Excreción (2)

EXCRECIÓN • La nutrición en animales: la excreción.

• 1. Procesos que constituyen la función de los órganos excretores.

• 2. Función de los órganos excretores.

• 2.1. Excreción del nitrógeno.

• 2.2. Sistemas excretores.

• 3. Aparato excretor de los invertebrados.

• 4. Aparato excretor de los vertebrados.

• 4.1. Anatomía de la nefrona.

• 4.2.. Formación de la orina.

• 5.Regulación y control • 6.Osmorregulación

APARATO EXCRETOR LOS DESECHOS NITROGENADOS DE UN ANIMAL REFLEJAN SU FILOGENIA Y SU Hﾃ。ITAT

LOS DESECHOS NITROGENADOS REFLEJAN SU FILOGENIA Y HÁBITAT • La mayor parte de los desechos metabólicos deben estar disueltos en agua cuando son eliminados del organismo, el tipo y la cantidad de productos de desecho de un animal pueden tener una gran impacto en su equilibrio hídrico.

• En cuanto a su efecto sobre la osmorregulación, entre los productos de desecho más importantes se encuentran los productos de degradación nitrogenados de las proteína y de los ácidos nucleicos.

• Cuando estas macromoléculas se hidrolizan para obtener energía, o se convierten a hidratos de carbono o grasas, las enzimas eliminan el nitrógeno en forma de amoníaco (NH3), una molécula muy tóxica.

• Algunos animales excretan amoniaco directamente, pero muchas especies primero convierten el amoníaco en otros compuestos que son menos tóxicos, pero que requieren energía en forma de ATP para ser producidos.

FORMAS DE DESECHOS NITROGENADOS

Animales acuáticos, mayoría de los peces óseos

Mamíferos Mayoría Anfibios, tiburones, algunos Peces óseos TORTUGAS

Muchos reptiles Aves, insectos caracoles terrestres

PROTEÍNAS

AMINOÁCIDOS

ÁCIDOS NUCLEICOS BASES NITROGENADAS

GRUPOS AMINO

AMONIACO

UREA

ÁCIDO ÚRICO

AMONÍACO Puesto que el amoníaco es muy soluble pero sólo se tolera en concentraciones muy bajas, los animales que excretan desechos nitrogenados en forma de amoníaco deben acceder a grandes cantidades de agua.

Por tanto, la excreción de amoníaco es más común en las especies acuáticas.

Las moléculas de amoniaco pasan con facilidad a través de las membranas y se pierden rápidamente por difusión en el agua que las rodea.

UREA sustancia producida en el hígado de los vertebrados por un ciclo metabólico que combina amoníaco con dióxido de carbono. el sistema circulatorio lleva la urea a los órganos de excreción, los riñones. la principal ventaja de la urea es su baja toxicidad, 100.000 veces inferior a la del amoníaco. esto permite que los animales transporten y almacenen urea de forma segura a elevadas concentraciones. además, un animal que excreta urea requiere menos AGUA PORQUE SE PIERDE MUCHA MENOS AGUA.

UREA • La principal desventaja de urea es que los animales deben gastar energía para producirla a partir del amoníaco. Desde un punto de vista bioenergético podríamos predecir que los animales que pasan parte de su vida en el agua y parte en la tierra deberían cambiar, pasando de excretar amoníaco /ahorrando energía de este modo) a urea (reduciendo la perdida de agua en la excreción)

ÁCIDO ÚRICO los insectos, los caracoles y muchos reptiles, incluso aves, excretan ácido úrico como principal desecho nitrogenado. al igual que la urea, el ácido úrico es relativamente poco tóxico pero, a diferencia del amoníaco o la urea, el ácido úrico, es en gran medida, insoluble en agua y puede excretarse como una pasta semisólida con muy poca pérdida de agua. esta es una gran ventaja para los animales con poco acceso al agua, pero tienen un costo. es aún más caro, desde el punto de vista energético, producir ácido úrico que urea porque requiere una gran cantidad de atp sintetizar a partir del amoniaco.

INFLUENCIA DE LA EVOLUCIÓN Y EL AMBIENTE SOBRE LOS DESECHOS NITROGENADOS • Los tipos de desechos nitrogenados excretados dependen de la historia evolutiva del animal y de su hábitat, especialmente, la disponibilidad de agua.

• El ácido úrico y la urea representan diferentes adaptaciones para excretar desechos nitrogenados, con una érdida de agua mínima.

• Un factor que parece haber sido importante en la determinación de cual de estas alternativas evolucionó en un grupo particular de animales es el modo de reproducción.

• Los desechos solubles pueden difundirse hacia el exterior de un huevo de anfibio que carece de cáscara o bien transportarse al exterior en la sangre de la madre en un embrión de mamífero.

• Sin embargo los huevos con cáscara que producen las aves y otros reptiles son permeables a los gases, pero no a los líquidos, lo que significa que los desechos nitrogenados solubles liberados por un embrión quedarían atrapados dentro del huevo y podrían acumularse hasta alcanzar niveles peligrosos (aunque la urea es mucho menos dañina que el amoníaco, se transforma en tóxica en concentraciones muy altas).

• La evolución del ácido úrico como producto de desecho constituyó una ventaja selectiva porque se precipita fuera de la solución y puede almacenarse dentro del huevo como un sólido inofensivo, que se abandona cuando el animal eclosiona.

• La evolución del ácido úrico como producto de desecho constituyó una ventaja selectiva porque se precipita fuera de la solución y puede almacenarse dentro del huevo como un sólido inofensivo, que se abandona cuando el animal eclosiona.

LE 44-9

capilar Filtrate

Túbulo excretor

Filtración

reabsorción

secreción

Urine

excreción

PROTONEFRIDIOS. LOS SITEMAS DE CÉLULAS FLAMÍGERAS • Los platelmintos tienen sistemas de excreción llamados protonefridios.

• Un protonefridio es una red de túbulos de extremo ciego que carecen de aberturas internas.

• Los túbulos se ramifican en todo el organismo, y las ramas más pequeñas están cubiertas por una unidad celular llamada célula flamígera.

• La célula flamígera tienen un mechón de cilios que se proyecta al interior del túbulo ( el batir de los cilios se asemeja a una llama encendida, de allí el nombre) el movimiento de los cilios lleva agua y solutos desde el líquido intersticial, a través de la célula flamígera (por filtración) al sistema tubular, y luego mueve la orina hacia fuera, a través de los túbulos, hasta que se vacían en el ambiente externo a través de aberturas llamadas nefridioporos.

• La orina excretada está muy diluida en los platelmintos de agua dulce, lo que ayuda a equilibran la captación osmótica de agua desde el ambiente.

• Aparentemente, los túbulos reabsorben la mayoría de los solutos antes de que la orina salga del organismo.

• Los sistema de célula flamígera de los platelmintos de agua dulce parecen funcionar, principalmente, en la osmorregulación. La mayoría de los desechos metabólicos se difunden hacia fuera del animal a través de la superficie corporal o se excretan en la cavidad gastrovascular y se eliminan por la boca.

• Sin embargo, en algunos platelmintos parásitos, que son isoosmóticos con respecto a lo líquidos que los rodean en los organismos huéspedes, los protonefridios principalmente eliminan desechos nitrogenados.

• Esta diferencia en la función muestra la manera en que las estructuras comunes a un grupo de organismos pueden estar adaptadas de diversos modos, por la evolución en diferentes ambientes.

• También hay protonefridios en los rotíferos, algunos anélidos, las larvas de los moluscos y los lanceolados, que son invertebrados cordados.

LE 44-10

Núcleo de la Célula flamígera Cilios Liquído interticial que se filtra a través de la membrana donde la célula Flamígera Y el túbulo se interdigitan Célula del túbulo

Célula flamigera

Protonenefridio (tubules)

Tubulo

Nephridioporop Pared del organismo

METANEFRIDIOS • Sistema excretor tubular, tiene aberturas internas que recogen los líquidos corporales.

• Los metanefridios se encuentran en la mayor parte de los anélidos, incluyendo a las lombrices de tierra.

• Cada segmento de un gusano de este tipo tiene un par de metanefridios que están inmersos en el líquido celomático y envueltos por una red capilar.

• La abertura interna de un metanefridio está rodeada por un embudo ciliado, el nefrostoma.

• El líquido entra en el nefrostoma y pasa a través de un tubo colector en espiral, que incluye una vejiga de almacenamiento que se abre al exterior a través del nefridioporo.

• Los metanefridios de una lombriz de tierra tienen funciones excretoras y osmorreguladoras.

• A medida que la orina se mueve a lo largo del túbulo, el epitelio de transporte que bordea el lumen reabsorbe la mayoría de los solutos y los regresa a la sangre presente en los capilares.

• Los desechos nitrogenados permanecen en el túbulo y son excretados al exterior.

• Las lombrices de tierra habitan suelos húmedos y habitualmente, experimentan una captación neta de agua por ósmosis a través de la piel.

• Sus metanefridiso equilibran la entrada de agua y producen orina diluida (hipoosmótica con respecto a los líquidos corporales).

LE 44-11

Celoma Red capilar vejiga Tubulo colector

Nephridioporo Nefrostoma

Metanefridio

TÚBULOS DE MALPIGHI • Los insectos y otros artrópodos terrestres tienen órganos llamados túbulos de Malpighi que eliminan los desechos nitrogenados y también funcionan en la osmorregulación.

• Los túbulos de Malpighi se abren al aparato digestivo y tienen extremos ciegos que están sumergidos en la hemolinfa (liquido circulatorio) • El epitelio de transporte que reviste los túbulos secreta ciertos solutos que incluyen los desechos nitrogenados, desde la hemolinfa a la luz del túbulo.

• El agua sigue a los solutos al interior del túbulo por ósmosis y el líquido pasa entonces al recto, donde la mayoría de los solutos son bombeados en sentido contrario hacia la hemolinfa.

• Nuevamente, el agua sigue a los solutos y desechos nitrogenados, principalmente, ácido úrico insoluble, se eliminan casi como materia seca junto con las heces.

• El sistema excretor de los insectos es muy efectivo en la conservación del agua por lo que es una de las adaptaciones principales que contribuyen al enorme éxito de estos animales sobre la tierra.

LE 44-12

Aparato digestivo

Recto Intestino posterior Intestino

Intestino medio estómago)

Túbulos de Malpighi

Heces y orina

Sal, agua, desechos nitrogenados

Ano

Túbulo de Malpighi Rectum

Reabsorción de agua Iones y moléculas orgánicas valiosas HEMOLINFA

GLÁNDULAS VERDES O ANTENALES • • • • • • • • • • • •

GLÁNDULAS ANTENALES O VERDES Esta estructura excretora es exclusiva de los crustáceos. Estas glándulas verdes están situadas en la parte anterior de la cabeza, detrás de cada ojo y en la base de las antenas.

Una glándula antenal está formada por tres partes: un saco ciego de color verde, un tubo excretor corto y una vejiga que se abre al exterior por un poro. En el saco ciego se produce la absorción, por filtración del líquido corporal.

Luego, en el tubo excretor, se produce la reabsorción y la secreción de iones.

Por último, la orina final se almacena en la vejiga, que es una zona ensanchada del tubo excretor. Cuando la vejiga está llena, se expulsa al orina al exterior a través del poro que conecta con la vejiga por un corto conducto

LE 44-13

Vena cava posterior Arteria y vena renales

Riñón

Médula renal Corteza renal Pelvis renal

Aorta Ureter Vejiga Uretra Ureter Órganos excretore y principales vasos sanguíneos asociados Nefrona yuxtaglomerular

Nefrona cortical

Arteriola Aferente Glomerulo Que parte de La arteria renal Cápsula de bowman Túbulo proximal Capilares peritubulares

Corteza renal

Concucto colector

20 µm Médula renal

A la pelvis renal

Nephron

Section of kidney from a rat

Kidney structure

SEM Arteriola eferente Del glomçerulo Rama de la Vena renal Rama descendente Asa De henle Rama ascendente

Túbulo distal Conducto colector

Vasos rectos Filtrate and blood flow

FILTRACIÓN DE LA SANGRE • La filtración ocurre cuando la presión de la sangre fuerza al liquido a pasar de la sangre del glomérulo a la luz de la cápsula de Bowman.

• Los capilares porosos, junto con células especializadas de la cápsula, llamadas podocitos, son permeables al agua y a los solutos pequeños, pero no a las células sanguíneas o a moléculas grandes como las proteínas plasmáticas.

• La filtración de pequeñas moléculas no es selectiva, y el filtrado de la cápsula de Bowman contiene sales glucosa, aminoácidos y vitaminas, desechos nitrogenados, como ureas y otras moléculas pequeñas una mezcla que es la imagen especular que refleja las concentraciones de estas sustancias en el plasma sanguíneo.

RECORRIDO DEL FILTRADO • Desde la cápsula de Bowman el filtrado pasa a través de tres regiones de la nefrona: túbulo proximal, el asa de Henle, un tubulo en forma de horquilla con un asa descendente y un asa ascendente y el túbulo distal.

• El túbulo distal drena en un conducto colector, que recibe el filtrado procesado desde muchas nefronas. Este filtrado fluye desde los principales conductos colectores del riñón a la pelvis renal, que drena por el uréter.

• En el riñón humano, cerca del 80% de las nefronas, las nefronas corticales, tienen asas de Henle reducidas y están confinadas, casi por competo, a la corteza renal.

• El otro 20% las nefronas yuxtaglomedulares tienen asas de Henle bien desarrolladas que se extienden profundamente, en la medula renal.

• Solo los mamíferos y las aves tienen nefronas yustamedulares, las nefronas de otros vertebrados crecen de asas de Henle. Las nefronas yuxtamedulares son las que permiten a los mamíferos producir orina hiperosmótica respecto de los líquidos corporales, una adaptación que es extremadamente importante para la conservación del agua.

• La nefrona y el conducto colector están revestidos por un epitelio de transporte que procesa el filtrado para formar la orina.

• Una de las tareas más importantes del epitelio es la reabsorción de solutos y agua.

• A partir de trnásito de sangre, las nefronas y los conductos colectores procesan alrededor de 180 L de filtrado inicial equivalente a 2 o 3 veces el peso corporal de una persona media.

• De esto casi todo el azúcar, las vitaminas y otros nutrientes orgánicos y, aproximadamente, el 99% del agua se reabsorben en la sangre, dejando sólo cerca de 1,5 L de orina para ser eliminada.

VASOS SANGUINEOS ASOCIADOS CON LAS NEFRONAS. • Cada nefrona está irrigada por una arteriola aferente, una rama de la arteria renal, que se subdivide en los capilares del glomérulo.

• Los capilares convergen a medida que dejan el glomérulo y forman una arteriola eferente.

• Este vaso se subdivide nuevamente y forma los capilares peritubulares, que rodean a los túbulos proximal y distal.

• La mayoría de los capilares se extienden hacia abajo y forman los vasos rectos, los capilares que irrigan el asa de Henle. Los vasos rectos también forman un bucle con vasos descendente y ascendente que llevan la sangre en direcciones opuestas.

• Si bien los túbulos excretores y los capilares que los rodean están íntimamente asociados, no intercambian materiales de forma directa.

• Los túbulos y los capilares están inmersos en líquido intersticial, a través del cual se difunden varias sustancias entre el plasma del interior de los capilares y el filtrado que está dentro del Tubulo de la nefrona.

• Este intercambio se ve facilitado por la dirección relativa del flujo de sangre y del filtrado en las nefronas.

DEL FILTRADO SANGUINEO A LA ORINA • • • • • • • • •

• • •

TÚBULO PROXIMAL La secreción y la reabsorción en el túbulo proximal alteran de modo notable el volumen y la composición del filtrado.

Ejemplo, las células del epitelio de transporte ayudan a mantener un pH relativamente constante de los líquidos corporales por la secreción controlada de H+.

Las células también sintetizan y secretan amoníaco, que neutraliza el ácido y evita que el filtrado se vuelva demasiado ácido.

Cuanto más ácido es el filtrado, mayor cantidad de amoníaco producen y secretan las células, y la orina de un mamífero habitualmente contiene parte del amoníaco proveniente de esta fuente.

Los túbulos proximales absorben también alrededor del 90% del buffer o tampón bicarbonato.

Los fármacos y otros tóxicos que se han procesado en el hígado pasan a través de los capilares peritubulares al líquido intersticial y luego se secretan a través del epitelio del túbulo proximal a la luz de los nefrones.

Por el contrario, los nutrientes valiosos entre ellos, la glucosa, los aminoácidos y el potasio, se transportan de forma activa o pasiva desde el filtrado del líquido intersticial y luego se trasladan a los capilares peritubulares.

Una de las funciones más importantes del túbulo proximal es la reabsorción de casi todo el NaCl y agua del enorme volumen del filtrado inicial. La sal presente en el filtrado se difunde a las células del epitelio de transporte, y las membranas de las células transportan activamente Na+ al liquido intersticial.

Este paso de carga positiva se equilibra por el transporte pasivo de Cl- hacia el exterior del túbulo.

A medida que la sal se mueve desde el filtrado al líquido intersticial, el agua la acompaña por ósmosis.

El lado exterior del epitelio tiene una superficie mucho menor que la del lado de la luz, lo que reduce al minimo la fuga de sales y de agua en sentido inverso, al interior del túbulo. En su lugar, la sal y el agua se difunden desde el líquido intersticial a los capilares peritubulares.

TÚBULO PROXIMAL • TÚBULO PROXIMAL • La secreción y la reabsorción en el túbulo proximal alteran de modo notable el volumen y la composición del filtrado.

• Una de las funciones más importantes del túbulo proximal es la reabsorción de casi todo el NaCl y agua del enorme volumen del filtrado inicial. La sal presente en el filtrado se difunde a las células del epitelio de transporte, y las membranas de las células transportan activamente Na+ al liquido intersticial.

• Este paso de carga positiva se equilibra por el transporte pasivo de Cl- hacia el exterior del túbulo.

• A medida que la sal se mueve desde el filtrado al líquido intersticial, el agua la acompaña por ósmosis.

RAMA DESCENDENTE DEL ASA DE HENLE • La reabsorción de agua continúa a medida que el filtrado se mueve por la rama descendente del asa de Henle.

• Aquí el epitelio de transporte es permeable al agua, pero no muy permeable a las sales y otros solutos pequeños.

• Para que el agua se mueva al exterior del túbulo por ósmosis, el líquido intersticial que lo baña debe ser hiperosmótico con respecto al filtrado.

• La osmolaridad del líquido intersticial, de hecho, se hace cada vez mayor desde la corteza externa a la médula interna del riñón • Así el filtrado que se mueve hacia abajo desde la corteza a la médula dentro de la rama descendente del asa de Henle, continúa cediendo agua al líquido intersticial de una osmolaridad cada vez mayor, lo cual incrementa la concentración de solutos en el filtrado.

RAMA ASCENDENTE DEL ASA DE HENLE • El filtrado alcanza el extremo del asa, penetra profundamente en la médula renal en el caso de las nefronas yuxtamedulares; luego se mueve retrocediendo a la corteza dentro de la rama ascendente • El epitelio de transporte de la rama ascendente es permeable a las sales pero no al agua.

• A medida que el filtrado asciende por el segmento delgado, el NaCl que se concentró en la rama descendente se difunde hacia el exterior del túbulo permeable, para ingresar en el liquido intersticial.

• Este movimiento incrementa la osmolaridad del líquido intersticial de la médula.

• Al perder sal sin perder agua, el filtrado se diluye progresivamente a medida que se mueve y asciende a la corteza en la rama ascendente del asa.

TUBULO DISTAL • El túbulo distal desempeña un papel fundamental en la regulación del potasio y en la concentración de NaCl de los líquidos corporales, por variación de la cantidad de K+ que secreta en el filtrado y de la cantidad de NaCl que se reabsorbe desde el filtrado.

• Al igual que el túbulo proximal el túbulo distal, también contribuye a la regulación del pH, por la secreción controlada de H+ y la reabsorción de bicarbonato.

CONDUCTO COLECTOR • Transporta el filtrado a través de la médula a la pelvis renal.

• Mediante la reabsorción activa de NaCl, el epitelio de transporte del conducto colector desempeña un papel importante en la determinación de la cantidad de sal que se excreta en forma efectiva en la orina.

• Aunque el grado de permeabilidad está bajo control hormonal, el epitelio es permeable al agua; sin embargo, no es permeable a las sales o en la corteza renal a la urea.

• Así, a medida que el conducto colector atraviesa el gradiente de osmolaridad del riñon, el filtrado se vuelve cada vez más concentrado por la pérdida de una cantidad creciente de agua, por ósmosis, al liquido intersticial hipeerosmótico.

• En la médula interna, el conducto se hace permeable a la urea.

• Dada la alta concentración de urea presente en el filtrado en este punto, parte de ella se difunde y sale del conducto al liquido intersticial.

• Junto con el NaCl esta urea contribuye a la alta osmolaridad del líquido intersticial de la medula. Esta alta osmolaridad permite que el riñón del mamífero conserve agua y excrete orina híper osmótica con respecto a la generalidad de los líquidos del organismo.

LE 44-14

TÚBULO PROXIMAL NaCl Nutrients HCO3– H2O K+

H+

NH3

TÚBULO DISTAL H2O NaCl

K+

HCO3–

H+

CORTEZA RAMA DESCENDENTE DEL ASA DE HENLE

Filtrate

SEGMENTO GRUESO DE LA RAMA ASCENDENTE

H2O Salts (NaCl and others) HCO3– H+ Urea Glucose; amino acids Some drugs

NaCl H2O MEDULLA EXTERNA

NaCl SEGMENTO CONDUCTO COLECTOR DELGADO DE LA RAMA ASCENDENTE

Key Active transport Passive transport

Urea NaCl MEDULLA INTERNA

H2O

LE 44-15_3

OSMOLARIDAD DEL LIQUIDO INTERTICIAL(mosm/L) 300 300

100

300 100

CORTEX Active transport Passive transport

MEDULLA EXTERNA

H2O

H2O

NaCl 400

H2O H2O

600

MEDULLA INTERNA

H2O

NaCl

200

NaCl NaCl

H2O

400

400

H2O

400

NaCl

900

300

H2O

NaCl

H2O H2O

NaCl

300

H2O

600

H2O Urea 700

H2O Urea

900

H2O Urea 1200

1200

600

1200

LE 44-16A

Osmoreceptors in hypothalamus

Thirst

Hypothalamus Drinking reduces blood osmolarity to set point

ADH Increased permeability

Pituitary gland

Distal tubule

STIMULUS The release of ADH is triggered when osmoreceptor cells in the hypothalamus detect an increase in the osmolarity of the blood

H2O reabsorption helps prevent further osmolarity increase

Collecting duct

Homeostasis: Blood osmolarity

MURCIÉLAGO VAMPIRO (Desmodus rotundus) • La flexibilidad del riñón de los mamíferos les permite ajustare con rapidez a problemas de osmorregulación y excreción opuestos.

• El murciélago vampiro sudamericano ilustra esta adaptabilidad.

• Los murciélagos de esta especie se alimentan de la sangre de grandes aves y mamíferos.

• Los murciélagos emplean sus dientes afilados para practicar una pequeña incisión en la piel de la victima y luego succiona sangre de la herida.

• Los anticoagulantes de la saliva del murciélago impiden que la sangre se coagule, pero la presa a menudo no queda gravemente dañada.

• Dado que los murciélagos vampiro con frecuencia buscan alimento durante muchas horas y vuelan a través de largas distancias para localizar una víctima, consumen toda la sangre que sea posible cuando encuentran una presa, tanta que después de alimentarse, el murciélago puede estar demasiado pesado como para levantar vuelo.

• Sin embargo, los riñones del murciélago se deshacen de la mayor parte del agua absorbida de la sangre ingerida que constituye su alimento y excretan grandes volúmenes de orina diluida cuando se alimentan: hasta el 24% de la masa corporal por hora.

• Habiendo perdido suficiente peso como para levantar vuelo, el murciélago puede volar nuevamente a su morada en una cueva o en un árbol hueco, donde pasa el día.

MURCIÉLAGO VAMPIRO (Desmodus rotundus) • En su refugio, el murciélago se enfrenta a un problema regulador muy distinto. Su alimento se compone básicamente de proteínas, lo que genera grandes cantidades de urea; no obstante, los murciélagos que se encuentran colgando del techo de la cueva no tienen acceso al consumo de agua para diluirla.

• En lugar de hacer esto, sus riñones cambian para producir pequeñas cantidades de orina muy concentrada hasta 4600ml/l, un ajuste que permite eliminar la carga de urea y conservar tanta agua como sea posible. La capacidad del murciélago vampiro de alterar rápidamente entre la producción de grandes cantidades de orina diluida y pequeñas cantidades de orina muy hiperosmótica es una parte esencial de su adaptación en una fuente de alimentación inusual.

LE 44-18A

Bannertail kangaroo rat (Dipodomys spectabilis)

Beaver (Castor canadensis)

RATA CANGURO Y CASTOR • Los mamíferos que excretan la orina más hiperosmótica, como el ratón australiano (Notomy alexis) las ratas canguro de América del Norte y otros mamíferos del desierto, tienen asas de Henle notablemente largas.

• Las asas largas mantienen gradientes osmóticos pronunciados en el riñón, lo que determina que la orina se concentre mucho cuando pasa de la corteza a la medula en los conductos colectores.

• Por el contrario, los castores, las ratas almizcleras y otros mamíferos acuáticos que pasan gran parte del tiempo en agua dulce, y pocas veces se enfrentan a problemas de deshidratación tienen nefronas con asas muy cortas que dan como resultado una capacidad muy inferior de concentrar la orina.

• Los mamíferos terrestres que viven en condiciones húmedas tienen asas de Henle de longitud intermedia y la capacidad de producir orina de concentración intermedia, con respecto a la producida por los animales de agua dulce o los mamíferos del desierto.

LE 44-18B

Rainbow trout (Oncorrhynchus mykiss)

Frog (Rana temporaria)

PECES DE AGUA DULCE Y ANFIBIOS • Puesto que son hiperosmóticos con respecto a su entorno, los peces de agua dulce deben excretar el exceso de agua de forma continua.

• Al contrario de lo que ocurre con mamífero y aves, los peces de agua dulce producen grandes volúmenes de orina muy diluida.

• Sus riñones, que tienen gran número de nefronas, producen filtrado a una elevada tasa. Los peces de agua dulce conservan las sales reabsorbiendo iones del filtrado en los túbulos renales.

• Los riñones de los anfibios funcionan en gran medida como los de los peces de agua dulce.

• Cuando está en el agua dulce, la piel de la rana acumula ciertas sales del agua por transporte activo, y los riñones excretan orina diluida.

• Cuando están en tierra, donde la deshidratación es el problema más grave de la osmorregulación, las ranas conservan los líquidos corporales reabsorbiendo agua a través del epitelio de la vejiga urinaria.

LE 44-18C

Roadrunner (Geococcyx californianus)

Desert iguana (Dipsosaurus dorsalis)

AVES Y OTROS REPTILES • Las aves al igual que los mamíferos, tienen riñones con nefronas yuxtamedulares que se especializan en la conservación del agua.

• Sin embargo las nefronas de las aves tienen asas de Henle mucho más cortas, de modo que los riñones de las aves no pueden concentrar orina a las altas osmolaridades alcanzadas por los riñones de los mamífero.

• Aunque pueden producir orina hiperosmótica, la principal adaptación para la conservación del agua en las aves es el ácido úrico que puede excretarse como un pasta, como la molécula de desecho de nitrógeno y reduce, por tanto, el volumen urinario.

• Los riñones de otros reptiles, que tienen sólo nefronas coritcales, producen orina que es, al menos, isoosmótica con respecto a los líquidos corporales.

• Sin embargo, el epitelio de la cloaca ayuda a conservar líquidos, reabsorbiendo parte del líquido presente en la orina y las heces.

• También al igual que las aves, la mayoría de los demás reptiles terrestres excretan desechos nitrogenados en forma de ácido úrico.

LE 44-18D

Northern bluefin tuna (Thunnus thynnus)

PECES MARINOS ÓSEOS • Dado que son hipoosmóticos con respecto al agua salada, los peces marinos óseos pierden agua corporal y ganan exceso de sales del medio, los desafíos ambientales son opuestos a los que enfrentan a sus parientes de agua dulce.

• Los peces marinos tienen nefronas más escasa y de menor tamaño, con ausencia de túbulo distal.

• Además, los riñones de la mayor parte de los peces marinos tienen pequeños glomérulos y algunos carecen de ellos.

• Así los riñones de los peces marinos tienen tasas de filtración bajas y excretan muy poca orina.

• La principal función de los riñones es deshacerse de los iones con doble carga, como el calcio, magnesio y el sulfato, que los peces captan por su incesante consumo de agua de mar.

• Los peces marinos se liberan de estos iones secretándolos a los túbulos proximales de las nefronas y excretándolos con la orina.