photos, ainsi que d’ajouter des hyperliens et des documents (fichiers Word, Excel, JPG, PPT). Les lecteurs peuvent ainsi adapter l’ouvrage à leurs besoins.

Éric Philippe, Ph. D., est professeur titulaire au Département de chirurgie de la Faculté de médecine de l’Université Laval, à Québec (Canada), où il dirige la division Anatomie.

Après des études universitaires en France, il a obtenu une maîtrise et un doctorat en neurobiologie de la Faculté de médecine de l’Université Laval. Il a ensuite poursuivi des études post-doctorales au Département d’histologie et d’embryologie de la Faculté de médecine de l’Université de Lausanne, en Suisse.

Outre ses activités de recherche, le pro­fes­seur Philippe est l’auteur d’une cinquantaine de publications et d’une centaine de présentations. Il est actuellement en charge de l’enseignement de l’histologie pour les programmes de médecine, de médecine dentaire, de pharmacie, de sciences biomédicales ainsi que pour divers programmes de cycle supérieur, comme le programme Fondements cellulaires et moléculaires du cancer.

Lauréat de nombreux prix d’excellence en enseignement, passionné d’histologie et de pédagogie, le professeur Philippe a rédigé l’Encyclopédie histologique avec le souci constant d’offrir aux étudiantes et aux étudiants en sciences de la santé un ouvrage de référence complet et accessible, associant la structure des tissus et des systèmes du corps humain à leurs fonctions.

La version numérique de l’encyclopédie est disponible pour achat en ligne au www.editionscec.com CODE DE PRODUIT : 253938

Éric PHILIPPE, Ph. D. • ENCYCLOPÉDIE HISTOLOGIQUE • ASSOCIER STRUCTURE ET FONCTION

ENCYCLOPÉDIE HISTOLOGIQUE

ENCYCLOPÉDIE HISTOLOGIQUE ASSOCIER STRUCTURE ET FONCTION

Éric PHILIPPE, Ph. D.

ISBN 978-2-7617-9060-4

9 782761 790604

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Table des matières Avant-propos .................................................................................................................................................................... 1 Présentation ........................................................................................................................................................................ 2

PARTIE 1 – LES TISSUS FONDAMENTAUX Chapitre 1 LES ÉPITHÉLIUMS DE REVÊTEMENT ............................................................................... 7 1.1 La classification des épithéliums ..................................................................................................... 8 1.1.1 La forme des cellules les plus superficielles ................................................................... 9 1.1.2 Le nombre de couches cellulaires .................................................................................. 10 1.1.3 Les différenciations apicales ............................................................................................ 11 1.1.4 Les cellules épithéliales sécrétrices (cellules glandulaires) ...................................... 12 1.2 Des épithéliums diversifiés .............................................................................................................

1.2.1 Les épithéliums pavimenteux simples ..........................................................................

1.2.2 Les épithéliums pavimenteux stratifiés ........................................................................

1.2.3 Les épithéliums pseudostratifiés ....................................................................................

1.2.4 Les épithéliums cubiques simples ..................................................................................

1.2.5 Les épithéliums cubiques stratifiés ................................................................................

1.2.6 Les épithéliums prismatiques ..........................................................................................

1.2.7 Les épithéliums de transition ..........................................................................................

13 13 14 15 16 16 17 18

1.3 Des zones de transition entre les épithéliums .......................................................................... 19 1.4 Les membranes basales .................................................................................................................. 20

Chapitre 2 LES ÉPITHÉLIUMS GLANDULAIRES .............................................................................. 21 2.1 Les épithéliums glandulaires exocrines .......................................................................................

2.1.1 Les types cellulaires exocrines .........................................................................................

2.1.2 La classification des glandes exocrines ........................................................................

2.1.3 Les types de glandes exocrines exoépithéliales .........................................................

2.1.4 Les canaux excréteurs .......................................................................................................

22 22 23 24 29

2.2 Les épithéliums glandulaires endocrines .................................................................................... 30 2.3 La comparaison entre les structures exocrines et les structures endocrines .................... 31 2.4 Les épithéliums glandulaires amphicrines ................................................................................. 32

Chapitre 3 INTRODUCTION AUX TISSUS CONJONCTIFS ........................................................... 33 3.1 Les principaux constituants des tissus conjonctifs ..................................................................

3.1.1 Les cellules des tissus conjonctifs ..................................................................................

3.1.2 Les fibres ...............................................................................................................................

3.1.3 La substance fondamentale ............................................................................................

34 34 35 36 V

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3.2 Les membranes basales .................................................................................................................. 37 3.3 La classification des tissus conjonctifs ........................................................................................

3.3.1 Les tissus conjonctifs embryonnaires et muqueux ...................................................

3.3.2 Les tissus conjonctifs lâches ............................................................................................

3.3.3 Les tissus conjonctifs denses (orientés ou non orientés) ........................................

3.3.4 Les tissus conjonctifs élastiques .....................................................................................

3.3.5 Les tissus conjonctifs réticulés ........................................................................................

38 38 38 41 42 42

3.4 Les tissus conjonctifs spécialisés et de soutien ......................................................................... 43 3.5 Quelques cas de colocalisation des tissus conjonctifs ............................................................ 44

Chapitre 4 LES TISSUS ADIPEUX ....................................................................................................... 45 4.1 Le tissu adipeux blanc ..................................................................................................................... 46 4.1.1 La structure générale du tissu adipeux blanc ............................................................. 46 4.1.2 La localisation du tissu adipeux blanc .......................................................................... 47 4.2 Le tissu adipeux brun ...................................................................................................................... 48 4.2.1 La structure générale et la localisation du tissu adipeux brun .............................. 48

Chapitre 5 LES TISSUS CARTILAGINEUX ........................................................................................ 49 5.1 Les composantes des tissus cartilagineux .................................................................................. 50 5.2 Les différents types de cartilage ...................................................................................................

5.2.1 Le cartilage hyalin ..............................................................................................................

5.2.2 Le cartilage élastique .........................................................................................................

5.2.3 Le cartilage fibreux ............................................................................................................

51 51 53 54

5.3 Le périchondre ................................................................................................................................... 55 5.4 Une vue d’ensemble des différents types de cartilage .......................................................... 56

Chapitre 6 LE TISSU OSSEUX ............................................................................................................. 57 6.1 Les cellules osseuses ........................................................................................................................

6.1.1 Les cellules ostéogènes .....................................................................................................

6.1.2 Les ostéoblastes ..................................................................................................................

6.1.3 Les ostéocytes .....................................................................................................................

6.1.4 Les ostéoclastes ..................................................................................................................

58 58 58 59 59

6.2 Les différents types de tissu osseux ............................................................................................. 60 6.2.1 Le tissu osseux compact ................................................................................................... 60 6.2.2 Le tissu osseux spongieux ................................................................................................ 63 6.3 L’ossification ....................................................................................................................................... 64 6.3.1 L’ossification mésenchymateuse .................................................................................... 64 6.3.2 L’ossification endochondrale ........................................................................................... 65

Chapitre 7 LES TISSUS MUSCULAIRES ............................................................................................ 67 7.1 Les différents types de cellules musculaires .............................................................................. 68 7.2 Les différents types de tissus musculaires .................................................................................

7.2.1 Le tissu musculaire lisse ....................................................................................................

7.2.2 Le tissu musculaire strié squelettique ...........................................................................

7.2.3 Le tissu musculaire strié cardiaque ................................................................................

VI

69 69 71 72

Table des matières

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Chapitre 8 LE TISSU NERVEUX .......................................................................................................... 73 8.1 Les composantes cellulaires ........................................................................................................... 74 8.1.1 Les neurones ........................................................................................................................ 74 8.1.2 Les cellules gliales ............................................................................................................... 75 8.2 Le trajet de l’information ...............................................................................................................

8.2.1 Les récepteurs périphériques ..........................................................................................

8.2.2 Les voies sensorielles ........................................................................................................

8.2.3 Les nerfs spinaux ................................................................................................................

8.2.4 Les ganglions spinaux (rachidiens) ................................................................................

8.2.5 La moelle épinière ..............................................................................................................

8.2.6 L’encéphale ..........................................................................................................................

8.2.7 Les voies motrices périphériques ...................................................................................

77 77 79 80 81 83 86 89

8.3 La transmission de l’information .................................................................................................. 92 8.4 Les méninges ..................................................................................................................................... 94 8.5 Les plexus choroïdes ........................................................................................................................ 94

Chapitre 9 LA MOELLE OSSEUSE ET LE SANG .............................................................................. 95 9.1 La moelle osseuse ............................................................................................................................. 96 9.2 Le sang ................................................................................................................................................ 98 9.2.1 Les globules rouges ou érythrocytes ............................................................................. 99 9.2.2 Les globules blancs ou leucocytes ................................................................................. 99 9.2.3 Les plaquettes ou thrombocytes .................................................................................. 101

PARTIE 2 – LES SYSTÈMES Chapitre 10 L’APPAREIL CARDIOVASCULAIRE ........................................................................... 103 10.1 Le cœur ............................................................................................................................................. 104 10.1.1 Les tuniques cardiaques ................................................................................................. 105 10.1.2 Les particularités structurales et histologiques du cœur ....................................... 107 10.2 La vascularisation sanguine .........................................................................................................

10.2.1 Le réseau artériel ..............................................................................................................

10.2.2 Le réseau capillaire ...........................................................................................................

10.2.3 Le réseau veineux .............................................................................................................

10.2.4 La vascularisation des artères et des veines ..............................................................

10.2.5 La comparaison de la structure des vaisseaux .........................................................

110 111 113 114 115 115

Chapitre 11 L’APPAREIL RESPIRATOIRE ......................................................................................... 117 11.1 Les voies respiratoires supérieures .............................................................................................

11.1.1 La muqueuse respiratoire ..............................................................................................

11.1.2 La muqueuse olfactive ....................................................................................................

11.1.3 Le larynx ..............................................................................................................................

11.1.4 La trachée ...........................................................................................................................

118 118 119 119 121

11.2 Les voies respiratoires inférieures ...............................................................................................

11.2.1 Les bronches et les bronchioles ...................................................................................

11.2.2 Les bronchioles respiratoires .........................................................................................

11.2.3 Les alvéoles respiratoires ................................................................................................

122 122 123 124

11.3 Les poumons et la plèvre .............................................................................................................. 125

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Table des matières

VII

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Chapitre 12 L’APPAREIL DIGESTIF : LA CAVITÉ BUCCALE ....................................................... 127 12.1 Les lèvres ........................................................................................................................................... 128 12.2 Les dents ........................................................................................................................................... 129 12.3 La langue .......................................................................................................................................... 131 12.4 Les glandes salivaires .....................................................................................................................

12.4.1 Les glandes parotides ......................................................................................................

12.4.2 Les glandes sous-maxillaires ..........................................................................................

12.4.3 Les glandes sublinguales ................................................................................................

133 134 135 135

12.5 La luette (uvule) .............................................................................................................................. 136

Chapitre 13 L’APPAREIL DIGESTIF : LE TRACTUS DIGESTIF ...................................................... 137 13.1 L’œsophage ......................................................................................................................................

13.1.1 La muqueuse .....................................................................................................................

13.1.2 La sous-muqueuse ...........................................................................................................

13.1.3 La musculeuse de l’œsophage .....................................................................................

13.1.4 L’adventice ..........................................................................................................................

138 139 140 142 143

13.2 La jonction œsogastrique ............................................................................................................. 143 13.3 L’estomac ..........................................................................................................................................

13.3.1 La muqueuse gastrique ..................................................................................................

13.3.2 La musculeuse de l’estomac .........................................................................................

13.3.3 La séreuse ...........................................................................................................................

144 145 148 148

13.4 L’intestin grêle .................................................................................................................................

13.4.1 Les différentes sections de l’intestin ...........................................................................

13.4.2 Les cellules épithéliales ...................................................................................................

13.4.3 La musculeuse et la séreuse ..........................................................................................

149 149 152 152

13.5 Le gros intestin ................................................................................................................................

13.5.1 La structure générale du gros intestin ........................................................................

13.5.2 Les haustrations du côlon ..............................................................................................

13.5.3 L’épiploon ...........................................................................................................................

13.5.4 L’appendice ........................................................................................................................

13.5.5 La zone de transition du côlon vers l’anus ...............................................................

153 153 154 155 155 156

Chapitre 14 L’APPAREIL DIGESTIF : LE FOIE, LA VÉSICULE BILIAIRE ET LE PANCRÉAS .... 159 14.1 Le foie et la vésicule biliaire ......................................................................................................... 160 14.1.1 Le foie .................................................................................................................................. 160 14.1.2 La vésicule biliaire ............................................................................................................. 163 14.2 Le pancréas ...................................................................................................................................... 164 14.2.1 Le pancréas exocrine ....................................................................................................... 165 14.2.2 Le pancréas endocrine .................................................................................................... 166

Chapitre 15 L’APPAREIL URINAIRE ................................................................................................. 167 15.1 Les reins .............................................................................................................................................

15.1.1 La capsule rénale ..............................................................................................................

15.1.2 La zone corticale ...............................................................................................................

15.1.3 La zone médullaire ...........................................................................................................

15.1.4 Les papilles rénales ..........................................................................................................

168 169 169 172 173

15.2 Les uretères ...................................................................................................................................... 174 15.3 La vessie ............................................................................................................................................ 175 15.4 L’urètre ............................................................................................................................................... 176 VIII

Table des matières

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Chapitre 16 L’APPAREIL GÉNITAL MASCULIN ............................................................................. 177 16.1 Les testicules .................................................................................................................................... 178 16.1.1 La structure générale des testicules ............................................................................ 178 16.1.2 L’épididyme ........................................................................................................................ 181 16.2 Le canal déférent ............................................................................................................................ 182 16.3 Le canal éjaculateur ....................................................................................................................... 182 16.4 Les glandes annexes ......................................................................................................................

16.4.1 Les vésicules séminales ...................................................................................................

16.4.2 La prostate .........................................................................................................................

16.4.3 Les glandes bulbo-urétrales ..........................................................................................

183 183 184 185

16.5 Le pénis ............................................................................................................................................. 186

Chapitre 17 L’APPAREIL GÉNITAL FÉMININ .................................................................................. 189 17.1 Les ovaires ....................................................................................................................................... 190 17.1.1 La structure générale des ovaires ................................................................................ 190 17.1.2 L’ovogenèse ....................................................................................................................... 191 17.2 Le tractus génital féminin ............................................................................................................

17.2.1 Les trompes utérines .......................................................................................................

17.2.2 L’utérus ................................................................................................................................

17.2.3 Le col de l’utérus ..............................................................................................................

194 194 195 196

17.3 Le vagin ............................................................................................................................................. 197 17.4 Le placenta ....................................................................................................................................... 198 17.5 Le cordon ombilical ........................................................................................................................ 198

Chapitre 18 LES GLANDES ENDOCRINES .................................................................................... 199 18.1 L’hypophyse ......................................................................................................................................

18.1.1 L’adénohypophyse ...........................................................................................................

18.1.2 La neurohypophyse .........................................................................................................

18.1.3 La tige pituitaire ................................................................................................................

200 200 201 201

18.2 L’épiphyse ......................................................................................................................................... 202 18.3 La thyroïde ........................................................................................................................................ 203 18.4 Les parathyroïdes ............................................................................................................................ 204 18.5 Les surrénales .................................................................................................................................. 205 18.5.1 La corticosurrénale ........................................................................................................... 206 18.5.2 La médullosurrénale ........................................................................................................ 207 18.6 La localisation des cellules endocrines ..................................................................................... 208

Chapitre 19 LE REVÊTEMENT CUTANÉ ......................................................................................... 211 19.1 L’épiderme ....................................................................................................................................... 212 19.1.1 Les cellules épithéliales ................................................................................................... 212 19.1.2 L’organisation histologique de l’épiderme ................................................................ 213 19.2 Le derme ........................................................................................................................................... 214 19.3 L’hypoderme .................................................................................................................................... 215 19.4 Les particularités cutanées ...........................................................................................................

19.4.1 La peau épaisse .................................................................................................................

19.4.2 La peau fine .......................................................................................................................

19.4.3 La pigmentation de la peau ..........................................................................................

19.4.4 La desquamation et le renouvellement cutané .......................................................

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Table des matières

216 216 217 218 218 IX

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19.5 Les annexes cutanées ....................................................................................................................

19.5.1 Les glandes sudoripares .................................................................................................

19.5.2 Les glandes sébacées ......................................................................................................

19.5.3 Les téguments ...................................................................................................................

19.5.4 Les muscles arrecteurs ....................................................................................................

19.5.5 L’innervation et les récepteurs sensoriels ..................................................................

219 220 221 222 223 223

Chapitre 20 LES GLANDES MAMMAIRES .................................................................................... 225 20.1 Les glandes mammaires inactives .............................................................................................. 226 20.2 Les glandes mammaires actives .................................................................................................. 227 20.3 Les canaux excréteurs ................................................................................................................... 228 20.4 La comparaison entre la glande mammaire inactive et la glande mammaire active ............................................................................................................................ 228

Chapitre 21 LE SYSTÈME IMMUNITAIRE ...................................................................................... 229 21.1 La moelle osseuse ........................................................................................................................... 230 21.2 Le thymus ......................................................................................................................................... 230 21.2.1 Le cortex thymique .......................................................................................................... 231 21.2.2 La médullaire thymique .................................................................................................. 231 21.3 Les ganglions lymphatiques ........................................................................................................

21.3.1 La zone corticale ...............................................................................................................

21.3.2 La zone médullaire ...........................................................................................................

21.3.3 Les vaisseaux lymphatiques ...........................................................................................

232 233 234 234

21.4 La rate ................................................................................................................................................ 235 21.5 Les tissus lymphoïdes associés aux muqueuses ..................................................................... 237 21.5.1 Les amygdales ................................................................................................................... 237 21.5.2 Les plaques de Peyer ....................................................................................................... 238

Chapitre 22 LES RÉCEPTEURS SENSORIELS PÉRIPHÉRIQUES

ET LES ORGANES DES SENS ..................................................................................... 239

22.1 Les récepteurs périphériques ...................................................................................................... 240 22.2 L’oreille ............................................................................................................................................... 241 22.2.1 L’oreille interne .................................................................................................................. 241 22.3 L’œil ....................................................................................................................................................

22.3.1 La tunique sclérocornéenne ..........................................................................................

22.3.2 La tunique uvéale .............................................................................................................

22.3.3 La tunique rétinienne ......................................................................................................

22.3.4 Le nerf optique .................................................................................................................

22.3.5 Les paupières .....................................................................................................................

245 245 246 249 251 251

Index des schémas ............................................................................................................................................... 252 Index terminologique .................................................................................................................................... 253

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Table des matières

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Présentation Cette encyclopédie histologique est divisée en deux sections : l’une traite des tissus fondamentaux qui forment le corps humain et l’autre, des organes et des systèmes.

Ces sections – particulièrement la première – se basent sur une classification dite « pédagogique », l’organisation biologique du corps humain, en raison de sa complexité, ne pouvant se réduire à une simple classification. Les divers ouvrages de référence présentent différents types de classifications : l’une se base sur l’origine embryo­logique, l’autre sur l’organisation à partir de quatre tissus fondamentaux, ou une autre encore s’appuie sur une classification des activités physiologiques des différents types cellulaires. Toutes présentent des avantages, mais aussi des lacunes et des limites.

C’est une classification plus « pédagogique » qui met en perspective les tissus fondamentaux avec leurs niveaux d’organisation et leur origine embryologique qui a été choisie pour cet ouvrage, permettant ainsi d’associer les organes et les systèmes à leur organisation tissulaire et d’en appréhender la fonction.

Afin de mieux saisir l’organisation de cette encyclopédie, il est important de préciser quelques concepts de base.

LES NIVEAUX D’ORGANISATION La structure du corps humain comporte divers niveaux, allant de la molécule aux appareils, ou systèmes : • le niveau chimique, union d’atomes qui forment les molécules ; • le niveau cellulaire, association de diverses molécules d’où proviennent les entités vivantes du corps humain, qu’on appelle « cellules » ; • le niveau tissulaire, association de cellules dont les fonctions communes composent principalement les épithéliums, les tissus conjonctifs et les tissus de soutien, les tissus musculaires et le tissu nerveux ; • le niveau organique, association de différents tissus pour former un organe exerçant des fonctions spécifiques ; • le niveau systémique, association de plusieurs tissus et organes remplissant une fonction commune.

Par exemple, l’appareil urinaire résulte de l’association de plusieurs organes (eux-mêmes constitués de l’association des quatre tissus fondamentaux), comme les reins, les uretères, la vessie et l’urètre.

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L’ORIGINE DES TISSUS Les trois feuillets embryonnaires qui se forment durant la troisième semaine suivant la fécondation sont à l’origine de tous les tissus qui composent le corps humain : les épithéliums, les tissus conjonctifs et les tissus de soutien, les tissus musculaires et le tissu nerveux.

Il est donc capital de connaître l’origine de ces tissus pour comprendre les relations existant entre ces tissus, les organes et diverses pathologies.

Organisation des feuillets embryonnaires à la troisième semaine de vie utérine

Ectoderme

Mésoderme

Endoderme

Chaque feuillet est à l’origine de tissus et de structures précis.

L’ectoderme est à l’origine : • de tout le système nerveux ; • de certaines portions des voies respiratoires supérieures ; • de l’épiderme et de ses phanères ; • des muscles arrecteurs des poils ; • de l’épithélium de la cornée, de la conjonctive et des muscles de l’iris ; • de certaines cellules de la médullosurrénale et de la thyroïde.

Le mésoderme est à l’origine : • de la musculature lisse, squelettique et cardiaque ; • des cellules sanguines et des tissus lymphoïdes ; • des épithéliums des reins, des uretères et des vaisseaux sanguins et lymphatiques ; • des tissus conjonctifs et des tissus de soutien (principaux cartilages, os et pulpe des dents) ; • du tissu adipeux.

L’endoderme est à l’origine : • de l’épithélium des voies digestives et des voies respiratoires (inférieures, à partir de la trachée) ; • de l’épithélium de la vessie, de la vésicule biliaire, du pancréas et du foie ; • de l’épithélium de la prostate, du vagin, de l’urètre et des glandes sexuelles.

Présentation

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DÉFINITION DES TISSUS FONDAMENTAUX

(pour comprendre le lien entre structure et fonction) Les tissus fondamentaux, ou primordiaux, sont composés des tissus suivants : • les tissus épithéliaux, dont chacun peut provenir de l’un des feuillets embryonnaires (ectoderme, endoderme et mésoderme) ; • les tissus conjonctifs et les tissus de soutien, qui proviennent du mésoderme et, dans certains cas, de l’ectoderme ; • les tissus musculaires, qui proviennent principalement du mésoderme et, dans certains cas, de l’ectoderme ; • le tissu nerveux, qui provient de l’ectoderme.

Afin de comprendre la relation existant entre la structure et la fonction des différents tissus, il est important de les définir brièvement.

• Les épithéliums sont des tissus composés de cellules spécialisées très intimement liées entre elles qui revêtent le corps, les cavités et les tubes. Ces cellules présentent des caractéristiques cytologiques, morphologiques et physiologiques en lien avec l’organe ou les systèmes auxquels elles sont associées.

• Les tissus conjonctifs et les tissus de soutien sont des tissus d’union et d’échange entre tous les tissus et les organes. Ils sont constitués de cellules non jointives qui baignent dans une matrice extracellulaire formée de substance fondamentale et de fibres. Bien qu’ayant une structure de base commune, les tissus conjonctifs se présentent sous différentes formes, en fonction de la proportion de cellules, de substance fondamentale et de fibres qui les composent. Ces tissus vont de la forme lâche à semi-rigide ou rigide, comme c’est le cas du tissu osseux. Ces tissus exercent également une fonction dans le soutien structural, la défense immunitaire ou la réparation.

• Les tissus musculaires consistent en l’association de cellules contractiles et excitables. Selon le type de contraction, il est possible de définir trois types de tissus musculaires : le tissu musculaire lisse, dont les contractions ne sont pas sous contrôle volontaire ; le tissu musculaire strié squelettique, dont les contractions sont sous contrôle volontaire ; le tissu musculaire cardiaque, dont les contractions sont indépendantes de la volonté.

• Le tissu nerveux est un récepteur d’informations sensitives internes et externes, conscientes et incon­s­ cientes (voies sensitives). C’est aussi un centre de stockage, d’analyse et de traitement des informations, ainsi qu’un dynamiseur d’activités motrices (voies motrices). Deux groupes de cellules le composent : les neurones et les cellules gliales.

Outre ces quatre tissus fondamentaux, le sang et la lymphe sont des liquides biologiques qui peuvent être considérés comme des tissus spécialisés : • Le sang, d’origine mésenchymateuse, est un tissu spécialisé composé d’éléments figurés, les cellules sanguines, qui baignent dans un liquide, le plasma. Les cellules sanguines renferment des érythrocytes (globules rouges), des leucocytes (globules blancs) et des thrombocytes (plaquettes). Le plasma est principalement constitué d’eau, de sels minéraux et de molécules diverses ; • La lymphe est le liquide interstitiel capté par les capillaires lymphatiques qui parcourt tout le corps humain. Proche du plasma sanguin, la lymphe contient de nombreux leucocytes et joue un rôle capital dans la défense de l’organisme.

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Présentation

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L’AGENCEMENT DES TISSUS DANS LES SYSTÈMES De manière générale, les tissus qui forment les organes sont agencés de façon logique et organisée.

Par exemple, dans le système digestif, les épithéliums qui revêtent les tubes et les cavités reposent sur une membrane basale sous laquelle on trouve du tissu conjonctif (chorion). À ce niveau se trouvent, au sein de la matrice extracellulaire, les vaisseaux sanguins, responsables de l’apport en nutriments et en oxygène des cellules épithéliales. Des fibres nerveuses et divers types cellulaires qui interviennent dans la défense immunitaire sont également présents. Une fine couche de cellules musculaires lisses, la musculaire muqueuse, est située sous cette zone de tissu conjonctif. Cet ensemble, qui va de l’épithélium à la musculaire muqueuse, forme la muqueuse. Sous la muqueuse, une autre couche de tissu conjonctif forme la sous-muqueuse, laquelle est suivie, selon le système étudié, par des couches de cellules musculaires lisses qui forment la musculeuse.

Finalement, les systèmes sont entourés d’une membrane de tissu conjonctif et, dans certains cas, d’un épithélium qui forme la membrane séreuse.

EXPLICATION DES PLANS DE COUPE Afin de bien analyser et interpréter les plans de coupe d’une section d’un tissu, il est capital de saisir l’aspect tridimensionnel des tissus. L’illustration ci-dessous en permet la compréhension.

Réalité tridimensionnelle

Observation au microscope

Présentation

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1

Partie

LES TISSUS FONDAMENTAUX Chapitre Chapitre Chapitre Chapitre Chapitre Chapitre Chapitre Chapitre Chapitre

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1 LES ÉPITHÉLIUMS DE REVÊTEMENT page 7 2 LES ÉPITHÉLIUMS GLANDULAIRES page 21 3 INTRODUCTION AUX TISSUS 4 5 6 7 8 9

CONJONCTIFS page 33 LES TISSUS ADIPEUX page 45 LES TISSUS CARTILAGINEUX page 49 LE TISSU OSSEUX page 57 LES TISSUS MUSCULAIRES page 67 LE TISSU NERVEUX page 73 LA MOELLE OSSEUSE ET LE SANG page 95

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Chapitre

1

LES ÉPITHÉLIUMS DE REVÊTEMENT

Les épithéliums de revêtement sont des tissus composés de cellules jointives et spécialisées qui recouvrent tout le corps humain ainsi que toutes les cavités, les tubes et les tubules qui le constituent. Ces cellules ont des caractéristiques cytologiques, morphologiques et physiologiques en lien avec la fonction de l’organe ou du système auquel elles sont associées.

Quel que soit l’organe qu’ils recouvrent et malgré leurs différences morphologiques ou physiologiques, les épithéliums possèdent plusieurs caractéristiques communes : Leurs cellules sont intimement liées par des complexes de jonction (jonctions ¡¡ serrées, jonctions adhérentes, desmosomes et jonctions communicantes). Ces cellules sont généralement polarisées.

Ils reposent sur une membrane basale qui les sépare du tissu conjonctif sous¡¡ jacent.

Ils ne sont pas vascularisés (sauf au niveau de la cochlée). ¡¡ Ils peuvent contenir des fibres nerveuses sensitives. ¡¡ Ils se renouvellent continuellement (la vitesse de renouvellement varie en ¡¡ fonction de leur localisation).

Dans certains cas, ces épithéliums prennent le nom d’endothéliums pour les cavités cardiaques et vasculaires, ou de mésothéliums pour les séreuses qui constituent les épithéliums de la plèvre, du péricarde et du péritoine. Ces termes ont été adaptés en fonction de l’origine embryologique de ces épithéliums.

En fonction de leur localisation et de leur morphologie, les activités physiologiques des cellules épithéliales sont variées et adaptées à l’organe qu’elles revêtent, telles que : la protection (revêtement cutané et autres) ; ¡¡ l’absorption (intestin) ; ¡¡ le transport et le mouvement (trachée et autres) ; ¡¡ le glissement (œsophage et vagin) ; ¡¡ la filtration (rein) ; ¡¡ la réception de stimuli (pression, goût, odorat, température, etc.) ; ¡¡ la sécrétion*. ¡¡ Épithélium gastrique

Épithélium rénal

* La sécrétion est décrite plus en détail dans le chapitre 2, qui traite des épithéliums glandulaires.

Épithélium respiratoire

Épithélium œsophagien

Chapitre 1 LES ÉPITHÉLIUMS DE REVÊTEMENT

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1.1 LA CLASSIFICATION DES ÉPITHÉLIUMS Bien qu’ayant des caractéristiques communes, les épithéliums sont classifiés en fonction de plusieurs critères morphologiques. Ces critères permettent d’associer leurs structures et leurs fonctions. Par exemple, un épithélium présentant une importante activité physiologique est formé de grandes cellules alors qu’un épithélium présentant une faible activité physiologique contient des cellules plus petites. De la même manière, un épithélium qui subit des frottements, comme dans l’œsophage lors du passage du bol alimentaire, est constitué de plusieurs couches de cellules jointives tandis qu’un épithélium où s’effectuent des échanges n’est généralement composé que d’une couche de cellules.

La classification des épithéliums se fait en fonction des critères suivants.

• La forme des cellules les plus superficielles : les cellules pavimenteuses ; les cellules cubiques ; les cellules prismatiques.

• Le nombre de couches cellulaires : les épithéliums simples : une seule couche de cellules reposant sur la membrane basale ; les épithéliums pseudostratifiés : toutes les cellules sont en contact avec la membrane basale, et malgré le fait que celles-ci présentent des noyaux à différents niveaux (apparence stratifiée), elles ne sont pas toutes en contact avec l’extérieur ; les épithéliums stratifiés : plusieurs couches de cellules dont une seule, la couche basale, repose sur la membrane basale.

• Les différenciations apicales : la présence de cils ; la présence de microvillosités.

• Les cellules épithéliales sécrétrices (épithéliums glandulaires).

Avant d’entreprendre l’analyse des caractéristiques histologiques et fonctionnelles des épithéliums de revêtement, il est important de les situer relativement aux autres tissus. La coupe de l’œsophage ci-dessous permet d’observer la localisation de l’épithélium par rapport aux autres tissus.

º» ŒSOPHAGE Membrane basale Épithélium de revêtement Tissu musculaire

Tissu conjonctif

Épithélium glandulaire

Tissu nerveux

Tissu musculaire

Tissu conjonctif Comme précisé dans l’introduction, les épithéliums de revêtement reposent toujours sur une membrane, la membrane basale, qui est synthétisée à la fois par les cellules épithéliales et par des cellules du tissu conjonctif sous-jacent. Les épithéliums n’étant pas vascularisés, c’est par cette membrane que s’effectuent tous les échanges physiologiques du sang (nutriments et oxygène) circulant dans les vaisseaux du tissu conjonctif vers les cellules épithéliales.

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1.1.1 u La forme des cellules les plus superficielles Les épithéliums sont des tissus composés de cellules intimement liées par des complexes de jonction qui reposent sur une membrane basale et recouvrent toutes les cavités du corps humain. Selon la forme des cellules les plus superficielles, on peut leur attribuer différentes fonctions physiologiques.

º» CELLULES ÉPITHÉLIALES PAVIMENTEUSES Les cellules pavimenteuses sont fusiformes et ressemblent à des rectangles relativement aplatis. Elles présentent une faible activité physiologique.

Ce type de cellules se rencontre habituellement dans des zones dont l’activité physiologique est faible (vaisseaux sanguins ou œsophage) ou, par exemple, dans les alvéoles pulmonaires où s’effectuent les échanges gazeux.

º» CELLULES ÉPITHÉLIALES CUBIQUES Les cellules cubiques sont aussi hautes que larges, contiennent un noyau généralement central. Leur activité physiologique est intense (comparativement aux cellules pavimenteuses). Leur forme peut varier légèrement en fonction de leurs activités physiologiques et, à l’occasion, ressembler à celle des cellules prismatiques. Leurs principales fonctions sont la sécrétion et l’absorption.

Par exemple, ce type cellulaire peut être observé dans certains tubes collecteurs du rein, dans les glandes endocrines, comme la thyroïde, ou dans des glandes exocrines, comme les glandes mammaires.

º» CELLULES ÉPITHÉLIALES PRISMATIQUES Les cellules prismatiques (ou cylindriques) sont plus hautes que larges et présentent une activité physiologique importante. Les noyaux sont situés au niveau basal des cellules. Ces cellules sont tapissées à l’occasion de microvillosités à leur pôle apical, augmentant ainsi la surface d’échange avec le milieu extérieur.

On observe ce type cellulaire dans l’estomac (synthèse) ou dans l’intestin (absorption), sites d’activités physiologiques intenses.

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1.1.2 u Le nombre de couches cellulaires Les épithéliums peuvent être classés par le nombre de couches cellulaires qu’ils contiennent au-dessus de la membrane basale, traduisant ainsi leur activité physiologique : • les épithéliums simples, qui ne sont constitués que par une seule couche de cellules ; • les épithéliums pseudostratifiés, qui semblent contenir plusieurs couches de cellules ; dans les faits, toutes les cellules ayant différentes formes sont en contact avec la membrane basale. (Ces épithéliums peuvent être considérés comme des épithéliums simples) ; • les épithéliums stratifiés, qui présentent plusieurs couches de cellules dont seules les cellules basales sont en contact avec la membrane basale.

º» ÉPITHÉLIUM SIMPLE Les épithéliums simples (une seule couche de cellules repo­ sant sur la membrane basale) peuvent être pavimenteux, cubiques ou prismatiques.

Sur la coupe ci-contre, on voit un épithélium pavimenteux simple au niveau des alvéoles pulmonaires.

Ce type d’épithélium favorise les échanges gazeux.

Ce type d’épithélium s’observe également dans les vaisseaux sanguins et lymphatiques.

º» ÉPITHÉLIUM PSEUDOSTRATIFIÉ Les épithéliums pseudostratifiés semblent présenter plusieurs couches de cellules en raison de la localisation de leurs noyaux. Cependant, ces cellules sont toutes en contact avec la membrane basale (ce qui en fait des épithéliums simples).

Certaines d’entre elles, les plus grandes, sont en contact avec la membrane basale et le milieu extérieur. D’autres, plus petites, ne sont en contact qu’avec la membrane basale.

Cette coupe montre un épi­ thélium cilié de type respiratoire (c’est-à-dire pseudostratifié) avec des cellules épithéliales glandulaires caliciformes).

º» ÉPITHÉLIUM STRATIFIÉ Les épithéliums stratifiés peuvent être pavimenteux ou cubiques. Un épithélium prismatique ne peut être stratifié.

Dans ce type d’épithélium, seules les cellules basales sont en contact avec la membrane basale. Ce type d’épithélium se rencontre dans des zones de frottements comme l’œsophage au moment du passage du bol alimentaire ou dans le vagin lors de la relation sexuelle et pendant l’accouchement.

Cette coupe représente un épithélium pavimenteux stratifié dans la région de l’œsophage.

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1.1.3 u Les différenciations apicales Les cellules épithéliales peuvent aussi présenter des différences apicales telles que la présence de cils ou de micro­villosités.

D’autres ont le potentiel de synthétiser diverses substances et prennent alors le nom de cellules glandulaires.

1.1.3.A ■ Les cils Les cils sont des structures localisées sur la portion apicale de certaines cellules. Ces structures, formées de microtubules, jouent un rôle dans le transport de certaines substances (mucus pulmonaire) ou même de cellules (ovules dans l’utérus). Elles exercent également une fonction de protection en filtrant l’air comme dans l’appareil respiratoire.

º» ÉPITHÉLIUM DES TROMPES UTÉRINES

º» ÉPITHÉLIUM DE LA TRACHÉE Cils

Cils

Dans les trompes utérines, certaines cellules épithéliales possèdent des cils dont la fonction est de favoriser le déplace­­­ ment des ovules de la trompe de Fallope vers la cavité utérine.

Dans l’appareil respiratoire, les cils de certaines cellules épithéliales ont comme mission de filtrer les impuretés inhalées et de favoriser le transport du mucus.

1.1.3.B ■ Les microvillosités Les microvillosités (bordure en brosse, plateau strié et stéréocils) sont de fines excroissances de la portion apicale (partie supérieure) de certaines cellules épithéliales. Ces expansions permettent, par exemple, d’augmenter la surface d’échange ou d’absorption, comme dans l’intestin grêle.

º» MICROVILLOSITÉS DE L’ÉPITHÉLIUM INTESTINAL

Dans l’appareil digestif (intestin grêle), certaines cellules épithéliales sont pourvues de microvillosités qui permettent d’augmenter la surface d’absorption (photo prise en microscopie électronique).

º» ÉPITHÉLIUM DE L’ÉPIDIDYME

Dans le testicule, certaines cellules de l’épididyme possèdent des microvillosités (stéréocils) qui augmenteraient la surface de réabsorption des sécrétions testiculaires.

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1.1.4 u Les cellules épithéliales sécrétrices (cellules glandulaires) Parmi les différents types cellulaires, notons que certaines cellules ont la capacité de synthétiser diverses substances. Ces cellules, qui proviennent de la différenciation de cellules épithéliales durant l’histogenèse, peuvent être isolées au sein de l’épithélium de revêtement ou être regroupées pour former des glandes. Dans certains cas, les produits de sécrétion sont libérés par un canal excréteur. On parle alors de cellules exocrines. Dans d’autres cas, les produits de sécrétion sont libérés directement dans la vascularisation sanguine. On a alors affaire à des cellules endocrines.

Les coupes suivantes montrent quelques exemples de cellules épithéliales glandulaires*. * La structure des épithéliums glandulaires est traitée dans le chapitre 2.

º» INTESTIN GRÊLE (cellules exocrines)

º» TRACHÉE (cellules caliciformes exocrines)

Cellules caliciformes

Cellules caliciformes

Dans l’appareil respiratoire, certaines cellules épithéliales sont pourvues de cils dont les fonctions principales sont de filtrer les impuretés inhalées et de favoriser le transport du mucus.

Dans l’intestin, ces cellules, que l’on nomme cellules caliciformes en raison de leur forme, sont dispersées au sein de l’épithélium et synthétisent des substances mucoïdes qui exercent un rôle de protection.

º» GLANDES SALIVAIRES (cellules exocrines)

º» GLANDE SURRÉNALE (cellules endocrines) Vaisseau sanguin

Cellule endocrine Dans certaines glandes salivaires, les cellules exocrines synthétisent des lubrifiants (mucines) qui facilitent le transit du bol alimentaire à travers l’œsophage.

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Dans les glandes endocrines, les cellules responsables de la synthèse d’hormones forment des réseaux répartis au sein d’un tissu conjonctif riche en capillaires sanguins.

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1.2 DES ÉPITHÉLIUMS DIVERSIFIÉS Le type de revêtement épithélial de chaque organe est le reflet de la nature et de l’intensité de ses activités physiologiques. En connaissant ses principales fonctions (absorption, glissement, sécrétion, etc.), et en se basant sur différents critères de classification, il est possible de déduire de quel type d’épithélium cet organe est revêtu.

1.2.1 u Les épithéliums pavimenteux simples Les épithéliums pavimenteux simples sont une couche unique de cellules pavimenteuses qui reposent sur une membrane basale.

º» ENDOTHÉLIUM VASCULAIRE L’épithélium des vaisseaux sanguins est un épithélium pavimenteux simple (endothélium vasculaire). Les cellules sont pavimenteuses, car leur activité physiologique est faible (aucun échange transmembra­naire), et l’épithélium est simple, car la circulation du sang (substance liquide) n’entraîne pas de frottement.

º» PÉRICARDE L’épithélium du feuillet viscéral du péricarde, paroi externe du cœur, est un épithélium pavimenteux simple appelé mésothélium.

Les cellules sont pavimenteuses, car leur activité physiologique est presque nulle (seulement en contact avec le liquide péricardique). Cet épithélium simple joue un rôle de protection.

º» ALVÉOLES PULMONAIRES L’épithélium des alvéoles pulmonaires est un épithélium pavimenteux simple dont les cellules sont appelées pneumocytes 1.

Ces cellules sont responsables des échanges gazeux (oxygénation du sang et rejet du gaz carbonique).

º» GLOMÉRULES RÉNAUX Dans les glomérules rénaux, la capsule de Bowman est constituée d’un épithélium pavimenteux simple qui forme une sorte de sac (feuillet pariétal) et d’un feuillet viscéral qui participe à la filtration du sang.

L’épithélium simple favorise les activités de filtration lors de la fabrication de l’urine.

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1.2.2 u Les épithéliums pavimenteux stratifiés Les épithéliums pavimenteux stratifiés sont constitués de plusieurs couches de cellules superposées les unes sur les autres où seules les cellules basales sont en contact avec la membrane basale. Plus on s’éloigne de la membrane basale, plus les cellules s’aplatissent et finissent par dégénérer. Cette dégénérescence est causée par la diminution de l’apport de nutriments et d’oxygène due au manque de vascularisation dans le tissu conjonctif. On observe ce type d’épithélium dans l’œsophage, le vagin ou le revêtement cutané, zones où les frottements sont relativement importants.

º» ŒSOPHAGE

º» VAGIN

º» REVÊTEMENT CUTANÉ L’épithélium qui constitue le revêtement cutané est un épithélium pavimenteux stratifié dont la particularité est d’être kératinisé pour rendre la peau hydrophobe. Cet épithélium, appelé épiderme, est chargé de la protection des tissus sous-cutanés. Comme l’ensemble des épithéliums, l’épiderme se renouvelle par mitose des cellules germinatives, cellules en contact avec la membrane basale. Au fur et à mesure de la succession des mitoses, les cellules s’éloignent de la membrane basale, deviennent superficielles, dégénèrent et desquament.

Cellules desquamantes de la région supérieure de l’épithélium

Épithélium (épiderme) Couche cornée de l’épiderme

Localisation de la kératine

Membrane basale (non visible)

Derme

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Tissu conjonctif

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1.2.3 u Les épithéliums pseudostratifiés Les épithéliums pseudostratifiés sont des épithéliums simples, car toutes les cellules qui les composent sont en contact avec la membrane basale, malgré l’impression qu’ils donnent de former plusieurs couches. On rencontre principalement ce type d’épithélium dans les voies respiratoires supérieures, dans l’épididyme et dans certaines zones de l’appareil urinaire.

º» MUQUEUSE RESPIRATOIRE Cils

L’épithélium des voies respiratoires supérieures est pseudostratifié cilié et composé de cellules caliciformes ayant pour fonctions la synthèse et le transport du mucus ainsi que la protection des tissus. Épithélium pseudostratifié cilié, avec des cellules caliciformes (cellules glandulaires)

Tissu conjonctif richement vascularisé

º» ÉPIDIDYME L’épithélium de l’épididyme des testicules est pseudostratifié. Il est constitué de cellules présentant des stéréocils. Ces derniers visent à augmenter la réabsorption des surplus de sécrétions testiculaires.

Épithélium pseudostratifié Lumière de l’épididyme

Stéréocils

º» ÉPITHÉLIUM DE LA VESSIE Cet épithélium (urothélium) est considéré comme pseudostratifié (ou stratifié, selon certains auteurs).

On le définit aussi sous le terme d’épithélium de transition, car il s’adapte à la quantité d’urine que la vessie contient et change de forme rapidement lors de la miction.

Épithélium pseudostratifié de la vessie ou épithélium de transition Tissu conjonctif

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1.2.4 u Les épithéliums cubiques simples Les épithéliums cubiques simples auraient pour principales fonctions l’absorption et la sécrétion. On les rencontre essentiellement dans la thyroïde, les voies biliaires, les canaux excréteurs du pancréas ou encore dans l’épithélium ovarien et les glandes mammaires.

º» TUBES COLLECTEURS DU REIN Les cellules épithéliales (cellules claires) des tubes collecteurs distaux sont généralement cubiques (ou petites prismatiques).

Leurs fonctions varient selon la région où elles sont localisées.

Épithélium cubique simple

º» CANAL EXCRÉTEUR D’UNE GLANDE SALIVAIRE Les canaux excréteurs interlobulaires des glandes salivaires interviennent dans le transport de la salive et peuvent en modifier la composition, d’où la taille des cellules épithéliales qui les constituent.

Tissu conjonctif Épithélium cubique simple Cellules glandulaires exocrines

1.2.5 u Les épithéliums cubiques stratifiés Les épithéliums cubiques stratifiés (deux ou trois couches cellulaires) sont majoritairement localisés dans les canaux excréteurs de certaines glandes exocrines (glandes sudoripares) où ils exercent des fonctions de sécrétion ou d’absorption. Épithélium cubique stratifié

Canal excréteur

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Épithélium cubique stratifié

Canal excréteur

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1.2.6 u Les épithéliums prismatiques Les épithéliums prismatiques sont des épithéliums simples. Très actifs physiologiquement, ces épithéliums sont surtout localisés dans l’appareil digestif (estomac, intestin et vésicule biliaire). Un grand nombre de cellules prismatiques sont pourvues de microvillosités afin d’augmenter, entre autres, leur pouvoir d’absorption, comme dans l’intestin grêle.

º» ESTOMAC Tissu musculaire

Dans l’épithélium de l’estomac, les cellules épithéliales prismatiques synthétisent diverses substances qui ont pour but de dégrader les aliments ingérés en molécules assimilables par les cellules de l’intestin. Le fait que ces cellules excrètent diverses molécules implique qu’il s’agit d’un épithélium simple, car il serait difficile pour les substances excrétées de traverser plusieurs couches de cellules.

Tissu conjonctif

Épithélium prismatique

º» INTESTIN

º» VÉSICULE BILIAIRE Épithélium prismatique

Tissu conjonctif

Dans l’intestin, les cellules épithéliales prismatiques (entérocytes) sont responsables de l’absorption des molécules provenant de la digestion des nutriments.

Dans la vésicule biliaire, les cellules épithéliales prismatiques sont en charge de l’absorption de l’eau contenue dans la bile.

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1.2.7 u Les épithéliums de transition Les épithéliums de transition sont localisés dans le système urinaire. Ces épithéliums seraient pseudostratifiés (aspect discutable selon certains auteurs). Ils présentent des formes variables en fonction de leur localisation (uretère, vessie ou urètre).

º» URETÈRE La muqueuse de l’uretère, canal menant l’urine des reins à la vessie, forme des invaginations afin de permettre l’agrandissement de la lumière lors du passage de l’urine. L’épithélium de transition de l’uretère est formé de cinq à six couches de cellules protectrices qui seraient toutes en contact avec la membrane basale.

Épithélium de transition Localisation de la membrane basale (non visible) Tissu conjonctif Tissu musculaire lisse Tissu conjonctif

º» VESSIE La vessie est un sac fibromusculaire qui reçoit l’urine en provenance des reins. L’épithélium pseudostratifié (urothélium ou épithélium de transition) est un épithélium de protection (flèches blanches) qui repose sur une membrane basale et un tissu conjonctif lâche, riche en fibres musculaires lisses. Certaines cellules de cet épithélium sont en forme de raquettes et contiennent parfois deux noyaux. Lorsque la vessie est pleine, les cellules deviennent plus aplaties et l’épithélium, plus fin.

Tunique fibromusculaire

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Tunique fibromusculaire

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1.3 DES ZONES DE TRANSITION ENTRE LES ÉPITHÉLIUMS Selon l’organe ou le système étudié, les activités physiologiques peuvent varier, comme on peut le voir dans les zones de l’épiglotte, de la jonction entre l’œsophage (glissement) et de l’estomac (synthèse de substances variées). Cela se traduit par un changement souvent abrupt de la structure de l’épithélium de revêtement.

EXEMPLES DE ZONES DE TRANSITION ENTRE LES ÉPITHÉLIUMS Épiglotte

L’épiglotte est une excroissance cartilagineuse du larynx.

Sa face antérieure (face digestive) est recouverte d’un épithélium pavimenteux stratifié, comme celui de l’œsophage. Sa face postérieure, quant à elle, est recouverte d’un épithélium pseudostratifié cilié avec des cellules caliciformes, comme celui des voies respiratoires supérieures.

Face respiratoire

Tissu conjonctif

Cartilage élastique

Épithélium Face digestive Jonction œsophagogastrique

Estomac

Œsophage

À la jonction de l’œsophage et de l’estomac (au niveau du cardia), l’épithélium passe de manière très abrupte d’un épithélium pavimenteux stratifié (œsophage), épithélium de glissement et de protection, à un épithélium prismatique simple (estomac), riche en cellules glandulaires dont les produits de sécrétion s’occupent de la dégradation du bol alimentaire.

Épithélium

Tissu conjonctif

Jonction rectum-anus

Rectum

Anus

À la jonction du rectum et de l’anus, on observe une zone de transition qui se traduit par un passage abrupt entre le rectum (épithélium prismatique simple avec des cellules caliciformes) et l'anus (épithélium pavimenteux stratifié non kératinisé).

Épithélium Tissu conjonctif

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1.4 LES MEMBRANES BASALES Pour conclure, et comme abordé auparavant, la quasi-totalité des épithéliums de revêtement repose sur une membrane basale* qui les sépare du tissu conjonctif sous-jacent. Ces membranes sont synthétisées à la fois par les cellules épithéliales et les cellules du tissu conjonctif (fibroblastes). * Les membranes basales font l’objet de la section 3.2, à la page 37.

º» COUPE DU REIN

Membrane basale

Cellules épithéliales

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Partie

LES systèmes Chapitre 10 L’APPAREIL

CARDIOVASCULAIRE page 103 Chapitre 11 L’APPAREIL RESPIRATOIRE page 117 Chapitre 12 L’APPAREIL DIGESTIF : LA CAVITÉ BUCCALE page 127 Chapitre 13 L’APPAREIL DIGESTIF : LE TRACTUS DIGESTIF page 137 Chapitre 14 L’APPAREIL DIGESTIF : LE FOIE, LA VÉSICULE BILIAIRE ET LE PANCRÉAS page 159 Chapitre 15 L’APPAREIL URINAIRE page 167 Chapitre 16 L’APPAREIL GÉNITAL MASCULIN page 177 Chapitre 17 L’APPAREIL GÉNITAL FÉMININ page 189 Chapitre 18 LES GLANDES ENDOCRINES page 199 Chapitre 19 LE REVÊTEMENT CUTANÉ page 211 Chapitre 20 LES GLANDES MAMMAIRES page 225 Chapitre 21 LE SYSTÈME IMMUNITAIRE page 229 Chapitre 22 LES RÉCEPTEURS SENSORIELS PÉRIPHÉRIQUES ET LES ORGANES DES SENS page 239

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Chapitre

10

L’APPAREIL CARDIOVASCULAIRE

L’appareil cardiovasculaire est un circuit fermé constitué des éléments suivants : • une pompe musculaire, le cœur, qui a pour fonction de faire circuler le sang dans tous les tissus de l’organisme afin d’assurer leur oxygénation et leur apport en nutriments ainsi que de collecter les déchets métaboliques ; • un réseau vasculaire (artères, capillaires et veines) à travers lequel le sang, propulsé par le cœur, emprunte le système artériel pour atteindre le réseau capillaire (zone où s’effectuent les échanges) pour ensuite retourner au cœur par le système veineux.

Sur le plan histologique, les structures de base du cœur et des vaisseaux sanguins sont similaires. Trois couches distinguent chacune de ces structures.

Les couches relatives au cœur sont : 1. l’endocarde, couche interne constituée d’un épithélium pavimenteux simple (endothélium) qui repose sur une membrane basale et du tissu conjonctif ; 2. le myocarde, couche moyenne formée de cellules musculaires striées cardiaques, de cellules induisant la contraction cellulaire cardiaque (nœud sino-auriculaire et nœud auriculoventriculaire) et de cellules favorisant la conduction de l’onde de contraction dans le myocarde ; 3. le péricarde, couche externe composée de tissu conjonctif.

Les couches qui ont rapport aux vaisseaux sanguins sont : 1. la tunique interne (intima), constituée d’un endothélium qui repose sur une membrane basale et une fine couche de tissu conjonctif ; 2. la tunique moyenne (média), composée de fibres élastiques et de cellules musculaires lisses (sauf en ce qui concerne le réseau capillaire) ; 3. la tunique externe (adventice), formée essentiellement de tissu conjonctif.

Le cœur et les vaisseaux sanguins sont considérés comme des organes. En ce sens, ils sont vascularisés, car ils ne se nourrissent pas par imbibition (directement à partir du sang qu’ils véhiculent).

Péricarde

Myocarde

Vaisseaux sanguins

Chapitre 10 L’APPAREIL CARDIOVASCULAIRE

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10.1 LE CŒUR Le cœur consiste en un organe creux qui est en fait une pompe fibromusculaire. Composé de quatre cavités (deux oreillettes et deux ventricules), il a pour rôle de propulser le sang dans tout le corps par des contractions rythmiques, afin d’apporter les nutriments et l’oxygène à tous les tissus et à tous les organes.

º» Sur le plan anatomique, le cœur est constitué de quatre cavités : • deux oreillettes, qui reçoivent le sang provenant du réseau veineux (pulmonaire et systémique) ; • deux ventricules, dont l’un propulse le sang pauvre en oxygène vers les poumons, et l’autre envoie le sang oxygéné vers la circulation systémique.

Oreillette Péricarde

Myocarde

Endocarde Ventricule Sur le plan histologique, le cœur, comme l’ensemble de l’appareil cardiovasculaire, renferme trois feuillets de structures différentes : 1. le péricarde, feuillet externe ; 2. le myocarde, feuillet moyen (la partie la plus épaisse) ; 3. l’endocarde, feuillet interne en contact avec le sang.

Entre chaque oreillette et chaque ventricule ainsi qu’aux orifices de sortie du sang, sont localisées les valves cardiaques qui empêchent le sang de refluer vers le cœur.

º» PÉRICARDE

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º» MYOCARDE

º» ENDOCARDE

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10.1.1 u Les tuniques cardiaques Le cœur est un organe formé de trois tuniques distinctes. Sur sa face externe se trouvent le péricarde, qui recouvre le myocarde (principalement constitué de cellules musculaires striées cardiaques), et l’endocarde, qui forme une fine membrane en contact avec le sang.

10.1.1.A ■ Le péricarde Le péricarde est constitué de deux feuillets : le péricarde fibreux et le péricarde viscéral, ou épicarde. Ces deux feuillets, qui se font face, sont recouverts d’un mésothélium (épithélium pavimenteux simple). Entre ces deux feuillets se trouve le liquide péricardique, dont la principale fonction est d’éviter les frottements entre les deux épithéliums à chaque pulsation cardiaque.

º» L’épicarde (péricarde viscéral ou séreux) est constitué d’un épithélium pavimenteux simple (mésothélium) reposant sur une membrane basale. Sous cette membrane, on trouve du tissu conjonctif, quelques cellules musculaires lisses et des adipocytes.

Mésothélium

Adipocyte

Épicarde

Tissu conjonctif Myocarde

º» INNERVATION DU CŒUR Le cœur a la capacité de se contracter sans l’intermédiaire de fibres nerveuses motrices somatiques, ce qui le rend autonome. Cependant, il est innervé par des fibres nerveuses végétatives.

Ces dernières pénètrent dans le myocarde par le péricarde viscéral et modulent le rythme cardiaque.

On distingue deux types d’innervation du cœur : 1. l’innervation sympathique (adrénergique), responsable de l’accélération du rythme cardiaque et de l’augmentation de la force de contraction ; 2. l’innervation parasympathique (cholinergique), qui a la capacité de ralentir le rythme cardiaque.

Fibre nerveuse

º» VASCULARISATION DU CŒUR Le cœur est vascularisé par les artères coronaires droite et gauche. Ces artères se ramifient en artérioles et pénètrent dans le myocarde en traversant le péricarde.

Artériole

Veinule

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10.1.1.B ■ Le myocarde La partie la plus importante du cœur est le myocarde. Il est constitué essentiellement de faisceaux de cellules musculaires striées cardiaques et de quelques cellules musculaires qui se contractent de manière autonome. Le myocarde présente une couche plus épaisse au niveau des ventricules, car ceux-ci sont chargés de la propulsion du sang dans tout le corps. Par contre, au niveau des oreillettes, qui n’envoient le sang que vers les ventricules, la couche du myocarde est plus mince.

º» CELLULES MYOCARDIQUES Le myocarde est formé de cellules musculaires striées cardiaques qui contiennent un noyau unique et central et un cytoplasme riche en protéines contractiles. Ces cellules, de forme bifurquée, ont la particularité de pouvoir établir des contacts étanches avec plusieurs autres cellules (desmosomes et jonctions communicantes) au niveau des disques intercalaires (flèches blanches).

º» VUE D’ENSEMBLE DU MYOCARDE Coupe transversale

Entre les faisceaux de cellules musculaires, un fin réseau de tissu conjonctif lâche (stroma) contient des vaisseaux sanguins et des faisceaux d’axones végétatifs.

Tissu conjonctif Noyau Cellules musculaires

Coupe longitudinale

Disques intercalaires

Capillaire sanguin

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10.1.1.C ■ L’endocarde º» L’endocarde, zone interne en contact avec le sang, est formé d’un épithélium pavimenteux simple (endothélium) qui repose sur une membrane basale et d’une fine couche de tissu conjonctif lâche. Il recouvre toutes les cavités du cœur ainsi que les valves cardiaques.

Endothélium de l’endocarde

Myocarde Stroma conjonctif

10.1.2 u Les particularités structurales et histologiques du cœur Au sein des différentes couches décrites ci-dessus, le cœur présente des particularités anatomiques, histologiques et physiologiques telles que : • la zone des muscles papillaires et des cordages tendineux ; • le septum interventriculaire et le faisceau de His ; • les valvules cardiaques.

10.1.2.A ■ Les muscles papillaires et les cordages tendineux º» Les muscles papillaires sont des prolongements digitiformes de la paroi ventriculaire du myocarde et sont recouverts par l’endocarde. C’est dans la portion supérieure de ces muscles papillaires que s’insèrent les cordages tendineux (structures riches en fibres de collagène), lesquels sont reliés aux valves atrioventriculaires.

Valve

Cordage tendineux Cordage tendineux

Muscle papillaire

Cordages tendineux

Cellules musculaires cardiaques des muscles papillaires

Muscle papillaire

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10.1.2.B ■ Le septum interventriculaire et le faisceau de His Le septum (paroi) interventriculaire se situe entre le ventricule gauche et le ventricule droit, et renferme le faisceau de His. Ce dernier fait suite au nœud auriculoventriculaire et forme un réseau de cellules musculaires cardiaques spécialisées dans la transmission des potentiels d’action dans tout le myocarde. La majorité des cellules du faisceau de His sont localisées au sein d’un tissu conjonctif riche en fibres de collagène et en tissu adipeux. Les prolongements des cellules du faisceau de His dans les parois des ventricules forment les fibres de Purkinje, qui sont en contact direct avec les cellules myocardiques afin de conduire la contraction cardiaque.

º» PAROI INTERVENTRICULAIRE Tissu adipeux

Cellules du faisceau de His

Endothélium de l’endocarde

Cellules musculaires striées cardiaques

º» FIBRES DE PURKINJE Les fibres de Purkinje sont localisées dans les parois internes des ventricules, en dessous de l’endocarde. Ce sont des fibres musculaires à réaction très rapide qui ont pour fonction de coordonner le rythme cardiaque en régularisant les contractions des oreillettes et des ventricules.

Adipocytes

Endocarde Adipocyte

Fibres de Purkinje

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Fibres de Purkinje

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10.1.2.C ■ Les valves cardiaques º» Les valves cardiaques ont pour principale fonction d’éviter le reflux du sang vers les cavités qu’il vient de quitter.

Ces valves, majoritairement composées de tissu conjonctif fibroélastique, consistent en un repli de l’endocarde et ne contiennent aucune cellule musculaire striée cardiaque. Elles sont attachées aux cavités cardiaques par du tissu conjonctif fibreux, appelé le « squelette du cœur ».

Endocarde

Les valvules cardiaques sont des structures élastiques, non musculaires, sans innervation ni irrigation sanguine. En position fermée, leur jointure est continue, empêchant le passage du sang.

Valve

Myocarde

º» Les valves auriculoventriculaires (mitrale et tricuspide) sont fixées au muscle cardiaque par les muscles papillaires reliés aux cordages tendineux (collagène) : • la valve mitrale (deux feuillets) se situe entre l’oreillette gauche et le ventricule gauche ; • la valve tricuspide (trois feuillets) est localisée entre l’oreillette droite et le ventricule droit.

Valve

Dépourvues de cordages tendineux, les valves (sigmoïdes) aortique et pulmonaire sont les zones de jonction entre les ventricules et le réseau artériel :

Valve aortique

• la valve aortique se trouve entre le ventricule gauche et l’aorte ; • la valve pulmonaire est située entre le ventricule droit et l’artère pulmonaire.

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10.2 LA VASCULARISATION SANGUINE L’appareil circulatoire est constitué des systèmes vasculaires sanguin et lymphatique (le système vasculaire lymphatique est à l’étude dans le chapitre 21). La circulation sanguine se fait en deux temps : le cœur propulse le sang dans les artères jusqu’aux capillaires, zones où se produisent divers échanges internes, puis le sang revient au cœur par le système veineux.

º» ARTÉRIOLE Formant un circuit fermé continu de quelque 150 000 kilomètres, le réseau vasculaire est divisé en trois sections : 1. les artères et artérioles, qui envoient le sang du cœur vers les tissus et les organes ; 2. les capillaires, où s’effectuent les échanges ; 3. les veines et veinules, qui ramènent le sang des tissus et des organes vers le cœur.

º» CAPILLAIRE Réseau artériel

Réseau capillaire

Réseau veineux

La circulation sanguine se divise en deux systèmes : 1. la circulation sanguine pulmonaire, qui apporte aux poumons le sang non oxygéné (riche en dioxyde de carbone) et qui renvoie au cœur le sang nouvellement oxygéné au niveau des alvéoles pulmonaires ; 2. la circulation systémique, qui propulse le sang oxygéné du cœur vers l’ensemble des tissus et des organes (système artériel) et retourne le sang désoxygéné des tissus et des organes vers le cœur (système veineux).

Sur le plan histologique, les artères, les capillaires et les veines présentent une structure globale plus ou moins identique :

º» VÉNULE

• une tunique interne, constituée d’un endothélium qui repose sur une membrane basale et une fine couche de tissu conjonctif ; • une tunique moyenne, formée de cellules musculaires lisses et de fibres élastiques (sauf dans les capillaires, où cette tunique est pour ainsi dire absente) ; • une tunique externe (adventice), composée de tissu conjonctif lâche et de quelques cellules musculaires lisses.

Sur le plan physiologique, la circulation sanguine est essentiellement responsable du transport : • de l’oxygène vers les tissus ; • du dioxyde de carbone ; • des nutriments ; • des déchets métaboliques ; • des hormones et divers messagers chimiques ; • des cellules intervenant dans la défense immunitaire.

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10.2.1 u Le réseau artériel Les artères peuvent être subdivisées en plusieurs catégories selon leur taille et, surtout, selon l’épaisseur de leur média. Les fibres élastiques de la média des grosses artères (proches du cœur) deviennent progressivement des cellules musculaires lisses dans les artères de moyen calibre et les artérioles. En fonction de ces critères, il existe différents types d’artères : • les artères élastiques ; • les artères musculaires ; • les artérioles de divers calibres.

10.2.1.A ■ Les artères élastiques º» Les artères élastiques (artères de gros calibre) sont les artères proches du cœur (p. ex., aorte, carotide, artère pulmonaire).

Elles permettent, par leur élasticité, d’amortir la pulsatilité du flot sanguin à la sortie du cœur.

Sur le plan histologique, on observe : • une tunique interne, constituée d’un endothélium qui repose sur une membrane basale et une fine couche de tissu conjonctif ; • une tunique moyenne, essentiellement composée de fibres élastiques qui forment des lames élastiques ainsi que de quelques cellules musculaires lisses ; • une tunique externe (adventice), formée de tissu conjonctif lâche.

Tunique interne

Tissu conjonctif

Fibres élastiques

Tunique moyenne Endothélium

Adventice

Tunique externe

º» AGRANDISSEMENT D’UNE RÉGION DE L’ADVENTICE ET DE LA MÉDIA Au sein du tissu conjonctif de l’adventice, les capillaires sanguins (vasa vasorum), sont chargés de l’apport des nutriments et de l’oxygène dans tous les types de vaisseaux.

Adventice

Vascularisation de l’adventice (vasa vasorum)

Fibres élastiques Média

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10.2.1.B ■ Les artères musculaires º» Les artères musculaires (moyen calibre) sont plus petites que les artères élastiques. On les trouve surtout dans les membres et les viscères. Leur structure consiste en une média riche en cellules musculaires lisses, délimitée par deux couches de fibres élastiques : la limitante élastique externe et la limitante élastique interne.

Endothélium Limitante élastique interne

Lumière

Cellules musculaires lisses

Média

Limitante élastique externe

Adventice

10.2.1.C ■ Les artérioles Les artérioles, ultimes vaisseaux de résistance à la pression, sont de très petites artères qui apportent le sang au réseau capillaire, où s’effectuent les échanges internes. Le long du réseau artériel, la média s’amincit de plus en plus pour disparaître complètement lorsque débute le réseau capillaire.

º» ARTÉRIOLE DE MOYEN CALIBRE

º» ARTÉRIOLE

Tissu conjonctif

Limitante élastique interne

Média Artériole

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Veinule

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10.2.2 u Le réseau capillaire Les capillaires, structures les plus fines du réseau vasculaire, sont constitués d’un endothélium (épithélium pavimenteux simple) et de tissu conjonctif. La média est absente.

On distingue trois types de capillaires : 1. les capillaires continus, qui reposent sur une membrane basale et contiennent quelques pores ; 2. les capillaires fenêtrés, qui reposent sur une membrane basale et ont une paroi riche en fenestration ; 3. les capillaires sinusoïdes (ou discontinus), qui reposent sur des reliquats de membrane basale et possèdent de nombreuses fenestrations.

Capillaire

Capillaire

Veinule

Artériole

º» MUSCULATURE DU RÉSEAU CAPILLAIRE Pour pallier l’absence de média au niveau des capillaires, des cellules myoépithéliales (péricytes) entourent l’endothélium. Ces cellules, par leurs contractions, participent à la propulsion du sang, sans obstruer le passage des diverses substances nutritives et gazeuses lors des échanges physiologiques.

Péricyte

Péricyte

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10.2.3 u Le réseau veineux Les veines et les veinules ont une paroi vasculaire plus fine et plus souple que celle des artères. Elles jouent le rôle de réservoir à basse pression et leur résistance est plus faible que celle des artères. L’endothélium repose sur une membrane basale et du tissu conjonctif contenant des fibres de collagène et quelques fibres élastiques. Des fibres musculaires lisses d’orientation variable sont aussi présentes. L’oxygénation et la nutrition des cellules sont assurées par des capillaires (vasa vasorum) localisés dans l’adventice.

º» TUNIQUES DU RÉSEAU VEINEUX : VEINE CAVE INFÉRIEURE À partir des capillaires, le réseau veineux débute par des petites veinules. Le diamètre de ces veinules collectrices s’agrandit progressivement, les transformant en veines moyennes, puis en grosses veines à proximité du cœur.

Sur le plan histologique, on remarque différentes tuniques : • l’intima, l’endothélium, la membrane basale, la couche sous-endothéliale et limitante élastique interne ; • la média, les cellules musculaires lisses et le tissu conjonctif fibroélastique ; • l’adventice, tissu conjonctif constitué de fibroblastes, de substance fondamentale, de fibres de collagène et élastiques, et de vasa vasorum.

Dans la lumière de certaines veines, principalement celles des bras et des jambes, plusieurs replis de l’intima, riches en collagène et en élastine, forment des valves afin d’empêcher le reflux du sang et de faciliter son retour vers le cœur.

Endothélium

Cellules musculaires lisses et tissu conjonctif fibroélastique de la média

Vasa vasorum de l’adventice

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10.2.4 u La vascularisation des artères et des veines Les artères, tout comme les veines, constituent un système qui doit être vascularisé, car elles ne se nourrissent pas par imbibition. De nombreux vasa vasorum (les vaisseaux des vaisseaux) sont donc présents au niveau de la tunique externe.

Vasa vasorum

Tunique externe

Vasa vasorum Fibres élastiques

10.2.5 u La comparaison de la structure des vaisseaux Les variations histologiques entre une artère et une veine résultent de leurs différentes activités physiologiques. Lorsque le cœur se contracte et expulse le sang dans les artères, la pression est très forte (pression systolique). Pour résister à cette pression, les artères possèdent une média épaisse et élastique. En revanche, puisque le sang repart des organes et non du cœur, les parois des veines sont plus fines, car la pression sanguine y est plus faible.

Veine

Artère

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EXEMPLES DE LOCALISATION DE LA VASCULARISATION Neurohypophyse

Corps spongieux du pénis

Veinule

Plexus veineux

Endothélium

Œsophage

Vésicule biliaire

Épithélium prismatique simple Épithélium pavimenteux stratifié

Capillaire

Veinule

Veinule Capillaire

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Partie 2 LES SYSTÈMES

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ASSOCIER STRUCTURE ET FONCTION Conçue dans le but de devenir un ouvrage pédagogique de référence, l’Encyclopédie histologique est d’abord destinée aux étudiantes et aux étudiants de même qu’aux professeurs de différents programmes d’études en sciences de la santé. Toutefois, les chercheurs et les cliniciens y trouveront sans aucun doute un outil facile à consulter qui répondra à leurs questions sur les structures histologiques et leurs fonctions.

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Éric Philippe, Ph. D., est professeur titulaire au Département de chirurgie de la Faculté de médecine de l’Université Laval, à Québec (Canada), où il dirige la division Anatomie.

Après des études universitaires en France, il a obtenu une maîtrise et un doctorat en neurobiologie de la Faculté de médecine de l’Université Laval. Il a ensuite poursuivi des études post-doctorales au Département d’histologie et d’embryologie de la Faculté de médecine de l’Université de Lausanne, en Suisse.

Outre ses activités de recherche, le pro­fes­seur Philippe est l’auteur d’une cinquantaine de publications et d’une centaine de présentations. Il est actuellement en charge de l’enseignement de l’histologie pour les programmes de médecine, de médecine dentaire, de pharmacie, de sciences biomédicales ainsi que pour divers programmes de cycle supérieur, comme le programme Fondements cellulaires et moléculaires du cancer.

Lauréat de nombreux prix d’excellence en enseignement, passionné d’histologie et de pédagogie, le professeur Philippe a rédigé l’Encyclopédie histologique avec le souci constant d’offrir aux étudiantes et aux étudiants en sciences de la santé un ouvrage de référence complet et accessible, associant la structure des tissus et des systèmes du corps humain à leurs fonctions.

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Éric PHILIPPE, Ph. D. • ENCYCLOPÉDIE HISTOLOGIQUE • ASSOCIER STRUCTURE ET FONCTION

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