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DIRECTORIO

INSTRUCCIONES A LOS AUTORES

INSTITUTO POLITÉCNICO NACIONAL

Oceánides publica trabajos originales de investigación científica del ámbito marino, v. gr. tópicos de: Biología y Ecología Marina, Geología Marina, Oceanografía Física y Química, así como Meteorología, Pesquerías y Acuicultura. Las contribuciones podrán ser de los siguientes tipos: Artículos, informes in extenso de investigaciones acerca de los temas propios de la revista. Notas, contribuciones originales de corta extensión que contengan resultados parciales o hallazgos que merezcan ser dados a conocer en el corto plazo. Toda temática dentro de estos y otros campos del mismo ámbito, serán considerados siempre que su contenido tenga carácter teórico, técnico, o metodológico. Se reciben manuscritos originales no sometidos simultáneamente en ninguna otra revista. Si el manuscrito ya ha sido enviado y rechazado en una revista científica, se solicitan los comentarios de los árbitros y un resumen de las modificaciones más relevantes realizadas. Asimismo, se publicarán revisiones y ensayos que hagan aportaciones al desarrollo de una rama de la ciencia y artículos por invitación formal del Consejo Editorial. En todos se exigirá claridad y congruencia entre el título, el problema y su planteamiento, así como con la(s) hipótesis del estudio. Oceánides acepta críticas de libros, que se refieran a la trascendencia de una obra determinada.

JOSÉ ENRIQUE VILLA RIVERA Director General YOLOXÓCHITL BUSTAMANTE DÍEZ Secretario Académico LUIS HUMBERTO FABILA CASTILLO Secretario de Investigación y Posgrado

CENTRO INTERDISCIPLINARIO DE CIENCIAS MARINAS RAFAEL CERVANTES DUARTE Director AGUSTÍN HERNÁNDEZ HERRERA Subdirector Académico y de Investigación PEDRO GONZÁLEZ RAMÍREZ Subdirector de Extensión y Apoyo Académico LETICIA REYES FAMANIA Subdirectora Administrativa

CONSEJO EDITORIAL DAVID A. SIQUEIROS BELTRONES (Editor) ALEJANDRO ÁLVAREZ ARELLANO FRANCISCO ARREGUÍN SÁNCHEZ DAVID AURIOLES GAMBOA JOSÉ LUIS CASTRO AGUIRRE ERNESTO A. CHÁVEZ ORTIZ JAIME GÓMEZ GUTIÉRREZ VÍCTOR M. GÓMEZ MUÑOZ SERGIO HERNÁNDEZ TRUJILLO OSCAR E. HOLGUÍN QUIÑÓNES DANIEL LLUCH BELDA GUSTAVO DE LA CRUZ AGÜERO

PRODUCCIÓN RUBÉN E. GARCÍA GÓMEZ. Captura y edición

COLABORACIÓN ESPECIAL DONALD JOHNSON. Edición de Inglés

CICIMAR-OCEÁNIDES Ed. Responsable: David A. Siqueiros Beltrones N° Certificado Reserva de Derechos al Uso Exclusivo del Título:04-2004-110815554200-102. N° Certificado de Llicitud del Título: 12987. N° Certificado de Llicitud de Contenido: 10560. N° ISSN: 1870-0713 Distribuida por: CICIMAR-IPN, Ave. IPN s/n, Col. Playa Palo de Sta. Rita, 23096 La Paz, B.C.S., Tels: (612)123-03-50, (612)123-46-58 Fax: (612)122- 5322

La revista está incluida en el sistema de resúmenes ASFA (Aquatic Sciences and Fisheries Abstracts), Ecological Abstracts, Oceanography Literature Review, BIOSIS (Zoological Record) y Periódica. Los trabajos deberán remitirse al Editor de Oceánides por vía electrónica en formato Adobe Acrobat (pdf) incluyendo en un solo archivo el manuscrito completo con tablas y figuras para que pueda ser enviado a árbitros anónimos. Los manuscritos serán arbitrados por pares de su especialidad. Se aceptan sugerencias de árbitros proporcionando su correo electrónico, dirección de contacto y área de experiencia científica (preferentemente extranjeros, o nacionales de reconocido prestigio) sin garantizar su envío a los revisores propuestos. Asimismo se podrá solicitar el descarte de árbitros que no sean adecuados para revisar el manuscrito por conflicto de intereses. El Editor devolverá a los autores, sin evaluarlos, los manuscritos que no caigan dentro del ámbito de Oceánides. Aquellos otros que no se adapten a los requerimientos de las presentes instrucciones serán también devueltos a los autores para una corrección previa a su evaluación.La fecha de recepción y de aceptación del manuscrito aparecerán en los artículos publicados. Se enviarán pruebas de imprenta a los autores, quienes serán responsables de la corrección de errores y de devolverlas en un término de dos semanas desde su recepción. En caso contrario, el Consejo Editorial podrá efectuar la corrección o aplazar la publicación del trabajo. Deben evitarse las alteraciones en el contenido de un manuscrito aceptado. Los autores recibirán una versión en PDF de su artículo publicado. Los manuscritos deberán mecanografiarse a doble espacio en letra arial tamaño 12 (incluidos los pies de figuras, leyendas de tablas, notas a pie de página, etc.) en hoja tamaño carta (letter). Deberán numerarse todas las páginas empezando por la del título e incluyendo las que contienen las tablas y los pies de figuras, pero excluyendo éstas. Salvo casos extraordinarios, el número total de páginas no superará las 40 (incluyendo tablas y figuras). Deberán dejarse márgenes de 25 mm como mínimo. Se conmina a someter sus manuscritos en idioma Inglés, aunque también serán considerados aquellos en Español. Las notas serán publicadas en Inglés. Se recomienda que los artículos se dividan en: Título, Resumen, Introducción, Material y Métodos, Resultados, Discusión, Agradecimientos y Referencias. El área de estudio podrá incluirse en introducción o en material y métodos, o aparte cuando así lo amerite. Las palabras a imprimir en cursiva deberán subrayarse en el manuscrito. Específicamente, deben subrayarse todos los nombres latinos de organismos y símbolos matemáticos en el texto. Las medidas se expresarán, en general, en unidades SI, usando las abreviaturas de la International Standards Organization (ISO) La localización geográfica se expresará según latitud y longitud como E, W, N, S.


CICIMAR Oceánides, 2009

VOL. 24(1)

ISSN-1870-0713

CONTENIDO Morfología y sedimentos de la playa y plataforma de la Bahía San Lucas, Baja California sur, México. Navarro Lozano, J.O., E.H. Nava Sánchez, L. Godinez-Orta & J. Murillo Jiménez

1

A multi-species microalgae bloom in Bahia de La Paz, Gulf of California, Mexico (June 2008). Gárate-Lizárraga, I., C.J. Band-Schmidt, F. Aguirre-Bahena & T. Grayeb-del Alamo.

15

Nuevos registros de moluscos marinos de El Salvador, América Central. Rivera, C. G. & N. E. González.

31

ARTÍCULO POR INVITACIÓN

Anticoagulant screening of marine algae from Mexico, and partial characterization of the active sulfated polysaccharide from Eisenia arborea. Muñoz-Ochoa, M., J. I. Murillo-Alvarez, Y. E. Rodríguez-Montesinos, G. Hernández-Carmona, D. L. Arvizu-Higuera, J. Peralta-Cruz & J. Lizardi-Mendoza

41

NOTAS

Food of Kyphosus elegans (Perciformes: Khyposidae) in Loreto, Baja California Sur, México. Cruz-Escalona, V.H., R.N. Águila-Ramírez & L. A. Abitia-Cárdenas

51

Stratigraphic evidence of pro-thrombolithic ground formation around the La Paz lagoon (México). Siqueiros Beltrones, D. A., E. F. Félix Pico & O. U. Hernández Almeida.

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Unusual morphology of a specimen of Thysanoessa spinifera Holmes, 1900 (Crustacea: Euphausiacea) at the Oregon coast, USA. Gómez-Gutiérrez, J. & J. Lamb

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CICIMAR Oceánides, 24 (1):65-69 (2009)

UNUSUAL MORPHOLOGY OF A SPECIMEN OF Thysanoessa spinifera HOLMES, 1900 (CRUSTACEA: EUPHAUSIACEA) AT THE OREGON COAST, USA Morfología singular de un especimen de Thysanoessa spinifera Holmes 1900 (CRUSTACEA: EUPHAUSIACEA) en la costa de Oregon, USA RESUMEN. Se informa de un individuo del eufáusido Thysanoessa spinifera Holmes 1900 con morfología singular, recolectado en la costa de Oregon, EUA (Junio 2001). Este es un juvenil con una marcada variación de la morfología descrita originalmente para juveniles y adultos, dada la ausencia de rostro y la presencia de una pequeña quilla dirigida hacia adelante en la parte superior del caparazón. Se define la diferencia entre la variabilidad morfológica intraespecífica a nivel (1) poblacional (ecofenotipo) y (2) variabilidad individual como parte de un gradiente natural de la morfología de los organismos de una misma población. Se considera improbable que este espécimen sea una nueva especie de eufáusido; se propone que se trata de un caso extremo de variabilidad individual de T. spinifera o un híbrido de T. spinifera y Euphausia pacifica Gómez-Gutiérrez, J.1,3 & J. Lamb2,4. 1Departamento de Plancton y Ecología Marina, Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas, A.P. 592, C.P. 23000 La Paz, Baja California Sur, México. 2Cooperative Institute for Marine Resource Studies, Hatfield Marine Science Center, 2030 S. Marine Science Drive, Newport, OR 973653, USA. 3Australian Antarctic Division, Department of Environment, Water, Heritage and Arts, Channel Highway, Kingston 7050, TAS, Australia. 4 College of Oceanic and Atmospheric Sciences, Oregon State University, 104, COAS Administration Building, Corvallis, OR USA. email: jagomezg@ipn.mx, jlamb@coas.oregonstate.edu Gómez-Gutiérrez, J. & J. Lamb. 2009. Unusual morphology of a specimen of Thysanoessa spinifera Holmes, 1900 (Crustacea: Euphausiacea) at the Oregon coast, USA. CICIMAR Oceánides, 24(1): 65-69.

The euphausiid Thysanoessa spinifera Holmes, 1900 is a neritic species (krill) distributed exclusively along the eastern North Pacific from the southeastern Bering Sea to CaliFecha de recepción: 26 de enero, 2009

fornia. However, during cold years (winter and spring) its distribution can extend as far south as mid-Baja California Peninsula (Brinton, 1962). In this region T. spinifera co-dominate in abundance with Euphausia pacifica (Gómez-Gutiérrez et al., 2005). A male specimen of an euphausiid (15.7 mm total length) with unusual morphology was collected during June 2001 with a MOCNESS net during a Noertheast Pacific Long Term Observation Program (LTOP) cruise (Fig. 1a). This specimen did not have a prominent petasma or reproductive characteristics. Therefore, we conclude it was in a juvenile stage. It had the unique morphological feature of a small keel on the dorsal part of the carapace directed forward, a trait not registered in any described euphausiid species (Fig. 1b,c). Additionally, the specimen features three heavy dorsal backward-directed spines in the fourth, fifth, and sixth segments, no lateral carapace spine, and an oval eye shape. These correspond with the original description of juvenile T. spinifera (10.5 mm - 19.8 mm total length) (Summers, 1993) and is similar to adults (20 mm to 38 mm total length), except that in adults the eyes are almost spherical (Holmes, 1900) (Fig. 1b,d). However this specimen lacks the typical narrow triangular, long, and very acute rostrum characteristic of T. spinifera. Because the body shape is more slender than in a typical T. spinifera juvenile and lacks a rostrum, resembling a juvenile E. pacifica (Fig. 1f), originally we though it was a hybrid of T. spinifera and E. pacifica (Fig. 1a-f). The eye is oval, resembling the eye of a T. spinifera juvenile stage (Fig. 2a, b), and is distinct from the usual spherical eye of adults of T. spinifera and juveniles and adults of E. pacifica (Fig. 2c, d). Digital pictures of the specimen were sent to Edward Brinton and Annie Townsend (Scripps Institution Oceanography, USA) and they both agree on it as an unusual juvenile of T. spinifera. Although the specimen has completely different morphological characteristics from T. spinifera or any other Thysanoessa Fecha de aceptación: 03 de marzo, 2008


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GÓMEZ-GUTIERREZ & LAMB

Figure 1. Thysanoessa spinifera (Holmes, 1900) a,b) juvenile with unusual morphology; c) detail of the small forward directed dorsal keel on the carapace; d) typical juvenile morphology, modified from Summers (1993); e) typical adult morphology, and f) typical morphology of Euphausia pacifica juvenile modified from Brinton et al. (1999).

known species (Nemoto, 1966; Baker et al., 1990) and has a few characteristics similar to E. pacifica, it is unlikely that it is a new species since the large (bi-weekly) sampling efforts in

the region following the Newport Hydrographic line from 1970-1972 (Gómez-Gutiérrez et al., 2005) and 1996-2002 (Feinberg & Peterson, 2003), and the California Cooperative Fishe-


UNUSUAL SPECIMEN OF Thysanoessa spinifera

Figure 2. Thysanoessa spinifera rostrum (upper and lateral view) and eye morphology. a) juvenile with unusual morphology; b) typical juvenile, modified from Summers (1993); c) typical adult morphology. d) Euphausia pacifica juvenile rostrum. All photographs are from specimens collected at Oregon.

ries Investigation (CalCOFI) program (1959-2003) (Brinton & Townsend, 2003) have not reported any other similar specimen. Dissection of the specimen revealed no parasites and its appearance is that of a healthy animal even with its unusual small keel on the carapace. A species may have a range of ecophenotype variability, perhaps reflecting the genotype diversity. Here, we describe morphological variability between (1) populations of the same species, better known as ecophenotypes (Brinton, 1962), and (2) among individuals of the same population as a natural gradient of morphological characteristic of valuable or non-valuable taxonomic purpose. Brinton (1962, 1975) established the concept of ecophenotypes (or races) in euphausiids, in which a species possess a wide-range of morphological variability recognized in several populations associated with environmental gradients among distinct water masses. Thus, there is a concurrence of morphologically intermediate specimens with geographically intermediate habitats. The best example is Stylocheiron affine Hansen 1910 with five eco-phenotypes in the Pacific Ocean associated to different water masses (Brinton, 1962). Another example is Stylocheiron longicorne

G.O. Sars 1883 with three ecophenotypes (short, long, and the Indian Ocean forms), but in this case distribution ranges strongly overlap between the short and long forms, therefore with less obvious association to water masses (Brinton, 1962, 1975). T. spinifera has a relatively restricted distribution range in the neritic region of the Eastern North Pacific (Brinton, 1962), thus it is unlikely that this species distributes in distinct water masses that has led to evolution of distinct ecophenotypes, as observed in species with large distribution ranges (cosmopolitan or circumtropical). Other species of Euphausiacea seem to have high morphological variability when local populations are examined or even when specimens collected in the same sample are examined (i.e., intrapopulation individual variability). Hansen (1911) reported “remarkable variation� in Euphausia diomedeae Ortmann, 1894, indicating that sometimes unusual forms of the typical morphology occur. Several species have considerable variability in characters considered of taxonomic utility in other species, such as the length and shape of the rostrum (Baker et al., 1990). Populations have morphological gradients as part of the complex process of speciation. We cannot specifically explain the aberrant characters seen here, but the lack of the rostrum may be the extreme in

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GÓMEZ-GUTIERREZ & LAMB

the natural gradient of length of rostrum of the specimens in the population. An argument against this hypothesis is that T. spinifera has not shown a continuum gradient of rostrum length, partially supporting the T. spinifera - E. pacifica hybrid hypothesis. Williamson & Rice (1996) and Williamson (2006) proposed that hybridization may occur in zooplanktonic crustaceans to explain the larval transfer and abrupt larval metamorphoses. From a practical point of view, we propose that individuals of T. spinifera could also lack the typical prominent rostrum and/or possess a small keel above the cephalothorax. Considering that the Order Euphausiacea includes only 86 taxonomic valid species (Baker et al., 1990; Brinton et al., 1999), the description of a new species should represent a notable discovery in the knowledge of these holoplanktonic marine crustaceans. However, morphology variability of any species within its population is a rule rather than an exception as a natural gradient of phenotypic expression of the species or potential hybridization of distinct species. Hybrids should be extremely rare due to pre-cygotic (petasm specific form) and post-cygotic mechanisms to prevent such events. Thus, in regular studies of euphausiid distribution and abundance commongly many specimens cannot be easily assigned to a species level because they possess morphological differences compared to the original descriptions. It is relevant to publish such morphological anomalies because they are frequently obviated, unpublished, and/or simply considered as non-identified specimens in published articles providing little progress in the knowledge of natural phenotypic variability of the euphausiids. We are aware that the proportion of “non identified specimens” has a high correlation with taxonomic experience of the researchers in charge of the identification of euphausiids species. However, if researchers take into account the natural morphological variability of any euphausiids species, it will allow precise identification of their distribution range with zoogeographic, ecological, and/or evolutionary significance. Future studies should compare the DNA sequences of specimens with typical and unusual morphologies to test whether they are individuals of the same species or

hybrids of species with overlapping distribution range. Our specimen was preserved in formaline preventing us from performing a DNA analysis. Currently this is feasible since several research groups have developed DNA code bars for different euphausiid species world-wide (Bucklin et al., 2007). ACKNOWLEDGEMENTS We thank Edward Brinton and Annie Townsend (Scripps Institution Oceanography) for discussing the identification of this organism, however the interpretation of the identification of the euphausiid is exclusively the responsibility of the authors. JGG is supported by SNI II, EDI-IPN, and COFAA–IPN fellowships and a CONACyT sabbatical grant. We thank the valuable critic of three anonymous referees that significantly improved this manuscript. This study was partially funded by institutional projects SIP 20080490 and 20090090. The U.S. GLOBEC program (NA860P0589) provided ship time and staff assistance. This is publication 632 of the NEP-GLOBEC Program. REFERENCES Baker, A. de C., B.P. Boden & E. Brinton. 1990. A practical guide to the euphausiids of the world. British Museum (Natural History), London, 96 p. Brinton, E. 1962. The distribution of Pacific euphausiids. Bulletin of the Scripps Institution of Oceanography, University of California, 8:51-270. Brinton, E. 1975. Euphausiids of Southeast Asian waters. Naga Report, 4:1-287. Brinton, E., M.D. Ohman, A.W. Townsend, M.D. Knight & A.L. Bridgeman. 1999. Euphausiids of the world ocean, Series: World Biodiversity Database CD-ROM Series Window version 1.0. Expert Center for Taxonomic Identification, Amsterdam, Netherlands. Brinton, E. & A.W. Townsend. 2003. Decadal variability in abundances of the dominant euphausiid species in Southern Sectors of the California Current. Deep-Sea Res. II, 50(14-16):2449-2472.


UNUSUAL SPECIMEN OF Thysanoessa spinifera

Bucklin, A., P.H. Wiebe, S.B. Smolenack, N.J. Copley, J.G. Beaudet, K.G. Bonner, J. Färber-Lorda & J.J. Pierson. 2007. DNA barcodes for species identification of euphausiids (Euphausiacea, Crustacea). J. Plankton Res. 29(6):483-493. Feinberg, L.R. & W.T. Peterson. 2003. Variability in duration and intensity of euphausiid spawning off central Oregon, 1996-2001. Progr. Oceanogr., 57(3-4): 363-379. Gómez-Gutiérrez, J., W.T. Peterson & C.B. Miller. 2005. Cross-shelf life-stage segregation and community structure of the euphausiids off central Oregon (1970-1972). Deep-Sea Res II, 52/1-2: 289-315. . Hansen, H.J. 1910. The Schizopoda of the Siboga Expedition. Siboga Expedition, 37:1-123. Hansen, H.J. 1911. The genera and species of the order Euphausiacea, which account of remarkable variation. Bulletin de I’Institut Océanographique de Monaco, 210: 1-54.

Holmes, S.J. 1900. California stalk-eyed Crustacea. Occasional papers of the California Academy of Sciences, 7:1-262. Nemoto, T. 1966. Thysanoessa euphausiids, comparative morphology, allomorphosis and ecology. Scientific Reports of the whales Research Institute of Tokio. 20:109-155. Summers, P.L. 1993. Life history, growth and aging in Thysanoessa spinifera. MSc thesis, University of Victoria, Canada. Williamson, D. I. & Rice, A. L. 1996. Larval evolution in the Crustacea. Crustaceana 69:267-287. Williamson, D.I. 2006. Hybridization in the evolution of animal form and life-cycle. Zool. J. Linnean Soc. 148:585-602.

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CICIMAR Oceánides, 24 (1): 59-63 (2009)

STRATIGRAPHIC EVIDENCE OF PRO-THROMBOLITHIC GROUND FORMATION AROUND THE LA PAZ LAGOON (MÉXICO) Evidencia estratigráfica de formación de suelo protrombolítico alrededor de la laguna de La Paz (México) RESUMEN. Recientemente se propuso que procesos protrombolíticos promueven la formación de barras arenosas que transforman ensenadas en lagunas costeras. Se muestran evidencias estratigráficas que sustentan la hipótesis de que procesos protrombolíticos son responsables de la formación de suelos costeros de la laguna de La Paz que ya están urbanizados o colonizados por manglar. Se propone que éste bien podría ser el caso para varias lagunas costeras del NW mexicano. Siqueiros Beltrones, D. A.1, E. F. Félix Pico2 & O. U. Hernández Almeida1. 1Dpto. Plancton y Ecología Marina. 2 Dpto. de Pesquerías y Biología Marina. Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas, I.P.N. Av. IPN, S/N, Col. Playa Palo de Santa Rita, La Paz, BCS. 23096. email: dsiquei@ipn.mx. Siqueiros Beltrones, D. A., E. F. Félix Pico & O. U. Hernández Almeida. 2009. Stratigraphic evidence of pro-thrombolithic ground formation around the La Paz lagoon (México). CICIMAR Oceánides, 24(1): 59-63.

Based on classic descriptions of coastal lagoon formation (Phleger, 1969; Kjerfve, 1994) the La Paz lagoon began to form around 6000 years ago by mechanisms of coastal transportation of sediments that generated the sand bar El Mogote (Nava-Sánchez & Cruz-Orozco, 1989). The latter authors also estimate that the spite that gave rise to the El Conchalito estuary dates back between 5000 years to 6000 years. El Conchalito is located in the western limits of La Paz city between 24° 08’ 34" N and 24° 07’ 40" N and 110° 21’ 04" W and 110° 20’ 35" W (Fig. 1) and has a length of 1.5 km, with mangrove cover reaching up to 18.5 hectares and that of marshes over 20.8 hectares, i.e., around 39.3 hectares of coastal wetlands (González-Acosta, 1998). Pro-thrombolites formations are common here. These have been described as non lithified sedimentary structures generated by the growth of cyanophyte mats, i.e., clotted sediments with inclusions of shell fragments, irreFecha de recepción: 14 de enero, 2009

Figure 1. Sites where cores from the estuary were extracted (T1 and T2). Foundation dig and maintenance ditch (Pz and Z). Sites where pro-thrombolites occur in El Conchalito (Pe, P0,1 ,2, 3) La Paz, B. C. S. Modified after Siqueiros-Beltrones (2008).

gularly packed, surrounded by a sheet of active cyanophytes (Siqueiros Beltrones, 2008). It has been proposed that spites and peninsulas, such as El Mogote sand bar, result from the seaward growth of pro-thrombolithic formations (Siqueiros Beltrones et al., 2006a, b; Siqueiros Beltrones, 2006, 2008; Siqueiros Beltrones et al., 2008), thus being responsible for the transformation of primitive coves into coastal lagoons. Likewise, this same process may explain accretion of the lagoon margins that gain ground seaward generating terrains such as El Conchalito and other peninsulas that become colonized by mangrove and marsh vegetation and eventually populated. The theory on the role of pro-thrombolites in the geomorphology of coastal lagoons requires evidence for contrasting the hypothesis that pro-thrombolithic growths have occurred further landward, thus appearing at sea level within a stratigraphic sequence. An archaeological study in the area (Fig. 1) recorded several stratigraphic strata (Rosales & Fujita, 2000) that further support our recorded sequence. The flood layer described by these authors co-

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SIQUEIROS-BELTRONES et al.

rresponds to a pro-thrombolithic stratum. Here we present evidence for that expectancy. Stratigraphic observations were made in the CICIMAR-IPN campus where building operations took place during 2005 (2m deep foundation excavation) and for electric maintenance (1 m deep ditch) in 2007, roughly 80 m and 120 m from the coastal line, respectively. These allowed us to make a photographic record of the stratigraphic sequences aimed toward to locating pro-thrombolithic strata that emerge in the near intertidal (Siqueiros Beltrones, 2008). This was completed using previous records of pro-thrombolites located in several sites of the El Conchalito penĂ­nsula. We also looked for pro-thrombolithic strata using data from another ongoing investigation that described the stratigraphy of the study area through core sampling in the internal part of the mangrove swamp and close to the estuary mouth (Stratigraphic study of the El Conchalito estuary, FĂŠlix-Pico et al., pers. com.). Those samplings were done in November 2000 and December 2001, and elaborated stratigraphic columns for measuring and describing horizons. C14 dating techniques with a Delta-R of 250 years Âą 50 years were also used. Shell samples were dated adjusting estimations to the Christian calendar. Observations in the digs inside the CICIMAR-IPN campus confirm the presence of a superficial non-consolidated beach horizon and at a depth of 50 cm - 90 cm a compact beach horizon rich in shells of approximately 50 cm thick and that corresponds with the pro-thrombolithic spites observed in the intertidal (Fig. 2) south of site 1 (Figures 1, 3). The pro-thrombolithic stratum in the foundation dig shows higher humidity than the ditch stratum, very likely due to its nearness to the beach (Fig. 4). The appearance of that strata is consistent with that of the pro-thrombolites; clotted sediments irregularly packed with inclusions of shell fragments. This seems to correspond with the first flood layer (61 cm thick) observed during archaeological excavations carried out in the lower part of the north beach of El Conchalito (Rosales & Fujita, 2000). This also agrees with the finding in 2005 of superficial

Figure 2. Prothrombolithic stratum located below the non-consolidated superficial beach stratum in the CICIMAR-IPN foundation site.

Figure 3. Prothrombolithic formation in the intertidal corresponding with the stratum at the CICIMAR-IPN excavations. Mangrove (Avicennia germinans).

pro-thrombolithic strata extending in other sites (flood area) of El Conchalito (Fig. 5). Based on the above observations and composition of the horizons (core data), stratigraphic layers were standardized at a determined depth (Fig. 6). Thus, the first one, a mangrove soil layer was set at 0.9 m for core 1, followed by an intercalated beach and fluvial deposits layer with a mean thickness of 20 cm at a depth of 98 cm to 184 cm. Below this point the coring device could not break through, indicating the presence of a lithified plate. The mangrove soil deposit in core 2 had a thickness of 1.08 m, followed by a third layer of beach and shell deposits with 25 cm mean thickness at a depth of 119 cm to 228 cm, and a lagoon deposit at 229 cm to 260 cm. No lithified plate was located here.


PRO-THROMBOLITHIC GROUND FORMATION

that the accretion processes of the lagoon margins that accompanied pro-thrombolithic growth (which originated the sand bar) started much further inland; stratigraphic observations should aid in contrasting the estimated age of the La Paz lagoon.

Figure 4. Prothrombolithic stratum exposed in an electric maintenance ditch at CICIMAR-IPN.

Figure 5.- Excavation at the perimeter of CICIMAR-IPN campus (flood area) showing superficial prothrombolithic stratum.

No datable remains were obtained with the first core, although in the beach deposit stratum from the second core shells were found which were used for dating. In this stratum texture was coarse grain sand and abundant shell material in the 165 cm -169 cm, 170 cm - 187 cm and 198 cm - 207 cm horizons. The first layer, dating with C14 indicated an age of 3170 years ± 70 years before present (BP). Standard calibration of 2 SIGMA with a Delta-R value of 250 years ± 50 years BP, gave an estimated 2920 years to 3380 years BP. The second dating (at 198 cm - 207 cm) indicated an age of 3110 years ± 60 years BP, while the 2 SIGMA calibration gave an approximation of 2850 years to 3330 years BP. The above values are below the estimated interval (5000 years - 6000 years) for these and other coastal lagoons. This could indicate

Although it is supposed that the sand bar growth decelerated around 3 ka BP, low energy conditions in the lagoon had favored accelerating sediment deposition in the lagoon margins, mainly in the southern part which accreted northward (Nava-Sánchez & CruzOrozco, 1989). However, the lithified (thrombolithic) plate located at site 1 (which we assume to be the same found by Rosales & Fujita, 2000), would agree with the W growth direction (where pro-thrombolithic formations merge) of El Conchalito peninsula , contrary to that (E) of El Mogote sand bar. Our observations show pro-thrombolithic activity in the El Conchalito area where urban settlements such as the CICIMAR-IPN now exist, and near the head of El Conchalito estuary in the middle of the mangrove swamp; this supports the proposed hypothesis. This in turn is consistent with the underlying theory and complements the oceanographic models presented to explain the origin of coastal barrier lagoons (Phleger, 1969; Kjerfve, 1994). Likewise, it supports the proposed origin for vast coastal ground extensions around coastal lagoons (Siqueiros Beltrones, 2008), through accretion of their margins due to pro-thrombolithic processes which have been observed to occur also in the W coast of southern Baja California peninsula (Siqueiros Beltrones et al., 2008). This may well be the case in most of the coastal lagoons in the Mexican (subtropical) NW. ACKNOWLEDGEMENTS The C14 analyses were done at Beta Analytic Lab. Inc., Miami, USA. Benjamín Mendoza shot several of the (excavation) photographs used in this study. We thank Jorge Ledezma who reviewed an earlier manuscript, and Alejandro Alvarez and Genaro Martínez for their precise observations and objective criticism. This work was supported by projects SIP-20080010. The first author is COFAA and EDI fellow.

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SIQUEIROS-BELTRONES et al.

Figure 6. Stratigraphic layers identified in the two core samples from El Conchalito mangrove swamp (After Félix-Pico et al., pers. comm.).

REFERENCES González Acosta, A. F. 1998. Ecología de la comunidad de peces asociada al manglar del Estero El Conchalito, Ensenada de La Paz, Baja California Sur, México. Tesis de Maestría. Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas-IPN. 125 p. Kjerfve, B. 1994. Coastal lagoon processes. Elsevier Oceanogr. Series 60, 577 p.

Nava-Sánchez, E.H. & R. Cruz-Orozco. 1989. Origen y evolución geomorfológica de la laguna de La Paz, Baja California Sur, México. Inv. Mar. CICIMAR, 4(1): 49-58. Phleger, F.B. 1969. Some general features of coastal lagoons. 5-26, in: Ayala Catañares, A. (Ed.) Lagunas costeras, un simposio. UNAM, México, D.F. Rosales-López, A. & H. Fujita. 2000. La antigua California prehispánica: la vida costera en El Conchalito. Serie Arqueológica, INAH. DF. 172 p. Siqueiros Beltrones, D. A. 2006. Diatomeas bentónicas asociadas a trombolitos recientes registrados por primera vez en México. CICIMAR Oceánides, 21 (1, 2): 113-143.


PRO-THROMBOLITHIC GROUND FORMATION

Siqueiros Beltrones, D. A. 2008. Role of pro-thrombolithic processes in the geomorphology of a coastal lagoon. Pacific Science 62 (2): 257-269. Siqueiros Beltrones, D. A., U. Argumedo-Hernández & O. U. Hernández-Almeida. 2006a. Diatomeas asociadas a trombolitos en la Ensenada de La Paz, B.C.S., México. Memorias del 5º. Congreso Mexicano de Ficología.

Siqueiros Beltrones, D. A., U. Argumedo Hernández & O.U. Hernández Almeida. 2006b. Trombolitos litificados dentro de la Ensenada de La Paz, B.C.S., México. CICIMAR Oceánides, 21 (1, 2): 155-158. Siqueiros Beltrones, D. A., O. U. Hernández Almeida, S. González Carrillo & U. Argumedo Hernández. 2008. Protrombolitos en Laguna San Ignacio, BCS, México. CICIMAR Oceánides, 23 (1, 2): 83-86.

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CICIMAR Oceánides, 24 (1): 55-58 (2009)

FOOD OF Kyphosus elegans (PERCIFORMES: KHYPOSIDAE) IN LORETO, BAJA CALIFORNIA SUR, MÉXICO Espectro alimentario de Kyphosus elegans (Perciformes: Khyposidae) en Loreto, Baja California Sur, México RESUMEN. En este estudio se describe la dieta de la Chopa del Mar de Cortés Kyphosus elegans (Peters, 1869) en el área de Loreto, Baja California Sur, México. Los peces (N=55) fueron capturados en abril y julio de 1997. La chopa del Mar de Cortés es considerada como un herbívoro generalista, sin embargo no hay suficientes datos que apoyen esta conclusión. Del contenido estomacal se identificaron un total de 13 géneros de algas y uno de pasto marino. El alga parda Sargassum spp. fue el alimento más frecuente y con mayor contribución en peso. Se concluyó que K. elegans es un consumidor primario con una marcada preferencia por Sargassum spp. Cruz-Escalona, V.H.1, R.N. Águila-Ramírez 2 & L. A. Abitia-Cárdenas3. 1Laboratorio de Dinámica y Manejo de Recursos Acuáticos. 2Departamento de Desarrollo de Tecnologías. 3 Departamento de Pesquerías y Biología marina. Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas del Instituto Politécnico Nacional, Av. IPN s/n, Col. Playa Palo de Sta. Rita, 23096 La Paz, B.C.S. México; e-mail: vescalon@ipn.mx; raguilar@ipn.mx. Cruz-Escalona, V.H., R.N. Águila-Ramírez & L.A. Abitia-Cárdenas. 2009. Food of Kyphosus elegans (Perciformes: Khyposidae) in Loreto, Baja California Sur, México. CICIMAR Oceánides, 24(1): 55-58.

Reef ecosystems are characterized by having high species diversity and high primary productivity. Although algae constitute one of the most diverse groups with the highest cover, their biomass is frequently low due to the influence of grazers (Hay & Taylor, 1985). Studies on the diet and feeding habits of fish yield information on the predator-prey relations and competition between species (Clements & Choat, 1997; Ferreira et al., 2001). The family Kyphosidae is one of the dominant taxa in the fish community structure of Bahía de Loreto, Baja California Sur, México (Campos-Dávila et al., 2005). They have been described mainly as grazers that occasionally consume small crustaceans and mollusks (Randall, 1967; Fecha de recepción: 12 de febrero, 2009

Clements & Choat, 1997). In this study the feeding spectrum of Sea of Cortez seabram K. elegans is described within the Loreto Marine Reserve at Loreto bay, B.C.S., through the analysis of their stomach contents. Specimens used in this study were collected during April and July, 1997 in Loreto bay, located in front of the town of Loreto, B.C.S., México (25° 43’N 13’’ N, 111° 13’ 09’’ W and 26° 07’ N, 49’’ N 111° 21’ 08’’ W) (Diario Oficial de la Federación, 1996). Two gill nets (120 m length, 3 m height, and 9 cm mesh) were set perpendicular to the coastline at sunset (18:00 h –19:00 h) and retrieved at sunrise (05:30 h–07:30 h). Nets were set in water 5 m – 14 m in depth and we recorded surface water temperature, substrate type, and rock coverage. The stomach fullness degree was estimated. Fullness degree of fish stomachs was categorized to empty, ¼ full, ½ full, ¾ full, full for each month.. The stomach contents were homogenized and identified to the lowest possible taxon following Setchell & Gardner (1924) and Abbott & Hollenberg (1976). Wet weight (% W: percentage of each food type from the total food weight) and frequency of occurrence (% FO: percentage of the frequency of occurrence of each food category in the total number of full stomachs) were used to quantify each component contribution to the trophic spectrum. Percentage values of these indices were plotted in a scattergram in order to measure the feeding strategy of the consumer (Amundsen et al., 1996). The monthly diet breadth was estimated using Levin´s (Bi) standardized index, which varies from 0 to 1. Low values (< 0.6) indicate a diet dominant by few components and high values (> 0.6) indicate a generalist diet (Krebs, 1989; Labropolou et al., 1999). A total of 55 stomachs were examined (April, n= 27; July, n= 28). The percentage values of fish with stomachs fullness in April were e 3, 53.6%; 2, 25%; and 4, 21.4%, and in July the most frequent values were 3 and 4, up to 50% and 42.8%, respectively. A total of fourteen components were identified, 10 in April

Fecha de aceptación: 8 de mayo, 2009


CICIMAR Oceánides, 24 (1): 55-58 (2009)

FOOD OF Kyphosus elegans (PERCIFORMES: KHYPOSIDAE) IN LORETO, BAJA CALIFORNIA SUR, MÉXICO Espectro alimentario de Kyphosus elegans (Perciformes: Khyposidae) en Loreto, Baja California Sur, México RESUMEN. En este estudio se describe la dieta de la Chopa del Mar de Cortés Kyphosus elegans (Peters, 1869) en el área de Loreto, Baja California Sur, México. Los peces (N=55) fueron capturados en abril y julio de 1997. La chopa del Mar de Cortés es considerada como un herbívoro generalista, sin embargo no hay suficientes datos que apoyen esta conclusión. Del contenido estomacal se identificaron un total de 13 géneros de algas y uno de pasto marino. El alga parda Sargassum spp. fue el alimento más frecuente y con mayor contribución en peso. Se concluyó que K. elegans es un consumidor primario con una marcada preferencia por Sargassum spp. Cruz-Escalona, V.H.1, R.N. Águila-Ramírez 2 & L. A. Abitia-Cárdenas3. 1Laboratorio de Dinámica y Manejo de Recursos Acuáticos. 2Departamento de Desarrollo de Tecnologías. 3 Departamento de Pesquerías y Biología marina. Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas del Instituto Politécnico Nacional, Av. IPN s/n, Col. Playa Palo de Sta. Rita, 23096 La Paz, B.C.S. México; e-mail: vescalon@ipn.mx; raguilar@ipn.mx. Cruz-Escalona, V.H., R.N. Águila-Ramírez & L.A. Abitia-Cárdenas. 2009. Food of Kyphosus elegans (Perciformes: Khyposidae) in Loreto, Baja California Sur, México. CICIMAR Oceánides, 24(1): 55-58.

Reef ecosystems are characterized by having high species diversity and high primary productivity. Although algae constitute one of the most diverse groups with the highest cover, their biomass is frequently low due to the influence of grazers (Hay & Taylor, 1985). Studies on the diet and feeding habits of fish yield information on the predator-prey relations and competition between species (Clements & Choat, 1997; Ferreira et al., 2001). The family Kyphosidae is one of the dominant taxa in the fish community structure of Bahía de Loreto, Baja California Sur, México (Campos-Dávila et al., 2005). They have been described mainly as grazers that occasionally consume small crustaceans and mollusks (Randall, 1967; Fecha de recepción: 12 de febrero, 2009

Clements & Choat, 1997). In this study the feeding spectrum of Sea of Cortez seabram K. elegans is described within the Loreto Marine Reserve at Loreto bay, B.C.S., through the analysis of their stomach contents. Specimens used in this study were collected during April and July, 1997 in Loreto bay, located in front of the town of Loreto, B.C.S., México (25° 43’N 13’’ N, 111° 13’ 09’’ W and 26° 07’ N, 49’’ N 111° 21’ 08’’ W) (Diario Oficial de la Federación, 1996). Two gill nets (120 m length, 3 m height, and 9 cm mesh) were set perpendicular to the coastline at sunset (18:00 h –19:00 h) and retrieved at sunrise (05:30 h–07:30 h). Nets were set in water 5 m – 14 m in depth and we recorded surface water temperature, substrate type, and rock coverage. The stomach fullness degree was estimated. Fullness degree of fish stomachs was categorized to empty, ¼ full, ½ full, ¾ full, full for each month.. The stomach contents were homogenized and identified to the lowest possible taxon following Setchell & Gardner (1924) and Abbott & Hollenberg (1976). Wet weight (% W: percentage of each food type from the total food weight) and frequency of occurrence (% FO: percentage of the frequency of occurrence of each food category in the total number of full stomachs) were used to quantify each component contribution to the trophic spectrum. Percentage values of these indices were plotted in a scattergram in order to measure the feeding strategy of the consumer (Amundsen et al., 1996). The monthly diet breadth was estimated using Levin´s (Bi) standardized index, which varies from 0 to 1. Low values (< 0.6) indicate a diet dominant by few components and high values (> 0.6) indicate a generalist diet (Krebs, 1989; Labropolou et al., 1999). A total of 55 stomachs were examined (April, n= 27; July, n= 28). The percentage values of fish with stomachs fullness in April were e 3, 53.6%; 2, 25%; and 4, 21.4%, and in July the most frequent values were 3 and 4, up to 50% and 42.8%, respectively. A total of fourteen components were identified, 10 in April

Fecha de aceptación: 8 de mayo, 2009


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CRUZ- ESCALONA et al.

Table 1. Diet composition of K. elegans during April and July 1997 in Loreto, B.C.S., Mexico, expressed in percentage by weight (% W) and frequency of occurrence (%FO). April

Food component

RHODOPHYTA Gigartinaceae Gigartina spp.

July

%W

%FO

%W

%FO

2.452

3.703

5.944

3.571

0.016

3.571

Cystocloniaceae Hypnea spp. Gracilariaceae 1.220 21.428

Gracilaria spp. Rhodomelaceae Laurencia spp. Polysiphonia sp.

0.278

3.703

0.032

3.571

5.406 14.814 0.610 17.857

Halymeniaceae Prionitis spp.

0.055

3.703

0.025

3.571

Gelidiaceae 0.224 14.285

Pterocladiella spp. PHAEOPHYTA Dictyotaceae Dictyota spp.

1.895

7.407

1.767 21.428 0.032

Padina spp.

3.571

Sargassaceae Sargassum spp.

77.257 96.296 59.377 78.571

CHLOROPHYTA Caulerpaceae Caulerpa spp.

0.390

7.407

Ulvaceae Enteromorpha spp. Ulva spp. MAGNOLIOPHYTA Zosteraceae Zostera spp.

9.643 29.629 3.052

7.142

2.341 11.111 13.719 39.285

0.278

3.703 13.976 3.571

samples and 13 in July, thirteen macroalgae and one seagrass (Table 1). The scattergrams of frequency of occurrence vs. weight percentage show a marked dominance of Sargassum spp. during the examined months (Fig. 1) while the rest of the components contributed little. The diet of the Sea of Cortez seabream showed low values of diet width for both months (Bi April = 0.070 and Bi July = 0.127).

Many authors have relied on stomach content analysis as a tool for determining dietary components, estimating trophic position and energy flux, as well as a plataform for defining trophic structure and partitioning of food resources in a community (Gerking, 1994). Describing the diet of K. elegans is important because it is one of the most common species in the ichtyofauna of the Gulf of California (Aburto-Oropeza & Balart, 1991; Campos-Dรกvila et al., 2005) and little is known about its ecology, particularly about its feeding preferences. Moreover, this type of information is frequently used in the construction of trophic flux models (Pauly & Christensen, 1993; Livingston, 2002). In general, herbivorus fish feed mainly on algae that cover reefs and on filamentous algae, consumption can be greater than 50% to 100% of the total algal production (Hay & Taylor, 1985). In spite of the occurrence of various food components in the Sea of Cortez seabream diet the proportion of Sargassum spp. is outstanding. No differences were observed in the feeding preferences of K. elegans in spite of the more than three month separation between sampling periods (Figure 1). The availability of food resources is one of the main factors determining the presence and abundance of fish in marine environments. Sargassum spp. commonly form extensive beds that grow up to several meters from the bottom (Zertuche-Gonzรกlez et al., 2006). These Sargassum beds represent both a food source for herbivorous as well as a critical habitat for numerous species of fish and invertebrates that they use as nurseries and refuge against predators (Rivera & Scrosati, 2006; Aburto-Oropeza et al., 2007). Our results on the diet of K. elegans agree with those for other species of the Khyposidae (v.gr., Randall, 1967; Sazima, 1986; Zahorcsak et al., 2000; Silvano, 2001; Silvano & Ziggiatti, 2006). Randall (1967) and Topp (1970) describe the seabream as diurnal fish occurring in tropical and temperate rocky reefs. Similarly, Rimmer (1986), Clements & Choat (1997) and Moran & Clements (2002) describe them as fish showing morphological and physiological adaptations for feeding on algae,


FOOD OF Kyphosus elegans

57

100 90 80

Sargassum spp.

% Weight

70 60

9

50 40 30 20 6

10

10 13 4 3 8 12 14 11 2 5 0 0 10 20

30

40

50

60

70

80

90

100

% Frequency of occurrence

100

Sargassum spp.

90

9

80 % Weight

70 60 50 40 30 20

3

10

4 8 1 10 2 5 6

0 0

10

7

20

30

40

50

60

70

80

90

100

% Frequency of occurrence

Figure 1. Food preference of K. elegans based on the frequency of occurrence (%) vs. gravimetric percentage of each food type. a) April y b) July. Numbers represent food types: 1 Caulerpa spp., 2 Dictyota spp., 3 Enteromorpha spp., 4 Gigartina spp., 5 Laurencia spp., 6 Zostera spp., 7 Polysiphonia sp., 8 Prionitis sp., 9 Sargassum sp., 10 Ulva sp., 11 Gracilaria sp., 12 Hypnea sp., 13 Padina sp., 14 Pterocladiella sp.

such as bacterial fermentation in stomach. Based on our results we conclude that K. elegans is a primary consumer with a relatively narrow feeding spectrum and a marked preference for Sargassum sp. However, increasing the sample size should support a more precise description of their diet. ACKNOWLEDGEMENTS We thank the Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas of the Instituto Politécnico Nacional for the financial support granted to carry out this research. The authors are fellows of the Estimulo al Desempeño e Investigación (EDI-IPN) and Comisión de Operación y Fomento de Actividades Académicas del IPN (COFAA-IPN). English translation by CICIMAR Oceánides. REFERENCES Abbott, I.A. & G.J. Hollenberg. 1976. Marine algae of California. Stanford University Press, Stanford California. 827 p.

Aburto-Oropeza, O. & E. F. Balart. 2001. Community structure of reef fish in several habitats of a rocky reef in the Gulf of California. PSZNI Mar. Ecol., 4: 283–305. Aburto-Oropeza, O., E. Sala, G. Paredes, A. Mendoza & E. Ballesteros. 2007. Predictability of reef fish recruitment in a highly variable nursery habitat. Ecology, 88(9): 2220-2228. Amundsen, P.A., H.M. Gabler & F.J. Staldvik. 1996. A new method for graphical analysis of feeding strategy from stomach contents data-modification of the Costello (1990) method. J. Fish Biol., 48, 607–614. Campos-Dávila, L., V.H. Cruz-Escalona, F. Galván-Magaña, A. Abitia-Cárdenas, F.J. Gutiérrez-Sánchez & E.F. Balart. 2005. Fish assemblages in a Gulf of California marine reserve. Bull. Mar. Sci., 77(3): 347–362.


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CRUZ- ESCALONA et al.

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CICIMAR Oceánides, 24(1):41-51 (2009)

ANTICOAGULANT SCREENING OF MARINE ALGAE FROM MEXICO, AND PARTIAL CHARACTERIZATION OF THE ACTIVE SULFATED POLYSACCHARIDE FROM Eisenia arborea Muñoz-Ochoa, M.1, J. I. Murillo-Alvarez1, Y. E. Rodríguez-Montesinos1, G. Hernández-Carmona1, D. L. Arvizu-Higuera1, J. Peralta-Cruz2 & J. Lizardi-Mendoza3 1

Departamento de Desarrollo de Tecnologías, Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas, Instituto Politécnico Nacional. Apartado Postal 592. 23000 La Paz, México. 2 Departamento de Química, Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, Instituto Politécnico Nacional. Prolongación de Carpio y Plan de Ayala, 11340 México, D. F. 3 Laboratorio de Biopolímeros, Centro de Investigación en Alimentación y Desarrollo, A. C. Carretera a la Victoria km. 0.6. Apartado Postal 1735. 83000 Hermosillo, México. email: jmurilloa@ipn.mx. ABSTRACT. The in vitro anticoagulant activity of 41 water extracts of various seaweeds from Baja California Sur, Mexico was evaluated. In this study, nine extracts exhibited anticoagulant activity in the prothrombin time assay and 29 extracts were positive in the activated partial thromboplastin time assay. The water extract obtained at 25 °C from the brown seaweed Eisenia arborea was the most active in both assays, increasing the normal blood clotting-time over 300 s at 100 mg mL-1. The fractionation of this extract by anion exchange chromatography yielded 3 fractions. Fraction 2 eluted with 1.0 M sodium chloride increased the clotting-time over 300 s in the activated partial-thromboplastin time assay at 5 mg mL-1, being more active than sodium heparin. Chemical and spectroscopic analysis of fraction 2 showed it to be a sulfated heterofucan composed of 56.2 % ± 0.1% of total sugars and 45 % of sulfates.The neutral sugar constituents of the active heterofucan was determined to be 47.6 % fucose, 35.5 % xylose and 16.9 % rhamnose, with substitutions of sulfate groups at C-4 (axial), and minor substitutions at C-2 and-or C-3.

Keywords: Seaweed anticoagulants, Baja California Sur, activated partial thromboplastin time, heparin, heterofucan, prothrombin time, sulfated polysaccharides. Monitoreo de anticoagulantes en algas marinas de México y caracterización parcial de polisacáridos sufatados activos de Eisenia arborea. RESUMEN. Se evaluó la actividad anticoagulante in vitro de 41 extractos acuosos de diversas algas de Baja California Sur. Nueve extractos exhibieron actividad anticoagulante en el ensayo de tiempo de protrombina y 29 extractos fueron activos en el ensayo de tiempo de tromboplastina parcial activada. El extracto acuoso de Eisenia arborea obtenido a 25 °C fue el más activo en ambos ensayos, incrementando el tiempo normal de coagulación a más de 300 s, a una concentración de 100 mg mL-1. El fraccionamiento de este extracto por cromatografía de intercambio iónico resultó en 3 fracciones. La fracción 2 eluída con cloruro de sodio 1.0 M incrementó el tiempo de coagulación a más de 300 s en el ensayo de tiempo de la tromboplastina parcial activada a una concentración de 5 mg mL-1; resultando más activa que el control positivo (heparina de sodio). Los análisis químicos y espectroscópicos mostraron que la fracción 2 era un heterofucano sulfatado, compuesto por 56.2 % ± 0.1 % de azúcares totales y 45% de sulfatos. Los azúcares neutros constituyentes del heterofucano activo fueron determinados como 47.6 % fucosa, 35.5 % xylosa y 16.9 % ramnosa, con sustituciones de los grupos sulfato en C-4 (axial) y sustituciones menores en C-2 y/o C-3.

Palabras clave: Anticoagulantes de algas, tiempo de tromboplastina parcial activada, Baja California Sur, heparina, heterofucano, tiempo de protombina, polisacáridos sulfatados. Muñoz-Ochoa, M.1, J. I. Murillo-Alvarez1, Y. E. Rodríguez-Montesinos1, G. Hernández-Carmona1, D. L. Arvizu-Higuera1, J. Peralta-Cruz2 & J. Lizardi-Mendoza3. 2009. Anticoagulant screening of marine algae from Mexico, and partial characterization of the active sulfated polysaccharide from Eisenia arborea. CICIMAR Oceánides, 24(1): 41-51. Fecha de recepción: 11 de mayo, 2009

Fecha de aceptación: 15 de junio, 2009


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MUÑOZ-OCHOA et al.

INTRODUCTION The side effects of the current anticoagulant drugs, such as hemorrhage and thrombocytopenia (Chong, 2003), together with the expensive monitoring during the antithrombotic treatment and risks for viral or prional infections, have prompted the development of new anticoagulants for prophylaxis and therapy of thromboembolic events (Weitz & Bates, 2005). The algal polysaccharides have long been recognized to have several biological activities (Teixeira & Hellewell, 1997; Schaeffer & Krylov, 2000; Haround-Bouhedja et al., 2002), although their potent anticoagulant activity has been the most studied (Shanmugam & Mody, 2000; Melo et al., 2004). The marine algae are a rich source of anticoagulant compounds because they biosynthesize a wide variety of sulfated fucans (Pereira et al., 1999; Berteau & Mulloy, 2003), sulfated galactans (Sem et al., 1994; Farias et al., 2000), and proteoglycans (Jurd et al., 1995; Matsubara et al., 2000) that are potent thrombin inhibitors (Pereira et al., 2002; Melo et al., 2004). The purpose of our work was to gain some insight into the previously unstudied anticoagulant potential of seaweeds collected off the coast of Baja California Sur, Mexico. We first screened forty one water extracts from twenty one algae for anticoagulant activity in vitro. Prothrombin time and activated partial thromboplastin time assays were used to select the most active extract. Then the selected extract was fractionated by ion exchange chromatography and the structure and anticoagulant activity of the fractions were partially characterized. MATERIALS AND METHODS Seaweeds sampling, extraction, and anticoagulant screening The examined seaweeds were gathered between February and August 2004 at different offshore locations, in Baja California Sur (Mexico). Sampling was done by hand in the intertidal zone or by diving for deeper samples. Gelidium robustum was collected at Isla Natividad (27° 52’ 27” N; 115° 09’ 49” W), Eisenia arborea was collected at Punta Eugenia (27°50’01” N; 115°04’03” W), and Gracilaria vermiculophylla was collected at Laguna de San Ignacio (26°47’25” N; 113°14’50” W). The other seaweeds listed were recovered from Bahía de La Paz (between 24°12’50” N;

110°33’38” W and 24°21’48” N; 110°16’27” W). The collected algae were washed with tap water to clean them of conspicuous epiphytes and sediment. The algae were then dried in the shade and ground with a manual miller. Ten grams of each alga were separately extracted with 200 mL of distilled water at 25 °C under continuous agitation for 4 h. After the extraction, the liquid was decanted and the algal tissue was set aside. The supernatant was clarified by filtration under vacuum. Each clarified solution was mixed with three volumes of distilled ethanol and left overnight under refrigeration to promote the precipitation of macromolecules. Precipitates were recovered by centrifugation (1700 × g, 15 minutes). The supernatant was disposed of and the pellet was dried at 50 °C for 20 h. The algal tissue previously extracted was extracted a second time with distilled water at 80 °C for 2 h. The hot water extract was processed in the same way as the first extract. The extraction time and temperature were experimentally optimized a priori to get the highest yield. The anticoagulant activity of each extract was evaluated by the increase of the prothrombin time (PT) and the activated partial thromboplastin time (aPTT). The PT and the aPTT were measured using human plasma treated with sodium citrate and a stock solution of 10 mg mL-1 of each algal extract. Each assay was done by mixing 90 mL of human plasma with 10 mL of the extract in distilled water and the mixture incubated at 37 °C for 2 minutes. After incubation, 200 mL of reagent was added to the mixture following the manufacturer’s instructions (Biopool® by Trinity Biotech, plc. Ireland). The time for clot formation was determined by visual inspection and reported in seconds. Distilled water was used as a negative control and sodium heparin (Sigma Chemical Co., USA) was used as a positive control of anticoagulant activity. All assays were made in duplicate and the data were subjected to mean-standard deviation analysis. The Tukey test was used to find statistical differences (P < 0.05) by comparison of the clotting time of each extract and the negative control clotting time. The extract with the highest PT and aPTT was selected for further fractionation. Fractionation of the selected extract from the Eisenia arborea The extract of Eisenia arborea obtained with distilled water at 25 °C was selected for


ANTICOAGULANT SCREENING OF MARINE ALGAE

fractionation and characterization of the active polysaccharide fraction because it had the highest clotting time in both anticoagulant assays. One hundred grams of dried Eisenia arborea was extracted again with 1 L of distilled water at 25 °C with continuous agitation for 4 h. After filtering, the filtrate was precipitated by adding 1 L ethanol. The precipitate was recovered by centrifugation (1700 × g, 15 minutes) and dried at 55 °C to yield 2.5 g of crude extract. The extract (1.85 g) was dispersed in distilled water at room temperature with continuous agitation. The dispersion was centrifuged (1700 × g, 15 minutes) to remove insoluble material and the supernatant was diluted with 600 mL ethanol to cause precipitation. The precipitate was recovered by centrifugation and dried to leave 1.24 g of a brownish powder. One gram of the powder was dispersed again in 20 mL of distilled water by sonication and added to a column (25 mm × 200 mm, internal diameter × length) packed with 40 g of diethyl amino ethyl-cellulose (DEAE-cellulose; anion exchanger DE52, Whatman® by Whatman International Ltd., UK). The anion exchanger was equilibrated with 20 mM TRIS.HCl buffer (pH 8.3). The column was eluted with 0.25 L of 0.5 M sodium chloride, followed by same amount of 1.0 M and 2.0 M NaCl. The flow rate was set at 0.5 mL min-1. Fifteen 50 mL eluates were collected. The relative hexose content in the eluates was determined by the phenol-sulfuric acid reaction (Dubois et al., 1956). Fractions were dialyzed extensively against distilled water through a cellulose membrane (MW cutoff 12000-14000, Spectra/Por® by Spectrum Laboratories, Inc. USA), lyophilized, and tested by the PT and aPTT assays.

was neutralized with BaCO3. The mixture was reduced with NaBH4 (pH 11) for 4 h, afterward the product was neutralized with some drops of 50 % acetic acid (v/v). The alditols obtained were then acetylated by dissolving it in pyridine and acetic anhydride (1 mL/1mL) under reflux for 2 h. The residue was re-dissolved in 1 mL of chloroform and injected to a gas chromatograph (Varian, Saturn 3) equipped with a Varian column DB5-Factor 4 (30 m × 0.25 mm i.d.). Helium at 1 mL min-1 was used as carrier gas. The oven temperature was set at 195 °C increasing 2.5 °C by minute until 225 °C was reached. The injector and detector temperature were 260 °C and 280 °C respectively. The sugar content was determined by comparison of the chromatographic peaks and the fragmentation patterns of authenticated monosaccharide.

Characterization of fractions from Eisenia arborea

Anticoagulant activity of seaweeds extracts

The total sugar content of the fractions was estimated colorimetrically by the phenol-sulfuric acid method (Dubois et al., 1956) using L-fucose as the standard. The sulfate ester content was measured by infrared (IR) spectroscopy (Lijour et al., 1994). Uronic acid content was measured by the 3-phenyl-phenol reagent as described by Blumenkrantz & Asboe-Hansen (1973) using galacturonic acid as the standard. The neutral sugar constituents were determined by GC-MS analysis of the alditol acetate derivatives. For this, 20 mg of active polysaccharide was hydrolyzed by adding 0.18 mL of concentrated sulfuric acid at room temperature for 20 h. The hydrolyzate

Table 1 shows the PT and the aPTT values in seconds of all the 41 algal extracts tested. Nine extracts (22 %) significantly increased (P < 0.05) the control PT at the tested concentration. The most active was the extract of Eisenia arborea obtained at 25 °C, followed by the extracts of Codium cuneatum, Drudresnaya colombiana, Cladophora sericea, Gracilaria subsecundata, and Hydroclathrus clathratus. To the best of our knowledge, this is the first report of anticoagulant activity from those species. In contrast, 29 (71 %) from all the 41 extracts showed a significant increase (P < 0.05) on the aPTT control. Extracts from Codium brandegeii, Codium cuneatum, Cladophora

In addition to the compositional data, the fractions were characterized by IR and 1H nuclear magnetic resonance (NMR) spectroscopy. The IR spectra were recorded in transmission with a Perkin Elmer Spectrum 200 Fourier-transformed Infrared spectrometer using sodium chloride as the support for samples. All spectra were acquired in a spectral range of 4000 cm-1 - 600 cm-1 with 128 repetitive scan at a resolution of 4 cm-1. For nuclear magnetic resonance of protons (1H-NMR) spectroscopy, samples were dissolved in D2O (ca. 30 mg mL-1). The spectra were acquired at 25 °C with a Varian Unity NMR spectrometer at 300 MHz. The chemical shifts were measured in parts per million relative to internal 3-(trimethyl)-silyl propionic acid-d4-sodium salt. RESULTS

43


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MUÑOZ-OCHOA et al.

Table 1. Anticoagulant activity of Mexican seaweeds aqueous extracts evaluated by the prothrombin time and the activated partial thromboplastin time assays at the concentration of 100 mg mL-1. Order Family Species name Author, year

Prothrombin Time a mean (in seconds) ± s.d., n = 2 Extracted at 25 °C Extracted at 80 °C

Caulerpales Codiaceae Codium amplivesiculatum Setchell & Gardner, 1924 Codium brandegeeii Setchell & Gardner, 1924 Codium cuneatum Setchell & Gardner, 1924 Ceramiales Ceramiaceae Spyridia filamentosa (Wulfen) Harvey, 1833 Rhodomelaceae Laurencia johnstonii Setchell & Gardner, 1924 Cladophorales Cladophoraceae Cladophora sericea (Hudson) Kützing, 1843 Cryptonemiales Dumontiaceae Dudresnaya colombiana Taylor, 1945 Dictyotales Dictyotaceae Padina mexicana Dawson, 1944 Fucales Sargassaceae Sargassum horridum Setchell & Gardner, 1924 Gelidiales Gelidiaceae Gelidium robustum (Gardner) Hollenberg & Abbott, 1965 Gigartinales Hypnaceae Hypnea valentiae (Turner) Montagne, 1841

activated Partial Thromboplastin Time b mean (in seconds) ± s.d., n = 2 Extracted at 25 °C

Extracted at 80 °C

13.5 ± 0.2

13.2 ± 0.2

55.0 ± 6.3

85.8 ± 1.8 c

11.1 ± 0.2

14.5 ± 0.3

51.9 ± 1.0

>300 c

35.5 ± 0.7 c

72.0 ± 2.8 c

>300 c

>300 c

13.0 ± 0.0

16.0 ± 1.4

44.0 ± 7.0

52.5 ± 3.5

12.7 ± 0.4

12.9 ± 0.1

40.3 ± 7.0

31.9 ± 1.6

48.5 ± 0.7 c

Not extracted

>300 c

Not extracted

44.3 ± 3.9 c

50.4 ± 10.7 c

>300 c

>300 c

11.2 ± 0.3

13.4 ± 0.1

100.1 ± 7.6 c

>300 c

13.9 ± 0.1

13.6 ± 0.1

>300 c

>300 c

13.5 ± 0.3

13.4 ± 0.1

176.1 ± 9.5 c

76.1 ± 5.2 c

12.6 ± 0.3

13.6 ± 0.2

85.5 ± 9.3 c

279.4 ± 7.9 c

a

Control prothrombin time = 13.4 s ± 2.1 Control activated partial thromboplastin time = 30.2 s ± 1.5 c Clotting time significantly higher (P < 0.05) when compared with the control time b

sericea, Dudresnaya colombiana, Padina mexicana, Sargassum horridum, Gracilaria subsecundata, E. arborea, Ganonema farinosum, Hydroclathrus clathratus, Chnoospora implexa, and Rosenvingia intricata increased the aPTT over 300 s. Markedly, the extract from Eisenia arborea obtained at 25 °C was the only

one having a clotting time > 300 s in both assays, thus rendering it as the most active. Activity of polysaccharide fractions from Eisenia arborea Ion exchange column chromatography of the selected extract from E. arborea (2.5 % on


ANTICOAGULANT SCREENING OF MARINE ALGAE

Table 1. Continued. Order Family Species name Author, year

Prothrombin Time a mean (in seconds) ± s.d., n = 2

activated Partial Thromboplastin Time b mean (in seconds) ± s.d., n = 2

Extracted at 25 °C Extracted at 80 °C Soleriaceae Sarcodiotheca dichotoma (Howe) Dawson, 1944 Gracilariales Gracilariaceae Gracilaria veleroae Dawson, 1944 Gracilaria vermiculophylla (Ohmi) Papenfuss, 1967 Gracilaria subsecundata Setchell & Gardner, 1924 Laminariales Lessoniaceae Eisenia arborea Areschoug, 1876 Nemaliales Liagoraceae Ganonema farinosum (Lamouroux) Fan & Wang, 1974 Syctosiphonales Syctosiphonaceae Hydroclathrus clathratus (Agardh) Howe, 1920 Chnoospora implexa Agardh, 1848 Rosenvingia intricata (Agardh) Børgesen, 1914 Ulvales Ulvacea Ulva rigida Agardh, 1823

45

Extracted at 25 °C

Extracted at 80 °C

13.3 ± 0.1

15.4 ± 1.1

44.2 ± 5.7

266.0 ± 43.1 c

12.8 ± 0.1

12.9 ± 0.1

44.5 ± 1.8

34.5 ± 0.8

13.3 ± 0.3

13.3 ± 0.3

27.5 ± 0.7

33.7 ± 2.8

27.5 ± 0.7 c

27.0 ± 0.0 c

>300 c

>300 c

>300 c

16.8 ±1.6

>300 c

>300 c

17.0 ± 0.0

16.0 ±1.4

112.0 ± 4.2 c

>300 c

16.5 ± 1.6

26.0 ± 0.3 c

>300 c

>300 c

11.8 ± 0.2

17.0 ± 0.1

114.8 ± 4.7 c

>300 c

11.5 ± 0.2

17.5 ± 0.6

111.9 ± 9.4 c

>300 c

12.7 ± 0.1

12.9 ± 0.6

28.6 ± 0.8

72.2 ± 1.2 c

a

Control prothrombin time = 13.4 s ± 2.1 Control activated partial thromboplastin time = 30.2 s ± 1.5 c Clotting time significantly higher (P < 0.05) when compared with the control time b

1.2

2.0

Absorbance at 490 nm

1 0.8

1.0

0.6 0.4

0.5

0.2 0

0 1

2

3

4

5

6

7

8

9 10 11 12 13 14 15

Eluat

Figure 1. Elution profile of the extract from Eisenia arborea on DEAE-cellulose column (—) eluted with NaCl ( - - -).

Elution gradient, M

a dry basis) yielded three fractions named CC2F1 (0.34 %), CC2F2 (0.35 %), and CC2F3 (0.005 %). Figure 1 shows the elution profile determined by measuring the relative content of total sugars in all of the 15 eluates. The fractions were completely eluted with 0.5 M NaCl, 1.0 M NaCl, and 2.0 M NaCl. Table 2 shows the blood clotting time for the three polysaccharide fractions. CC2F2 was the most active with the clotting-time increasing to > 300 s in the PT and aPTT assays at 25 mg mL-1 and 5 mg mL-1. Fraction CC2F3 showed just marginal activity at the maximum test concentration (323 mg mL-1) and fraction CC2F1 had no activity in the PT assay, although it showed significant activity in the aPTT assay (266 s ± 5.7 s) at the same concentration. The positive con-


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MUÑOZ-OCHOA et al.

Table 2. Relationship between the anticoagulant activity and the concentration of polysaccharide from E. arborea, assayed by the prothrombin time (PT) and the activated partial-thromboplastin time (aPTT). Distilled water was used as negative control and sodium heparin was used as positive control of blood coagulation. Sample

Concentration (mg mL-1)

Fraction CC2F1

100

16.0 ± 0.0

266.0 ± 5.7

50 25 5 0.5 0.05

14.5 ± 0.1 14.0 ± 0.1 14.3 ± 0.0 13.7 ± 0.6 12.6 ± 0.5

84.4 ± 9.4 60.5 ± 2.2 39.9 ± 1.3 31.3 ± 0.6 30.8 ± 0.2

100

>300.0

>300.0

50 25 5 0.5 0.05

>300.0 >300.0 21.2 ± 3.4 13.9 ± 0.4 12.9 ± 1.2

>300.0 >300.0 >300.0 45.0 ± 1.4 30.0 ± 0.6

100

36.0 ± 1.4

>300.0

50 25 5 0.5 0.05

14.9 ± 0.2 13.6 ± 1.4 13.0 ± 0.6 12.8 ± 0.4 13.1 ± 0.4

100

>300.0

>300.0

50 25 5 0.5 0.05

>300.0 >300.0 >300.0 12.7 ± 0.0 12.0 ± 1.5

>300.0 >300.0 107.0 ± 4.2 38.0 ± 2.3 29.9 ± 0.3

13.4 ± 2.1

30.2 ± 1.5

Fraction CC2F2

Fraction CC2F3

Sodium heparin

Distilled water

Clotting time average (s) ± s.d., n = 2 PT aPTT

Not tested Not tested Not tested Not tested Not tested

trol, sodium heparin, was slightly more active than fraction CC2F2 in the PT assay, but in the aPTT assay fraction CC2F2 was more active than heparin. Characterization of fractions from Eisenia arborea The compositional data, in Table 3, shows fraction CC2F2 to be composed of 56.2 % sugars and ca. 45 % sulfate groups. In this fraction just 1.3 % ± 0.8 % were uronic acids. The neutral sugar constituents of CC2F2 were fucose (47.6 %), xylose (35.5 %) and rhamnose (16.9 %). The IR spectrum of CC2F2 (Figure 2) showed typical absorption bands for a sulfated heterofucan, which agrees with the chemical analysis. That assignment was supported

by the 1H-NMR data that helped us to establish the glycosidic bond to be, mainly, a(1®3) with sulfate group substitutions at C-4, and less frequently substitutions of sulfate groups at C-2 and C-3. In contrast, the fraction CC2F1 was composed of a higher content of uronic acids (35 % ± 0.2 %), and just 2.8 % of sulfates. In agreement with that composition, the IR spectrum of CC2F1 showed typical bands for a polyuronic derivative which resemble the alginic acid, the universal polysaccharide from brown seaweeds. Unfortunately, the fraction CC2F3 could not be identified because the amount recovered was not sufficient for additional analysis. DISCUSSION Anticoagulant screening From the five algal chlorophytes assayed for anticoagulant activity, Cladophora sericea and the three species of Codium (C. cuneatum, C. amplivesiculatum, and C. brandegeeii) were actives. The extract obtained at 25 °C from Cladophora sericea had 4 to 10 times the normal PT and aPTT. No citations were found in the literature on the anticoagulant activity of C. sericea. Extracts (25 °C and 80 °C) of C. cuneatum showed anticoagulant activity in both assays, whereas the extracts from C. amplivesiculatum and C. brandegeeii were active just for the aPTT assay. The anticoagulant activity found in the algae of the Codium genus is consistent with other studies, where it has been demonstrated than C. dwarkense, C. indicum, C. tomentosum, C. geppi (Shanmugam et al., 2002), C. fragile (Shanmugan & Mody, 2000), C. pugniformis (Matsubara et al., 2000), C. giraffa (De Lara & Álvarez, 1994), and C. latum (Uehara et al., 1992) are sources of substances with anticoagulant activity. Of the red algae studied, only the extracts from Dudresnaya colombiana and Gracilaria subsecundata (25 °C and 80 °C) showed anticoagulant activity in the PT assay. In the aPTT assay the extracts from Hypnea valentiae, Gelidium robustum, and Sarcodiotheca dichotoma proved to be active. It is well documented than algae belonging to the Gelidiaceae, Gracilariaceae, and Gigartinaceae families contain various amounts of galactans such as agar or carragenans and the activity of extracts from red algae might be caused by the presence of those polysaccharides (Shanmugam & Mody, 2000). Because the extraction


ANTICOAGULANT SCREENING OF MARINE ALGAE

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Table 3. Chemical composition of the polysaccharide fractions CC2F1, CC2F2 and CC2F3 obtained from E. arborea. Polysaccharide fraction

Percentage composition in dry base (average ± s.d., n = 2)

Total sugars Fuc a Xyl a Rham a Uronic acids Sulfate a CC2F1 77.2 ± 0.1 n.d. n.d. n.d. 35.4 ± 0.2 2.8 CC2F2 56.2 ± 0.1 47.6 35.5 16.9 1.3 ± 0.8 45.0 CC2F3 8.6 ± 0.5 n.d. n.d. n.d. n.d. 25.9 a n = 1, b n.d. = not determined, Fuc = fucose, Xyl = xylose, Rham = rhamnose

method used in this study is not selective, we assume that the extracts from Gracilaria subsecundata, Hypnea valentiae, Gelidium robustum, and Sarcodiotheca dichotoma might contain small amounts of sulfated galactans as agar or carragenans. This would explain the activity observed. However, a the study on Gelidium crinale from Brazil demonstrated that the anticoagulant activity was caused by sulfated galactans structurally different from agar or carragenans (Pereira et al., 2005). Of the 7 brown algae studied, just the extract obtained at 25 °C from E. arborea and that obtained at 80 °C from H. clathratus showed activity in the PT assay. The extract from E. arborea increases the PT (normal control 13 s) more than 22 times, but the extract from H. clathratus just doubles the normal PT. In the aPTT assay the extracts obtained at 25 °C from Rosenvingea intricada, Chnoospora implexa, Ganonema farinosum, and Padina me-

xicana had similar activity, increasing the normal aPTT more than three times. Extracts from Eisenia arborea, Hydroclathrus clathratus, and Sargassum horridum increase the aPTT more than 10 times. The extracts obtained at 80 °C from all these algae were active. No reports of the anticoagulant activity from E. arborea and H. clathratus were found. However, it is known that the anticoagulant activity of the brown algae is related to the presence of fucoids (Shanmugam & Mody, 2000). Characterization and activity of fractions from Eisenia arborea From the compositional analysis, the predominant monomers were uronic acids in CC2F1 (35.4 %) and fucose in CC2F2 (47.6 %). In fraction CC2F3 it was not possible to detect any monomer because the sugar content was too low (8.6 %). Fraction CC2F1 had

CC2F1

950

2935

815

1256

1417

CC2F2

3406

1040

1611 2938

1731 1456

1643 3461

4000

1256

3000

2000

820 848 1040

1000

400

Wavenumbers (cm -1 )

Figure 2. Infrared spectra of the polysaccharide fractions CC2F1 and CC2F2 isolated by ion exchange chromatography from Eisenia arborea.


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MUÑOZ-OCHOA et al.

the lowest degree of sulfation containing just 2.8 % of sulfate groups. Fraction CC2F2 had 45 % of sulfate content (Table 3). The infrared spectrum of fraction CC2F1 (Figure 2) showed absorption bands at 3406 cm-1 attributable to vibration of the hydroxyl bond. The band at 2935 cm-1 was assigned to the stretching of the C–H bonds. Absorptions at 1611 cm -1 and 1417 cm-1 were interpreted as the vibration of a carboxyl function. The spectrum also showed bands at 1070 cm -1 and 1040 cm-1 corresponding to the vibrations of hemiacetal links of the sugar ring. The band at 1256 cm-1 is typically assigned to the vibration of the sulfate ester group. All these absorption bands in addition to those at 890 cm -1, 815 cm -1 , and the little shoulder at 950 cm -1 agree with those reported for alginic acid salts (Sartori et al., 1997; Ronghua et al., 2003). The comparison of infrared spectra from CC2F1 and sodium alginate from E. arborea allowed us to make the matches (Murillo-Álvarez & Hernández-Carmona 2007). The polyuronic nature of CC2F1 was additionally supported by NMR data. The nuclear magnetic resonance of nuclide 13C (13C-NMR) spectrum showed a signal at d 176.11 ppm typical of carboxyl groups. The signal of the anomeric carbon (C-1) was observed at d 100.77 ppm. In addition, carbons of the sugar ring appeared between 60 ppm and 80 ppm. A peak at high field (d 17.65 ppm) was assigned to the methyl group of a deoxysugar, such as fucose (Patankar et al., 1993). All the analytical data strongly suggest that the composition of fraction CC2F1 is consistent with a polyuronic acid derived compound containing small amounts of sulfated fucose and other sugars (inferred by signals at d 62.09 ppm and 60.35 ppm). Fraction CC2F1 was inactive in the PT assay, but it duplicated the normal control clotting time at ca. 25 mg mL-1 in the aPTT assay. The moderate activity observed for fraction CC2F1 can be explained by its sulfate and fucose concentration, because the fucose and sulfate content and the substitution patterns have been recognized as important factors for the anticoagulant effect (Nishino & Nagumo, 1991; Nishino & Nagumo, 1992; Chizhov et al., 1999; Shanmugam & Mody, 2000). The infrared spectrum of fraction CC2F2 shows typical absorption bands of fucoids. The band at 3461 cm-1 is attributed to the vibration of the hydroxyl function. The band at 2938 cm-1 corresponds to the stretching of the C-H bond. The band at 1731 cm-1 was assig-

ned to vibration of an ester carbonyl group (Silva et al., 2005). The IR spectrum of CC2F2 also showed bands at 1070 and 1040 cm-1 corresponding to the vibrations of the hemiacetal of the sugar ring. The band at 848 cm-1 was attributed to the torsion of the ester group. The total sulfates in CC2F2 were inferred by the presence of the absorption band at 1250 cm-1. The CC2F2 IR spectrum also showed sulfate bands at 840-845 and 830-820 cm-1. According to previously reported data the band at 840-845 cm-1 is typical of axial sulfate groups (C4-SO4) of fucose, and the shoulder at 830-820 cm-1 is an indication of equatorial sulfate groups (C2- SO4 and-or C3-SO4, Patankar et al., 1993; Chizhov et al., 1999; Marais & Joseleau, 2001), which suggests the substitution pattern of fucose to be mainly at C-4, with minor substitutions at C-2 and-or C-3. These findings are consistent with those reported in the literature for the fucoidan structure in Cladosiphon okamuranus (Tako et al., 2000), Ascophyllum nodosum (Chevolot et al., 1999), Fucus vesiculosus (Chevolot et al., 2001), and Fucus evanescens (Bilan et al., 2002). Fraction CC2F2 was active in the anticoagulant assays. In the aPTT assay fraction CC2F2 was more active than sodium heparin with a clotting time > 300 s at 5 mg mL-1, whereas sodium heparin gave a clotting time in the aPTT assay of 107 s at the same concentration. In comparison with fucans isolated from different sources, CC2F2 was more active than all the heterofucans isolated from Dictyota menstrualis (Albuquerque et al., 2004) and Padina gymnospora (Silva et al., 2005). The notable difference of anticoagulant activity between fractions CC2F1 and CC2F2 might be explained by the compositional relationship of sulfate:total-sugar-residue ratio. In previous works the sulfate:total-sugar-residue ratio approaching unity was related to the enhancement of the anticoagulant activity (Nishino & Nagumo, 1992). This can be observed in fraction CC2F2 with a sulfate:total-sugar-residue ratio near unity (45/56.2 = 0.8), whereas fraction CC2F1 has a ratio of 0.03. The study of the potential of the algal resources found in Baja California Sur, Mexico as a source of anticoagulant active compounds showed in general that of every 10 aqueous extracts tested, 7 were active in the aPTT assay and 2 were active in the PT assay. This appears to be the first time in which the majority of the species assayed were studied this way. The algal resource found in Baja Ca-


ANTICOAGULANT SCREENING OF MARINE ALGAE

lifornia Sur constitutes a great reserve of substances with anticoagulant activity and it should be thoroughly explored. The study on characterization and anticoagulant activity of the polysaccharide fractions obtained from E. arborea resulted in our obtaining the highly sulfated heterofucan that we named CC2F2. The structural analysis of CC2F2 demonstrated it was composed mainly of fucose with substitutions of sulfate groups at C-4 (axial), and minor substitutions at C-2 and-or C-3 (equatorial). The heterofucan CC2F2 showed anticoagulant activity comparable to that of heparin. ACKNOWLEDGEMENTS This study was done in partial fulfillment of the requirements of a Master degree for MMO, with grants from Instituto Politécnico Nacional (ref. CGPI-20040604, CGPI- 20050324) and Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (ref. SEP-CONACYT 47942/A-1). The authors thank Luz Elena Mateo-Cid and Catalina Mendoza-González (Laboratorio de Ficología, Escuela Nacional de Ciencias Biológicas) for the taxonomic identification of algae. Gloria Margot Parada-Sánchez is acknowledged for providing us E. arborea, and Raciel Palma-Romero for technical assistance during the anticoagulant assays. The authors thank COFAA-IPN and EDI-IPN for the incentives granted. Thanks to Dr. Ellis Glazier for editing the summited English-language text. REFERENCES Albuquerque, I. R. L., K. C. S. Queiroz, L. G. Alves, E. A. Santos, E. L. Leite & H. O. Rocha. 2004. Heterofucans from Dictyota menstrualis have anticoagulant activity. Braz. J. Med. Biol. Res., 37: 167-171. Areschoug, J. E. 1876. De tribus Laminarieis (Egregia Aresch., Eisenia Aresch., Nereocystis) et de Stephanocystide osmundacea (Turn.). Trevis. Observaciones praecursorias offert. Bot. Notiser, 65-73. Berteau, O. & B. Mulloy. 2003 Sulfated fucans, fresh perspectives: structures, functions, and biological properties of sulfated fucans and an overview of enzymes active toward this class of polysaccharide. Glycobiology, 13: 29R-40R.

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MUÑOZ-OCHOA et al.

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CICIMAR Oceánides, 24(1):31-38 (2009)

NUEVOS REGISTROS DE MOLUSCOS MARINOS DE EL SALVADOR, AMÉRICA CENTRAL Rivera, C. G.1 & N. E. González2 1

Área Ecología del Bentos. Proyecto Académico Especial Instituto de Ciencias del Mar y Limnología de El Salvador (ICMARES). Universidad de El Salvador (UES), Final 25 avenida Norte, Ciudad Universitaria, San Salvador. Tel.: (503) 2225-1500, extensión 5060. 2Depto. Ecología Acuática, El Colegio de la Frontera Sur, Apdo. Postal 424, Chetumal, Quintana Roo, México 77000. e-mail: negonzale@ecosur.mx, carlos.rivera@ues.edu.sv RESUMEN. Se presentan 27 especies de moluscos marinos de nuevo registro para El Salvador en la costa Pacífica de América Central. El listado incluye 112 individuos pertenecientes a 11 especies de bivalvos y 16 especies de gasterópodos recolectados con un nucleador manual durante una investigación del macrobentos desarrollada entre febrero y julio de 2005 en el Estero El Tamarindo. Se incluye información del hábitat y comentarios para todas las especies.

Palabras clave: Mollusca, Bivalvia, Gastropoda, Lista de especies New Records of marine mollusks from El Salvador, Central America ABSTRACT. New records of 27 species of marine mollusks from the Pacific coast of El Salvador (central America) are presented. The checklist includes 112 individuals of 11 bivalves and 16 gastropods species from El Tamarindo estuary. These were collected with a hand box-corer during an expedition on macrobenthos research between February and July, 2005. Habitat and relevant observations of each species are provided.

Keywords: Mollusca, Bivalvia, Gastropoda, checklist Rivera, C. G. & N. E. González. 2009. Nuevos registros de moluscos marinos de El Salvador, América Central. CICIMAR Oceánides, 24(1): 31-38.

INTRODUCCIÓN Los moluscos incluyen más de 100,000 especies distribuidas en siete clases: Aplacophora, Monoplacophora, Polyplacophora, Bivalvia, Gastropoda, Scaphopoda y Cephalopoda (Keen, 1971; Abbott, 1974). La mayoría de las especies se agrupan en Bivalvia, Gastropoda y Cephalopoda, los cuales se encuentran primordialmente en las zonas costeras de los mares tropicales del mundo hasta profundidades de 7,000 m (Purchon, 1977). Su importancia ecológica en los fondos acuáticos es trascendental al constituir uno de los grupos dominantes de las comunidades bentónicas (Gray, 1981; Levinton, 2001). La variedad de formas de sus conchas permite su uso como piezas decorativas y en la manufactura de artesanías. Por otra parte, el elevado contenido proteínico de algunas especies conlleva a considerarlas de alto valor comercial para la pesca y la acuicultura. Fecha de recepción: 29 de septiembre, 2008

En El Salvador se han realizado estudios malacológicos referidos a la composición taxonómica dentro de ambientes costeros (Lowe, 1932; Pilsbry & Lowe, 1932; Bequaert, 1942; Zilck, 1954; Hernández, 1979; Hernández, 1992; Cruz & Jiménez, 1994; Granados, 1998; 2007; García et al., 2003, 2007) y a la biología e información pesquera de algunas especies de importancia comercial (Hagberg & Kalb, 1968; Alegría, 1978; Granados & Ostorga, 1989; Aquino & Gálvez, 1997; Granados, 1997; Chávez, 1998; MacKenzie, 2001; Granados, 2002). Además, estudios sobre las comunidades del bentos litoral han contribuido al conocimiento malacológico (Schuster, 1957; Hernández & Davis, 1979; Molina, 1992, 1995; Calles et al., 1995; Vasconcelos & Fuentes, 1997). El número total de especies de moluscos reportadas para El Salvador es de 420 (Hernández, 1992). La presente contribución extiende el ámbito de distribución para 11 especies de bivalFecha de aceptación: 21 de enero, 2009


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RIVERA & GONZÁLEZ

vos y 16 de gasterópodos marinos no registrados anteriormente para El Salvador, en el Pacífico Centroamericano. Los especimenes fueron recolectados en un estuario de la zona oriental del país a través de un estudio de comunidades macrobentónicas desarrollado en 2005. Estos resultados incrementan información sobre la biodiversidad de la malacofauna a escala local y regional y se pretende que sirvan de base para futuras investigaciones de moluscos litorales. MATERIAL Y MÉTODOS El estero El Tamarindo se ubica entre los 13° N y 87° W al SE del Departamento de La Unión en el golfo de Fonseca en el Pacífico Centroamericano (Figura 1). Es un estero de 500 ha de extensión compuesto de vegetación típica de manglar: Rhizophora mangle, Avicennia bicolor y Laguncularia racemosa. La topografía es uniforme, las mareas y olas son atenuadas. Presenta una categoría fisiográfica de estero de barra y las condiciones de salinidad no varían de manera significativa del

océano abierto (Hernández & Davis, 1979). El agua de origen continental proviene del río Loma Larga. La amplitud mareal promedio es de 2.5 m. Recolecta de muestras La recolecta se realizó mensualmente entre febrero y julio de 2005, durante la bajamar mínima por las mañanas en 10 estaciones fijas de 10 m2 establecidas de acuerdo con el gradiente salino (Tabla 1). Las muestras se obtuvieron con un nucleador de mano elaborado de PVC de 4.0 cm de diámetro introducido a una profundidad de 15 cm al interior de los sedimentos. Se recolectaron nueve réplicas por estación para completar un área de 0.011 m2. Las muestras fueron guardadas en bolsas plásticas y preservadas con formalina al 10% teñida con rosa de bengala para su examen posterior. Las muestras fueron procesadas en el Centro de Investigación y Desarrollo en CENSALUD de la Universidad de El Salvador

Figura 1. Ubicación del Estero El Tamarindo, El Salvador. Figure 1. Location of El Tamarindo estuary, El Salvador.


NUEVOS MOLUSCOS DE EL SALVADOR

33

Tabla 1. Ubicación, profundidad y tipo de sustrato de las estaciones de muestreo en estero El Tamarindo, El Salvador. Table 1. Location, depth and substrate of sampling sites at El Tamarindo estuary, El Salvador. Estación

Latitud

Longitud

Profundidad (m)

Sustrato

Salinidad (ups)

1

13° 11’ 40.3’’

87° 55’ 22.2’’

0

Limo arcilloso (<0.020 mm)

25

2

13º 11’ 17.2’’

87º 55’ 53.7’’

0

Limo arcilloso (<0.020 mm)

28

3

13º 10’ 58.3’’

87º 56’ 58.4’’

0

Limo arcilloso (<0.020 mm)

28

4

13° 04’ 04.3’’

87° 56’ 38.2’’

0

Limo arcilloso (<0.020 mm)

30

5

13° 11’ 03.5’’

87° 56’ 23.1’’

4

Arena-Fango (0.020-0.15 mm)

31

6

13° 10’ 54.6’’’

87° 56’ 11.3’’

4

Arena-Fango (0.020-0.15 mm)

30

7

13° 11’ 04.0’’

87° 55’ 50.0’’

4

Arena-Fango (0.020-0.15 mm)

30

8

13° 10’ 04.3’’

87° 55’ 53.0’’

4

Arena-Fango (0.020-0.15 mm)

30

9

13° 11’ 31.5’’

87° 55’ 02.7’’

4

Arena-Fango (0.020-0.15 mm)

32

10

13° 12’ 09.3’’

87° 54’ 37.6’’

3

Arena y rocas (> 0.2 mm)

32

con un tamiz de 0.5 mm de poro y agua de grifo para separar organismos de los restos de sedimento. Los especimenes se fijaron en etanol al 70%. La identificación fue realizada a nivel específico mediante un estereoscopio Motic Stereozoom utilizando bibliografía taxonómica especializada, particularmente Abbott (1974), Keen (1971), Keen & Coan (1974), tomando en cuenta las actualizaciones de Skoglund (2002). Los ejemplares fueron depositados en la Colección de Referencia de Invertebrados Marinos del Proyecto Académico Especial Instituto de Ciencias del Mar y Limnología de El Salvador (ICMARES). RESULTADOS Se identificaron 112 individuos pertenecientes a 27 especies de moluscos, 11 de bivalvos y 16 de gasterópodos. En la Tabla 2 se presenta el listado de especies de nuevo registro para El Salvador, siguiendo el arreglo sistemático de Keen (1971), actualizado según Skoglund (2002). DISCUSIÓN El presente trabajo compila la mayor cantidad de nuevos registros de moluscos para la costa de El Salvador en los últimos cincuenta años. Otras publicaciones con mayor número de grupos taxonómicos se basan en compilaciones de registros sobre la riqueza de moluscos marinos de El Salvador (Hernández, 1992; Granados, 2007). Doce de las 14 especies han sido reportadas para la costa de Panamá. La lista incluye moluscos marinos litorales con amplitud de ámbito regional desde Costa Rica, Nicaragua

y Panamá en la América Central. El resto de las especies presentan una distribución amplia en el Océano Pacífico Centro Oriental, pero se carecía hasta el momento de su registro a nivel local. No obstante la baja cantidad de registros a nivel local señalados por la monografía clásica de Keen (1971), esta contribuye al conocimiento de la malacofauna marina de El Salvador, si se considera que la mayoría de las especies de moluscos de la provincia Panámica tienen una distribución amplia dentro de la misma provincia zoogeográfica (Keen, 1971; Abbott, 1974) y que las discontinuidades pueden deberse a falta de estudios en regiones particulares de esta franja del Pacífico Tropical o por limitaciones en los métodos de muestreo. Lo anterior se aplica a los hallazgos en el estero El Tamarindo, destacando el hecho de que Hern��ndez & Davis (1979) estudiaron el mismo sitio la comunidad macrobentónica y registraron 51 especies de moluscos, de las cuales 17 fueron de nuevo registro para El Salvador (Hernández, 1979). AGRADECIMIENTOS La recolecta de muestras y su posterior procesamiento contó con la colaboración de Yader Ruiz, Cindy Marín, Carlos Aguilar, Mauricio Velásquez y Johanna Segovia. Agradecemos los atinados comentarios y sugerencias de tres evaluadores anónimos, quienes ayudaron a mejorar este trabajo.


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RIVERA & GONZÁLEZ

Tabla 2. Bivalvos y gasterópodos de nuevo registro para El Salvador. material examinado y distribución previa a esta contribución. Table 2. New records of bivalves and gastropods from El Salvador. Examined material and previous distribution. Taxón-registro

Material examinado

Distribución conocida

Clase Bivalvia Familia Mytilidae Brachidontes adamsianus (Dunker, 1857)

2 ejemplares (IM-M-Pe- My-001). Estación 5 marzo 2005. Organismos completos vacíos de 10.5 mm de longitud por 5 mm de altura.

Golfo de California a Ecuador y las Islas Galápagos (Keen, 1971).

Brachidontes puntarenensis (Pilsbry & Lowe 1932)

1 ejemplar (IM-M-Pe- My-002). Estación 6 mayo 2005. Organismo completo vacío de 9 mm de longitud por 5 mm de altura.

Costa Rica a Ecuador e Islas Galápagos (Keen, 1971, Cruz & Jiménez 1994).

Adula soleniformis (Orbigny, 1842)

1 ejemplar (IM-M-Pe-My-004). Estación 4 julio 2005. Organismo, tejidos gonádicos analizados, macho de 18 mm de longitud por 7 mm altura.

Ecuador a Perú (Keen, 1971).

1 ejemplar (IM-M-Pe-Pec-001). Estación 10 marzo 2005. Una valva de 7.6 mm de longitud por 7.9 mm de altura.

Golfo de California a Ecuador (Keen, 1971).

6 ejemplares (IM-M-Pe Cras-001). Estación 6 febrero 2005. Cuatro organismos completos vacíos y dos valvas. Uno de los ejemplares fue de 4 mm de longitud por 4.5 mm de altura.

Golfo de California a Perú (Keen, 1971).

12 ejemplares (IM-M-Pe- Ve-006). Estación 5 (2) marzo 2005, Estación 8 (1) abril 2005, Estaciones 5 (2) 6 (3) y 7 (2) mayo 2005, Estación 8 (2) junio 2005. Organismos completos vacíos. El espécimen recolectado en abril de 39 mm de longitud por 32 mm de altura.

Nayarit, México a Ecuador (Keen, 1971).

2 ejemplares (IM-M-Pe- Mac-001). Estación 5, julio 2005. Organismos completos vacíos de 26 mm de longitud por 8 mm de altura y una valva.

Panamá a Perú (Keen, 1971).

Tellina coani (Keen, 1971)

5 ejemplares (IM-M-Pe- Te-001). Estación 8 (2) abril 2005, Estación 7 (3) mayo 2005. Cuatro Organismos completos vacíos y ejemplar vivo (no fue analizado) en mayo 2005. El organismo vivo fue de 27 mm de longitud por 20 mm de altura.

Golfo de California (Abbott, 1974), Baja California Golfo de California (Keen, 1971). Isla Cocos (Skoglund, 2002).

Tellina hiberna (Hanley, 1844)

4 ejemplares (IM-M-Pe- Te-003). Estación 9, mayo 2005. Organismos completos vacíos. Uno de los especimenes de 12 mm de longitud por 10 mm de altura.

Golfo de California a Perú (Keen, 1971).

1 ejemplar (IM-M-Pe- Do-002). Estación 5, julio de 2005. Organismo vivo, macho de 14 mm de longitud por 7 mm de altura.

Golfo de California (Keen, 1971). La Paz Baja California Sur a Perú (Skoglund, 2002).

6 ejemplares (IM-M-Pe- So-003). Estación 5 (1), febrero 2005, Estación 9 (4) marzo 2005, Estación 6 (1) mayo 2005. Organismos completos vacíos, el espécimen colectado en marzo de 40 mm de longitud por 16 mm de altura.

Baja California a Perú (Keen, 1971).

Familia Pectinidae Leptopecten biolleyi (Hertlein & Strong, 1946) Familia Crassatellidae Crassinella pacifica (C. B. Adams, 1852) Familia Veneridae

Pitar vinaceus (Olsson, 1961)

Familia Mactridae Spisula adamsi (Olsson, 1961) Familia Tellinidae

Familia Donacidae Donax culter (Hanley, 1845) Familia Solecurtidae Tagelus peruvianus (Pilsbry & Olsson, 1941)


NUEVOS MOLUSCOS DE EL SALVADOR

35

Tabla 2. Continuación. Table 2. Continued. Taxón-registro

Material examinado

Distribución conocida

Familia Solenidae Ensis californicus (Dall, 1899)

1 ejemplar (IM-M-Pe- Sol-001). Estación 10, marzo 2005. Organismo completo vacío de 16 mm de longitud por 5 mm de altura.

Golfo de California a Ecuador (Keen, 1971).

2 ejemplares (IM-M-Ga- Fis-002). Estación 5, mayo 2005. Organismos completos vacíos, uno de ellos de 3.4 mm de longitud por 2 mm de ancho.

Golfo de California a Panamá (Keen, 1971).

Caecum undatum (Carpenter, 1857)

4 ejemplares (IM-M-Ga- Cae-001). Estación 5, abril 2005. Organismos completos vacíos, uno de ellos de 2 mm de longitud por 0.5 mm de ancho.

Mazatlán a Panamá (Keen, 1971).

Elephantulum insculptum (Carpenter, 1857)

26 ejemplares (IM-M-Ga- Cae-002). Estación 5 (2), estación 6 (3), febrero 2005, Estación 5 (3), Estación 6 (3), Estación 7 (1), marzo 2005, Estación 5 (1), Estación 6 (1), abril 2005, Estación 5 (4), Estación 6 (2), mayo 2005, Estación 5 (4), Estación 6 (2), junio 2005. Organismos completos vacíos. Ejemplar de la Estación 6 de junio 2005 de 1.8 mm de longitud por 0.5 mm de ancho.

Fartulum laeve (C. B. Adams, 1852)

1 ejemplar (IM-M-Ga- Cae-004). Estación 5, marzo 2005. Organismo completo vacío de 1.5 mm de longitud por 0.3 mm de ancho.

Fartulum glabriforme (Carpenter, 1857)

1 ejemplar (IM-M-Ga- Cae-005). Estación 5, abril 2005. Organismo completo vacío de 2 mm de longitud por 1.8 mm de ancho.

Caecum lohri (Strong & Hertlein, 1939)

4 ejemplares (IM-M-Ga- Cae-006). Estación 5, mayo 2005. Organismos completos vacíos, uno de ellos de 1.7 mm de longitud por 0.4 mm de ancho.

México a Panamá (Skoglund, 2002).

1 ejemplar (IM-M-Ga- Epi-001). Estación 9, mayo 2005. Organismo completo vacío de 7 mm de longitud por 3 mm de ancho.

Golfo de California a Panamá y Perú (Skoglund, 2002).

1 ejemplar (IM-M-Ga-Eul-001). Estación 7, marzo 2005. Organismo completo vacío de 6.5 mm de longitud por 2 mm de ancho.

Islas Tres Marías, Baja California (Keen, 1971).

Clase Gastropoda Familia Fissurellidae Lucapinella milleri (Berry, 1959) Familia Caecidae

Mazatlán (Keen, 1971). Ecuador (Skoglund, 2002).

Mazatlán a Panamá (Keen, 1971). Ecuador (Skoglund, 2002). Golfo de California a Panamá (Skoglund, 2002). Mazatlán (Keen, 1971).

Familia Epitoniidae Epitonium hindsii (Carpenter 1856) Familia Eulimidae Melanella baldra (Bartsch, 1917) Familia Calyptraeidae Crucibulum serratum (Broderip 1834)

1 ejemplar (IM-M-Ga- Caly-004). Estación 10, abril 2005. Organismo completo vacío de 9.5 mm por 4 mm de altura.

Nicaragua a Ecuador (Keen, 1971).

Familia Turridae Kurtziella antiochroa (Pilsbry & Lowe, 1932)

2 ejemplares (IM-M-Ga- Tur-001). Estación 5, abril 2005. Organismos completos vacíos, uno de ellos de 4.3 mm de longitud por 2 mm de ancho.

Golfo de California a Ecuador (Keen, 1971).

Familia Pyramidellidae Pyramidella conica (C. B. Adams, 1852)

1 ejemplar (IM-M-Ga- Pyr-001). Estación 5, junio 2005. Organismo completo vacío de 7.5 mm de longitud por 2.6 mm de ancho.

Bahía San Carlos, Sonora México (Skoglund 2002). Panamá (Keen, 1971).


36

RIVERA & GONZÁLEZ

Tabla 2. Continuación. Table 2. Continued. Taxón-registro Turbonilla major (CB Adams, 1852)

Material examinado 4 ejemplares (IM-M-Ga- Pyr-002). Estación 5 (2), Estación 6 (1), Estación 7 (1), mayo 2005. Organismos completos vacíos, el de Estación 7 de 4.9 mm de longitud por 1.5 mm de ancho.

Distribución conocida Panamá (Keen, 1971).

Familia Scaphandridae

Acteocina carinata (Carpenter, 1857)

2 ejemplares (IM-M-Ga- Sca-001). Estación 7 (1), marzo 2005, Estación 8 (1), abril de 2005. Organismos completos vacíos, el de abril de 2 mm de longitud por 1 mm de ancho.

Redondo Beach a Panamá (Skoglund, 2002). Golfo de California a Mazatlán, México (Keen, 1971). California a Panamá (Abbott, 1974).

Acteocina infrequens (CB Adams, 1852)

15 ejemplares (IM-M-Ga-Sca-002). Estación 6 (2), Estación 7 (3), Estación 8 (1), marzo 2005, Estación 7 (3), Estación 8 (1), abril 2005, Estación 7 (1), mayo 2005, Estación 5 (4), Estación 6 (3), Estación 8 (2), junio 2005. Organismos completos vacíos. Ejemplar Estación 8 de abril 2005 de 3 mm de longitud por 1 mm de ancho.

Santa Mónica, California a Panamá (Skoglund, 2002). Golfo de California a Panamá (Keen, 1971).

5 ejemplares (IM-M-Ga- Me-001). Estación 1 (1), Estación 2 (1), febrero 2005, Estación 3 (2), marzo 2005. Organismos completos vacíos, uno de ellos de 5 mm de longitud por 3.5 mm de ancho.

Panamá (Keen, 1971). Tumbes, Perú (Skoglund, 2002). Costa Rica a Perú (Cruz & Jiménez, 1994)

Familia Melampidae Marinula concinna (C. B. Adams, 1852)

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RIVERA & GONZÁLEZ

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CICIMAR Oceánides, 24(1):15-29 (2009)

A MULTI-SPECIES MICROALGAE BLOOM IN BAHIA DE LA PAZ, GULF OF CALIFORNIA, MEXICO (JUNE 2008) Gárate-Lizárraga, I., C.J. Band-Schmidt, F. Aguirre-Bahena & T. Grayebdel Alamo Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas del Instituto Politécnico Nacional, Apartado Postal 592, Col. Centro, La Paz, B.C.S. 23000, México. email: igarate@ipn.mx ABSTRACT. Red tide patches were observed in Bahía de La Paz in June 17 and 18 of 2008. According to temperature and wind data this bloom occurred under upwelling-like conditions. Examination of the red tide samples showed the ciliate Myrionecta rubra and the naked dinoflagellates Gyrodinium instriatum and Katodinium glaucum as the main species responsible for this bloom. Total density (microalgae and ciliate) at the sampling stations was similar on both days, varying from 4607 × 103 cells L-1 to 4976 × 103 cells L-1 on the first day, and from 4172 × 103 cells L-1 to 5024 × 103 cells L-1 on the second day. Phytoplankton biomass (chlorophyll a) observed during the first day of the bloom was 1.5 mg m-3. Dinoflagellates and diatoms were the most numerically important phytoplankton groups. The phytoplankton community showed a high species richness, particularly heterotrophic dinoflagellates and ebridians. The ecological importance of the heterotrophic component of naked dinoflagellates and the ebriids for this bay is discussed.

Keywords: Bloom, Myrionecta rubra, Gyrodinium instriatum, Katodinium glaucum, heterotrophic dinoflagellates, ebridians, silicoflagellates, Gulf of California. Florecimiento multiespecífico de microalgas en la Bahía de La Paz, Golfo de California, México (Junio, 2008) RESUMEN. Durante los días 17 y 18 de junio de 2008, se observó una marea roja en la Bahía de La Paz. De acuerdo con los datos de temperatura y de vientos, este florecimiento ocurrió bajo condiciones muy similares a las de una surgencia. El examen de las muestras de marea roja revelaron que el ciliado Myrionecta rubra y los dinoflagelados desnudos Gyrodinium instriatum y Katodinium glaucum fueron las principales especies responsables de esta proliferación. La densidad total (microalgas y ciliado) fue similar en ambos días, variando de 4607 × 103 céls L-1 a 4976 × 103 céls L-1 durante el primero y entre 4172 × 103 céls L-1 y 5024 × 103 céls L-1 el segundo día, respectivamente. La biomasa fitoplanctónica (clorofila a) medida durante el primer día del florecimiento fue de 1.5 mg m3. Los dinoflagelados y las diatomeas fueron los dos grupos del fitoplancton numéricamente más importantes. Se observó una comunidad fitoplanctónica con una alta riqueza de especies, particularmente de dinoflagelados y ebriidos heterotróficos. Se discute la importancia del componente heterotrófico de los dinoflagelados desnudos y ebriidos.

Palabras clave: Florecimiento, Myrionecta rubra, Gyrodinium instriatum, Katodinium glaucum, dinoflagelados heterótrofos, ebriidos, silicoflagelados, Golfo de California. Gárate-Lizárraga, I., C.J. Band-Schmidt, F. Aguirre Bahena & T. Grayeb-del Alamo. 2009. A multi-species microalgae bloom in Bahia de La Paz, Gulf of California, Mexico (June 2008). CICIMAR Oceánides, 24(1): 15-29.

INTRODUCTION Over the last 30 years, an apparent increase of harmful algae blooms (HAB) have been recorded in coastal waters around the world. In Mexico, an important number of HAB have also been recorded during the same period. Microalgae blooms are frequent and periodic throughout the year in Bahía de La Paz, in the Fecha de recepción: 10 de febrero, 2009

southwestern Gulf of California. Frequent blooms have been occurred in this bay since 1984 and more than 40 blooms have been registered with 25 bloom-forming taxa identified (Gárate-Lizárraga et al., 2001, 2006; Gárate-Lizárraga & Muñetón-Gómez, 2008). Frequently new blooming species are recorded; this study is not an exception. Bloom-forming species belong to different phytoplankton Fecha de aceptación: 8 de mayo, 2009


16

GÁRATE-LIZÁRRAGA et al.

Live samples of the red tide were used for the identification of naked dinoflagellates. Taxonomic determination was done using the following specialized literature: Kofoid & Swezy (1921), Lebour (1925), Schiller (1933, 1937),

ia rn lifo Ca of lf Gu

Bahía de La Paz is the largest coastal water body on the west side of the Gulf of California. It has a constant exchange of water with the gulf through two (northern and southern) mouths (Gómez-Valdés et al., 2003). The main northern mouth of the bay is wide and with a depth of 300 m, while the southern mouth is straight and shallow, associated with a shallow channel of about 20 m deep, and the coastal lagoon (Ensenada de La Paz) which is connected to Bahía de La Paz by a narrow inlet (1.2 km wide and 4 km long), with an average depth of 7 m. On June 17-18 2008 red tide patches were detected in Bahía de La Paz (Station 17; samples A, B, C and D; 24°10.7’N, 110°22.09’W; Station 18; sample A, B, C and D; 24°11.1’N, 110°21.90’W: Fig. 1). Four samples were taken each day with a plastic bucket and fixed with non acid Lugol (Hasle, 1978). Numbers 17 and 18 in Figure 1 indicate the date when samples were taken. Other sub-samples were taken for live phytoplankton observations. Sea surface temperature was recorded. Ciliate and phytoplankton abundance were estimated and species were identified in Uthermöhl sedimentation chambers under an inverted (Zeiss) microscope (Uthermöhl, 1958).

ME XI CO

30

28

26

AN CE O

MATERIALS AND METHODS

32

C FI CI PA

groups: dinoflagellates, diatoms, raphidophytes, cyanobacteria, and ciliates (Myrionecta rubra). This ciliate and naked dinoflagellates such as Noctiluca scintillans and Cochlodinium polykrikoides are the main species forming blooms in this bay. Generally, a single species is dominant in Bahía de La Paz blooms (Gárate-Lizárraga et al., 2001; 2006; Gárate-Lizárraga & Muñetón-Gómez, 2008). However, in this study we describe a two-day multi-species bloom that occurred in this bay. This prompted the analysis of the hydrographic characteristics, which could initiate this type of bloom. Our hypothesis, thus, indicate that upwelling conditions would be detected by both hydrological and biological (indicator species) ways and that M. rubra and N. scintillans were the main species responsible for the bloom.

24

22

24.3

Bahía de La Paz 116

114

112

110

108

17 18

110.6

110.5

110.4

24.2

110.3

Figure 1. Location of the bloom sampled during 17-18 June 2008 in Bahía de La Paz, Mexico.

Hulburt (1957), Dodge (1982), Murray & Schrader (1983), Elbrächter (1979), Fukuyo et al. (1990), Hansen & Larsen (1992), Steidinger & Tangen (1997), Throndsen (1997), and Avancini et al. (2006). A SONY Cyber-shot camera (8.1 MP) was used for photographic record given in figures 5 to 68. In order to know environmental conditions before and after the bloom, wind data (speed and direction) from 2008 were obtained from the automated meteorological station at CIBNOR, ~25 km west of the bloom area (http://www.cibnor.mx/meteo). The temperature and chlorophyll a data in hdf format, from 2008 images with 4 km resolution, were recorded by the MODIS satellite (www.oceancolor.gsfc.nasa.gov). Daily images of sea surface temperature (SST) were used. The chlorophyll a data represent three day composites, with a 4 km resolution, and are limited to the region of Bahía de La Paz. RESULTS AND DISCUSSION SST ranged from 18 °C at the beginning of February to 31 °C at the beginning of October (Fig. 2). From June 2th until 20th a marked drop of SST was observed, probably due to changes in the direction and speed of wind. During June, winds came from southeast with average intensity values of 2.7 m s–1 (Fig. 3). Chlorophyll a average values were about 2.0 mg m-3 during the bloom (Fig. 2). A higher peak with values up to 8.0 mg m-3 was observed in January. Another peak was detected before the bloom (~4.0 mg m-3) and a small peak of phytoplankton biomass (2.1 mg m-3) was observed after the bloom (Fig. 2). The bloom occurred under upwelling-like condi-


MICROALGAE BLOOM IN LA BAHÍA DE LA PAZ

Figure 2. Sea surface temperature (Sst) and chlorophyll a variation during 2008 in Bahía de La Paz, obtained from MODIS-OCEAN satellite database.

tions characteristic of this season (water temperature ~24 °C) (Fig. 2) (López-Cortés et al., 2006), confirming part of our hypothesis. Water temperature were lower than typical temperatures (26 °C –28 °C) registered for this month (De Silva-Dávila & Palomares-García, 2002); however, similar low water temperatures (21 °C – 24 °C) have been recorded during this month in this area under similar meteorological conditions (López-Cortés et al., 2006; Gárate-Lizárraga et al., 2007). Upwellings are common events during late autumn to early spring (Roden & Grooves, 1959). However, a short period of upwelling-like conditions has been reported at the end of spring related to SE winds (López-Cortés et al., 2006; Gárate-Lizárraga et al., 2007; this study). Blooms in Bahía de La Paz during this season (May-June) are regulated by upwelling currents that bring nutrient-enriched water and probably re-suspend dinoflagellate cysts to the surface.

A total of 70 microalgae species and a ciliate (M. rubra) were identified in the red tide samples. Dinoflagellates were by far the most important group in abundance and species richness (44 taxa), followed by diatoms (19), silicoflagellates (5), and 2 ebridians (Table 1). The total density (phytoplankton and ciliate) at the sampling stations was similar on both days, varying from 4607 × 103 cells L-1 to 4976 × 103 cells L-1 on the first day, and from 4172 × 103 cells L-1 to 5024 × 103 cells L-1 on the second day (Fig. 4A). Dinoflagellates abundance varied from 1239 × 103 cells L-1 to 1716 × 103 cells L-1 during the first day. An important increase in dinoflagellate abundance was observed in the second day reaching densities from 3979 × 103 cells L-1 to 4706 × 103 cells L-1 (Fig. 4A). Siliceous plankton such as diatoms, silicoflagellates, ebridians, and the dinoflagellate Actiniscus pentasterias (Figs. 37-38) were present with abundances from 47 × 103 cells L-1 to 110 × 103 cells L-1 (Fig. 4A). Diatoms were less abundant than dinoflagellates by several orders of magnitude. Abundance of diatoms

Figure 3. Wind speed recorded by a 9 m sensor during 2008 in Bahía de La Paz, obtained from MODIS-OCEAN satellite database.

17


18

GÁRATE-LIZÁRRAGA et al.

Table 1. Abundance (x 103 cells L–1) of microalgae species and the ciliate Myrionecta rubra found in Bahía de La Paz during a two-day bloom in June 2008. A=Autothrophic, M= Mixotrophic, H= Heterotrophic. Samples 17/06/08 Throphic state

A

B

C

Samples 18/06/08 D

A

B

C

D

160

89

120

190

CILIATES Myrionecta rubra

M

3420 2850 3100 3400

DINOFLAGELLATES Actiniscus pentasterias

H

1

0

0

1

1

0

0

1

Amphidinium acutissimum

H

0

0

0

0

1

2

0

1

Blepharocysta splendor-maris

H

0

0

1

2

0

0

2

3

Brachidinium capitatum

A

0

0

0

0

0

0

2

2

Ceratium azoricum

M

1

0

0

0

0

0

0

0 4

Ceratium furca

M

4

3

4

0

3

5

1

Ceratium balechii

M

1

0

1

1

2

1

0

0

Cochlodinium polykrikoides

M

12

14

8

6

16

22

12

32

Cochlodinium fulvescens

M

4

6

6

2

8

8

4

6

Cochlodinium helix

M

0

0

0

0

0

0

4

2

Cochlodinium sp. 1

M

0

0

0

1

0

0

0

3

Dinophysis acuminata

M

0

0

0

0

0

0

1

2

Gonyaulax polygramma

M

4

32

14

2

36

12

18

28

Gymnodinium catenatum

A

16

12

8

14

42

79

68

26

2

5

7

2

Gyrodinium dominans

H

4

6

6

2

Gyrodinium instriatum

A

980

833

702

780

Gyrodinium falcatum

H

0

0

0

0

0

0

2

1 0

3100 3420 3100 3680

Gyrodinium fissoides

H

0

0

0

0

0

0

2

Gyrodinium fusiformis

H

8

6

4

8

2

9

1

0

Gyrodinium spp.

H

4

6

5

5

0

4

4

40 30

Gyrodinium spirale

H

1

4

3

0

27

2

2

Gyrodinium submarinum

H

1

2

1

0

0

0

0

1

Karenia mikimotoi

A

10

12

8

8

17

13

14

20

Katodinium glaucum

H

414

750

620

370

620

560

690

714

Kofoidinium velleloides

H

0

0

0

1

0

1

0

0

Lingulodinium polyedra

H

2

0

0

1

0

0

0

0

Metaphalacroma skogsbergi

H

0

0

0

0

1

1

0

1

Pheopolykrikos hartmannii

H

1

6

3

5

35

21

10

20

Polykrikos kofoidii

H

4

4

3

6

0

0

0

0

Polykrikos schwartzii

H

11

9

6

8

31

14

0

24

Prorocentrum lima

A

0

0

0

2

0

0

1

1

Prorocentrum micans

A

1

1

1

2

0

0

0

0

Protoperidinium claudicans

H

4

1

1

4

4

60

4

2

Protoperidinium compressum

H

0

0

0

0

0

0

2

2

Protoperidinium murrayii

H

2

1

0

2

3

5

3

6

Protoperidinium oblongum

H

0

0

0

0

0

2

1

0


MICROALGAE BLOOM IN LA BAHÍA DE LA PAZ

19

Table 1. Continued. A=Autothrophic, M= Mixotrophic, H= Heterotrophic. Samples 17/06/08

Samples 18/06/08

Throphic state

A

B

C

D

A

B

C

D

Protoperidinium spp.

H

4

4

5

3

2

4

4

2

Pyrocystis fusiformis

H

0

0

1

0

0

0

2

1

Spatulodinium pseudonoctiluca

H

0

0

0

0

0

0

2

1

Torodinium robustum

H

0

2

2

1

6

40

20

45

Warnowia violescens

H

1

1

1

0

0

0

0

1

Warnowia polyphemus

H

1

1

1

2

0

0

2

1

Warnowia pouchetii

H

2

0

0

0

2

0

1

1

Achnanthes longipes var. brevipes

A

0

0

0

0

0

0

0

1

DINOFLAGELLATES (cont.)

DIATOMS Azpeitia nodulifera

A

1

1

0

0

0

0

0

0

Asteromphalus heptactis

A

8

4

0

6

18

20

14

24

Asteromphalus flabellatus

A

1

1

1

3

0

0

0

0

Dactyliosolen fragilissimus

A

0

0

4

2

0

0

0

0

Fragilariopsis doliolus

A

0

0

0

0

4

0

0

4

Hemiaulus sinensis

A

2

0

2

2

10

8

2

8

Hemidiscus cuneiformis

A

2

1

1

1

0

0

0

1

Leptocilyndrus danicus

A

8

4

2

6

0

12

8

12

Licmophora sp. (on copepod caparace)

A

0

0

0

0

8

0

1

2

Mastogloia sp.

A

0

0

0

0

1

0

0

0

Planktoniella sol

A

2

0

2

1

1

1

1

1

Podocystis adriatica

A

0

0

0

0

0

3

0

1

Proboscia alata

A

2

2

2

0

1

1

1

1

Pseudo-nitzschia spp.

A

6

5

60

4

11

14

12

8

Rhizosolenia hyalina

A

20

17

12

24

24

17

6

23

Thalassiosira spp.

A

3

12

2

4

1

2

12

28

Striatella unipunctata

A

0

0

0

0

0

0

2

2

Non identified diatom

A

0

0

0

1

0

0

0

0

A

0

0

0

2

4

0

1

2

SILICOFLAGELLATES Dictyocha californica Dictyocha fibula

A

0

0

0

2

0

0

0

2

Dictyocha fibula var. robusta

H

1

1

1

1

0

0

3

3

Dictyocha octonaria

H

1

0

1

0

1

0

1

1

Dictyocha pentagona

H

0

0

0

1

0

1

0

2

Ebria tripartita

H

1

1

2

1

0

0

0

0

Hermesinum adriaticum

H

0

0

2

1

0

0

2

2

EBRIDIANS

TOTAL ABUNDANCE

varied from 42 × 103 cells L-1 to 94 × 103 cells L-1 being similar on both sampling days. The

4976 4615 4607 4701 4205 4458 4172 5042

abundance of silicoflagellates and ebridians was lower than 10 × 103 cells L-1.


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GÁRATE-LIZÁRRAGA et al.

A

Abundance (x 10

3

-1

cells L )

6000 5000 4000 3000 2000 1000 0 17 A

17 B

Dinofla gellates

17 C

17 D

Myrionecta rubra

18 A

18 B

Silice ous plankton

18 C Tota l

18 D Abun dance

Abundance (x 10

3

-1

cells L )

4000 3500 3000

B

2500 2000 1500 1000 500 0 17 A

17 B

17 C

17 D

Gyrodinium instriatum

18 A

18 B

18 C

18 D

Katodinium glaucum

80

C

70 60

Abundance (x 10

3

-1

cells L )

90

50 40 30 20 10 0 17 A

17 B

17 C

17 D

Cochlodinium polykrikoides

18 A

18 B

18 C

18 D

Gymnodinium catenatum

Figure 4. Variation in species abundance in the samples collected during 17 (A, B, C and D) and 18 (A, B, C and D) June 2008 in Bahía de La Paz, B.C.S., Mexico: (A) Main plankton groups; (B) Cell densities of the two main abundant dinoflagellates species; (B) Cell densities of toxic dinoflagellates species.

Confirming another part of our hypothesis, the analysis of qualitative and quantitative aspects of red tide samples revealed that the ciliate Myrionecta rubra (Fig. 5) and the two naked dinoflagellates Katodinium glaucum (Figs. 6-7) and Gyrodinium instriatum (Figs. 8-9) were the main species responsible for this bloom (Table 1). Highest abundances of M. rubra were recorded during the first day (3420 × 103 cells L–1), followed by G. instriatum (980 × 103 cells L–1), and K. glaucum (750 × 103 cells L–1) (Fig. 4B). A shift in the dominant species occu-

rred during the second day with highest abundance in G. instriatum (3680 × 103 cells L–1), K. glaucum (714 × 103 cells L–1), and M. rubra (160 × 103 cells L–1) (Fig. 4B). Blooms of M. rubra are frequently observed in Bahía de La Paz and in the Gulf of California during winter-spring, particularly after upwelling-like events (Gárate-Lizárraga et al., 2001; 2002; 2006; López-Cortés et al., 2006; 2008). Blooms of this species are very important in terms of the fertility of the coastal zone. Ciliates, including M. rubra, are ingested by a va-


MICROALGAE BLOOM IN LA BAHÍA DE LA PAZ

riety of zooplankton (copepods) and shellfish (Lindholm, 1985; Sanders & Wickham, 1993; Irigoien et al., 2003), so it is probable that autotrophic and mixotrophic ciliates make an important contribution to coastal food webs.

tuated on the cell surface. The sulcus of C. fulvescens is located at the intermediate position of the cingulum in the dorsal side, whereas that of C. polykrikoides is situated immediately beneath the cingulum (Iwataki et al., 2007).

Gyrodinium instriatum is an autotrophic solitary species. Previous blooms of G. instriatum have occurred in this bay at the end of summer, reaching high abundances (1.2 × 106 cells L–1) and they have been linked to the breakdown of the thermocline, the nutrient enrichment of water column and the possible transport of cysts to surface (Gárate-Lizárraga unpublished data). K. glaucum is a heterotrophic solitary species, however two cell chains were found. This is an easily recognizable species in fresh and Lugol fixed samples. No blooms of K. glaucum have previously been reported for the Gulf of California.

Many naked dinoflagellates found during this study have been scarcely recorded such as Brachidinium capitatum (Figs. 39-40), Gyrodinium fusiformis (Fig. 24), G. spirale (Figs. 25-26), Torodinium robustum (Fig. 42), Warnowia violescens (Fig. 32). Some of them are new records for the Gulf of California such as Amphidinium acutissimum, Spatulodinium pseudonoctiluca (Figs. 35-36), and Karenia mikimotoi (not illustrated). Other species like Cochlodinium helix (Figs. 15-16), Gyrodinium dominans (Figs. 22-23), G. fissoides (Fig. 21), G. submarinum (Fig. 27), Warnowia polyphemus (Fig. 33), and W. pouchetii (Fig. 34), are new record for the Mexican Pacific. Some species like Polykrikos schwartzii (Figs. 28-29) and Pheopolykrikos hartmannii (Figs. 30-31) have been previously reported like cyst stage in Bahía Concepción, Gulf of California (Morquecho-Escamilla & Lechuga-Devéze, 2003). In this study we report for the first time the vegetative stage of P. schwartzii and P. hartmannii for Bahía de La Paz. Naked dinoflagellates are normally deformed or destroyed with traditional preservation solutions used in phytoplankton sampling. Identification of these dinoflagellate species was possible because of the observation of live phytoplankton. Even during the analysis of fresh samples the identification of dinoflagellates was difficult because they swim quickly and some times they explode under the microscope light. In many cases, that is the reason why no good photographs were obtained and no images of the species are shown in this work.

A total of 28 species of naked dinoflagellates were found in this study. Two toxic species Gymnodinium catenatum (Figs. 10-12) and Cochlodinium polykrikoides (Fig. 13) which commonly bloom in Bahía de La Paz were numerically abundant (Gárate-Lizárraga et al., 2004; 2008a, b). The paralytic toxin producer G. catenatum (Fig. 4C) reached abundance values of 79 × 103 cells L–1 whereas the ichthyotoxic C. polykrikoides reached abundance values of 32 × 103 cells L–1 (Fig. 4C). Besides C. polykrikoides, another three species of Cochlodinium were recorded; Cochlodinium fulvescens (Fig. 14), Cochlodinium helix (Figs. 15-16), and Cochlodinium sp. 1 (Fig. 17). C. fulvescens was simultaneously reported for the first time by Morquecho & Alonso-Rodríguez (2008) and Gárate-Lizárraga et al. (2008a) in Bahía de Mazatlán and Bahía de La Paz, respectively. Abundance of C. fulvescens varied from 2 × 103 cells L–1 to 8 × 103 cells L–1, whereas C. polykrikoides reached abundance values up to 30 × 103 cells L–1. Solitary, two and rarely four-cell chains of C. fulvescens were observed in samples; two-cell chains were dominant. Since these two species co-occurred in Gulf of California it is possible that C. fulvescens has previously been confused in the routine counting with C. polykrikoides. However in our study area it is the first time that C. fulvescens is found. Although there is a similarity between these two species, they are easily distinguished by several morphological characteristics, namely cell size, shape of chloroplasts and the position of a narrow sulcus si-

On the other hand, naked dinoflagellates have a great variation in size and form which difficult their identification. Such is the case of Gyrodinium dominans, which varied greatly in size (Length 18 µm - 47 µm and width 10 µm - 22 µm) and form. G. dominans surface cells have continuous striations; the number is the same on epicone and hypocone, between 7 and 10 across ventral face (Fig. 22). No chlorophasts were observed. A green color cytoplasm was observed in most of the specimens. All characters above mentioned agree with those described for G. dominans by Hulburt (1957) and Fukuyo et al. (1990). When cells are dividing the

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GÁRATE-LIZÁRRAGA et al.

5

6

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Figures. (5) Myrionecta rubra, (6-7) Katodinium glaucum, (8-9) Gyrodinium instriatum, (10-11-12) Gymnodinium catenatum, (13) Cochlodinium polykrikoides, (14) Cochlodinium fulvescens, (15-16) Cochlodinium helix, (17) Cochlodinium sp. 1, (18-19) Gyrodinium falcatum, (20) Gymnodinium coeruleum. The species of figure 15 is Lugol´s fixed. Arrow in Figure 14 indicate the reddish orange pigmented

epicone is very conic contrasting with a very round hypocone (Fig. 23). Five species of silicoflagellates were identified in this period with abundance values lower

than 6 × 103 cells L-1 (Figs. 48-52). Few records of silicoflagellates exist for Bahía de La Paz (Gárate-Lizárraga et al., 2006; Gárate-Lizárraga & Muñetón-Gómez, 2008). During the


MICROALGAE BLOOM IN LA BAHÍA DE LA PAZ

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Figures. (21) Gyrodinium fissoides, (22-23) Gyrodinium dominans, (24) Gyrodinium fusiformis, (25-26) Gyrodinium spirale, (27) Gyrodinium submarinum, (28-29) Polykrikos schwartzii, (30-31) Pheopolykrikos hartmannii, (32) Warnowia violescens, (33) Warnowia polyphemus, (34) Warnowia pouchetii, (35-36) Spatulodinium pseudonoctiluca. The species of figures 24 and 26 are Lugol´s fixed.

occurrence of a red tide of Noctiluca scintillans in February 2008 in Bahía de La Paz, the silicoflagellate species Dictyocha octonaria (Fig. 51) reached an abundance of 500 × 103 cells

L-1 (Gárate-Lizárraga, unpublished data). D. pulchra was considered to be indicative of upwelling and high productivity for the Gulf of Ca-


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GÁRATE-LIZÁRRAGA et al.

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Figures. (37-38) Actiniscus pentasterias, (39-40) Brachidinium capitatum, (41) Pyrocistys fusiformis, (42) Torodinium robustum, (43-44-45) Ebria tripartita, (46-47) Hermesinum adriaticum, (48) Dictyocha fibula, (49) Dictyocha californica, (50) Dictyocha fibula var. robusta, (51) Dictyocha octonaria, (52) Dictyocha pentagona. The species of figures 40 and 41 are Lugol´s fixed.

lifornia (Murray, 1982; Barron et al., 2003) agreeing with our results. The ebridians Ebria tripartita (Figs. 43-44-45) and Hermesinum adriaticum (Figs. 46-47) are

heterotrophic species and also the first findings for the Gulf of California. Abundance of these species were low (1 × 103 cells L-1 to 2 × 103 cells L-1). E. tripartita has been previously


MICROALGAE BLOOM IN LA BAHÍA DE LA PAZ

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Figures. (53) Dinophysis acuminata, (54) Metaphalacroma skogsbergii, (55) Protoperidinium murrayi (56) Lingulodinium polyedra, (57) Protoperidinium sp. feeding on the diatom Thalassiosira sp., (58) Blepharocysta splendor-maris feeding on a dinoflagellate, (59) Protoperidinium compressum cyst, (60) Protoperidinium oblongum cyst, (61) Podocystis adriatica, (62) Achnanthes longipes var. brevipes, (63) Not identified pennate diatom, (64) Mastogloia sp., (65) Fragilariopsis doliolus, (66) Asteromphalus heptactis, (67) Asteromphalus flabellatus, (68) Striatella unipunctata. The species of figures 55 and 56 are Lugol´s fixed.

recorded once in Bahía Magdalena-Almejas lagoon system (Gárate-Lizárraga & Verdugo-Díaz, 2001) and scarcely observed in a few previous samples from Bahía de La Paz (Gá-

rate-Lizárraga, unpublished data). Nevertheless, Hermesinum adriaticum is recorded for the first time in this study for the Gulf of California as well as for the Pacific Mexican coasts.


26

GÁRATE-LIZÁRRAGA et al.

The unusual combination of morphological characters found in ebriids has resulted in a long and muddled taxonomic history. They have been classified as dinoflagellates and silicoflagellates, however at present they are within the Cercozoa (Hoppenrath & Leander, 2006). Ebriids are characterized by having two unequal flagella inserted subapically, a nucleus with permanently condensed chromosomes during interphase, naked cells with no external cell wall and an internal, solid, siliceous skeleton composed of branching or fenestrated rods, which is the best synapomorphy for the group (Hargraves, 2002). Ebriids are of ecological interest since they are herbivorous grazers that occasionally can reach high cell concentrations (Hargraves & Miller, 1974). Ebria tripartita has been reported to occur in cold to warm temperate regions and Hermesinum adriaticum in warmer waters (Hoppenrath & Leander, 2006); however in Bahía de La Paz they seem to occur in late spring under upwelling-like conditions. The observation of live samples gave us an opportunity to observe several species of heterotrophic naked dinoflagellates that are otherwise destroyed with traditional preservation solutions or armored species, such as Protoperidinium spp. seen feeding on the centric diatom Thalassiosira sp. (Fig. 57); Blepharocysta splendor-maris seen feeding on G. instriatum (Fig. 58) and Polykrikos spp. on small dinoflagellates species. Some Polykrikos cells were adhered to big Coscinodiscus cells. Trophic state of all species found in this study is summarized in table 1. Members of Protoperidinium, the largest heterotrophic genus within the peridinioid dinoflagellates acquire their food by means of a pallium (Fig. 57), a pseudopod that enables it to digest algae of its own size (Hansen & Calado, 1999). Other genera of naked heterotrophic dinoflagellates such as Gyrodinium, Polykrikos, Pheopolykrikos, and Warnowia were observed during the examination of live phytoplankton samples. Heterotrophic dinoflagellates have been reported as especially important in the spring, late summer and autumn with mean biomasses representing 15 %, 21 % and 69 %, respectively, of the phytoplankton biomass (Hansen, 1991). In this study, naked dinoflagellates comprised about 60 % of total dinoflagellates abundance and Katodinium glaucum comprised from 8 % to 16 % of total dinoflage-

llate biomass. Weston et al. (2008) reported that during spring blooms a high number of heterotrophic dinoflagellates, particularly Katodinium glaucum and Gyrodinium spirale potentially grazed the phytoplankton bloom. The importance of the heterotrophic component of marine dinoflagellates has not been reported previously for any area of the Gulf of California. These findings once again demonstrate the importance of collecting live phytoplankton samples in order to have a closer approximation of the phytoplankton community and to observe species otherwise ignored in traditional phytoplankton monitoring. The multi-species bloom occurred under upwelling-like conditions characteristic of this season, accompanied by low water temperatures (~24 °C) and southeasterly winds with intensities as high as 2.7 m s–1. Variations in the wind regime due to changes in the position and strength of high and low pressure systems cause short-term variability in upwelling-downwelling cycles within each season (Hickey, 1998). In essence, blooms in Bahía de La Paz during this season (May-June) are caused by upwelling currents that bring nutrient-enriched water and probably re-suspend dinoflagellate cysts to the surface. Germination of cysts and blooms of phytoplankton can be promoted by higher levels of nitrates and phosphates (Anderson & Keafer, 1985). In our samples, some dinoflagellate cysts of Polykrikos sp., (see Gárate-Lizárraga et al., 2008a) Protoperidinium compressum (Fig. 59), Protoperidinium oblongum (Fig. 60), and Lingulodinium polyedra (Fig. 56) were found. Some species such as C. polykrikoides, G. instriatum, G. catenatum, G. polygramma, P. hartmannii, P. kofoidii, and P. schwartzii are cyst-forming dinoflagellates (Fukuyo et al., 2000). The presence of cysts and cyst-forming dinoflagellates could be related to the upwelling that occurred in the week prior to and during the bloom. On the other hand, the presence of several rare tychoplanktonic or epibiontic diatoms like Podocystis adriatica (Fig. 61), Achnanthes longipes var. brevipes (Fig. 62), Licmophora sp., and Mastogloia sp. (Fig. 64), in surface water layer samples could be also an indicator of upwelled water. This study reveals the importance of considering the heterotrophic component of the phytoplankton community; further research should be done to understand the com-


MICROALGAE BLOOM IN LA BAHÍA DE LA PAZ

plex trophic interactions in the plankton community. ACKNOWLEDGEMENTS Financial support came from IPN projects SIP-20080711 and SIP-20082279. Authors received support as a COFAA and EDI fellows. We would like to thank to Donald W. Johnson and S. Johnson for improving the English text. Thanks to María Clara Ramírez-Jáuregui (Instituto de Ciencias del Mar y Limnología at the Universidad Nacional Autónoma de México), Mona Hoppenrath and Malte Elbrächter (Centre of Excellence for Dinophyte Taxonomy), and Y. Okolodkov (CEP, Universidad Veracruzana) for their help in providing us with literature. We are also grateful to three anonymous reviewers for their critical comments. We would also like to thank D. Siqueiros-Beltrones for his editorial effort to improve this paper. REFERENCES Alonso-Rodríguez, R., J. L. Ochoa & M.U. Alcocer. 2005. Grazing of heterotrophic dinoflagellate Noctiluca scintillans (Mcartney) Kofoid on Gymnodinium catenatum Graham. Rev. Lat.-Amer. Microbiol., 47(1-2): 6-10. Anderson, D.M. & B.A. Keafer. 1985. Dinoflagellate cyst dynamics in coastal and estuarine waters, 219-224. In: D.M. Anderson, A.W. White & D.G. Baden (Eds.). Toxic Dinoflagellates. Proc. 3rd International Conf., Elsevier, New York. Avancini, M., A.M. Cicero, I. Di Girolamo, M. Innamorati, E. Magaletii, T. Sertorio-Zunini. 2006. Guida al riconoscimiento del plancton dei mari italiani, Vol. 1 – Fitoplancton. Ministerio dell´Ambiente e della Tutela del Territorio e del Mare – ICRAM, Roma, 503 pp. Barron, J.A., Bukry, D., Bischok, J.L., 2003. A 2000-yr-long record of climate from the Gulf of California, 11-21. In: West, G.J., & N.L. Blomquist (Eds.), Proceedings of the Nineteenth Pacific Climate Workshop, Asilomar, Pacific Grove, CA, Ma-6, 2002. Technical Report 71, Interagency Ecolo-

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GÁRATE-LIZÁRRAGA et al.

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CICIMAR Oceánides, 24(1):1-14 (2009)

MORFOLOGÍA Y SEDIMENTOS DE LA PLAYA Y PLATAFORMA DE LA BAHÍA SAN LUCAS, BAJA CALIFORNIA SUR, MÉXICO Navarro Lozano, J.O., E.H. Nava Sánchez, L. Godinez-Orta & J. Murillo Jiménez Depto. de Oceanología. Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas del IPN, Apdo. Postal 592. La Paz, BCS, México. email: jnavarrol@ipn.mx. RESUMEN. Bahía San Lucas está localizada en la punta sur de la Península de Baja California, por lo que recibe el oleaje de alta energía del Océano Pacífico. El análisis morfológico y sedimentológico del litoral y del fondo marino de la Bahía San Lucas, a partir del levantamiento batimétrico y del análisis de los parámetros texturales del sedimento permitió conocer la relación que existe entre las geoformas y el comportamiento sedimentológico. La morfología y orientación de las puntas que protegen a la bahía, así como la presencia temporal del abanico-delta El Salto en la porción central de la misma, condicionan los procesos de refracción y difracción del olaje. Así, el litoral de la bahía se puede dividir en dos zonas, en donde los procesos energéticos del oleaje y agente transportante son diferentes entre ellas y determinan la morfología y distribución de sedimentos en el sistema playero. El relieve del fondo marino de la bahía está dominado por la presencia del cañón submarino San Lucas, cuya cabecera se aproxima hasta el pie de la playa, en la zona más interna de la bahía. Dicho cañón condiciona el desarrollo de la plataforma, la cual es de sólo 1.5 km de ancho, con profundidad máxima de 50 m. La poca profundidad de la plataforma, que permite que el oleaje interactúe con el fondo, así como la presencia del cañón submarino, condicionan la distribución de sedimentos del fondo marino de la bahía.

Palabras clave: Bahía San Lucas, zona litoral, delta, plataforma, cañón submarino Morphology and sediments of the beach and shelf of the Bahía San Lucas, Baja California Sur, México ABSTRACT. Bahía San Lucas is located at the southern tip of the Baja California peninsula, thus it receives high energy waves from the Pacific Ocean. The morphology of the coastline and marine bottom of the bay was interpreted based on a bathymetric survey and beach profiles, while the characteristics of the sediments were obtained through a textural analysis. Both, morphology and sedimentology allowed us to know the relationship between landforms and the sedimentological behavior. The geometry and orientation of the limiting points of the bay and the temporary presence of the fan-delta El Salto in the central portion, control the processes of wave refraction and diffraction. Thus, the coastline of the bay can be divided into two areas, where the wave energy processes and the transporting agent are different from each other and determine the morphology and sediment distribution of the beach. Seafloor topography of the bay is dominated by the presence of the San Lucas submarine canyon, whose head is just at the foot of the beach, in the in nermost area of the bay. This canyon controls the development of the peninsular shelf, which is only 1.5 km wide with a maximum depth of 50m. This shallow depth of the shelf, which allows the waves interact with seabed, and the presence of the submarine canyon are the responsible for the distribution of sediments in the seabed of the bay.

Keywords: Bahia San Lucas, coastal, delta, shelf, submarine canyon Navarro Lozano, J.O., E.H. Nava Sánchez, L. Godinez-Orta & J. Murillo Jiménez. 2009. Morfología y sedimentos de la playa y plataforma de la Bahía San Lucas, Baja California Sur, México. CICIMAR Oceánides, 24(1): 1-14.

INTRODUCCIÓN El análisis de la distribución textural del sedimento ha sido ampliamente utilizado en estudios de la zona costera y marina para entender el efecto que los agentes costeros coFecha de recepción: 18 de marzo, 2009

mo oleaje, marea y corrientes, tienen sobre los ambientes sedimentarios, sobre todo en lo que se refiere a patrones de transporte. Así mismo, se ha encontrado una asociación entre el comportamiento sedimentológico y la morfología costera y marina (Guillén & JiméFecha de aceptación: 20 de abril, 2009


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NAVARRO-LOZANO et al.

nez, 1995; Parrado & Achad, 1999; Alsharhan & El-Sammak, 2004; Murillo-Jiménez et al., 2007). La Bahía San Lucas y sus alrededores han sido objeto de pocos estudios geológicos costeros. La morfología y transporte de sedimentos en el cañón submarino San Lucas ha sido estudiada por Shepard (1964) y Shepard & Dill (1966). Entre los trabajos más recientes se puede mencionar el trabajo de Nava et al. (1994) que muestra las variaciones en el perfil de playa y su relación con las variaciones en el oleaje; el trabajo de Camacho (2003) que analiza la morfodinámica y textura de los depósitos eólicos en una playa al noroeste de la Bahía San Lucas en el Océano Pacifico; el trabajo de Navarro-Lozano (2006) que estudia la morfología y textura de los ambientes sedimentarios en Bahía San Lucas; y el trabajo de Murillo-Jiménez et al. (2007) que determina fuentes de proveniencia de sedimento y patrones de transporte en la costa del extremos sur de la península. El objetivo de este trabajo es el de describir la morfología y sedimentología de los ambientes de playa y plataforma interna a partir de perfiles topográficos, modelo batimétrico y los parámetros texturales del sedimento; y asociar los resultados con los procesos costeros como oleaje y corrientes litorales. Bahía San Lucas se localiza en el extremo sur de la Península de Baja California (Fig. 1) en los 22° 53' N y 109° 53' W, justo en la entrada al Golfo de California, por lo que está parcialmente protegida de la alta energía del Océano Pacífico. En esta zona convergen las aguas del Golfo de California con las del Océano Pacífico. La región sur de la península presenta un clima desértico con lluvias intensas y ocasionales en invierno (Marsh & Dossier, 1981), la temperatura media anual oscila de 22 °C a 24 °C y la precipitación media anual es de 205 mm en la estación de Cabo San Lucas, incrementándose a 400 mm en las partes altas circundantes al poblado de Cabo San Lucas (INEGI, 1996). La bahía se encuentra delimitada por dos salientes graníticas, al noreste por Punta Cabeza de Ballena y al sur por el Cabo San Lucas (Fig. 1). Estas salientes juegan un papel importante en la dinámica del oleaje que arriba a la bahía y al mismo tiempo restringen la en-

trada y salida de sedimentos por las corrientes litorales. La separación entre las puntas es de 3.5 km y el perímetro de la línea de costa en el interior de la bahía es de 4.3 km. Las playas dominan la línea de costa, desde la porción contigua a Punta Cabeza de Ballena hasta la porción más interna (Playa El Médano, Fig. 1). La margen sur, que es la zona más protegida de la bahía, exhibe acantilados rocosos, a excepción de las playas Coral y de El Amor. En la parte central de la bahía se observa un pequeño lóbulo que corresponde al abanicodelta del arroyo El Salto. El área de estudio forma parte de la Subprovincia Geológica Sierra La Victoria (López-Ramos, 1982), compuesta por el macizo batolítico de rocas graníticas y granodioríticas de edad Cretácica, intrusionando rocas metamórficas del Mesozoico. Esta subprovincia se presenta en forma de complejo montañoso (Gastil et al., 1978), que alcanza una altura de 2000 m, y fue originado por los procesos tectónicos de apertura del Golfo de California, por lo que está limitado por fallas principales norte-sur y afectado por un fallamiento secundario con orientación NW-SE (Fletcher & Munguía-Orozco, 2000). Este último patrón de fallas controla la geometría de los cerros alineados, localizados en la margen acantilada del sur de la bahía. La costa del Pacífico de Baja California Sur recibe oleaje distante de alta energía, por lo que el oleaje de viento local es menos energético (Troyo, 2003). De acuerdo con Troyo (2003), el oleaje distante también domina en la bahía, con promedios de altura entre 80 cm y 100 cm, con periodos entre 10 s y 12 s y dirección de aproximación S y SE-SW. De acuerdo a Robles-Gil (1998) en la región de Cabo San Lucas, durante el invierno, sopla un viento intenso y constante que localmente se le denomina "Colla"; su dirección dominante es del NE con una intensidad media de 4 m/s, y rachas de 10 m/s, produciendo olas de hasta 3 m de altura. Las "Collas" pueden durar desde uno a cinco días, y excepcionalmente hasta ocho días. MATERIAL Y MÉTODOS En el mes de septiembre del 2004 se recolectaron 36 muestras de sedimento de las cuales 12 fueron de la playa y 24 de fondo somero, en la plataforma interna (Fig. 1). Las


BATIMETRÍA Y SEDIMENTOLOGÍA DE BAHÍA SAN LUCAS

Figura 1. Localización del área de estudio, con los rasgos topográficos principales y los puntos de muestreo de sedimento de los ambientes de duna, playa y plataforma. Figure 1. Study area showing main topographic features and the sediment sampling points of dune, beach and plataform environments.

muestras de playa se recolectaron de la capa superficial del sedimento de la cara de la playa y las muestras del sedimento del ambiente marino somero se tomaron con draga tipo Van Veen desde una embarcación con motor fuera de borda, a tres profundidades diferentes: 5 m, 15 m y 30 m. Estas profundidades se seleccionaron tomando en consideración la posición de la rompiente del oleaje (~5 m de profundidad), los 15 m como zona intermedia y finalmente los 30 m de profundidad como una zona de relativa estabilidad cercana al borde de la plataforma peninsular. Las muestras de sedimento fueron lavadas con agua destilada. Una vez secas se cuartearon para obtener 100 g de cada una y se tamizaron en un rotap a intervalos de ¼ de phi (Wentworth, 1922) por 15 minutos y se pesó la fracción retenida en cada tamiz. Se obtuvieron los parámetros estadísticos de media, desviación estándar y sesgo a través del uso del programa GRADISTAT que los calcula aritméticamente (en unidades métricas) y logarítmicamente (en unidades phi) usando los métodos de los momentos y grafico de Folk & Wards (Blott & Pye, 2001). El mis-

mo programa propone la terminología descriptiva. Para conocer el tipo textural del sedimento se utilizó la clasificación propuesta por Folk (1974) a partir del porcentaje de grava, arena y lodo. El levantamiento batimétrico se llevó a cabo mediante un ecosonda marca Raytheon V8010 con sistema de posicionamiento global. El recorrido consistió de líneas perpendiculares y paralelas a la línea de costa, tratando de formar una retícula para una mejor interpolación de los datos. Las profundidades obtenidas se corrigieron por marea y después la interpolación de la información se hizo con el método Spline con una resolución de 1 m (este método realiza interpolación en cada punto a partir de 12 puntos próximos a su alrededor), utilizando como plataforma el sistema de información geográfica ArcView 3.2 y utilizando este mismo programa se obtuvo el modelo digital de profundidad del terreno, los perfiles topográficos y las pendientes del terreno.

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NAVARRO-LOZANO et al.

RESULTADOS Morfología del sistema playa-duna El único cordón de dunas que se encuentra bien desarrollado y preservado en la Bahía San Lucas se localiza en su extremo noreste; es una duna frontal que tiene una longitud de 500 m, con alturas entre 12 y 20 msnm, y un ancho casi constante de 300 m. La vegetación es en general escasa y temporal en la parte del barlovento de la duna, mientras que en la cresta y sotavento es abundante. En la trasplaya de la playa El Médano, la duna ha sido impactada por la construcción de hoteles y restaurantes. La playa en la bahía es curvada con una longitud de 4.0 km. En la parte media de la bahía, el abanico-delta del arroyo El Salto presenta un lóbulo, cuyo tamaño varia con la ocurrencia de las descargas torrenciales del arroyo. Este delta prograda durante eventos extraordinarios como ciclones con lluvias muy intensas, como en el caso del huracán Juliette en 2001, que provocó un incremento considerable en su tamaño. La descarga de sedimentos del arroyo El Salto al abanico-delta es la fuente principal de aporte de sedimentos a la bahía (Navarro-Lozano, 2006). La playa comprendida desde la desembocadura del arroyo El Salto y hasta punta Cabeza de Ballena, en el norte de la bahía presenta bajo impacto antropogénico (Fig. 1). El oleaje llega más directamente a esta zona por lo que la pendiente (ß) de las playas es hasta de 9.8°. La playa de esta zona (entre la desembocadura del arroyo El Salto y Punta Cabeza de

Ballena) presenta una berma de tormenta y una berma actual bien desarrollada con una altura de un metro (Fig. 2, perfil 1). El ancho de la playa en esta zona varía de 50 m a 60 m. Se observó la presencia de formas cuspadas con una extensión promedio de 30 m asociadas a la dirección de arribo del oleaje. La línea de costa entre la desembocadura del arroyo El Salto y la entrada a la marina, que incluye la playa El Médano, presenta partes afectadas por construcciones civiles (Fig. 1). La parte sur de la playa El Médano presenta un desarrollo máximo, favorecido por la presencia del espigón que atrapa el sedimento transportado por la corriente litoral. La pendiente de esta playa es de ß = 7.5° (Fig. 2, perfil 2), la energía de oleaje es de moderada a baja, debido a que es la parte más protegida de la bahía. La presencia de zonas de alta y baja energía en bahías, como la de Cabo San Lucas, han sido propuestas y estudiadas por Komar (1976) y Bird (2000). Cabe mencionar que las construcciones como restaurantes y hoteles sobre la berma, en la zona protegida de la bahía, han presentado daños en su estructura debido al oleaje asociado a huracanes de categorías mayores a 1, como el caso del huracán Juliette (2001). Morfología submarina La plataforma peninsular en la Bahía San Lucas presenta poca extensión, sólo se observa la porción equivalente a una plataforma interna, con un quiebre a aproximadamente 40 m de profundidad, en donde inician los flancos del cañón submarino (Fig. 3).

Figura 2. Perfiles de playa en donde se resaltan los rasgos morfológicos principales de la playa. El perfil 1 es representativo de la zona norte y el perfil 2 de la playa en la zona más interna. Figure 2. Beach profiles showing main morphologic beach features. Profile 1 represents north zone; profile 2 represent the intern zone.


BATIMETRÍA Y SEDIMENTOLOGÍA DE BAHÍA SAN LUCAS

del cañón submarino con una pendiente de 5.1°. El perfil D-D' (Fig. 3) muestra el cuerpo sedimentario del abanico delta, cuyo desarrollo está restringido por la cabecera de uno de los tributarios del cañón submarino. Aquí, la pendiente del fondo hasta los 10 m de profundidad es de 2.0°; de allí inicia el talud con una pendiente de 5.4° y por debajo de 13 m la pendiente es de 9° en la pared del cañón. La quasi plataforma que se observa en el perfil D-D' con un ancho de 280 m, corresponde al frente del delta subacuoso del arroyo El Salto. En el perfil E-E', localizado en el área frente a la playa El Médano, no se observa plataforma (Fig. 3), ya que la pendiente por debajo de la línea de agua es de 5.8°, que se mantiene en los primeros 100 m, para pasar a una pendiente de 12.2° a 15.5° en la cabecera del cañón.

Figura 3. Modelo digital de profundidad del terreno, posición y diagramas de los perfiles batimétricos; las isóbatas están trazadas a cada 5 metros de profundidad. Figure 3.Digital model of ground deph, position and bathymetric profile diagrams. Isobaths are plotted every 5 m.

La plataforma presenta mayor extensión en la porción noreste y su ancho disminuye hacia el oeste (Perfiles A-A' y B-B', Fig. 3). En la zona de Punta Cabeza de Ballena el ancho es de 1.5 km hasta aproximadamente una profundidad de 50 m donde inicia el talud. La pendiente es entre 2.5° y 3.6° hasta los 10 m de profundidad y desde aquí hasta los 40 m de profundidad la pendiente se suaviza (1.9°) y se incrementa a 4.3° y 5.6° en el inicio del talud. Hacia la porción centro-norte de la bahía el ancho de la plataforma disminuye a 1 km (perfil C-C', Fig. 3), con una pendiente fuerte (5.9°) hasta los 5 m de profundidad y de aquí hasta los 25 m la pendiente se suaviza (2.5°); más allá inicia el talud de uno de los tributarios

Los perfiles F-F' y G-G' (Fig. 3), localizados frente a las playas Coral y de El Amor, muestran los rasgos morfológicos marinos de la margen acantilada del sur de la bahía. Se observa que la pendiente inmediata bajo la línea de agua es pronunciada, entre 6° y 7.1°, seguida de pendientes mayores a 10° en las paredes del cañón submarino. En el perfil F-F' se destaca una pequeña terraza, posiblemente por abrasión de oleaje, después de los 13 m de profundidad y tiene un ancho de 60 m aproximadamente. Sedimentología del ambiente playa-duna El sedimento en las dunas es de arenas gruesas (0.6 mm a 0.8 mm), con una población dominante de tamaños finos, distribución unimodal, y moderadamente seleccionado y con sesgo positivo (Tabla 1). La distribución de frecuencia del tamaño del sedimento en la playa de Bahía San Lucas es unimodal, con la moda en las arenas gruesas. El tamaño medio del sedimento a lo largo de la playa muestra un ligero gradiente que disminuye, de arena muy gruesa a arena media, de Punta Cabeza de Ballena a playa El Médano y Playa Coral (Fig. 4), es decir, del área con mayor energía de oleaje a la zona más protegida de la bahía. La variabilidad de los valores del tamaño medio del sedimento a lo largo de la playa se muestra en una gráfica a manera de perfil longitudinal (Fig. 4). Aquí, se encuentra que la

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NAVARRO-LOZANO et al.

Tabla 1. Parámetros texturales y clasificación del sedimento del ambiente de duna (D) y playa (P). Table 1. Textural parameters and sediment sorting of dune environment (D) and beach (P). Muestra

Moda

Media (Ø)

Desviación estándar (Ø)

Sesgo (Ø)

Clasificación de Wentworth (1922)

D1

Unimodal

0.73

0.64

2.0

Arena gruesa

D2

Unimodal

0.69

0.71

2.2

Arena gruesa

D3

Unimodal

0.24

0.83

1.33

Arena gruesa

P1

Unimodal

0.41

0.76

-0.20

Arena gruesa

P2

Unimodal

0.77

0.58

-0.83

Arena gruesa

P3

Unimodal

0.51

0.55

-0.75

Arena gruesa

P4

Unimodal

0.13

0.51

-0.15

Arena gruesa

P5

Unimodal

0.02

0.49

-0.14

Arena gruesa

P6

Unimodal

0.20

0.50

0.35

Arena gruesa

P7

Unimodal

0.41

0.67

0.51

Arena gruesa

P8

Unimodal

0.45

0.49

0.55

Arena gruesa

P9

Bimodal

1.31

0.82

-0.52

Arena media

P12

Unimodal

-0.05

0.29

0.17

Arena muy gruesa

P13

Unimodal

1.29

0.51

-0.35

Arena media

P14

Unimodal

0.62

0.36

-0.15

Arena gruesa

bahía se puede dividir en dos zonas, en donde se observa una tendencia general de cambio de arenas medias a arenas muy gruesas en dirección suroeste a noreste. En particular, el valor de la media tiende a ser alto hacia las puntas, Cabeza de Ballena y Cabo San Lucas y en la playa del abanico-delta, lo cual se con-

sidera que está en relación a la concentración de la energía del oleaje en esos lugares, mientras en las zonas entre éstos puntos, el tamaño medio tiende a disminuir, con lo que se infiere que disminuyen los niveles de energía del oleaje.

Figura 4. Parámetros texturales (media, desviación estándar o selección del sedimento y sesgo) del sedimento de la playa en la bahía y gráficos de los mismos parámetros en un perfil longitudinal de SW a NW. Figure 4. Textural parameters (mean, standard deviation or sediment sorting and slant) of sediment from the bay beach and SW to NW longitudinal profile.


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El grado de selección del sedimento de playa es de moderadamente seleccionado a muy bien seleccionado (Blott & Pye, 2001; Fig. 4); tiende a ser mejor seleccionado en las playas adyacentes a las puntas y hacia las playas intermedias es menos seleccionado. En el perfil longitudinal (Fig. 4), los datos de desviación estándar (o grado de selección), no muestran alguna zonificación, como fue el caso del tamaño medio del sedimento. Una situación interesante sucede con el sesgo del sedimento (Fig. 4); la distribución es simétrica en tres zonas: una en el área de Punta Cabeza de Ballena, otra en la parte media de la bahía (desembocadura del arroyo El Salto) y la tercera en la playa Coral, desarrollada al pie de los acantilados de la margen sur de la bahía. Partiendo de la parte media de la bahía (con una distribución simétrica), el sedimento cambia a sesgado a los gruesos en dirección noreste, mientras que en dirección su-

reste domina el sesgo a los finos, para cambiar nuevamente a los gruesos cerca del espigón de entrada a la marina. Sedimentología del ambiente de plataforma El tamaño promedio del sedimento de la plataforma de la Bahía San Lucas varía de arena gruesa a arena fina (Tabla 2, Fig. 5). Los gránulos también están presentes en algunas áreas con profundidades menores a los 5 m. En la margen sur, próxima al Cabo San Lucas, en donde la plataforma no existe, se encuentra arena muy gruesa con presencia de gránulos, observados al tomar la muestra (Fig. 5). El sedimento es comúnmente unimodal (Fig. 5) y cambia a bimodal y trimodal conforme la profundidad aumenta, lo cual es más claro en el área de Punta Cabeza de Ballena.

Tabla 2. Parámetros texturales y clasificación del sedimento del ambiente de plataforma interna. Table 2. Textural parameters and sediment sorting of the intern platform environment. Muestra

Profundidad (m)

Moda

Media (Ø)

Desviación Sesgo (Ø) Estándar (Ø)

Clasificación de Wentworth (1922)

PI1

10.0

Unimodal

0.62

0.47

-0.52

PI2

23.0

Bimodal

1.42

0.67

0.12

Arena media

PI3

25.0

Bimodal

0.31

1.13

-0.13

Arena gruesa

PI4

13.3

Unimodal

1.05

0.96

-0.80

Arena media

PI5

6.5

Bimodal

1.23

1.00

-0.91

Arena media

PI6

15.4

Unimodal

2.20

0.78

-0.67

Arena fina

PI7

26.0

Bimodal

1.79

0.62

-0.10

Arena media

PI8

25.0

Unimodal

1.83

0.77

-0.45

Arena media

PI9

15.5

Bimodal

1.82

0.60

0.02

Arena media

PI10

7.0

Unimodal

1.43

0.63

-0.75

Arena media

PI11

6.0

Unimodal

1.97

0.52

-0.62

Arena media

PI12

15.0

Unimodal

1.89

0.86

-0.05

Arena media

PI13

25.6

Unimodal

2.51

0.81

-0.63

Arena fina

PI14

25.0

Trimodal

2.36

1.07

-0.34

Arena fina

PI15

15.0

Bimodal

2.60

0.93

-0.53

Arena fina

PI16

5.0

Trimodal

1.15

1.18

-0.40

Arena media

PI17

5.0

Trimodal

1.70

0.92

-0.44

Arena media

PI18

15.0

Trimodal

2.53

1.07

-0.83

Arena fina

PI19

25.0

Unimodal

2.66

0.89

-0.78

Arena fina

PI20

15.0

Unimodal

2.77

0.93

-0.73

Arena fina

PI21

5.0

Trimodal

1.15

1.11

0.10

Arena media

PI22

25.0

Trimodal

1.72

1.30

0.04

Arena media

PI23

5.0

Unimodal

0.83

0.88

0.35

Arena gruesa

PI24

25.0

Unimodal

-0.38

0.65

1.21

Arena muy gruesa

Arena gruesa

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NAVARRO-LOZANO et al.

Figura 5. Distribución de los parámetros texturales (media, grado de selección, moda y sesgo) del sedimento en la plataforma interna. Figure 5. Distribution of the textural parameters (mean, sorting grade, mode and slant) of sediments in the intern platform.

En la desembocadura del arroyo El Salto y frente a la playa El Médano, en donde los tributarios del cañón submarino están más próximos a la línea de costa, se presenta un patrón trimodal, frente a la descarga del arroyo El Salto, y varía a bimodal y unimodal hacia los extremos (Fig. 5); dicha distribución puede estar asociada al tamaño del sedimento descargado por el arroyo El Salto que va de los gránulos hasta las arcillas (Navarro-Lozano, 2006). El grado de selección del sedimento en la mayor parte de la plataforma es moderadamente seleccionado, sin embargo, en la desembocadura del arroyo El Salto es moderadamente seleccionado y en la cabecera del cañón es pobremente seleccionado (Fig. 5). En la zona próxima a Punta Cabeza de Ballena el sedimento es bien seleccionado, resultado de la refracción el oleaje por la saliente rocosa Punta Cabeza de Ballena. También se detectaron dos zonas con sedimento moderadamente bien seleccionado; una próxima a la línea de costa al norte de la descarga del arroyo y la otra en la zona más profunda de la plataforma, próxima al inicio del cañón submarino (Fig. 5).

El sesgo del sedimento de la mayor parte de la plataforma presenta un comportamiento un tanto uniforme. El sedimento de la franja cercana a la línea de costa está sesgado a los gruesos (Fig. 5) y conforme aumenta la profundidad el sesgo cambia a una distribución simétrica. Frente a la desembocadura del arroyo El Salto se observa una zona con profundidad mayor a los 20 m, con sedimento sesgado a los gruesos (Fig. 5). En el área próxima al espigón de entrada a la marina la distribución es simétrica. Por otro lado, en la punta del Cabo San Lucas el sedimento presenta un sesgo a los finos. Para ilustrar mejor la distribución de los parámetros texturales se elaboraron perfiles longitudinales por grupos de profundidad (Fig. 6). Los valores de la media del sedimento están claramente asociados en grupos: en el grupo 1, con profundidades entre 5 m y 10 m, el sedimento es de arenas gruesas a arenas medias con predominio de las arenas gruesas; el grupo 2 entre 10 m y 20 m de profundidad, presenta una media con ligera tendencia hacia las arenas medias; y el grupo 3 con profundidades mayores a 20 m, tiene sedimentos con una media variable que en su mayoría cae


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valores en los grupos 1 y 3 son ligeramente heterogéneos, ya que se presentan sedimentos de bien seleccionados a moderadamente seleccionados y hasta pobremente seleccionados como se muestra en la figura 5, mientras que en el grupo dos la selección es más homogénea, comúnmente de sedimento moderadamente seleccionado (Figs. 5 y 6). Los gráficos del sesgo no muestran una asociación con los cambios de profundidad. Sin embargo, el patrón de distribución del sesgo mostrado en el mapa de la figura 5 presenta tendencias diferentes frente a las descargas fluviales y en áreas más protegidas en la bahía. DISCUSIÓN Aunque la Bahía San Lucas es pequeña, presenta una variabilidad de geoformas asociadas a procesos subaéreos y marinos, así como tectónicos. En una primera instancia, la forma de Bahía San Lucas es asimétrica o en zeta (por su similitud con la letra Z; Komar, 1976; Bird, 2000), la cual es el resultado de la refracción del oleaje que proviene dominante del noroeste, la refracción es causada por la presencia del Cabo San Lucas.

Figura 6. Valores de la media (AF= arena fina; AM= arena media; AG= arena gruesa; AMG= arena muy gruesa), desviación estándar (PS= pobremente seleccionado; MS= moderadamente seleccionado; MBS= moderadamente bien seleccionado; BS= bien seleccionado) y sesgo (SF= sesgado a los finos; S= simétrico; SG= sesgado a los gruesos) del sedimento en perfiles longitudinales de la plataforma de Bahía San Lucas, agrupados por profundidades (5 m-10 m, 10 m-20 m; >20 m). Figure 6. Mean values (AF= fine sand, AM = medium sand; AG=thick sand; AMG= very thick sand), standar deviation (PS= poorly sorted; MS= moderately sorted; MSB= moderately well sorted; BS= well sorted) and slant (SF= fines slanted; S= symmetric; SG= thicks slanted) of sediment on logitudinal profiles of the Bahía San Lucas platform. Grouped by depth (5 m-10 m; 10 m- 20 m; > 20 m).

en las arenas medias y en algunos casos en las arenas finas (Fig. 6). Por otra parte, los gráficos de la selección del sedimento en la plataforma muestran un patrón ligeramente similar al de la media del sedimento (Fig. 6). Se puede destacar que los

La variabilidad de los parámetros texturales del sedimento y la morfología de la playa y de la plataforma, están dominados por la distribución de energía al interior de la bahía, situación que ha sido observada por Komar (1976) en otras bahías. Generalmente se presenta una zona protegida o de baja energía cercana a la posición de las salientes rocosas y a partir de ahí el nivel de energía se incrementa progresivamente conforme se pierde el efecto de protección de la saliente. Sin embargo, la dinámica de los procesos costeros en Bahía San Lucas es más compleja que eso, debido a que esta bahía en particular esta delimitada por dos salientes rocosas a diferencia de las descritas por Komar (1976). Esto propicia que el oleaje que ha sido refractado por la saliente más grande (Cabo San Lucas) sea nuevamente refractado por la otra saliente en el extremo noreste (Punta Cabeza de Ballena); además, la presencia del cañón submarino condiciona el comportamiento del oleaje al interior de la bahía (Fig. 3). Esto ha sido estudiado anteriormente por Kinsman (1965), Komar (1976) y Bird (2000), quienes encuentran que la topografía de los cañones submarinos

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NAVARRO-LOZANO et al.

refractan el oleaje generando zonas en donde el oleaje converge y otras en donde diverge, lo que causa variaciones en la distribución de energía a lo largo de la costa. Aunque en la bahía no se ha estudiado la distribución de la energía de oleaje, los resultados del presente estudio hacen suponer que sí existen áreas con mayor y menor energía de oleaje. El prisma sedimentario del abanico-delta, aunque imperceptible a simple vista debido a las descargas esporádicas del arroyo El Salto y a que la presencia del cañón submarino limita su desarrollo, provoca refracción del oleaje en el área central de la bahía (Fig. 3, perfil D-D'). Playa La morfología de la playa, así como los valores de la media, desviación estándar y sesgo del sedimento en la playa, permiten la división de la misma en dos zonas principales: la zona 1 comprende desde la desembocadura del arroyo El Salto hasta Punta Cabeza de Ballena, y la zona 2 va desde la desembocadura del arroyo El Salto hasta la playa Coral que se desarrolla en la zona de acantilados de la margen sur de la bahía (Figs. 1 y 4). Las variaciones de los rasgos morfológicos en la zona 1 están relacionadas a las condiciones energéticas del oleaje, es decir periodo, altura y ángulo de incidencia del oleaje. De ésta manera, las formas cuspadas y la pendiente pronunciada (8.6°) de la cara de la playa en esta zona son características de playas reflejantes de acuerdo con la clasificación de Short & Hesp (1982). En general el tamaño medio del sedimento de la playa, en esta zona 1, presentan una distribución de arenas de tamaño mas grueso en la desembocadura del arroyo, se hace más fino en dirección NE hacia la parte central de esta zona, y nuevamente es grueso en el área próxima a Punta Cabeza de Ballena. En este caso, la media del sedimento parece reflejar el nivel de energía del oleaje, la cual es alta en el área de Punta Cabeza de Ballena, disminuye hacia la porción central de esta zona y vuelve a incrementarse en el frente del abanico-delta. Así mismo, La selección del sedimento es de muy bien seleccionado en la desembocadura del arroyo El Salto a moderadamente seleccionado en dirección noreste en el área próxi-

ma a Punta Cabeza de Ballena. El área de la playa que presentó la mejor selección fue Punta Cabeza de Ballena. De acuerdo a Sahu (1964) el grado de selección está relacionado a la uniformidad del medio transportante, por lo que la selección de moderadamente seleccionado a muy bien seleccionado en esta zona 1 refleja uniformidad de la acción del oleaje sobre el sedimento en el área de Punta Cabeza de Ballena y variabilidad de la acción del oleaje en la porción central de esta zona. Con lo que respecta al sesgo del sedimento, este es simétrico en Punta Cabeza de Ballena y en el frente del abanico delta, en estas áreas la energía del agente transportante (oleaje) es relativamente constante; mientas que en la parte central de la zona 1 la distribución del sedimento es con sesgo a los gruesos asociado con energías altas del agente transportante y con variaciones en los niveles de energía considerables lo que permite la presencia de partículas gruesas. Lo anterior concuerda con lo expuesto por Folk & Ward (1957), Sahu (1964), McLaren & Bowles (1985) quienes asocian los cambios del sesgo del sedimento, ya sea hacia los finos o los gruesos, con los incrementos en la energía del agente transportante. En la zona 2, Los rasgos morfológicos de la playa reflejan condiciones de energía baja en comparación con la zona 1, lo cual es típico de playas protegidas en bahías tipo zeta (Komar, 1976; Bird, 2000); la berma está bien desarrollada, pero muy impactada por el desarrollo turístico, la pendiente de la cara de la playa en esta zona es más suave (7.6°) que en la zona 1. Estas evidencias morfológicas permiten clasificar a la playa de la zona 2 como una playa de tipo intermedio a reflejante (Short & Hesp, 1982). El tamaño del sedimento de la playa en esta zona 2 presenta un ligero gradiente, que va de las arenas gruesas a las arenas medias, desde el límite con la zona 1 hasta el área del espigón de la entrada a la marina. Este patrón del tamaño medio del sedimento se asocia con la disminución en el nivel de energía del agente transportante (oleaje) en la misma dirección del gradiente. El grado de selección del sedimento es variable, aunque de manera general va de bien seleccionado a moderadamente seleccionado. Esto puede estar controlado por cambios de energía del agente transportante del área más expuesta a la más pro-


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tegida de la bahía, así como por la cercanía del cañón submarino. El comportamiento del sesgo a su vez va de simétrico en el área del delta, asociado a niveles de energía altos y constantes, a sesgado a los finos en la parte media de esta zona, asociado a una disminución en energía o por la proximidad con la fuente de aporte, como han sido observado en otros sitios (McLaren & Bowles, 1985; Self, 1977). En la playa próxima al espigón la distribución del sedimento es sesgado a los gruesos con una bimodalidad bien marcada (Fig. 4 y Tabla 1). Esta condición de bimodalidad en playas con influencia de estructuras civiles como los espigones, ha sido observado por Montaño-Ley et al. (1988), quienes afirman que la presencia de un espigón refracta el oleaje e incrementa la energía y la turbulencia de la zona. El análisis sedimentológico de la arena de las playas que se desarrollan en la margen sur de la bahía, como playa Esmeralda y Coral, reflejan condiciones de energía alta, con cambios asociados a la refracción del olaje por efecto de las saliente rocosa y al eje principal del cañón submarino. Plataforma La plataforma en Bahía San Lucas está poco desarrollada, esto se infiere porque tiene un máximo de 1500 m de ancho, con profundidades menores a los 45 m y pendiente de alrededor de 2°. El límite de la plataforma hacia el mar está dado por la presencia del talud que coincide con las paredes del cañón submarino. La poca extensión de la plataforma ya había sido señalada por Nava et al. (2001), aunque ellos mencionan que la plataforma peninsular tiene en promedio 3.5 km de ancho y una profundidad entre 80 m y 90 m. La cercanía de la cabecera del cañón submarino a la línea de costa, en la parte interna de la bahía, en donde se localiza el abanico-delta El Salto (Fig. 3), limita la dispersión de las descargas fluviales a lo largo de la bahía; gran parte de ese volumen sedimentario es atrapado por el cañón ( Shepard, 1964). Así, se supone que la proximidad del cañón a la línea de costa de la porción más interna de la bahía, así como el poco desarrollo de la plataforma en el resto de la bahía, favorecen la salida de sedimentos hacía las zonas más profundas del Golfo de California y por tanto pueden interferir o condicionar la deriva litoral sedimentaria que según Murillo-Ji-

ménez et al. (2007) presenta una dirección dominante del suroeste al noreste. La plataforma (Fig. 3, perfiles A-A',B-B' y C-C') presenta una pendiente mayor a 2° en promedio. Guerreiro et al. (2007) consideran que en las plataformas con pendiente mayor a los 2° (>3.5%) predominan los procesos erosivos, con media del sedimento de arenas gruesas. Este es el caso de la plataforma de la bahía, en donde el sedimento que la cubre es de arena media a arena gruesa (Fig. 5). Esto indica niveles altos de energía cerca del fondo, los cuales son considerados suficientes para remover la fracción fina (Drake et al., 1985; Guerreiro et al., 2007). No existen estudios de corrientes de fondo en la plataforma de Bahía San Lucas, sin embargo, se supone que son intensas debido a la poca profundidad de la misma y a que está expuesta a la influencia de los ciclones tropicales que afectan a esta zona en verano, así como al oleaje de "swell" del sur con periodos de 10 s a 12 s (Troyo, 2003). La moda del sedimento en la plataforma indica la influencia que tiene el oleaje de swell en el fondo de la bahía, ya que el sedimento a profundidades menores a los 30 m tiende a ser trimodal (Fig. 5, Tabla 2), lo que podría resultar de la variabilidad de la energía y dirección del oleaje de "swell". Frente de la desembocadura del arroyo El Salto se presenta un gradiente de la media del tamaño del sedimento de arenas medias a arenas finas en dirección al mar profundo, lo cual es típico de la zonificación del frente del delta por efecto del oleaje. Esto mismo se ve en la mala selección y sesgo negativo del sedimento. No se detecta el ambiente del prodelta, el cual debería de estar caracterizado por sedimento fino, por lo que se considera que es atrapado por los tributarios del cañón submarino. CONCLUSIONES La forma en zeta de Bahía San Lucas, su estructura batimétrica y la presencia del delta hacen que las condiciones geomorfológicas y sedimentológicas en la bahía sean variables. Esto permitió dividir la playa en dos zonas con diferentes niveles energéticos de oleaje. La zona 1, que es más expuesta, está caracterizada por oleaje de alta energía, condiciones energéticas constantes del agente transportante y rasgos morfológicos de una playa de

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NAVARRO-LOZANO et al.

tipo reflectiva. Mientras que en la zona 2, localizada en la porción más interna de la bahía, la energía del agente transportante es menor y más variable que en la zona 1; estas condiciones permiten el desarrollo de playas tipo intermedia a reflectiva. El poco desarrollo de la plataforma (<1.5 km), lo somero de la columna de agua (~45 m) y la posición de la plataforma, en donde su parte más ancha está en el área de Punta Cabeza de Ballena y disminuye hacia la parte central de la bahía, en donde se encuentra el cañón submarino, permiten condiciones de alta energía en el fondo asociadas al oleaje de swell que prevalece la mayor parte del año y al oleaje de tormenta que magnifica este efecto. Lo anterior se ve reflejado en un tamaño medio de grano de arena media (0.25 mm - 0.5 mm). Además, los parámetros texturales como la moda y el sesgo reflejan un gradiente de la línea de costa hacia mar profundo, de unimodal a trimodal y de sedimento con distribución simétrica a sesgado a los gruesos, en dirección a la playa La cercanía de la cabecera del cañón submarino a la línea de costa, así como la estrecha amplitud de la plataforma, restringen la dispersión a lo largo de la bahía de sedimentos aportados por las descargas fluviales; gran parte del volumen sedimentario es atrapado por el cañón submarino.. El gradiente del tamaño de sedimento en el abanico-delta El Salto refleja características del frente del delta por efecto del oleaje, mientras que la parte más distal del delta (prodelta) está ausente, debido a los procesos sedimentarios gravitatorios que desplazan el sedimento hacia los tributarios del cañón submarino. AGRADECIMIENTOS Los autores agradecen el financiamiento para el desarrollo de este estudio a los proyectos: "Evaluación de los Procesos y Controles de cambio de la línea de costa del Golfo de California (CONACYT-25274) y "Vulnerabilidad geológica-ambiental de la zona costera del Golfo de California (SIP 20082825).

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El Título deberá ser breve, pero aclaratorio; se prefieren los de tipo descriptivo sobre los indicativos o temáticos; éste se enviará tanto en Inglés como en Español. En la parte superior de la página del Título se indicará un título abreviado que no exceda de 40 caracteres, con destino a las cabeceras de página. A continuación del Título se indicarán el nombre, institución y dirección del autor (incluyendo su E-mail), así como los co-autores, diferenciando las instituciones de los participantes con números arábigos consecutivos. Se requerirá un Abstract y su versión en Español (máximo 300 palabras). Se incluirán en un sólo párrafo objetivos, resultados y conclusiones, mencionando lo esencial del nuevo conocimiento aportado; sólo se aceptarán referencias bibliográficas cuando sean indispensables. Deberá contener 2-3 frases de introducción al tema, el contenido del trabajo y estado del arte; 2-3 frases donde se resalten los resultados en un contexto general que demuestren un avance en el tema y un postulado con las conclusiones principales. Deberá indicarse un máximo de cinco Palabras Clave en Español y en Inglés que permitan identificar el contenido del trabajo en bases de datos electrónicas. Deben ordenarse de lo general a lo particular, dejando los términos geográficos para el final. La Introducción limitará el desarrollo del marco teórico al alcance de la investigación, su objetivo, planteamiento del problema y/o hipótesis. El apartado de Material y Métodos se limitará a los detalles necesarios para entender el diseño del estudio, incluyendo el área de estudio, y juzgar lo adecuado de los datos de acuerdo con los objetivos y la(s) hipótesis. Los Resultados deberán estar adecuadamente documentados y que sean relevantes para cumplimiento de los objetivos planteados y el contraste de la(s) hipótesis de la investigación. Cualquier comparación estadística debe ser identificada por la técnica empleada y la probabilidad o indicador aritmético de la significancia de la misma, v.gr., t-student, p = 0.05. La Discusión se enfocará a contrastar el cumplimiento de objetivos y refutación o confirmación de la(s) hipótesis, de acuerdo con el marco teórico; en ella deberá hacerse referencia a resultados de otros autores y juicios comparativos. Las Tablas, junto con sus leyendas, deberán ir numeradas correlativamente con numeración arábiga y presentadas en hojas aparte. Las leyendas deben ser breves y explicativas del propósito de la tabla. Deberán evitarse repeticiones de información entre tablas y figuras. Cada tabla se citará en el texto por su número. Indíquese al margen del texto el lugar en que se menciona una tabla por primera vez. Las tablas serán diseñadas de forma que se ajusten al formato de la página impresa. No se usarán líneas verticales y solo líneas horizontales en el primer renglón (arriba y abajo) y en el último renglón. Las Figuras deberán limitarse al menor número posible, generalmente inferior a 6 y nunca más de 10 sin consentimiento expreso y previo del editor. Todas las figuras (dibujos, gráficas o fotografías) deberán numerarse correlativamente con numeración arábiga y presentarse en hojas aparte. Siempre que sea posible, se agruparán dejando entre ellas el mínimo espacio y la rotulación se hará con el mismo tipo de símbolos. No deberán requerir una reducción menor a un tercio para ajustarse al formato de la página y, una vez reducidas, los símbolos más pequeños no han de ser de altura inferior a 1.5 mm. En cualquier caso deben evitarse figuras mayores de 30 x 44 cm. Sólo se imprimirán fotografías (de alta calidad) en blanco y negro. Las ilustraciones en color se aceptarán sólo para la versión electrónica en pdf. Cada figura deberá estar citada en el texto por su número, entre paréntesis y abreviada (Fig.), inmediatamente después del texto en el que se comenta cada figura. Indíquese al margen del texto el lugar en que se menciona una figura por primera vez. Las leyendas de las figuras se mecanografiarán correlativamente, en hoja

aparte. Cuando las tablas, figuras o láminas procedan de otras publicaciones, se deberá incluir la autorización por escrito del autor o del editor de la fuente de donde se tomó. Agradecimientos, se referirán a la colaboración de personas o instituciones que hayan hecho aportaciones sustanciales al trabajo, incluyendo financiamiento, en todo o en parte. En las Referencias bibliográficas deberá existir una correspondencia entre las citas en el texto (incluidas las tablas y figuras) y la lista de este apartado. Sólo se podrán incluir en las Referencias trabajos publicados o "en prensa" (i.e., aceptados para publicación; ello deberá certificarse adjuntando copia de la carta de aceptación). Expresiones como "com. pers.", "in litt ", "datos no publ.", etc., sólo serán permitidas en el texto, en donde se usará el sistema de citas por autor y año. Las referencias bibliográficas en el texto deberán indicarse mediante el apellido del autor, o autores si son dos, seguido del año de publicación separado por una coma; todo entre paréntesis. Si el nombre del autor forma parte de la redacción del escrito, sólo el año se pondrá entre paréntesis. Cuando sean más de dos autores se escribirá el apellido del primer autor seguido de et al. La lista bibliográfica se presentará por orden alfabético. Se tendrá en cuenta la cronología sólo cuando exista más de una referencia con idénticos autores. Las referencias deberán incluir el título completo y los números de las páginas. Las abreviaturas de revistas serán según la WORLD LIST OF SCIENTIFIC PERIODICALS. Deberán subrayarse (para cursivas ) todas las abreviaturas de revistas y títulos de libros. Síganse puntuación y estilo que se muestran en los ejemplos: Artículo en revista: Gómez-Aguirre, S., S. Licea -Durán & C. Flores-Coto. 1974. Ciclo anual del plancton en el sistema Huizache - Caimanero (1969-1970). An. Centro Cienc. Mar Limnol. Univ. Nal. Autón. México, 1(1):83-98. Libro completo: Parsons , T. & M. Takahashi . 1973. Biological Oceanographic Processes. Pergamon Press, Oxford, 330 p. Artículo en libro: Hogetsu, K. 1979. Biological productivity of some regions of Japan , 71-78. En: Dunbar, M.J. (Ed.) Marine Production Mechanisms. Cambridge University Press, Londres, 338 p. Tesis: Elorduy -Garay, J.F . 1994. Edad y crecimiento, reproducción y hábitos alimenticios de dos especies simpátricas del género Caulolatilus Gill 1863, de Bahía de La Paz, B. C. S., México. Tesis de doctorado. Universidad del País Vasco (E.H.U ), 285 p. Notas. Consistirán de un solo capítulo en Inglés y resumen en Español, figuras y tablas en número mínimo y las referencias bibliográficas; todo ello en un máximo de 8 páginas. Ensayos científicos o científico-filosóficos. Presentaciones de tesis sobre temas de la especialidad (teóricos o metodológicos) y/o sus relaciones con otros campos científicos, sociales, o humanísticos, con formato libre. Se exigirá claridad y congruencia entre el título, el problema y su planteamiento, así como con hipótesis a contrastar. Revisiones. Éstas, además de ser comprensivas en cuanto a la revisión de la literatura necesaria para mostrar el estado de conocimiento en algún campo, deberán especificar objetivo y derivar conclusiones. CORRESPONDENCIA: Se dirigirá al Editor: Ave. IPN s/n, Col. Playa Palo de Sta. Rita, 23096, La Paz, B.C.S. o al Apartado Postal 592, La Paz, B.C.S., México. E-mail: oceanide@ipn.mx



CICIMAR Oceánides Vol. 24 (1) 2009