Respuestas de las plantas a las señales internas

RESPUESTAS DE LAS PLANTAS A LAS SEÑALES INTERNAS Y EXTERNAS UNIDAD 9. LA RELACIÓN EN LAS PLANTAS 1. Función de relación en las plantas.

1.1. Tropismos y nastias.

1. 2. Hormonas vegetales.

1.3. Aplicaciones en agricultura y horticultura 4. Respuesta de las plantas ante los patógenos y los herbivoros..

5. Respuestas de las plantas frente a condiciones físicas adversas.

FUNCIÓN DE DE RELACIÓN RELACIÓN EN EN LAS LAS FUNCIÓN PLANTAS PLANTAS  

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Los estímulos y la vida sedentaria.

A pesar de estar ancladas al suelo mediante sus raíces, las plantas deben responder a cualquier cambio ambiental que aparezca en su entorno.

La inclinación de una pequeña gramínea hacia la luz comienza por la detección de la dirección, cantidad y color de la luz.

Después de integrar esta información, las células del extremo de la plántula experimentan modificaciones bioquímicas complejas que influyen en la distribución de señales químicas en la planta. Por último, los cambios en la distribución de estos compuestos químicos reguladores del crecimiento conducen a la inclinación de la planta hacia la luz.

Los Los estímulos estímulos yy la la vida vida sedentaria sedentaria 

Las plantas adaptan constantemente su morfología y la fisiología de una planta al ambiente por medio de complejas interacciones entre los estímulos procedentes del ambiente y las señales internas.

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Las plantas responden a las señales ambientales ajustando su patrón de crecimiento y desarrollo.

Por esta razón, las plantas de una misma especie difieren en la forma de su cuerpo mucho más que los animales de una misma especie.

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La La vía vía de de transducción transducción de de señales señales conecta conecta la la recepción recepción de de las las señales señales con con la la respuesta respuesta 

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Todos los organismos reciben señales específicas del ambiente y responden a ellas mejorando su supervivencia y éxito reproductivo.

Las plantas también poseen receptores celulares que utilizan para detectar cambios importantes en su ambiente, como el aumento de la concentración de una hormona de crecimiento, la lesión provocada por una oruga que mastica las hojas o la reducción del período diurno cuando se acerca el invierno.

Para que un estímulo desencadene una respuesta, ciertas células deben tener un receptor apropiado, una molécula afectada por el estímulo.

Cuando recibe el estímulo el receptor inicia una serie de pasos bioquímicos, una vía de transducción de señales, que acopla la recepción con la respuesta.

Las plantas son sensibles a una gran variedad de estímulos, cada uno de los cuales inicia una vía de transducción de señales específica.

LE 39-3

PARED CELULAR Recepcion

CITOPLASMA

Transduccion

Moléculas intermediarias Receptor Hormona o estímulo ambiental

Membrana plasmática

Respuesta

Activacion de las respuestas celulares

Historia de una patata olvidada en la parte trasera de un armario de la cocina    

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Este tallo subterráneo modificado, o tubérculo, ha generado brotes a partir de sus “ojos” (yemas axilares).

Estos brotes, sin embargo, se parecen muy poco a los de una planta típica.

En lugar de tener hojas verdes y anchas y tallos robustos, estas plantas tienen una palidez fantasmal, poseen hojas no expandidas y carecen de raices alargadas.

Estas adaptaciones morfológicas para el crecimiento en la oscuridad, denominadas, en conjunto, etiolación, tienen sentido si tenemos en cuenta que una planta joven de patata en la naturaleza, por lo general, encuentra solo oscuridad cuando brota debajo de la tierra.

En estas circunstancias, las hojas expandidas serían un obstáculo para la penetración en el suelo y se dañarían cuando los brotes empujasen las planta a través del suelo.

Como las hojas no están expandídas y son subterráneas, hay poca perdida de agua por evaporación y poca necesidad de que el extenso sistema de raíces reemplace la pérdida de agua por transpiración. Además la energía gastada en producir clorofila verde sería un desperdicio por la ausencia de luz para la fotosíntesis.

Por el contrario, una planta de patata que crece en la oscuridad destina la mayor cantidad de energía posible al alargamiento de los tallos.

Esta adaptación permite que los brotes quiebren el suelo antes de que las reservas de nutrientes del tubérculo se agoten.

La respuesta de etiolación es un ejemplo de cómo la morfología y la fisiología de una planta se sintonizan con el ambiente que la rodea mediante interacciones complejas entre las señales del ambiente y las señales internas.

Cuando un brote alcanza la luz del sol, la planta experimenta profundos cambios que, en conj)nto se denominan desetiolación ( proceso que de manera informal se conoce como enverdecimiento) la velocidad de alargamiento de los tallos disminuye , las hojas se expanden y las raíces se alargan y el brote produce clorofila.

LE 39-2

Antes de la exposición a la luz.

Una patata que ha crecido en la oscuridad tienen tallos altos, largos y delgados y hojas no expandidas, adaptaciones morfológicas que permiten a los brotes penetrar en el suelo. Las raíces son cortas, pero tienen poca necesidad de absorber agua porque los brotes tienen poca pérdida de agua

Después de la exposición durante una semana a la luz natural del día.

La planta de la patata comienza a parecerse a una planta típica con hojas anchas y verdes, tallos robustos y cortos, y largas raices. Esta transformación comienza con la recepción de luz por un pigmento específico el fitocromo.

GERMINACIÓN DE UNA SEMILLA

¿Qué parte del coleóptilo percibe la luz y como se trasmite la señal? 



En 1880 Carles Darwin y su hijo Francis diñeñaron un experimento para determinar qué parte del coleóptilo detecta la luz.

En 1913 Peter Boysen –Jensen dirigió un experimento para determinar cómo se transmite la señal del fototropismo.

LE 39-5a

Control

Cara del coleรณptilo en la sombra

Light Cara iluminada del coleรณptilo

LE 39-5b

Darwin and Darwin (1880)

Light

Ápice Ápice eliminado recubierto con una cubierta opaca

Base Ápice Recubiertorecubierta con una con una cubierta pantalla opaca transparente

LE 39-5c

Boysen-Jensen (1913)

Light

Ă pice separado mediante un bloque de gelatina

Ă pice separado mediante mica

CONCLUSIÓN 

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En el experimento de Darwin y Darwin se produce la respuesta fototrópica solo cuando la luz puede alcanzar el extremo o ápice del coleóptilo. Por esta razón, ellos concluyen que solo el ápice detecta la luz.

Boyse-Jensen observó que la respuesta fototrópica se produce si el ápice se separa mediante una barrera permeable (gelatina) pero no cuando se separa por una barrera impermeable sólida ( un mineral denominado mica). Estos resultados sugirieron que la señal es un compuesto químico móvil activado por la luz.

TROPISMOS 

Las plantas son capaces de percibir los cambios ambientales que actúan como estímulos externos y reaccionar frente a ellos. Como la movilidad de la planta es muy reducida, la respuesta ante estos estímulos no origina desplazamiento, sino un tipo u otro de movimiento.

TROPISMOS 

Tropismos: movimientos de crecimiento del vegetal en los que varía la orientación de la planta. Pueden ser negativos: cuando la planta se aleja del estímulo y positivos si ésta se acerca al estímulo

FOTOTROPISMO 

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Fototropismo: Los tallos y las hojas se dirigen hacia la luz del sol (fototropismo positivo), la auxina es la hormona encargada de generar la respuesta. En la raíz el fototropismo es negativo.

¿La distribución asimétrica de un compuesto químico promotor del desarrollo determina que un coleóptilo crezca hacia la luz?  



El coleóptilo creció de forma recta cuando el compuesto químico estaba distribuido de un modo uniforme.

Cuando no estaba distribuido uniformemente, el coleóptilo se curvó hacia fuera desde la cara que tenía el bloque, como si estuviera creciendo hacia la luz, aunque estaba situado en la oscuridad.

Wert 1926 concluyó que el coleóptilo se curvaba hacia la luz porque su cara oscura tiene una mayor concentración del compuesto químico promotor del crecimiento, al que denominó auxina.

LE 39-6

Ápice seccionado y colocado en un bloque de agar El compuesto químico promotor del crecimiento se difunde en el bloque de agar

Control

El bloque de agar El control con el compuesto (bloque de químico estimula el agar que crecimiento carece del compuesto químico) Los bloque descentrados no tiene efecto producen una curvatura

GRAVEDAD   

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Coloque una planta de costado, y ésta ajustará su crecimiento de manera que el brote se incline hacia arriba y la raíz se curve hacia abajo.

En su respuesta a la gravedad, o geotropismo, las raíces presentan geotropismo positivo y los brotes exhiben geotropismo negativo.

El geotropismo actúa tan pronto como una semilla germina, asegurando que la raíz crezca dentro del suelo y el brote alcance la luz del sol, independientemente de cómo esté orientada la semilla cuando cae en la tierra.

Las plantas pueden detectar la gravedad por la posición de los estatolitos, plástidos especializados que contienen densos granos de almidón en las porciones inferiores de las células.

En las raíces, los estatolitos están localizados en ciertas células de la cofia de la raíz. De acuerdo con una hipótesis, la agregación de estatolitos en los puntos inferiores de estas células desencadenan una redistribución del calcio, que ocasiona el transporte lateral de auxina en la raíz.

El calcio y la auxina se acumulan en la cara inferior de la zona de alargamiento de la raíz.

Como estos compuestos químicos están disueltos, no responden a la gravedad, sino que deben ser trasportados de manera activa a uno de los lados de la raíz.

En concentraciones altas, la auxina inhibe el alargamiento celular, un efecto que retrasa el crecimiento en la cara inferior de la raíz.

GRAVEDAD 

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El alargamiento más rápido de las células en la parte superior causa la curvatura de la raíz mientras crece. Ese tropismo continúa hasta que la raíz crece en forma recta hacia abajo.

Los fisiólogos están refinando esta hipótesis del “estatolito que cae”, que explica el geotropismo de la raíz, mediante el ensayo de nuevos experimentos.

Ejemplo mutantes de Arabidopsis y tabaco que carecen de estatolitos todavía presentan geotropismo, aunque la respuesta es más lenta que en las plantas de tipo silvestre.

Podría ser que la totalidad de la célula contribuya al sentido de la gravedad de la raíz mediante el empuje mecánico de proteínas de la cara superior y comprimiendo las proteínas de la cara inferior de las células de la raíz.

LE 39-25

Statoliths

20 µm

ESTÍMULOS MECÁNICOS 

El término tigmomorfogénesis, thigma, tocar, contacto, se refiere a los cambios de forma que resultan de las perturbación mecánica, las plantas son muy sensibles al estrés mecánico: incluso el acto de medir la longitud de una hoja altera su crecimiento subsiguiente.

Tigmotropismo, 

Este crecimiento direccional en respuesta al tacto se denomina tigmotropismo, y permite a la vid aprovechar cualquier soporte mecánico que encuentre a medida que trepa hacia lo más alto del bosque.

TIGMOTROPISMO

Tigmotropismo 

 

Algunas plantas se han transformado a lo largo de su evolución, en “especialistas táctiles”. Las respuestas rápidas a los estímulos mecánicos son una parte integral de las “estrategias” de vida de estas plantas.

Muchas vides y otras plantas trepadoras tienen zarcillos que se enrollan con rapidez alrededor de soportes.

Estos órganos de sostén generalmente crecen de forma recta hasta que tocan algo, el contacto estimula una respuesta de enrollamiento ocasionada por un crecimiento diferencial de células en las caras opuestas del zarcillo.

TIGMOTROPISMO 

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Alteración de la expresión génica por contacto en Arabidopsis.

Se frotó la planta más corta de la izquierda dos veces al día, la planta que no fue tocada la derecha, creció mucho más alta.

Mimosa pudica  

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Cuando se toca la hoja compuesta de esta planta sensible, colapsa y las hojuelas se pliegan juntas.

Esta respuesta, que dura apenas uno o dos segundos, es el resultado de una pérdida rápida de turgencia en las células de los pulvínulos, órganos motores especializados localizados en los nudos de la hoja.

Las células motoras se vuelven flácidas bruscamente después de la estimulación porque pierden potasio, lo que hace salir agua de las células por ósmosis.

Las células tardan alrededor de 10 minutos en recuperar su turgencia y restaurar la forma no estimulada de la hoja.

La función del comportamiento sensitivo de la planta invita a la especulación. Quizás conserve agua, plegando sus hojas y reduciendo su superficie cuando es empujada por fuertes vientos, o tal vez, a causa del colapso de las hojas exponga las espinas del tallo, una respuesta rápida sensitiva de la planta que desalienta a los herbívoros.

Mimosa pudica  

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Una característica destacable del movimiento rápido de la hoja es la manera de transmisión del estímulo a través de la planta.

Si se toca una hojuela de una planta sensible, en primero responde dicha hojuela, luego responde la hojuela adyacente y así sucesivamente.

La señal que produce esta respuesta viaja a una velocidad de 1cm/seg desde el punto de la estimulación. Un impulso eléctrico, que viaja a la misma velocidad puede detectarse adhiriendo electrodos a las hojas.

Estos impulsos, denominados potenciales de acción, recuerdan a los de los animales.

Los potenciales de acción, que han sido descubiertos en muchas especies de algas y plantas, pueden ser utilizados como una forma de comunicación interna.

Otro ejemplo es la Venus atrapamoscas Dionea muscípula. los potenciales de acción se transmiten desde los pelos sensoriales de la trampa hasta las células que responden al estímulo cerrando la trampa.

NASTIAS NASTIAS 

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Son movimientos transitorios de alguna zona de la planta en respuesta a un estímulo externo.

Normalmente se deben a cambios en la turgencia o en el contenido de agua de las células.

En el caso de las nastias, la dirección del estímulo no determina el movimiento, es decir que son independientes de su orientación.

TIPOS DE NASTIAS 

Sismonastia: El estímulo es una vibración, y la respuesta, una contracción o curvatura. Es el caso de la "mimosa" (mimosa pudica), que cuando sus hojas son rozadas, al segundo éstas se pliegan.

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Tigmonastia: El estímulo es el contacto, y la respuesta, un cierre o contracción. Es lo que ocurre con la "venus atrapamoscas" (dionaea muscipula), apenas apoyan las patas, los insectos quedan atrapados entre dos hojas dentadas que se cierran en centésimas de segundos. 

Termonastia: El estímulo es la temperatura, y la respuesta es un movimiento de apertura o cierre. Esto es lo que pasa con los tulipanes, que si pasan del aire libre a una habitación que esté más caliente, se abren; y si la temperatura desciende, se cierran.

Mimosa pudica

LE 39-27

No estimulada

estimulada

Cara del pulvínulo Con células flácidas Hojuelas después de la estimulación

Cara del pulvínulo Con células turgentes vaso

Pulvínulos Órganos motores

Motor organs

0.5 mm

TERMONASTIAS

FOTONASTIA

ESTRÉS AMBIENTAL 

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a veces se modifican determinados factores ambientales con suficiente gravedad como para tener un efecto que puede ser adverso en la supervivencia, crecimiento y reproducción de una planta.

Las condiciones de estrés ambiental, como una inundación, la sequía o las temperaturas extremas, pueden tener un impacto devastador en la agricultura, afectando al rendimiento de los cultivos.

ESTRÉS HÍDRICO  

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Algunas de las respuestas de una planta al déficit de agua contribuyen a que la planta conserve agua reduciendo la tasa de transpiración.

El déficit de agua en una hoja causa una pérdida de su turgencia en las células guardianas, un simple mecanismo de control que reduce la velocidad de transpiración mediante el cierra de los estomas.

El déficit de agua estimula también el aumento de la síntesis y liberación de ácido abscísico en la hoja y esta hormona contribuye a mantener los estomas cerrado, actuando sobre las membranas de las células guardianas.

Las hijas responden al déficit de agua de varias formas, como la expansión celular es un proceso dependiente de la turgencia, un déficit de agua inhibe el crecimiento de las hojas jóvenes.

Esta respuesta minimiza la pérdida de agua por transpiración retrasando el aumento de la superficie de la hoja.

Cuando las hojas de muchas gramíneas y otras plantas se marchitan por un déficit de agua, se enrollan adquiriendo una forma que reduce la transpiración roque expone una menor superficie de la hoja al aire y al viento seco.

Al mismo tiempo que todas estas respuestas de las hojas contribuyen a que la planta conserve agua, también reducen la fotosíntesis.

El crecimiento de la raíz también responde al déficit de agua, durante una sequía el suelo, por lo general, se va desecando desde la superficie hacia abajo, Esto inhibe el crecimiento de las raíces superficiales, en parte porque las células no pueden mantener la turgencia requerida para la elongación. Las raíces más profundas rodeadas por un suelo que todavía está húmedo, continúan creciendo, por esa razón, el sistema de raíces prolifera para maximizar la exposición al agua del suelo.

Inundación 

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Una planta con exceso de agua puede sofocarse porque el suelo carece de espacios de aire que proporcionan oxígeno para la respiración celular en las raíces.

Como hacen las plantas menos especializadas en ambientes acuático para superar la privación de oxígeno en suelos anegaos.

La privación de oxígeno estimula la producción de la hormona etileno, que causa que algunas de las células ubicadas en la corteza de la raíz experimenten apoptosis.

La destrucción enzimática de las células crea tubos de aire que funcionan como “tubo de buceo” proporcionando oxígeno a las raíces sumergidas.

Manglares

LE 39-28

Vascular cylinder

Air tubes

Epidermis

100 µm Raíz control aiereada)

100 µm Raíz experimental no aireada)

SALINIDAD.

SALINIDAD 

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El potencial de agua de la solución del suelo se vuelve más negativo, disminuye el gradiente de potencial de agua del suelo a las raíces, reduciendo de manera la captación de agua.

El segundo problema con el suelo salino es que el sodio y otros ione osn tóxicos para las plantas cuando sus concentraciones son relativamente altas.

Las membranas de las células de la raíz con permeabilidad selectiva impiden la captación de la mayoría de los iones dañinos, pero esto solo agrava el problema de adquirir agua del suelo, rico en solutos.

Algunas plantas aumentan la concentración de compuestos orgánicos que mantienen el potencial de agua de las células más negativo que la solución del suelo.

Pero en general no pueden sobrevivir al estrés salino durante mucho tiempo.

Las excepciones son las halófitas, plantas tolerantes a la salinidad que presentan adaptaciones tales como glándulas salinas. que bombean al exterior a través de la epidermis de la hoja.

HALOFITAS

Sarcocornia perennis (conocida Salcocornia Suaeda como sosa jabonera).

Sarcocornia fruticosa (conocida como sosa alacranera

ESTRÉS POR CALOR 

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En un día cálido, la temperatura de una hoja puede estar 3 a 10ºC por debajo de la temperatura del aire del ambiente. Por supuesto el tiempo caluroso y seco también tiende a causar deficiencia de agua en muchas plantas, el cierre de los estomas en respuesta a este estrés conserva agua, pero sacrifica el enfriamiento por evaporación.

Por encima de cierta temperatura, unos 40ºC, para la mayoría de las plantas que habitan en regiones templadas, las células vegetales comienzan a sintetizar cantidades relativamente grandes de proteínas especiales denominadas proteínas de choque térmico.

Los investigadores también han descubierto esta respuesta en animales y microorganismos estresados por el calor, algunas proteínas de choque térmico son chaperonas, en su papel de proteínas de choque térmico quizás estas moléculas se unen a enzimas y otras proteínas y contribuyen a impedir su desnaturalización.

FRÍO  

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Disminuye la fluidez de las membranas plasmáticas.

Las plantas responden al frío alterando la composición lipídica de sus membranas, dicha modificación molecular requiere desde algunos horas hasta días.

Esta es una de las razones que explica por qué un enfriamiento rápido, es por lo general, más estresante para las plantas que una caída gradual de la temperatura del aire como se produce por el cambio estacional.

Las plantas nativas de regiones donde los inviernos son fríos tienen adaptaciones especiales que les permiten superar el estrés por congelamiento.

Antes del comienzo del verano, las células de muchas especies que toleran las heladas aumentan sus niveles citoplasmáticos de solutos específicos, como los glúcidos, que se toleran mejor a altas concentraciones y que contribuyen a reducir la pérdida de agua de la célula durante el congelamiento extracelular.

NASTIAS ď Ź

AdemĂĄs existen las nastias: movimientos pasajeros de determinadas zonas del vegetal. Fotonastias: hacia o en contra de la luz; sismonastias: estĂ­mulos ligados al contacto del vegetal con algo o a su sacudida.



Una de las características de los seres vivos es la capacidad de responder a estímulos.

Las plantas responden a diversos estímulos externos, como la luz, la gravedad, el calor, las sustancias químicas, el contacto físico, el agua, etc.

Se pueden dar dos tipos de respuestas a los estímulos externos: los tropismos y las nastias.

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Los Tropismos

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Los tropismos son respuestas direccionales que dan las plantas. Éstos pueden ser positivos (si la respuesta es en dirección al estímulo), o negativos (cuando la respuesta es en sentido opuesto).

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Fototropismo: Los tallos y las hojas se dirigen hacia la luz del sol (fototropismo positivo), la auxina es la hormona encargada de generar la respuesta. En la raíz el fototropismo es negativo.

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Fototropismo: Los tallos y las hojas se dirigen hacia la luz del sol (fototropismo positivo), la auxina es la hormona encargada de generar la respuesta. En la raĂ­z el fototropismo es negativo.

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Hidrotropismo (o higrotropismo): El estímulo es la humedad, y es positivo en la raíz.

Siempre se orientan hacia las zonas húmedas.

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Geotropismo (o gravitropismo): El estímulo es la fuerza de gravedad. En el tallo es negativo, y en la raíz, positivo. Las raíces crecen siempre dirigiéndose al interior de la tierra.

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Tigmotropismo: Algunas plantas como el zapallo y la vid, poseen zarcillos, que son hojas modificadas que crecen en forma espiralada; cuando el ápice de un zarcillo toca un objeto, reacciona enrrolándose a su alrededor. La planta obtiene así sistén, y la posibilidad de crecer en altura trepándose.

El estímulo es el contacto.

EL DESCUBRIMIENTO DE LAS HORMONAS VEGETALES 

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LAS HORMONAS SON SUSTANCIAS QUÍMICAS QUE COORDINAN LAS DIFERENTES PARTES DE UN ORGANISMO. Por definición, una hormona es un compuesto que se produce en un sitio del cuerpo y luego se transporta a otras partes del cuerpo, donde se une a un receptor específico y desencadena respuestas en las células y tejidos efectores.

Sólo se necesitan cantidades minúsculas para producir cambios sustánciales en un organismo.

Las concentraciones de hormonas o las tasas de su transporte pueden cambiar en respuesta a un estímulo ambiental.

Con frecuencia, la respuesta de una planta depende de la interacción de dos o más hormonas.

GIBERELINAS 

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Los granjeros en Asia observaron que ciertas plántulas de arroz crecían en sus arrozales tan altas, largas y delgadas que se quebraban y caían antes de que pudieran madurar y florecer.

En 1926, Ewiti Kurosava, un patólogo vegetal japonés, descubrió que un hongo del género Gibberelina causaba la enfermedad “Barkanae” semillas bobas o plantas tontas.

En la década de 1930 los científicos japoneses determinaron que el hongo producía hiperalargamiento de los tallos de arroz por la secreción de un compuesto químico que se llamó giberelina.

En la década 1950, los investigadores descubrieron que las plantas también producen giberelinas. A finales de los años cincuenta, los científicos identificaron más de 100 giberelinas diferentes que se producen de manera natural en las plantas, aunque en cada especie vegetal se desarrolla un numero mucho más pequeño.

LE 39-11

Aleurona Endospermo

GA agua escutello (cotiledon)

ď Ą-amylase

GA

Radicula

Sugar

Giberelinas movilizan nutrientes durante la germinación de las semillas 

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1. Después de que la semilla se embebe en agua, el embrión libera giberelina como una señal para la aleurona, la capa delgada más externa del endospermo.

2. La aleurona responde sintetizando y secretando enzimas digestivas que hidrolizan los nutrientes en el endospermo. Como la α-amilasa que hidroliza al almidón.

3. Los hidratos de carbono y otros nutrientes absorbidos del endospermo mediante el escutelo (cotiledón) se consumen durante el crecimiento del embrión para formar una plántula.

ALARGAMIENTO DEL TALLO      

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Las giberelinas tienen una variedad de efectos: Las raíces y hojas jóvenes son los sitios principales de producción de giberelinas.

Estimulan tanto el crecimiento de las hojas como el de los tallos, pero tienen poca acción sobre el crecimiento de la raíz.

En los tallos las giberelinas estimulan el alargamiento celular y la división.

Produce la disolución de la pared celular como las auxinas, pero no por un mecanismo de acidificación.

Una hipóteisi propone que las giberelinas estimulan enzimas disolventes de la pared celular que facilitan la entrada de las expansinas dentro de la pared celular. Por lo tanto, en un tallo en crecimiento, la auxina, que acidifica la pared celular y activa a las expansinas, y las giberelinas, que facilitan la entrada de as expansinas, actúan en conjunto para promover el alargamiento celular.

Un ejemplo más impactante de alargamiento del tallo inducido por giberelinas es el crecimiento rápido del pedúnculo de la flor. En su estado vegetativo, algunas plantas, como el repollo, se desarrollan en forma de roseta, cerca del suelo, con internodos muy cortos. Cuando la planta cambia al crecimiento reproductivo, una oleada de giberelinas induce a los internodos a alargarse con rapidez, elevando las yemas florales que se desarrollan en los extremos de los tallos.

GIBERELINAS:CRECIMIENTO DEL FRUTO   

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En muchas plantas tanto la auxina como las giberelinas deben estar presentes para la formación del fruto.

La aplicación comercial más importante es el rociado de las uvas Thompson sin semillas.

La hormona hace que las uvas individuales crezcan hasta un mayor tamaño, un rasgo muy apreciado por el consumidor.

El rociado con giberelinas también produce que los internodos del racimo de uvas se alarguen, proporcionando un espacio mayor para cada uno de las uvas. Al aumentar la circulación de aire, hace también más la infección de las frutas por levaduras y otros microorganismo.

GIBERELINAS: GERMINACIÓN 

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El embrión de una semilla es una fuente rica de giberelinas. Después de la imbibición de agua, la liberación de giberelinas del embrión señala a las semillas la interrupción de la dormancia y la germinación.

Algunas semilas que requieren condiciones ambientales especiales para germinar, como la exposición a la luz o temperaturas frías, interrumpen la dormancia si se tratan con giberelinas.

Las giberelinas contribuyen al crecimiento de las plántulas de los cereales, al estimular la síntesis de enzimas digestivas como las alga-amilasa que moviliza los nutrientes almacenados.

BRASINOESTEROIDES 

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Esteroides químicamente similares al colesterol y a las hormonas sexuales de los animales.

Promueve el alargamiento y la división en segmentos de tallos y semillas a concentraciones tan bajas como 10-12M. Retrasa la abscisión de las hojas y promueven la diferenciación del xilema.

BRASINOESTEROIDES 

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Las evidencias de la biología molecular establecieron que los brasinoesteroides son hormonas vegetales. Joanne Chory y colegas del Instituto Salk en San Diego se interesaron en un mutante de Arabidopsis que tenia características morfológicas similares a las plantas que crecen en la luz, aunque estos mutantes se desarrollan en la oscuridad.

Descubrieron que la mutación afecta aun gen que, por lo general, codifica a una enzima similar a otra que participa en la síntesis de esteroides en los mamíferos.

También demostraron que estas plantas mutantes podían volver a su fenotipo normal mediante la aplicación experimental de brasinoesteroides. El mutante estudiado por Chory era deficiente en brasinoesteroides.

ÁCIDO ABSCÍSICO 

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En la década de 1960, un grupo de investigación, que estudiaba las modificaciones químicas que preceden a la dormancia de la yema y a la abscisión de las hojas en los árboles deciduos, y otro equipo que investigaba las modificaciones químicas que preceden ala abscisión de los frutos de algodón, aislaron el mismo compuesto.

A diferencia de las hormonas estimulantes del crecimiento, auxina, citocininas, giberelinas y brasinoesteorides, retrasa el crecimiento.

Con frecuencia antagoniza la acción de las hormonas de crecimiento, y es la relación del ácido abscisíco con una o varia s hormonas del crecimiento la que determina el resultado fisiológico final.

ÁCIDO ABSCÍSICO: DORMANCIA DE LA SEMILLA. 

La dormancia o estado latente de la semilla tiene un gran valor para la supervivencia porque asegura que la semilla germinará solo cuando haya condiciones óptimas de luz, temperatura y humedad.

RESPUESTAS DE LAS PLANTAS A LOS DESAFÍOS AMBIENTALES RESPUESTA FRENTE A LOS PATÓGENOS

RESPUESTA FRENTE A LOS PATÓGENOS 

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La primera línea de defensa frente a la infección es la barrera física de la epidermis, y la peridermis del cuerpo secundario de la planta.

Sin embargo, este primer sistema de defensa, no es impenetrable.

Los virus, las bacterias y las esporas e hifas de los hongos todavía pueden entrar a la planta a través de lesiones o de las aberturas naturales de la epidermis, como los estomas.

Una vez que un patógeno la invade, la planta inicia un ataque químico como una segunda línea de defensa que mata a los patógenos e impide su diseminación desde el sitio de la infección.

Este segundo sistema de defensa se ve favorecido por la capacidad heredada de las plantas de reconocer a ciertos agentes patógenos.

RESPUESTA FRENTE A LOS PATÓGENOS  

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RECONOCIMIENTO GEN POR GEN Las plantas son, por lo general, resistentes a la mayoría de los patógenos. Esto se debe a que las plantas tienen la capacidad de reconocer a los patógenos invasores y, luego, desarrollar defensas eficaces.

A la inversa, los patógenos eficaces ocasionan enfermedades porque tienen la capacidad de evadir el reconocimiento o suprimir los mecanismos de defensa del huésped.

Los patógenos contra los cuales una planta tienen poca defensa específica se denominan virulentos.

Las cepas de patógenos que solo dañan con moderación, pero que no matan a la planta se llaman avirulentos.

LE 39-30a

Molécula señal (ligando) de Un producto génico Avr

Receptorcodificado por el alelo R R

Avralelo Patógeno avirulento

La célula vegetal es resistente

Si un alelo Avr en el pa´togeno se corresponde con un alelo R en la planta huésped, la planta huésped tedrá resitencia, haicendo al patógneo avirulento.

Los alolos probablemente codifique receptores en las Membranas plasmáticas de las células de la planta huésped. Los alelos Avr producen compuestos que pueden actuar como ligandos, uniéndose a receptores en las células de la planta huesped.

RECONOCIMIENTO GEN POR GEN 

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El reconocimiento gen por gen es una forma muy amplia y difundida de resistencia vegetal a la enfermedad, que implica el reconocimiento de moléculas derivadas del patógeno por parte de los productos proteicos de genes específicos de resistencia R a la enfermedad de las plantas.

Hay muchos patógenos, y las plantas tienen muchos genes R. Arabidopsis tiene cientos de ellos. Una proteína R, por lo general, solo reconoce una única molécula patógena correspondiente que es codificada por un gen avirulento Avr. Muchas proteínas Avr tienen un papel activo en la patogénesis y se piensa que reorganizan el metabolismo del huésped en beneficio del agente patógeno.

LE 39-30b

R

Ausencia del alelo Avr Patógeno virulento R allele; la célula vegetal se enferma

Avr allele Avr allele; Patogéno virulento

No R allele; la célula vegetal se enferma

No Avr allele; Patógeno virulento No R allele; la célula Vegetal se enferma Si no hay reconocimiento gen por gen a causa de alguna de las tres condicione smendiconadas, arriba, el patógeno será virulento, produciendo el desarrollo de la enfermedad.

LE 39-29

Recruitment of parasitoid wasps that lay their eggs within caterpillars

Synthesis and release of volatile attractants

Wounding

Chemical in saliva

Signal transduction pathway