CICIMAR Oceánides Vol. 19 (1,2) 2004 by CICIMAR Oceánides

19 (1,2)

2004

CICIMAR OCEÁNIDES, 2004

VOL. 19(1, 2)

ISSN-1870-0713

CONTENIDO NÚMERO 1 Examen filosófico de las listas sistemáticas como informes científicos y por qué deben ser publicados. D.A. SIQUEIROS BELTRONES & J. DE LA CRUZ 1

AGÜERO

First record of Fritillaria venusta Lohmann, 1896 (Tunicata: Appendicularia) in South Brazil Bight (23° S – 28” 46’ S). M.A. GURGEL-CAMPOS & L.A. VEGA-PÉREZ.

Distribución y abundancia espacio-temporal del necton en la Laguna de Cuyutlán, Colima, México. E.G. CABRAL-SOLÍS & E. ESPINO-BARR

NÚMERO 2 Catálogo iconográfico de diatomeas de hábitats rocosos y su incidencia en la dieta de abulones (Haliotis spp.) jóvenes de Baja California Sur, México. D.A. SIQUEIROS-BELTRONES, G. VALENZUELA-ROMERO, O. HERNÁNDEZ-ALMEIDA, U. ARGUMEDO-HERNÁNDEZ & F.O. LÓPEZ-FUERTE

Oceánides, 19(1): 1-9 (2004)

EXAMEN FILOSÓFICO DE LAS LISTAS SISTEMÁTICAS COMO INFORMES CIENTÍFICOS Y PORQUÉ DEBEN SER PUBLICADOS David A. Siqueiros Beltrones* & José de La Cruz Agüero* e-mail: dsiquei@ipn.mx; Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas-Instituto Politécnico Nacional (CICIMAR-IPN). Apartado Postal 592. La Paz, Baja California Sur, México. *Becarios de los programas COFAA (Comisión de Operación y Fomento de Actividades Académicas) y EDI (Estímulos al Desempeño de los Investigadores) del IPN. RESUMEN. Se rebate la idea que rechaza o menosprecia la publicación de listas sistemáticas, evidenciándola como un síntoma del distanciamiento entre el quehacer científico y su filosofía. Se recomienda que, ante este tipo de situaciones, se apele a los principios filosóficos de la investigación científica. Se invoca el positivismo como puntal en la justificación de la investigación científica dirigida hacia la elaboración de elencos taxonómicos. Seguido, se hace un examen filosófico de lo que es una lista sistemática en su calidad de informe de investigación científica y, de acuerdo con ello, se argumenta sobre el carácter científico que deben pretender las listas sistemáticas. Para ello, se alude a la filosofía misma que subyace al método científico, mismo que puede seguirse o no al elaborar una lista sistemática y determina si ésta conforma un informe científico o no. La publicación de los resultados de toda investigación científica es parte del método científico, por lo que todo informe científico, incluyendo las listas sistemáticas, se rige y debe ser evaluado con base en la filosofía de la investigación científica. Establecido esto, se argumenta desde el punto de vista del pragmatismo el carácter aplicativo de las listas sistemáticas en el uso sostenido de la biodiversidad y en estudios biogeográficos; en tal sentido, se hace un análisis de las listas de especies como productos científicos de la taxonomía, y su connotación en la crisis que enfrenta la biodiversidad. Así, un listado sistemático que sea producto de un estudio científico, situado dentro del ámbito (marino, terrestre, botánica, zoología, etc.) establecido libremente por un comité editorial, debería ser evaluado bajo el mismo criterio. Sobre las mismas bases deberían elaborarse las políticas editoriales que los califican, ya que las decisiones que incumban a la comunidad científica no deben reflejar una idiosincrasia poco fundamentada, que relegue principios filosóficos básicos de la investigación científica, de los cuales no debe prescindir en ningún momento su ámbito.

Palabras clave: Listas sistemáticas, Taxonomía, Filosofía de la ciencia, Método científico. Philosophycal analysis of systematic lists and their publication as scientific reports ABSTRACT. The position that rejects or underestimates the publication of systematic lists is contended, showing it as symptomatic of the segregation between scientific research and its philosophy. It is recommended that whenever these type of situations arise the philosophical principles of scientific research be called upon. Thereof, a philosophical analysis is made on what a systematic list is and should be in terms of a scientific report. Positivism is invoked as the corner-stone for justifying the work on taxonomic inventories. However, we mainly appeal to the philosophical basis of the scientific method which may or may not be obeyed when producing a systematic list, thus determining whether if depicts a scientific report or not. On the basis of pragmatism their applied value on sustainable use of biodiversity, and biogeographical studies is supported. In this sense we analyze systematic lists as scientific products of Taxonomy, and their impact on the biodiversity crisis. A systematic list that is the product of a scientific study situated within the scope (marine, terrestrial, botanical, zoological, etc.) freely determined by the editorial committee should be evaluated under the same criterion. The editorial policies that assess them should be elaborated under the same basis. The publication of results of any scientific study are part of scientific methodology, and all scientific reports, including systematic lists abide by the philosophy of scientific investigation and should be judged on the same basis.

Key words: Systematic lists, Taxonomy, Philosophy of science, Scientific method. Siqueiros Beltrones, D.A. & J. de La Cruz Agüero. 2004. Examen filosófico de las listas sistemáticas como informes científicos y porqué deben ser publicados. CICIMAR Oceánides, 19(1): 1-9.

Fecha de recepción: 24 de marzo, 2003.

Fecha de aceptación: 25 de noviembre, 2004.

SIQUEIROS BELTRONES & DE LA CRUZ AGÜERO

INTRODUCCIÓN En diversos foros del ámbito científico en nuestro país y del mundo se ha manifestado cierta preocupación por recobrar los principios filosóficos de la investigación científica, mismos que han sido relegados como consecuencia de la tecnología aplicada a la investigación, o por el uso de sofisticadas técnicas numéricas para el procesamiento de datos; las consecuencias de lo anterior son varias, aunque las que más ocupan son las actividades pseudocientíficas que frecuentemente la comunidad científica es incapaz de detectar y filtrar. No obstante, se puede considerar por principio que los comités y consejos editoriales, así como los cuerpos de revisores hacen una labor más o menos aceptable. Es preocupante, sin embargo, que no exista uniformidad en torno a los criterios de calidad que debe regir la publicación de informes científicos. Un síntoma de ello son las medidas que toman diversos comités editoriales, basadas sobre las honorables opiniones de sus integrantes, pero que a menudo evidencian la falta de recursos epistemológicos que sustenten sus posiciones. Un caso como muestra A partir de 1999, el Comité Editorial de la revista Ciencias Marinas dio a conocer a la comunidad científica su decisión de no aceptar para su publicación manuscritos sobre listas sistemáticas, aún cuando estos correspondieran al ámbito marino. La disposición generó cierta controversia; en algunos casos fue justificada, pero en otros resultó desconcertante y hasta ofensiva. Esta decisión, además del impacto negativo esperado en la comunidad científica que desarrolla dicho tipo de investigación (taxonómica o ecológica), establece una paradoja, si se considera que actualmente existe un auge en los estudios científicos sobre biodiversidad, por demás faltantes en nuestro país, en los que el listado florístico o faunístico constituye el peso del informe correspondiente. Respecto al porqué de una negativa a publicar listas sistemáticas sólo se podría especular; v. gr. respecto a la relación de espacio

ocupado en la revista por una extensa tabla y la aportación a la teoría científica; pero las tablas pueden ser cortas, se pueden compactar o referir a sitios electrónicos institucionales (e. g. de colecciones o museos). De cualquier forma, aceptar aquella premisa del espacio, es negar el aporte teórico intrínseco del listado. Por otra parte, pudiera tratarse de la idea que tienen muchos colegas de que un "mero" listado de especies no es resultado de una investigación científica, o que éste por sí solo no es un informe científico; o, que la florística y faunística no pueden ser consideradas per se actividades científicas, y por lo tanto los informes derivados no merecen el espacio en una revista científica. En cualquier caso, no se trata de justificaciones apegadas a un razonamiento. Es arriesgado acatar este tipo de disposiciones dentro de un ámbito en el que se rechaza el autoritarismo y el dogmatismo, en el que se valora el conocimiento, la lógica, la dialéctica, el enfoque metodológico y la ética, como los principales ingredientes de nuestra labor (científica) en un claro apego al racionalismo. Es sano, pues, hacer una reflexión de índole filosófica-científica sobre el caso que sirva para tratar de entender y manejar estas circunstancias. La situación general Es evidente que la actividad científica dirigida hacia la construcción de listas sistemáticas, en muchos casos no es valorada, o más bien no se entiende qué es lo que le confiere cientificidad. Estas confrontaciones de carácter erístico pueden llegar a un final plausible mediante argumentos categóricos, recurriendo a los principios básicos que sustentan un estudio. El discurso que se desarrolla a continuación alude a la filosofía de la ciencia. Cabe aclarar que dicha filosofía, aunque está dirigida hacia este problema que afecta directamente a la labor de los biólogos, es válida en cualquier otro ámbito de la Ciencia. Es decir, norma la investigación para que ésta sea científica, razón por la cual constituye la materia prima de lo que se denomina método científico. Éste se fundamenta sobre bases filosóficas sólidas que lo han moldeado a través de la

EXAMEN FILOSÓFICO DE LISTAS SISTEMÁTICAS

historia. Aunque es factible reconocer muchas corrientes filosóficas que influyen en el quehacer científico y no deben ser soslayadas (Siqueiros Beltrones, 2002a), dichas bases derivan primordialmente de corrientes como el empirismo, materialismo, positivismo, empirismo lógico, y el falsacionismo de Popper. Éstas definen el proceder metodológico exigido en una investigación para que sea considerada científica De acuerdo con lo anterior, el que en muchas partes del mundo la actividad científica sea en gran medida taxonómica se explica porque faltan muchos taxa por registrar. Se responde a las necesidades de un país en congruencia con los principios del marxismo (el cual afirma que las condiciones materiales de una sociedad y su estructura social dictan el tipo de actividad científica y cultural que se habrá de desarrollar), pero no porque sea una actividad de uso y costumbre o de relleno. En México no existen inventarios suficientes de los recursos naturales y se desconoce la distribución precisa de muchas especies o sus relaciones ecóticas. Consecuentemente, se acepta que en muchos casos se elaboran "meras" listas de especies para una determinada localidad, área o región, pero para la cual no existe dicha información previa.

deran que el informe se debe apegar a un cierto formato, que corresponda con una estructura dada, la cual a su vez derivará del esquema sistematizado de la investigación que se apega al método científico. En consecuencia, la mera lista de especies o lista sistemática, sin la norma o formato estandarizado (ver adelante) no cubriría los requisitos para ser publicable en una revista científica. Sin embargo, este tipo de políticas administrativas en las editoriales promueve el demérito infundado de la actividad taxonómica (florística o faunística); esto obliga a recurrir a las bases filosóficas de la investigación científica en aras de corregir aquellas actitudes que perjudican la armonía y la imagen de la comunidad científica, confundiendo la noción sobre aquello que es científico y lo que no lo es. Filosofía y método científico

Entonces ¿Por qué están sujetos a ser o no publicados? ¿De qué depende el que ameriten ser publicados según políticas editoriales ? Primeramente, debemos aceptar que la política editorial tiene la obligación y la libertad de definir el ámbito de la temática de acuerdo con la sociedad científica o institución que patrocine la revista. Dicha prerrogativa es claramente aceptada por la comunidad científica, pero una vez que los estudios caen dentro de dicho ámbito la comunidad científica no puede aceptar posiciones arbitrarias que conduzcan a la discriminación de cierto tipo de estudios; solamente debe normar el hecho de que sean o no científicos.

La mera convicción de que lo que hace el taxónomo es útil porque proporciona una herramienta imprescindible para estudios de carácter ecológico, o biogeográfico, no es suficiente. Al igual que para otros estudios, un artículo que aporta un elenco taxonómico puede o no tener calidad científica, pero esto debe ser determinado mediante el arbitraje científico para ser congruentes con la filosofía y ética científicas, no arbitrariamente ni a priori. Primeramente, un informe basado en un listado taxonómico, debe ser valorado respecto a su aportación científica. Apelando al racionalismo, publicarlo si el conocimiento incluido en el informe es importante, i.e. vale la pena. Si es un informe científico, entonces lo vale. Esta visión propia también del positivismo del conocimiento, el cual consideramos confiable por ser científico, debe por fuerza advertir acerca del propósito y potencial científico de estos estudios taxonómicos. O, de acuerdo con el pragmatismo, la administración de los recursos naturales sería mucho más eficiente al contar con una lista sistemática como referencia.

Existen revistas que publican las denominadas "check-lists" debido precisamente a su utilidad, pero su aceptación no es automática, depende de un arbitraje. Otras revistas consi-

Por otra parte, muchas listas florísticas y faunísticas no cumplen los requisitos como informes científicos. La cientificidad de la investigación en biología la confiere el manejo

SIQUEIROS BELTRONES & DE LA CRUZ AGÜERO

adecuado de la teoría y de la metodología, aunado a ciertas actitudes que definen al científico (Siqueiros Beltrones, 2002a), con lo que su investigación se diferencia de una actividad más bien naturalista (aunque dichos resultados son también útiles). Así, dado que la investigación científica se construye sobre la base de teorías, es necesario comprender que éstas conforman nuestra referencia o punto de partida hacia la generación de nuevo conocimiento. Dichas referencias constituyen paradigmas, ya sean desde el punto de vista de los programas de investigación de Lakatos (1975), o del esquema de Kuhn (1962a, b ); en cualquier caso, éstos marcan el tipo de investigación, sus bases, sus métodos, sus propósitos, y las modas. Desafortunadamente, estas últimas llegan a influir negativamente sobre aspectos básicos de dichos paradigmas, máxime cuando no existe una preparación adecuada en los investigadores y estudiantes de ciencias (Siqueiros Beltrones, 2002b). El concepto de paradigma en biología ubica a quienes hacen taxonomía y elaboran listas o inventarios florísticos o faunísticos, así como a quienes los refieren peyorativamente como trabajo de “coleccionistas” o “cuenta-patas”. La elaboración de listas taxonómicas es la tarea de un especialista en una disciplina de la Biología, ya sea Taxonomía, Ecología o Biogeografía; normalmente se trata de un científico que posee las bases teóricas y, por lo tanto, está preparado para emitir opiniones sobre los avances, prioridades y quehaceres de la investigación científica en general. Los segundos adolecen de cientificismo, lo que puede ser asociado a una influencia mal asimilada de positivismo, debido a la cual exaltan la sofisticación y la base tecnológica evidentes por encima del trasfondo filosófico de la investigación científica. Este tipo de actitudes requiere de una cierta dosis de epistemología que ayude a ampliar su perspectiva científica (Siqueiros Beltrones, 2002a). Así, de acuerdo con el paradigma taxonómico, una lista sistemática no es tan sólo la representación ordenada de algo, se refiere principalmente al producto de estudios en Sistemática, es decir, relativos a la disciplina científica que estudia la diversidad de los or-

ganismos vivos y sus interrelaciones; abarca Filogenia y Clasificación, así como Taxonomía y Florística/ Faunística. Realizar investigación en estos campos exige tanta preparación como en cualquier otro, pero ciertamente no cualquiera que se aboca a ello se desempeña eficientemente. Se debe estar consciente de que se lleva a cabo una labor científica y recurrir a la ética que la respalda (Siqueiros Beltrones, 2002b). Consecuentemente, se generan en nuestro ámbito científico informes científicos sobre Sistemática y Taxonomía; así como informes (listas) no científicos, ya que muchos son solamente técnicos. De esta manera, para identificar el estatus científico del listado taxonómico (informe), nos aseguramos de que, como problema de estudio, se haya derivado de la teoría y se halle correctamente enmarcado en ella, ya sea teoría taxonómica, ecológica, biogeográfica, etc. Asimismo, es imprescindible que la investigación se haya apoyado sobre bases metodológicas aceptables. Es decir, el seguimiento sistemático de los pasos que conduzcan hacia la solución de algún problema de conocimiento (Siqueiros Beltrones, 2002b). Con ello se garantiza: a) La detección y planteamiento de un problema de investigación fértil. b) La deducción de una hipótesis ad hoc. c) Una rigurosa selección crítica de métodos y estrategias de trabajo y el uso de técnicas reconocidas o fundamentadas. d) La adecuada inserción de dicha solución en la teoría. e) Una síntesis conclusiva; ya sea el reforzamiento de la teoría, o una anomalía (refutación)...y nuevos problemas de estudio. Lo anterior denota los ingredientes básicos del método científico dentro del informe científico, que es parte de éste (Elorduy-Garay y Siqueiros-Beltrones, 2002). Toda investiga-

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ción científica se considera terminada, aunque sea parcialmente, una vez que ha sido sometida a la opinión crítica de la comunidad científica. Ello se logra mediante la presentación o publicación de los informes resultantes, principalmente los denominados artículos científicos. Estos últimos están condicionados por rigurosas normas editoriales, entre las cuales la principal es el arbitraje. Éste tiene como función primordial asegurar que el manuscrito sometido reúna los requisitos de cientificidad exigidos por la comunidad científica, i.e. que se apegue al método científico. De acuerdo con lo anterior debemos esperar y exigir que las normas editoriales que califican en primera instancia nuestra labor científica se apeguen igualmente a dichos fundamentos filosóficos. Pragmatismo y listas sistemáticas De acuerdo con lo anterior, lista sistemática no significa automáticamente estudio superficial o de segunda, ni falta de metodología científica y aludir a la actividad taxonómica bajo estos criterios atenta contra los principios filosóficos que han estructurado dicha disciplina. Éstos, aunque sean considerados estudios ¨fuera de moda¨, no pierden vigencia ni son menos importantes. Sin este conocimiento básico, cualquier intento por desarrollar teoría ecológica o biogeográfica carecerá de las bases necesarias para la elaboración de inferencias objetivas. Muchos estudios dentro de los tópicos anteriores requieren y se fundamentan sobre una base taxonómica, la cual debe ser explícita en los informes. Ello deriva de uno de los principales paradigmas en biología, el esquema que proporciona la taxonomía. Aunque se han detectado distintos paradigmas taxonómicos, representados en el cladismo y el feneticismo (Ruíz y Ayala, 1998), ambos parten de un tronco común; dado que al entender la taxonomía manejamos el primer tipo de modelo biológico propuesto y las consecuencias de su correcta elaboración (identificación o determinación), es decir, aquellas predicciones inferidas a partir de cada taxón y que definen su nicho ecológico. De esta manera, las identificaciones o determinaciones taxonómicas que se han realizado conllevan

la capacidad de predicción de la teoría como modelo, porque lo son. Es apreciable, pues, que la labor taxonómica no es solamente la construcción de una herramienta científica, es de facto investigación científica según la filosofía misma de la biología y de la ciencia en general. El problema estriba en que, a menudo, quienes participan en disputas erísticas en torno a estos tópicos se hallan casados con una sola corriente v. gr. utilitarismo, cuyos adeptos esperarían un beneficio derivado de la explotación de los recursos censados; o con el positivismo, que caracteriza la cultura actual pero que fácilmente conlleva al cientismo, confundiendo a sus adeptos respecto a lo que es científico y por lo tanto importante. Peor aún, frecuentemente se desconocen dichas filosofías, y se tergiversan sus bases e intenciones a conveniencia inmediata, siendo incapaces de comprender la versatilidad de la ciencia y el potencial inherente al conocimiento generado. Una mejor opción sería recurrir al pragmatismo, el cual nos permite reconocer los beneficios que eventualmente reditua una lista sistemática. Actualmente, el pragmatismo es más una actitud que la corriente filosófica original (derivada del empirismo), para el cual el criterio de verdad es el valor práctico. Así, se identifica una forma de pensamiento que, en el caso de ciencia, se reconoce la verdad de la teoría solo si de ella se pueden extraer aplicaciones prácticas. En este contexto, más allá de las necesidades de la sistemática "pura", el conocimiento taxonómico detallado de los taxa de una región o zona en particular es esencial en áreas aplicadas del conocimiento; como por ejemplo en Ictiología, para la determinación de las existencias pesqueras y las evaluaciones de impacto ambiental (De La Cruz-Agüero, 2001). Las listas sistemáticas, en este último caso, resultan una herramienta fundamental para evaluar los cambios en la biodiversidad derivados de las acciones del desarrollo humano. En nuestro país, en particular, las investigaciones ictiofaunísticas en el contexto aquí tratado datan de principios de la década de 1940 (Castro Aguirre y Balart, 1993) y no obs-

SIQUEIROS BELTRONES & DE LA CRUZ AGÜERO

tante que gran parte de nuestros recursos marinos han sido objeto de estudios por parte de investigadores y naturalistas extranjeros desde hace más de 200 años, existen áreas geográficas para las cuales se desconoce no sólo el estatus de sus recursos, sino cuáles son esos recursos (De La Cruz-Agüero et al., 1996). En la ictiología mexicana, particularmente, se siguen documentando nuevos registros y describiendo nuevas especies (e.g., De La Cruz-Agüero & Cota Gómez, 1998); González Acosta et al., 1999; Castro Aguirre et al., 2002). En un contexto más general, la Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM), a través del Instituto de Biología (IBUNAM) emprendió una iniciativa, editorial dedicada al tema que aquí se ocupa: Las listas faunísticas de México. Las listas sistemáticas y su expresión refinada, las bases de datos de biodiversidad (e.g., World Biodiversity Database: www.eti.uva.nl), brindan acceso a información taxonómica dispersa o fragmentada sobre la composición de especies de un área geográfica determinada (De La Cruz-Agüero et al., 1994). Las listas sistemáticas se utilizan también en el establecimiento de esquemas de regionalización y de áreas prioritarias para la conservación y aprovechamiento racional, como las Regiones Prioritarias Marinas de México de la Comisión Nacional para el Conocimiento y uso de la Biodiversidad (CONABIO), (Arriaga et al., 1998). Los elencos taxonómicos o listas sistemáticas son igualmente la base para la delimitación y caracterización de las áreas geográficas que, a la postre, intentan trazar la biogeografía histórica de los conjuntos flori-faunísticos de una región o provincia en particular (Briggs, 1974; De La Cruz-Agüero, 2000). La destrucción y alteración de los hábitats, con su corolario: la pérdida de la biodiversidad, es un síntoma del deterioro ambiental a escala mundial que trae consigo una paradoja: saber que se están perdiendo valores biológicos y al mismo tiempo desconocer cuánto exactamente comprende tal biodiversidad. En esta crisis de la diversidad biológica, donde las estimaciones más conservadoras establecen que sólo el 30 % de las especies vivientes

han sido formalmente descritas, la preocupación es mayor al pensar si podrán conocerse las cinco millones de especies inéditas estimadas antes de su extinción (Winston, 1999). Desafortunadamente, para los propósitos de la conservación y manejo de esta biodiversidad, no existen revistas clave o específicas para la taxonomía en general, que se avoquen a la publicación de inventarios de especies (Krell, 2002). Las políticas editoriales de las revistas científicas y los científicos, no parecen inmunes a la fascinación pública por las últimas novedades, de tal forma que ya casi nadie quiere publicar o hacer "ciencia a la antigua" (e.g., Taxonomía) "cuando existen tantas ovejas por clonar o genes de peces para ser introducidos en tomates" (Zanetell & Rassam, 2003). En el sentido aquí expuesto, no sólo las listas de especies sino la taxonomía en general tienen un "problema de imagen" y de financiamiento. Los taxónomos han sido considerados "una especie en peligro de extinción" (Whitehead, 1990; Anónimo, 1991; Scheltema, 1996) y la gente que hace taxonomía es vista como coleccionistas de timbres postales (P. Kociolek, com. pers.)1, que enfrenta, además, una crisis materializada en la falta perenne de recursos, de revistas para difundir resultados de inventarios y de prestigio académico para sus practicantes (Godfray, 2002; Anónimo, 2002). No obstante, el número de especies descritas por año ronda las 15,000, trabajo que es realizado por un gremio de taxónomos estimados a nivel mundial en 10,000; con una minoría establecida en los países en desarrollo como México, donde precisamente se concentra la mayor biodiversidad del planeta (Anónimo, 2002). Por otra parte, el advenimiento de la internet ha proporcionado un nuevo vehículo para la diseminación de las listas sistemáticas, aunque en su mayor parte sin arbitraje. Uno de estos proyectos es el Fauna Europaea Project (listado en línea) que a la fecha incluye cerca de 100,000 especies. Mención aparte merece el esfuerzo sostenido por el Integrated 1

California Academy of Sciences, San Francisco

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Taxonomic Information System (ITIS: www.itis.usda.gov) y el consorcio Species 2000 (www.sp2000.org) que pretenden con el proyecto Catalogue of Life, establecer una federación de bases de datos inter-operativas que documenten el conocimiento taxonómico mundial. Finalmente y en esta misma tendencia, la organización All Species Foundation (www.all-species.org) tiene como meta realizar el inventario (el listado sistemático) de toda biota de la tierra en los próximos 25 años.

nombre de la colección de referencia del depósito o catálogo de los registros, número(s) de catálogo por taxón, cantidad de especímenes recolectados, intervalo de tallas, localidades o estaciones de recolecta, y afinidad zoogeográfica (ámbito conocido de las especies); normalizado de esta forma, el arbitraje de informes en la forma de elencos taxónomicos podría apegarse más claramente a la ética científica (e.g., De La Cruz-Agüero & Cota Gómez, 1998).

En consecuencia, las listas sistemáticas se están adaptando y reinventando como la propia taxonomía, para sobrevivir y florecer en esta era de la información global (Godfray, 2002), posibilitando la visión de tener a la taxonomía a un "click del ratón" ("taxonomy, at the click of a mouse", Bisby et al., 2002). De esta forma, actualmente es posible consultar mapas biogeográficos interactivos, consultar claves de identificación en línea (e.g., www.lucidcentral.com) y listas de regiones particulares (e.g., peces del pacífico: www.www.id.ucsb.edu/lovelab/index.html ).

CONCLUSIÓN

Pragmáticamente, entonces, las listas sistemáticas soportan la creación de bases de datos de biodiversidad, optimizan la construcción de claves de identificación, facultan la comparación de patrones de distribución y promueven el uso de la taxonomía en los estudios de la biodiversidad. En esta cadena de la descripción de especies, elaboración de listas, ordenación natural de los taxa (filogenias) y su análisis biogeografíco, los museos y colecciones biológicas de referencia juegan una importancia preponderante. Así, las listas de especies publicadas con arbitraje y sustentadas con ejemplares en colecciones y museos, soportan la confiabilidad de los estudios taxonómicos en los cuales se fundamenta la propia biología. La publicación de listas sistemáticas ha llevado a una "profesionalización" de éstas, estableciéndose formatos estándar con lo que un elenco sistemático debiera de incluir como requisito mínimo para su publicación: número o clave de permiso(s) de recolecta(s), sistema de clasificación, i.e. autoridad (es) utilizado,

Este escrito muestra una reflexión analítica sobre un problema: calificar a priori un informe científico cuyo contenido básico es un listado sistemático, buscando argumentos para no aceptarlo. Dicha política se cuestiona y se critica con base en la experiencia en investigación científica y los fundamentos de la filosofía de la ciencia. Asimismo, no se trata de una mera opinión, lo cual se define como “aquellas afirmaciones de carácter opuesto a lo científico”. Desde el momento en que este trabajo es claramente praxiológico, implica conocimiento de causa y que, a diferencia de la opinión, sí existe garantía respecto a su validez. Toda búsqueda de conocimiento mediante actividad heurística que se apegue al método científico debería ser criticada y calificada bajo el mismo criterio, cientificidad, sean listas sistemáticas u otro tipo de resultados. Dentro de una política editorial, no se debe prohibir mediante un tecnicismo la divulgación de conocimiento científico, ni eludir la crítica que históricamente ha reconocido la comunidad científica como el principal mecanismo para filtrar la investigación y discriminar lo científico de lo pseudocientífico. Con esto, se reconoce otra disyuntiva de carácter ético, cuyas consecuencias afectan la armonía dentro de la comunidad científica y hace imprescindible que, al presentarse este tipo de situaciones, se apele a la filosofía de la ciencia. Así, las decisiones que incumban a la comunidad científica no reflejarán una idiosincrasia poco fundamentada, que relegue principios filosóficos básicos de la investigación científica, de los cuales no debe prescindir en ningún momento su ámbito.

SIQUEIROS BELTRONES & DE LA CRUZ AGÜERO

AGRADECIMIENTOS Agradecemos los comentarios a un manuscrito previo por parte de Elisa Serviere, Aída Martínez, Benjamín Anguas, Jon Elorduy, Verónica Zavala-Hernández y Michel E. Hendrickx. Las revisiones de dos árbitros ayudaron a mejorar el manuscrito. *Becarios de los programas COFAA (Comisión de Operación y Fomento de Actividades Académicas) y EDI (Estímulos al Desempeño de los Investigadores) del IPN. REFERENCIAS Anónimo. 1991. Funding unsexy science. Science, 251: 371. Anónimo. 2002. All living things, online. Nature, 418: 362-363. Arriaga, L., E. Vázquez D., J. González C., R. Jiménez R., E. Muñoz L., & V. Aguilar S. 1998. Regiones Prioritarias de México. CONABIO, México, D. F. Bisby, F.A., J. Shimura, M. Ruggiero, J. Edwards & C. Haeuser. 2002. Taxonomy, at the click of a mouse. Nature, 418: 367. Briggs, J.C. 1974. Marine Zoogeography. McGraw - Hill, New York. 475 p. Castro-Aguirre, J. L. & E.F. Balart. 1993. La Ictiología en México: pasado, presente y futuro. Rev. Soc. Mex. Hist. Nat., 44: 327-343. Castro-Aguirre, J. L. , G. Ruiz-Campos & E. F. Balart. 2002. A new species of the genus Lile (Clupeiformes: Clupeidae) of the eastern tropical Pacific. Bull. Southern Cal. Acad. Sci., 101(1): 1-12.

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Oceánides, 19(1): 11-17 (2004)

FIRST RECORD OF Fritillaria venusta LOHMANN, 1896 (TUNICATA: APPENDICULARIA) IN SOUTH BRAZIL BIGHT (23° S - 28° 40' S) Meiri A. Gurgel Campos1 & Luz Amelia Vega-Pérez1 1

Instituto Oceanográfico da Universidade de São Paulo. Praça do Oceanográfico, 191. CEP 05508-900 São Paulo - Brasil. Fax: (55) (011) 3032-3092. Mail to: meiri@usp.br ABSTRACT. Fritillaria venusta Lohmann, 1896 was collected in South Brazil Bight in summer, autumn and spring 1976 and summer 1993 for the first time. This species occurred in 13 of 269 sampling stations, from 68 m to 200 m in depth and water temperatures between 13 °C and 26 °C. Seasonal out of size variations of F. venusta were observed, being adults significantly larger in summer 1993.

Keywords: Appendicularia, New occurrence, Brazil, South Atlantic. Primer registro de Fritillaria venusta Lohmann, 1896 (Tunicata: Appendicularia) en la plataforma sur de Brasil (23° S - 28° 40' S) RESUMEN. Fritillaria venusta Lohmann, 1896 es registrada por primera vez en la plataforma sur de Brasil en verano, otoño e invierno de 1976 y verano de 1993. La especie fue encontrada en 13 de las 269 estaciones de muestreo, en profundidades de 68 m a 200 m y agua con temperaturas entre 13 °C y 26 °C. El tamaño de los organismos adultos de F. venusta varió estacionalmente, de 1.54 mm a 2.54 mm, los de mayor talla fueron encontrados en el verano de 1993.

Palabras clave: Appendicularia, Nuevo registro, Brasil, Atlántico Sur. Gurgel Campos, M. A. & L. A. Vega-Pérez. 2004. First record of Fritillaria venusta Lohmann, 1896 (Tunicata: Appendicularia) in South Brazil bight (23° S - 28° 40' S). CICIMAR Oceánides, 19(1): 11-17.

INTRODUCTION Appendicularians are minute pelagic tunicates with trunk rarely exceeding 5 mm and a tail many times longer than the trunk. They have a wide distribution in the oceans, occurring in profusion from both poles to the Equator, where they can be found mainly from the surface to 100 m depth (Berril, 1950; Esnal, 1981). Class Appendicularia is represented by three families: Oikopleuridae, Kowalevskiidae and Fritillaridae, which are quite distinct in their anatomical structure. In Fritillaridae family the trunk is slendered and flatter, and the tail is shorter and broader (Essenberg, 1926; Alldredge, 1976). A total of 29 Fritillaridae species are recognized, from these 20 have been recorded from South Atlantic Ocean (Fenaux, 1993; Esnal, 1999). Between these species, Fritillaria venusta (= F. bicornis Lohmann 1896, and F. inverta Essenberg 1926) is considered a rare species because its low abundance in zooplankton samples. It has been recorded from the Atlantic, Pacific, Indian, Arctic, and Antarctic Oceans, at

Fecha de recepción: 3 de junio, 2003

depths not exceeding 200 meters (Essenberg, 1926; Thompson, 1948; Fenaux, 1963). At Southwestern Atlantic Ocean this species has been found in the oceanic region, near 20 ° S and between 27° S and 29° S by Lohmann & Hentschel (1939). The only additional record of F. venusta was made by Fenaux (1968), who reported few specimens from Bahia, Brazil (13° S). This paper focuses on the first record of F. venusta in South Brazil Bight (SBB), between Cabo Frio (23° S) and Cabo de Santa Marta Grande (28º 40' S), which corresponds to the most western distribution of the species in this region. Data on size variations of Fritillaria venusta specimens are also provided. MATERIALS AND METHODS Zooplankton samples were collected during survey cruises carried out on the R/V “Prof. W. Besnard” of the Oceanographic Institute of University of São Paulo, in the summer (January 1976 and 1993), autumn (May 1976) Fecha de aceptación: 25 de noviembre, 2004

GURGEL- CAMPOS & VEGA-PÉREZ

and spring (September-October 1976). Survey grids of 70 (1976) and 60 (1993) sampling stations were established in the study area (Fig. 1). Oblique hauls were made with a Bongo net fitted with two different mesh sizes (0.333 mm and 0.505 mm) and equipped with flowmeter (General Oceanics Inc.), from a maximum depth of 200 m to the surface. After each tow, zooplankton samples were preserved in buffered formaldehyde with a final concentration of 4 %. Temperature and salinity data of the water column were obtained at each sampling station using a Nansen bottle in 1976 and a CTD in 1993. In the first case, temperature values were measured with thermometers coupled to the Nansen bottle. Salinity values were obtained using a conductivity salinometer. For this work, a total of 269 zooplankton samples collected with 0.333 mm mesh size were analyzed. The identification of F. venusta was accomplished using descriptions provided by Thompson (1948), Bückmann & Kapp (1975) and Esnal (1999). All specimens were removed from the samples and counted. The abundance was expressed as number of individuals per m3. Measurements of trunk height; trunk, tail and total lengths of adults of F. venusta were made according to Esnal & Castro (1985). One-way analysis of variance (ANOVA), at a 5 % level of significance, was applied to the statistical comparisons. The study area is characterized by the presence of three water masses: Coastal Water over (CW), with temperature 20 °C and salinity l 35 psu. The Tropical Water (TW) has temperature and salinity over 20 °C and 36.4 psu. The South Atlantic Central Water (SACW), has temperature and salinity below 20 °C and 36.40 psu (Emilsson, 1961; Matsuura, 1978). The water mass distribution pattern is closely related to the winds and to the influence of the Brazilian Current. During summer and spring the upper layer is occupied mainly by CW which mixes with TW offshore. These two types of water masses are oligotrophic, with low concentrations of nutrients salt, mainly at the mixing layer. The intrusion of SACW

toward the coast in the bottom layer is more intense during late spring and summer, reaching depths very close to the coastline, helping in the development of the seasonal thermocline. On the other hand, during autumn and winter winds blowing from the southwest are frequent and intense but no predominant. As a consequence there is weakening of the thermocline and retreat of the SACW toward, the shelf break (Matsuura, 1986; Castro & Miranda, 1998). Seasonal upwards movement of SACW into the euphotic zone represents a frontal zone with a consequent natural eutrophication process (Aidar et al., 1993). RESULTS Hydrographic conditions During the study period the highest values of temperature were obtained in summer 1976 (24.86 °C) and summer 1993 (26.54 °C), at the surface layer (0-10 m depth), whereas the lowest values were in autumn 1976 (20.92 °C) and spring/1976 (20.83 °C). The water temperature decreased significantly in depth especially in spring 1976 and summer 1993 indicating the stratification of the water column, due to the presence of SACW near the bottom (Matsuura, 1978). In general the salinity varied little in the surface layers (Table 1). Occurrence and distribution of Fritillaria venusta This is the first occurrence of F. venusta in the study area between Cabo Frio (RJ) and Cabo de Santa Marta Grande (SC). During the survey, the species was found in 13 from 269 sampling stations, located between out of 82 m and 204 m isobaths, mainly at night. In spring 1976, F. venusta occurred in four stations off the Paranaguá region, whereas in summer 1976 and autumn 1976 it was recorded in only one station located at the North (Cabo Frio) and South (Florianópolis) of the study area, respectively. This species was found near Cabo Frio (five stations) and São Sebastião region (two stations) in summer 1993 (Fig. 1). These 13 stations were under the influence of SACW in deep layers.

F. Venusta IN SOUTH BRAZIL BIGHT

Figure 1. Map of the study area with the sampling stations and the F. venusta occurrence in 1976 (A) and 1993 (B). Figura 1. Mapa del รกrea de estudio con las estaciones de muestreo y la ocurrencia de F. venusta en 1976 (A) y 1993 (B).

Lat. ( ' '')

23.38.0

27.56.8

26.06.7

25.57.9

26.41.1

26.32.9

23.17.2

27.07.3

23.10.0

23.20.0

23.20.29

24.26.3

24.51.0

Sampling Station

45.16.3

45.01.0

43.03.77

42.41.0

42.43.5

42.22.0

42.19.0

47.05.0

46.44.2

46.44.0

46.20.3

48.07.3

42.36.0

Long.( ' '')

Summer

Spring

Autumn

Summer

Season

1993

1976

Year

21:00

04:17

08:15

05:30

04:09

22:45

21:32

03:38

01:00

21:55

19:12

03:20

22:10

Local time

104

106

108

101

122

138

194

120

204

128

Local depth (m)

100

133

189

115

200

123

Sampling depth (m)

25.34

25.55

23.60

25.84

25.58

25.94

26.54

21.25

21.55

20.9

20.83

20.92

24.86

24.20

25.54

21.60

24.55

23.25

24.20

25.79

21.01

21.57

20.99

20.84

21.01

24.00

10 m

15.64

16.29

13.42

16.15

14.00

14.68

16.66

14.05

13.35

13.92

13.07

17.46

Near the bottom

Temperature (ºC)

Tabla 1. Localización de las estaciones de muestreo, hidrografía y abundancia (ind.m-3) de F. venusta en los años de 1976 y 1993.

Table 1. Position, date and hydrographic data of sampling stations, and F. venusta abundance (ind.m-3) from 1976 and 1993.

35.36

35.63

35.83

36.19

36.07

36.24

36.17

35.10

36.21

35.42

35.16

34.59

36.20

35.82

35.72

36.51

36.62

36.75

36.93

36.40

35.27

36.20

35.42

35.16

34.59

36.40

10 m

Salinity

0.24

0.20

0.21

0.27

0.09

0.50

0.29

0.99

3.25

0.14

0.69

0.38

1.26

F. Venusta ind.m-3

14 GURGEL-CAMPOS & VEGA-PÉREZ

F. Venusta IN SOUTH BRAZIL BIGHT

F. venusta abundance was in general very low during the study period (Table 1). The highest values were obtained in spring 1976 (3.25 ind.m-3) and summer 1976 (1.26 ind.m-3) whereas the lowest density was recorded in summer/1993 (0.09 ind.m-3) specially in Cabo Frio. During the surveys F. venusta population was composed mainly of adults and few young stages. The total length of mature individuals ranged from 1.54 ± 0.19 mm to 2.54 ± 0.11 mm. The tail length varied from 1.41 ± 0.17 mm to 2.39 ± 0.11 mm, the trunk length from 0.58 ± 0.11 mm to 1.19 ± 0.04 mm and the trunk height from 0.14 ± 0.02 mm to 0.23 ± 0.02 mm (Table 2). The results obtained showed that the specimens collected in summer 1993 were larger and significantly different from those of 1976 ( ).

Table 2. Variation of maximum and minimum lengths and trunk height values of F. venusta from South Brazil Bight in 1976 and 1993. Tabla 2. Variaciones máxima y mínima de la longitud y altura del tronco de F. venusta colectada en la plataforma sur de Brasil en 1976 y 1993.

According to Fenaux (1968) F. venusta is a thermophile and eurythermic species. Thompson (1948) stated that it is restricted to

Trunk height (mm)

Trunk length (mm)

Tail length (mm)

Total length (mm)

0.14

0.73

1.41

1.54

0.19

0.97

1.97

2.12

0.16

0.82

1.69

1.86

0.02

0.07

0.17

0.19

Min.

0.14

0.73

1.43

1.56

Max.

0.19

1.04

1.97

2.14

Mean

0.17

0.86

1.80

1.97

0.02

0.10

0.15

0.17

Min.

0.14

0.58

1.51

1.64

Max.

0.21

0.97

1.97

2.18

Mean

0.16

0.79

1.72

1.88

0.02

0.11

0.15

0.17

Min.

0.15

1.00

2.04

2.23

0.23

1.19

2.39

2.54

0.18

1.12

2.18

2.37

0.02

0.04

0.11

Season Min. Max. Summer / 1976 Mean

Autumn / 1976

DISCUSSION Appendicularia distribution pattern was outlined by early expeditions to the South Atlantic Ocean and some subsequent reviews (Esnal, 1999). F. venusta was found in the main oceans and seas (Fenaux, 1966). It has been considered a common species in tropical oceanic waters in the Pacific Ocean (Tokioka, 1960) and rare in other places (Essenberg, 1926). In the present study F. venusta was recorded in the South Brazil Bight for the first time.

Spring / 1976

Summer / Max. 1993 Mean SD

warm waters with temperatures between 24.1 °C to 26.5 oC and less than 200 m in depth;

Table 3. One-way analysis of variance -ANOVA- (a=0.05) applied to F. venusta sizes collected in 1976 and 1993. Tabla 3. ANOVA (a=0.05) aplicada a las medidas de F. venusta colectada en 1976 y 1993. Trunk height (mm)

Trunk length (mm)

Tail length (mm)

Total length (mm)

Summer-Autumn/1976

p>0.70

p>0.20

p>0.10

Summer-Spring/1976

p>0.40

p>0.20

p>0.50

p>0.60

Summer1976/1993

p<<0.01

p=0.000

Autumn-Spring/1976

p>0.30

p>0.05

p>0.10

Autumn/1976-Summer/1993

p<0.05

p=0.000

Spring/1976-Summer/1993

p<0.005

p=0.000

GURGEL-CAMPOS & VEGA-PÉREZ

whereas Essenberg (1926) mentioned its occurrence in surface waters with 15.2 °C, from Southern California. On the other hand, it is wellknown that appendicularians are more common around the upper ocean layers (Esnal, 1999). This tendency to congregate in a specific depth could be attributed to the greatest biological productivity in the surface layer, and to the appendicularians herbivorous feeding habits (Capitanio & Esnal, 1998). Nevertheless, Fritillaridae species seem to prefer deeper and colder waters, avoiding coastal regions due to their low resistance to hydrographic variations (Forneris, 1965; Acuña & Anadón, 1992). Information obtained in this work confirms the records of these authors, since F. venusta was registered only in sampling stations under strong influence of SACW (13 °C – 17 °C) in deeper layers. Lohmann & Hentschel (1939) and Fenaux (1963) found F. venusta in samples obtained by vertical hauls from layers deeper than 50 m, while Essenberg (1926) found this species also at surface during an upwelling episode. However, there are no records of F. venusta in samples from horizontal hauls (Thompson, 1948). In this study this species was present only in 13 zooplankton samples obtained with oblique hauls, from surface to 200 m depth, mainly at night. Similar results were obtained by Fenaux (1968). According to Tokioka (1960) fritillarid scarcity in many zooplankton studies may be due to the fact that the samples were collected by a wide-mesh net. Esnal et al. (1997) reported that juvenile stages of many appendicularian species may be underestimated when nets with large mesh size are used. The plankton net type used during this survey (0.333 mm mesh aperture) may have not quantitatively estimated F. venusta abundance, selecting only the mature specimens. Thompson (1948) reported that trunk length of mature F. venusta, collected with N70 net (fine silk: 0.170 mm mesh width), varied from 1.1 mm to 1.5 mm and tail length from 1.6 mm to 2.2 mm, while Esnal (1999) found minimum trunk length as 1.5 mm for this species. In the present study the specimen

lengths for individuals collected in summer 1993 were similar to those registered by these authors. However, the specimens obtained during 1976 were smaller (Table 2). F. venusta was captured in all seasons analyzed in the present work suggesting that it is an inhabitant of South Brazil Bight. More studies must be done using thinner nets to achieve a better knowledge of the distribution of this species in Brazilian waters. ACKNOWLEDGEMENTS We thank Dr. Graciela B. Esnal for assistance during the identification of the Appendicularia. We are particularly grateful to Dr. Y. Matsuura (in memorians) for supplying the zooplankton samples and physical data. Thanks are also due to the anonymous referees for their critical comments on the manuscript. This work was carried out as part of a Brazilian Program funded by FINEP and it has been partially financed by a post-graduate grant from CAPES/Brazil (Coordenação de Aperfeiçoamento de Pesquisa e Ensino Superior). REFERENCES Acuña, J.L. & R. Anadón. 1992. Appendicularian assemblages in a shelf area and their relationship with temperature. J. Plankt. Res., 14 (9): 1233-1250. Aidar, E., A.S. Gaeta, S.M.F. Gianesella-Galvão, M.B.B. Kutner & C. Teixeira. 1993. Ecossistemas costeiros tropicais: nutrientes dissolvidos, fitoplâncton e clorofila-a e suas relações com as condições oceanográficas de Ubatuba, SP. Publ. esp. Inst. Oceanogr. S Paulo, (10): 9-43. Alldredge, A.L. 1976. Appendicularians. Scientific American, 235: 95-102. Berril, N. J. 1950. The Tunicata with an account of the British species. Adlard & Son., Londres, U.K. Bückmann, A. & H. Kapp. 1975. Taxonomic characters used for distinction of species

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Oceánides, 19(1): 19-27 (2004)

DISTRIBUCIÓN Y ABUNDANCIA ESPACIO-TEMPORAL DE LOS PECES EN LA LAGUNA DE CUYUTLÁN, COLIMA, MÉXICO. Esther Guadalupe Cabral-Solís & Elaine Espino- Barr INP-CRIP-Manzanillo; Playa Ventanas s/n; C.P. 28200 Manzanillo, Col. Tel: 01(314)332 3750; Fax: 01(314)332 3751; e-mail: teltal@hotmail.com y elespino@bay.net.mx RESUMEN. Se analiza la abundancia en tiempo y espacio de los peces recolectados durante 18 muestreos mensuales en 21 estaciones distribuídas en la Laguna de Cuyutlán, México, durante el período de marzo a junio de 1999 y de octubre de 1999 a diciembre de 2000. Se recolectaron 1,719 organismos ícticos que pertenecen a 22 familias. Las especies más abundantes fueron: la mojarra rayada (Gerres cinereus) con 43.86 %, lebrancha (Mugil curema) con 24.89 %, malacapa (Diapterus peruvianus) con 6.34 %, sardina crinuda (Opisthonema libertate) con 5.29 % y con 3 % el jurel (Caranx caninus) y la piña (Oligoplites altus). La riqueza específica varió de 3.52 en mayo de 1999 a 15.48 en octubre de 2000. La equitatividad fluctuó de 0 en la estación 18, ubicada en el vaso de Palo Verde, a 0.93 en la estación 20 ubicada en el mismo vaso. El índice de diversidad presentó valores de 0.33 en mayo 1999 a 1.06 en octubre 2000. La laguna puede dividirse en dos vasos por sus características físicas y biológicas. La apertura de la Boca de Tepalcates aumentó la diversidad de especies de peces, pero habrá que dejar pasar el tiempo para conocer los cambios en biomasa.

Palabras clave: Peces, Distribución, Abundancia, Diversidad, Riqueza. Time and space distribution and abundance of the fishes in the Cuyutlan Lagoon, Colima, Mexico ABSTRACT. Monthly sampling in 21 sites in the Cuyutlán Lagoon, México were carried out from March to June 1999 and October 1999 to December 2000, where 1,719 fish from 22 families were collected. The most abundant were: yellowfin mojarra (Gerres cinereus) with 43.86 %, white mullet (Mugil curema) in 24.89 %, mojarra (Diapterus peruvianus) with 6.34 %, Pacific thread herring (Opisthonema libertate) with 5.29 % and with 3 % Pacific crevalle jack (Caranx caninus) and longjaw leatherjack (Oligoplites altus). The specific richness changed from 3.52 in May 1999 to 15.48 in October 2000. The equitativity fluctuated from 0 in the 18th station named Palo Verde to 0.93 in the 20th site in the same area. The diversity index presented values from 0.33 in May 1999 to 1.06 in October 2000. By its physical and biological characteristics the lagoon can be divided into two different areas. The opening of the channel Boca de Tepalcates increased the diversity of species of fish, but it will take time to know how the biomass is going to change.

Key words: Fish, Distribution, Abundance, Diversity, Richness. Cabral- Solís, E.G. & E. Espino-Barr. 2004. Distribución y abundancia espacio-temporal de los peces en la Laguna de Cuyutlán, Colima, México. CICIMAR Oceánides, 19(1):19-27.

INTRODUCCIÓN La Laguna de Cuyutlán tiene importancia local por los recursos pesqueros que de allí se obtienen, como peces, jaibas y camarones. A través del tiempo esta laguna ha sufrido cambios por las diversas obras de ingeniería realizadas para beneficio de la planta hidroeléctrica, el ferrocarril y el puerto industrial, pero en detrimento de los pescadores. Se han realizado diversos estudios sobre la distribución y abundancia de peces (Núñez-Fernández, 1981), sus hábitos alimenticios (Chávez-Comparán, 1982), la maduraFecha de recepción: 2 de septiembre, 2002

ción gonádica (Gaitán & Vidaurri, 1982) y crecimiento de Mugil curema (Cabral-Solís, 1999), así como estudios de distribución y abundancia estacional del camarón (Mena, 1979; Ascencio, 1985; Andrade-Tinoco, 1998), de poslarvas (Baltierra et al., 1987) y sobre el recurso jaiba Callinectes arcuatus (Salgado et al., 1994; Estrada-Valencia, 1999). El aporte a la laguna era insuficiente, porque el espejo de agua estaba disminuyendo y la calidad del agua tendía a la eutrofización. Con la finalidad de rehabilitarla, en enero de 2000 se abrió otra comunicación con el mar, la Fecha de aceptación: 9 de agosto, 2005

CABRAL-SOLÍS & ESPINO-BARR

Boca de Tepalcates y se hizo importante estudiar el efecto del aporte marino en las poblaciones que se capturan comercialmente. El presente trabajo es una base para conocer las especies que existían, su abundancia y distribución durante el período de 1999-2000 y el efecto de la apertura del Canal de Tepalcates. Ello apoyará el ordenamiento y manejo de las zonas de pesca y áreas para diferentes actividades como criaderos, acuacultura, recreación, etc. MATERIAL Y MÉTODO La Laguna de Cuyutlán (Fig.1), ubicada en la zona sur del estado de Colima, entre 103° 57 ' y 104° 19 ' longitud oeste y 18° 57' y 19° 50' latitud norte, es una laguna costera con una superficie de alrededor de 7200 ha y una profundidad promedio de 1 m, que en algunos lugares alcanza hasta 5 m. Tiene una comunicación natural con el mar por el río Armería en el sureste, actualmente azolvada (Zárate et al., 1994) y dos artificiales en el extremo oeste, que conectan con la Bahía de Manzanillo y poco más al sur en Playa Ventanas (para aportar agua de enfriamiento a la planta termoeléctrica). Por sus características fisiográficas, se puede separar en cuatro vasos (Fig. 1).

De manera práctica se ubicaron 21 estaciones de muestreo a lo largo y ancho de la laguna (Fig. 1) y mensualmente (de marzo a junio de 1999 y de octubre de 1999 a diciembre de 2000) se realizó un muestreo que consistió en la colocación de una red agallera (de 200 m de longitud y 1 m de caída, 2 y 2 ¼ pulgadas de tamaño de malla de nylon monofilamento) en forma de cerco que permaneció 15 minutos (método de pesca utilizado en la laguna). Posteriormente se recogió y los organismos capturados se enhielaron y se trasladaron al laboratorio, donde se identificaron hasta especie y se midieron. La información se analizó con un enfoque de comunidad, por lo que se usaron tres indicadores para comparar las épocas del año y las áreas. Estos tres índices permiten interpretar la diferencia en riqueza y equitatividad, dentro del índice de diversidad. a) La riqueza (d) o variedad de especies, contrasta el número de especies en una comunidad en el tiempo o grupo de poblaciones (Margalef, 1972; Odum, 1983; Ludwig & Reynolds, 1988): d = (S - 1) log(N) donde: S = número de especies

Figura 1. Laguna de Cuyutlán, Colima, México, con la distribución de las estaciones de muestreo. Figure 1. Cuyutlan lagoon, Colima, Mexico, with the distribution of the sampling sites.

PECES DE LA LAGUNA DE CUYUTLÁN, MÉXICO

N = número de individuos b) El índice de diversidad de Shannon (H') considera el número de especies y su abundancia relativa (Margalef, 1972, 1980; Odum, 1983; Ludwig & Reynolds, 1988): H' = å (n i N)* log (n i N) –) N = el número total de individuos c) La uniformidad o equitatividad (e) está referida a la homogeneidad de la abundancia de cada especie (Odum, 1983). Este índice toma valores entre 0 (mínima equitatividad) y 1 (homogeneidad en la abundancia de las especies) (Ludwig & Reynolds, 1988). La equitatividad se calcula: e = H' log S ƒS S = número de especies RESULTADOS

En los dieciocho muestreos mensuales se capturaron 1,719 organismos. Se identificaron 33 especies de 22 familias (Tabla 1). El 80 % de los organismos pertenecieron a cinco especies: rayada Gerres cinereus, lisa Mugil curema, mojarra Eucinostomus argenteus, malacapa Diapterus peruvianus y sardina crinuda Opisthonema libertate, que estuvieron presentes de 10 meses a 16 meses, con excepción de la mojarra que se encontró únicamente en dos meses. Estas especies se presentaron en casi toda la zona, con excepción de la malacapa, que se recolectó en ocho estaciones, el resto se presentó hasta en cinco estaciones y durante un máximo de cuatro meses. Durante el período de estudio se capturaron entre 50 y 200 individuos mensualmente, con un caso extremo en octubre 1999 (300 individuos). El número de especies por mes varió de cuatro a dieciseis (Fig. 2). Las variaciones de la riqueza específica (d), el índice de diversidad (H') y el de equitatividad (e) fueron paralelas. En la Figura 3 se observa que estas variables presentaron una tendencia positiva en el 2000. La Tabla 2

Figura 2. Número de individuos y de especies muestreados por mes durante el periodo de marzo de 1999 a diciembre de 2000. Figure 2. Number of organisms and species sampled from March 1999 to December 2000.

CABRAL-SOLÍS & ESPINO-BARR

Tabla 1. Nombre común, científico y familia de los organismos capturados, su cantidad y proporción durante el muestreo de marzo de 1999 a diciembre de 2000. Table 1. Name (common and scientific) and family of the species captured, their number and proportion in the samples taken from March 1999 to December 2000. Familia

Nombre científico

Nombre común

Total

Gerridae

Gerres cinereus

Rayada

598

32.89

Mugilidae

Mugil cephalus

Cabezuda

434

23.87

Gerridae

Eucinostomus argenteus

Mojarra

192

10.56

Gerridae

Diapterus peruvianus

Malacapa

121

6.66

Clupeidae

Opisthonema libertate

Sardina

5.39

Carangidae

Caranx caninus

Jurel

3.85

Carangidae

Oligoplites altus

Piña

3.36

Ariidae

Arius seemanni

Cuatete

2.59

Carangidae

Selar crumenophtalmus

Ojotón

1.87

Ciclidae

Oreochromus sp.

Tilapia

1.49

Chanidae

Chanos chanos

Sábalo

1.43

Mugilidae

Mugil curema

Lebrancha

1.16

Synodontidae

Synodus scituliceps

Chile

1.05

Elopidae

Elops affinis

Macabí

0.72

Gerridae

Eucinostomus currani

Charrita

0.66

Carangidae

Chloroscombrus orqueta

Catalina

0.44

Bothidae

Paralichtys californicus

Lenguado

0.44

Carangidae

Caranx caballus

Cocinero

0.39

Centropomidae

Centropomus nigrescens

Robalo

0.22

Centropomidae

Centropomus robalito

Constantino

0.17

Lutjanidae

Lutjanus argentiventris

Pargo alazán

0.11

Lutjanidae

Lutjanus guttatus

Lunarejo

0.22

Lutjanidae

Lutjanus novemfasciatus

Pargo prieto

0.11

Haemulidae

Haemulon flaviguttatum

Ronco

0.11

Belonidae

Strongylura exilis

Agujón

0.06

Syngnathidae

Hippocampus ingens

Hipocampo

0.06

Nemastistiidae

Nemastistius pectoralis

Gallo

0.06

Haemulidae

Orthopristis chalceus

Burro

0.06

Tetraodontidae

Sphoeroides lobatus

Globo

0.06

Triglidae

Bellator xenisma

Vaquita

0.06

Eleotridae

Dormitator sp

Chococo

0.06

PECES DE LA LAGUNA DE CUYUTLÁN, MÉXICO

Figura 3. Riqueza específica (d), índice de diversidad (H') y equitatividad (e) estimadas durante 18 meses de muestreo en la Laguna de Cuyutlán, Colima. Figure 3. Specific richness (d), diversity index (H') and equitativity (e) estimated in 18 months of sampling in the Cuyutlan lagoon, Colima.

Tabla 2. Valores promedio, máximo y mínimo del número de especies, índices de riqueza, diversidad y equitatividad de marzo 1999 a diciembre 2000 en la Laguna de Cuyutlán. Table 2. Average, maximum and minimum of the number of species, richness, diversity and eveness indexes in the Cuyutlan Lagoon from March 1999 to December 2000. Número de

H’

Especies

riqueza

diversidad

equitatividad

Promedio

8.111

4.241

0.606

0.680

Máximo

15.000

7.774

1.062

0.903

Mínimo

4.000

1.417

0.307

0.488

resume los resultados de los análisis de riqueza, diversidad y equitatividad. Al agrupar las especies por estación de muestreo (Fig.4) se observa que el número de individuos decrece entre las estaciones 11 y 21, ubicadas entre la parte media de la laguna y los vasos tres y cuatro, cuyas características ambientales son extremas, ya que durante el estiaje se secan o su profundidad es tan baja, que son intransitables. El mayor número de organismos se encontró en las estaciones tres y cuatro, localizadas en el primer vaso,

donde hay una entrada directa de mar y mayor influencia antropogénica, posiblemente con alto aporte de nutrientes. La Fig. 5 muestra los índices de riqueza (d), de diversidad (H') y de equitatividad (e) estimados para cada estación. La riqueza y la diversidad tienen una tendencia similar (r2 = 0.89), ya que conforme aumenta el número de especies, también aumenta el de individuos. En contraste, el índice de equitatividad difirió de los de los otros índices, porque responde al número de especies y reduce el efecto del nú-

CABRAL-SOLÍS & ESPINO-BARR

Figura 4. Número de organismos y de especies por estación encontrados durante el periodo de muestreo. Figure 4. Number of organisms and species per station, found during the sampling period.

Figura 5. Riqueza específica (d), índice de equitatividad (e) e índice de diversidad (H') estimadas en las 21 estaciones de muestreo en la Laguna de Cuyutlán, Colima, de marzo de 1999 a diciembre de 2000. Figure 5. Specific richness (d), diversity index (H') and equitativity (e) estimated for 21 sampling sites, from March 1999 to December 2000.

PECES DE LA LAGUNA DE CUYUTLÁN, MÉXICO

mero de individuos. En este caso, el número de individuos en las últimas estaciones disminuye al igual que el de las especies y el índice con valores similares. DISCUSIÓN La Laguna de Cuyutlán tiene una historia de cambios provocados por el hombre que data de muchos años (SEDUE, 1980; Anónimo, 1982). Paralelamente a dichos cambios ha habido algunos estudios descriptivos (Quijano & Ascencio, 1990; Quijano et al., 1992; Salgado et al., 1998; Andrade-Tinoco, 1998; CabralSolis, 1999; Estrada-Valencia, 1999, y otros), que evalúan diferentes recursos naturales renovables y aprovechables por el hombre. Con el objetivo de rehabilitar la laguna se abrió la Boca de Tepalcates en enero de 2000, antes de ese evento se hicieron muestreos que definieron una laguna con cambios a lo largo del año, además de las diferentes características biológicas por su forma geográfica y aportes de agua. Antes de la apertura del canal se registraron 12 especies, lo que es bastante menor a lo encontrado por Núñez-Fernández (1981) que fueron 32 especies y Cruz-Romero et al. (1998) 27, pero sin registros de abundancia. Tras la apertura del canal, se identificaron 33 especies. Como en todos los ambientes dinámicos, existen fluctuaciones en los parámetros que pueden atribuirse a algún factor del ambiente o humano, no todas explicables. El efecto perseguido al sugerir la rehabilitación de la laguna y abrir una boca, es positivo desde el punto de vista de la riqueza específica. El número de especies se incrementó de seis a quince por mes en promedio, pero es necesario continuar con el estudio para conocer la evolución de la comunidad en la laguna. Los índices de diversidad, equitatividad y de riqueza específica siguieron una tendencia positiva a partir de la apertura de la Boca de Tepalcates, con fluctuaciones temporales. Estos índices ayudan a describir la dinámica de

una comunidad de peces (Margalef, 1980) y se demuestra en la Laguna de Cuyutlán. La laguna puede dividirse en dos zonas: aquella con influencia marina y aquella alejada de las bocas, que durante algunos meses del año es intransitable. La primera zona cuenta con una mayor abundancia y número de especies; es más estable, con redes tróficas más equilibradas, con influencia marina y aporte de agua dulce durante la temporada de lluvias. La segunda zona casi no tiene aporte marino, mientras que el agua dulce viene en la temporada de lluvias. Los peces de esa zona pasan por condiciones extremas. La apertura de la boca de Tepalcates es un cambio positivo para la laguna, se ha incrementado el volumen y espejo de agua. Existían factores extremos de salinidad, concentración elevada de nutrientes, bajos niveles de oxígeno disuelto y altos niveles de pH (Cabral-Solís, 1999). Con el flujo de agua marina, estas características se han homogeneizado y tienden a equilibrarse con las marinas. Esto ha incrementado la riqueza de especies marinas, aunque desde el punto de vista de las poblaciones de peces lagunares, los cambios son drásticos. Para el pescador también hay cambios; aunque el número de especies aumentó, el número de organismos no, por lo que el volumen de captura ha disminuído. Es posible que los organismos estén en una fase de adaptación al nuevo y cambiante hábitat. REFERENCIAS Anónimo. 1982. Evaluación ecológica para promover la Rehabilitación de la Laguna de Cuyutlán. Comisión de Conurbación de Manzanillo-Barra de Navidad. Manzanillo, Col., México. 75 p. Amescua-Linares, F. 1996. Peces demersales de la plataforma continental del Pacífico Central de México. ICMYL-UNAM, CONABIO, México, D.F. 184 p.

CABRAL-SOLÍS & ESPINO-BARR

Andrade-Tinoco, E. 1998. Análisis de la pesquería de camarón de la laguna de Cuyutlán, Colima, México. Tesis de Maestría en Ciencias, Univ. Colima. 76p.

Ludwig, J.A. & J.F. Reynolds. 1988. Statistical Ecology. A primer on methods and computing. John Wiley & Sons, Nueva York, U.S.A. 339p.

Ascencio, B.F. 1985. Producción de camarón (Penaeus sp.) en el tapo experimental de la Laguna de Cuyutlán, Col., durante la temporada 1984 - 1985. Boletín informativo No. 2. CRIP Manzanillo, Col., 35p

Margalef, R. 1980. Ecología. Editorial Omega, Barcelona, España. 951p.

Baltierra, R.J.L., D. Aguilar M. & E. Aguilar M. 1987. Distribución y abundancia relativa de post-larvas de camarón en la Laguna de Cuyutlán, Colima, México. Resúmenes VII Congreso Nacional de Oceanografía. Ensenada, B.C., México, pp 27-31.

Mena, H.A. 1979. Contribución al conocimiento de los factores que influyen en la productividad de la Laguna de Cuyutlán, Col., con énfasis en camarón. Tesis de licenciatura. Univ. Nal. Aut. México. 46 p.

Cabral-Solís, E.G. 1999. Estudio sobre crecimiento y aspectos reproductivos de la lebrancha M. curema Cuvier & Valen-ciennes, 1836, en la Laguna de Cuyutlán, Col. Tesis de maestría. Univ. Colima, 91p. Chávez-Comparán, J.C. 1982. Consideraciones sobre hábitos alimenticios de ocho especies de peces en la Laguna de Cuyutlán, Col., en verano de 1980. Tesis de licenciatura. Univ Aut. Baja California. 30 p. Cruz-Romero, M., E. Espino-Barr & A. García-Boa. 1998. Fauna íctica de la zona de Toma de la Central Termoeléctrica, ubicada en la Laguna de Cuyutlán, Col., durante el período marzo-junio de 1998. Informe Interno, SEMARNAP/INP, CRIP Manza- nillo, Col. 57p.

Margalef, R. 1972. Ecología Marina. Editorial Dossat, España. 711p

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LOS PECES DE LA LAGUNA DE CUYUTLÁN, MÉXICO

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Oceánides, 19(2): 29-103 (2004)

CATÁLOGO ICONOGRÁFICO DE DIATOMEAS DE HÁBITATS ROCOSOS Y SU INCIDENCIA EN LA DIETA DE ABULONES (Haliotis spp.) JÓVENES DE BAJA CALIFORNIA SUR, MÉXICO Siqueiros-Beltrones, D. A.1,2G. Valenzuela-Romero1, O. Hernández Almeida1, U. Argumedo-Hernández1 & F.O. López Fuerte1 1

Dpto. Plancton y Ecología Marina, Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas (CICIMAR), A. P. 592, La Paz, B. C. S., México, C. P. 23000. E-mail: dsiquei@ipn.mx; 2 Becario COFAA y EDI del I. P. N.

Se proporcionan un catálogo iconográfico y el inventario de los taxa de diatomeas que se encuentran en hábitats rocosos de la costa occidental de Baja California Sur, y aquellas que forman parte de la dieta de abulones (Haliotis spp.) jóvenes, con el objetivo de tener una referencia práctica que coadyuve en el manejo de este recurso. La información se derivó principalmente de estudios científicos en varias localidades de B. C. S. Para ello, se obtuvieron muestras de diatomeas del ambiente rocoso, y se examinaron los contenidos intestinales de especímenes juveniles de abulón azul (H. fulgens) y abulón amarillo (H. corrugata ). Se identificaron 321 taxa de diatomeas bénticas, tanto epilíticas como epífitas, de los cuales, hasta 98 taxa se han observado dentro de su dieta. Así, aunque juveniles de H. corrugata y H. fulgens pueden alimentarse de diatomeas de cualquier especie que esté disponible en su ambiente, la dieta principalmente la constituyen unos pocos taxa, específicamente: Cocconeis speciosa , C. costata var. pacifica , C. diminuta , C. scutellum , Thalassionema nitzschioides , Tabularia investiens , Gomphonemopsi s pseudexigua , incluyendo formas coloniales, como Berkeleya fennica . En los contenidos intestinales es común observar agregaciones de diatomeas, ya sean mono- o multiespecíficas, a veces adheridas a tejidos de macroalga. De acuerdo con este estudio, se deben reconsiderar el enfoque monoespecífico y la selectividad en la alimentación de juveniles y poslarvas de Haliotis spp. en cultivo; asimismo, la fuente para su alimentación debe ser el sustrato rocoso colonizado por macroalgas donde estos habitan. Igual, debe reevaluarse la contribución de las diatomeas a la nutrición de abulones jóvenes (0.5 cm - 1 cm) que han cambiado su dieta a macroalgas, dada la abundancia de diatomeas epifitas que aquellas presentan. RESUMEN.

Palabras clave: Diatomeas bénticas, Juveniles de abulón, Ambiente rocoso, Baja California Sur. Iconographic catalog of the diatoms occurring in rocky habitats and in the diet of young abalone (Haliotis spp.) in Baja California Sur, México

. An iconographic catalogue and inventory of the diatom taxa found in rocky habitats of the west coast of Baja California Sur and those that make up part of the diet in young abalone (Haliotis spp.) are provided as a practical reference that aids in the management of this resource. This information was derived mainly from scientific studies in various localities in B. C. Sincerely. The analyzed diatom samples were collected from the rocky environment, and from the gut contents of young green (H. fulgens) and pink abalone (H. corrugata). A total of 321 benthic diatom taxa were identified, both epilithic and mainly epiphytic forms. Out of these 98 diatom taxa have been observed in the diet of juvenile H. fulgens and H. corrugata . Although young abalone may feed on any diatom species available in their habitat, few taxa represent the main diatom component of their diet: Cocconeis speciosa , C. costata var. pacifica, C. diminuta, C. scutellum, T. nitzschioides , T. investiens , Gomphonemopsis pseudexigua , and colonial forms, such as Berkeleya fennica . Mono- or multispecific clusters of diatoms are frequent in the gut contents of abalone juveniles, frequently attached to macroalgae tissue. Our observations indicate that the monospecific view and supposed selectivity in the feeding of cultured abalone should be reconsidered, and that the diatom source for feeding young abalone and post-larvae under culture conditions should be the rocky substrate occupied by macroalgae found in abalone fishing sites. Because of the abundance of epiphytic diatoms on macroalgae the contribution of diatoms to the nutrition of young abalone (0.5 cm -1 cm) that change their diet to macroalgae should be reassessed ABSTRACT

Key words: Benthic diatoms, Young abalone, Rocky environment, Baja California Sur. Siqueiros-Beltrones,D.A., G. Valenzuela-Romero, O. Hernández Almeida, U. Argumedo-Hernández & F.O. López Fuerte. 2004. Catálogo iconográfico de diatomeas de hábitats rocosos y su incidencia en la dieta de abulones (Haliotis spp.) jóvenes de Baja California Sur, México. CICIMAR Oceánides , 19(2): 29-103.

Fecha de recepción: 25 de junio, 2004.

Fecha de aceptación: 6 de diciembre, 2004.

SIQUEIROS-BELTRONES INTRODUCCIÓN

Haliotis

Recientemente, desde el punto de vista ecológico, se ha abordado el estudio de las etapas tempranas del abulón, particularmente los factores que afectan el asentamiento de sus poslarvas (Searcy-Bernal , 1992a; 1992b), los hábitos alimenticios de juveniles (Kawamura , 1995; Daume , 1997, 1999; Guzmán del Próo 2003), las características de su hábitat y distribución (Carreón-Palau , 2003). Asimismo, se han venido investigando su dinámica poblacional (Gluyas-Millán & Talavera Maya, 2003) y ciertos aspectos ecológicos (Carreón-Palau , 2003). Dentro de estos últimos, sus relaciones tróficas han sido observadas paulatinamente con mayor resolución, tratándose de determinar las dietas de las especies de abulón en la región (Serviere-Zaragoza , 1998; Guzmán del Próo , 2003; Siqueiros-Beltrones , 2005 et al.

al.

et al.

et al.,

al.

et al.

al.

et al.

Los proyectos de cultivo de abulón adoptaron empíricamente las técnicas sobre producción (cultivo) y suministro de diatomeas bentónicas como pastura de diversas especies de . Las observaciones primarias en sistemas de cultivo indicaron que, durante sus etapas tempranas de vida, los abulones ( spp.) dependen grandemente del consumo de diatomeas bentónicas para su desarrollo (Hahn, 1989). Específicamente, las formas pequeñas son consideradas imprescindibles durante la fase de poslarva, dentro del período de la primera alimentación, una de las etapas críticas en la producción de abulón Haliotis

Haliotis

(Searcy-Bernal , 1992a). Asimismo, es aceptado que una vez que los abulones rebasan un tamaño de 0.5 cm o 1 cm, su dieta depende principalmente de macroalgas (Ebert & Houk, 1984; Hahn, 1989; Mazón-Suástegui, 1992). et

Cuando la industria pesquera de abulón ( spp.) en el NW de México se colapsó hace unos 30 años (Salas-Garza & SearcyBernal, 1992) los estudios ecológicos sobre dicho recurso en este país eran prácticamente inexistentes. A partir de entonces la atención se ha fijado en la restauración de las poblaciones naturales de abulones, básicamente dentro de la actividad acuacultural dirigida hacia la producción de semilla. Sin embargo, en un principio la mayor parte de las decisiones derivadas al respecto han tenido una base meramente empírica, sin recurrir adecuadamente a la perspectiva científica.

et al.

al.

Las observaciones anteriores han orientado parte de la investigación científica desarrollada para solventar la problemática que enfrenta el manejo del recurso abulón. Así, aunque ha sido práctica común el alimentar abulones juveniles y poslarvas en cultivo con películas de diatomeas bénticas que se desarrollan en las paredes y fondo de los recipientes de cultivo (Norman-Boudreau , 1986; Ebert & Houk, 1984; Mazón-Suástegui, 1992), no se conocía siquiera la composición florística de dichas películas. Observaciones recientes revelaron que dichas películas se componían en gran parte por formas epipélicas, suspendidas de los sedimentos del mar adyacente (Siqueiros-Beltrones & Voltolina, 2000; Siqueiros-Beltrones, 2002a), aunque en las etapas tardías de la sucesión aparecen formas epifitas en las películas (Siqueiros-Beltrones, 2002b). Esto contrastó con el hecho de que los abulones habitan ambientes rocosos, y se esperaría que las diatomeas que consumieran naturalmente fueran formas epilíticas. Sin embargo, apenas recientemente se propuso la utilización de diatomeas provenientes de los hábitat naturales de los abulones para fines acuaculturales (Siqueiros-Beltrones & Voltolina, 2000; Siqueiros-Beltrones, 2002a, b). et al.

profeso

De esta manera, aunque la información sobre las diatomeas que conforman la dieta potencial de los abulones es escasa, algunos estudios han subrayado la importancia de ciertos taxa en la dieta de poslarvas dentro de su ambiente natural (Daume , 1997, 1999). Pero, desafortunadamente, carecen de información florística. Por otra parte, algunas investigaciones han registrado altas riquezas de especies en asociaciones de diatomeas en los sustratos que se hallan dentro de sitios de pesca de abulón (Siqueiros-Beltrones, 2000; Siqueiros-Beltrones & Valenzuela-Romero, 2001, 2004). in situ

et al.

DIATOMEAS DE HÁBITATS DE ABULÓN EN B.C.S. Las diatomeas bénticas probablemente constituyen la dieta primordial de los abulones y otros moluscos raspadores, quitones, del intermareal rocoso en la península de Baja California. Sin embargo, ya que ha sido poca la atención por investigar directamente el problema y evaluar la certidumbre de dicha premisa, el propósito de este estudio es continuar elaborando el inventario de especies de diatomeas en este tipo de ambiente para determinar en lo posible la dieta potencial de los abulones, examinando los distintos sustratos (roca, macroalgas) que se encuentran en tal ambiente. Para comprobar que efectivamente existe consumo de dichas diatomeas se incluye el examen de los contenidos intestinales de abulones jóvenes y otros moluscos raspadores. Con ello, se contempla el apoyo técnico que significará para quienes cultivan abulones el contar con una referencia iconográfica confiable, que permita determinar las especies potencialmente más importantes en la dieta de juveniles de abulón. v. gr.

Los estudios ecológicos básicos que deben fundamentar el manejo de este tipo de recursos requieren de una base taxonómica confiable que formalice los modelos teóricos sobre las interrelaciones bióticas y abióticas. Un listado sistemático, como el que conforma el presente catálogo, representa el conocimiento detallado de los taxa de una región o zona en particular. Así, los nichos ecológicos de cada especie y su potencial en la comunidad habrán de entenderse mejor si se conoce con precisión su ubicación taxonómica. Así, aunado a la importancia ecológica que este tipo de estudios (florísticos) reviste, en términos de relaciones tróficas y competencia, se espera que esta información sirva, igualmente, para una mejor administración pesquera del recurso abulón, que eventualmente redunde en su recuperación. ÁREA DE ESTUDIO

Las localidades estudiadas y representadas en el inventario se localizan principalmente en Baja California Sur, desde la región central de la Península de Baja California hasta Bahía Magdalena (Fig. 1). Estas quedan comprendidas básicamente dentro de las Zonas II

y IV, delimitadas según el Instituto Nacional de la Pesca (D. O. F., 1993). En la Zona II se incluyen Bahía Asunción (27° 06' y 27° 08' N, y 114° 16' y 114° 20' W) y Bahía Tortugas (27° 38' y 27° 42' N, y 114° 50' y 114° 56' W); en esta zona se extrae entre el 85 % y 95 % del abulón del país, básicamente y (Ponce-Díaz , 1998). Para la Zona IV se recolectó en Isla Magdalena, específicamente en La Lobera, donde se pesca principalmente abulón azul. Esta se localiza en el extremo sur, apenas afuera del complejo lagunar Magdalena-Almejas, entre 24° 15' y 25° 20' N, y 111° 30' y 112° 15' W. Ambas zonas han sido exploradas en estudios afines y en todos los casos se han registrado rocas cubiertas por algas coralinas y carnosas como los sustratos característicos del hábitat de abulones (Carreón-Palau, 2000; Carreón-Palau , 2003; Guzmán del Próo , 2003; Siqueiros-Beltrones, 2000, Siqueiros-Beltrones & Valenzuela-Romero, 2001, 2004). H. fulgens

rrugata

H. co-

et al.

MÉTODO

Se hicieron recolectas en dos años consecutivos durante el mes de abril (primavera), 1999 y 2000 para la Zona IV, ya que entonces se presenta la época de pesca; y durante noviembre (otoño) de 1999, ya que en este mes se presenta la temporada de veda en la zona según la NOM.009-PESC-1993 (D.O.F., 1993), que corre de septiembre a enero. Se realizaron buceos tipo scuba, aproximadamente entre cuatro y diez metros de profundidad. La recolecta de muestras consistió en la extracción de una a dos rocas de tamaño mediano (≈ 4 kg a 5 kg) cada vez (Tabla 1). Los pastureadores observados se retiraron a mano para hacer observaciones preliminares de sus contenidos intestinales. Estos fueron dos especímenes de abulón rojo ( ) y dos quitones ( sp.). Igualmente se incluyen observaciones en material recolectado en Eréndira, B.C. (Zona I) y Punta Eugenia (Zona II); específicamente, láminas de (L.) C. Agardth, que fueron transportadas secas y posteriormente rehidratadas para la obtención, mediante raspado, de las películas de diatomeas epifitas (Siqueiros-Beltrones , 2002). Haliotis

cens

Stenoplax

Macrocystis pyrifera

et al.

rufes-

SIQUEIROS-BELTRONES

et al.

Figura 1

. Localización de los sitios de estudio en la costa occidental de B. C. S.

Figure 1

. Location of study sites in the western coast of B. C. S.

Para la Zona II, en Bahía Tortugas, durante febrero del 2001 se recolectaron tres rocas de la playa frente al laboratorio de cultivo de abulón de la Cooperativa Bahía Tortugas, a 0.5 m de profundidad. En junio y julio de 2002, de los sitios conocidos como Clam Bay (Fig. 2) y Morro de Adentro, se extrajeron 10 juveniles de (abulón azul) y (abulón amarillo) de entre 4 mm y 48 mm, junto con cuatro rocas de entre 0.5 kg y 2 kg, cubiertas por macroalgas, de entre 5 m y 10 m de profundidad (Fig. 3). De Bahía Asunción se extrajeron dos juveniles de 8 mm y 17 mm (Tabla 1). Haliotis fulgens

corrugata

Procesamiento de muestras

Todas las muestras fueron observadas en fresco bajo el microscopio. Luego se sometieron a digestión mediante una mezcla variable de ácido nítrico-alcohol-muestra (Siqueiros-Beltrones, 2002b). Las diatomeas limpias se montaron en laminillas permanentes utilizando Meltmount (I.R. = 1.7) y Pleurax. Las preparaciones se observaron bajo un microscopio con contraste de fases a 1000X, 63X y 43X. Se tomaron microfotografías a color con película Kodak, Asa 400 y 800, revelado C-41, que fueron digitalizadas en blanco y negro para su impresión. La identificación se realizó con base en las características de la frústula, principalmente en vista valvar, misma que se

DIATOMEAS DE HÁBITATS DE ABULÓN EN B.C.S.

. Panorámica de Clam Bay en Bahía Tortugas, B. C., S. mostrando el ambiente rocoso, en donde resalta el dosel de Macrocystis pyrifera. Figura 2

. Panoramic view of Clam Bay, Bahía Tortugas, B. C. S. showing rocky substrate and fronds of Macrocystis at wadding depth during low tide.

Figure 2 pyrifera

Localidades y fechas de muestreo de diatomeas en los hábitat rocosos de abulón Haliotis spp. en la península de Baja California. Table 1. Localities and dates for the diatom samplings in the rocky habitat of abalone Haliotis spp. in the Baja California peninsula.

Tabla 1.

Rocas y macroalgas Rocas Macrocystis pyrifera (L.) C. Ag. a)

Eisenia arborea Eisenia

(Turner) Ares. Rocas, macroalgas y abulones

Egregia menziesii c)

Areschoung

Localidad/Locality

Fecha/Date

Isla Magdalena, B.C.S. Bahía Tortugas, B.C.S. Punta EugeniaBahía Tortugas, Eréndira, B.C. Punta EugeniaB. Tortugas, B.C.S. Eréndira, B.C. Bahía Asunción y B. Tortugas, B.C.S.

Abril, 1999, 2000 Febrero, 2001 Mayo, Ago., Nov., 00 Ene., Feb., 2001 Sep. 2000 Ago., Nov. 2000 Feb., 2001 Sep., Dic., 2000 Junio, 2002 Julio, 2002

SIQUEIROS-BELTRONES

et al.

Figura 3.

Roca examinada que muestra un juvenil (3 cm) de abulón azul (Haliotis fulgens) en Clam Bay, Bahía Tortugas,

Figure 3.

Examined rock showing a juvenile (3 cm) green abalone (Haliotis fulgens) in Clam Bay, Bahía Tortugas,

B. C. S. B.C.S.

utiliza mayoritariamente en la representación iconográfica de la taxocenosis inventariada. Para ello, se utilizaron como claves y referencias los trabajos de Berard . (1986, 1987), et al

Cleve-Euler (1951-1955), Desikachary (1988, 1989), Foged (1975, 1984), Navarro (1982), Hartley (1996), Hendey (1964), Hustedt (1930, 1955, 1959, 1961-1966), Kramer & et al.

DIATOMEAS DE HÁBITATS DE ABULÓN EN B.C.S. Lange-Bertalot (1986, 1988), Laws (1988), McIntire & Reimer (1974), Peragallo (1891), Peragallo & Peragallo (1897-1908), Poulin . (1984, 1987, 1990), Riaux-Gobin & Romero (2003), Round (1990), Schmidt (1874-1959), Simonsen (1987), Siqueiros-Beltrones (2002b), Siqueiros-Beltrones & Valenzuela-Romero (2001), Van Heurck (1896) y Witkowski . (2000). et

et al.

et al

mente puede conducir a errores de identificación. El mayor número de especies pertenecen a los géneros (33), (31), (27) y (25); el orden difiere del que se ha observado en otro tipo de ambientes, en los que y son los géneros más diversos (Siqueiros-Beltrones, 2002). Las especies de incluyen formas postradas o adnatas (fuertemente adheridas), las que han sido identificadas como pioneras en la sucesión, ya sea de sustratos rocosos o algales. Especies de este género llegan a formar proliferaciones que cubren láminas completas de ; sobre la capa que conforman, se observan colonias de sp. que, a su vez, soportan colonias de (Siqueiros-Beltrones , 2002). Cocconeis

Nitzschia

Amphora

Navicula

Nitzschia

Navicula

Cocconeis

RESULTADOS Y DISCUSIÓN Catálogo de diatomeas bénticas

En los sitios de pesca de abulón de Isla Magdalena, Bahía Asunción y Bahía Tortugas, a la fecha se han registrado 322 especies de diatomeas bénticas (Tabla 2, Apéndice 1) en diversos sustratos: rocoso, macroalgas carnosas (Fig. 4a-d), y macroalgas coralinas, costrosas y erectas, así como en los contenidos intestinales de abulones. El catálogo iconográfico representa individualmente la composición taxonómica característica de estos ambiente; salvo por algunas especies difíciles de captar fotográficamente, como (Fig. 5), la cual, además de ser hialina, permaneció formando acumulaciones dentro de los tubos coloniales que construye, resistiendo la digestión con ácido. Dichos hábitos deberán tomarse en cuenta al tratar de manipular la dieta de los abulones en cultivo; máxime que los estadios más tempranos de los abulones podrían ser afectados negativamente por ciertas formas de crecimiento de diatomeas (Siqueiros-Beltrones, 2002a). Berkeleya

fennica

Por otra parte, varias especies muestran variaciones morfológicas, debido a la naturaleza propia de la diatomeas de reducir su tamaño con cada división vegetativa, ya que cambian las proporciones de sus paredes celulares (frústulas); igualmente el solo cambio de tamaño llega a confundir. En nuestra experiencia, dichas variaciones a menudo conducen a identificaciones erróneas, o a la proposición de taxa nuevos (inexistentes) o irreales. Debido a esto, para la mayoría de las especies representadas se incluyen imágenes fotográficas múltiples (Láminas 1-24, Apéndice 2), mismas que advierten sobre la plasticidad morfológica de muchos taxa, lo que eventual-

Macrocystis

pyri-

fera

Navicula

Climacosphenia moniligera et al.

Las especies de son también comunes como epifitas y se han observado sobre láminas de sp. formando masas mucilaginosas de varios taxa. Especies de , a su vez, son comunes en tanques de en gorda de abulones jóvenes, mismos que se han visto comiéndolas posados sobre el talo (obs. pers. D. Siqueiros). Aunque en un estudio reciente, los contenidos intestinales de y no incluyeron especies de este género, , esta se presenta frecuentemente en sitios de pesca de abulón de Bahía Tortugas, junto con otras 25 especies de macroalgas se han registrado en esa área, como parte característica del hábitat de los abulones (Carreón-Palau Amphora

Ulva

fulgens

H. corrugata

Ulva californica

et al., 2003).

Al menos 56 especies de macroalgas pueden encontrarse en sitios de pesca de abulón en Baja California Sur (Serviere-Zaragoza 2003) Varias de estas especies son consumidas por (McBride, 1998; Serviere-Zaragoza ., 1998) y (Guzmán del Próo ., 2003) y muchas diatomeas epifitas pueden ser ingeridas junto con las macroalgas. De hecho, la mayoría de las diatomeas identificadas en los contenidos intestinales fueron epifitas de algas carnosas o coralinas que ocupaban el sustrato rocoso. et

al.,

fulgens

et al

fescens

et al

H. ru-

SIQUEIROS-BELTRONES

Figura 4

et al.

. A) Plocamium cartilagineum (Lamoroux) Dixon (rodofita) epifitada por diatomeas de varias especies: B) RhabC) Gephyria media; D) Porosira sp.

donema adriaticum; Figure 4

. A) Plocamium cartilagineum (Lamoroux) Dixon (rhodophyte), epiphytized by several diatom taxa: B) RhabdoC) Gephyria media; D) Porosira sp.

nema adriaticum;

Figura 5.

Fragmento de una colonia de Berkeleya fennica extra铆do del intestino de un juvenil de abul贸n azul (Clam Bay).

Figure 5.

Fragment of a colony of Berkeleya fennica extracted from the gut of a green abalone juvenile (Clam Bay).

DIATOMEAS DE HÁBITATS DE ABULÓN EN B.C.S. Observaciones colaterales sobre la dieta i de abulones que se alimentan de y sobre macroalgas coralinas y carnosas en los sitios de pesca de abulón en Baja California Sur, México, mostraron que dichos pastureadores ingieren al mismo tiempo muchas diatomeas epifitas (Siqueiros-Beltrones, 2000; Siqueiros-Beltrones & Valenzuela-Romero, 2001, 2004). Al respecto, en un estudio sobre la dieta macroalgal de y , la búsqueda colateral de diatomeas epifitas en los contenidos intestinales resultó negativa (Guzmán del Próo , 2003). Para corroborar esto último, se hicieron observaciones y se demostró que existieron errores en el procesamiento de las muestras analizadas, y que las diatomeas epifitas eran abundantes en los contenidos intestinales (Siqueiros-Beltrones , 2005). Con base en estas observaciones, proponemos que la premisa de que, cuando los abulones rebasan un tamaño de 0.5 cm o 1 cm su dieta depende principalmente de macroalgas (Ebert & Houk, 1984; Hahn, 1989; Mazón-Suástegui, 1992), debe ser reevaluada; esto en términos de la contribución real que puedan tener las diatomeas epifitas ingeridas abundantemente junto con sus hospederos macroalgales.

n situ

Haliotis fulgens

H. corruga-

et al.

profeso

et al.

Diatomeas consumidas por abulones

Las primeras observaciones directas de contenidos intestinales de juveniles de abulón (Fig. 6a) mostraron cierta dominancia de algunos taxa, específicamente de especies de (Fig. 6b y 6c), los cuales se identificaron posteriormente como y Cocconeis

C. dirupta

C. di-

Algunas diatomeas que se registraron por primera vez dentro del inventario de la península de Baja California como , , , sp., y ,y ( ?) , han sido frecuentemente registrados primero en el contenido intestinal de pastureadores (Siqueiros-Beltrones, 2000; Siqueiros-Beltrones 2005), para luego ser inventariados junto con la flora circundante. Cocconeis

Licmosoma cula

. A) Cross section of the gut of a green (Haliotis sp.) abalone juvenile from the western coast of B.C.S. showing its content; B) Cocconeis dirupta and Cocconeis spp.; C) C. diminuta and Amphora sp.

Figure 6

Muy pocos de los taxa registrados en este inventario para los sitios de pesca de abulón han sido utilizados como dieta de abulones en cultivo, o reportado como parte de su dieta natural. Aunque taxa como han sido sugeridos como importantes en la dieta de poslarvas de en un ambiente similar (Daume 1997, 1999), nuestras observaciones muestran que su frecuencia y abundancia no eran de las mayores, y, en los primeros análisis directos de contenidos intestinales de ,y spp., al menos 98 taxa de diatomeas aparecieron como parte potencial de sus dietas. Algunos de los taxa más frecuentes y abundantes, como y fueron registrados recientemente y por primera vez como abundantes en láminas de

Cocconeis scutellum

minuta.

britannica

A) Corte del intestino de un juvenil de abulón (Haliotis sp.) de la costa occidental de B. C. S., mostrando su contenido; B) Cocconeis dirupta y Cocconeis spp.; C) C. diminuta y Amphora sp. Figura 6.

Fallacia

maxima

pseudomarginata

Ardissonia formosa

schonkenii

al.,

Navi-

Haliotis rubra et

al.

H. corrugata, H. fulgens

Stenoplax

Cocconeis speciosa

Gomphonemopsis

pseudexigua

Macrocystis pyrife-

SIQUEIROS-BELTRONES , una de las algas preferidas en la alimentación de abulones en cultivo (McBride, 1998). ra

Aparentemente, la dieta de diatomeas de los abulones la constituyen unas pocas especies, principalmente: , var. , , ,y formas coloniales, como y ; estos taxa fueron observados en los contenidos intestinales de juveniles de y en Bahía Tortugas y Bahía Asunción (Siqueiros-Beltrones 2005) Sin embargo, juveniles de y se pueden alimentar de diatomeas de cualquier especie que esté disponible en su ambiente, por lo que sus contenidos intestinales revelan proporciones variables de muchos taxa, incluso de los más abundantes y frecuentes. Cocconeis speciosa

costata

pacifica

diminuta,

llum, Thalassionema nitzschioides

scute

Tabularia

investiens, Gomphonemopsis pseudexigua

Berkeleya fennica

Navicula parva

H. fulgens

H. corrugata

al.,

H. corrugata

fulgens

Entre los contenidos intestinales fue común observar agregaciones o cúmulos de diatomeas, ya fueran casi monoespecíficas (Fig. 7) o multiespecíficas (Fig. 8), quizá porque habían sido ingeridas adheridas a tejidos de macroalga y fueron resistentes a la digestión, tanto en el tracto digestivo del abulón como de los ácidos inorgánicos usados para su limpieza. Esto podría conducir hacia una estimación sesgada al tratar de evaluar la contribución específica de las diatomeas a la dieta de los abulones. Se recomienda, por lo tanto, hacer observaciones de material fresco y oxidado cuando se pretenda identificar diatomeas en los contenidos intestinales. De lo contrario, los grumos de tejido macroalgal ocultarán las diatomeas ingeridas (Guzmán del Próo 2003) et

al.,

La elevada riqueza y diversidad de especies observadas dentro de la dieta potencial y observada de abulón azul, abulón amarillo, abulón rojo, y quitones (Siqueiros-Beltrones, 2000; Siqueiros-Beltrones & Valenzuela-Romero, 2004; Siqueiros-Beltrones ., 2005) contradice en cierta manera el enfoque monoespecífico seguido en busca de la dieta óptima de abulones en cultivo de juveniles y poslarvas (Martínez Ponce & Searcy-Bernal, 1998; Correa Reyes ., 2001). Aunque inet al

et al

et al.

vestigaciones, tanto con juveniles de abulón (Kawamura 1995; Mathews & Cook, 1995; Siqueiros-Beltrones & Voltolina, 2000), como Daume 1997, 1999) sugieran una posible selectividad en la alimentación de poslarvas, nuestras observaciones refuerzan la propuesta de que la fuente de alimentación de juveniles y poslarvas de abulón en cultivo a base de diatomeas provenga del sustrato rocoso colonizado por macroalgas en donde habitan los abulones. Asimismo, que se debe reconsiderar, tanto el enfoque monoespecífico, como la selectividad en la alimentación de juveniles y poslarvas de spp y, por otra parte, que aunque los abulones juveniles cambian su dieta de diatomeas a macroalgas, las diatomeas podrían estar contribuyendo sustancialmente a su nutrición. in

in situ (

vitro

al.,

et al.

Haliotis

El presente catálogo constituye una base confiable para quienes requieren de apoyo en la toma de decisiones, respecto a la optimización de la dieta de abulones en cultivo, en aras de lograr un mejor manejo de los recursos implicados. Esto, porque se ha derivado de una investigación científica cuyo propósito comprende la elaboración del inventario de especies de diatomeas en este tipo de ambientes, bajo estudios específicos que examinan las asociaciones de diatomeas en distintos sustratos, para determinar la dieta potencial y efectiva de abulones jóvenes. Así, este inventario de diatomeas bénticas, acompañado de la referencia iconográfica, permitirá también el desarrollo de diversas propuestas de investigación, ya sean de carácter taxonómico, biogeográfico, o ecológico. En particular, sobre las relaciones tróficas potenciales entre los abulones y sus competidores (aún no sujetos a explotación), con las especies de diatomeas disponibles para consumo. in situ

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos la colaboración de Elisa Serviere-Zaragoza y Sergio Guzmán del Próo en otras fases de esta investigación, así como las facilidades otorgadas por la Sociedad Cooperativa de Bahía Tortugas, especialmente de Alberto Castro Martínez. Igualmente, se agra-

DIATOMEAS DE HÁBITATS DE ABULÓN EN B.C.S.

. Grumos desprendidos del sustrato rocoso de Clam Bay: A) Cocconeis scutellum adherido a tejido macroalgal; B) Cocconeis diminuta y Tabularia investiens . Figura 7

. Clusters of diatoms brushed off from rocky substrate in Clam Bay: A) Cocconeis scutellum adhered to macroalgal tissue; B) Cocconeis diminuta and Tabularia inFigure 7

vestiens.

decen las meticulosas revisiones de dos árbitros al manuscrito anterior. Este trabajo estuvo financiado por los Proyectos CONACYT40778 y CEGPI-20030211. El primer autor es becario COFAA y EDI, y U. Argumedo y O. Hernández son becarios PIFI, del IPN. REFERENCIAS

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Naturaliste

Can.

. Contenido intestinal de juvenil de abulón azul recolectado en Clam Bay. A) Grumo multiespecífico de diatomeas; B) Acercamiento: Tabularia investiens y Achnanthes pseudogroenlandica . Figura 8

. Gut content of green abalone young collected in Clam Bay. A) Multi-specific cluster of diatoms; B) Close-up of cluster: Tabularia investiens and Achnanthes pseudoFigure 8

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Taxón/Taxon

Referencia/Reference

1) Achnanthes brevipes var. intermedia (Kützing) Cleve.

Hustedt (1959), p. 425, fig. 877 f-i.

2) Achnanthes brevipes var. parvula (Kützing) Cleve.

Cleve-Euler (1953), p. 26, lám. 15, fig. 2.

3) Achnanthes cf. lorenziana (Grunow) Cleve.

Hustedt (1959), p. 395, fig. 844.

4) Achnanthes coarctata (Brébisson) Grunow.

Hustedt (1959), p. 420, fig. 872 a-c.

5) Achnanthes groelandica (Cleve) Grunow.

Witkowski et al. (2000), p. 530, fig. 29-31

6) Achnanthes groenlandica var. phinneyii McIntire et Reimer.

Siqueiros-Beltrones (2002b), lám. 5, fig. 11.

7) Achnanthes kuwaitensis Hendey.

Witkowski et al. (2000), p. 528, fig. 13-15

8) Achnanthes lacunarum Hustedt.

Hustedt (1959), p. 398, fig. 848.

9) Achnanthes lanceolata (Brébisson) Grunow.

Hustedt (1959), p. 409, fig. e.

10) Achnanthes manifera Grunow.

Navarro (1982), p. 27 lám. 15, fig. 7-9.

11) Achnanthes pseudogroenlandica Hendey.

Hendey (1964), p. 177, lám. 28, fig. 9-12.

12) Achnanthes yaquinensis McIntire et Reimer.

McIntire et Reimer (1974), lám. 18, fig. 1.

13) Actinocyclus octonarius Ehrenberg var. ?

Witkowski et al. (2000), p. 450, fig. 2.

14) Actinocyclus octonarius var. tenellus (Brébisson) Hendey.

Moreno et al. (1996), lám. 6, fig. 13-15.

15) Actinoptychus adriaticus Grunow.

Desikachary (1988), p. 2, lám. 421, fig. 7.

16) Actinoptychus aster Brun.

Siqueiros-Beltrones (2002b), lám. 3, fig. 11

17) Actinoptychus campanulifer Schmidt.

Moreno et al. (1996), p. 18, lám. 6, fig. 17.

18) Actinoptychus cf. heliopelta Grunow.

Siqueiros-Beltrones (2002b), lám. 3, fig. 1.

19) Actinoptychus cf. minutus Greville.

Moreno et al. (1996), p. 18, lám. 6, fig. 18.

20) Actinoptychus concentricus A. Schmidt

Schmidt (1874-1959), lám. 153, fig. 13.

21) Actinoptychus senarius (Ehrenberg) Ehrenberg.

Moreno et al. (1996), p. 18, lám. 7, fig. 2-3.

22) Actinoptychus splendens (Shadbolt) Ralfs in Pritchard.

Moreno et al. (1996), p. 18, lám. 7, fig. 4, 5.

23) Actinoptychus cf. trilingulatus (Btw.) Ralfs in Pritchard.

Desikachary (1988), lám. 414, fig. 1-9.

24) Actinoptychus vulgaris Schuman.

Desikachary (1988), p. 2, lám. 420, fig. 4, 6.

25) Amphiprora paludosa Smith.

Per. et Per. (1897-1908), lám. 38, fig. 12-15.

26) Amphitetras antediluviana (Ehrenberg) Kützing

Hustedt (1959), p. 811, fig. 472.

27) Amphora acutiuscula Kützing.

Siqueiros-Beltrones (2002b), lám. 18, fig. 10.

28) Amphora aff. profusa Giffen..

Witkowski et al. (2000), p. 786, fig. 10-12.

29) Amphora angulosa Grunow.

Siqueiros-Beltrones (2002b), lám. 26, fig. 5.

30) Amphora angusta Gregory.

Per. et Per. (1897-1908), lám. 50, fig. 37.

31) Amphora angusta var. angusta Gregory.

Siqueiros-Beltrones (2002b), lám. 2, fig. 8.

DIATOMEAS DE HÁBITATS DE ABULÓN EN B.C.S.

Tabla 2.

Continuación

Table 2.

Continued

Taxón/Taxon 32) Amphora biggiba Grunow

A. Schmidt .

Referencia/Reference Hartley et al. (1996), p. 48, fig. 2.

33) Amphora bigibba var. interrupta (Grunow) Grunow.

Witkowski et al. (2000), p. 768, fig. 27-30.

34) Amphora binodis var. biggiba (Gregory) Grunow.

Per. et Per. (1897-1908), lám. 50, fig. 36.

35) Amphora cf. exigua Agardh.

Witkowski et al. (2000), lám. 161, fig. 15-17

36) Amphora coffeaeformis (Agardh) Kützing.

Siqueiros-Beltrones (2002b), lám. 18, fig. 9.

37) Amphora coffeaeformis var. salina (Smith) Cleve.

Siqueiros-Beltrones (2002b), lám. 37, fig. 10.

38) Amphora costata Smith.

Siqueiros-Beltrones (2002b), lám. 11, fig. 3.

39) Amphora cymbifera Gregory.

Witkowski et al. (2000), p. 764, fig. 28.

40) Amphora decussata Grunow.

Foged, 1984, lám. 53, fig. 2.

41) Amphora exigua Gregory.

Witkowski et al. (2000), p. 764, fig. 15-17.

42) Amphora fluminensis Grunow.

Per. et Per. (1897-1908), lám. 50, fig. 32.

43) Amphora holsatica Hustedt.

Cleve-Euler (1953), p. 99, fig. 688.

44) Amphora cf. jostesorum Witkowski, Metzeltin et Lange-Bertalot.

Witkowski et al. (2000), lám. 171, fig. 1-9.

45) Amphora kolbei Aleem.

Witkowski (2000), lám. 163, fig. 26

46) Amphora laevis Gregory.

Witkowski et al. (2000), p. 774, fig. 23.

47) Amphora marina van Heurck.

Siqueiros-Beltrones (2002b), lám. 16, fig. 3.

48) Amphora ovalis Kützing.

Cleve-Euler (1953) p. 90, fig. 667.

49) Amphora ovalis var. affinis (Kützing) Grunow.

Cleve-Euler (1953) p. 90, fig. 667 a.

50) Amphora ovalis var. pediculus (Kützing) van Heurck.

Foged (1984), lám. 12, fig. 6.

51) Amphora peragalli var. balearica (Cleve) Peragallo.

Per. et Per. (1897-1908), lám. 43, fig. 15.

52) Amphora proteoides Hustedt.

Witkowski et al. (2000), p. 766 fig. 3-4.

53) Amphora proteus var. contigua Cleve.

Siqueiros-Beltrones (2002b), lám. 8, fig. 1.

54) Amphora pseudoholsatica Nagumo et Kobayashi.

Witkowski et al. (2000), lám. 161, fig. 3, 4.

55) Amphora pusio var. parvula Floegel.

Per. et Per. (1897-1908), lám. 44, fig. 9.

56) Amphora salina Schmidt.

Schmidt et al. (1874-1959), lám. 26, fig. 81.

57) Amphora tenerrima Aleem et Hustedt.

Siqueiros-Beltrones (2002b), lám. 6, fig. 10.

58) Amphora tenuissima Hustedt.

Simonsen (1987), lám. 624, fig. 9-11.

59) Amphora tetragibba Cleve.

Foged, 1984, lám. 51, fig. 9.

60) Amphora wiseii (Salah) Simonsen.

Siqueiros-Beltrones (2002b), lám. 14, fig. 24.

61) Anaulus birostratus Grunow.

Per. et Per. (1897-1908), lám. 90, fig. 13-14.

62) Ardissonia fulgens (Grevillei) Grunow.

Witkowski et al. (2000), p. 504, fig. 9-11.

63) Ardissonia formosa (Hantzsch) Grunow.

Witkowski et al. (2000), p. 502, fig. 12.

64) Asteromphalus heptactis (Brébisson) Ralfs in Pritchard.

Moreno et al., (1996), p.224, fig. 3.

SIQUEIROS-BELTRONES

Tabla 2.

Continuación

Table 2.

et al.

Continued

Taxón/Taxon

Referencia/Reference

65) Aulacodiscus affinis Grunow.

Schmidt et al. (1874-1959), lám. 34, fig 9-10.

66) Auliscus punctatus Bailey.

Schmidt et al. (1874-1959), lám. 89, fig. 14.

67) Azpeitia neocrenulata (Van Landingham) Fryxell et Watkins.

Hustedt (1930), p. 411; Tomas, 1997, p. 342, fig. 219.

68) Bacillaria socialis (Gregory) Ralfs.

Witkowski et al. (2000), p. 856, fig. 9.

69) Berkeleya cf. antarctica (Harvey) Grunow in van Heurck.

Witkowski et al. (2000), p. 566, fig. 10-12.

70) Berkeleya rutilans (Trentepohl) Grunow.

Witkowski et al. (2000), p. 566, fig. 14-17

71) Biddulphia alternans (Bailey) van Heurck.

Hustedt (1930), p. 825, fig. 488.

72) Biddulphia balaena Ehrenberg.

Per. et Per. (1897-1908), p. 380, lám. 105, fig. 1-2.

73) Biddulphia biddulphiana (Boyer) J.E. Smith.

Cleve-Euler (1951), p. 120, fig. VI 259B.

74) Biddulphia cf. sinensis Greville.

Cleve-Euler (1951), p. 117, fig. 249.

75) Caloneis aemula (Grunow ex. A.Schmidt) Cleve.

Witkowski et al. (2000), p . 744, fig. 27.

76) Caloneis bacillum Grunow.

Kramer et Lange-Bertalot 2/1 (1986), lám. 173, fig. 9.

77) Caloneis cf. lauta Carter et Bailey-Watts.

Kramer et Lange-Bertalot 2/1 (1986), lám. 173, fig. 3.

78) Caloneis liber (Cleve) Smith.

Per. et Per. (1897-1908), lám. 9, fig. 6.

79) Caloneis linearis (Grunow) Boyer.

Witkowski et al. (2000), p. 166, lám. 160, fig. 12.

80) Campylodiscus fastuosus Ehrenberg.

Hendey (1964), p. 290, lám. 40, fig. 13.

81) Campylodiscus simulans Gregory.

Schmidt et al. (1874-1959), lám. 17, fig. 12-14.

82) Campylodiscus thuretii Brébisson.

Per. et Per. (1897-1908), lám. 57, fig. 4-9.

83) Campyloneis grevillei (Wm. Smith) Grunow

Eulenstein.

Desikachary (1988), p. 6, lám. 495, fig. 4.

84) Campyloneis grevillei var. regalis (Grevillei) Grunow.

Per. et Per. (1897-1908), lám. 4, fig. 25, 26.

85) Campylopyxis garkeana (Grunow) Medlin.

Round (1990), p. 472, fig. a-e.

86) Campylodiscus samoensi Grunow.

Schmidt et al. (1874-1959), lám. 207, fig. 14.

87) Catacombas gaillioni (Bory) Williams et Round.

Per. et Per. (1897-1908), lám. 80, fig. 7.

88) Catenula adherens Mereschkowsky.

Witkowski et al. (2000), p. 782, fig. 1-12.

89) Climacosphenia moniligera Ehrenberg.

Witkowski et al. (2000), p. 478, fig. 1.

90)

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patrickae

Lange-Bertalot.

(Hustedt) Witkowski, Metzeltin

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91) Cocconeis britannica Naegeli in Kützing.

Witkowski et al. (2000), p. 520, fig. 21-23.

92) Cocconeis californica Grunow.

Hustedt (1959), p. 343, fig. 796.

93) Cocconeis cf. carminata Cholnoky.

Witkowski et al. (2000) p. 522, fig. 5-8

DIATOMEAS DE HÁBITATS DE ABULÓN EN B.C.S.

Tabla 2.

Continuación

Table 2.

Continued

Taxón/Taxon

Referencia/Reference

94) Cocconeis cf. hauniensis Witkowski emend-Witkowski.

Riaux-Gobin 152.

95) Cocconeis cf. schmidtii Heiden in Heiden et Kolbe.

Witkowski et al. (2000), p. 520, fig. 24.

96) Cocconeis contermina A. Schmidt.

Schmidt et al. (1874-1959), lám. 196, fig. 21.

97) Cocconeis convexa Giffen.

Witkowski et al. (2000), p. 524, fig. 2.

98) Cocconeis costata var. hexagona Grunow in van Heurck.

Witkowski et al. (2000), p. 512, fig. 14-15.

99) Cocconeis costata var. pacifica (Grunow) Grunow.

Romero et Rivera (1996).

100) Cocconeis diminuta (Pant.) Hustedt.

Siqueiros-Beltrones (2002b), lám. 14, fig. 5.

101) Cocconeis dirupta Gregory.

Siqueiros-Beltrones (2002b), lám. 14, fig. 2.

102) Cocconeis dirupta var. flexella (Gregory) Janisch.

Hustedt (1959), p. 355, fig. 809 a-i.

103) Cocconeis diruptoides Hustedt.

Hustedt (1959), p. 356, fig. 810.

104) Cocconeis discrepans A. Schmidt.

Witkowski et al. (2000), p. 524, fig. 35-40.

105) Cocconeis disculoides Hustedt.

Hustedt (1955), p. 56, lám. 5, fig. 9.

106) Cocconeis disculus (Schum) Cleve.

Cleve-Euler (1953), p. 10, fig. 495 a-b.

107) Cocconeis distans Gregory.

Schmidt et al. (1874-1959), lám. 193, fig. 36.

108) Cocconeis fluminensis (Grunow) Peragallo.

Hustedt (1959), p. 341, fig. 794.

109) Cocconeis guttata Hustedt in Aleem et Hustedt.

Witkowski et al. (2000), p. 522, fig. 14.

110) Cocconeis heteroidea Hantzsch.

Witkowski et al. (2000), p. 512, fig. 5.

111) Cocconeis maxima (Grunow) Peragallo.

Witkowski et al. (2000), p. 522, fig. 1.

112) Cocconeis molesta var. crucifera Peragallo.

Per. et Per. (1897-1908), lám. 3, fig. 30-32.

113) Cocconeis pediculus Ehrenberg.

Hustedt (1959), p. 350, fig. 804.

114) Cocconeis pellucida Grunow in Rabenhorst.

Hustedt (1959), p. 357, fig. 812.

115) Cocconeis peltoides Hustedt.

Witkowski et al. (2000), p. 518, fig. 1-9

116) Cocconeis placentula var. euglypta (Ehrenberg) Cleve.

Cleve-Euler (1953), p. 8, fig. 492 a,b.

117) Cocconeis pseudodiruptoides Foged.

Witkowski et al. (2000), p. 520, fig. 11-18.

118) Cocconeis pseudomarginata Gregory.

Witkowski et al. (2000), p. 512, fig. 1-4.

119) Cocconeis scutellum Ehrenberg.

Hustedt (1959), p. 337, fig. 790.

120) Cocconeis scutellum var. parva Grunow.

Witkowski et al. (2000), p. 526, fig. 19

121) Cocconeis speciosa Gregory.

Witkowski et al. (2000), p. 115, lám. 36, fig. 10.

122) Cocconeis stauroneiformis (van Heurck.) Okuno.

Siqueiros-Beltrones (2002b), lám. 7, fig. 2.

123) Cocconeis sublittoralis Hendey.

Hendey, 1964, p. 181, lám. 28, fig. 14-17.

124) Cocconeis thumensis Mayer.

Cleve-Euler (1953), p. 9, fig. 493 c,d.

125) Cocconeis vetusta A. Schmidt.

Witkowski et al. (2000), p. 516, fig. 1, 2.

Romero (2003), lám. 41, p.

SIQUEIROS-BELTRONES

Tabla 2.

Continuación

Table 2.

et al.

Continued

Taxón/Taxon

Referencia/Reference

126) Coscinodiscus curvatulus var. latius striata Schmidt.

Schmidt et al. (1874-1959), lám. 57, fig. 34.

127) Coscinodiscus lacustris var. septentrionalis Grunow.

Cleve-Euler (1951), p. 63, fig. 87d, e.

128) Coscinodiscus marginatus Ehrenberg.

Hustedt (1930), p. 416, fig. 223.

129) Coscinodiscus radiatus Ehrenberg.

Foged (1984) , p. 158, fig. 8

130) Coscinodiscus subconcavus Grunow.

Schmidt et al. (1874-1959), lám. 59, fig. 15.

131) Cyclotella litoralis Lange et Syvertsen.

Tomas (1997), p. 33, lám. 1, fig b.

132) Cyclotella radiosa (Grunow) Lemmermann.

Hartley et al. (1996), p. 134, fig. 8.

133) Cyclotella striata (Kützing) Grunow.

Foged (1984), lám. 17, fig. 4.

134) Cyclotella stylorum Brightwell.

Moreno et al. (1996), p. 61, lám. 18, fig. 10.

135) Delphineis surirella Ehrenberg.

Witkowski et al. (2000), p. 486, fig 7-8.

136) Delphineis surirella cf. var.

australis

Petit.

Hustedt (1959), p. 174, fig. 679d.

137) Denticula kuetzingii Grunow.

Kramer et Lange-Bertalot 2/2 (1986), lám. 94, fig.3.

138) Denticula subtilis Grunow.

Laws (1988), p. 237, fig. 12.

139) Dimeregramma minor (Gregory) Ralph.

Cleve (1953), p. 26, fig. 334 a, b.

140) Dimeregrammopsis furcigerum (Grunow) Ricard.

Witkowski et al. (2000), p. 29, lám. 11, fig. 10.

141) Diplomenora cocconeiformis (Schmidt) Blazé.

Round et al. (1990), p. 408, fig. a-d.

142) Diploneis aestuari Hustedt.

Witkowski et al. (2000), p. 618, fig. 11-13.

143) Diploneis bomboides (Schmidt) Cleve.

Witkowski et al. (2000), p. 624, fig. 12.

144) Diploneis bombus Ehrenberg.

Witkowski et al. (2000), p. 614, fig. 1.

145) Diploneis chersonensis (Grunow) Cleve.

Hendey (1964), p. 227, lám. 32, fig. 7, 8.

146) Diploneis crabro Ehrenberg.

Witkowski et al. (2000), p. 628, fig. 18-21.

147) Diploneis crabro var. multicostata (Cleve) Grunow.

Per. et Per. (1897-1908), lám. 15, fig. 13-15.

148) Diploneis crabro var. separabilis (A. Schmidt) Cleve.

Siqueiros-Beltrones (2002b), lám. 28, fig. 4.

149) Diploneis decipiens var. typica A. Cleve.

Cleve-Euler (1953), p. 77, fig. 645 a, b.

150) Diploneis didyma (Ehrenberg) Cleve.

Witkowski et al. (2000), p. 616, fig. 17-19.

151) Diploneis divergens (A. Schmidt) Cleve.

Witkowski et al. (2000), p. 616, fig. 15.

152) Diploneis exemta A.Schmidt.

Per. et Per. (1897-1908), lám. 15, fig. 16.

153) Diploneis fusca (Gregory) Cleve.

Hustedt (1959), p. 654, fig. 1053.

154) Diploneis lacrimans var. Coarctata (A. Schmidt) Hustedt.

Hustedt (1959), p. 630, fig. 1040.

155) Diploneis lineata (Donkin) Cleve.

Hustedt (1959), p. 677, fig. 1069.

156) Diploneis littoralis (Donkin) Cleve.

Siqueiros-Beltrones (2002b), lám. 14, fig. 17.

157) Diploneis nitescens (Gregory) Cleve.

Hustedt (1959), p. 640, fig. 1047.

DIATOMEAS DE HÁBITATS DE ABULÓN EN B.C.S.

Tabla 2.

Continuación

Table 2.

Continued

Taxón/Taxon

Referencia/Reference

158) Diploneis papula (A. Schmidt) Cleve. .

Hustedt (1959), p. 679, fig. 1071a-c.

159) Diploneis papula var. constricta (A. Schmidt) Cleve.

Hustedt (1959), p. 679, fig. 1071d.

160) Diploneis rex Droop.

Witkowski et al. (2000), lám. 88, fig. 1

161) Diploneis serratula (Grunow) Hustedt.

Hustedt (1959), p. 643, fig. 1049.

162) Diploneis smithii Brébisson.

Witkowski et al. (2000), p. 624, fig 6,7.

163) Diploneis splendida (Gregory) Cleve.

Cleve-Euler (1953), p. 71, fig. 633.

164) Diploneis subadvena Hustedt.

Hustedt, 1959, p. 634, fig. 1042.

165) Diploneis subcincta (Schmidt) Cleve.

Per. et Per. (1897-1908), lám. 19, fig. 16.

166) Diploneis vacillans var. renitens Schmidt.

Hustedt (1959), p. 662, fig. 1060.

167) Donkinia cf. recta (Donkin) Grunow.

Foged (1984), 41, lám. Fig. 4.

168) Eunotogramma laevis Grunow.

Witkowski et al. (2000), p. 446, fig. 3-6.

169) Eunotogramma marinum (Smith) Peragallo.

Witkowski et al. (2000), p. 462, fig. 1-3.

170) Fallacia cf. cryptolyra (Brockmann) Stickle et Mann.

Hustedt (1961-1966), p. 534, fig. 1570.

171) Fallacia clepsidroides Witkowski.

Witkowski et al. (2000), p. 582, fig. 31-34

172) Fallacia forcipata (Greville) Stickle et D.G. Mann.

Witkowski et al. (2000), p. 586, fig. 2-9.

173) Fallacia hummi (Hustedt) D.G. Mann.

Hustedt (1955), p. 59, lám. 8, fig. 8-10.

174) Fallacia oculata Brébisson.

Siqueiros-Beltrones (2002b), lám. 14, fig. 13.

175) Fallacia vittata (Cleve) Mann.

Siqueiros-Beltrones (2002b), lám. 30, fig. 7

176) Fogedia finmarchica (Cleve et Grunow) Witkowski, Metzeltin et Witkowski et al. (2000), p. 568, fig. 33. Lange-Bertalot. 177) Gephyria media Arnott.

Schmidt et al. (1874-1959), lám. 231, fig. 1821.

178) Gomphonemopsis pseudexigua (Simonsen) Medlin.

Medlin 1:208

179) Gomphonemopsis sp. 1

Nuevo registro.

180) Gomphoseptatum aestuarii (Cleve) Medlin.

Siqueiros-Beltrones (2002b), lám. 14, fig. 14.

181) Grammatophora hamulifera Kützing.

Witkowski et al. (2000), p. 470, fig. 14 16.

182) Grammatophora marina (Lyngbye) Kützing.

Witkowski et al. (2000), p. 472, fig. 12.

183) Grammatophora oceanica (Ehrenberg pro parte) Grunow.

Witkowski et al. (2000), p. 472, fig. 13-14.

184) Grammatophora undulata Ehrenberg.

Witkowski et al. (2000), lám. 15, fig. 1.

185) Hantzschia amphioxys (Ehrenberg) Grunow.

Siqueiros-Beltrones (2002b), lám. 41, fig. 16.

186) Hyalodiscus scoticus (Kützing) Grunow.

Siqueiros-Beltrones (2002b), lám. 14, fig. 16.

187) Hyalosynedra laevigata (Grunow) Williams et Round.

Witkowski et al. (2000), p. 500, fig. 6-10.

188) Licmophora abreviata Agardh.

Hustedt (1959), p. 66, fig. 590.

Round (1986), Diatom Research

SIQUEIROS-BELTRONES

Tabla 2.

Continuación

Table 2.

et al.

Continued

Taxón/Taxon

Referencia/Reference

189) Licmophora communis (Heiberg) Grunow.

Per. et Per. (1897- 1908), lám. 35, fig. 20.

190) Licmophora debilis (Kützing) Grunow in van Heurck.

Witkowski et al. (2000), p. 480, fig. 16-19.

191) Licmophora ehrenbergii (Kützing) Grunow.

Desikachary (1988), p. 12, lám. 610, fig. 1-10.

192) Licmophora flabellata (Carmichael) Agardh.

Witkowski et al. (2000), p. 478, fig. 2 c-f.

193) Licmophora gracilis var. gracilis (Ehrenberg) Grunow.

Witkowski et al. (2000), p. 480, fig. 15-17.

194) Licmophora paradoxa (Lyngbye) Agardh.

Hustedt (1959), p. 76, fig. 605.

195) Licmophora tenuis (Kützing) Grunow.

Cleve (1953), p. 18, fig. 320.

196) Licmosoma sp. 1 cf. squamosa Round et Alexander.

Round et Alexander (2002), pp. 319-326.

197) Luticola mutica (Kützing) D.G. Mann.

Round et al. (1990), p. 531, fig. a-c.

198) Lyrella (Navicula) barbara (Heiden in Heiden et Kolbe) D.G. Mann.

Foged (1984), lám. 49, fig. 8-9.

199) Lyrella clavata var. subconstricta (Hustedt) Moreno.

Moreno et al. (1996), lám. 23, fig. 9.

200) Lyrella hennedyi (W. Smith) Stickland et Mann.

Siqueiros-Beltrones (2002b), lám. 14, fig. 10.

201) Mastogloia crucicula var. alternans Zanon.

Witkowski et al. (2000), pl. 75, fig. 4-6.

202) Mastogloia inaequalis Cleve.

Witkowski et al. (2000), p. 610, fig. 6.

203) Melosira polaris Grunow.

Schmidt et al. (1874-1959), lám. 179, fig. 8.

204) Navicula agatkae Witkowski, Metzeltin et Lange-Bertalot.

Witkowski et al. (2000), p. 734, fig. 1-7.

205) Navicula (Fallacia ?) applicitoides Hustedt.

Hustedt (1961-1966), p. 388, fig. 1473 A.

206) Navicula cancellata Donkin.

Witkowski et al. (2000), p. 706, fig. 1.

207) Navicula cf. agnita Hustedt.

Hustedt (1955), p. 66, fig. 1346.

208) Navicula cf. hamulifera Grunow.

Per. et Per. (1897-1908), lám. 8, fig. 16.

209) Navicula cf. marnierii Manguin.

Hustedt (1961-1966), p. 368, fig. a.

210) Navicula cf. wunsamiae Witkowski, Metzeltin et Lange-Bertalot. Witkowski et al. (2000), p. 718, fig. 9-12 211) Navicula cincta var. heufleri (Grunow) Cleve.

Cleve-Euler (1953), p. 152, fig. 809 d-f.

212) Navicula cryptocephala var. salina Hustedt.

Cleve-Euler (1953), p. 154, fig. 813 a-e.

213) Navicula digitoradiata (Gregory) Schmidt.

Siqueiros-Beltrones (2002b), lám. 34, fig. 17.

214) Navicula directa (Smith) Ralfs in Pritchard.

Witkowski et al. (2000), p. 700, fig. 1.

215) Navicula diserta Hustedt.

Simonsen (1987), lám. 379, fig. 28-32.

216) Navicula emendata Hustedt.

Simonsen (1987), lám. 263, fig. 8-12.

217)

(Fallacia?) forcipata var. Schmidt et al.

Navicula

nummularioides

(Grunow) Schmidt et al. (1874-1959), lám. 70, fig. 30-31.

218) Navicula grevillei (Agardh) Heiberg.

Hustedt (1961-1966), p. 303, fig. 1422.

219) Navicula hamulifera Grunow.

Hustedt (1961-1966), p. 312, fig. 1430.

220) Navicula incerta Grunow.

Cleve-Euler (1953), p. 168, fig. 849 B.

DIATOMEAS DE HÁBITATS DE ABULÓN EN B.C.S.

Tabla 2.

Continuación

Table 2.

Continued

Taxón/Taxon

Referencia/Reference

221) Navicula longa Gregory.

Per. et Per. (1897-1908), lám. 12, fig. 7.

222) Navicula parva (Menegh.) A. Cleve.

Siqueiros-Beltrones (2002b), lám. 38, fig. 13.

223) Navicula pavillardi Hustedt.

Witkowski et al. (2000), p. 702, fig. 18.

224) Navicula pennata Schmidt.

Witkowski et al. (2000), p. 724, fig. 27-28.

225) Navicula salinarum Grunow.

Cleve-Euler (1953), p. 159, fig. 820.

226) Navicula (Fallacia ?) schonkenii Hustedt.

Hustedt (1961-1966), p. 379, fig. 1467.

227) Navicula zosteretii Grunow.

Witkowski et al. (2000), p. 714, fig. 20.

228) Nitzschia angularis W. Smith.

Witkowski et al. (2000) lám. 199, fig. 5-7.

229) Nitzschia britonii Hustedt.

Siqueiros-Beltrones (2002b), lám. 20, fig. 2.

230) Nitzschia capitellata Hustedt in A. Schmidt.

Witkowski et al. (2000), p. 860, fig. 2-7.

231) Nitzschia cf. laevissima Grunow in Cleve et Möller.

Witkowski et al. (2000), p. 792, fig. 1-2.

232) Nitzschia cf. ovalis Arnott ex Grunow in Cleve et Grunow.

Witkowski et al. (2000), p. 856, fig. 18-19.

233) Nitzschia clarisima Peragallo.

Per. et Per. (1897-1908), lám. 72, fig. 4.

234) Nitzschia commutata Grunow.

Witkowski et al. (2000), p. 832, fig. 3-5.

235) Nitzschia denticula Grunow.

Per. et Per. (1897-1908), lám. 76, fig. 11.

236) Nitzschia dissipata var. genuina Kützing.

Cleve-Euler (1952), p. 71, fig. 1463 a-d.

237) Nitzschia distans Gregory.

Foged (1984), lám. 58, fig. 13.

238) Nitzschia frustulum Kützing.

Per. et Per. (1897-1908), lám. 72, fig. 25.

239) Nitzschia frustulum var. perminuta Grunow.

Cleve-Euler (1952), p. 87, fig. 1497 e,f,k.

240) Nitzschia gracilis (Hantzsch) Grunow.

Cleve-Euler (1952), p. 85, fig. 1493 a.

241) Nitzschia granulata Grunow.

Siqueiros-Beltrones (2002b), lám. 36 , fig. 10.

242) Nitzschia hybrida Grunow.

Witkowski et al. (2000), p. 824, fig. 12-14.

243) Nitzschia insignis Gregory.

Witkowski et al. (2000), p. 846, fig. 5.

244) Nitzschia laevis Hustedt.

Witkowski et al. (2000), p. 822, fig. 1-6.

245) Nitzschia longissima var. costata Hustedt in Schmidt et al.

Moreno et al. (1996), p. 256, fig. 22.

246) Nitzschia microcephala var. bicapitellata A. Cleve.

Witkowski et al. (2000), p. 858, fig. 9-11.

247) Nitzschia navicularis (Brébisson ex Kützing) Grunow.

Witkowski et al. (2000), p. 810, fig. 15-18.

248) Nitzschia pellucida Grunow ex Cleve et Grunow.

Witkowski et al. (2000), p. 399, lám. 191, fig. 17.

249) Nitzschia sigma Wm. Smith.

Siqueiros-Beltrones (2002b), lám. 34, fig. 4.

250) Nitzschia subtilis Kützing.

Per. et Per. (1897-1908), lám. 73, fig. 15.

251) Nitzschia tenuistriata Hustedt.

Simonsen (1987), lám. 101, fig. 14-16.

252) Nitzschia thermalis (Kützing) Grunow.

Cleve-Euler (1952), p. 69, fig. 1445 a-c.

SIQUEIROS-BELTRONES

Tabla 2.

Continuación

et al.

Continued

Table 2.

Taxón/Taxon

Referencia/Reference

253) Odontella aurita (Lyngbye) Agardh.

Witkowski et al. (2000), p. 458, fig. 12, 13.

254) Okedenia inflexa (Brébisson) Eulenstein.

Per. et Per. (1897-1908), lám. 49, fig. 1, 2.

255) Opephora martyi Hérib.

Hustedt (1959), p. 135, fig. 654.

256) Opephora olsenii Müller.

Siqueiros-Beltrones (2002b), lám. 4, fig. 9.

257) Opephora pacifica (Grunow) Petit.

Witkowski et al. (2000), p. 492, fig. 18.

258) Paralia sulcata (Ehrenberg) Cleve.

Witkowski et al. (2000), p. 458, fig. 10-11.

259) Paralia sulcata f. radiata Grunow.

Schmidt 00. (1874-1959), lám. 175, fig. 7.

260) Paralia sulcata var. crenulata Grunow.

Siqueiros-Beltrones (2002b), lám. 29, fig. 1.

261) Pinnularia biceps var. minor (Boye Pet.) A. Cleve.

Cleve-Euler (1955), p. 63, fig. 1088 k-n.

262) Plagiogramma interruptum (Gregory) Ralfs in Pritchard.

Witkowski et al. (2000), p. 464, fig. 22-24.

263) Planothidium hauckianum (Grunow in Cleve et Grunow) Round Witkowski et al. (2000), p. 538, fig. 39-41. et Buktiyarova. 264)

Planothidium polaris

Bertalot.

(Østrup) Witkowski, Metzeltin

Lange- Wikowski et al. (2000), Pl. 49, fig. 37-39.

265) Pleurosigma angulatum var. strigosum (Wm. Smith) van Heurck.

Desikachary (1989), lám. 672, fig. 1.

266) Pleurosigma diversistriatum Meister.

Foged (1975), p. 50, lám. 17, fig. 3.

267) Pleurosigma formosum (Gregory) Ralfs.

Siqueiros-Beltrones (2002b), lám. 3, fig. 6.

268) Pleurosigma intermedium W. Smith.

Peragallo (1891), p. 4, lám. 5, fig. 3-5.

269) Podocystis americana Bailey.

Witkowski et al. (2000), p. 484, fig. 1-4.

270) Podosira moniliformis (Montg.) Ehrenberg.

Siqueiross-Beltrones (2000), p. 41, fig 4 e.

271) Podosira stelliger (Bailey) Mann.

Desikachary (1988), p. 12, láms. 601, 602.

272) Porosira sp.

Nuevo registro.

273) Proschkinia complanata Grunow.

Hustedt (1955), p. 60, lám. 9, fig. 21.

274) Psammodiscus nitidus (Gregory) Round et Mann.

Witkowski et al. (2000), p. 488, fig. 12-14.

275) Psammodyction cf. coarctacta (Grunow) D.G. Mann.

Navarro (1982), p. 136, fig. 7-8.

276) Psammodyction constricta (Gregory) Grunow.

Per. et Per. (1897-1908), lám. 70, fig. 8-10.

277) Psammodyction panduriformis (Gregory) D.G. Mann.

Hartley et al. (1996), p. 392, fig. 7.

278)

Siqueiros-Beltrones (2002b), lám. 8, fig. 8.

Psamodyction

D.G. Mann.

panduriformis

var.

abrupta

(Peragallo)

279) Psammodyction sp. 1

Nuevo registro.

280) Pseudogomphonema kamtschaticum (Grunow) Medlin.

Schmidt et al. (1874-1959), lám. 213, fig. 4651.

281) Pseudonitzschia sicula Castracane.

Per. et Per. (1897-1908), lám. 70, fig. 28.

282) Rhabdonema adriaticum Kützing.

Hustedt (1959), p. 23, fig. 552.

DIATOMEAS DE HÁBITATS DE ABULÓN EN B.C.S.

Tabla 2.

Continuación

Table 2.

Continued

Taxón/Taxon

Referencia/Reference

283) Rhabdonema arcuatum (Lyngbye ? Agardh) Kützing.

Hustedt (1959), p. 20, fig. 549.

284) Rhabdonema minutum Kützing.

Schmidt et al. (1874-1959), lám. 219, fig. 13.

285) Rhaphoneis amphiceros (Ehrenberg) Ehrenberg.

Witkowski et al. (2000), p. 486, fig. 3-6.

286) Rhaphoneis amphiceros var. rhombica Grunow.

Siqueiros-Beltrones (2002b), lám. 5, fig. 3.

287) Rhaphoneis grossepunctata Hustedt.

Simonsen (1987), lám. 603, fig. 10-14.

288) Rhaphoneis nitida Gregory.

Per. et Per. (1897-1908), lám. 83, fig.34.

289) Rhoicosphenia adolphii Schmidt et al.

Schmidt et al. (1874-1959), lám. 213, fig. 2023.

290) Rhoicosphenia genuflexa (Kützing) Medlin.

Witkowski et al. (2000), p. 560, fig. 7-9.

291) Rhoicosphenia marina (Smith) M. Schmidt.

Witkowski et al. (2000), p. 558, fig. 8-18.

292) Rhoicosphenia marina var. intermedia Schmidt

Schmidt et al. (1974-1959), lám. 213, fig. 3639.

293) Seminavis gracilenta (Grunow) D. G. Mann.

Schmidt et al. (1874-1959), lám. 25, fig. 15.

294) Stephanodiscus cf. niagarae Ehrenberg.

Laws (1980), p. 185, fig. 7.

295) Striatella hyalina A. Cleve.

Cleve-Euler (1953), p. 8, fig. 298 c-d.

296) Surirella armoricana Peragallo et Peragallo.

Hartley et al. (1996), p. 546, fig. 5.

297) Surirella fastuosa var. cuneata Schmidt.

Witkowski et al. (2000), p. 872, fig. 1-3.

298) Synedra affinis Kützing.

Per. et Per. (1897-1908), lám. 80, fig. 19.

299) Synedra affinis var. hybrida Grunow.

Per. et Per. (1897-1908), lám. 80, fig. 16-18.

300) Synedra affinis var. tabulata Grunow

Per. et Per. 1898, lám. 80, fig, 13, 14, 15.

301) Synedra commutata Grunow in Cleve et Grunow.

Witkowski et al. (2000), p. 476, fig. 8-12.

302) Synedra ulna (Nitzsch) Ehrenberg.

Cleve (1953), p. 61, fig. 382 a.

303) Tabularia investiens (W. Smith) Williams et Round.

Hartley et al. (1996), p. 586, fig. 3.

304) Tabularia tabulata (Kützing) Williams et Round.

Round et al. (1990), p. 376, fig. a-d.

305) Tabularia tabutata var. fasciculata (Kützing) Williams et Round. Siqueiros-Beltrones (2002b), lám.5, fig. 2. 306) Thalassionema nitzschioides (Grunow) Mereschkowsky.

Tomas (1997). p. 260, lám. 57, fig. a-b.

307) Thalassiosira eccentrica (Ehrenberg) Cleve.

Hartley et al. (1996), p. 586, fig. 12.

308) Toxarium undulatum Bailey.

Moreno et al. (1996), lám. 32, fig. 8.

309) Trachyneis aspera Ehrenberg.

Siqueiros-Beltrones (2002b), lám. 10, fig. 5.

310) Trachyneis aspera var. intermedia Grunow ex Schmidt.

Per. et Per. (1897-1908), lám. 29, fig. 3, 4.

311) Trachyneis cf. velata Schmidt.

Siqueiros-Beltrones (2002b), lám. 22, fig. 9.

312) Trachyneis clepsydra (Donkin) Cleve.

Siqueiros-Beltrones (2002b), lám. 30, fig. 1.

313) Triceratium dubium Brightwell.

Witkowski et al. (2000), p. 458, fig. 4-5.

314) Triceratium parallelum (Ehrenberg) Greville.

Schmidt et al. (1874-1959), lám. 75, fig. 3-5.

SIQUEIROS-BELTRONES

Tabla 2.

Continuación

Table 2.

et al.

Continued

Taxón/Taxon

Referencia/Reference

315) Triceratium parallelum var. balearica Grunow.

Schmidt et al. (1874-1959), lám. 81, fig. 2.

316) Triceratium pentacrinus (Ehrenberg) Wallich.

Foged (1984), p. 102, lám. 23, fig. 4.

317) Triceratium pentacrinus f. quadrata Hustedt.

Navarro (1982), p. 18, lám. 10, fig. 4-6.

318) Tryblionella accuminata (Smith ) D.G. Mann.

Round et al. (1990), p. 614, fig. a.

319) Tryblionella apiculata Gregory.

Hartley et al. (1996), p. 380, fig. 9.

320) Tryblionella cf. debilis Arnott.

Per. et Per. (1897-1908), lám. 69, fig. 9.

321) Tryblionella coarctata (Grunow in Cleve et Grunow) D.G. Mann. Hartley et al. (1996), p. 380, fig 3. 322) Tryblionella hungarica (Grunow) D. G. Mann.

Foged (1984), p. 240, lám. 59, fig. 8.

DIATOMEAS DE HÁBITATS DE ABULÓN EN B.C.S.

APÉNDICE 2 /APPENDIX 2 LÁMINAS 1 - 24. Representación iconográfica de los taxa de diatomeas que se hayan en el hábitat rocoso del abulón ( spp.) en la costa occidental de la península de B. C. Haliotis

PLATES 1-24. Iconographic representation of the diatom taxa found in the rocky habitat of

abalone (

Haliotis

spp ) in the western coast of the B. C. peninsula. .

SIQUEIROS-BELTRONES

et al.

LĂ MINA 1 1-8, 13, 16, 17, 19, 20. 9-12, 14, 21-24. 15, 18.

Cocconeis costata

Cocconeis britannica

Cocconeis costata

var.

hexagona

var.

pacifica

DIATOMEAS DE HÁBITATS DE ABULÓN EN B.C.S.

SIQUEIROS-BELTRONES LĂ MINA 2 1. 2.

Cocconeis costata

Campyloneis grevillei

4, 14, 16,19, 22. 6, 7. 9.

pacifica

Coconeis scutellum

3, 5.

var.

regalis

Cocconeis diminuta

Cocconeis guttata

Cocconeis diruptoides

Cocconeis distans

10, 21. 11. 12. 13.

Cocconeis discrepans

Cocconeis californica

Cocconeis molesta

Cocconeis dirupta

15, 26-31. 17.

var.

crucifera

flexella

Cocconeis notata

Cocconeis heteroidea

18, 23.

Cocconeis scutellum

20, 24, 25.

var.

Cocconeis placentula

parva

var.

euglypta

et al.

DIATOMEAS DE HÁBITATS DE ABULÓN EN B.C.S.

SIQUEIROS-BELTRONES LĂ MINA 3 1-4, 9-11, 13-22. 5-8, 12.

Cocconeis dirupta

var.

flexella

et al.

DIATOMEAS DE HÁBITATS DE ABULÓN EN B.C.S.

SIQUEIROS-BELTRONES LÁMINA 4 1, 3, 6. 2, 4, 5.

Cocconeis dirupta

Cocconeis maxima

et al.

DIATOMEAS DE HÁBITATS DE ABULÓN EN B.C.S.

SIQUEIROS-BELTRONES LĂ MINA 5 1, 6.

Cocconeis vetusta

2, 3, 4.

Cocconeis distans

5, 10, 13, 14.

Cocconeis

7, 11, 15, 16, 21. 8, 12. 9.

cf. carminata

Cocconeis contermina

Coconeis scutellum

var.

parva

Cocconeis pseudomarginata

17, 24, 28.

Cocconeis speciosa

18, 19,20, 27. 22, 23. 25. 26.

Coconeis scutellum

Cocconeis sublitoralis

Cocconeis diminuta

Cocconeis disculoides

et al.

DIATOMEAS DE HÁBITATS DE ABULÓN EN B.C.S.

SIQUEIROS-BELTRONES LĂ MINA 6 1, 2, 3, 6, 7, 8, 9. 4, 5, 10-16. 17.

Cocconeis maxima

Cocconeis pseudomarginata

Cocconeis pelta

et al.

DIATOMEAS DE HÁBITATS DE ABULÓN EN B.C.S.

SIQUEIROS-BELTRONES LĂ MINA 7 1, 3-12. 2.

Coconeis scutellum

Cocconeis

13-25.

cf.

schmidtii

Cocconeis speciosa

et al.

DIATOMEAS DE HÁBITATS DE ABULÓN EN B.C.S.

SIQUEIROS-BELTRONES

et al.

LĂ MINA 8 1, 2.

Achnanthes groenlandica

3, 4, 5.

Achnanthes coarctata

6, 7, 8, 14, 22. 9, 10, 16, 20. 11. 12. 13. 15.

var.

Rhoicosphenia marina

Achnanthes pseudogroenlandica

Achnanthes brevipes

var.

intermedia

Okedenia inflexa

Mastogloia crucicula

17-19. 21.

Rhoicosphenia marina

25-28.

alternans

Rhoicosphenia genuflexa

Achnanthes

23, 24.

var.

sp.

Campylopixys garkeana

Planothidium polaris

intermedia

DIATOMEAS DE HÁBITATS DE ABULÓN EN B.C.S.

SIQUEIROS-BELTRONES LĂ MINA 9 1, 2.

Surirella armoricana

3, 6, 9. 4. 5.

Campylodiscus fastuosus

Surirella fastuosa

var.

cuneata

Campyloneis grevillei

7,8.

Campyloneis grevillei

var.

regalis

et al.

DIATOMEAS DE HÁBITATS DE ABULÓN EN B.C.S.

SIQUEIROS-BELTRONES LĂ MINA 10 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8.

Diploneis chersonensis

Diploneis bombus

Diploneis rex

Diploneis exemta

Diploneis subadvena

Diploneis smithi

Diploneis nitescens

Diploneis vacillans

9, 10. 11. 12. 13. 14.

Navicula (Fallacia

Lyrella clavata

renitens

) applicitoides

var

. subconstricta

Diploneis papula

var.

constricta

Diploneis litoralis

Plagiogramma

15, 16. 17.

var.

sp. 1

Diplomenora cocconeiformis

Delphineis surirella

18, 19.

Rhaphoneis nitida

et al.

DIATOMEAS DE HÁBITATS DE ABULÓN EN B.C.S.

SIQUEIROS-BELTRONES LĂ MINA 11 1.

Amphora decussata

2, 3, 4

Seminavis gracilenta

5, 7, 12. 6.

Amphora proteus

Amphora pseudoholsatica

Amphora kolbei

Amphora

10.

18.

Trachyneis aspera

var.

intermedia

Trachyneis aspera

15, 16 17.

. jostesorum

Amphora tetragibba

11, 14. 13

Donkinia

cf.

recta

Pleurosigma angulatum

Amphora proteus

var.

var

. strigosum

contigua

et al.

DIATOMEAS DE HÁBITATS DE ABULÓN EN B.C.S.

SIQUEIROS-BELTRONES

et al.

LĂ MINA 12 1.

Nitzschia clarisima

2-5. 6. 7.

Bacillaria socialis

Nitzschia angularis

Fogedia finmarchica

8-10.

Navicula

11, 12. 13-15. 16. 17.

Navicula

31. 32. 33.

cf.

agatkae

(forma colonial, sustrato para var.

bicapitellata

Gomphoseptatum aestuarii

Gomphonemopsis

sp. 1

Gomphonemopsis pseudexigua

Navicula grevillei

Navicula pennata

27, 29. 30.

schonkenii

Rhoicosphenia adolphii

21, 22.

28.

Nitzschia microcephala

19, 20.

26.

Fallacia

Pseudogomphonema kamtschaticum

18, 23, 24.

25.

(

Navicula directa

Navicula zosteretii

Navicula longa

Navicula hamulifera

Psammodyction coarctata

Psammodyction

sp. 1

)

Climacosphenia moniligera

DIATOMEAS DE HÁBITATS DE ABULÓN EN B.C.S.

SIQUEIROS-BELTRONES LĂ MINA 13 1-4, 16-20. 5-7.

Grammatophora oceanica

Grammatophora hamulifera

8, 9, 15, 21-23. 10, 11. 12-14.

Grammatophora marina

Hyalosira

sp.

Grammatophora undulata

et al.

DIATOMEAS DE HÁBITATS DE ABULÓN EN B.C.S.

SIQUEIROS-BELTRONES LĂ MINA 14 1, 2. 3, 4. 5.

Podocystis americana

Anaulus birostratus

Licmophora debilis

6, 18. 7.

Tabularia investiens

Licmophora gracilis

8, 12-14. 9.

Licmosoma

sp. 1

Licmophora paradoxa

10, 11. 15.

Hyalosynedra laevigata

16, 17. 19. 20.

Licmophora communis

Synedra affinis

var.

tabulata

Thalassionema nitzschioides

Synedra commutata

et al.

DIATOMEAS DE HÁBITATS DE ABULÓN EN B.C.S.

SIQUEIROS-BELTRONES LĂ MINA 15 1, 2, 3, 9, 10. 4-8.

Odontella aurita

Biddulphia alternans

11-13.

Rhabdonema adriaticum

et al.

DIATOMEAS DE HÁBITATS DE ABULÓN EN B.C.S.

SIQUEIROS-BELTRONES LĂ MINA 16 1, 2, 5. 3, 4. 6.

Triceratium pentacrinus

Triceratium parallelum

Biddulphia biddulphiana

var.

quadrata

balearica

et al.

DIATOMEAS DE HÁBITATS DE ABULÓN EN B.C.S.

SIQUEIROS-BELTRONES LĂ MINA 17 1, 3. 2.

Triceratium pentacrinus

Amphitetras antediluviana

4, 5, 6.

Triceratium parallelum

quadrata

et al.

DIATOMEAS DE HÁBITATS DE ABULÓN EN B.C.S.

SIQUEIROS-BELTRONES LĂ MINA 18 1-4, 6. 5.

Triceratium pentacrinus

Biddulphia biddulphiana

et al.

DIATOMEAS DE HÁBITATS DE ABULÓN EN B.C.S.

SIQUEIROS-BELTRONES LĂ MINA 19 1, 6 2.

Actinoptychus aster

Actinoptychus senarius

3, 5, 8, 9 4. 7.

Actinoptychus concentricus

Actinoptychus campanulifer

Actinoptychus adriaticus

10, 11.

Actinoptychus

12, 15, 16, 18, 19. 13, 14, 17.

cf.

trilingulatus

Hyalodiscus scoticus

Podosira stelliger

et al.

DIATOMEAS DE HÁBITATS DE ABULÓN EN B.C.S.

SIQUEIROS-BELTRONES LĂ MINA 20 1.

Aulacodiscus affinis

2, 4. 3.

Coscinodiscus marginatus

Coscinodiscus radiatus

5, 7. No identificada 6.

Podosira stelliger

et al.

DIATOMEAS DE HÁBITATS DE ABULÓN EN B.C.S.

SIQUEIROS-BELTRONES LĂ MINA 21 1, 2, 3, 9. 4, 5. 6.

Podosira stelliger

Coscinodiscus curvatulus

var.

latius striata

Melosira polaris

7, 8. 10.

Coscinodiscus lacustris

Paralia sulcata

11, 12. 13, 14. 15.

var.

radiata

Azpeitia neocrenulata

Thalassiosira eccentrica

Coscinodiscus subconcavus

septentrionalis

et al.

DIATOMEAS DE HÁBITATS DE ABULÓN EN B.C.S.

SIQUEIROS-BELTRONES LĂ MINA 22 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7.

Cocconeis costata

var.

pacifica

Campylodiscus fastuosus

Triceratium parallelum

Podosira stelliger

Triceratium pentacrinus

Amphitetras antediluviana

Triceratium pentacrinus f. quadrata

et al.

DIATOMEAS DE HÁBITATS DE ABULÓN EN B.C.S.

100

SIQUEIROS-BELTRONES LĂ MINA 23 1. 2. 3. 4.

Biddulphia biddulphiana

Gephyria media

Rhabdonema adriaticum

Ardissonia formosa

et al.

DIATOMEAS DE HÁBITATS DE ABULÓN EN B.C.S.

101

102

SIQUEIROS-BELTRONES LĂ MINA 24 1. 2. 3. 4. 5.

Porosira sp.

Rhabdonema arcuatum

Rhabdonema adriaticum

Gephyria media

Ardissonia formosa

6, 7.

Aulacodiscus affinis

8, 9, 10. 11. 12.

Cocconeis costata

16.

var.

Licmosoma sp

13, 14. 15.

Climacosphenia moniligera

Trachyneis aspera

Cocconeis scutellum

Cocconeis speciosa

pacifica

et al.

DIATOMEAS DE HÁBITATS DE ABULÓN EN B.C.S.

103