CICIMAR Oceánides Vol. 22 (1,2) 2007

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CICIMAR Oceánides, 2007

VOL. 22(1,2)

ISSN-1870-0713

CONTENIDO NÚMERO 1 Características hidrológicas de Bahía Magdalena, B.C.S. México, en el período 2001-2003. R. CERVANTES DUARTE, S. LÓPEZ LÓPEZ & E. GONZÁ1

LEZ RODRÍGUEZ. ARTÍCULO DE REVISIÓN

Hábitos alimentarios de Haliotis spp. y bases nutricionales para su manejo.

U. ARGUMEDO HERNÁNDEZ.

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NOTA

Primeros registros de tortugas blancas Chelonia mydas con fibropapilomas, en Yucatán, México. A. MALDONADO GASCA & M. T. ZAPATA ROSALES.

31

NÚMERO 2 Nuevos registros de dinoflagelados desnudos para el Golfo de California, México. I. GÁRATE-LIZÁRRAGA Y G. VERDUGO-DÍAZ.

29

ARTÍCULO POR INVITACIÓN

Scleractinians of Yucatán Peninsula, México: results of 1983-1984 investigation. V. N. ZLATARSKI.

45

NOTA

Talla record para Histiomena convolvula (Lance, 1962) (Opisthobranchia: Arminacea), en la Ensenada de La Paz, Baja California Sur, México. O. ANGULO-CAMPILLO & L. MORALES-GOPAR.

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NÚMERO 1

CICIMAR Oceánides, 22(1,2): 1-11 (2007)

CARACTERÍSTICAS HIDROLÓGICAS DE BAHÍA MAGDALENA, B.C.S. MÉXICO, EN EL PERÍODO 2001-2003 Cervantes Duarte R.1,3, S. López López1 & E. González Rodríguez2 1

Departamento de Oceanología, CICIMAR-IPN, Av. Instituto Politécnico Nacional, Colonia Playa Palo de Santa Rita, Apartado Postal 592, La Paz, B.C.S., México. 2CICESE Unidad La Paz, Miraflores #334, Fraccionamiento Bella Vista, Apartado Postal 23050, La Paz, B.C.S., México. 3Becario de la COFAA-IPN y EDI, e-mail: rcervan@ipn.mx RESUMEN. En el período de noviembre de 2001 a febrero de 2003 se realizaron seis muestreos en una red de 23 estaciones hidrográficas en Bahía Magdalena B.C.S., México, bajo diferentes amplitudes de marea, con el propósito de analizar la variación espacio temporal de temperatura superficial del mar (TSM), material particulado suspendido (MPS), concentración de clorofila a (Cla) y nutrientes inorgánicos disueltos (NID) Los resultados mostraron, al menos, dos épocas contrastantes en sus características físicas y químicas: 1) noviembre, mayo, julio y 2) enero, febrero. Los primeros presentaron generalmente marcados gradientes de TSM, MPS y NID de la boca al interior de la bahía asociados a altos índices de surgencia y en julio debido al efecto de alta irradiación y marea muerta. En la segunda época las características físicas y químicas fueron relativamente más homogéneas, con diferencias menores de 1ºC de TSM y menores concentraciones de MPS y NID, asociadas a bajos índices de surgencia y posiblemente otros aportes externos, así como mayor consumo de autótrofos. Se analiza la importancia de las condiciones físicas y químicas por época y por zonas, así como su posible papel en la ecología de este sistema.

Palabras clave: Bahía Magdalena, surgencias, hidrología.

ABSTRACT. From November 2001 to February 2003 we carried out six sampling field trips in Bahía Magdalena, Baja California Sur, Mexico, over a sampling net consisting of 23 hydrographic stations.

Samples were obtained at different tide ranges in order to analyze time-space variations. Parameters analyzed were sea surface temperature (SST) suspended particle matter (SPM), Chlorophyll a (Chla) and dissolved inorganic nutrients (DIN). Results suggest at least two contrasting seasons, with different physical and chemical characteristics. One was during November - May - July, and the other was January – February. in the first period there were marked gradients of SST, SPM, and DIN,that increased inward the mouth of the lagoon, which was related to the upwelling index. In July, variations were associated to the effect of high solar irradiation and neap tides. During the second period, the physical and chemical characteristics were more homogeneous, and presented SST differences lower than 1ºC, and lower concentrations of SPM and DIN.Such condition was associated to the low upwelling index and other possible runoffs of water supplies, but also a higher consumption from autotrophic organisms. We analyzed the importance of physical and chemical characteristics importance for each period and by zone. We also discuss the role of these characteristics on the ecology of this ecosystem.

Keywords: Bahía Magdalena, upwelling, hydrology.

Cervantes-Duarte, R., S. López-López & E. González-Rodríguez. 2007. Características hidrológicas de Bahía Magdalena B.C.S., México, en el período 2001-2003. CICIMAR Océanides, 22 (1,2): 1-11.

INTRODUCCIÓN El complejo lagunar de Bahía Magdalena se encuentra bajo la influencia de la corriente de California, uno de los cuatro sistemas de corrientes de bordes orientales más productivos del mundo; estos últimos conocidos por tener zonas costeras altamente productivas debido a la influencia del intenso forzamiento del viento que produce eventos frecuentes de surgencia costera. El principal efecto de las Fecha de recepción: 20 de junio, 2008

surgencias es el aporte de nutrientes “nuevos” a la capa de mezcla acumulados subsuperficialmente en la zona eufótica, lo cual provoca un incremento de biomasa de los productores primarios que desarrollan una trama trófica relativamente simple donde los herbívoros facultativos como el crustáceo Galatheidae Pleuroncodes planipes son considerablemente abundantes (Boyd, 1967; Blackburn, 1969).

Los períodos e intensidad de los eventos de surgencia frente a las costas de Alta California Fecha de aceptación: 11 de agosto, 2008

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y Baja California varían latitudinalmente con índices más altos en su extremo meridional en el período de abril a junio (Zaytsev et al., 2003). En este período y cerca de la costa se han observado regiones con relativamente baja temperatura y alta concentración de clorofila a, que contrastan con las aguas oceánicas adyacentes causando un típico gradiente costa-océano y en ocasiones un notable frente de surgencia. Se conoce que estos procesos fertilizan la zona costera y que el efecto combinado de las surgencias forzadas por el viento y las mareas pueden servir como mecanismos de intercambio de nutrientes entre la zona costera y cuerpos lagunares, como se ha observado en Bahía Magdalena (Guerrero et al., 1988; Zaytsev et al., 2003). Área de Estudio Bahía Magdalena (BM) se encuentra en la costa suroeste de Baja California, México (Fig. 1). Es un complejo lagunar eutrófico subtropical (Robinson et al., 2004), con una pesquería de sardina de aproximadamente 15,000 toneladas anuales (Félix-Uraga, 1992). Es también un ecosistema dominado por la energía de las mareas, con baja precipitación anual (<14 mm), virtualmente nulos escurrimientos continentales y alta tasa de evaporación (Álvarez-Borrego et al., 1975). BM tiene un área superficial de 770 km2, el eje principal tiene 55 km en la orientación septentrional paralelo a la costa del Pacífico y el eje transversal a la boca se extiende hasta 25 km.

El volumen del prisma de marea se calculó en 1.30 km3 de los 6.8 km3 del volumen total medio estimado (Sánchez-Montante, 2004). Esta región se comunica al oeste con la zona oceánica adyacente a través de una boca de 5.6 km de ancho y 40 m de profundidad. Frente a la boca la plataforma continental es relativamente estrecha alcanzando 250 m de profundidad en 25 km de distancia transversal a la costa, mientras el declive continental alcanza 150 m en 10 km (Zaytsev et al., 2003). El régimen de mareas es mixto y semidiurno, con un intervalo de la marea de ~2.98 m, estimado con base en la amplitud de las componentes armónicas principales de la marea resueltas con las mediciones obtenidas del mareógrafo de San Carlos, B.C.S. (112.12º W y 24.79º

N, de enero de 1974 a diciembre de 1976). En la boca de BM el intervalo del nivel del mar durante la marea viva es de hasta 2.60 m, el cual es 3.7 veces mayor al intervalo registrado durante la marea muerta (Sánchez-Montante, 2004). La intensidad promedio de las corrientes de marea en la boca es de 0.70 m s-1, con mínimas y máximas de 0.23 m s-1 y 1.10 m s-1, respectivamente (Obeso-Nieblas et al., 1999).

Otras mediciones realizadas en marzo de 2003 en la boca, indicaron que la intensidad de las corrientes de marea de 0.45 m s-1 a 0.47 m s-1 en las fases de flujo y reflujo de la marea viva y 0.12 m s-1 a 0.26 m s-1 en marea muerta (Sánchez-Montante, 2004). Los estudios de las características hidrológicas en BM han mostrado que sus aguas presentan una variabilidad de acuerdo a la época del año la ubicación geográfica y el estado de la marea. Álvarez-Borrego et al. (1975) reportaron que las concentraciones de oxígeno disuelto y nutrientes (fosfatos, nitratos + nitritos y silicatos) fueron relativamente altas durante octubre, marzo y junio, mientras que en julio y agosto se determinaron los valores más bajos. Ellos notaron un fenómeno de enfriamiento en la porción noroeste de BM, que semeja características de agua de surgencia durante todo el año y que está asociado con un aporte de nutrientes a la superficie de la bahía, aumentando grandemente su fertilidad local. Acosta-Ruíz & Lara-Lara (1978) observaron en la zona de la boca, que la dinámica de las mareas influye significativamente en el comportamiento de las variables, temperatura, salinidad, clorofila a y fosfato inorgánico. Las concentraciones de nitratos, nitritos y fosfatos fluctúan con la velocidad de la corriente y la fase de la marea, encontrando en el mes de junio, que los nutrientes se incrementan en marea alta y disminuyen en marea baja (Guerrero et al., 1988). Sin embargo, los resultados de otros estudios con muestreos diurnos han reportado alta variabilidad horaria con picos en nitratos + nitritos, fosfatos y oxígeno disuelto asociados con la dinámica de “parches” de fitoplancton en la zona (Hernández-Trujillo et al., 1997). Estudios más recientes suponen que uno de los procesos de fertilización se debe al transporte de nutrientes del océano al interior de la laguna, forzado por el acoplamiento de las surgencias costeras y al bombeo de

HIDROLOGÍA DE BAHÍA MAGDALENA

Figura 1. Red de estaciones hidrológicas en Bahía Magdalena.

Figure 1. Sampling stations in Bahía Magdalena.

aguas superficiales por las mareas (Zaytsev et al., 2003). Esto último es importante debido a que las amplias variaciones en las condiciones ambientales tienen una fuerte influencia en la composición y distribución espacial y temporal de fitoplancton, zooplancton y larvas de peces (Nienhuis & Guerrero-Caballero, 1985; Funes-Rodríguez, 1985; Palomares-García, 1992; Cota-Meza et al., 1992; Aceves-Medina et al., 1992; Palomares-García & Gómez-Gutiérrez, 1996; Funes-Rodríguez et al., 1998).

El presente estudio se realizó con el propósito de describir las condiciones hidrológicas en BM en diferentes meses del año y bajo distintas amplitudes de marea, a fin de complementar y actualizar los reportes previos y mejorar la comprensión de las relaciones tróficas del ecosistema. Suponemos que las concentraciones del MPS y NID en las estaciones cercanas a la boca provienen de los procesos de surgencia y en las estaciones someras se originan de los aportes metabólicos de organismos y del material en resuspensión por viento y marea.

MATERIALES Y MÉTODOS Para estudiar las condiciones hidrológicas de esta laguna costera bajo distintas condiciones estacionales y de amplitud de la marea, se llevaron a cabo seis muestreos en los meses de noviembre de 2001 (2.29 m), febrero (1.18 m), mayo (1.18 m), julio (0.66 m), de 2002 y enero (1.88 m) y febrero (1.82 m) de 2003. Se consideró una red de 23 estaciones oceanográficas distribuidas en Bahía Magdalena (Fig. 1). Se consideraron estaciones profundas todas aquellas que presentaron una profundidad mayor a 10 m (8, 9, 11, 12, 13, 15, 16, 19, 20 y 23) y someras con una profundidad inferior a 10 m (1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 10, 14, 17, 18, 21 y 22). Cada muestreo se llevó a cabo en una embarcación tipo “panga” con motor fuera de borda. La duración del muestreo fue generalmente de dos días en un horario de 8 h -15 h. El recorrido de las estaciones fue de norte a sur. En cada estación se determinó la posición con un geoposicionador, la profundidad con una sondaleza, la temperatura superficial del mar (TSM) con termómetro de cubeta, la transparencia del agua (S) utilizando un disco de Secchi de 30 cm de diámetro y se to-

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maron muestras de agua de la superficie mediante una botella tipo Niskin de 5 litros de capacidad para determinar la concentración de nutrientes inorgánicos disueltos (NID = nitratos, nitritos, fosfatos y silicatos), material particulado suspendido (MPS), Carbono y Nitrógeno de partículas (CP-NP) y Clorofila a (Cla).

Las botellas para los análisis de NID fueron previamente lavadas con ácido clorhídrico diluido y abundante agua destilada y colocadas en refrigeración a aproximadamente 4 ºC hasta su almacenamiento en laboratorio, donde se congelaron a –50 ºC. Las muestras de agua para MPS y Cla, se mantuvieron en condiciones de refrigeración durante el muestreo e inmediatamente después de llegar a Puerto San Carlos, B.C.S., fueron filtradas utilizando un sistema de presión positiva a menos de 1/3 de atmósfera. La metodología y análisis de MPS se llevaron a cabo de acuerdo con Cervantes-Duarte (1996). Las muestras de agua fueron filtradas con filtros de policarbonato de 0.2 µm de abertura de poro y 47 mm de diámetro. Para eliminar las sales de los filtros, éstos se colocaron en un sistema de filtración al vacío y se adicionaron 5 ml de agua destilada.

Las muestras para CP-NP y Cla fueron filtradas con filtros GFF de 25 mm de diámetro.

Posteriormente los filtros fueron inmediatamente congelados en Nitrógeno líquido hasta su análisis. El agua pasada por los filtros de policarbonato fue utilizada para los análisis de NID, los cuales fueron analizados de acuerdo a las técnicas estándar descritas en Strickland & Parsons (1972). La concentración de MPS fue estimada con un método gravimétrico (Banse et al., 1963). Las concentraciones de CP-NP fueron analizadas en la Universidad de California, en Santa Bárbara, utilizando un analizador elemental CHN (Exeter Analytical, Modelo CEC 440 HA, con una precisión de ±2 µg para CP y ±1 µg para NP). Los filtros GFF utilizados para estimar la concentración de Cla fueron colocados en 10 ml de acetona al 90% y en refrigeración por 24 horas (Venrick & Haywart, 1984), se leyeron mediante espectrofotometría usando celdas de 5 cm y aplicando las ecuaciones de Jeffrey & Huphrey (1975). Para el análisis de datos se obtuvieron los promedios, intervalo de variación y desviación estándar de cada una de las variables medidas.

RESULTADOS La variación de TSM en la bahía presentó un intervalo de variación de 16.8 oC de mayo a 25.0 oC en julio (Fig. 2a). En febrero de 2002 y enero y febrero de 2003 la TSM registró el menor intervalo de variación en contraste con el resto de los meses, donde la variabilidad se incrementó (Fig. 2a). La transparencia del agua (S) varió de 1.8 m en enero de 2003 a 20 m en febrero de 2003 (Fig. 2b). La menor heterogeneidad y menor transparencia promedio (no indicada) se registraron en los meses de mayo y julio, en contraste con el resto del período de estudio (Fig. 2b). El MPS presentó un intervalo de variación de 0.45 g m-3 en noviembre de 2001 a 10.79 g m-3 en julio (Fig. 2c). Aunque la variabilidad fue amplia en el período de estudio, en los meses de mayo y julio se observó la mayor heterogeneidad (Fig.

Figura 2. Datos de: a) TSM (oC); b) Transparencia (m); c) MPS (g m-3); d) CP (g m-3) y e) Clorofila a (mg m-3), durante (1) noviembre 2001, (2) febrero 2002, (3) mayo 2002, (4) julio 2002, (5) enero 2003 y (6) febrero 2003.

Figure 2. Data from: a) Sea Surface Temperature (oC); b) Water Transparency (m); c) SPM (g m-3); d) PC (g m-3) and e) Chlorophyll a (mg m-3), during (1) November 2001, (2) February 2002, (3) May 2002, (4) July 2002, (5) January 2003 and (6) February 2003.

HIDROLOGÍA DE BAHÍA MAGDALENA

2c). La variación de CP presentó las concentraciones promedio (no indicadas) más elevadas en los meses de mayo y julio, con valores de 0.65 g m-3 y 0.52 g m-3 respectivamente, mientras que las menores se registraron en febrero de 2002 (0.29 g m-3) y enero de 2003 (0.27 g m-3) (Fig. 2d). La concentración de Cla presentó una variación muy marcada en el período de estudio, las mayores concentraciones e intervalos de variación se registraron en los meses de noviembre de 2001, mayo y julio de 2002 (Fig. 2e). Las menores concentraciones y variabilidad se presentaron en los meses de febrero de 2002, enero y febrero de 2003, con valores promedio de 1.41mg m-3, 0.91 mg m-3 y 1.94 mg m-3, respectivamente (Fig. 2e).

La variación de NP tuvo el mismo patrón que el CP, las concentraciones promedio (no indicadas) fueron más altas en los meses de mayo y julio con concentraciones de 0.09 m-3 y 0.08 g m-3, respectivamente, y las menores en febrero de 2002 y enero de 2003, con una concentración de 0.03 g m-3 (Fig. 3a). La concentración de nitritos tuvo un intervalo de variación de 0.01 µM a 0.62 µM, la menor variabilidad se registro en febrero de 2002 y enero y febrero de 2003, con concentraciones promedio (no indicadas) de 0.05 µM, 0.03 µM y 0.03 µM, respectivamente (Fig. 3b). La variación de nitratos fue similar a la de nitritos, con un intervalo de variación de 0.01 µM -11.35 µM, con las menores concentraciones promedio (no indicadas) en febrero de 2002 (0.43 µM), enero de 2003 (0.45 µM) y febrero de 2003 (0.18 µM) (Fig. 3c). La concentración de fosfatos presentó un intervalo de variación de 0.01 µM a 2.54 µM. Las menores concentraciones y variabilidad se registraron en enero de 2003 (0.01 µM - 0.09 µM), aunque el intervalo de variación en el resto de los muestreos fue mayor (Fig. 3d). El intervalo de variación de silicatos fue de 0.20 µM a 18.73 µM. Las menores concentraciones y menor variabilidad se registraron en febrero de 2002, enero y febrero de 2003, con valores promedio (no indicados) de 1.83 µM, 0.63 µM y 0.84 µM, respectivamente (Fig. 3e).

La distribución espacial de TSM en el área de estudio tendió a ser menor en las zo-

Figura 3. Concentraciones de: a) NP (g m-3); b) Nitritos (µM); c) Nitratos (µM); d) Fosfatos (µM) y e) Silicatos (µM), durante (1) noviembre 2001, (2) febrero 2002, (3) mayo 2002, (4) julio 2002, (5) enero 2003 y (6) febrero 2003.

Figure 3. Sea surface concentrations of: a) NP (g m-3); b) Nitrites (µM); c) Nitrates (µM); d) Phosphates (µM) and e) Silicates (µM), during (1) November 2001, (2) February 2002, (3) May 2002, (4) July 2002, (5) January 2003 and (6) February 2003.

nas más profundas y mayor en las zonas someras (Fig. 4). En los meses con mayor intervalo de variación se observó un gradiente térmico mayor de las estaciones (15, 16, 19 y 20) cercanas a la boca de comunicación al océano hacia el interior de la bahía, sin embargo, en julio de 2002 se registró un núcleo de agua más fría (18 ºC) entre Punta Delgada y Punta Cove (estaciones 7, 8, 11 y 12) relacionado con los patrones complejos de circulación en la bahía (Fig. 4). La transparencia del agua presentó consistentemente los valores más altos en las estaciones cercanas a la boca y más profundas y disminuyeron hacia el interior de la bahía (Fig. 4). En contraste con el mayor intervalo de variación de TSM observado en mayo y julio, la menor variabilidad de la trans-

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CERVANTES-DUARTE et al.

parencia (S) se observó en estos meses (Fig. 4). El MPS presentó una distribución espacial irregular, es decir, sin un gradiente definido en el período de estudio, aunque con tendencia a que las menores concentraciones se registraran en las estaciones profundas y las mayores concentraciones en las estaciones someras

das) fueron más altas que el resto del período de estudio y se incrementaron proporcionalmente desde la zona de la boca hacia el interior de la bahía (Fig. 4). La variación de Cla presentó al menos dos patrones distintos, uno asociado a un intervalo de variación reducido y concentraciones promedio (no indicadas)

Figura 4. Distribución espacio temporal de TSM (oC), Transparencia (m), MPS (g m-3), CP (g m-3) y Clorofila a (mg m-3), durante noviembre (200111), febrero (200202), mayo (200205), julio (200207), enero (200301) y febrero (200302).

Figure 4. Distribution of Sea SurfaceTemperature (oC), Water Transparency (m), SPM (g m-3), PC (g m-3) and Chlorophyll a (mg m-3), during November (200111), February (200202), May (200205), July (200207), January (200301) and February (200302).

(Fig. 4). Particularmente, los meses con mayor intervalo de variación presentaron las más altas concentraciones en las zonas someras, en mayo las estaciones 14, 18 y 22 de la zona sureste de la bahía presentaron valores hasta 7.78 g m-3 y en julio en las estaciones 3, 4 y 5 entre Punta San Carlos y Punta Stern, presentaron concentraciones hasta 10.79 g m-3 (Fig. 4). La distribución espacial de CP presentó un patrón de distribución espacial similar al del MPS, con los valores más bajos en las estaciones profundas y los más altos en las estaciones someras. En los meses de mayo y julio las concentraciones en promedio (no indica-

por debajo de 2 mg m-3 y otro con un amplio intervalo de variación y concentraciones promedio de clorofila a (no indicadas) superiores a los 3.5 mg m-3 (Fig. 4). En el primero, la distribución espacial fue con un gradiente positivo en el que la concentración se incrementa de la zona profunda a la somera y ocurrió en el mes de febrero de 2002 y enero y febrero de 2003.

En el segundo, la distribución espacial presentó altas concentraciones en la zona profunda, luego baja la concentración en la zona intermedia y se vuelve a incrementar en las zonas más someras de la bahía, ésta se presentó en los meses de mayo y julio (Fig. 4).

HIDROLOGÍA DE BAHÍA MAGDALENA

La distribución espacial del NP fue similar a la registrada para el MPS y CP, la concentración se incrementó de las estaciones profundas hacia las someras (Fig. 5). Las mayores concentraciones se registraron en mayo y julio, aunque relativamente disminuyeron de la boca hacia el interior de la bahía (Fig. 5). La distribución espacial de nitritos en los meses de menor concentración (febrero de 2001 y enero y febrero de 2002), presentó un gradiente positivo de las estaciones profundas hacia las estaciones someras (Fig. 5). En cambio, en los meses de mayor concentración (noviembre de 2001, mayo y julio de 2002) presentó la tendencia a la formación de un núcleo de mayor concentración en las estaciones (7, 8, 11 y 12), entre Punta Delgada y Punta Cove, debido a los patrones de circulación en la bahía (Fig. 5).

La distribución espacial de nitratos presentó un comportamiento similar al de nitritos, en particular cuando las concentraciones fue-

ron menores (febrero de 2002 y enero y febrero de 2003) (Fig. 5). Asimismo, en noviembre de 2001, mayo y julio de 2002 se registraron concentraciones altas de nitrato en las estaciones de la boca y en dirección noroeste, posiblemente relacionado con el aporte de nutrientes “nuevos” que están siendo retenidos por el patrón de circulación en la bahía (Fig. 5). La distribución espacial de fosfatos en la bahía no presentó un patrón claro, sin embargo, en mayo y julio se registraron concentraciones por arriba de 1 µM en las estaciones 7, 8, 11 y 12, posiblemente relacionadas con el desarrollo de un giro (Fig. 5). La distribución espacial de silicatos presentó un gradiente de concentración positivo de la zona profunda a la somera, cuando el intervalo de variación fue pequeño y la concentración promedio menor a 2 µM (febrero de 2002 y enero y febrero de 2003), sin embargo, a mayores intervalos de variación y concentraciones más elevadas, la variación tendió a ser alta en las estaciones cercanas a la boca y porción noroeste (Fig. 5).

Figura 5. Distribución espacio temporal de NP (g m-3), Nitritos (µM), Nitratos (µM), Fosfatos (µM) y Silicatos (µM), durante noviembre (200111), febrero (200202), mayo (200205), julio (200207), enero (200301) y febrero (200302).

Figure 5. Distribution of NP (g m-3), Nitrite (µM), Nitrate (µM), Phosphate (µM) and Silicate (µM), during November (200111), February (200202), May (200205), July (200207), January (200301) and February (200302).

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CERVANTES-DUARTE et al.

DISCUSIÓN Los antecedentes hidrológicos en la zona presentaron magnitudes y patrones similares con este estudio, por ejemplo, el ciclo estacional de TSM, presentó la misma tendencia (Lluch-Belda et al., 2000), así como el intervalo de concentración de nitratos + nitritos de 0.5 a 15.0 µM y 0.5 a 3.0 µM de fosfatos para el área central de la bahía (Álvarez-Borrego et al., 1975). La distribución espacial de temperatura en julio y de nitritos y nitratos en noviembre, mayo y julio evidenciaron la probable presencia de giros en la región al norte de la boca, entre Punta Delgada y Punta Cove. Teóricamente en la laguna, las circulaciones forzadas con un viento constante proveniente del norte y del oeste presentan una dirección rotacional anticiclónica, mientras que con las circulaciones forzadas con un viento constante proveniente del sur y del este, la rotación es ciclónica (Sánchez-Montante, 2004). Los análisis gráficos espacio-temporales permitieron acotar la dispersión y distribución de cada una de las variables analizadas en la laguna, así como su posible mecanismo de influencia. Los resultados obtenidos, excepto los de fosfatos, permitieron separar las características hidrológicas, en al menos dos épocas del año: 1) noviembre de 2001, mayo, julio de 2002 y 2) febrero de 2002, enero y febrero de 2003.

Condiciones en noviembre, mayo y julio En estos meses la TSM presentó el mayor intervalo de variación, con los valores más bajos en las estaciones más profundas y cercanas a la boca que comunica con el océano.

La transparencia del agua y su intervalo de variación fueron los menores del período de estudio, especialmente en los meses de mayo y julio. El intervalo de variación y concentración promedio de MPS, CP y NP fueron altos en mayo y julio, aunque en el resto del muestreo no presentaron claras diferencias. En esta época las concentraciones del MPS tendieron a incrementarse en las estaciones cercanas a la boca y zona noroeste, así como en las zonas someras. Asimismo, la concentración de Cla presentó en esta época un mayor intervalo de variación y concentraciones promedio más altas. Su distribución espacial y su incremento

en las estaciones cercanas a la boca, posiblemente sean producto de la fertilización de las aguas e incremento de autótrofos en la zona, así como su posible retención por efecto del desarrollo de giros en la porción noroeste. Las mayores concentraciones de Cla se presentaron en mayo coincidiendo con reportes previos de alta abundancia de microfitoplancton (0.5-1.5 x 106 células litro-1) y nanofitoplancton (50-250 x 103 células l-1) (Nienhuis & Guerreo-Caballero, 1985), picos de zooplancton (Funes-Rodríguez et al., 1998) y la mayor abundancia de cangrejo rojo “langostilla” (Pleuroncodes planipes) durante abril y mayo (Gómez-Gutiérrez & Sánchez-Ortiz, 1995).

Asimismo, las estadísticas de captura de sardina del Pacífico de 1981 a 1991 en BM muestran que el 80% de la captura ocurrió de marzo a septiembre y durante el resto de año la abundancia es baja (Félix-Uraga, 1992). Los intervalos de variación y las concentraciones promedio de nitritos, nitratos y silicatos en estos meses tendieron a ser mayores. Su incremento en las estaciones profundas de la laguna posiblemente están asociados a surgencias que ocurren con mayor frecuencia e intensidad en esta época del año (Zaytsev et al., 2003).

Condiciones en enero y febrero La TSM presentó la menor variabilidad en la laguna, sus desviaciones estándar fueron menores a 1 ºC (no indicadas). A pesar de la homogeneidad se presentó un gradiente positivo de las estaciones de la boca (más profundas) hacia el interior de la laguna (más someras), debido al calentamiento por efecto de la irradiación solar. La transparencia del agua presentó los mayores intervalos de variación con los valores más altos en las estaciones más profundas. Asimismo el MPS presentó las menores concentraciones en las estaciones profundas y se incrementó hacia el interior de la laguna. En ésta época el CP y NP tendieron a presentar una menor concentración, incrementándose en gradiente de las estaciones profundas hacia las someras. El intervalo de variación y la concentración promedio de Cla fueron las menores. Su distribución espacial en la bahía se incrementó de la boca hacia el interior de la bahía, con concentraciones re-

HIDROLOGÍA DE BAHÍA MAGDALENA

lativamente elevadas en la zona de canales, al norte de la bahía. En enero pueden presentarse altas concentraciones de microfitoplancton (Nienhuis & Guerreo-Caballero, 1985). En general el invierno es caracterizado como una época de desove masivo para la sardina del Pacífico (Avendaño-Ibarra et al., 2004). El intervalo de variación y las concentraciones de NID, excepto fosfatos, fueron las más bajas del período de estudio, se desconoce si esta situación es determinada por consumo o por disminución de los aportes de NID. La distribución espacial tendió a incrementarse en gradiente de las estaciones profundas a las estaciones someras.

período de estudio (24.4 m3 s-1/100 m de costa) y la amplitud de la marea (1.88 m).

Este estudio intenta caracterizar las condiciones físicas y químicas por época y por zonas, lo cual permitirá continuar el conocimiento del papel que juegan estas variables en la ecología de este ecosistema. Sin embargo, es necesario realizar estudios enfocados en definir con mayor precisión la variabilidad de las condiciones hidrológicas y la manera de identificar los probables procesos y agentes que mantienen a esta laguna como una de las más productivas del NW de México.

AGRADECIMIENTOS

Suponemos que existen al menos dos factores forzantes que pueden modificar las condiciones hidrológicas de la bahía, el viento y la marea. Para obtener una primera aproximación del análisis del efecto del viento, se analizó el índice de surgencias (http://www.pfeg.noaa.gov/index.html), utilizando un valor promedio de 10 días centrados en las fechas del muestreo. En noviembre y mayo se presentaron los valores más altos (74.7 m3 s-1 y 91.7 m3 s-1/100 m de costa, respectivamente), lo cual explicó la mayor heterogeneidad entre las aguas de las estaciones cercanas a la boca y las del interior de la bahía. No así para el mes de julio, el cual presentó un valor relativamente bajo (33.8 m3 s-1/100 m de costa), aunque siendo este mes el más cálido del período de estudio y debido a que el muestreo se realizó con el menor intervalo de marea (0.66 m); posiblemente el efecto de calentamiento de las estaciones someras podría explicar la diferencia entre las estaciones someras y profundas. Los meses de febrero de 2002 y 2003 presentaron índices de surgencia similares y relativamente bajos (46.0 m3 s-1y 56.2 m3 s-1/100 m de costa, respectivamente) para detectar diferencias entra las estaciones de la boca y el interior de la bahía. Sus intervalos de marea, aunque no fueron muy diferentes (1.18 m y 1.82 m, respectivamente), no tuvieron influencia aparente en la distribución espacial de las propiedades hidrológicas en la laguna. En enero de 2003 la homogeneidad en las condiciones hidrológicas estuvieron posiblemente determinadas por el menor valor del índice de surgencia del

Este trabajo fue financiado por el Instituto Politécnico Nacional, a través del proyecto de investigación SIP-20040608.

REFERENCIAS. Aceves-Medina, G., J.R. Saldierna-Martínez & M.E. Hernández-Rivas. 1992. Variación diurna de la abundancia de larvas de peces en la boca de Bahía Magdalena, Baja California Sur, México. Revista de Investigación Científica, Serie Cien. Mar. UABCS, 3:61-70.

Acosta-Ruíz, J. & J.R. Lara-Lara. 1978. Resultados fisicoquímicos en un estudio de variación diurna en el área central de Bahía Magdalena, BCS. Cienc.

Mar., 5(1):37-46. Álvarez-Borrego S., L. Galindo-Bect & A. Chee-Barragán. 1975. Características hidroquímicas de Bahía Magdalena, B.C.S. Cienc. Mar., 2(2):94-110.

Avendaño-Ibarra, R., R. Funes-Rodríguez, A. Hinojosa-Medina, R. González-Armas & G. Aceves-Medina. 2004. Seasonal abundance of fish larvae in a subtropical lagoon in the best coast of the Baja California Peninsula. Estuar. Coast. and Shelf Sci., 61:125-135.

Banse, K., C.P. Falls & L.A. Hobson. 1963. A Gravimetric Method for Determining Sus-

9

10

CERVANTES-DUARTE et al.

pended Matter in Seawater Using Millipore Filters. Deep-Sea Res., 10:639-642.

Blackburn, M. 1969. Conditions related to upwelling which determine distribution of tropical tunas off western Baja California.

US Fish. Wild. Serv. Fish. Bull., 68:147-176.

Boyd, C.M. 1967. The benthic and pelagic habitats of the red crab, Pleuroncodes planipes. Pac. Sci., 21(3):394-403.

Cervantes-Duarte, R. 1996. Componentes ópticamente activos en aguas del Golfo de California y Corriente de California. Tesis de doctorado. Centro de Investigación Científica y Estudios Superiores de Ensenada, 118 p.

Cota-Meza, S., M.J. Haro-Garay & R.V. Massé-Cendejas. 1992. Distribución y abundancia de quetognatos en el complejo lagunar de Bahía Magdalena, Baja California Sur, México, durante el ciclo estacional 1988-1989. Inv. Mar. CICIMAR, 7(2):47-59.

Félix-Uraga, R. 1992. Composición por edades de la sardina monterrey Sardinops caeruleus capturada en Bahía Magdalena, B.C.S., México de 1981 a 1991. Inv. Mar. CICIMAR, 7:9-13.

Funes-Rodríguez, R. 1985. Abundancia de sifonóforos y larvas de Sardinops sagax caerulea en el invierno (1981-1982), en Bahía Magdalena, B.C.S., México. Inv. Mar. CICIMAR, 2(2):70-76.

Funes-Rodríguez, R., R. González-Armas & R. Avendaño-Ibarra. 1998. Distribución y abundancia de las larvas de peces en el sistema lagunar de Bahía Magdalena-Almejas, Baja California Sur, México.

Hidrobiológica, 8(1):55-66.

Gómez-Gutiérrez, J. & C. Sánchez-Ortíz.

1995. Centros de eclosión y deriva larval y postlarval de la langostilla, Pleuroncodes planipes (Crustacea: Galatheidae), en la costa occidental de Baja California

Sur, 35-57. En: Aurioles-Gamboa, D. & E.F. Balart (Eds.) La langostilla, biología, ecología y aprovechamiento. Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste, S.C. Guerrero, R., R. Cervantes & A. Jiménez.

1988. Nutrient variation during a tidal cycle at the mouth of a coastal lagoon in the northwest of México. Indian J. of Mar. Sci., 17:235-237.

Hernández-Trujillo, S., R. Cervantes-Duarte & S. Aguiñiga-García. 1997. Variación espacial y temporal de algunas variables físicas, químicas y biológicas en Bahía Magdalena, B.C.S. (Julio-Agosto, 1988).

Rev. de Inv. Cient. Ser. Cienc. Mar., UABCS, 8(1-2):1-13.

Jeffrey S.W. & J.F. Humphrey. 1975. New Spectrophotometric Equations for determining Chlorophylls a, b, c1 and c2 in algal phytoplankton and higher plants.

Bioch. and Physiol. der. Pflanzen (BPP), 167:191-194.

Lluch-Belda, D., M.E. Hernández-Rivas, R. Saldierna-Martínez & R. Guerrero.

2000.Variabilidad de la temperatura superficial del mar en Bahía Magdalena, B.C.S. CICIMAR Oceánides, 15(1):1-23.

Nienhuis, H. & R. Guerrero-Caballero. 1985. A quantitative analysis of the annual phytoplankton cycle of the Magdalena lagoon complex (Mexico). J. Plank. Res., 7(4):427-441.

Obeso-Nieblas, M., J.H. Gaviño-Rodríguez & A. Jiménez-Illescas. 1999. Modelación de la marea en el sistema lagunar Bahía Magdalena-Almejas, B.C.S., México.

Oceánides, 14(2):79-88.

Palomares-García, R. 1992. Analysis of the taxocenosis of copepods in the lagoon complex of Magdalena-Almejas Bay, B.C.S., in 1985-1986. Cienc. Mar., 18:71-92.

HIDROLOGÍA DE BAHÍA MAGDALENA

Palomares-García, R. & J. Gómez-Gutierrez.

1996. Copepod community structure at Bahía Magdalena, México during El Niño 1983-84. Estuar. Coastal and Shelf Sci., 43:583-595.

Robinson C.J., V. Anislado & P. Ramos. 2004.

Shoaling fish and red crab behavior to tidal variations in Bahía Magdalena, México. Deep Sea Res., II, 51:767-783.

Sánchez-Montante, O. 2004. Hidrodinámica y transporte de masa en el sistema lagunar Bahía Magdalena-Bahía Almejas, Baja California Sur, México. Modelación y Experimentación. Tesis de Doctorado.

Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas-IPN, 237 p.

Strickland J.D.H. & T.R. Parsons. 1972. A practical handbook of seawater analysis.

2nd. Ed. Bulletin 167. Fisheries Research Board of Canada, 310 p.

Venrick E. & T. Hayward. 1984. Determining chlorophyll on the 1984 CALCOFI surveys. Cal. Coop. Oceanic Fish. Invest.

Rep., 25:74-79.

Zaytsev O, R. Cervantes-Duarte, O. Sánchez-Montante & A. Gallegos-García.

2003. Coastal upwelling activity on the Pacific shelf of the Baja California Peninsula.

J. Oceanogr., 59:489-502.

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CICIMAR Oceánides, 22(1,2): 13-27 (2007)

ARTÍCULO DE REVISIÓN

HÁBITOS ALIMENTARIOS DE HALIOTIS SPP. Y BASES NUTRICIONALES PARA SU MANEJO Uri Argumedo Hernández Departamento de Plancton y Ecología Marina, Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas, Instituto Politécnico Nacional. Av. Instituto Politécnico Nacional s/n, Col. Playa Palo de Santa Rita, C.P. 23096. e-mail: uhrhi@hotmail.com RESUMEN. La mayor parte del conocimiento sobre la dieta de abulón emana de bases empíricas bajo condiciones de cultivo, sobre todo en las primeras etapas de vida. Así mismo la mayoría de estos estudios se hacen con adultos y enfocados sobre macroalgas, las cuales albergan un gran número de especies de diatomeas epifitas que podrían estar enriqueciendo la dieta del abulón. Sin embargo, al segregarse de los estudios de contenido intestinal éstas podrían estar subestimadas. El suministro empírico de pocos taxa de diatomeas en la dieta de juveniles de abulón en cultivo no corresponde con el gran número de diatomeas encontradas en contenidos intestinales de organismos del medio natural. De tal forma, su uso como alimento en cultivo requiere de mayor base científica; observaciones hechas con dietas combinadas a base de macroalga y diatomeas parecen ser mejor opción. Por otro lado, una dieta artificial para abulones adultos que busque sustituir el uso de macroalgas disminuyendo costos de producción, dependerá de la información de los requerimientos nutricionales y del aprovechamiento de la fuente de alimento por las distintas especies de abulón, lo cual se desconoce, sobre todo en relación con su dieta natural. Las dietas mixtas proveen más nutrientes esenciales, a diferencia de dietas monoespecíficas en las cuales se puede presentar deficiencia en uno o más nutrientes. Finalmente el sabor del músculo de abulón al ser alimentado con dietas artificiales puede ser diferente al que se obtiene con dietas naturales, reflejándose en una menor aceptación del producto en el mercado.

Palabras clave: Abulón, dieta, diatomeas, microalgas, dieta artificial.

FEEDING HABITS OF HALIOTIS SPP. AND NUTRITIONAL BASIS FOR ITS MANAGEMENT ABSTRACT. Most of the knowledge on abalone diet rises from empirical bases under cultured conditions, especially during its early life stages. Likewise, most of these studies have been made on adults and are focused on macroalgae, which harbor a large number of epiphytic diatom species that could enrich the abalone diet. Nevertheless, when these are segregated its diet contribution could be underestimated. The empiric supply of few diatom taxa on juvenile cultured abalone do not correspond to the large number of diatoms observed in intestinal contents of wild specimens. Likewise, their use as food for cultured abalone needs a larger scientific base; meanwhile combined diets using macroalgae and diatoms seems to be a better alternative. On the other hand, an artificial diet for adult abalones as an alternative for the macroalgal diet with lower production costs, will depend on the information about nutrimental requirements and the use of food sources by different abalone species, which is unknown, especially in relation with their natural diet.

On the plus side, mixed diets provide more essential nutrients than the mono-specific diets which can be lacking in one or more nutrients. Also, it has to be taken into account that the flavor of abalone meat fed with artificial diets could be different than that obtained with natural diets and could result in less acceptance of the product in the market.

Key words: Abalone, diet, diatoms, macroalgae, artificial diet.

Argumedo Hernández, U. 2007. Hábitos alimentarios de Haliotis spp. y bases nutricionales para su manejo.

CICIMAR Oceánides, 22(1,2): 13-27.

INTRODUCCIÓN Los abulones pertenecen al Phylum Mollusca, Clase Gastropoda, Subclase ProsoFecha de recepción: 31 de agosto, 2007

branchia, Orden Archaeogastropoda, Familia Haliotidae, Género Haliotis. A nivel mundial se registran entre 75 y 100 especies de abulones, 20 de las cuales son clasificadas como de Fecha de aceptación: 12 de agosto, 2008

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ARGUMEDO HERNÁNDEZ

alto valor comercial (Jarayabhand & Paphavasit, 1996).

Son herbívoros bentónicos longevos (Haaker et al., 1998) que se distribuyen en Australia, Japón, África del Sur y a lo largo de las costas del Pacífico Este y Oeste. Batimétricamente se localizan desde la zona entre mareas hasta profundidades mayores de 400 m (Lindberg, 1992) y entre sustratos rocosos (Haaker et al., 1998).

En México, se distribuyen seis especies de abulón: azul, Haliotis fulgens Philippi, 1845 (talla entre 161 mm - 169 mm); amarillo, H. corrugata Wood, 1828 (155 mm - 169 mm); rojo, H. rufescens Swainson, 1822 (192 mm 275 mm); chino, H. sorenseni Beartsch, 1940 (125 mm - 200 mm); negro, H. cracherodii Leach, 1871 (117 mm - 139 mm) y rayado, H. assimilis Dall, 1878 (<10 mm); todas con importancia comercial, excepto el último (Guzmán del Próo, 1992). Sin embargo, al igual que en otros países en México se ha presentado un decaimiento de las poblaciones naturales del abulón y algunos intentos por rescatar el recurso incluyen producción de semilla para su liberación en el medio (Salas-Garza & Searcy-Bernal, 1990).

Durante el desarrollo del abulón se reconocen varias etapas: de 12 horas a 18 horas después de la fertilización se presenta una larva pelágica lecitotrófica (McShane, 1992). La fijación, metamorfosis y depositación de la concha peristomal marcan la transición de larva planctónica a poslarva bentónica. El periodo poslarval continúa hasta la formación del primer poro respiratorio que se forma entre el primer mes y el tercero (Guzmán del Próo, 1992); a partir de aquí y hasta que alcanzan la madurez sexual se denominan juveniles y su crecimiento mensual varía entre 1 mm y 1.5 mm (Hahn, 1989); alcanzan la madurez sexual entre los tres y cuatro años de edad con una talla de 12 cm a 15 cm que varía según la especie, los factores ambientales (Guzmán del Próo, 1992), etapa de desarrollo e incluso con la estación del año (Day & Fleming, 1992).

El conocimiento de los hábitos alimentarios de los abulones y de cómo satisfacen sus requerimientos nutricionales en el medio natural es imprescindible para el suministro de una dieta adecuada durante su cultivo, máxime considerando que son requeridos de dos a tres años para producir abulones de talla comercial de entre 7 cm y 8 cm de longitud (Hahn, 1989).

Los estudios sobre requerimientos nutricionales del abulón usualmente se enfocan sobre el crecimiento producido por las distintas dietas, ya sea a base de macroalgas y diatomeas ó con dietas artificiales, variando principalmente los niveles de proteínas, lípidos y otros nutrientes (Hahn, 1989).

La mayor parte de la información sobre abulón, emana de investigaciones con propósitos acuaculturales, partiendo de bases empíricas. Así, se maneja que las poslarvas consumen primordialmente diatomeas de formas pequeñas y postradas (<10 µm), que los juveniles tempranos ingieren diatomeas grandes y de crecimiento erecto y cuando alcanzan una talla de 10 mm de longitud (aprox.) cambian a una dieta a base de macroalgas (Ebert & Houk, 1984; Hahn, 1989) En México, son pocos los trabajos sobre hábitos alimentarios del abulón en el medio natural; lo que se ha observado es que juveniles de H. fulgens y H. corrugata de entre 10 mm y 100 mm, en Bahía Tortugas y Bahía Asunción, se alimentan tanto de macroalgas (hasta nueve especies) (Guzmán del Próo et al., 2003), como de un gran número de diatomeas epifitas (Siqueiros-Beltrones et al., 2004; 2005); éstas han sido observadas incluso en los mismos organismos utilizados para determinación de la dieta macroalgal en el contenido intestinal (Guzmán del Próo et al., 2003). De acuerdo con lo anterior se hace evidente que la contribución de las diatomeas no ha sido considerada en la dieta natural del abulón.

Los estudios sobre selectividad alimenticia del abulón se han enfocado principalmente

HÁBITOS ALIMENTARIOS DE HALIOTIS SPP.

sobre la fase de poslarva, encontrándose cierta selección por algunos taxa de diatomeas (Kawamura et al., 1998a; Siqueiros-Beltrones & Voltolina 2001; Siqueiros-Beltrones, 2002b).

Sin embargo, aún se desconoce si esta preferencia alimenticia se mantiene en juveniles y adultos.

Por otro lado, es necesario tener cuidado en el manejo de la información generada a partir del examen de los contenidos intestinales, debido a que muchas diatomeas pueden pasar intactas el tracto digestivo tanto de poslarvas (Kawamura et al., 1998a), como de juveniles (obs. pers.). Asimismo, existen muchas formas de diatomeas que sólo se adhieren levemente al sustrato, lo que permite que se desprendan sin romper la frústula, o pueden forman grumos, lo que impide en ambos casos el que sean digeridas. Además, pueden existir diferencias entre especies del mismo género o cepas de la misma especie de diatomea, así como diferencias entre las distintas especies de abulón (Kawamura et al., 1998a), por lo que las relaciones tróficas respectivas deben ser dilucidadas.

En su microhábitat los juveniles de H. fulgens y H. corrugata, en la región central de Baja California Sur, se han identificado 45 especies de macroalgas asociadas a las rocas y consecuentemente disponibles como fuente potencial de alimento para Haliotis spp. (Carreón-Palau et al., 2003). Asimismo, Siqueiros-Beltrones & Valenzuela-Romero (2004) registraron 236 taxa de diatomeas en el hábitat rocoso utilizado por el abulón en Bahía Magdalena, B.C.S y en la costa occidental de B.C.S., Siqueiros-Beltrones et al. (2004) elaboraron un inventario con 321 taxa de diatomeas bentónicas (epiliticas y epifitas), de las cuales 98 forman parte de la dieta natural de los juveniles de abulón. Estas observaciones discrepan notablemente con la práctica de suministrar pocas especies de diatomeas como alimento para los abulones cultivados en granjas y laboratorios de producción de abulón en Baja California, particularmente, Navicula incerta, Nitzschia spp., N. laevis, Amphiprora paludosa var. hyalina y Cocconeis spp. (Si-

mental et al., 2004; Correa-Reyes et al., 2001). No obstante, buscar una sola especie de diatomea que cumpla con los requerimientos del abulón disminuye los costos en la producción, mientras que cultivar un número alto de especies de diatomeas para suministrarlas como alimento no sería factible. Un criterio para acotar esto último es considerar aspectos nutricionales que permitan seleccionar aquellos taxa de diatomeas que mejor se combinen en una dieta efectiva. Así, en esta revisión se hace mención del valor nutricional y los problemas que se derivan del uso de dietas, tanto naturales como artificiales, suministradas al abulón.

DIETA NATURAL DE Haliotis spp.

Diatomeas La mayoría de las investigaciones sobre diatomeas como alimento de abulón se han hecho con poslarvas y en menor medida con juveniles (Ebert & Houk, 1984); ambas etapas son consideradas críticas en el cultivo del mismo (Searcy-Bernal et al., 1992a). Buscando precisar sobre el aspecto dietético en el cultivo de abulón Kawamura et al. (1998a) revisaron la información disponible sobre alimentación y crecimiento de abulón, encontrando que la dieta de las poslarvas y juveniles de entre 5 mm y 10 mm de longitud está basada en diatomeas, películas bacterianas y formas juveniles de macroalgas (todo bajo condiciones de cultivo).

Por otro lado, observaciones recientes en juveniles extraídos del medio natural (>40 mm), muestran que éstos ingieren abundantes diatomeas epifitas cuando se alimentan de algas carnosas y coralinas; así, las evidencias sugieren que las diatomeas epifitas reemplazan a las epiliticas en la dieta de abulones juveniles cuando éstos crecen arriba de 10 mm (Siqueiros-Beltrones & Valenzuela-Romero, 2001). Asimismo, en la Isla Samed (Tailandia) se distribuye Haliotis asinina en cuyo ambiente (arrecife de coral) solo existen algunas algas pequeñas (Cladophora sp., Centroceras sp. y Ectocarpus sp.) de manera que H. asini-

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ARGUMEDO HERNÁNDEZ

na se alimenta casi exclusivamente de diatomeas bentónicas durante toda su vida (Sawatpeera et al., 1998). Esto refuerza la idea de que, a pesar de que los abulones en otras partes del mundo se alimentan de macroalgas (estadio de juvenil-adulto), las diatomeas desempeñan un papel importante en la dieta durante todas sus etapas de desarrollo.

Así, de acuerdo con lo anterior, el supuesto cambio gradual de una dieta de diatomeas hacia una dieta exclusivamente de macroalgas podría no presentarse, es decir que ambos componentes serían complementarios. Sin embargo, las investigaciones sobre la dieta natural de abulones (adultos y/o juveniles) en su medio natural, se enfocan sobre la composición proximal de macroalgas que son consumidas por las distintas especies de abulón y no así en la composición de diatomeas (Serviere et al., 1998; Guzmán del Próo et al., 2003).

Experimentando en el laboratorio, Takami et al. (1998) observaron que las diatomeas del género Cocconeis, que son ampliamente utilizadas como alimento para abulón en cultivo, no son adecuadas como alimento para juveniles de abulones. Con base en esto sugieren que organismos mayores de 10 mm prefieren no pasturear sobre especies de este género si están disponibles otras especies de diatomeas; interpretan así que existe cierta selección por algunos taxa. Sin embargo, en contenidos intestinales de juveniles de abulón azul y abulón amarillo extraídos del medio natural (de entre 10 mm y 50 mm), las especies del género Cocconeis son de los mejor representados (Siqueiros-Beltrones et al., 2005).

De esta manera surgen interrogantes sobre qué factores regulan la ingesta de las diatomeas y a qué se deben las diferencias entre la dieta de abulones bajo condiciones de cultivo y los del medio natural.

La eficiencia en la digestión de diatomeas (diatomeas vivas que son rotas durante la ingestión-digestión) (Kawamura et al., 1998b) puede variar: a) con la condición del cultivo de la diatomea (la cual puede presentar mayor o menor silicificación); b) con el desarrollo de las poslarvas (Roberts et al., 1999) ya

que la rádula se va haciendo más fuerte conforme va creciendo el organismo; c) con las características de la frústula (ancho y grado de silicificación); d) con la capacidad de movilidad y tamaño de la diatomea; e) con la fuerza de adhesión de las diatomeas al sustrato (Kawamura et al., 1998b). Así, una misma especie de diatomea tendría diferente grado de digestibilidad entre dos abulones de distinta talla.

En general, las diatomeas que han sido examinadas proximalmente poseen entre el 3.5% y 47% de proteína (Knauer et al., 1996) y altas concentraciones de aminoácidos libres (Searcy-Bernal et al., 1992b), así como entre 7% y 23% de lípidos y ácidos grasos polinsaturados (PUFA 20:5n-3, 22:6n-3 y 20;4n-6) (Dunstan et al., 1996). Usualmente bajo condiciones de cultivo, el valor nutricional de las diatomeas bentónicas varía con la edad y condiciones del cultivo. Por ejemplo, se ha visto en Navicula spp. que el contenido de proteína, puede variar entre un 20% y 30%, los carbohidratos entre un 10% y 15% y los lípidos entre un 15% y 20% (Simental et al., 2004).

De manera que la composición bioquímica y los valores nutricionales de las diatomeas deben ser considerados para explicar las diferencias en la tasa de crecimiento de los abulones (Correa-Reyes et al., 2001).

Los aminoácidos libres en las diatomeas pueden constituir una proporción significativa del total de aminoácidos contenidos en la célula, los cuales pueden ser fácilmente absorbidos por las poslarvas de abulón, incluso antes de completar el desarrollo de las enzimas encargadas de la digestión de las proteínas y de esta manera satisfacer los requerimientos nutricionales (Gordon et al., 2005). Una vez desarrolladas las enzimas (laminarinasa), ya pueden hidrolizar la crisolaminarina (difícil de degradar), fuente principal de reserva de las diatomeas (Werner, 1977), así como la glucosa (fácil de degradar).

Algunas diatomeas utilizadas como alimento secretan sustancias desfavorables o tóxicas para los abulones. En un estudio con poslarvas de H. discus hannai, utilizando como alimento tres especies de diatomeas:

HÁBITOS ALIMENTARIOS DE HALIOTIS SPP.

Amphora luciae, Navicula cf. lenzii y Nitzschia laevis, se observó que ésta última tiene el porcentaje más alto de proteína (38% peso seco), comparado con las otras dos. Sin embargo, en las poslarvas que se alimentaron con esta especie se presentaron los niveles más bajos de crecimiento. De esta manera, se evidencia que niveles altos de proteína no siempre implican un mayor crecimiento y aunque no fueron determinadas las causas, se sugiere que N. laevis podría segregar sustancias que actúen en detrimento, en este caso, para las poslarvas observadas (Gordon et al., 2005).

Por otra parte, muchas diatomeas bentónicas producen estructuras para fijarse al sustrato (cápsulas, tapetes mucilaginosos, tubos y pedúnculos) y cuando los abulones raspan el sustrato o el tejido macroalgal, estas estructuras pueden ser consumidas. Sin embargo, cada una presenta una composición bioquímica diferente. Por ejemplo, Navicula pelliculosa produce una cápsula compuesta por residuos de ácido glucurónico, mientras que la cápsula de Phaeodactylum tricornutum contienen xylosa, manosa, fucosa y galactosa. El mucílago de los tubos de Amphipleura rutilans es un polímero de xylosa y manosa con trazas de proteína. Thalassiosira fluviatilis y Cylcotella cryptica producen largos filamentos compuestos por formas cristalinas de quitina. El pedúnculo formado por Gomphonema olivaceum está compuesto por D-galactosa y D-xylosa (Werner, 1977). De esta manera, las estructuras de fijación producidas por las diatomeas podrían representar una fuente energética importante para los abulones.

Macroalgas La alimentación de los abulones en el medio natural depende de la disponibilidad y abundancia de las macroalgas, por lo que la flora asociada a los bancos de abulón tiene un papel muy importante en su ciclo de vida, ya que le representan su hábitat, proporcionándole refugio (Leighton, 2000; en Ponce-Díaz et al., 2004) y fuente de alimento, por lo menos en su etapa adulta (Tutschulte & Connell, 1988; Serviere-Zaragoza et al., 1998).

Los hábitos alimentarios de los abulones son aparentemente erráticos y sensibles a factores ambientales y fisiológicos (Corazani & Illanes, 1998) pero, generalmente, en zonas templadas los abulones muestran mejores tasas de crecimiento cuando se alimentan de algas pardas (Upatham et al., 1998); asimismo se acepta casi incuestionablemente que la dieta natural de H. fulgens (costa pacífica de Norte América) está compuesta principalmente de algas laminariales (kelpos) (McBride, 1998). En cambio, las especies de abulón australianas y asiáticas muestran mayor tasa de crecimiento cuando se alimentan con algas rojas (Upatham et al., 1998). Así, las diferencias en el consumo preferencial de macroalgas difiere entre los abulones alrededor del mundo, dependiendo de la especie, del hábitat y de la disponibilidad del alimento (Dunstan et al., 1996).

Con base en lo anterior, para el cultivo del abulón en México se han utilizado preferentemente algas pardas con las cuales se han obtenido mejores resultados, no obstante que sus niveles de proteína son en general bajos (3% - 15% peso seco) en relación a las algas rojas (11% y 24%) (Fleurence, 1999 en: Serviere-Zaragoza et al., 2002). Así por ejemplo, H. fulgens alimentado con algas rojas presenta menor tasa de crecimiento que cuando se alimenta con el alga parda Macrocystis pyrifera (Serviere-Zaragoza et al., 2002).

También se han observado diferencias en las tasas de crecimiento de juveniles de abulón de la misma especie alimentados con especies del mismo género de macroalga.

Ello se ha relacionado con la presencia de metabolitos químicos en el alga, con su morfología (Upatham et al., 1998) y con la composición bioquímica de las algas (Ponce-Díaz et al., 2004) que varía de una especie a otra de acuerdo con la ubicación geográfica, estado de desarrollo del alga, la exposición al oleaje, corrientes, concentraciones de nutrientes, estación del año, profundidad, y temperatura (Rodríguez-Montesinos & Hernández-Carmona, 1991). Lo que se desconoce es si esta variación en la tasa de crecimiento está determinada por la variabilidad en los individuos de abulón en sí.

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Las macroalgas presentan diferentes proporciones de ácidos grasos poliinsaturados (PUFA) dependiendo de la especie. Sin embargo, en todos los grupos los 22:5(n-3) son generalmente los más abundantes. En contraste, en muchas dietas artificiales se incluyen altos niveles de C18(n-6) y 22:6(n-3) (Dunstan et al., 1996) los cuales no se encuentran de manera natural en la dieta macroalgal del abulón. Consecuentemente, se propone que algunos de estos ácidos grasos ausentes en las macroalgas pero, necesarios para el crecimiento del abulón, podrían obtenerse de otra fuente natural.

Así, aunque las macroalgas son consideradas la dieta principal del abulón, por lo menos en sus etapas juvenil-adulto, Viana (2002) propone que para lograr un mejor crecimiento del abulón se requiere de mayor cantidad de proteína que la contenida de manera natural en las macroalgas; de tal forma, los organismos epifitos de las macroalgas serían una fuente importante de nutrimentos adicionales.

De acuerdo con lo anterior, es pertinente resaltar que las macroalgas generalmente presentan un gran número de organismos epifitos que bien pueden ser consumidos por organismos pastureadores, incluidos los abulones. En este caso, por ejemplo: Macrocystis pyrifera que es ampliamente utilizada durante el cultivo de abulón, representa un buen sustrato para la fijación de esponjas, tunicados, anfípodos, hidrozoarios, briozoarios, poliquetos e incluso otras especies de macroalgas como Myriograme caespitosa (feofita), Pterochondria woodi (rodofita) y Microcladia coulteri (rodofita), además de una gran variedad de diatomeas (Foster & Shiel, 1985), siendo éstas últimas muy abundantes en láminas maduras (Siqueiros-Beltrones et al., 2002; Argumedo-Hernández & Siqueiros-Beltrones, 2007).

Una práctica propuesta recientemente como alternativa para enriquecer la dieta del abulón en cultivo, cuando es a base de macroalgas, es la utilización de diatomeas. Tal es el caso de Navicula incerta la cual se ha utilizado como suplemento alimenticio inoculándose en láminas de Macrocystis pyrifera (Simental et al., 2004). Se eligió N. incerta por ser

la más usada últimamente en las granjas de abulón en la parte norte de Baja California (Simental com. pers.); sin embargo, no es una especie que se encuentre de manera natural en las láminas de M. pyrifera (Siqueiros-Beltrones & Argumedo-Hernández, 2005). De esta manera, resultan necesarios estudios sobre el valor nutricional que desempeñan las diatomeas epifitas antes de continuar con la práctica de adicionar diatomeas, considerando aquellas que proliferan de manera natural sobre las láminas.

En su medio natural, los abulones en las costas de California se alimentan casi exclusivamente de láminas viejas de Macrocystis pyrifera que se desprenden del talo y llegan al fondo (Foster & Schiel, 1985); estas láminas presentan niveles más bajos de proteínas pero a diferencia de las láminas jóvenes, albergan un gran número de diatomeas epifitas (Siqueiros-Beltrones & Argumedo-Hernández, 2005) y en algunos casos presentan incluso metazoarios (Siqueiros-Beltrones et al., 2001) los cuales podrían desempeñar un papel importante en la nutrición del abulón como fuente suplementaria de proteínas y lípidos (López et al., 1998).

Así por ejemplo, se obtuvieron mejores resultados en abulones alimentados con Laminaria religiosa epifitada con metazoarios (briozoarios) (Uki, 1981, en Simental et al., 2004), debido quizá a que los niveles de proteína en la macroalga, aumentan casi en un 5% y aunque los carbohidratos y lípidos no aumentaron; estos nutrientes aparentemente no son limitantes, ya que los carbohidratos son muy abundantes en las macroalgas y los lípidos en la dieta del abulón no se requieren en altos porcentajes (Knauer et al., 1996).

Aunado a lo anterior, a pesar de que los abulones se consideran herbívoros, cuando se fabrican dietas artificiales en las que se incluye proteína animal, pueden obtenerse mejores resultados que cuando se incluye únicamente proteína vegetal. Así, es probable que los abulones en el medio natural enriquezcan su dieta con proteína animal de organismos como: briozoarios, pequeños crustáceos, protozoarios u otros pequeños organismos epifi-

HÁBITOS ALIMENTARIOS DE HALIOTIS SPP.

tos. A partir de ésto, se podrían plantear nuevas investigaciones sobre el enriquecimiento con estos organismos y no solo de diatomeas.

Sin embargo, aparentemente no en todos los casos se obtiene un mejor crecimiento cuando se incluyen los epifitos de las macroalgas. Al evaluar diferencialmente la tasa de crecimiento de juveniles de Haliotis rufescens (talla promedio de 3.67mm), alimentados con láminas de Macrocystis pyrifera se compararon diversas combinaciones dietéticas: a) con epifitos naturales (diatomeas), b) sin epifitos naturales, c) sin epifitos naturales e inoculadas con una película de Navicula incerta (diatomea), d) con epifitos naturales e inoculados con N. incerta, y e) alimentados únicamente con N. incerta. Las menores longitudes de las conchas se obtuvieron con láminas de M. pyrifera sin sus epifitos naturales (6.76 mm); la mayor longitud se obtuvo con láminas sin epifitos naturales e inoculadas con N. incerta (9.06 mm) y alimentados únicamente con el cultivo de N. incerta (8.81 mm) (Simental et al., 2004).

Así, se evidenció que una sola especie de diatomea (N. incerta) puede representar un aporte nutricional importante, sobre todo al combinarse con una base macroalgal.

Por otro lado, es importante precisar en este tipo de trabajos qué tipo de epifitos naturales estaban presentes en Macrocystis pyrifera, ya que las láminas jóvenes presentan poco epifitismo tanto de diatomeas como de briozoarios (Siqueiros-Beltrones & Argumedo-Hernández, 2005). Además, las láminas apicales (jóvenes) son las que se cosechan para el cultivo del abulón, de manera que el aporte nutricional adicional por parte de los epifitos pudo haber sido mínimo o nulo, por la carencia de dichos epifitos en láminas jóvenes.

Una práctica común en las granjas abuloneras para evitar introducir contaminantes al tanque (macroalgas, microorganismos y bacterias), es el lavado de macroalgas antes de suministrarlas como alimento (Simental et al., 2004); empero, estos contaminantes pueden incrementar los nutrientes en los tanques, por ejemplo, la proliferación de diatomeas no de-

seadas en los tanques es común, aunado a que el control que se tiene sobre estos florecimientos no siempre es efectivo. Así, los resultados difieren en los ensayos utilizando la misma especie como alimento macroalgal, ya que si bien esta variación se da por las diferencias en la duración del ensayo, las estrategias de cultivo y la variación bioquímica del alga, existe una carencia en la precisión taxonómica de las diatomeas asentadas en los tanques y potencialmente utilizadas por el abulón.

En este sentido existe poca información, por lo que el desarrollo de investigaciones dirigidas a resolver el problema del valor nutricional que aportan cada uno de los componentes de la dieta del abulón en el medio natural (incluyendo epifitos naturales de la macroalgas) ayudaría a entender las relaciones entre el abulón y su fuente alimenticia.

DIETAS ARTIFICIALES PARA Haliotis spp.

El cultivo intensivo del abulón requiere de grandes cantidades de macroalga fresca, lo que resulta problemático en algunas ocasiones por la operatividad asociada a su uso: extracción, transporte, costo de almacenaje y el mismo abastecimiento que a menudo es inconstante, ya que depende de las condiciones del medio y la estacionalidad de las mismas (Sang-Min et al., 2004). Debido a ésto, el uso de dietas formuladas aparentemente aumenta la producción de abulón (Britz, 1996), porque las dietas artificiales permiten una forma constante de alimento. De esta manera los acuicultores pueden ser independientes de la variación en el abastecimiento de macroalgas sobre todo en las primeras etapas de desarrollo del abulón, en donde la presión de pastureo es muy alta (Daume & Ryan, 2004). Adicionalmente algunas características a considerarse en las dietas son: valor nutricional, costo, abastecimiento estable, palatabilidad (importante en el mercado del producto), así como la fuente de proteína utilizada (Sang-Min et al., 2004).

El desarrollo adecuado de una dieta artificial nutricionalmente balanceada y de bajo costo depende de la información en los reque-

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rimientos nutricionales en las distintas especies de abulón (Sang-Min, 2004). En México, la formulación de dietas artificiales para el abulón es una actividad reciente (Viana et al., 1993, 1996; Monje & Viana, 1998) ya que se carece de información sobre los hábitos alimentarios y requerimientos nutricionales de las especies mexicanas de abulón.

El conocimiento sobre dietas artificiales para abulón generado en otros países (Viana, 2002), debe tomarse solo como complemento a la información que se tiene para las especies de abulón que se distribuyen en México, debido a que los requerimientos nutricionales de cada especie difieren y la dieta que funcione a una especie podría no ser adecuada para otra.

Generalmente, el porcentaje de proteína incluida en las dietas artificiales del abulón es mayor que la que se encuentra de manera natural en las macroalgas, independientemente de la fuente proteica utilizada, ya sea que se suministre Eisenia sp. (18.5%) o Laminaria sp.

(9%) (Hanh, 1989). Al contrario, las dietas artificiales presentan una composición similar: un alto contenido de proteína (20% - 50%) y de carbohidratos (30% - 60%), los cuales confieren el volumen a las dietas; proveen también baja cantidad de fibra cruda (entre el 0% y el 3 %) y de lípidos (1.5% - 5.3%), así como de una mezcla de minerales (4% - 5%) (Fleming et al., 1996).

Aunado a lo anterior, el porcentaje suministrado de alimento artificial varía entre 2% y 7% del peso húmedo del organismo, mientras que con dietas naturales (macroalgas) entre 10% y 30% (Hahn, 1989). Asimismo, es requerido un continuo y balanceado abastecimiento de proteínas y aminoácidos para el mantenimiento, crecimiento y salud del organismo, aunado a que el suministro adecuado de proteína es fundamental para no elevar los costos de la dieta. En las dietas artificiales, tradicionalmente se usa pescado como aporte principal de proteína, debido a su alto contenido y su buen balance en el perfil de aminoácidos esenciales. Sin embargo, el alto precio que hay que pagar por esta proteína de calidad no resuelve el problema en cuanto a la

disminución en los costos de producción del abulón, por lo que muchos estudios se han enfocado al uso de fuentes proteicas más económicas (Viana et al., 1996), como lo son los productos de deshecho de las procesadoras comerciales de pescado (Sang-Min et al., 2004).

El hecho de que la producción acuacultural del abulón en los últimos años haya aumentado considerablemente, llegando a representar el 43% de la producción mundial (Gordon & Cook, 2001) se atribuye en parte al uso de dietas formuladas en las cuales se incluyen proteínas de buena calidad (Sang-Min et al., 2004). Un ejemplo es el trabajo de Viana et al. (1993), quienes alimentando a juveniles de H. fulgens (ocho meses) con Macrocystis pyrifera obtuvieron una tasa promedio de crecimiento diario de 16µm, que comparado con una dieta artificial a base de caseína fue de 45 µm, y con otra a base de pescado fue de 47 µm.

Del mismo modo, Corazani & Illanes (1998) trabajaron con abulón japonés (H. discus hannai), obteniendo el mejor crecimiento con dietas artificiales (pelets de pescado) vs. lo obtenido con dietas naturales (Lessonia trabeculata, Macrocystis integrifolia y Ulva rigida). Esto concuerda con la explicación de Hahn (1989) quien observó que la tasa de crecimiento de juveniles alimentados con dietas artificiales es usualmente más alta, porque esta formulación de dietas contiene la concentración apropiada de cada elemento, además de vitaminas y minerales. Aunque lo anterior evidencia la mayor eficiencia de las dietas artificiales en el cultivo de abulón, en algunos casos se ha observado lo contrario ya que Corazani & Illanes (1998) obtuvieron mayor crecimiento en juveniles de abulón rojo (H. rufescens) con una dieta de Macrocystis integrifolia que con una dieta artificial.

Con respecto a la mortandad utilizando dietas artificiales, tenemos que en un estudio con juveniles de H. midae (3.22 mm - 11.29 mm) y alimentados con una dieta a base de diatomeas oportunistas asentadas en los tanques y una dieta artificial (pelets con 35.5% proteína y 7% lípidos), la mortalidad de juveni-

HÁBITOS ALIMENTARIOS DE HALIOTIS SPP.

les alimentados con diatomeas fue mayor (4% - 8%) que con pelets (2% - 5%) (Knauer et al., 1996).

Proteínas Entre los ingredientes de las dietas artificiales las proteínas son muy importantes económicamente, debido a que, además de que el crecimiento del organismo puede estar más influenciado por la disponibilidad de proteína en la dieta, su costo es más alto en comparación con los lípidos o los carbohidratos (Sang-Min, 2004). En estudios donde se comprenden aspectos nutricionales, la determinación del requerimiento diario de proteína es generalmente considerado el primer paso; ya que éstas no sólo son el principal constituyente del cuerpo del organismo, sino que funcionan como enzimas y hormonas. Por otro lado, las proteínas requeridas en las dietas para las distintas especies de abulón, pueden variar dependiendo de la talla del abulón, del tiempo de suministro de la dieta, aminoácidos esenciales y tipo de cultivo (Sang-Min, 2004).

Se ha reportado que la caseína representa un buen aporte de proteína, por lo menos para la dieta de Haliotis discus hannai, pero utilizarla como fuente principal de proteína aumenta el costo de las dietas, por lo que fuentes de proteínas alternas y de bajo costo tales como ensilajes de pescado y de soya representan una ventaja económica en la formulación de dietas (Sang-Min et al., 2004).

En diferentes países, las dietas artificiales del abulón contienen como fuente principal de proteína, ensilados de pescado, ensilados de soya desgrasados (o la combinación de ambas), caseína combinada tanto con ensilaje de pescado o de soya y caseína como fuente primaria de proteína. Aparte de éstos, muy pocos aportes alternativos de proteína han sido utilizados y generalmente no contribuyen significativamente como fuente proteica (Fleming et al., 1996).

Los requerimientos de proteína no sólo se satisfacen con adicionar más cantidades de proteínas a la dieta (que podrían ser inade-

cuados), sino que es vital asegurar la alta calidad de la proteína antes de determinar los niveles de inclusión (Fleming et al., 1996). Los factores que más afectan la utilización de las proteínas son, su digestibilidad, balance y disponibilidad de aminoácidos, así como la talla, el sexo, el genotipo del organismo. La formulación de las dietas artificiales deberían basarse en la disponibilidad de los nutrientes, en los ingredientes utilizados y los requerimientos de los organismos hacia estos nutrientes (Sang-Min, 2004); además de asegurar que la dieta tenga una mezcla balanceada de aminoácidos esenciales y no esenciales (Strain et al., 2006). Así, se han hecho intentos por hacer dietas con los aminoácidos esenciales requeridos por el abulón (por lo menos 10 son esenciales); pero ello resulta muy complejo, a pesar de que los aminoácidos en el cuerpo proteico son relativamente estables (King et al., 1996).

Carbohidratos El metabolismo de muchos gasterópodos se basa en la utilización de carbohidratos, debido a que en su dieta natural (macroalgas) son muy abundantes (Knauer et al., 1996), representando así, entre el 40% y 50% en su dieta. El aprovechamiento se debe a que los abulones presentan varias enzimas capaces de hidrolizar carbohidratos complejos (Fleming et al., 1996), tales como alginatos, laminarán y celulosa, aunado a que en el tracto digestivo se asocian bacterias específicas que ayudan a la digestión de éstos (Monje & Viana, 1998). Por lo que a pesar del bajo contenido energético que aparentemente aportan, son fundamentales en su dieta.

Lípidos Los lípidos en la dieta tienen un papel importante ya que proporcionan energía. Los ácidos grasos y lípidos solubles son nutrientes importantes para el crecimiento normal del organismo, que a diferencia de los organismos carnívoros, casi todos los herbívoros (incluido el abulón), pueden usar carbohidratos como fuente de energía, pero no pueden usar altos niveles de lípidos (Sang-Min, 2004).

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Según Knauer et al. (1996), el crecimiento del abulón disminuye cuando los niveles diarios de lípidos en la dieta son mayores del 5%, debido quizá a la baja actividad de la lipasa. Sin embargo, en otros trabajos en donde los niveles utilizados de lípidos son del 9%, se presentan aceleradas tasas de crecimiento para H. fulgens en relación a dietas en donde se incluye únicamente un 1% de lípidos (macroalgas). De la misma manera en H. tuberculata y H discus hannai, cuando se suministran bajos niveles de lípidos se producen bajas tasas de crecimiento. Por lo que las diferencias en el crecimiento podrían implicar otros factores nutricionales además de los lípidos (Viana et al., 1993).

Estudios recientes han demostrado que los abulones son capaces de sintetizar ácidos grasos de cadena larga a partir de ácidos grasos de 18C, o bien son tomados de las bacterias presentes en el estómago (Viana, 2002).

Otras características Aunque la formulación de una dieta nutricional es crucial para la acuacultura de abulón, el alimento artificial también debe simular ciertas características de las algas tales como su flotabilidad neutra y su distribución en todas las dimensiones del tanque. Además de evitar algunos problemas relacionados con el suministro de alimento en los tanques como son la eliminación de productos de desecho y la aireación (Fleming et al., 1996). Así, uno de los problemas en el suministro de dietas artificiales es la estabilidad del alimento en el agua (Knauer et al., 1996). Los pelets podrían ser una buena opción para la producción comercial del abulón, ya que han sido utilizados en países como China y Japón, y en otros están en desarrollo, como en Australia, Canadá, Chile, Corea, México, Nueva Zelanda, Sudáfrica, Tailandia y Estados Unidos (Britz, 1996). Por otra parte, algunos de los problemas de incluir dietas artificiales se relacionan con el sabor y composición nutricional del abulón, debido a que el contenido de lípidos en el músculo del abulón es bajo (pero alto en omega-3). Sin embargo son un aspecto importante que determina el sabor de los mariscos y

del pescado; y debido a que la composición de éstos en el músculo, puede variar con la dieta, el utilizar dietas artificiales que contengan aceites de pescado le confieren al músculo del abulón un sabor de pescado, a diferencia de cuando son alimentados con aceites vegetales. Asimismo, se pueden provocar cambios en la textura del músculo.

Estos factores deben ser considerados con respecto al mercado del producto, ya que es necesario alimentar al abulón con macroalgas por un periodo de tiempo, antes de salir a la venta, para asegurar la aceptación en el mercado y mantener la calidad del producto (Dunstan et al., 1996), y siendo un mercado de primera calidad, la reputación del producto incluye la apariencia y el sabor del mismo (Oakes & Ponte, 1996).

DIETAS MIXTAS La tendencia general observada en los estudios revisados indica que las dietas mixtas producen un mayor crecimiento que las dietas monoespecíficas, ya que en éstas se pueden presentar deficiencias en uno o más nutrientes, lo que produce un decremento en la tasa de crecimiento después de un periodo (Simpson & Cook, 1998); además de que los abulones se alimentan de manera natural de muchas especies de macroalgas y microalgas, las cuales presumiblemente representan una dieta balanceada (Viana et al., 1996) Un aspecto a considerar es que no solo la adición de diatomeas a la dieta es suficiente.

Esto es, que pueden obtenerse resultados similares cuando se utilizan dietas que combinen dos o tres taxa de diatomeas. Sin embargo, en el trabajo de Gordon et al. (2005) con poslarvas de H. discus asinina, el crecimiento fue similar con una dieta mixta de Navicula cf. lenzii y Amphora luciae (35.5 µm día-1) que con una dieta en donde además se adicionó Nitzschia laevis (33.2 µm día-1). Así, el hecho de combinar más especies de diatomeas no implica que sea una dieta más adecuada.

Por otro lado, varias especies de diatomeas (dietas mixtas) pueden coexistir, sin embargo la concentración celular de cada una

HÁBITOS ALIMENTARIOS DE HALIOTIS SPP.

de las especies puede variar entre cultivos monoespecíficos o mixtos, debido quizá a las sustancias extracelulares que secretan algunas especies de diatomeas como Navicula incerta (especie comúnmente utilizada en cultivos de abulón en México), o bien, pueden existir interacciones alelopáticas en diatomeas bentónicas debido a la acumulación de sustancias excretadas, las cuales afectan la tasa de crecimiento de otras especies de diatomeas (Carvajal-Miranda et al., 2005).

presentar deficiencia en uno o más nutrientes.

De tal forma, la elección empírica de pocos taxa podría no cumplir con los requerimientos nutricionales.

Finalmente, en juveniles de Haliotis laevigata (mayores de 5 mm) se observó que con una dieta monoespecífica de Ulva sp., la tasa de crecimiento era menor comparada con la obtenida con dietas mixtas. Asimismo, con la clorofita Ulva lens en combinación con Navicula jeffreyi (diatomea) se presenta una tasa mayor de crecimiento que cuando sólo se incluye la clorofita (Strain et al., 2006). Aunado a ésto, se ha sugerido que una dieta que contenga una fuente proteica derivada de algas en combinación con una fuente proteica animal, produce mejor crecimiento, por lo menos en Haliotis fulgens y H. asinina. Esto se podría atribuir al hecho de que en las macroalgas algunos aminoácidos esenciales están ausentes o se encuentran en bajas cantidades, de manera que pueden ser compensados enriqueciendo con proteína animal (Sang-Min, 2004).

Se debe considerar la naturaleza herbívora de los abulones y las implicaciones ecológicas, evolutivas y fisiológicas del cambio artificial de la dieta en donde se incluye únicamente una fuente de proteína animal.

CONCLUSIONES A pesar de la importancia económica del abulón, existe una carencia importante de información sobre el papel nutricional que desempeñan tanto macroalgas como diatomeas en la dieta natural del abulón.

Las macroalgas contienen bajos niveles de proteína; de tal forma, el abulón podría satisfacer sus requerimientos o enriquecer su dieta con la ingestión de organismos epifitos (flora y fauna), los cuales muchas veces son subestimados al no considerarse como parte de la dieta.

Las dietas mixtas de diatomeas proveen más nutrientes esenciales a diferencia de dietas monoespecíficas, con las cuales se puede

Una dieta artificial balanceada y de bajo costo, depende del conocimiento sobre los requerimientos nutricionales y las fuentes de alimento utilizadas por las distintas especies de abulón en el medio natural, lo cual está escasamente investigado.

La mayor parte del conocimiento en torno a los abulones se funda en la experiencia, resaltando así la falta de investigaciones científicas dirigidas a resolver la problemática detectada en los hábitos alimentarios del abulón.

AGRADECIMIENTOS Agradezco los comentarios hechos al manuscrito por Elisa Serviere Zaragoza, María del Pilar Sánchez Saavedra, Gerardo Aceves Medina, Christine Band Schmidt y David A. Siqueiros Beltrones. Al CONACYT por la beca otorgada y al Programa Institucional de Formación a Investigadores como parte de los proyectos CGPI-20060646 del Instituto Politécnico Nacional. La revisión por árbitros anónimos ayudó a mejorar la versión final de este manuscrito REFERENCIAS Argumedo-Hernández U. & D.A. Siqueiros-Beltrones. 2007. Cambios en la estructura de las asociación de diatomeas epifitas de Macrocystis pyrifera (L.) C. Ag. Acta Botánica Mexicana, 82: 43-66.

Britz, P.T. 1996. The suitability of selected protein source for inclusión in formulated diets for the South African abalone, Haliotis midae. Aquaculture, 140:63-73.

23

24

ARGUMEDO HERNÁNDEZ

Carreón-Palau, L., S.A. Guzmán del Próo, J. Beldar-Pérez, J. Carrillo-Laguna & R. Herrera-Fragoso. 2003. Microhábitat y biota asociada de juveniles de abulón Haliotis fulgens y H. corrugada en Bahía Tortugas, Baja California Sur, México. Cienc.

Mar., 29(3): 325-341.

Carvajal-Miranda, M.J., M. del P. Sánchez-Saavedra & J.A. Simental. 2005.

Effect of monospecific and mixed benthic diatom cultures on the growth of red abalone postlarvae Haliotis rufescens (Swainson 1822). J. Shellfish Res., 24(2): 401-405.

Corazani, D. & J.E. Illanes. 1998. Growth of juvenile abalone, Haliotis discus hannai Ino 1953 and Haliotis rufescens Swainson 1822, fed with different diets. J. of Shellfish Res., 17(3): 663-666.

Correa-Reyes, J.G., M. del P. Sánchez-Saavedra, D.A. Siqueiros-Beltrones & N. Flores-Acevedo. 2001. Isolation and growth of eight strains of benthic diatoms, cultured under two light conditions. J. Shellfish Res., 20(2): 603-610.

Daume, S. & S. Ryan. 2004. Nursery culture of the abalone Haliotis laevigata: larval settlement and juvenile production using cultured algae or formulated feed. J. Shellfish Res., 23(4): 967-974.

Day, R.W. & A.E. Fleming. 1992. The determinants and measurement of abalone growth, 141-200. En: Sheperd, M.J., M.J. Stegner & S.A. Guzmán del Próo (eds), Abalone of the World; biology, fisheries and culture. Fishing News Books, Oxford, 608 pp.

Dunstan, G.A., H.J. Baillie, S.M. Barrett & J.K. Volkman. 1996. Effect of diet on the lipid composition of wild and cultured abalone.

Aquaculture, 140: 115-127.

Ebert, E.E. & J.L. Houk, 1984. Elements and innovations in the cultivation of red abalone Haliotis rufescens. Aquaculture, 39: 375-392.

Fleming, A., R.J. Van Barneveld & P.W. Hone.

1996. The development of artificial diets for abalone: A review and future directions. Aquaculture, 140: 5-53.

Foster, S. M. & D. R. Schiel. 1985. The ecology of giant kelp forests in California: A community profile. U.S. Fish Wild. Serv.

Biological Report 85 (7.2), 152 pp.

Gordon, R. & P.A. Cook. 2001. World Abalone Supply, Markets and Pricing: historical, current and future. J. Shellfish Res., 20(2): 567-570.

Gordon, N., A. Neori, M. Shpigel, J. Lee & S. Harpaz. 2005. Effect of diatom diets on growth and survival of the abalone Haliotis discus hannai postlarvae. Aquaculture, En Prensa.

Guzmán del Próo, S. 1992. A review of the biology of abalone and its fishery in México, 341-369. En: Sheperd, M.J., M.J. Stegner & S.A. Guzmán del Próo (Eds), Abalone of the World; biology, fisheries and culture. Fishing News Books, Oxford, 608 pp.

Guzmán del Próo, S., E. Serviere-Zaragoza & D. Siqueiros-Beltrones. 2003. Natural Diet of Juvenile Abalone Haliotis fulgens and Haliotis corrugata (Mollusca:Gastropoda) in Bahía Tortugas, México. Pacific Science, 57(3): 319-324.

Haaker, P.L., D.O. Parker, K.C. Barsky & C.S.Y. Chun. 1998. Growth of red abalone, Haliotis rufescens (Swainson), at Johnsons Let, Santa Rosa Island, California. J. Shellfish Res., 17(3): 747-753.

Hahn, K.O. 1989. Nutrition and growth of abalone, 135-156. En: Hahn, K.O. (Ed.) Handbook of Culture of abalone and other marine gastropods. CRC Press. Boca Raton, Florida, 348 pp.

Jarayabhand, P. & N. Paphavasit. 1996. A review of the culture of tropical abalone with special reference to Thailand. Aquaculture, 140: 159-168.

HÁBITOS ALIMENTARIOS DE HALIOTIS SPP.

Kawamura, T., D.R. Roberts & H. Takami.

1998a. A review of the feeding and growth of postlarval. J. Shellfish Res., 17(3): 615-626.

M.J., M.J. Stegner & S.A. Guzmán del Próo (Eds.) Abalone of the World; biology, fisheries and culture. Fishing News Books, Oxford, 608 pp.

Kawamura, T., D.R. Roberts & C.M. Nicholson. 1998b. Factors affecting the food value of diatom strains for post-larval abalone Halioits iris. Aquaculture, 160: 81-88.

Monje, H. & M.T. Viana. 1998. The effect of cellulose on the growth and cellulolytic activity of abalone Haliotis fulgens when used as an ingredient in formulated artificial diets. J. Shellfish Res., 17(3): 667-671.

King, R.H., Rayner, C.J., Kerr, M. Gorfine, H.K. & P.E. McShane. 1996. The composition and amino acid balance of abalone (Haliotis rubra) tissue. Aquaculture, 140: 109-113.

Oakes, F.R. & R.D. Ponte. 1996. The abalone market: Opportunities for cultured abalone. Aquaculture, 140: 187-195.

Knauer, J., P.T. Britz & T. Hecht. 1996. Comparative growth performance and digestive enzyme activity of juvenile South African abalone Haliotis midae, fed on diatoms and a practical diet. Aquaculture, 140: 75-85.

Ponce-Díaz, G., E. Serviere-Zaragoza, I.S. Racotta, T. Reynoso-Granados, A. Mazariegos-Villareal, P. Monsalvo-Spencer & D. Lluch-Belda. 2004. Growth and tissue biochemical composition of Haliotis fulgens at elevated temperatures in Baja California under two dried brown algal diets, J. Shellfish Res., 23(4): 1051-1058.

Lindberg, D.R. 1992. Evolution, distribution and systematics of Haliotidae, 3-18. En: Sheperd, M.J., M.J. Stegner & S.A. Guzmán del Próo (eds) Abalone of the World; biology, fisheries and culture. Fishing News Books, Oxford, 608 pp.

Leighton, D.L. 2000. The biology and culture of the California abalones. Dorrance Publishing Co., Pittsburg, PA, 215. En: Ponce-Díaz, G, S. Sánchez-Hernández & E. Yuen Sánchez. (Eds.) Alternativas para fortalecer la cadena productiva de la pesquería del abulón. CIBNOR. México, 158 pp.

López, L.M., P.A. Tyler & M.T. Viana. 1998.

The effect of temperature and artificial diets on growth rates of juvenile Haliotis tuberculata (Linnaeus, 1758). J. Shellfish Res., 17(3): 657-662.

McBride, S. 1998. Current status of abalone aquaculture in the Californias. J. Shellfish Res., 17(3): 593-600.

McShane, P.E. 1992. Early life history of abalone: a review, 120-138. En: Sheperd,

Roberts, R.D., T. Kawamura & C.M. Nicholson. 1999. Growth and survival of postlarval abalone (Haliotis iris) in relation to development and diatom diet. J. Shellfish Res., 18(1): 243-250.

Rodríguez-Montesinos, Y.E. & G. Hernández-Carmona. 1991. Variación estacional y geográfica de la composición química de Macrocystis pyrifera en la costa occidental de Baja California.

Cienc. Mar., 17(3): 91-107.

Salas-Garza, A.E. & R. Searcy-Bernal. 1990.

Desarrollo y estado actual del cultivo del abulón en México, 538-545. En: Sheperd, M.J., M.J. Stegner & S.A. Guzmán del Próo (Eds.) Abalone of the World; biology, fisheries and culture. Fishing News Books, Oxford, 608 pp.

Sang-Min, L. 2004. Utilization of dietary protein, lipid, and carbohydrate by abalone Haliotis discus hannai: a review. J. Shellfish Res., 23(4): 1027-1030.

25

26

ARGUMEDO HERNÁNDEZ

Sang-Min, L., K. Kyoung-Duck & K. Tae-Jin. 2004. Utilization of fermented skipjack tuna viscera as a dietary protein source replacing fish meal or soy bean meal for juvenile abalone Haliotis discus hannai.

J. Shellfish Res., 23(4): 1059-1064.

Sawatpeerra, S., E.S. Upatham, M. Kruatrachue, V. Ingsrisawang, T. Singhagraiwan, Y.P. Chitramvong & K. Parkpoomkamol. 1998. Determination of gut contents of thai abalone Halioitis asinina Linnaeus. J. Shellfish Res., 17(3): 765-769.

Searcy-Bernal, R. A.E. Salas-Garza, R. Flores-Aguilar & P.R. 1992a. Simultaneous comparison methods for settlement and metamorphosis induction in the red abalone (Haliotis rufescens). Aquaculture, 105: 241-250.

Searcy-Bernal, R. A.E. Salas-Garza & R. Flores-Aguilar. 1992b. Investigaciones en México sobre la etapa crítica de la producción de semilla de abulón (Haliotis spp.), 547-560. En: Sheperd, M.J., M.J. Stegner & S.A. Guzmán del Próo (Eds.) Abalone of the World; biology, fisheries and culture. Fishing News Books, Oxford, 608 pp.

Serviere-Zaragoza, E., D. Gómez-López, & G. Ponce-Díaz. 1998. The natural diet of green abalone (Haliotis fulgens Philippi) in the Southern part of its range, Baja California Sur, Mexico, assessed by an analysis of gut contents. J. Shellfish Res., 17(3): 777-782.

Serviere-Zaragoza, E., D. G. Gómez-López, & G. Ponce-Díaz. 2002. Gross chemical composition of three common macroalgae and a sea-grass on the Pacific coast of Baja California, Mexico. Hidrobiológica, 12(2): 113-118.

Simental, J.A., M.P., Sánchez-Saavedra & N. Flores-Acevedo. 2004. Growth and survival of juvenile red abalone (Haliotis rufescens) fed with macroalgae enriched with

a benthic diatom film. J. Shellfish Res., 23(4): 995-999.

Simpson, B.J. & P.T. Cook. 1998. Rotation diets: a method of improving growth of cultured abalone using natural algal diets.

J. Shellfish Res., 17(3):635-640.

Siqueiros-Beltrones, D.A. 2002a. Diatomeas bentónicas de la península de Baja California; diversidad y potencial ecológico.

SEP-UABCS-IPN-CICIMAR. México, 102 pp.

Siqueiros-Beltrones, D.A. 2002b. Succession of benthic diatom assemblages in culture buckets for abalone (Haliotis spp.) post-larvae, 421-441. En: John, J. (Ed.).

Proceedings of the 15th International Diatom Symposium. Perth, W. Australia (28 September–2 October 1998).

Siqueiros-Beltrones & Valenzuela-Romero.

2001. New records of benthic diatoms from natural grazing surfaces of abalone (Haliotis spp.) in the Baja California Peninsula. CICIMAR Oceánides, 16(2): 107-125.

Siqueiros Beltrones, D.A. & D. Voltolina. 2000.

Grazing selectivity of red abalone Haliotis rufescens post-larvae on benthic diatom films under culture conditions. J. World Aquacult. Soc., 31(2): 239-246.

Siqueiros-Beltrones, D.A, E. Serviere-Zaragoza & U. Argumedo-Hernández. 2001.

First record of the diatom Cocconeis notata Petit living inside the hydroteca of a hydrozoan epiphyte of Macrocystis pyrifera (L.) C. AG. CICIMAR Oceánides, 16(2): 135-138.

Siqueiros-Beltrones, D.A, E. Serviere-Zaragoza & U. Argumedo-Hernández. 2002.

Epiphytic diatoms of Macrocystis pyrifera (L.) C. AG. from the Baja California Península, México. CICIMAR Oceánides, 17(1): 31-39.

Siqueiros-Beltrones, D.A. & G. Valenzuela-Romero. 2004. Benthic diatoms as-

HÁBITOS ALIMENTARIOS DE HALIOTIS SPP.

semblages in an abalone (Haliotis spp.) habitat in the Baja California Peninsula.

Pacific Science, 58 (3): 435-446.

Siqueiros-Beltrones, D. A., G. Valenzuela-Romero, O. Hernández Almeida, U. Argumedo-Hernández & F. O. López Fuerte.

2004. Catálogo iconográfico de diatomeas de hábitats rocosos y su incidencia en la dieta de abulones (Haliotis spp.) jóvenes de Baja California Sur, México.

CICIMAR Océanides, 19(2): 1-79.

Siqueiros-Beltrones, D.A, S. Guzmán del Próo & E. Serviere-Zaragoza. 2005. Main diatom taxa in the natural diet of juvenile Haliotis fulgens and H. corrugada (Mollusca: Gastropoda) in Bahía Tortugas and Bahía Asunción, B.C.S., México. Pac. Sci., 59(4): 581-592.

Siqueiros-Beltrones, D.A. & U. Argumedo-Hernández. 2005. Florística de diatomeas epifitas en láminas apicales de Macrocystis pyrifera (L.) C. Ag. CICIMAR Oceánides, 20(1,2): 37-63.

Strain, L.W., M.A. Borowitzka & S. Daume.

2006. Growth and survival of juvenile greenlip abalone feeding on germlings of the macrolagae Ulva sp. J. Shellfish Res., 25(1): 239-248.

Takami, H.T. Kawamura & Y. Yamashita.

1998. Development of polysaccharide degradation activity in postlarval abalone Haliotis discus hannai. J. Shellfish Res., 17(3): 723-727.

Tutschulte, T.C. & J.H. Connell. 1988. Feeding behavior and algal food of three species of abalone (Haliotis) in southern California. Mar. Ecol. Progr. Ser., 49: 57-64.

Upatham, E.S., S. Sawatpeera, M. Kruatrachue, Y.P. Chitrambong, T. Singhagraiwan, T. Pumthong & P. Jarayabhand.

1998. Food utilization by Haliotis asinine Linnaeus. J. Shellfish Res., 17(3): 771-776.

Viana, M.T. 2002. Avances en la nutrición, fisiología digestiva y metabolismo del abulón.

En: Cruz-Suárez, L. E., Ricque-Marie, D., Tapia-Salazar, M., Gaxiola-Cortés & M.G. Simoes, N. (Eds.) Avances en nutrición acuícola VI. Memorias del VI Simposium Internacional de Nutrición Acuícola. 3 al 6 de septiembre del 2002. Cancún, Quintana Roo, México.

Viana, M.T., L.M. López & A. Salas. 1993. Diet development for juvenile abalone Haliotis fulgens: Evaluation of two artificial diets and macroalgae. Aquaculture, 117: 149-156.

Viana, M.T., López, L.M, García-Esquivel, Z. & E. Méndez. 1996. The use of silage made from fish and abalone viscera as an ingredient in abalone feed. Aquaculture, 140: 87-98.

Werner, D (Ed). 1977. Botanical Monographs Vol. 13. The Biology of Diatoms. University of California Press. Gran Bretaña, 497 pp.

27

CICIMAR Oceánides, 22 (1,2): 29-33 (2007)

NOTA

PRIMEROS REGISTROS DE TORTUGAS BLANCAS Chelonia mydas CON FIBROPAPILOMAS, EN YUCATÁN, MÉXICO First reports of green turtles Chelonia mydas with fibropapillomas, in Yucatán, México ABSTRACT. Fibropapillomas are cutaneous tumors that affect the health of marine turtles worldwide. In July 11th of 1998, a juvenile green turtle (Chelonia mydas) with tumors was captured by fishermen in the Sea Turtles Sanctuary of Rio Lagartos, Yucatán. The straight carapace length of this turtle was 44.6 cm, and we found 30 tumors with a size from 1 cm - 10 cm on the back flippers, neck, front flippers and in both eyes. On July 10th, 1999, another juvenile green turtle with fibropapillomatosis was captured by fishermen in the same area. This turtle was smaller (S.C.L. = 40.8 cm) with 5 small tumors (1 cm - 4 cm) on the back flippers and tail. The prevalence of fibropapillomatosis in Yucatan is low (2.4%). Considering the migratory route of this species and the high prevalence of green turtles with fibropapillomas in Florida, USA, we suggest an initial contagion between the populations of these peninsulas. Those are the first documented reports of green turtles with fibropapillomas in Yucatán, México.

Maldonado-Gasca, A.1,3 & M. Teresa Zapata-Rosales2,4. 1 Centro Regional de Investigación Pesquera de Yucalpetén del I. N. P., A.P. 73, C.P. 97320, Progreso, Yucatán, México. 2 Universidad Autónoma de Yucatán, Fac. de Medicina Veterinaria y Zootecnia, A.P. 116, C.P. 9710, Mérida, Yucatán, México. 3 Dirección actual: Instituto Tecnológico de Bahía de Banderas, DGEST-SES-SEP, Crucero Punta Mita s/n., La Cruz de Huanacaxtle, Nayarit, email: adrian_mg@yahoo.com. 4 Dirección actual: Pronatura Península de Yucatán, Calle 32 No. 269 x 47 y 47 A., Col. Pinzón II, C.P. 97207, Mérida, Yucatán, México, email: maritere_zapata@hotmail.com Maldonado-Gasca, A. & M.T. Zapata-Rosales. 2007.

Primeros registros de tortugas blancas Chelonia mydas con fibropapilomas, en Yucatán, México. CICIMAR Oceánides, 22(1,2): 29-33.

Los fibropapilomas son tumores fibroepiteliales que se desarrollan en el sistema tegumentario de muchos vertebrados, incluyendo a las tortugas marinas (Aguirre, 1998). Estos tumores afectan la salud de las tortugas provocando dificultad para alimentarse, obstrucFecha de recepción: 30 de abril, 2007

ción de la visión, problemas de flotación por tumores en los pulmones, obstrucción de los intestinos y necrosis de los tejidos por presión del tumor sobre éstos (Herbst, 1994). En la actualidad existen diversas teorías y líneas de investigación, aún inconclusas, acerca de los agentes y factores causantes de estas lesiones; sin embargo, esta enfermedad ha sido asociada a diferentes tipos de virus (Greenblatt et al., 2005) y relacionada a zonas de alta actividad industrial y turística (Aguirre & Lutz, 2004).

El 11 de julio de 1998, durante las actividades del Programa de Investigación y Conservación de Tortugas Marinas del CRIPY-INP, los pescadores del puerto de Las Coloradas, Yucatán, México, nos entregaron una tortuga blanca Chelonia mydas (Linnaeus, 1758) viva, con numerosos tumores, capturada por medio de buceo libre a una profundidad de 3.5 m, frente a dicho puerto (21º 38' 00'' N; 87º 59' 00'' W), en las costas del Santuario de Tortugas Marinas de Río Lagartos (STMRL). Acto seguido, se marcó a la tortuga en la aleta anterior derecha con la placa EE064, se tomaron los datos morfométricos, se registró la localización, el tamaño y el número de tumores presentes y también se le tomaron fotografías. Finalmente, se liberó la tortuga muy cerca del punto de su captura.

Esta tortuga era un juvenil de 44.6 cm de largo recto del caparazón (L.R.C.) (Tabla 1).

En total se registraron 30 tumores con una apariencia externa típica de fibropapilomas; la mayoría de éstos tenían forma de coliflor y eran de color rosa, rojo y morado. Los tumores de entre 4 cm y 10 cm fueron los más abundantes, seguidos por los tumores pequeños (< 1 cm) y por los de tamaño de entre 1 cm y 4 cm (Tabla 2). En general, se localizaron en las aletas traseras, en el cuello y en las aletas delanteras (Tabla 2, Fig. 1a y 1b). Es importante resaltar la presencia de tumores en ambos ojos, los cuales secretaban un líquido pegajoso transparente (Fig. 1c).

Fecha de aceptación: 09 de noviembre, 2007

30

MALDONADO-GASCA & ZAPATA-ROSALES

Tabla 1. Marcas y morfometría de las tortugas blancas con fibropapilomas capturadas en Yucatán.

Table 1. Tags and morphometry of the green turtles with fibropapillomas captured in Yucatan.

Fecha de captura Marca Aleta Derecha

Tortuga 1

Tortuga 2

11 Julio 1998

10 Julio 1999

EE 064

ED 364

Marca Aleta Izquierda

ED 365

Peso (kg)

8.8

Largo recto del caparazón (LRC) (cm)

44.6

40.8

Largo curvo del caparazón (LCC) (cm)

46.9

42.9

Ancho recto del caparazón (ARC) (cm)

37.4

33.0

Ancho curvo del caparazón (ACC) (cm)

43.5

36.8

Tabla 2. Localización, tamaño y número de fibropapilomas de las tortugas blancas capturadas en Yucatán el 11 de Julio de 1998 (tortuga 1) y el 10 de Julio de 1999 (tortuga 2).

Table 2. Location, sizethand number of the fibropapillomas of the green turtles captured in Yucatan on July, 11th,1998 (turtle 1) and on July 10 , 1999 (turtle 2).

Localización

Tamaño < 1 cm

Total 1 – 4 cm

4 – 10 cm

> 10 cm

Tortuga 1 Ojo derecho

1

0

1

0

2

Ojo izquierdo

1

1

0

0

2

Cuello

3

2

1

0

6

Aleta anterior derecha

0

1

3

0

4

Aleta anterior izquierda

0

0

2

0

2

Aleta posterior derecha

2

2

3

0

7

Aleta posterior izquierda

3

1

3

0

7

TOTAL Tortuga 1

10

7

13

0

30

Aleta posterior derecha

0

1

0

0

1

Aleta posterior izquierda

3

0

0

0

3

Cloaca

0

1

0

0

1

TOTAL Tortuga 2

3

2

0

0

5

Tortuga 2

TORTUGAS BLANCAS CON FIBROPAPILOMAS, YUCATÁN

Figura 1. Fibropapilomas en aletas anteriores y cuello (a), en aletas posteriores y cola (b) y en aletas anteriores y ojos (c), de la tortuga blanca capturada en Yucatán el 11 de julio de 1998.

Figure 1. Fibropapillomas in the front flippers and neckth(a), in the back flippers and tail (b) and in the front flippers and eyes, of the green turtle captured in Yucatan in July, 11 of 1998.

Aún cuando no se observaron tumores en la boca y cloaca que afecten directamente la alimentación de esta tortuga, los tumores presentes en los órganos de la visión y en las extremidades pueden interferir en aspectos vitales del ciclo de vida de esta tortuga impidiéndole, entre otras cosas, la búsqueda de alimento, la movilidad y la protección contra depredadores; sin las actividades anteriormente mencionadas, la probabilidad de sobrevivencia de esta tortuga en el medio silvestre es notablemente baja. Con base en el tamaño y número de tumores, se estimó que el nivel de severidad de esta tortuga es de 3 en una escala de 1 - 4 (Work & Balazs, 1999).

Un año después, el 10 de julio de 1999, pescadores del puerto de Río Lagartos, Yuca-

tán nos entregaron otra tortuga blanca viva, que no tenía la aleta posterior derecha, también capturada mediante buceo libre en el STMRL en la misma zona que la anterior. Esta tortuga medía 40.8 cm de largo recto del caparazón y se marcó con las placas ED364 en la aleta derecha y ED365 en la izquierda (Tabla 1). Se observaron cinco pequeños tumores, tres (< 1cm) localizados en la aleta posterior izquierda, uno (1 cm - 4 cm) en el muñón de la aleta posterior derecha y uno más (1 cm - 4 cm) en la cloaca (Tabla 2); por lo que se determinó que tenía un nivel de severidad leve (nivel 1). Asociados a estos fibropapilomas se encontraron 6 sanguijuelas (Ozobranchus margoi) y 20 balanos (Platylepas sp). Posteriormente esta tortuga fue liberada frente al puerto de Las Coloradas, Yuc.

31

32

MALDONADO-GASCA & ZAPATA-ROSALES

Desde 1985 hasta 1999, en el Santuario de la Tortuga Marina de Río Lagartos, se han revisado un total de 84 tortugas blancas juveniles, de las cuales sólo dos han presentado esta enfermedad; por lo tanto, se calcula que la prevalencia de la enfermedad en esta población es de 2.4%. Este valor de prevalencia es algo superior a lo informado para esta misma especie en Cuba (0.6%) (Moncada & Prieto, 2000), similar a lo encontrado en áreas de forrajeo de Brazil (1% - 12%) (Baptistotte et al., 2002), y es bajo al compararlo con otros sitios de Hawai y Australia, en donde la prevalencia es mayor de 50% (Balaz, 1986; Aguirre & Lutz, 2004; Greenblatt et al., 2005) y en algunas localidades puede llegar a más de 92% (Herbst, 1994; 1995).

La fibropapilomatosis fue documentada por primera vez en Florida en 1938, mostrando una prevalencia muy baja (<2%) (Smith & Coates, 1938). A partir de ese momento la prevalencia de esta enfermedad en Florida se ha incrementado notablemente. En los años setentas no hubo evidencia de esta enfermedad, sin embargo eran pocos los animales manipulados en ese entonces (Aguirre, 1998).

A principios de los años ochentas la prevalencia era de aproximadamente 10% y a finales de los años noventas era superior a 30% (Foley, 2005). En algunas localidades se han registrado datos de prevalencia extraordinariamente altos: en la laguna Indian River, en la costa Atlántica de Florida, se observó una prevalencia de 28% a 72% entre 1984 y 2000 (Ehrhart, 1991; Hirama & Ehrhart, 2003); el 62% de las tortugas blancas capturadas en la Bahía de Florida entre 1990 y 1996 mostraron fibropapilomas (Schroeder et al., 1998) y en los condados de Pasco, Hillborough y Manatee, alrededor del 70% de las tortugas varadas tenían tumores (Foley, 2005).

Estudios con teledetección por satélite y con técnicas de marcado y recaptura han registrado que las tortugas blancas hembras que anidan en la Península de Yucatán migran hacia áreas de forrajeo en la Florida (Garduño et al., 2000) y que las tortugas blancas del sur de Florida realizan movimientos migratorios en todo el Caribe exceptuando la costa este de Estados Unidos de América (EUA) y Ber-

muda (Schmid, 1998). Considerando lo anterior, la explicación más razonable de la distribución de fibropapilomas en el Atlántico Occidental, Golfo de México y Mar Caribe es que esta enfermedad inició en el sur de Florida y fue subsecuentemente dispersada por individuos infectados hacia el Caribe (Foley, 2005).

La fibropapilomatosis no se ha registrado en la costa norte y oeste del Golfo de México (de Texas al Norte de Florida y de Tabasco a Tamaulipas) ni en la costa este de los EUA debido a que las tortugas infectadas no migran hacia estas áreas (Foley, 2005).

Por último es importante mencionar que, a la fecha, no se ha informado ningún caso de esta enfermedad en la región del presente trabajo (Murakawa & Balaz, 2004), por lo que estos hallazgos se pueden considerar como los primeros registros de tortugas blancas con fibropapilomas en Yucatán, México.

AGRADECIMIENTOS Agradecemos al CRIPY-INP, a CONABIO y al Dr. Mauricio Garduño† por el apoyo económico y logístico otorgado; a los pescadores de Las Coloradas y Río Lagartos por su colaboración; a Patricia Salazar, Elvia Mendoza, Irene Beltrán, Eduardo Cuevas, Natalí Cárdenas, Hugo Cárdenas y Oscar Reyes por su ayuda en las actividades de campo.

REFERENCIAS Aguirre, A. A. 1998. Fibropapillomas in marine turtles: A workshop at the 18th symposium on biology and conservation of sea turtles, Mar. Turt. News., 82:10-12.

Aguirre, A. A. & P. L. Lutz. 2004. Marine Turtles as Sentinels of Ecosystem Health: Is Fibropapillomatosis an Indicator? EcoHealth, 1(3): 275-283.

Balaz, G. H. 1986. Fibropapillomas in Hawaiian green turtles. Mar. Turt. News., 39:1-3.

Baptistotte, C., J. T. Scalfone, B. M. G. Gallo, A. S. dos Santos, J. C. de Castilhos, E. H. S. M. Lima, C. Bellini, & P. C. R. Barata.

2002. Prevalence of sea turtle fibropapi-

TORTUGAS BLANCAS CON FIBROPAPILOMAS, YUCATÁN

llomatosis in Brazil. 111-113. En: M. Coyne & R. Clarck (comps.) Proceedings of the Twenty-first Annual Symposium on Sea Turtle Biology and Conservation, February 24-28, 2001, Philadelphia, Pennsylvania, U.S. Dep. Commer., NOAA Tech. Mem., NMFS-SEFSC-528.

Ehrhart, L. M. 1991. Fibropapillomas in green turtles of the Indian River Lagoon, Florida: distribution over time and area, 59-61.

En: G. H. Balazs & S. G. Pooley (eds.)

Research plan for marine turtle fibropapilloma, NOAA-TM-NMFS-SWFSC-156.

Foley, A. M., B. A. Schoroeder, A. E. Redlow, K. J. Fick-Child & W.G. Teas. 2005. Fibropapillomatosis in stranded green turtles (Chelonia mydas) from the Eastern United States (1980-98): Trends and association with environmental factors. J. Wildlife Diseases, 41(1):29-41.

Garduño, M., A. Maldonado, R. Márquez, B. Schroeder & G. Balazs. 2000. Tracking from two green turtles (Chelonia mydas), female and male, in the Gulf of México.

158-159. En: H. Kalb & T. Wibbels (comps.), Proceedings of the Nineteenth Annual Symposium on Sea Turtle Conservation and Biology, March 2-6, 1999, South Padre Island, Texas, U.S. Dep. Commer., NOAA Tech.

Mem. NMFS-SEFSC-443.

Greenblatt, R. J., S. L. Quackenbush, R. N. Casey, J. Rovnak, G. H. Balazs, T. M. Work, J. W. Casey & C. A. Sutton. 2005.

Genomic variation of the fibropapilloma-associated marine turtle herpesvirus across seven geographic areas and three host species. J. Virol., 79:1125-1132 Herbst, L.H. 1994. Fibropapillomatosis of marine turtles. Annu. Rev. Fish Dis. 4, 389-425.

Herbst, L. H. & P. A. Klein. 1995. Green turtle fibropapillomatosis: challenges to assessing the role of environmental cofactors.

Environmental Health Perspectives 103(Supplement 4):27-30.

Hirama, S. & L. M. Ehrhart. 2003. Prevalence of green turtle fibropapillomatosis in three developmental habitats on the east coast of Florida. 302. En: J. A. Seminoff (comp.)

Proceedings of the Twenty-second Annual Symposium on Sea Turtle Biology and Conservation, April 4-7, 2002, Miami, Florida, U.S. Dep. Commer., NOAA Tech. Mem., NMFS-SEFSC-503.

Moncada, F. & A. Prieto. 2000. Incidence of fibropapillomas in green turtle (Chelonia mydas) in Cuban waters. 2-6. En H. Kalb & T. Wibbels (comps.), Proceedings of the Nineteenth Annual Symposium on Sea Turtle Conservation and Biology, March , 1999, South Padre Island, Texas, p. 40-41, U.S. Dep. Commer., NOAA Tech. Mem., NMFS-SEFSC-443.

Murakawa, S. K. K. & G. H. Balaz. 2004. Bibliography of fibropapillomas in marine turtles, Revision, Nat. Mar. Fish. Serv., NOAA, 39 p.

Schmidt, J. R. 1998. Marine turtle populations on the west-central coast of Florida: Results of tagging studies at the Cedar Keys, 1986-1995, Fish. Bull., 96: 589-602.

Schroeder, B. A., A. M. Foley, B. E.Witherington, & A. E. Mosier. 1998. Ecology of marine turtles in Florida Bay: Population structure, distribution, and occurrence of fibropapilloma. 265-267. En: Proceedings of the 17th annual symposium on sea turtle biology and conservation, Orlando, Florida, S. P. Epperly & J. Braun (compilers), NOAA Tech.

Mem., NMFS-SEFSC-415.

Smith, G. M., & C. W. Coates. 1938. Fibro-epithelial growths of the skin in large marine turtles, Chelonia mydas (Linnaeus), Zoologica, NY, 23: 93-98.

Work, T. M., & G. H. Balazs. 1999. Relating tumor score to hematology in green turtles with fibropapillomatosis in Hawaii, Journ. of Wildlife Diseases, 35: 804-807.

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NÚMERO 2

CICIMAR Oceánides, 22(1,2): 37-43 (2007)

NUEVOS REGISTROS DE DINOFLAGELADOS DESNUDOS PARA EL GOLFO DE CALIFORNIA, MEXICO Gárate-Lizárraga, I. & G. Verdugo-Díaz Instituto Politécnico Nacional, Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas, Departamento de Plancton y Ecología Marina, C.P. 23000, La Paz, Baja California Sur, México, E-mail: igarate@ipn.mx

RESUMEN. Se presentan cuatro nuevos registros de dinoflagelados y el reporte de dos dinoflagelados desnudos planctónicos para la Bahía de La Paz y el Golfo de California. Los Brachidiniales Asterodinium gracile y Brachidinium sp. son nuevos registros para el Pacífico Mexicano y Brachidinium capitatum es nuevo registro para el Golfo de California. Se conoce poco acerca de la distribución y morfología de estas especies ya que son raras y se han reportado en pocas ocasiones. A. gracile y Kofoidinium pavillardii son consideradas especies de la flora de sombra. En este trabajo se documentaron fotográficamente todas las especies.

Palabras clave: Golfo de California, Bahía de La Paz, dinoflagelados desnudos, Brachidinium capitatum, Asterodinium gracile.

NEW RECORDS OF NAKED DINOFLAGELLATES FROM THE GULF OF CALIFORNIA, MEXICO ABSTRACT. Four new records of naked planktonic dinoflagellate and two rare taxa were found in Bahía de La Paz, Gulf of California. The Brachidiniales Asterodinium gracile and Brachidinium sp. are new records for the Mexican Pacific and Brachidinium capitatum is a new record for the Gulf of California. Little is known about the distribution and morphology of these species since they are rare and have been scarcely reported in the worldwide literature. A. gracile and Kofoidinium pavillardii are considered as members of the shade flora. All species are photographically documented.

Keywords: Gulf of California, Bahía de La Paz, naked dinoflagellates, Brachidinium capitatum, Asterodinium gracile.

Gárate-Lizárraga, I. & G. Verdugo-Díaz. 2007. Nuevos registros de dinoflagelados desnudos para el Golfo de California, Mexico. CICIMAR Oceánides, 22(1,2): 37-43.

INTRODUCCIÓN Los dinoflagelados microplanctónicos son el grupo taxonómico más estudiado en aguas del Pacífico Mexicano (Licea-Durán et al., 1995; Gárate-Lizárraga & Siqueiros-Beltrones, 1998; Hernández-Becerril, 2003; Gárate-Lizárraga et al., 2007). En un estudio reciente Okolodkov & Gárate-Lizárraga (2006) reportaron 605 especies para todo el Pacífico Mexicano, incluyendo 515 formas tecadas y 90 formas desnudas. Sin embargo, este número continúa incrementando; recientemente Gárate-Lizárraga et al. (2007) reportaron 63 Fecha de recepción: 28 de agosto, 2008

nuevos registros de especies de dinoflagelados tanto tecados como desnudos en el Sistema Lagunar Magdalena-Almejas. De 27 especies de dinoflagelados desnudos identificados, 14 fueron nuevos registros para este sistema lagunar.

Los dinoflagelados de los órdenes Pyrocystales, Gymnodiniales y Noctilucales han sido mejor estudiados que los representantes del orden Brachidiniales. Gómez et al.

(2005a, b) y Gómez (2006) revelaron similitudes morfológicas entre Brachidinium capitatum F.J.R. Taylor, 1963, Asterodinium gracile Fecha de aceptación: 9 de septiembre, 2008

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GÁRATE-LIZÁRRAGA & VERDUGO-DÍAZ

Sournia, 1972 y Karenia papilionacea A.J. Haywood & K.A. Steidinger, 2004, señalando que estos tres taxa comparten los siguientes caracteres morfológicos: un surco apical recto, la unión entre el cingulum y el sulcus, un núcleo prominente situado en el hipocono izquierdo y numerosos cloroplastos verde-amarillo. Los registros de especies de los géneros Brachidinium y Asterodinium son muy escasos en la literatura mundial. Hernández-Becerril & Bravo-Sierra (2004) reportaron a Brachidinium capitatum para la costa de Baja California Sur y a Asterodinium spinosum Sournia, 1972 para la costa de Michoacán, siendo los únicos reportes que se tienen de estas dos especies para el Pacífico Mexicano. Es por ello que el propósito de este trabajo es presentar algunos nuevos registros de especies de estos dos géneros, así como dar a conocer la presencia de algunas especies poco comunes en el Golfo de California. ÁREA DE ESTUDIO Bahía de La Paz es la bahía más grande que existe en la costa occidental del Golfo de California (Fig. 1). Se localiza cerca del extremo sur de la Península de Baja California (24° 10’ 24° 47’ N y 110° 20’ a 110° 44’ W), con un área aproximada de 2635 km2 (Cruz-Orozco et al., 1989). La bahía está protegida por la Isla San José al norte y al este por el archipiélago de las Islas Espíritu Santo. No obstante, la bahía presenta una comunicación contínua y fuerte con el Golfo de California.

MATERIAL Y METODOS Las muestras utilizadas para este estudio fueron recolectadas mensualmente de enero de 2006 a marzo de 2007 en cuatro estaciones de muestreo en la Bahía de La Paz. En un muestreo realizado el 16 diciembre del 2006 se recolectaron tres muestras adicionales frente a las Islas Espíritu Santo y La Partida (Fig. 1). En cada estación se tomó una muestra de agua en superficie con un frasco de plástico. Asimismo, se realizaron tres arrastres superficiales mediante una red de fitoplancton de 20 µm (Fig. 1). De estas últimas muestras, dos se fijaron con Lugol no ácido y formol al 4 %, respectivamente y una tercera

24.6

Isla Partida

6 5 24.5 Isla Espíritu Santo

Canal San Lorenzo

24.4

24.3

Bahía de La Paz M É X I CO

1 3 2

24.2

4 116.0

114.0

112.0

110.7

110.0

108.0

110.6

110.5

110.4

110.3

Figura 1. Ubicación de las estaciones de muestreo en la Bahía de La Paz, B.C.S. México Figure 2. Location of survey stations in Bahía de La Paz, B.C.S. México.

alícuota de la muestra no se preservó para observar las células vivas. Las muestras se analizaron mediante un microscopio invertido Zeiss, utilizando cámaras de sedimentación de 5 ml (Utermöhl, 1958). La temperatura del agua se registró con un termómetro de cubeta (Kahlsico). Las fotografías se tomaron con una cámara digital SONY Cyber-shot de 8.1 megapixeles.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN El análisis de las muestras de fitoplancton reveló una gran diversidad de especies de origen tropical-subtropical, las cuales resultan poco comunes en esta bahía y algunas son nuevos registros, tanto para la Bahía de La Paz como para el Golfo de California. Se identificaron 149 taxa: 96 dinoflagelados, 47 diatomeas, 3 silicoflagelados, 2 cianobacterias y 1 ébrido. De éstos, se observaron los siguientes nuevos registros para el Golfo de California: Asterodinium gracile, Brachidinium capitatum, Brachidinium sp., Pyrocystis fusiformis f. fusiformis Wyville-Thomson ex V. H. Blackmann, 1902 y de otras dos especies de dinoflagelados desnudos que han sido escasamente reportadas como Kofoidinium pavillardii Cachon & Cachón, 1967 y Gyrodinium falcatum Kofoid & Swezy, 1921. Las especies A.

NUEVOS DINOFLAGELADOS DESNUDOS

gracile, B. capitatum, P. fusiformis f. fusiformis y K. pavillardii fueron encontradas en diciembre de 2006, mientras que Brachidinium sp. se observó sólo en el muestreo de febrero de 2007. Los dinoflagelados desnudos son un grupo difícil de estudiar debido a que su pared celular es delgada y se rompe con facilidad por la acción de los fijadores comunes, por lo que se recomienda además del uso de fijadores especiales y la observación de muestras en vivo, el uso de microscopía electrónica.

Entre las especies de dinoflagelados desnudos más frecuentes en la Bahía de la Paz se encuentran: Akashiwo sanguinea (Hirasaka, 1922) G. Hansen & Moestrup, 2000, Cochlodinium polykrikoides Margalef, 1961, Gymnodinium catenatum Graham, 1943, Gyrodinium spirale (Bergh, 1881) Kofoid & Swezy, 1921, Noctiluca scintillans (Macartney, 1810) Kofoid, 1920, G. instriatum Freudenthal & Lee, 1963 y Pyrocystis noctiluca J. Murray, 1885 ex Haeckel, 1890, las cuales son formadoras de florecimientos importantes a lo largo del año. A continuación se proporciona la ubicación sistemática, las dimensiones y la distribución de

1

2

las especies mencionadas con sus registros fotográficos (Lámina 1).

DINOPHYCEAE G.S. West & Fritsch, 1927 Brachidiniales Loeblich III ex Sournia, 1984 Brachidiniaceae Sournia, 1972

1) Asterodinium gracile Sournia, 1972 Estaciones de muestreo: 2, 5 y 6 ; Lám. 1, Figs. 1 y 2.

Dimensiones: 5 organismos en las muestras del 16 de diciembre del 2006; longitud total 80 a 90 µm y de 26 a 29 µm en el cingulum.

Distribución en el Pacífico Mexicano: Primer registro para el Golfo de California y el Pacífico Mexicano.

Distribución general: Esta especie fue descrita por primera vez para las costas de Mozambique, en el Oceáno Índico (Sournia, 1972a) y recientemente Gómez & Claustre (2003) y Gómez (2005a; 2006) la reportaron para el mar Mediterráneo, para el Atlántico oriental y para el Pacífico oriental y occidental. Geográficamente, esta especie presenta una gran variación en forma y tamaño. Los especímenes

3

4 SC

5

6

7

8

Lámina 1. 1-2) Asterodinium gracile, 3) Brachidinium capitatum, 4-5) Brachidinium sp., 6) Pyrocystis fusiformis f. fusiformis, 7) Kofoidinium pavillardii, 8) Gyrodinium falcatum. SC= saliente cuadrada.

Plate 1. 1-2) Asterodinium gracile, 3) Brachidinium capitatum, 4-5) Brachidinium sp., 6) Pyrocystis fusiformis f. fusiformis, 7) Kofoidinium pavillardii, 8) Gyrodinium falcatum. SC= square projection.

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encontrados en la Bahía de La Paz son muy similares en forma y tamaño a los encontrados en las costas de Japón a una profundidad de 75 m a 175 m. Las especies de Asterodinium se caracterizan por presentar cloroplastos grandes y bien definidos como una adaptación a los niveles bajos de irradiancia de las aguas profundas, razón por la cual son considerados como miembros del cnefoplancton o flora de sombra (Sournia, 1972a). Sin embargo, en este estudio las muestras fueron recolectadas en superficie, lo cual sugiere que las células fueron llevadas hasta la superficie por un proceso de mezcla; según Gómez (2003) los eventos de mezcla tienden a modificar la distribución de las especies en la columna de agua. Las muestras del mes de diciembre se caracterizaron por la presencia de especies del género Ceratium, las cuales son encontradas entre los 50 m y 100 m de profundidad (Gárate-Lizárraga & Muñetón-Gómez datos no publ.).

Por otra parte, Gómez & Claustre (2003) han sugerido que las especies del género Asterodinium pueden ser utilizadas como indicadoras de eventos de calentamiento. Los meses de diciembre-febrero en esta bahía se caracterizan por fuertes vientos del noroeste que causan eventos de surgencia, hecho que pudiera explicar la presencia de estas especies en la bahía. Además, el valor promedio de temperatura en el mes de diciembre de 2006 fue de 24 °C, siendo ligeramente superior (2 °C) al de otros años (datos no publicados).

2) Brachidinium capitatum F.J.R. Taylor, 1963 Estaciones de muestreo: 1, 3, 4, 5 y 6; Lám. 1, Fig. 3.

Dimensiones: 5 organismos en las muestras de red 16 de diciembre de 2006; con una longitud de 46 µm a 62 µm y ancho de 18 µm a 24 µm. Se observó una densidad de una célula ml–1 en la estación 3 de febrero de 2007, siendo el primer dato cuantitativo que se tiene de esta especie. Gómez et al. (2005a) encontraron una abundancia promedio de (7.5 células l–1) señalando que el mayor número de ejemplares se hallaron a 60 metros de profundidad,.

Distribución en el Pacífico Mexicano: Hernández-Becerril & Bravo-Sierra (2004) la registraron frente a Bahía Magdalena, B.C.S. Este es el primer registro para el Golfo de California.

Distribución general: Primeramente descrita para aguas del Océano Índico (Taylor, 1963;

Sournia, 1972b). Recientemente se encontró en aguas del Japón y para el Pacífico sud-oriental, frente a Perú (Yamaji, 1982; Gómez, 2003; 2006; Gómez et al., 2005a). Los escasos reportes de esta especie impiden definir su distribución biogeográfica.

3) Brachidinium sp.

Estaciones de muestreo: 4; Lám. 1, Figs. 4 y 5.

Dimensiones: 2 organismos en las muestras de 16 de diciembre de 2006; de 22 µm de largo.

Distribución en el Pacífico Mexicano: Primer registro para el Pacífico Mexicano.

Distribución general: Las células de Brachidinium sp. semejan a las de B. brevipes (Sournia, 1972a), sin embargo, los brazos laterales apicales del esquema que presenta este autor son muy delgados. Los especímenes este estudio presentan brazos laterales apicales dirigidos hacia abajo, como en un ejemplar pequeño no identificado de Brachidinium sp.

(Gómez, 2006; Fig. 4. N), que además presenta el epicono cónico. La gran variación morfológica que presentan las especies del género Brachidinium y el hecho de que se encontraron solo dos ejemplares no permitió una identificación apropiada del mismo, pudiéndose tratar de un ejemplar robusto de B. brevipes o de una nueva especie. Todavía queda mucho que explorar en México, no solo de los dinoflagelados del género Brachidinium, sino de los dinoflagelados desnudos en general.

Pyrocystales Apstein, 1909 Pyrocystaceae (Schütt, 1896) Lemmermann, 1899 4) Pyrocystis fusiformis f. fusiformis Wyville-Thomson ex V. H. Blackmann, 1902 Estaciones de muestreo: 1, 2, 3, 5 y 6; Lám.

1, Fig. 6.

Dimensiones: 24 organismos entre 450 µm y 700 µm de largo. Se encontró principalmente entre diciembre y junio, cuando se presenta una columna de agua mezclada.

De las seis especies en este estudio fue la más abundante; forma solitaria o en pares.

Distribución en el Pacífico Mexicano: Aunque la especie Pyrocystis fusiformis está ampliamente distribuída en el Pacífico Mexicano (Martínez-López, 1993; Meave del Castillo & Hernández-Becerril, 1998; Okolodkov & Gárate-Lizárraga, 2006); esta forma representa el primero para el Golfo de California, ya que Licea-Durán et al. (1995) reportaron dos formas diferentes de la especie para el golfo.

NUEVOS DINOFLAGELADOS DESNUDOS

Distribución general: Especie común en aguas tropicales y subtropicales (Taylor, 1976).

Gymnodiniales Lemmermann, 1910

Noctilucales Haeckel 1894

6) Gyrodinium falcatum Kofoid & Swezy, 1921 Estaciones de muestreo: 5 y 6; Lám. 1, Fig. 8.

Dimensiones: 13 organismos de 28.5 µm a 36.0 µm de ancho. Se encontró principalmente entre diciembre y junio, cuando se presenta una columna de agua mezclada.

Distribución en el Pacífico Mexicano: Aunque existen pocos registros de esta especie, presenta una amplia distribución en el Pacífico Mexicano. Fue registrada por primera ocasión para Bahía Concepción (Martínez-López & Gárate-Lizárraga, 1994). Su distribución más sureña es para el Golfo de Tehuantepec (Meave del Castillo & Hernández-Becerril, 1998) y recientemente fue reportada para Bahía Magdalena-Almejas (Gárate-Lizárraga et al., 2007). Este es el segundo registro para la Bahía de La Paz (Okolodkov & Gárate-Lizárraga, 2006); sin embargo, no se conoce bien su distribución en el Golfo de California.

Distribución general: Es común en aguas tropicales y subtropicales. Se ha reportado para el Mar de Japón (Konovalova, 2003). También ha sido registrada como Pseliodidinium vaubanii, el cual es sólo un estadio del ciclo de vida de G. falcatum (Konovalova, 2003).

Kofoidiniaceae F.J.R. Taylor 1976 5) Kofoidinium pavillardii Cachon & Cachon, 1967 Estaciones de muestreo: 5 y 6; Lám. 1, Fig. 7.

Dimensiones: 6 organismos con un diámetro variable (350 µm - 470 µm); las células se modifican por la acción del lugol. Se encontró principalmente entre diciembre y junio, cuando se presenta una columna de agua mezclada.

Distribución en el Pacífico Mexicano: Se ha registrado en dos áreas del Pacífico Mexicano; para Bahía Concepción, Golfo de California (Morquecho-Escamilla, 1996; Verdugo-Díaz, 1997) y en Zihuatanejo, Guerrero (Okolodkov & Gárate-Lizárraga, 2006).

Distribución general: Se considera a esta especie como cnefoplancton. Se ha registrado para el Mar Mediterráneo, el Pacífico oriental y Pacífico occidental tropical (Gómez, 2006; Gómez & Furuya, 2007). Cachon & Cachon (1967) demostraron que como parte del ciclo de vida de las especies del género Kofoidinium presentan transformaciones morfológicas excepcionales, describiendo al menos seis estadios de vida en K. pavillardii. Por su parte, Gómez & Furuya (2007) realizaron un revisión sobre las característisticas utilizadas para la identificación de las especies de Kofoidinium y encontraron algunas diferencias, particularmente con la talla. Además, señalaron que la identificación de ejemplares mayores de 200 µm hechas por otros autores fueron adscritas a K. velelloides, siendo que K. pavillardii es la especie más grande del género, alcanzado un diámetro entre 300 µm y 700 µm, intervalo en el que se encuentran las células de este trabajo. La forma del epicono en K. pavillardii fue variable entre los diferentes especímenes, formando en algunos casos una cresta prominente (Lám. 1, Fig. 7) y reducida en algunos otros. K. pavillardii presenta una saliente cuadrada (SC), caracter del cual carece K. velelloides (Gómez & Furuya, 2007).

Algunos de los ejemplares de K. pavillardii como el observado en la Fig. 7 de la Lámina 1, presenta la SC bien definida. Este ejemplar semeja al que aparece en la Lámina 1, Fig. 5 de Cachon & Cachon (1967).

Gymnodiniaceae Lankester, 1885

AGRADECIMIENTOS Se agradece al Instituto Politécnico Nacional por el apoyo financiero para la realización de este trabajo a través de los proyectos SIP-20071252, SIP-20070806 y SIP20070883; a Clara Ramírez-Jáuregui (ICMyL-UNAM, Mazatlán) y M. Elbrächter (Deutsches Zentrum für Marine Biodiversitätsforschung, Forschunginstitut Senekenberg, Germany) por facilitarnos la literatura especializada. Se agradecen los comentarios realizados por dos revisores anónimos. Los autores son becarios COFAA y EDI. REFERENCIAS Cachon, J. & Cachon, M. 1967. Contribution a l’etude des Noctilucidae Saville-Kent. I. Les Kofoidininae Cachon, J. et M. evolution, morphologique et systematique.

Protistologica, 3: 427-444.

41

42

GÁRATE-LIZÁRRAGA & VERDUGO-DÍAZ

Cruz-Orozco, R., A. Mendoza-Maravillas & C. Martínez-Noriega. 1989. Profundidades y formas de la Bahía de La Paz. Geonotas, 1: 2.

Gárate-Lizárraga, I. & D.A. Siqueiros-Beltrones. 1998. Time variations in phytoplankton assemblages in a subtropical lagoon system after the 1982/83 El Niño event (1984/86). Pac. Sci., 52: 79-97.

Gárate-Lizárraga I., C.J. Band-Schmidt, G. Verdugo-Díaz, M.S. Muñetón-Gómez, & E.F. Félix-Pico. 2007. Dinoflagelados (Dinophyceae) del sistema lagunar Magdalena-Almejas, 145–174. En: Funes Rodríguez R, J. Gómez Gutiérrez, R. Palomares García (Eds.). Estudios ecológicos en Bahía Magdalena. Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas Instituto Politécnico Nacional. La Paz, Baja California Sur. Gómez, F. 2003. New records of Asterodinium Sournia (Brachidiniales, Dinophyceae).

Nova Hedwigia, 77:331–340.

Gómez, F. 2006. The Dinoflagellate genera Brachidinium, Asterodinium, Microceratium, and Karenia in the open SE Pacific Ocean. Algae,. 21:445-452.

Gómez, F. & H. Claustre. 2003. The genus Asterodinium (Dinophyceae) as a possible biological indicator of warming in the western Mediterranean Sea. J. Mar. Biol.

Ass. U.K., 83:173–174.

Gómez, F. & K. Furuya. 2007. Kofoidinium, Spatulodinium and other kofoidiniaceans (Noctilucales, Dinophyceae) in the Pacific Ocean. Eur. J. Protistol., 43: 115-124.

Gómez, F., S. Yoshimatsu & K. Furuya.

2005a. Morphology of Brachidinium capitatum F.J.R. Taylor (Brachidiniales, Dinophyceae) collected from the western Pacific Ocean. Crypt. Algol., 26:165–175.

Gómez, F., Y. Nagahama, H. Takayama & K. Furuya. 2005b. Is Karenia a synonym of Asterodinium-Brachidinium? (Gymnodi-

niales, Dinophyceae). Acta Bot. Croat., 64: 263-274.

Hernández-Becerril, D.U. 1988. Especies de fitoplancton tropical del Pacífico Mexicano.

II. Dinoflagelados y cianobacterias. Rev. Lat-Amer. Microbiol., 30:187–196.

Hernández-Becerril, D.U. 2003. La diversidad del fitoplancton marino de México. Un acercamiento actual, 1-17. En: Barreiro-Güemes, M. T., M. E. Meave del Castillo, M., R. Signoret-Poillon & M. G. Figueroa-Torres (Eds.). Planctología Mexicana. Sociedad Mexicana de Planctología, A. C., La Paz, Baja California Sur, México.

Hernández-Becerril, D. U. & E. Bravo-Sierra.

2004. New records of planktonic dinoflagellates (Dinophyceae) from the Mexican Pacific Ocean. Bot. Mar., 47: 417-423.

Konovalova, G.V. 2003. The life history of Gyrodinium falcatum and validity of Pseliodinium vaubanii (Dinophyceae). Russ.

J. Mar. Biol., 29:167-170.

Licea-Durán, S., J.L., Moreno H. Santoyo & M.G. Figueroa. 1995. Dinoflagelados del Golfo de California. Universidad Autónoma de Baja California Sur, Secretaría de Educación Pública. Fondo para Modernización de la Educación Superior, Cd. de México, 165 p.

Martínez-López, A. 1993. Efectos del evento “El Niño” 1982-83 en la estructura del fitoplancton en la costa occidental de Baja California Sur. Tesis de Maestría en Ciencias. Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas - Instituto Politécnico Nacional, La Paz, Baja California Sur, 83 p.

Martínez-López, A. & I. Gárate-Lizárraga.

1994. Quantity and quality of the particulate organic matter in Concepcion Bay, during the spawning season of the scallop Argopecten circularis (Sowerby, 1835). Cien. Mar., 20:301-320.

NUEVOS DINOFLAGELADOS DESNUDOS

Meave del Castillo, M.E. & D.U. Hernández-Becerril. 1998. Fitoplancton, 59–74.

En: Tapia-García, M. (Ed.). El Golfo de Tehuantepec: el ecosistema y sus recursos. Universidad Autónoma Metropolitana, México, D.F. Morquecho-Escamilla, M.L. 1996. Fitoplancton tóxico y actividad de ficotoxinas en la almeja catarina Argopecten circularis (Sowerby, 1835) en Bahía Concepción, Golfo de California. Tesis de Maestría en Ciencias. Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas - Instituto Politécnico Nacional, La Paz, Baja California Sur, México, 74 p.

Okolodkov, Y.B. & I. Gárate-Lizárraga. 2006.

An annotated checklist of dinoflagellates (Dinophyceae) from the Mexican Pacific.

Acta Bot. Mex., 74: 1-154.

Sournia, A. 1972a. Quatre nouveaux dinoflagellés du plancton marin. Phycologia, 11: 71-74.

Sournia, A. 1972b. Une période de poussées phytoplanctoniques prés de Nosy-Bé (Madagascar) en 1971. Espèces rares ou nouvelles du phytoplancton. Cahiers O.R.S.T.O.M., Série Océanogr., 10:151-159.

Taylor, F.J.R. 1963. Brachydinium, a new genus of the Dinococcales from the Indian Ocean. J. South Afr. Bot., 19: 75–78.

Taylor, F.J.R. 1976. Dinoflagellates from the International Indian Ocean Expedition. A report on material collected by the R. V. ‘‘Anton Bruun’’ 1963-1964. Bibliotheca Bot., 132: 1-234, pl. 1-46.

Utermöhl, H. 1958. Zur Vervollkommnung der quantitative Phytoplankton-Methodik.

Mitt. int. Verein. Theor. Angew. Limnol., 5:567-596.

Verdugo-Díaz, G. 1997. Cambios estacionales del fitoplancton y de la composición bioquímica del material orgánico particulado en Bahía Concepción, B.C.S. Tesis de Maestría en Ciencias. Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas – Instituto Politécnico Nacional, La Paz, Baja California Sur, México, 100 pp.

Yamaji, I. 1982. Illustrations of the marine plankton of Japan. Hoikusha Publ. Co. Ltd., Osaka. 540 p.

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CICIMAR Oceánides, 22(1,2): 45-116 (2007)

ARTÍCULO POR INVITACIÓN

SCLERACTINIANS OF YUCATÁN PENINSULA, MEXICO: RESULTS OF 1983-1984 INVESTIGATION Vassil N. Zlatarski Independent Scientist, 131 Fales Rd., Bristol, RI 02809, USA; vzlatarski@yahoo.com ABSTRACT. From 1983 to 1984, the Center for Advanced Studies and Research in Mérida, Yucatán, Mexico (CINVESTAV-Unidad Mérida) conducted an extensive study of reef scleractinians all around the Yucatán peninsula, from Cayos Arcas to the border of Belize. The results were not published. This article aims to preserve the unique information gathered in this study regarding scleractinian taxonomy, nomenclature and health, their species richness, community data and distribution, as well as their reef zonation. Scuba observations and collections were performed daily and nightly from the coast to a depth of 60 m, in 39 transects and 10 single stations, from a total of 141 sites and 174 stations. 4,579 coralla were collected, inventoried and identified. In total, 42 species and one hybrid of 27 genera were determined and four reef types were established: Campeche Bank reefs, reefs in the east coast of the Yucatán Peninsula, Cozumel Island coral reefs and Chinchorro Bank reefs. The severe negative impact of oil exploitation was evident in Cayos Arcas. Poorly conducted tourism and fishing damaged the reefs in Cozumel, Punta Brava and Isla Mujeres. Scleractinian health did not show significant anomalies. No epizootic phenomena were established. Recruits frequented non-damaged locations. The results obtained in less than 14 months of field work present a quarter-century-old snapshot and baseline for understanding scleractinian life and their role in the reef-building process, and assist in the formulation of recommendations for the conservation of coral reefs in southeastern Mexico.

Keywords: Scleractinians, reefs, Yucatán Peninsula.

RESUMEN. Durante 1983 y 1984, el Centro de Investigación y Estudios Avanzados en Mérida, Yucatán, México (CINVESTAV-Unidad Mérida) condujo un estudio sobre los arrecifes de corales escleractinios alrededor de la península de Yucatán, desde Cayos Armas hasta la frontera con Belice; los resultados no fueron publicados. Este artículo está enfocado en preservar la única información obtenida de este trabajo sobre la taxonomía, nomenclatura, salud, riqueza de especies, datos de la comunidad y distribución, así como la localización por zonas en el arrecife, de los escleractinios. Las observaciones y recolectas fueron realizadas diariamente mediante buceo libre (día y noche), desde la costa hasta una profundidad de 60 m, en 39 lineas de muestreo y 10 estaciones, de un total de 141 sitios y 174 estaciones. Se recolectaron 4,579 corales, que fueron inventariados e identificados. Se determinaron 42 especies y un híbrido de 27 géneros; se establecieron cuatro tipos de arrecifes: arrecifes de banco de Campeche, arrecifes de la costa este de la península de Yucatán, arrecifes coralinos de Isla Cozumel y arrecifes del banco Chinchorro. El impacto negativo por explotación de petróleo fue evidente en Cayos Arcas. Y en Cozumel, Punta Brava e Isla Mujeres debido a turismo pobremente manejado y por pesca. La salud de los escleractinios no mostró anomalías significativas. No se determinaron fenómenos epizooticos. El reclutamiento fue frecuente en lugares sin daño. Con menos de 14 meses de trabajo de campo se presenta una fotografía de hace un cuarto de siglo y una línea base para entender la vida de los escleractinios y su papel en el proceso de la construcción del arrecife. Asimismo, coadyuva en las recomendaciones para la conservación de los arrecifes coralinos del sureste de México.

Palabras clave: Escleractinos, arrecifes, Península de Yucatán.

Zlartarski, V. N. 2007. Scleractinians of Yucatán Peninsula, Mexico: results of 1983-1984 investigation.

CICIMAR Oceánides. 22(1,2): 45-116.

INTRODUCTION While working from November 15, 1983 to December 29, 1984 in the Center for AdvanFecha de recepción: 05 de septiembre, 2008

ced Studies and Research in Mérida, Yucatán, Mexico (CINVESTAV-Unidad Mérida), the author conducted an extensive study of reef Fecha de aceptación: 12 de septiembre, 2008

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scleractinians in southeastern México. The results were not published. The following quarter-century-old snapshot of the scleractinian presence around the Yucatán Peninsula, prepared from field and laboratory notes, is the author’s attempt to preserve the data regarding species richness, community information and the scleractinians participation in different reef types.

Two publications examined scleractinians of the Yucatán Peninsula before the CINVESTAV 1983-1984 project. Castañares & Soto (1982) published a taxonomical synopsis of 38 zooxanthellate species based on three to five specimens collected in 1976 to a depth of 25 m off the northeastern coast of the Yucatán Peninsula. Farrell et al. (1983) reported on scleractinian diversity and reef zonation at Cayos Arcas, Campeche Bank. The works of Jordan (1979), Jordan et al. (1981) and Jordan & Martin (1987) focused on reef morphology and composition in the Mexican Caribbean and also contained information about corals. Reef scleractinians around the Yucatán Peninsula were mentioned in several publications: Smith (1948, 1954 and 1972), Kornicker et al. (1959), Logan et al. (1969), Macintyre et al. (1977), Glynn (1973) and Geister (1983).

During the years following the CINVESTAV 1983-1984 project, several interesting investigations on certain reefs and specific scleractinian problems were realized. Fenner (1988, 1991, 1993, 1999 and 2001) published several articles on Cozumel scleractinians and reefs, comparing them with Belize species, and also examined the biogeography of three scleractinian species. Jordán-Dahlgren & Rodríguez-Martínez (1998) described the post-hurricane recovery of Acropora palmata in two reefs, and later (2003a) focused on coral diseases in Gulf of Mexico reefs. Novak et al.

(1992) reported on the sedimentology and community structure of some reefs of the Yucatán Peninsula.

Jordán-Dahlgren et al.

(1994) described and discussed the Sian Ka’an Biosphere Reserve coral reef system. The skeletal growth of representatives of Montastraea was the object of attention of two articles (Cruz-Piñón et al., 2003, Carricart-Ganivet, 2004). Beltrán-Torres & Carricart-Ganivet (1999) published their revised and annotated

list of zooxanthellate stony coral species from the Mexican East Coast. Jordán-Dahlgren (2003) shared two decades of experience on the status of Acroporids in the Mexican Atlantic. Jordán-Dahlgren & Rodríguez-Martínez (2003b) offered a synthesis on the Atlantic coral reefs of Mexico. In the well-illustrated book “Coral reefs of southern Gulf of Mexico,” researchers conducting four decades of studies in the area led a team summarizing for the first time many aspects of the existing wealth of information (Tunnell et al., 2007). The only reports of the CINVESTAV project conducted 24 years ago appeared as abstracts and were of a preliminary nature (Zlatarski, 1984, 1985, 2006 and 2008b).

MATERIAL AND METHODS The 1983-1984 project involved the first massive sampling and detailed investigation of scleractinians in waters all around the peninsula of Yucatán. The study area included Campeche Bank in the southeastern Gulf of Mexico (from Cayos Arcas in the south to Alacrán Reef in the north) and the Mexican Caribbean sector (east coast of Yucatán Peninsula, Cozumel Island and Chinchorro) (Fig. 1). Scuba observations and collections were performed daily and nightly from the coast to a depth of 60 m, in 39 transects and 10 single stations, from a total of 141 sites and 174 stations (Table 1). 4,579 coralla were collected, inventoried and identified (Table 2).

In 1985, CINVESTAV donated 801 of these to the Smithsonian Institution in Washington, D.C., where they are well-preserved with all pertinent data. The remaining 3,778 coralla stayed in CINVESTAV-Mérida. From them, only 428 survive, without the data on locality or identification. Mr. José Manuel Castelló took 630 color scleractinian pictures, from which 231 were selected for an atlas for scleractinian identification, ecology end reef participation.

RESULTS The identification of all taxa was done by the author in 1983-1984, with the exception of three azooxanthellate species (Colangia immersa, Thalamophyllia riisei and Rhizosmilia maculata) identified by Dr. S. Cairns in 1985.

In total, 42 species and one hybrid of 27 scle-

SCLERACTINIANS OF YUCATÁN PENINSULA

ractinian genera were determined (Table 2).

From all species, only five are azooxanthellate and one may or may not have zooxanthallae. 452 coralla from five genera (Madracis, Diploria, Isophyllia, Meandrina and Porites) showed characters of two species or intermediate characters between two species and were classified in transitive categories of five species couples. Another 237 specimens were identified with the signs of the open nomenclature as “sp.” Among the collected Siderastraea colonies, 61 had the morphology of “rolling stones.” 149 specimens represented the hydrozoan genus Millepora. The supraspecies systematic order follows Zlatarski & Matinez Estalella (1982) and Chevalier (1987).

Having been made two dozen years ago, the taxonomical decisions reflected the state of scleractinian knowledge at that time. The author presents them here after becoming acquainted with the evolution and current state of the art on the notion of sceractinian species, variability and taxonomy, and consistent with the current integrative approach to scleractinian taxonomy (Zlatarski, 2007a, 2007b, 2008a). Usage of taxonomic reserves and transitive categories in 1983-1984 has been validated by recent molecular studies. For example, Acropora prolifera ? has been proven to be a hybrid; Porites porites and P. furcata were indicated as having no distinct lineages; and the absence of reproductive isolation in the genus Madracis has been established (van Oppen & Gates, 2006; Stake & Neigel, 2007).

In Campeche Bank, only one species of Isophyllia, I. sinuosa, was found, but not I. rigida. Colonies with intermediate characters between I. rigida and I. sinuosa, which occur when both species are present (Tables 3, 4), were not found. This coincidental fact might indirectly indicate a potential hybridization process between I. rigida and I. sinuosa. In contrast, the genus Meandrina was represented in the entire study area by M. meandrites and by transitorial M. meandrites – M. brasiliensis and M. meandrites – M. memorialis (Tables 3-7).

Colonies showing solely the characters of M. brasisiensis or M. memorialis were not found, which might indicate a rate of concerted evolu-

tion for Meandrina that is faster than the rate of speciation.

The need to satisfy conceptual as well as practical taxonomic considerations, as well as the need to develop a common language among a large number of users of coral names, does not always result in perfect solutions and sometimes requires the development of temporary taxonomic modus operandi. By accepting this compromise, we have to keep in mind the existence of serious unresolved taxonomic problems in Mycethophyllia, Scolymia and Meandrina and in most other Atlantic scleractinians. Montastraea annularis is considered sensu lato. The species name Madracis auretenra (Locke et al., 2007) is applied for M. mirabilis sensu Wells. After a revision of the genus Leptoseris (Dinesen, 1980), its name became frequently used for an Atlantic species. The review of this case did not confirm the necessity of such change and so the species is here called Helioseris cucullata as was also used for the last time by Wells (1986).

Scleractinian distribution, species richness, health and reef zonation The scleractinian distribution, species richness and reef zonation (of alive and dead scleractinians) is documented in 33 figures representing 39 transects and 10 single stations from all 141 sites and 174 stations (Figs. 2-34).

The taxa of each locality were assigned to three categories in accordance with their abundance in the scleractinian community: present (found in locality), dominant (predominant by numbers or coverage of substratum) and highly dominant (predominant by more than half in numbers or coverage of substratum).

Biogeography. Sampling practices and taxonomical approaches differ among scleractinian researchers. This makes it difficult to juxtapose the obtained information with the biogeographical data for the rest of the Caribbean region. However, the usage of the same methods makes it possible to compare with data for Cuba (Zlatarski & Martínez Estalella, 1982; Cairns, 2000), which is a hotspot of scleractinian diversity in the Caribbean. The com-

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parison reveals no significant differences in important reef building species. Generally the differences are with respect to ahermatypic and strictly photophobic species. During the 1983-1984 project, none of the following were found: Madracis formosa, M. senaria, Solenastraea bournoni, Cladocora arbuscula, Phyllangia americana, Mycethophyllia ? reesi, Tubastraea coccinea, Coenocyathus caribbeana or any representatives of Caryophyllia.

The genus Oculina was established by only one colony of O. diffusa. In Yucatán waters, Colangia immersa and Thalamophyllia riisei were found, which were unknown in Cuba (Table 2). In México, there was neither collected nor observed the material showing the characters of the later described Porites colonensis (Zlatarski, 1990).

Species richness. Throughout the study area, the scleractinian species richness was uniform with a slight trend in decreasing species numbers going from the eastern sector of the Yucatán Peninsula to Campeche Bank in the southern Gulf of México (Table 3). The reason appeared to be the approaching of a marginal zone of the Caribbean Region. Two zooxanthelate species, Dendrogyra cylindrus and Isophyllia rigida, were not found in Campeche Bank, most probably due to this reason (Table 4). The gonochoric nature of the first species was also probably a factor for its confined distribution. The absence in certain stations of some species of Mycethophyllia and Scolymia might be a taxonomic artifact of arbitrary decisions because of existing coralla with intermediate characters. The azooxanthellate species were found in the eastern Yucatán sector where there exist dark refuges (Tables 3, 5-7). Both Solenastraea hyades and Oculina diffusa were established only in Campeche Bank, where the vast shallow areas presented a favorable environment for them (Tables 3, 4). The fact that each was documented in only one locality can be explained by the project focus on reef areas. This makes possible the suggestion that both species might also have been present in other parts of the Yucatán Platform. In 1983-1984, no epizootic phenomena were established. Recruits frequented and existed even in devastated Acropora zones. Observations on negative impacts on

reefs are presented below together with the data for different reef types.

Reef types. Reefs were related to four groups: Campeche Bank, east coast of Yucatán Peninsula, Cozumel Island and Chinchorro Bank.

1. Campeche Bank reefs are developed near the shelf edge in the northeastern Gulf of Mexico and are located some 130 km to 200 km offshore the Yucatán Peninsula. They appear as emergent or submerged platforms or banks from Cayos Arcas to Alacrán Reef (Figs. 1-10, 35-39; Table 4). Regardless of the fact that they occupied a very minute part of the vast Campeche Bank, they demonstrate an extremely strong reef-building process. An Alacrán Reef core hole recorded the thickest Holocene reef section in the world (33.5 m, which translates to accretion rates of 1.2 m per hundred years), dominated by Acropora cervicornis (Macintyre et al., 1977). In 1983-1984, A. palmata followed by A. cervicornis were the primary reef constructors in shallow zones.

Dense healthy populations of A. palmata existed west of Cayo del Este, Cayos Arcas (st.

72a, depth 0.4-2 m; Figs. 2, 35); at Cayo Triángulo Sur (st. 62, depth 2-4 m; Figs. 4, 36); at Cayo Nuevo (st. 73a, depth 0.4-1,5 m; Fig. 6); and at Cayo Arenas (st. 20, depth 0.4-4 m – Fig. 7; st. 23a, depth 0.4-1,5 m – Fig. 7; st. 38a, depth 1.5-6 m – Fig. 8; Fig. 38). While negatively affected close to the sea surface, Acropora representatives still had an exuberant presence in deeper waters. For example, in Cayo Arenas (Fig. 38), at 11 m (st. 37b; Fig. 8) and below 6 m (st. 40c; Fig. 8), A. cervicornis formed a dense monospecific community.

Elkhorn coral had built a unique, pristine and large (hundreds of meters in diameter) submerged bank at a depth of 13 m - 14 m called Bajo Obispo Norte (st. 65; Fig. 4). In it four circular sand arenas with diameters of more than 50 m were observed, called “blanquisales” because of their white color, in which fine coral sand was trapped. In these arenas and on their edges, scattered colonies of the remaining species were thriving. The Acropora zones were followed in depth by the Montastraea zones (first a M. annularis s. l. zone and then a M. cavernosa zone). Impressively, northwest of Cayo Arenas (Fig. 38), at depths of 13 m to

SCLERACTINIANS OF YUCATÁN PENINSULA

32 m (st. 22, 36, 39; Fig. 7), a very good scleractinian presence was documented. There, at 42 m, 10% of the flat hard substratum (st.

41; Fig. 7) was covered by scleractinians, with M. cavernosa dominating.

The biggest anthropogenic damage was registered in Cayos Arcas. There, leeward of Cayo del Centro, more than a hundred fishing boats sought refuge during bad weather, and nearby, active oil exploitation was occurring.

Pieces of fishing nets, boat chains and lines (thicker than 4 cm) were abundant on the dead crest (st. 25b; Figs. 3, 35) together with some pieces of A. palmata. The small colonies of Favia fragum were the only living scleractinians marking a recolonisation of the deserted reef flat, which is why the zone is named for this species. Northwest of Cayo del Centro (st.

69; Figs. 3, 35), another dead crest was witnessed, in this case of staghorn coral that was obviously recently dead because the colonies were covered by algae but were not broken. In 1984, the situation at Cayo del Centro was strikingly different from the picture of “extensive reef flat, over 100 meters wide, almost completely covered by a dense, monospecific stand of Acropora cervicornis” observed only three and a half years earlier, in the fall of 1980, by Farrell et al. (1983, p. 4; and personal communication by Dr. C. F. D’Elia). Crests of dead A. palmata zone were observed near: Cayo Triángulo Oeste (st. 28, 30; Figs. 5, 37); Cayo Arenas (st. 42, Fig. 7 – recently dead A. palmata with patios of living A. cervicornis; st. 23c, Fig. 7 – crest covered by pieces of dead A. palmata and A. cervicornis; st. 40a, Fig. 8 – many dead A. palmata, many zoanthids, a strange Acropora colony: half A. palmata and half A. prolifera = A. cervicornis + A. palmata, connected at the colony base; Fig. 38); Isla Pérez, Alacrán Reef (st. 19, Fig. 9 – half buried in sand colonies of A. cervicornis; st. 17, Fig. 9 – broken, reversed but living A. palmata; st. 16, Fig. 9 – pieces of dead A. cervicornis with colony bases in situ; Fig. 39); Surge channel, Alacrán Reef (st. 46, Fig. 10 – dead crest of A. palmata covered 15% - 20% by dominant Porites astreoides, Porites porites – P. furcata, and Millepora sp.; Fig. 39 ). While in the southern part of Campeche Bank the reef damage was predominantly anthropogenic, in the north, the

destructive effects of hurricanes or tropical storms were witnessed. Both kinds of negative impacts were recent, caused most probably within the previous ten years.

2. Reefs in the east coast of the Yucatán Peninsula border the narrow continental shelf from Isla Contoy in the north to the Belize border in the south (Figs. 1, 11-22; Table 5). The reef track is marked sometimes by fringing reefs, but most frequently by specific barrier reefs separated from the coast by a shallow (only 3 – 8 m deep) lagoon of variable width (hundreds to thousands of meters). The reefs grew frequently on eolianites. A primary reef crest builder was A. palmata. A. cervicornis and representatives of Porites formed patios or stands in protected areas. A well-developed A. palmata zone was documented in the following places: Los Manchones (st. 124; Fig. 12); El Manchón de Roca la Bandera (st. 128; Fig. 12); El Manchón de Chital (st. 129; Fig. 12 – covering crests with vertical walls and shark caves); Punta Nizuk (st. 121a, 122; Fig. 13) and with a patch of A. cervicornis (st. 122a; Fig. 13); Punta Petempich (st. 102, 103; Fig. 15); Puerto Morelos (st. 35; Fig. 17); Punta Brava (st. 110a; Fig. 18 – with patio of Porites astreoides and front of Millepora); Punta Maroma (st. 114a, 114b; Fig. 19); Punta Allen (st.

137a; Fig. 21); Mahahual (st. 135; Fig. 22 – reef front covered by A. palmata – Agaricia tenuifolia zone). Immediately behind or in front of the crests frequented Montastraea annularis s. l. and Agaricia tenuifolia. In the lagoon, scleractinians were rare and accumulated in coral heads or “cabezos” and small internal crests of A. palmata. There were terraces at 10 m - 12 m (Punta Nizuk, Fig. 13; “Bajo” Finduvet, Fig. 14; Tulum, Fig. 20), at 17 m (Punta Allen, Fig. 21; Mahahual, Fig. 22) and at 30 m (Tulum, Fig. 20; Mahahual, Fig. 22). The slopes between these terraces were inhabited by many scleractinians without domination by any species. On the terraces themselves, there was poor development of the benthos. The Acroporid hybrid prolifera was found in six stations (Tables 3, 5). By Isla Che (st. 131; Fig 11), it formed a large (15 by 15 m) patch. The presence of a hard substratum and considerable current probably facilitated the development of the usually rare Dendrogyra cylindrus,

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which was found in six stations (Tables 3, 5).

Seaward of the barrier, at a depth of 7 m on rocky bottom, there existed small sand pockets approximately one meter in diameter. Like nests with eggs, they contained “rolling stones” colonies of Siderastraea siderea (Puerto Morelos, st. 33, Fig. 16; Tulum, st. 140, Fig 20), S. radians (Punta Petempich, st. 104; Fig. 15), Madracis decactis (Tulum, st. 138; Fig. 20 - 33 m), Porites sp., and Millepora sp. (Isla Che, st. 130; Fig. 11).

The reefs in the east coast of the Yucatán Peninsula were affected considerably less by negative anthropogenic impact than the reefs in Campeche Bank. In Isla Mujeres, in front of the Hotel El Garrafón (st. 125; Fig. 12), tourists were trampling and killing the reef flat, which was luxurious only several years earlier, before the hotel’s appearance. In Punta Brava (st.

111b; Fig. 18), a large broken column (>1 m) of D. cylindrus evidenced destructive anchoring.

Many dead A. palmata were observed in the folloving places: Isla Che (st. 130a, 131a; Fig 11); “Bajo” Finduvet (st. 119a; Fig. 14); Puerto Morelos (st. 31; Fig 16 – dead colonies on reef front, but alive on inner slope); Punta Maroma (st. 115, 116; Fig. 19); Tulum (st. 140a; Fig. 20); Mahahual (st. 135; Fig 22 – but with presence of recruits). A dead A. cervicornis zone was registered in Punta Maroma (st. 115, 116; Fig. 19).

3. Cozumel Island coral reefs stretch only some 40 km along the insular leeside (Figs. 1, 23-28, 40; Table 6). However, the presence of a very steep continental slope and the clear water masses of the Gulf Stream (Yucatán Current) favored luxurious scleractinian life and the existence of mesophotic reefs down to 55 m. Reef structures are elongated, parallel to the shore and coincide with the direction of the current. Compared with the other reefs of Yucatán waters, Cozumel reefs lack only a large Acropora barrier, but possess a large spectrum of reef forms: from fringing coral beds, stands and crests to spectacular reef castles on the edge of the continental slope. All of these reef forms are present in the southwestern corner of the shelf. For example, during the study period, in Palancar (Fig. 28), a crest at a depth of 2-7 m (st. 1b) showed high species richness without a dominant taxon. Later, at

12 m, a terrace dropped to 17 m into a 2 m-wide sand channel. The majestic reef constructions known as “las Catedrales,” or “the Cathedrals,” followed on the shelf edge (st. 1a). The tops of the Cathedrals were constructed from massive coral colonies. Their walls dropped almost vertically from 15 m to 30 m (st. 1d).

The outer reef slope was shingled by delicate scleractinians, with a presence of Gardineria minor behind them. To 55 m, Helioseris cucullata and Agaricia lamarcki dominated (st. 1c).

Below this depth, scleractinians were rare.

Sometimes the crest of the reefs on the shelf edge was interrupted and was asymmetric like waves evidencing the current’s direction (San Francisco, st. 56; Santa Rosa; st. 2; Paso del Cedral, st. 54 – Fig. 27). Fringing reefs were observed at Dzul-Ha (st. 75; Fig. 24) and Chankanaab (st. 10; Fig. 25). On the sandy shelf platform, diverse coral life was concentrated on the cabezos of Montastraea annularis s. l. (Chankanaab, st. 8, 9, 15 – Fig 25; Colombia, st. 49 – Fig. 28) as well in stands of Agaricia tenuifolia (Paraíso, st. 47, 51 – Fig. 24; Dzul-Ha, st. 76 – Fig. 24; Yucab, st. 50 – Fig. 26; Tunich, st. 11, 12 – Fig. 26; Santa Rosa, st. 2a – Fig. 27; Paso del Cedral, st. 54 – Fig. 27; Colombia, st. 49 – Fig. 28). In Maracaibo (st. 55; Fig. 28), an enormous colony (4 m by 5 m) of Eusmilia fastigiata and a large colony of Diploria labyrinthiformis (>1.5 m) were found. In the Laguna of Chankanaab (st. 4; Fig. 25), the following were transplanted: Acropora cervicornis, A. palmata, Diploria clivosa - D. strigosa, Montastraea cavernosa, Stephanocoenia intersepta, Dichocoenia stokesi, Meandrina meandrites and Porites astreoides. The walls of the Chankanaab Cave (st. 14; Fig 25) were covered by azooxanthellate scleractinians to 40 m from the entrance.

On the northern end of the insular shelf, no cabezos or crests were observed. In San Juan (st. 53; Fig. 23), at 12 m and in the presence of a strong and constant current, a vast area of the platform (more than a hundred meters) was covered by a megacolony of Porites porites – P. furcata. It was impossible to distinguish any colony borders in this dense branching mass.

Cozumel reefs were under the constant stress of scuba and snorkeling tourism. Hun-

SCLERACTINIANS OF YUCATÁN PENINSULA

dreds of experienced and inexperienced divers were visiting the best reefs and touching them every day. Damage by anchoring was registered in Cardona (st. 3; Fig. 26) on Montastraea annularis s. l.

4. Chinchorro Bank is rimmed by an atoll-like barrier reef system (Figs. 1, 29-34; Table 7). Its best development was observed in the southern and southeastern part of the platform. The lagoon deepened from 2 m in the north to 10 m in the south. Here, near Cayo Lobos (Fig. 34), there were linear ridges of dead Acropora palmata covered by algae. At a depth of 2.5 m, patches of Montastraea annularis s. l. and Agaricia tenuifolia were observed (st. 82; Fig. 33). At 12 m, there followed small cabezos (<2 m) of M. annularis s. l. (st.

84; Fig. 33). Deeper, at 20 m, channels with sand cut the hard substratum, which was populated by diverse scleractinians (st. 85; Fig. 33). At 30 m, on the horizontal sandy bottom, scattered patches (<5 m) were observed, with no dominant species (st. 78; Fig. 33). At the terrace edge, at 31 m, thriving A. palmata formed a cabezo (st. 81; Fig.33). In the eastern part of Chinchorro, the barrier was covered by algae with sparse Millepora on the inner reef slope and reef front. Seaside, in a spur and groove system, two zones were observed: on spur flats, a Millepora zone, and on their vertical walls up to 2.5 m (st.88a; Fig. 31), an Astrangia solitaria zone. Millepora continued to cover the spurs at a depth 1.5 m, but their slopes were populated by Agaricia tenuifolia (st. 88b; Fig. 31). Gorgonians and diverse scleractinians without dominant species inhabited the hard substratum at 22 m (st. 87; Fig. 31). In the western part of Chinchorro, scleractinians did not construct a barrier as in the east. Colonies formed scattered small patches (st. 94; Fig. 32) on a sand terrace at a depth of 15 m - 20 m. Scleractinians frequented the following steep slope. In the upper half, an M. annularis s. l. zone was observed, and following that, to a depth of 45 m, an Agaricia lamarckiana zone (st. 93; Fig. 32). In northern Chinchorro, there existed a clear spur and groove system, with the presence of A. cervicornis on the 30 m terrace (st. 96; Fig. 29).

This system continued down the steep slope, when at 33 m it disappeared, and at 45 m a ho-

rizontal platform was covered by sand without scleractinians. In the shallow zones, cabezos of M. anuularis s. l. were inhabited by diverse scleractinian life (st. 99; Fig. 29). Inside the Chinchorro barrier, in the lagoon, cabezos of M. annularis s. l. were hosting some scleractinians (st. 92b, 91; Fig. 30). In hardbottom areas, Stephanocoenia intersepta predominated (st. 92a; Fig. 30). At that time, Chinchorro was not an object of tourism.

CONCLUSION The results of this investigation, obtained in less than 14 months of field work, present a quarter-century-old snapshot of reef scleractinians all around the Yucatán Peninsula. They offer a baseline for evaluation of the scleracrinian role in the reef-building process in Campeche Bank and the Mexican Caribbean. It is difficult to compare them directly with the results of other published investigations of the area because what was published before and after the CINVESTAV project, with few exceptions, was not dated or documented by transects, and objected predominantly shallow waters. The hope is that the picture presented here will stimulate interest in saving still available data from this project and lead to continuing to build up the significant bank of information on the area. Such efforts would contribute to an understanding of scleractinians and reefs and to conservation efforts in southeastern Mexico.

ACKNOWLEDGEMENTS I am grateful to the colleagues of CINVESTAV-Mérida, and especially to Dr. Mauricio Garduño Andrade (1955-2005), for their assistance during the project. Mr. José Manuel Castelló dedicatedly took all underwater pictures. Dr. S. Cairns kindly identified three azooxantellate species and took care of the specimens donated to the Smithsonian Institution. A warm thanks to Dr. John W. (“Wes”) Tunnell, Jr. of the Harte Research Institute for Gulf of Mexico Studies and Center for Coastal Studies of Texas A&M Univ., Corpus Christi, to the Organizers of the 11th ICRS, and to Dr. V. Kosmynin, for their moral support and assistance in presenting these results during the Ft. Lauderdale event. I am also grate-

51

52

ZLATARSKI

ful to Dr. A. Szmant and Dr. C. F. D’Elia for consultations; to Mr. Shawn de Oliveira, Fall River, MA for the graphics; to Mrs. K. Beaird of the Barrington Public Library in Rhode Island for helping me to obtain necessary publications; and to my daughter Vera for improving the English. The good will and attention of Dr. E. A. Chávez of CICIMAR-IPN, La Paz were instrumental for publishing the results in Mexico. This article was honored as an ‘Invited paper’ by the Editor of CICIMAR Oceánides, Dr. D. A. Siqueiroz Beltrones, and benefited from the efforts of Mr. R. Garcia of the Editorial Committee. My position as Professor in México was the result of a convention between the Bulgarian Academy of Sciences and CONACyT Mexico.

REFERENCES Beltrán-Torres, A. U. & J. P. Carricart-Ganivet, 1999. Lista revisada y clave para los corales pétreos zooxantelados (Hydrozoa: Milleporina; Anthozoa: Scleractinia) del Atlántico Mexicano. Rev. Biol. Trop., 47 (4): 813-829.

Cairns, S. D. 2000. A revision of the shallow-water azooxanthellate Scleractinia of the western Atlantic. Studies Nat. Hist.

Caribbean Region 75, Amsterdam, 1-231.

Carricart-Ganivet, J. P., 2004. Sea surface temperature and the growth of the West Atlantic reef-building coral Montastraea annularis. Journ. of Exp. Mar. Biol.

Ecol., 302: 249-260.

Castañares, L. G., L. A. Soto, 1982. Estudios sobre los corales escleractinios hermatípicos de la costa noreste de la Península de Yucatán, México. Parte I: Sinopsis taxonómica de 38 especies. (Cnidaria, Anthozoa, Scleractinia). An. Inst. Cienc.

Mar Limnol. Univ. Nat. Autón. México, 9 (1): 295-344.

Chevalier, J.-P., 1987. Ordre Scléractiniaires (Sistématique with L. Beauvais) In: Grassé, P.P. (Ed.) Traité de Zoologie, III Cnidaires, Anthozoaires, 3, Masson, 403-764.

Cruz-Piñón, G., J. P. Carricart-Ganivet & J. Espinoza-Avalos, 2003. Monthly skeletal extension rates of the hermatypic corals Montastraea annularis and Montastraea faveolata: biological and environmental controls. Mar. Biol., 143: 491-500.

Dinesen, Z. D., 1980. A revision of the coral genus Leptoseris (Scleractinia: Fungiina: Agariciidae). Mem. Qd. Mus., 20(1): 181235, pls. 1-16.

Farrell, T. M., C. F. D’Elia, L. Lubbers, III, & L. J. Pastor, Jr., 1983. Hermatypic coral diversity and reef zonation at Cayos Arcas, Campeche, Gulf of Mexico. Atoll Res. Bull., 270: 1-7, 1 table, 3 figs., 5 pls.

Fenner, D. F., 1988. Some leeward reefs and corals of Cozumel, Mexico. Bull. Mar. Sci., 42 (1): 133-144.

Fenner, D. F., 1991. Effects of Hurricane Gilbert on coral reefs, fishes and sponges at Cozumel, Mexico. Bull. Mar. Sci., 48 (3): 719-730.

Fenner, D. F., 1993. Species distinctions among several Caribbean stony corals.

Bull. Mar. Sci., 53 (3): 1099-1116.

Fenner, D. F., 1999. New observations on the stony coral (Scleractinia, Milleporidae, and Stylasteridae) of Belize (Central America) and Cozumel (Mexico). Bull.

Mar. Sci., 64 (1): 143-154.

Fenner, D. F., 2001. Biogeography of three Caribbean corals (Scleractinia) and the invasion of Tubastraea coccinea into the Gulf of Mexico. Bull. Mar. Sci., 69 (3): 1175-1189.

Geister, J., 1983. Holocaene westindishe Korallenriffe: Geomorphologie, Oekologie und Facies. Facies, 9, 173-284.

Glynn, P. W., 1973. Aspects of the Ecology of Coral Reefs in the Western Atlantic Region. In: Jones & Endean (Eds.) Biology

SCLERACTINIANS OF YUCATÁN PENINSULA

and Geology of Coral Reefs, II, Biology 1, 9, Academic Press, 273-324.

Bank, Mexico. Publ. Inst. Mar. Sci., Univ. of Texas, 6: 1-22.

Jordan, D. E. 1979. Estructura y composición de arrecifes coralinos, en la región noreste de la Península de Yucatán, México.

An. Centro Cienc. Mar Limnol. Univ. Nal. Autón. Méx., 6 (1): 69-86.

Locke, J. M., E. Weil & K. A. Coates, 2007. A newly documented species of Madracis (Scleractinia: Pocilloporidae) from the Caribbean. Proc. Biol. Soc. Wash., 120 (2): 214-226.

Jordan, E. & E. Martin, 1987. Chinchorro: Morphology and Composition of a Caribbean Atoll. Atoll Res. Bull., 310: 1-20, 11 figs., 2 tabls.

Logan, B. W., 1969. Carbonate sediments and reefs, Yucatán shelf, Mexico. Part 2.

Coral reefs and banks, Yucatán shelf, Mexico (Yucatán reef unit). Amer. Assoc.

Petrol. Geol., Memoirs, 11: 129-198.

Jordán-Dahlgren, E., 2003. Status of Acroporids in the Mexican Atlantic, 156-159. In: Bruckner, A. W. (Ed.) Proceedings of the Caribbean Acropora Workshop: Potential application of the US endangered species act as a conservation strategy, Miami, Florida.

Jordán-Dahlgren, E. & R. E. Rodríguez-Martínez, 1998. Post-hurricane initial recovery of Acropora palmata in two reefs of the Yucatán Peninsula, Mexico. Bull. Mar. Sci., 63 (1): 213-228.

Jordán-Dahlgren, E. & R. E. Rodríguez-Martínez, 2003a. Coral Diseases in Gulf of México reefs, 105-118. In:Rosenberg, E. & Y. Loya (Eds.) Coral health and disease, Springer.

Jordán-Dahlgren, E. & R. E. Rodríguez-Martínez, 2003b. The Atlamtic coral reefs of México. In: Cortés, J. (Ed.): Latin American Coral Reefs, Elsevier, 131-158.

Macintyre, I. G., R. B. Burke & R. Stuckenrath, 1977. Thickest recorded Holocene reef section, Isla Pérez core hole, Alacran Reef, Mexico. Geology, 5: 749-754.

Novak, M. J., W. D. Liddell & D. Torruco, 1992.

Sedimentology and community structure of reefs of the Yucatan Peninsula, Mexico. Proc. Seventh International Coral Reef Symposium, Guam, 1992, 1: 265-275.

Smith, F. G. W., 1948. Atlantic Reef Corals.

Univ. of Miami Press, 112 p., 41 pls.

Smith, F. G. W., 1954. Gulf of Mexico Madreporaria. Fishery Bull. 89, Bull. Fish Wildlife Serv 55, U. S. Dept. of the Int., Wash., 291-295.

Smith, F. G. W., 1972. Atlantic Reef Corals.

Univ. of Miami Press, XII +164 p.

Jordan, E., M. Merino, O. Moreno & E. Martin, 1981. Community structure of the coral reefs in the Mexican Caribbean. Proc.

Fourth Int. Coral Reef. Symp., Manila, 2: 303-308.

Stake, J. L. & J. E. Neigel, 2007. Anonymous sequence markers for species-level phylogenetic analysis of the coral genus Porites (Scleractinia, Poritidae).

Abstracts, 33rd Conference of the Assoc.

Marine Laboratories Caribbean, June 4-8, 2007, St. Thomas, USVI, 75 p.

Jordán-Dahlgren, E., E. Martín-Chávez, M. Sánchez-Segura & A. Gonzalez de la Parra, 1994. The Sian Ka’an Biosphere Reserve coral reef. system, Yucatán Peninsula, México. Atoll Res. Bull., 423: 1-19, 3 tabls., 8 figs.

van Oppen, M. J. H. & R. D. Gates, 2006. Conservation genetics and the resilience of reef-building corals. Molec. Ecol., 15: 3863-3883.

Kornicker, L. S., F. Bonet, R. Cann & C. M. Hoskin, 1959. Alacran reef, Campeche

Tunnell Jr., J. W., E. A. Chávez & K. Withers (Eds.), 2007. Coral reefs of the Southern Gulf of Mexico. Texas A & M University Press, XVII + 194 p., 69 pls.

53

54

ZLATARSKI

Wells, J. W., 1986. A list of scleractinian generic and subgeneric taxa, 1758-1985. Fossil Cnidaria, 15(1): 1-69.

Zlatarski, V. N. & N. Martinez Estalella. 1982.

Les Scléractiniaires de Cuba avec des données sur les organismes associés.

Editions de l’Académie bulgare des Sciences, Sofia, 472 p., Annexe I. Zlatarski, V. N., 1984. Preliminary notes on the scleractinians and reefs of southeastern Mexico. Advances in Reef Science, A Joint Meeting of Atlantic Reef Comm., RSMAS - Univ. of Miami and Int. Soc. Reef Studies, Abstracts, 137 p.

Zlatarski, V. N., 1985. Scleractinians and reefs of southeastern Mexico. Proc. Fifth Int. Coral Reef Congr., Tahiti, 2, Abstracts, 423 p.

Zlatarski, V. N., 1990. Porites colonensis, new species of stony coral (Anthozoa: Scleractinia) off the Caribbean coast of Panama. Proc. Biol. Soc.Washington, 103(2): 257-264.

Zlatarski, V. N., 2006. Resultados de una investigación de los escleractinios del sureste de México durante 1983 y 1984. III Congreso Mexicano de Arrecifes de Coral, Cancún, 2006, Resúmenes, 54 p.

Zlatarski, V. N., 2007a. The scleractinian species – a holistic approach, 523-531. In: Hubmann, B. & W. E. Piller (Eds.) Fossil Corals and Sponges. Proceedings of the 9th International Symposium on Fossil Cnidaria and Porifera. Österr. Akad.

Wiss., Schriftenr. Erdwiss. Komm., 17.

Zlatarski, V. N., 2007b. Scleractinian variability and taxonomy: Lessons from the past and future perspectives. X International Congress on Fossil Cnidaria and Porifera, August 12-16, 2007, St. Petersburg, Russia, Abstracts, 106-107.

Zlatarski, V. N., 2008a. Need for a more integrative approach to scleractinian taxonomy. 11th ICRS, July 7-11, 2008, Ft. Lauderdale, Florida, Abstracts, 253 p.

Zlatarski, V. N., 2008b. Results of scleractinian and reef investigation conducted 1983-1984 in southeastern Mexico. 11th ICRS, July 7-11, 2008, Ft. Lauderdale, Florida, Abstracts, 263 p.

APPENDIX 1 FIGURES

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56 ZLATARSKI

Figure 1. Yucatรกn Peninsula and studied stations.

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SCLERACTINIANS OF YUCATÁN PENINSULA

57

Figure 2.

Cayos Arcas (W of Cayo del Este and NE of Cayo del Este) and Playa between Champoton and Sabancuy. <E [

A3 A "[

[

KEY

Sunken ship

OBSERVED COLLECTED ! Present $ Present " Dominant % Dominant & Highly Dominant # Highly Dominant

TAXON

< #[

STATION

W of Cayo del Este

72

Favia fragum Diploria clivosa Diploria labyrinthiformis Diploria strigosa

72a

# $ $ $ $ $ $ $

Montastaea annularis s. l.

71

70b

"

$

$ $ $

$

!

$ $ $ $

$

!

!

Agaricia agarcites Agaricia sp.

Siderastraea siderea

$ $ $ $ $

Porites astreoides

Porites porites — P. furcata

$ $

Millepora sp.

!

Porites divaricata

141

$

Oculina diffusa Dichocoenia stokesi

70a

$

Montastaea cavernosa Stephanocoenia intersepta

Playa between Champoton and Sabancuy

NE of Cayo del Este

Diploria clivosa — D. strigosa Colpophyllia natans

Many gorganians

!

Acropora palmata

Madracis auretenra — M. decactis

[

Only sand

Acropora cervicornis

Madracis aurentenra

%[

$

$ $

$ $

$

$

58

ZLATARSKI Figure 3.

Cayos Arcas (SW of Cayo del Centro and NW of Cayo del Centro).

A

< A

"[

Dead crest, Few pieces of scleractinians A. palmata

KEY COLLECTED

#[ [ [

OBSERVED

$ Present ! Present " Dominant % Dominant & Highly Dominant # Highly Dominant TAXON

STATION

A. palmata – Diploria spp. zone

#[ ![ [

Sand pockets; Sand, no scleractinians dead crest

Recently dead A. cervicornis, not broken, covered by algae

F. fragrum zone Fishing nets, boat chains and lines

25b

! #[

Many zoanthids

%[

A. palmata zone

On reef flats, only P. astreoides and F. fragum

SW of Cayo del Centro

26

25a

%

%

A. prolifera = A. cervicornis + A. palmata

Diploria clivosa Diploria labyrinthiformis Diploria strigosa

68

! !

$

$ $ $ $

% $

Colpophyllia natans

!

Montastaea annularis s. l.

$

Montastaea cavernosa

$ $

Stephanocoenia intersepta

!

!

67

66b

&

$ %

$ $

$ $

$ $

$

$ $ $ $

! $

Mycetophyllia ferox Mycetophyllia lamarckiana Mycetophyllia lamarckiana

$

Mycetophyllia sp.

$

$

$ $ $

$ $

Meandrina meandrites

!

Agaricia agaricites

$

$

Agaricia lamarcki

! !

!

$ $

$

$ $ $ $

$

$

Agaricia sp.

$

Siderastraea siderea

Porites porites — P. furcata Millepora sp.

$ $ $ $ $

$

Dichocoenia stokesi

Porites astreoides

$ $

!

Isophyllia sinuosa

Siderastraea radians

A. palmata zone

66a

$

Diploria clivosa — D. strigosa

Agaricia tenuifolia

!![

NW of Cayo del Centro

69

Madracis aurentenra Favia fragum

#[

Only sand

%

Acropora cervicornis Acropora palmata

"[

<

$ $ $

$

$

$

$

$

$ $ $

$

SCLERACTINIANS OF YUCATĂ N PENINSULA

59

Figure 4.

Bajo Obispo Norte and Cayo TriĂĄngulo Sur.

A #[ Circular sand arenas with diameter >50m with small patches

Dense zone of excellent A. palmata

KEY COLLECTED

OBSERVED

! Present $ Present " Dominant % Dominant & Highly Dominant # Highly Dominant TAXON

Diploria labyrinthiformis

&

$ $

Colpophyllia natans

%

Montastaea annularis s. l.

!

Montastaea cavernosa

$ $

Mycetophyllia ferox Mycetophyllia lamarckiana

Dichocoenia stokesi

$ $

Meandrina meandrites

!

Mycetophyllia sp.

Agaricia sp.

Siderastraea radians

Porites astreoides

$ $ $ $ $ $ $ $ $ $ $

62

63

$ #

$

$

$ $

! $ $

$ $

$ $ $

$ $

$ $

$ $

$

$

!

Porites porites â&#x20AC;&#x201D; P. furcata Millepora sp.

$ $

!

! ! !

Agaricia lamarcki

Siderastraea siderea

64

& $

<

#[ ![

$

Diploria strigosa

Stephanocoenia intersepta

[

Cayo TriĂĄngulo Sur

65

Favia fragum Diploria clivosa

A "[

Dense zone of excellent A. palmata

Bajo Obispo Norte

Acropora cervicornis

Madracis aurentenra

< 3 ]T Ab $ $[

Giant C. natans

STATION

Acropora palmata

![

Second island from SW

$ $ $

60

ZLATARSKI Figure 5.

Cayos Triángulo Oeste.

<E #[

KEY OBSERVED COLLECTED ! Present $ Present " Dominant % Dominant & Highly Dominant # Highly Dominant

TAXON

STATION

Acropora cervicornis Acropora palmata

A3 #[

Zone of M. annularis s.l.; Zone of A. on reef top palmata, great colonies majority dead columnar, on middle slope massive and down-shingled

[

Zone of dead A. palmata, alive Sunken only at the edge boat of slope; pieces of A. cervicornis

$ $

30

A. lamarcki zone

Diploria clivosa

$

Diploria labyrinthiformis

!

27

28

61

$

$ %

$

% $ $

$

Favia fragum

$ $ $

Diploria strigosa

$ $ $ $

Scolymia wellsi Mussa angulosa

!

Montastaea cavernosa

$ % $

!

$ $ $ $ $

Montastaea annularis s. l.

$

Stephanocoenia intersepta

Mycetophyllia ferox Mycetophyllia lamarckiana Mycetophyllia sp.

$ $ $

$ $

$ $ $

Dichocoenia stokesi Meandrina meandrites — M. brasiliensis

$ $

Eusmilia fastigiata Agaricia agaricites Agaricia lamarcki

$ $

% $

Agaricia sp.

Siderastraea cucullata Siderastraea radians Siderastraea siderea Porites astreoides Millepora sp.

$

!

Diploria clivosa — D. strigosa Colpophyllia natans

North of the lighthouse

Cayo Triángulo Oeste

29

Madracis aurentenra Madracis auretenra — M. decactis

[

![

$ $ $ $

$ $

$ $ $ $

! $ $

$ $

SCLERACTINIANS OF YUCATÁN PENINSULA

61

Figure 6.

Cayo Nuevo (ephemeral island with single emergent platform).

<E $[

"[

#[

%[

A3 #[ ![

coral gravel

KEY OBSERVED COLLECTED ! Present $ Present " Dominant % Dominant & Highly Dominant # Highly Dominant

A. palmata zone

M. annularis s.l. zone

Cayo Nuevo

73a

73b

Acropora cervicornis

!

$

Acropora palmata

#

!

TAXON

STATION

74

Madracis aurentenra Madracis auretenra — M. decactis Favia fragum

$

!

Diploria labyrinthiformis Diploria strigosa

$

Colpophyllia natans Manicina areolata Montastaea annularis s. l.

Montastaea cavernosa Stephanocoenia intersepta Scolymia wellsi Mycetophyllia ferox Mycetophyllia lamarckiana Mycetophyllia sp.

Meandrina meandrites Eusmilia fastigiata Agaricia agaricites Agaricia lamarcki Agaricia sp.

Helioseris cucullata Siderastraea radians Siderastraea siderea Porites astreoides

$

Porites divaricata Porites porites — P. furcata Millepora sp.

! !

$ $ $ $ $ $ $ % $ $ $ $ $ $ $ $ $ $ $ $ $ $ $ $ $ $

62 Figure 7.

ZLATARSKI

Cayo Arenas—NW.

A #[ [ "[ #[

KEY COLLECTED

OBSERVED

! Present $ Present " Dominant % Dominant & Highly Dominant # Highly Dominant TAXON

STATION

Sunken Crest, boat, no recently incrusting dead. scleractiniansA. palmata except 2 with patios colonies of of A. P. cervicornis astreoides

"[

Zone of M. annularis s.l. (>3–4m); gorgonians (1.5–2m)

"[

Zone of A. palmata; colonies isometric high

"[

#[

Reef crest A. palmata covered by zone pieces of dead A. palmata and A. cervicornis

[

#[ ![ %[

No scleractinians; bottom M. covered by annularis zoanthids s.l. zone

24

42

21

$

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$ $

20

23c

23a

&

" "

#

Madracis auretenra

23b

$ %

$

Diploria labyrinthiformis

"

Colpophyllia natans

$

Montastaea cavernosa

$ $

Stephanocoenia intersepta

!

!

$ $ $ $

$ $

$ % $

39

$

$ $ $

$

$ $

! $

% $ $

!

$

Scolymia wellsi

$ $ $ $ % % $ $

Mussa angulosa

! $

! $ $ $ $ $

Dichocoenia stokesi

$

$ $ $

$ $ $

Meandrina meandrites

$

$

!

Agaricia agaricites

!

Agaricia lamarcki

$

Agaricia sp.

$

Siderastraea siderea

$ $ $ $

$

$ $ $ $ $ $

$ $ $

$

$ $

Millepora sp.

$

$

$ $

$ $ $

$

!

Porites divaricata Porites porites — P. furcata

$ $ $ $

$

Eusmilia fastigiata

Porites astreoides

$

!

Meandrina meandrites — M. memorialis

Siderastraea radians

% $ $ $

Mycetophyllia lamarckiana Mycetophyllia sp.

41

!

Mycetophyllia aliciae Mycetophyllia ferox

sand

$

Diploria clivosa — D. strigosa

Montastaea annularis s. l.

Half of bottom covered by scleractinians

36

Madracis auretenra — M. decactis

Diploria strigosa

M. cavernosa zone; hard ground community covered 10% by scleractinians

22

Madracis decactis

Diploria clivosa

< " [

! [

Very good scleractinians

A. prolifera = A. cervicornis + A. palmata

Favia fragum

$[

Cayo Arenas—NW

Acropora cervicornis Acropora palmata

&[

$ $ $ $ $

$ $

$ $ $

SCLERACTINIANS OF YUCATÁN PENINSULA

63

Figure 8.

Dense Large, A. palmata monospecific massive zone A.cervicornis scleractinians

KEY

OBSERVED COLLECTED ! Present $ Present zone " Dominant % Dominant & Highly Dominant # Highly Dominant

TAXON

STATION

Acropora cervicornis Acropora palmata

37b

"[

37a

38a

$

$ &

&

38b

Favia fragum

$

!

Diploria clivosa

! ! !

$ $

Montastaea annularis s. l.

#

!

$ $

Stephanocoenia intersepta Isophyllia sinuosa

#[

"[

Sand channel

40b

$ & $

Colpophyllia natans

Montastaea cavernosa

Zone of dead A. palmata; many zoanthids; peculiar Acropora colony—half A. palmata, half A. prolifera

40a

Madracis auretenra

Diploria strigosa

"[

40c

Hard Sand bottom

43

$

$

$ $ $ $ $ $

$ % $

! $ $

$

$ $ $ $

Mycetophyllia sp.

Dichocoenia stokesi

!

Agaricia agaricites Agaricia lamarcki

$ $ $

Siderastraea siderea

!

Porites astreoides

$

Porites porites — P. furcata

!

Millepora sp.

$

$ $ $

$

$ $

Agaricia sp.

"

$ $ $

<

M. cavernosa zone; scleractinians covering 5% of substratum

&

Mycetophyllia lamarckiana

Eusmilia fastigiata

#[

"

Mycetophyllia aliciae Mycetophyllia ferox

$[

Cayo Arenas—NE

A. prolifera = A. cervicornis + A. palmata

Diploria labyrinthiformis

![

A. palmata zone

$[ #[

A. cervicornis zone

[

Millepora zone

A

Zone of A. palmata

Cayo Arenas—NE.

$ $ $

64 Figure 9.

ZLATARSKI

Alacrán Reef, Isla Pérez.

A $[ '[

#[ #[

%[ Sand

KEY OBSERVED COLLECTED ! Present $ Present " Dominant % Dominant & Highly Dominant # Highly Dominant

Cabezo; zone of M. annularis s.l.; only tops of colonies alive

Reef front covered by zoanthids

"[

Zone of M. annularis s.l.; colonies of A. cervicornis half buried in sand

Zone of A. palmata grown in monolith

$

!

Acropora palmata

$ &

A. prolifera = A. cervicornis + A. palmata

!

Madracis auretenra — M. decactis

Diploria labyrinthiformis

$ $ $

Diploria strigosa Diploria clivosa — D. strigosa

!

Colpophyllia natans

Meandrina meandrites

$ % $ $ $ $ $ $ $ $ $

Meandrina meandrites — M. memorialis

!

Eusmilia fastigiata

$ $ $

Montastaea annularis s. l.

Montastaea cavernosa Stephanocoenia intersepta Scolymia wellsi Isophyllia sinuosa Mycetophyllia ferox Mycetophyllia lamarckiana Mycetophyllia sp.

Dichocoenia stokesi

Agaricia agaricites Agaricia lamarcki

$

% $ $

$

Porites divaricata Porites porites — P. furcata Millepora sp.

18

16

$ $

$ $ $ $ $

$ $ $

$ $ $

$ $

$ $ $

$ $ $

$ $ $

$

$

!

$ $ $

$

!

$ $ $ $

$ $ $ $ $

$ $

$ $

$ $

$

Siderastraea radians

Porites astreoides

$ $

$

Agaricia sp.

Siderastraea siderea

Small cabezos with crest of scleratinians

$

Favia fragum Diploria clivosa

Zone of dead A. cervicornis; present colony bases in sutu; many broken branches

Alacrán Reef, Isla Pérez

17

Acropora cervicornis

Bottom of the channel in the crest

Broken reversed living A. palmata

19

STATION

< #[

[

Top of channel

! ³" [

44

TAXON

"³%[

SCLERACTINIANS OF YUCATÁN PENINSULA

65

Figure 10.

Alacrán Reef, Surge Channel and Chicxulub.

E "[

Edge of Millepora

channel

3 A $[ [

#[ "[

< #[

crest Sand substratum

KEY OBSERVED COLLECTED ! Present $ Present " Dominant % Dominant & Highly Dominant # Highly Dominant

TAXON

STATION

Acropora palmata

Dead A. palmata; covered 15%–20% by P. astreoides, P. porites—P. furcata and Millepora sp.

46

45

$ $

Diploria labyrinthiformis

!

Montastaea annularis s. l.

$ $ $

Montastaea cavernosa

$ $

! ! $

Solenastraea hyades Stephanocoenia intersepta

!

Mycetophyllia ferox

$

$

Eusmilia fastigiata

$ $ $ $

Agaricia agaricites

!

Mycetophyllia lamarckiana Dichocoenia stokesi Meandrina meandrites

Agaricia lamarcki

$

Agaricia tenuifolia

!

Agaricia sp.

$

Siderastraea siderea Porites astreoides Porites porites — P. furcata Millepora sp.

7

$ $

Diploria clivosa

Colpophyllia natans

Chixculub Chixculub

%

Madracis auretenra — M. decactis

Diploria strigosa

Sand

Alacrán Alacrán Reef, Reef, Surge Surge Channel Channel

Madracis auretenra

Favia fragum

Hard ground; many gorgonians

% % %

$ $

$

66

ZLATARSKI Figure 11.

Isla Che, S Isla Contoy.

AE #[

[

#[

![

Reef front

KEY COLLECTED

! Present % Dominant & Highly Dominant

OBSERVED # Present $ Dominant " Highly Dominant

TAXON

Millepora “rolling stones”

Zone of many dead A. palmata

Zone of many dead A. palmata; alive large colonies of C. natans and Diploria spp.

130

130a

131a

!

131

"

"

#

Diploria clivosa

! !

Diploria strigosa

#

! !

# #

Diploria clivosa — D. strigosa Colpophyllia natans

! !

Montastaea annularis s. l.

#

Dichocoenia stokesi Agaricia sp.

Siderastraea radians

#

Siderastraea siderea

! !

Porites porites — P. furcata Millepora sp.

patch of A. prolifera (15m x 15m)

!

A. prolifera = A. cervicornis + A. palmata

Porites astreoides

scleractinians alive;

Isla Che, S Isla Contoy STATION

Acropora palmata

Montastaea cavernosa

Inner reef slope;

Crest with channels 1 to 1.5m deep

Acropora cervicornis

Favia fragum

<3 [

[

!

! ! ! ! ! ! !

SCLERACTINIANS OF YUCATÁN PENINSULA

67

Figure 12.

Isla Mujeres (Rocal la Carbonera, Los Manchones, El Garrafón, Roca la Bandera, El Manchón de Roca la Bandera, El Manchón de Chital).

E "[

COLLECTED

OBSERVED $ Present & Dominant # Highly Dominant

TAXON

STATION

124

125

126

!

128

129

#

! "

!

!

!

!

$ ! !

Montastaea cavernosa

$

!

$

Manicina areolata

Astrangia solitaria

El Manchón de Roca la Bandeira El Manchón de Chital

!

Diploria clivosa — D. strigosa

Montastaea annularis s. l.

#

$

!

% !

$ $

! ! !

$

Scolymia wellsi Isophyllia rigida

$

Isophyllia sinuosa

!

Isophyllia rigida — I. sinuosa

! ! !

Mycetophyllia lamarckiana

$

!

$ !

!

$

Mycetophyllia sp.

! ! !

Dendrogyra cylindrus

! ! !

Dichocoenia stokesi Meandrina meandrites Eusmilia fastigiata

Agaricia lamarcki

! !

Agaricia tenuifolia

$

Agaricia sp.

!

Siderastraea radians

$

Siderastraea siderea

! ! ! ! !

Porites astreoides Porites divaricata Porites porites — P. furcata Millepora sp.

!

$ $

Stephanocoenia intersepta

Agaricia agaricites

shark caves

sand shark caves Scleractinians Reef flat A. between 4–9m; Giant D. palmata zone; above them cylindrus (2x5m) other red spongia with live tops and scleractinians part of the base on walls

127

! " ! !

! ! ! ! ! !

$

!

!

! !

!

! !

!

!

$

!

! !

$

$ $

$

! !

$

3 '[

#[ #[ sand

Roca la Bandera

Diploria labyrinthiformis

Colpophyllia natans

Dead A. palmata reef flat due to tourists trampling on top of the reef

'[ "[

El Garrafón

Madracis auretenra

Diploria strigosa

#[

Los Manchones

A. prolifera = A. cervicornis + A. palmata

Favia fragum

[

Roca la Carbonera

Acropora cervicornis Acropora palmata

%[

Crest of A. palmata parallel to the coast; hard ground covered by <2cm of sand

KEY

! Present % Dominant " Highly Dominant

[

Crest flats — zone of A. palmata; other scleractinians on the vertical walls

!

68

ZLATARSKI Figure 13.

Punta Nizuk.

E

[ ![

#[ scleractinians Sand and Thalassia

KEY COLLECTED

" Present % Dominant ! Highly Dominant

A. cervicornis patch (10–15m) in sand area

OBSERVED # Present & Dominant $ Highly Dominant

TAXON

#[ ![

"[

Reef flat A. palmata zone

"[

M. annularis s.l. & D. cylindrus

Sand 5cm thick

Punta Nizuk STATION

122

122a

123

121

121a

! !

Acropora palmata

#

$

Madracis auretenra

"

Favia fragum

"

" "

Diploria strigosa

120

" " " " "

#

Diploria clivosa — D. strigosa Colpophyllia natans

[

Crest zone of A. palmata patios of Porites (>6m)

inner crest 100m long

Acropora cervicornis

Diploria clivosa

3 $[

rock

#

Montastaea annularis s. l.

%

Montastaea cavernosa

#

" %

" "

"

Stephanocoenia intersepta

" " " "

Isophyllia rigida Isophyllia rigida — I. sinuosa Mycetophyllia lamarckiana Dendrogyra cylindrus

"

"

Meandrina meandrites

" "

Eusmilia fastigiata

#

Agaricia agaricites

"

Dichocoenia stokesi

Agaricia lamarcki

"

Agaricia tenuifolia

#

Agaricia sp.

"

Siderastraea radians Siderastraea siderea Porites astreoides

" " "

" " " "

Porites porites — P. furcata

"

"

#

Porites divaricata

Millepora sp.

" "

"

"

& "

SCLERACTINIANS OF YUCATÁN PENINSULA

69

Figure 14.

“Bajo” Finduvet.

E #[

KEY COLLECTED

! Present " Dominant $ Highly Dominant

OBSERVED % Present & Dominant # Highly Dominant

TAXON

Acropora cervicornis Acropora palmata

3 $[

Many scleractinian recruits

#[

"³ $[ [

#³ #[

119b

! "

119a

118

117b

#

! $

! ! ! !

!

!

% %

!

!

Diploria labyrinthiformis Diploria strigosa Colpophyllia natans

%

Montastaea annularis s. l.

" ! ! !

Montastaea cavernosa Scolymia wellsi Isophyllia rigida

! ! ! ! !

Mycetophyllia lamarckiana Dichocoenia stokesi Meandrina meandrites Eusmilia fastigiata Agaricia agaricites

! !

Agaricia lamarcki Agaricia tenuifolia Agaricia sp.

! !

Siderastraea siderea Porites astreoides Porites divaricata Porites porites — P. furcata Millepora Millepora sp. sp.

Sand, no scleractinians

“Bajo” Finduvet STATION

Favia fragum

Isophyllia sinuosa

%[

Zone of A. palmata great majority dead

Madracis auretenra

Diploria clivosa

[

! ! "

! ! ! ! !

! ! ! ! ! ! ! !

117a

70 Figure 15.

ZLATARSKI

Punta Petempich.

E * [

KEY COLLECTED

# Present " Dominant & Highly Dominant

OBSERVED ! Present $ Dominant % Highly Dominant

TAXON

3

little island

[

Some scleractinians among Thalassia

"[

#[

[

Behind the crest

Crest

104

rare scleractinians

103

Favia fragum

102

"

"

#

#

#

Diploria clivosa Diploria strigosa Diploria clivosa — D. strigosa Manicina areolata

#

Montastaea cavernosa Scolymia wellsi

#

Isophyllia sinuosa

# #

Dichocoenia stokesi Meandrina meandrites Meandrina meandrites — M. brasiliensis Agaricia lamarcki Agaricia tenuifolia

#

Agaricia sp.

Siderastraea radians “rolling stones”

# #

Siderastraea siderea

Porites porites — P. furcata Millepora sp.

# # # # # #

!

Mycetophyllia sp.

Siderastraea radians

108b

!

Acropora palmata

Porites divaricata

D. stokesi zone;

%[

Sand; no scleractinians

Punta Petempich STATION

Acropora cervicornis

Porites astreoides

#[

# # # #

#

" # # # # # #

#

#

# #"

#

108a

SCLERACTINIANS OF YUCATÁN PENINSULA

71

Figure 16.

Puerto Morelos, U.N.A.M.

E

3

"[

![

Lagoon— KEY COLLECTED

! Present " Dominant # Highly Dominant

OBSERVED $ Present % Dominant & Highly Dominant

TAXON

Thalassia; only two M. areolata

#[ [ [

Inner reef slope

[

"[ ![

Reef flat; outside Reef flat N dead; inside of St. 31 A. palmata zone; more A. palmata next to inner slope

%[ #[

Hard ground with sand patios with S. siderea “rolling stones”

Cabezo Sand

Acropora palmata

132

32

31

109

33

! "

#

! # !

! !

Madracis auretenra Favia fragum Diploria clivosa

!

!

! !

! !

!

! !

Diploria labyrinthiformis Diploria strigosa Diploria clivosa — D. strigosa

Manicina areolata Montastaea annularis s. l.

Montastaea cavernosa Stephanocoenia intersepta

106

!

!

!

! !

! !

$ !

! ! ! !

! ! !

! ! ! !

Mussa angulosa Isophyllia sinuosa

!

!

Isophyllia rigida — I. sinuosa

!

Mycetophyllia lamarckiana Mycetophyllia sp.

!

Dichocoenia stokesi Meandrina meandrites Meandrina meandrites — M. brasiliensis Eusmilia fastigiata

!

Agaricia agaricites Agaricia lamarcki Agaricia tenuifolia

"

!

Agaricia sp.

$ !

!

Helioseris cucullata Siderastraea siderea

!

!

! ! !

!

Siderastraea siderea “rolling stones”

!

! !

! ! ! !

! ! !

! !

Mycetophyllia aliciae

Millepora sp.

Very rare scleractinians; P. divaricata Sand (5cm present at thick) over this depth hard ground

105

Scolymia wellsi

Porites porites — P. furcata

Crests parallel to coast

107

Colpophyllia natans

Porites divaricata

!'[

Puerto Morelos, U.N.A.M. STATION

Acropora cervicornis

Porites astreoides

[

! ! ! ! ! !

! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! !

!

! ! ! ! ! !

!

! ! ! ! ! ! ! !

! ! $

72

ZLATARSKI

Figure 17.

Puerto Morelos.

E

KEY COLLECTED

" Present # Dominant $ Highly Dominant

OBSERVED ! Present % Dominant & Highly Dominant

TAXON

Acropora cervicornis Acropora palmata Favia fragum Diploria clivosa

STATION

Cabezos

Sand Transition between lagoon & inner slope; cabezos of M. annularis s.l.; A. cervicornis alive only on tops

3 E $[ "[

Inner crest of M. annularis s.l. colonies (3–5m)

#[

[

Small cabezos; Concrete around Thalassia; column A. tenuifolia (2–5m), C. natans (2–3m) Scleractinians only on external side

Duque Alba

Reef in front of Duque Alba

5

6

6a

34

35

!

" "

" "

"# " "

"

!

#

$

$

"

"

Colpophyllia natans

" #

Montastaea cavernosa

" "

! ! !

" "

!

"

Stephanocoenia intersepta

Isophyllia rigida

"

Isophyllia rigida — I. sinuosa

!

" " "

" "

" " " " " " " "

" " " " " # "

" " " " " "

Mycetophyllia danaana Mycetophyllia lamarckiana Mycetophyllia sp.

Dichocoenia stokesi Meandrina meandrites

"

Agaricia agaricites Agaricia lamarcki

#

Agaricia sp.

! !

Siderastraea radians

"

Siderastraea siderea

!

Porites astreoides

" " " "

Porites porites — P. furcata Millepora sp.

" " " " " "

" " " "

" "

!

" " " " " " "

! !

" "

!

Helioseris cucullata

Porites divaricata

"

"

Scolymia wellsi

Agaricia tenuifolia

"

"

Astrangia solitaria

Eusmilia fastigiata

!

" "

!

$

! " "

Isophyllia sinuosa

Zone of A. palmata

Near La Bocana

Diploria strigosa

Manicina annularis s. l.

3 &[

La Bocana

!

Manicina areolata

[

Punta Cararraca

Diploria labyrinthiformis

Diploria clivosa — D. strigosa

%[

SCLERACTINIANS OF YUCATÁN PENINSULA

73

Figure 18.

COLLECTED

OBSERVED $ Present % Dominant " Highly Dominant

TAXON

#[

[ Cabezo, M. annularis s.l. zone

A. palmata patch with patio of P. astreoides

KEY

! Present # Dominant & Highly Dominant

"[

Thalassia; M. areolata zone

E #[

Front of Millepora

Punta Brava.

No crest, only cabezos

Diploria clivosa

![ Many gorgonians; rare scleractinians; 4 large D. cylindrus (>1.5m); broken column >1m due to anchoring; some pieces growing again

STATION

110a

110b

111b

" !

Montastraea annularis s. l.

!

Montastraea cavernosa

$

! !

! ! "

$ !

Eusmilia fastigiata

! ! ! ! !

Agaricia agaricites

$

Isophyllia rigida — I. sinuosa Dendrogyra cylindrus Dichocoenia stokesi Meandrina meandrites

!

Agaricia sp.

Porites porites — P. furcata Millepora sp.

$

!

Agaricia tenuifolia

Porites divaricata

$

$

Stephanocoenia intersepta

Porites astreoides

111a

#

Manicina areolata

Siderastraea siderea

Strong current

!

Diploria strigosa

Siderastraea radians

Very rare scleractinians

Punta Brava

Acropora cervicornis Acropora palmata

3 ! [

'[

! ! ! ! ! !

!

$ ! !

!

! !

74

ZLATARSKI Figure 19.

KEY COLLECTED

% Present $ Dominant # Highly Dominant

OBSERVED ! Present & Dominant " Highly Dominant

TAXON

M. annularis s.l. zone; tops of colonies dead

"[

#[ Dead A. palmata zone

E #[

Dead A. palmata zone

Punta Maroma.

[

"[

Zone of A. palmata— P. astreoides —Millepora

Rare hemispheric coralla; large S. intersepta (>0.5m)

STATION

116

115

"# $

Acropora palmata A. prolifera = A. cervicornis + A. palmata

114b

114a

!

!

# %

$ %

113

% %

Favia fragum Diploria clivosa

% %

! ! &

% %

Montastaea cavernosa

Isophyllia rigida

!

!

Isophyllia sinuosa

% % % % $

% % % % %

Isophyllia rigida — I. sinuosa Dichocoenia stokesi Agaricia lamarcki

%

!

%

Stephanocoenia intersepta

% % % %

Agaricia sp.

%

Siderastraea radians

!

Siderastraea siderea

% %

Porites astreoides Porites divaricata Porites porites — P. furcata Millepora sp.

112

%

Colpophyllia natans

Agaricia tenuifolia

Hard ground, no sand

%

Madracis auretenra

Montastaea annularis s. l.

Strong current; very rare scleractinians

Punta Maroma

Acropora cervicornis

Diploria clivosa — D. strigosa

3 ![

$[

% % %

$

%

%

! % $

%

%

!

SCLERACTINIANS OF YUCATÁN PENINSULA

75

Figure 20.

Tulum.

E "[

3 A [ '[

OBSERVED % Present # Dominant " Highly Dominant

TAXON

Submerged bridge

[

KEY COLLECTED

&[ Sand <1cm

Sand <1cm

STATION

Acropora palmata

140a

140

139

"

# !

Madracis decactis Madracis auretenra — M. decactis Diploria clivosa

!

Diploria labyrinthiformis Diploria strigosa Diploria clivosa — D. strigosa

! $

Montastraea annularis s. l.

Montastraea cavernosa

!

Astrangia solitaria Stephanocoenia intersepta

! ! ! !

Isophyllia rigida

%

Isophyllia sinuosa

! !

Isophyllia rigida — I. sinuosa

!

Mycetophyllia aliciae

!

Mycetophyllia lamarckiana

!

Mycetophyllia sp.

! ! ! ! ! !

Dendrogyra cylindrus Dichocoenia stokesi Meandrina meandrites Meandrina meandrites — M. memorialis Eusmilia fastigiata Agaricia agaricites Agaricia lamarcki

!

Agaricia sp.

Helioseris cucullata

!

Siderastraea siderea

Millepora sp.

! ! ! !

Scolymia wellsi

Porites porites — P. furcata

! !

! ! ! !

Scolymia cubensis

Siderastraea siderea “rolling stones”

138

!

Madracis auretenra

Porites divaricata

Sand

Tulum

Acropora cervicornis

Porites astreoides

3 !![

D. cylindrus

Dead A. palmata zone

! Present $ Dominant & Highly Dominant

< E '[

! ! ! ! $

! ! ! !

!

% % ! ! ! !

Sand

76

ZLATARSKI Figure 21.

Punta Allen.

E

3 "³#[

KEY COLLECTED

! Present % Dominant & Highly Dominant

OBSERVED # Present $ Dominant " Highly Dominant

TAXON

Lagoon; dead scleractinians covered by algae

1.2km behind the barrier

E

3 A

A. palmata zone [ colonies >5m; sparse; branches with circular crosssection

Acropora palmata A. prolifera = A. cervicornis + A. palmata

136

!

! "

! !

# ! ! !

#

Diploria labyrinthiformis

! !

Montastraea cavernosa

! !

Stephanocoenia intersepta

#

Mussa angulosa Isophyllia rigida

#

Isophyllia sinuosa

!

Mycetophyllia ferox

Dichocoenia stokesi

! !

Agaricia agaricites

#

Agaricia lamarcki

! ! ! ! ! ! ! !

Agaricia sp.

Siderastraea siderea Porites astreoides Porites divaricata Porites porites — P. furcata Millepora sp.

! ! !

Meandrina meandrites

Agaricia tenuifolia

! ! ! !

Scolymia wellsi

Mycetophyllia lamarckiana

!

#

Colpophyllia natans Montastraea annularis s. l.

sand

137a

Madracis auretenra — M. decactis

Diploria clivosa — D. strigosa

&[

grooves

137b

Madracis auretenra

Diploria strigosa

flat spurs

Punta Allen STATION

Acropora cervicornis

Diploria clivosa

< [ &[

! !

! !

SCLERACTINIANS OF YUCATÁN PENINSULA

77

Figure 22.

Mahahual.

E ![ [

[

KEY COLLECTED

# Present % Dominant & Highly Dominant

lagoon; no

OBSERVED $ Present " Dominant ! Highly Dominant

TAXON

scleractinians; Thalassia

reef flat

reef front

dead A.

zone

palmata zone but

A.palmata sand — A.

good recruits

tenuifolia

![

#[

crest [

2 D. cylindrus only dead in lower part

sand

&[ 60° sand

Mahahual

135

STATION

Acropora cervicornis

!

134

"

#

133

#

Acropora palmata

$

Madracis auretenra

#

#

# # # #

#

Favia fragum

#

Diploria clivosa Diploria labyrinthiformis Diploria strigosa Diploria clivosa — D. strigosa

# #

Montastraea cavernosa

#

$

Colpophyllia natans Montastraea annularis s. l.

# #

Stephanocoenia intersepta

# # #

# # #

Scolymia wellsi

#

Isophyllia rigida Isophyllia sinuosa

# # # # # #

Mycetophyllia lamarckiana Mycetophyllia sp.

Dendrogyra cylindrus Dichocoenia stokesi Meandrina meandrites

# # # #

Meandrina meandrites — M. brasiliensis

#

Meandrina meandrites — M. memorialis Eusmilia fastigiata

#

$

Agaricia agaricites

#

Agaricia lamarcki

$

Agaricia tenuifolia

%

#

# # #

Agaricia sp.

Helioseris cucullata Siderastraea radians

$

Siderastraea siderea

# # # #

Porites astreoides Porites porites — P. furcata Millepora sp.

3 ! [

'

120m to the coast

&[

$ # # #

# # #

78 Figure 23.

ZLATARSKI

Cozumel (Barracuda, San Juan, La plataforma undida, Dock in front of Hotel Ceiba and Plane in front of Hotel Ceiba).

KEY COLLECTED

! Present $ Dominant % Highly Dominant

OBSERVED # Present " Dominant & Highly Dominant

TAXON

Madracis auretenra Madracis auretenra — M. decactis

STATION

E

3 E [ [

Scleractinians on the edge of 20m terrace

" [

Zone of P. porites— P.furcata megacolonies; very strong current

San Juan

La Plataforma Undida

57

53

58

# # # # # #

! !

! ! ! !

Agaricia sp.

Porites divaricata Porites porites — P. furcata Millepora sp.

59

60

#

#

!

#

#

!

Siderastraea radians Porites astreoides

Dock in front of Hotel Ceiba Plane in front of Hotel Ceiba

$ !

Agaricia tenuifolia

Helioseris cucullata

Very few encrusted on aluminum colonies of Millepora and Madracis

!

#

Dichocoenia stokesi

Eusmilia fastigiata

concrete dock; giant, thin, transparent Millepora (3.5m x 1.5m) with hills (<5mm)

#

Isophyllia rigida

Meandrina meandrites

<

"

Stephanocoenia intersepta

Mycetophyllia lamarckiana

< A

! !

Diploria clivosa — D. strigosa

Isophyllia rigida — I. sinuosa

sunken barge with encrusted scleractinians (>10cm)

Barracuda

Diploria labyrinthiformis

Montastaea cavernosa

3 A [ &[

sand

Favia fragum

Montastaea annularis s. l.

3 E "[ "[

! ! !

! ! %

# # ! &

"

SCLERACTINIANS OF YUCATÁN PENINSULA

79

Figure 24.

Cozumel (Paraíso and Dzul-Ha).

E [

3 E %[

%[

3

![

![

#[

crest

crest like step

Zone of A. tenuifolia

Zone of A. tenuifolia

Zone of A. tenuifolia; colonies >1.2m; bottom plane with <8cm sediment

[ ![

KEY COLLECTED

! Present # Dominant & Highly Dominant

OBSERVED " Present $ Dominant % Highly Dominant

Paraíso

Dzul-Ha

51

47

Madracis auretenra

!

! !

Madracis decactis

"

TAXON

STATION

Acropora cervicornis

Madracis auretenra — M. decactis Favia fragum

!

Diploria clivosa Diploria labyrinthiformis Diploria clivosa — D. strigosa

Montastraea annularis s. l.

Montastraea cavernosa Stephanocoenia intersepta Isophyllia rigida

! ! ! !

Isophyllia sinuosa Isophyllia rigida — I. sinuosa Mycetophyllia lamarckiana Mycetophyllia sp.

Dichocoenia stokesi Meandrina meandrites

! ! ! ! !

Meandrina meandrites — M. memorialis Eusmilia fastigiata Agaricia lamarcki Agaricia tenuifolia

! ! #

Agaricia sp.

Siderastraea radians Siderastraea siderea Porites astreoides Porites porites — P. furcata Millepora sp.

76

75

"

"

" "

"

! # !

" "

"

" "

"

"

"

"

! ! ! !

!

Colpophyllia natans

! ! !

Zone of P. atreoides; rare scleractinians on hard substratum

! ! ! ! ! ! ! # ! ! ! ! ! !

! $

" " "

#

"

"

80

ZLATARSKI Figure 25.

Cozumel, Chankanaab.

E [

3 "[ %[

"[ %[

cabezos

KEY COLLECTED

! Present # Dominant & Highly Dominant

[

OBSERVED " Present % Dominant $ Highly Dominant

TAXON

STATION

Montastaea annularis s. l.

Montastaea cavernosa

Reef

Cabezos

Laguna

Cave

Cebrada

8

9

15

4

14

10

!

" " " " "

" "

" "

"

"

$

"

" "

!

!

! !

! !

! # !

! # !

"

" ! !

Astrangia solitaria Colangia immersa Stephanocoenia intersepta Scolymia cubensis Scolymia lacera Scolymia wellsi

!

Isophyllia rigida

! !

Isophyllia sinuosa Isophyllia rigida — I. sinuosa Mycetophyllia danaana Mycetophyllia lamarckiana Mycetophyllia sp.

! ! !

Meandrina meandrites Meandrina meandrites — M. memorialis

! !

"

" " " " " " "

Dendrogyra cylindrus Dichocoenia stokesi

! ! !

" " "

"

Rhizosmilia maculata

!

!

"

"

Agaricia agaricites

Agaricia tenuifolia Agaricia sp.

! ! !

Siderastraea radians

"

Siderastraea siderea

! ! ! !

Porites astreoides Porites porites — P. furcata Millepora sp.

" !

Gardineria minor

Agaricia lamarcki

" ! !

Thalamophyllia riisei

Eusmilia fastigiata

Scleractinians appear 25m from the coast

Reef

Diploria clivosa — D. strigosa Colpophyllia natans

Distance from the cave entrance; C. immersa –6m and 18m; T. riisei–27m; R. maculata–20m, 32m and 40m

Zone of M. annularis s.l.

Favia fragum

Diploria strigosa

Transplanted; A. cervicornis, A. palmata, D. clivosa — D. strigosa, M. cavernosa, S. intersepta, D. stokesi, M. meandrites, P. astreoides

" [

$[

Zone of M. annularis s.l.

Acropora palmata

Diploria labyrinthiformis

[

Zone of M. annularis s.l.

Acropora cervicornis

Madracis auretenra

![

!

"

! ! ! ! ! ! !

" " " " "

" " " " "

" " !

!

"

SCLERACTINIANS OF YUCATÁN PENINSULA

81

Figure 26.

Cozumel (Tormentos, Yucab, Tunich, and Cardona).

E [ [

3 E #[

"[

[

%[ [

A. tenuifolia zone

top crest

KEY COLLECTED

" Present # Dominant & Highly Dominant

OBSERVED ! Present $ Dominant % Highly Dominant

TAXON

STATION

A. tenuifolia, giant M. meandrites >1m

Tormentos

Yucab

52

50

cabezo

crest

#[ !![

sand

Tunich

"

"

"

!

" " "

" "

Favia fragum

Diploria strigosa Diploria clivosa — D. strigosa Colpophyllia natans Montastaea annularis s. l.

Montastaea cavernosa

! ! " "

Scolymia wellsi Isophyllia rigida Isophyllia rigida — I. sinuosa Mycetophyllia aliciae

"

Mycetophyllia sp.

Dichocoenia stokesi Meandrina meandrites Meandrina meandrites — M. brasiliensis Eusmilia fastigiata

!

"

! ! "

" "

" " "

" " " "

Agaricia lamarcki

Agaricia sp.

$ "

Helioseris cucullata Siderastraea radians

!

Siderastraea siderea

"

"

! "

" "

"

! !

"

"

"

"

# #

! ! !

"

"

" #

# #

"

" "

"

"

Siderastraea siderea “rolling stones” Porites astreoides

"

" "

" "

! !

Porites divaricata Porites porites — P. furcata Millepora sp.

! ! ! ! !

" " " "

Agaricia agaricites

Agaricia tenuifolia

3

" "

! ! !

Stephanocoenia intersepta

Mycetophyllia lamarckiana

M. annularis s.l. damaged by anchor

!

Madracis auretenra — M. decactis

Diploria labyrinthiformis

sand

Cardona

12

Acropora cervicornis Madracis auretenra

" "

3

25x30m

Top A. tenuifolia; Rare outside slope scleractinians A. lamarcki after 25m

11

3 E [ %[

"

! ! ! !

ZLATARSKI

3 E

OBSERVED " Present # Dominant % Highly Dominant

TAXON

Constant currents (S N) Many sclersand actinians

#[

A

1C@@3<B

A. larmarcki & H. cucullata

P. furcata >1m

<

Rare scleractinians

# [ A

1C@@3<B

San Francisco STATION

Madracis auretenra

Santa Rosa

2a

54

!

!

!

!

!

"

"

!

!

! !

!

!

Diploria strigosa

Colpophyllia natans Manicina areolata Montastaea annularis s. l.

! !

Isophyllia rigida — I. sinuosa

! ! !

Scolymia wellsi

Isophyllia sinuosa

" " !

!

! !

! ! ! ! ! !

Mycetophyllia danaana Mycetophyllia lamarckiana Mycetophyllia sp.

Meandrina meandrites Meandrina meandrites — M. memorialis Eusmilia fastigiata

!

Agaricia sp.

Helioseris cucullata

! ! ! !

! !

Siderastraea radians

!

!

Porites porites — P. furcata

! !

!

Millepora sp.

"

Siderastraea siderea Porites astreoides Porites divaricata

! ! ! ! !

! ! ! ! ! ! ! ! ! !

! !

" !

" ! ! !

! !

! ! ! !

! ! ! ! ! !

!

!

Agaricia agaricites

Agaricia tenuifolia

! !

"

Gardineria minor

Agaricia lamarcki

! ! ! !

"

Mycetophyllia aliciae

Dichocoenia stokesi

!

!

Diploria clivosa — D. strigosa

Isophyllia rigida

Paso del Cedral

2

Diploria labyrinthiformis

Stephanocoenia intersepta

E. fastigiata > .6m; P. porites—P. furcata >4m

56

Diploria clivosa

Montastaea cavernosa

<

several cabezos

13

Madracis decactis Favia fragum

short crest

crest

3

³ ![

Zone of A. lamarcki

COLLECTED

! Present $ Dominant & Highly Dominant

%[

<

1C@@3<B

Zone of A. tenuifolia

KEY

Scleractinians on the edge and on the slope. ¼–⅓ of the slope covered by scleractinians; between edge and sand P. porties—

Slopes of P. porites— P. furcata

[

A

Zone of A. lamarcki

sand

![

#[

Zone of A. lamarcki

[

3 E

Zone of A. tenuifolia

E ! [ [

Zone of A. lamarcki

Cozumel (San Francisco, Santa Rosa, and Paso del Cedral).

Porites

82 Figure 27.

! ! ! !

## $ !

"

"

! ! ! ! !

! ! ! ! !

## $ !! ! ! ! !

"

SCLERACTINIANS OF YUCATÁN PENINSULA

83

Figure 28.

Catedral

E

" [

! [

A. lamarcki — H. cucullata zone

COLLECTED

" Present # Dominant & Highly Dominant

OBSERVED ! Present $ Dominant % Highly Dominant

Sand Plate colonies, Gardineria, Scolymia.

Massive & branched colonies.

KEY

#[ [ %[ [

Scleractinians rare under 55m

##[

$ [

Crest

#[

High species richness

Crest top is zone of A. tenuifolia

M. annularis s.l.

— A. tenuifolia zone

Colombia

1d

1a

1b

Madracis auretenra

"

"

"

Madracis auretenra — M. decactis

!

" " " "

!

Favia fragum Diploria clivosa

!

!

Diploria clivosa — D. strigosa

!

Colpophyllia natans

"

" " "

Diploria labyrinthiformis Diploria strigosa

48

49

"

"

Montastraea annularis s. l.

!

"

Stephanocoenia intersepta

Scolymia wellsi Mussa angulosa

!

Isophyllia rigida

!

Isophyllia rigida — I. sinuosa Mycetophyllia aliciae Mycetophyllia danaana

" "

Mycetophyllia sp.

" " " " "

" "

"

"

Meandrina meandrites — M. memorialis

" "

Eusmilia fastigiata Gardineria minor Agaricia agaricites

$

Porites porites — P. furcata Millepora sp.

!

" "

"

!

" " "

"

" " " " "

" " "

" "

"

"

"

"

!

" " !$ !

" # " " " " " " "

! !

"

! "

#

"

!

"

" "

!

Siderastraea radians

Porites divaricata

# "

" " " "

!

Agaricia sp.

Porites astreoides

"

"

Agaricia tenuifolia

Siderastraea siderea

"

" "

" " " " "

Dichocoenia stokesi

Helioseris cucullata

55

" "

!

Isophyllia sinuosa

Agaricia lamarcki

" " "

" " " "

" "

" " " " " "

3

Maracaibo

"

" " "

Scolymia lacera

Meandrina meandrites

" [

"

Manicina areolata

Mycetophyllia lamarckiana

&[

!

Acropora cervicornis

Montastraea cavernosa

3 E

Small cabezos.

Palancar — Las Catedrales STATION

%[ "[

[

Sand

1c

TAXON

3 E

" " " "

D. labyrinthiformis (1.5m)

Colombia, and Maracaibo).

Giant E. fastigiata (4x5m)

Cozumel (Palancar—Las Catedrales,

" " " " "

84 Figure 29.

ZLATARSKI

Chinchorro Norte.

A

80m to Cayo Norte

[

![

[ '[

cabezo

KEY COLLECTED

! Present $ Dominant & Highly Dominant

OBSERVED " Present % Dominant # Highly Dominant

TAXON

Thalassia with few scleractinians; P. astreoides on Strombus gigas; Favia on Halimeda

No scleractinians; Thalassia

cabezo sand

STATION

101

100b

!

100a

spur groove spur

98

97

96

!

! !

"

!

#

!

!

! !

Diploria labyrinthiformis

!

!

"

Diploria clivosa — D. strigosa

!

Colpophyllia natans

!

! ! !

Montastaea annularis s. l.

Montastaea cavernosa

$ !

Stephanocoenia intersepta

!

!

"

"

"

! ! !

! ! ! !

"

!

! !

Mussa angulosa Isophyllia rigida Isophyllia sinuosa

"

Isophyllia rigida — I. sinuosa

! !

Mycetophyllia lamarckiana

!

!

Mycetophyllia sp.

!

Dichocoenia stokesi

!

!

! !

Eusmilia fastigiata Agaricia agaricites Agaricia lamarcki

"

Agaricia tenuifolia

! !

Agaricia sp.

! ! ! !

! ! ! !

" %

"

Siderastraea radians Siderastraea siderea

Porites porites — P. furcata Millepora sp.

! ! !

Helioseris cucullata

Porites divaricata

! !

"

Meandrina meandrites

Porites astreoides

sand

99

!

Diploria clivosa

Diploria strigosa

! ! !

< "#[

A. cervicornis at 30m

!

Madracis auretenra

Scolymia wellsi

!![

Chnichorro Norte

Acropora palmata

Manicina areolata

Ship wreck; good encrusting colonies of Diploria (>0.4m)

"[ ! [

sand

Acropora cervicornis

Favia fragum

![ #[

[

! ! ! ! !

! ! ! !

! !

" " !

!

! !

SCLERACTINIANS OF YUCATÁN PENINSULA

Figure 30.

Chinchorro Centro, E.

E [ cabezo

Zone of M. annularis s.l.

KEY COLLECTED

! Present $ Dominant & Highly Dominant

"[ sand

Zone of S. intersepta

[ cabezo

Zone of [ M. annularis s.l.

OBSERVED " Present # Dominant % Highly Dominant

TAXON

STATION

Diploria strigosa

Colpophyllia natans

92b

92a

91

!

Montastraea annularis s. l.

! !

!

#

$

"

# ! ! !

Scolymia wellsi Isophyllia rigida Isophyllia sinuosa Mycetophyllia lamarckiana

"

Mycetophyllia sp.

Dichocoenia stokesi

!

!

Meandrina meandrites Meandrina meandrites — M. brasiliensis Meandrina meandrites — M. memorialis

Agaricia lamarcki

! ! !

Agaricia tenuifolia

"

Agaricia sp.

!

! ! ! ! !

Porites porites — P. furcata

! ! ! ! !

! ! ! ! ! ! ! ! ! !

Helioseris cucullata

Porites astreoides

90

"

Montastraea cavernosa Stephanocoenia intersepta

<

spur surface plane

! ! !

Manicina areolata

Siderastraea siderea

grooves

30m

bottom of sand channel

Diploria clivosa — D. strigosa

Siderastraea radians

A

28.5–29m

Diploria clivosa

Agaricia agaricites

3 & #³ '[ ! [

Chinchorro Centro—E

Favia fragum

Eusmilia fastigiata

85

! ! ! !

!

! ! !

!

86 Figure 31.

ZLATARSKI

Chinchorro Centro, East

E #[

[

Colonies growing on rubble KEY COLLECTED

! Present $ Dominant % Highly dominant

OBSERVED # Present " Dominant & Highly dominant

TAXON

#[ Crest covered by algae; few Millepora on reef front and on inner slope

top of spurs

grooves

A spur & groove <

system; zone of Millepora

%³&[

zone of A. solitaria

<

Zone of Millepora —A. palmata zone of A. tenuifolia

STATION

89

88a

88b

! !

Diploria clivosa

#

! !

#

Diploria labyrinthiformis

!

! !

Montastaea annularis s. l.

Montastaea cavernosa

$

Astrangia solitaria

Mussa angulosa

!

Isophyllia sinuosa Mycetophyllia lamarckiana Mycetophyllia sp.

Dichocoenia stokesi

!

Meandrina meandrites Eusmilia fastigiata Agaricia agaricites

!

! $

!

! !

! !

! %

Agaricia lamarcki

Agaricia sp.

Helioseris cucullata Siderastraea siderea

Porites divaricata

%

! ! !

!

Scolymia cubensis

Millepora sp.

87

"

Favia fragum

Porites porites — P. furcata

hard substratum

!

Madracis auretenra

Porites astreoides

Many gorgonians; few scleractinians

Chinchorro Centro, East

Acropora palmata

Agaricia tenuifolia

[

grooves

A

Acropora cervicornis

Diploria strigosa

3

top of spurs

#[ ³ #[

! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! !

SCLERACTINIANS OF YUCATÁN PENINSULA

87

Figure 32.

E "#[

3

Half of the slope covered by scleractinians

KEY COLLECTED

! Present # Dominant & Highly dominant

OBSERVED " Present $ Dominant % Highly dominant

TAXON

Spur and groove system

M. cavernosa zone

[

#[

[ plate cabezo

sand terrace

Chinchorro Centro, West.

A. lamarcki zone sand

30°'

Chinchorro Centro—W STATION

93

94

!

Acropora cervicornis

! !

Madracis auretenra Madracis decactis Madracis auretenra — M. decactis

95

"

Favia fragum

"

Diploria clivosa

! ! !

Diploria labyrinthiformis Diploria strigosa

"

Colpophyllia natans Montastraea annularis s. l.

Montastraea cavernosa

!#

!

!

"

" !

Stephanocoenia intersepta

! !

Scolymia wellsi Mussa angulosa Isophyllia rigida

"

Isophyllia rigida — I. sinuosa

!

Mycetophyllia aliciae

!

Mycetophyllia danaana Mycetophyllia lamarckiana Mycetophyllia sp.

!

Dichocoenia stokesi Meandrina meandrites

!

Meandrina meandrites — M. brasiliensis Meandrina meandrites — M. memorialis Eusmilia fastigiata

!

Gardineria minor Agaricia agaricites Agaricia lamarcki

#!

Agaricia tenuifolia

"

Agaricia sp.

! ! !

Helioseris cucullata Siderastraea siderea

! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! !

Porites porites — P. furcata Millepora sp.

" " " !

" "

Porites astreoides Porites divaricata

!

! !

!

"

88

ZLATARSKI

Figure 33.

A ! [

Chinchorro Sur.

! [

A. palmata at 31m KEY COLLECTED

! Present # Dominant & Highly Dominant

OBSERVED " Present $ Dominant % Highly Dominant

TAXON

STATION

Acropora palmata Madracis auretenra Madracis decactis

[

Scleractinians in patch with diameter <.5m

Plates covered by scleractinians sand channels

cabezo

[ M. annularis s.l. zone Very fine sediment

! ! !

78

Patches of scleractinians

85

84

!

! !

! ! !

Diploria clivosa

! !

Diploria clivosa — D. strigosa

!

"

"

Manicina areolata

Montastaea cavernosa Stephanocoenia intersepta Scolymia wellsi

! ! ! !

! ! !

Isophyllia rigida

!

Mycetophyllia lamarckiana

!

Dendrogyra cylindrus Dichocoenia stokesi

!

Meandrina meandrites Meandrina meandrites — M. memorialis

! ! ! ! ! ! ! !

"

Agaricia agaricites

! ! !

!

!

! !

!

! !

!

! # !

Agaricia tenuifolia Agaricia sp.

Helioseris cucullata Siderastraea siderea

!

!

Porites astreoides Porites porites — P. furcata Millepora sp.

#

!

Eusmilia fastigiata

Agaricia lamarcki

! ! !

! # ! !

Mussa angulosa

Mycetophyllia sp.

82

!

Favia fragum

Montastraea annularis s.l.

Near shipwreck small patches M. annularis s.l. — A. tenuifolia zone

Chinchorro Sur

81

Madracis auretenra — M. decactis

Colpophyllia natans

< [

#[

!

! ! !

! !

SCLERACTINIANS OF YUCATÁN PENINSULA Figure 34.

Chinchorro Sur, W of the lighthouse on Cayo Lobos.

COLLECTED

! Present # Dominant $ Highly dominant

W of the lighthouse on Cayo Lobos

E

$[ %[ [

M. annularis cabezos s.l. zone M. annularis s.l. zone

KEY OBSERVED " Present % Dominant & Highly dominant

TAXON

Acropora cervicornis

Diploria clivosa Diploria labyrinthiformis Diploria strigosa

[ #[

[ sand

&$O &$P &$Q

sand

77

83

!

!

" ! ! ! !

Manicina areolata Montastaea annularis s. l.

! $

Montastaea cavernosa

"

! ! ! !

86a

" "

86b

86c

"

Reef flat— A. palmata zone; walls of the channel— A. tenuifolia zone

! #

79

! # ! !

! ! ! ! ! ! !

! ! !

! ! !

! ! !

Mycetophyllia danaana

Mycetophyllia sp.

! !

Dendrogyra cylindrus

"

Dichocoenia stokesi

! ! ! !

Eusmilia fastigiata Agaricia agaricites Agaricia lamarcki

! !

!

! ! !

Siderastraea radians Siderastraea siderea Porites astreoides

! ! ! !

Porites divaricata

!

Porites porites — P. furcata

!

Millepora sp.

"

! ! #

# !

!

! !

!

!

! ! !

"

"

!

! ! ! !

! ! ! ! ! ! !

!

Agaricia tenuifolia Agaricia sp.

# !

! ! ! !

#

3

Short crest flats covered by broken A. cervicornis; around zone M. annularis s.l. zone

"

"

Mussa angulosa

Mycetophyllia lamarckiana

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80

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Stephanocoenia intersepta

Isophyllia rigida — I. sinuosa

Reef channel

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Isophyllia sinuosa

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Chinchorro Sur, W of the lighthouse on Cayo Lobos STATION

Colpophyllia natans

Isophyllia rigida

sand

Spur and groove system

Diploria clivosa — D. strigosa

Scolymia wellsi

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86a - Millepora zone 86b - A. tenuifolia zone 86c - Sand

Acropora palmata Favia fragum

89

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90

ZLATARSKI

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91

92

ZLATARSKI

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APPENDIX 2 TABLES

94

ZLATARSKI Table 1.

Station List. Continued.

No.

Name

Depth

Date(s)

1a.

Cozumel, Palancar, Las Catedrales

12–30m

26.11.1983, 19.04.1984, 30.05.84

1b.

Cozumel, Palancar

2–7m

19.04.1984

1c.

Cozumel, Palancar, Las Catedrales

40–60m

29.04.1984

1d.

Cozumel, Palancar, Las Catedrales

30–40m

29.04.1984

2.

Cozumel, Santa Rosa

13–50m

27.11.1983, 29.12.1983, 26.04.1984, 01.06.1984

2a.

Cozumel, Santa Rosa

7–11m

26.04.1984

3.

Cozumel, Cardona

7–11m

27.11.1983, 30.05.1984

4.

Cozumel, Laguna Chankanaab

0.3–2m

27.11.1983, 20.04.1984

5.

Puerto Morelos, Punta Cararraca

2m

28.11.1983, 30.01.1984

6.

Puerto Morelos, La Bocana 4–6m

28.11.1983, 30.01.1984, 29.05.1984, 30.08.1984, 09.09.1984, 10.09.1984, 11.09.1984, 12.09.1984, 13.09.1984

2–5m

30.01.1984

6a.

Puerto Morelos, near La Bocana

7.

Chicxulub

0–2.5m

04.12.1983

8.

Cozumel, reef Chankanaab

14–21m

27.12.1983

9.

Cozumel, reef Chankanaab

4–7m

27.12.1983

10.

Cozumel, Chankanaab, Cebrada

0–6m

27.12.1983

11.

Cozumel, Tunich

14–33m

28.12.1983

12.

Cozumel, cabezo in front of Tunich

12–17m

28.12.1983

13.

Cozumel, San Francisco

10–30m

29.12.1983

14.

Cozumel, cave Chankanaab

0–4.5m

01.01.1984, 03.06.1984

15.

Cozumel, Chankanaab cabezos

2–7m

01.01.1984, 20.04.1984, 01.05.1984, 03.05.1984, 02.06.1984

16.

Alacrán Reef, Isla Pérez

2–5m

16.01.1984

17.

Alacrán Reef, Isla Pérez

0.4–1.5m

16.01.1984

18.

Alacrán Reef, Isla Pérez

4–7m

16.01.1984

19.

Alacrán Reef, Isla Pérez

5–7m

16.01.1984

20.

Cayo Arenas — NW

0.4–4m

18.01.1984

21.

Cayo Arenas — NW

4–8m

18.01.1984

22.

Cayo Arenas — NW

13–17m

18.01.1984

23a.

Cayo Arenas — NW

0.4–1.5m

18.01.1984

23b.

Cayo Arenas — NW

1–5m

18.01.1984

23c.

Cayo Arenas — NW

0.4m

18.01.1984

24.

Cayo Arenas — NW

0.5–10m

18.01.1984

25a.

Cayos Arcas, SW of Cayo del Centro

1–4m

21.01.1984

25b.

Cayos Arcas, SW of Cayo del Centro

0.4–1.5m

21.01.1984

SCLERACTINIANS OF YUCATÁN PENINSULA Table 1. Station List. Continued.

95

26.

Cayos Arcas, SW of Cayo del Centro

1.5–4m

22.01.1984

27.

Cayo Triángulo Oeste

2–23m

23.01.1984, 17.05.1984

28.

Cayo Triángulo Oeste

0.4–2m

23.01.1984, 17.05.1984

29.

Cayo Triángulo Oeste

1.5–18m

23.01.1984, 18.05.1984

30.

Cayo Triángulo Oeste

0.5–1.5m

23.01.1984, 18.05.1984

31.

Puerto Morelos, U.N.A.M.

1.0–1.2m

30.01.1984

32.

Puerto Morelos, U.N.A.M.

1.5–3m

30.01.1984

33.

Puerto Morelos, U.N.A.M.

3–7m

30.01.1984, 02.09.1984

34.

Puerto Morelos, Duque Alba

7m

03.03.1984

35.

Puerto Morelos, reef in front of Duque Alba

1–8m

03.03.1984

36.

Cayo Arenas—NW

26m

23.03.1984

37a.

Cayo Arenas—NE

6–11m

23.03.1984

37b.

Cayo Arenas—NE

11m

23.03.1984

38a.

Cayo Arenas—NE

1.5–6m

23.03.1984

38b.

Cayo Arenas—NE

0.4–1.5m

23.03.1984

39.

Cayo Arenas—NW

32m

24.03.1984

40a.

Cayo Arenas—NE

3–4m

24.03.1984

40b.

Cayo Arenas—NE

5(6)–14m

24.03.1984

40c.

Cayo Arenas—NE

6m

24.03.1984

41.

Cayo Arenas—NW

42m

25.03.1984

42.

Cayo Arenas—NW

0.5–4m

25.03.1984

43.

Cayo Arenas—NE

25m

25.03.1984

44.

Alacrán Reef, Isla Pérez

9–16m

26.03.1984

45.

Alacrán Reef

14–16m

27.03.1984

46.

Alacrán Reef, Surge channel

0.5–4m

27.03.1984

47.

Cozumel, Paraíso

3–7m

17.04.1984

48.

Cozumel, Colombia

15–22m

18.04.1984

49.

Cozumel, Colombia

4–7m

18.04.1984

50.

Cozumel, Yucab

12–15m

20.04.1984, 01.06.1984

51.

Cozumel, Paraíso

7–11m

20.04.1984

52.

Cozumel, Tormentos

10–20m

21.04.1984

53.

Cozumel, San Juan

12–14m

22.04.1984

54.

Cozumel, Paso del Cedral

12–13m

23.04.1984

55.

Cozumel, Maracaibo

28–40m

24.04.1984, 31.05.1984

56.

Cozumel, San Francisco

15–20m

24.04.1984

57.

Cozumel, Barracuda

20–40m

27.04.1984

96

ZLATARSKI Table 1.

Station List. Continued.

58.

Cozumel, La plataforma hundida

12–14m

27.04.1984

59.

Cozumel, dock in front of Hotel Ceiba

8m

29.04.1984

60.

Cozumel, plane in front of Hotel Ceiba

4m

29.04.1984

61.

Cayo Triángulo Oeste

12m

18.05.1984

62.

Cayo Triángulo Sur

2–4m

19.05.1984

63.

Cayo Triángulo Sur

0.5–3m

19.05.1984

64.

Cayo Triángulo Sur

16m

19.05.1984

65.

Bajo Obispo Norte

13–15m

20.05.1984

66a.

Cayos Arcas, NW of Cayo del Centro

33m

21.05.1984

66b.

Cayos Arcas, NW of Cayo del Centro

15m

21.05.1984

67.

Cayos Arcas, NW of Cayo del Centro

7m

21.05.1984

68.

Cayos Arcas, NW of Cayo del Centro

1–3.5m

21.05.1984

69.

Cayos Arcas, NW of Cayo del Centro

0.5–3m

21.05.1984

70a.

Cayos Arcas, NE of Cayo del Este

21m

22.05.1984

70b.

Cayos Arcas, NE of Cayo del Este

7m

22.05.1984

71.

Cayos Arcas, NE of Cayo del Este

4–5m

22.05.1984

72.

Cayos Arcas, W of Cayo del Este

2–12m

22.05.1984

72a.

Cayos Arcas, W of Cayo del Este

0.4–2m

22.05.1984

73a.

Cayo Nuevo

0.4–1.5m

23.05.1984

73b.

Cayo Nuevo

1.5–17m

23.05.1984

74.

Cayo Nuevo

0.6m

23.05.1984

75.

Cozumel, Dzul-Ha

1–1.5m

31.05.1984

76.

Cozumel, Dzul-Ha

3m

31.05.1984

77.

Chinchorro Sur, W of lighthouse Cayo Lobos

6m

18.06.1984

78.

Chinchorro Sur

31m

19.06.1984

79.

Chinchorro Sur

1.5–6m

19.06.1984

80.

Chinchorro Sur, reef channel

0.5–4m

19.06.1984

81.

Chinchorro Sur

31–32m

20.06.1984

82.

Chinchorro Sur

1–2.5m

20.06.1984

83.

Chinchorro Sur, NW of lighthouse Cayo Lobos

1–7m

20.06.1984

84.

Chinchorro Sur

12m

21.06.1984

85.

Chinchorro Sur

20m

21.06.1984

86a.

Chinchorro Sur

1–2m

21.06.1984

86b.

Chinchorro Sur

2–5m

21.06.1984

86c.

Chinchorro Sur

5–6m

21.06.1984

Chinchorro Centro, East

22m

22.06.1984

87.

SCLERACTINIANS OF YUCATÁN PENINSULA

97

Table 1.

Station List. Continued.

88a.

Chinchorro Centro, East

1–2.5m

22.06.1984

88b.

Chinchorro Centro, East

1(1.5)–7(8)m

22.06.1984

89.

Chinchorro Centro, East

1–1.5m

22.06.1984

90.

Chinchorro Centro, East

30m

23.06.1984

91.

Chinchorro Centro, East

2–4m

23.06.1984

92a.

Chinchorro Centro, East

4m

23.06.1984

92b.

Chinchorro Centro, East

1–4m

23.06.1984

93.

Chinchorro Centro, West

20–45m

24.06.1984

94.

Chinchorro Centro, West

15m

24.06.1984

95.

Chinchorro Centro, West

2m

24.06.1984

96.

Chinchorro Norte

30–45m

25.06.1984

97.

Chinchorro Norte

1.5–4m

25.06.1984

98.

Chinchorro Norte, El barco hundido

1–3m

25.06.1984

99.

Chinchorro Norte

9m

26.06.1984

100a.

Chinchorro Norte, Thalassia

1–3m

26.06.1984

100b.

Chinchorro Norte, cabezo

2–4m

26.06.1984

101.

Chinchorro Norte, new lighthouse

0.4–7m

27.06.1984

102.

Punta Petempich

1–2.5m

15.08.1984

103.

Punta Petempich

1–4m

15.08.1984

104.

Punta Petempich

< 1m

15.08.1984

105.

Puerto Morelos

20m

16.08.1984

106.

Puerto Morelos, U.N.A.M.

39m

17.08.1984

107.

Puerto Morelos, U.N.A.M.

15m

17.08.1984

108a.

Punta Petempich

27m

18.08.1984

108b.

Punta Petempich

25m

18.08.1984

109.

Puerto Morelos

0.4–2m

18.08.1984

110a.

Punta Brava

0.4–1.5m

19.08.1984

110b.

Punta Brava

1–1.5m

19.08.1984

111a.

Punta Brava

30m

19.08.1984

111b.

Punta Brava

9m

19.08.1984

112.

Punta Maroma

23m

23.08.1984

113.

Punta Maroma

4–6m

23.08.1984

114a.

Punta Maroma

2–4m

23.08.1984

114b.

Punta Maroma

1.5–2m

23.08.1984

115.

Punta Maroma

0.4–1.5m

23.08.1984

116.

Punta Maroma

0.4–1.5m

23.08.1984

98

ZLATARSKI

Table 1.

Station List. Continued.

117a.

“Bajo” Finduvet

17m

24.08.1984

117b.

“Bajo” Finduvet

10–17m

24.08.1984

118.

“Bajo” Finduvet

1–2.5

24.08.1984

119a.

“Bajo” Finduvet

0.4–0.6m

24.08.1984

119b.

“Bajo” Finduvet

0.6–1.5m

24.08.1984

120.

Punta Nizuk

12–16m

25.08.1984

121.

Punta Nizuk

0.4–3m

25.08.1984

121a.

Punta Nizuk

0.4m

25.08.1984

122.

Punta Nizuk

1–5m

25.08.1984

122a.

Punta Nizuk

2m

25.08.1984

123.

Punta Nizuk

0.5–3m

25.08.1984

124.

Isla Mujeres, Los Manchones

2–7m

03.09.1984

125.

Isla Mujeres, El Garrafón

0.5–2m

04.09.1984

126.

Isla Mujeres, Roca la Bandera

4–9m

04.09.1984

127.

Isla Mujeres, Roca la Carbonera

0–4m

05.09.1984

128.

Isla Mujeres, El Manchón de Roca la Bandera

5–9m

05.09.1984

129.

Isla Mujeres, El Manchón de Chital

5–9m

06.09.1984

130.

Isla Che, S Isla Contoy

1–2.5m

07.09.1984

130a.

Isla Che, S Isla Contoy

0.5–1m

07.09.1984

131.

Isla Che, S Isla Contoy

1–2m

07.09.1984

131a.

Isla Che, S Isla Contoy

0.5–1m

07.09.1984

132.

Puerto Morelos, U.N.A.M.

3–4m

13.09.1984

133.

Mahahual

15–30m

15.09.1984

134.

Mahahual

8–13m

15.09.1984

135.

Mahahual

1–3m

15.09.1984

136.

Punta Allen

18–20m

18.09.1984

137a.

Punta Allen

5m

18.09.1984

137b.

Punta Allen

4–5m

18.09.1984

138.

Tulum

33m

19.09.1984

139.

Tulum

9m

19.09.1984

140.

Tulum

0.6–2m

19.09.1984

140a.

Tulum

0.4m

19.09.1984

141.

Playa between Champotón and Sabancuy

June 1984

SCLERACTINIANS OF YUCATÁN PENINSULA

99

Table 2.

Collected Scleractinia and Millepora. Continued.

TAXON Acropora cervicornis Acropora palmata A. prolifera = A. cervicornis +A. palmata Madracis auretenra Madracis decactis Madracis auretenra — M. decactis Favia fragum Diploria clivosa Diploria labyrinthiformis Diploria strigosa Diploria clivosa — D. strigosa Colpophyllia natans Manicina areolata Montastraea annularis s.l.

Montastraea cavernosa Solenastraea hyades Astrangia solitaria Colangia immersa Stephanocoenia intersepta Oculina diffusa Scolymia cubensis Scolymia lacera Scolymia wellsi Mussa angulosa Isophyllia rigida Isophyllia sinuosa Isophyllia rigida — I. sinuosa Mycetophyllia aliciae Mycetophyllia danaana Mycetophyllia ferox Mycetophyllia lamarckiana Mycetophyllia sp.

Dendrogyra cylindrus Dichocoenia stokesi

ZOOXANTHELLATE

+ + + + + + + + + + + + + + + + + +/+ + + + + + + + + + + + + +

COLLECTED SPECIMENS

IN NMNH SI

162

20

106

15

10

3

308

131

5

1

23

13

193

25

153

20

63

12

108

15

31

8

88

15

62

15

184

20

170

20

4

1

28

8

2

2

76

15

1

0

1

0

1

0

82

15

24

8

34

10

91

15

74

15

10

3

11

4

38

10

142

20

103

20

13

5

155

25

100

ZLATARSKI Table 2.

Collected Scleractinia and Millepora. Continued.

Meandrina meandrites Meandrina meandrites — M. brasiliensis Meandrina meandrites — M. memorialis Thalamophyllia riisei Rhizosmilia maculata Eusmilia fastigiata Gardineria minor Agaricia agaricites Agaricia lamarcki Agaricia tenuifolia Agaricia sp.

Helioseris cucullata Siderastraea radians Siderastraea radians “rolling stones” Siderastraea siderea Siderastraea siderea “rolling stones” Porites astreoides Porites divaricata Porites porites — P. furcata Millepora sp.

+ + + + + + + + + + + + + + + + +

99

15

11

4

14

5

1

1

3

3

195

25

4

0

45

15

118

16

186

20

134

20

70

20

51

14

11

4

182

21

50

15

222

20

179

24

299

31

149

19

57 69 9 47 8 17 70 68 51 57 38 57 18 100 85 1 7 1 61

Acropora palmata

A. prolifera = A. cervicornis +A. palmata

Madracis auretenra

Madracis decactis

Madracis auretenra — M. decactis

Favia fragum

Diploria clivosa

Diploria labyrinthiformis

Diploria strigosa

Diploria clivosa — D. strigosa

Colpophyllia natans

Manicina areolata

Montastraea annularis s.l.

Montastraea cavernosa

Solenastraea hyades

Astrangia solitaria

Colangia immersa

Stephanocoenia intersepta

SITES

Acropora cervicornis

TAXON

STATIONS

Dominant

Present

2/1

1/

/1

1/

1/

/1

15 / 3

1/

35 / 24 2 /

21 / 18

55 / 4

35 / 17

66 / 4

60 / 13

15 / 3

5/4

50 / 1

6/3

23 / 8 13 / 4 17 / 16

42 / 12 2 / 2

Highly Dominant

1/

6/1

1/ 1/

73 / 14 4 /

62 40 / 21 / 1

1

8

1

91

104 61 / 14 22 / 2 3 / 2

19

61

40

60

52

71

74

19

9

51

10

81

61

SITES 23

1

26

34

1

21

6

20

22

29

22

7

2

12

4

28

19

STATIONS 23

1

26

34

1

22

6

20

22

30

23

7

2

12

4

32

21

1/

17 / 6

1/

21 / 2

23 / 4

1/

16 / 5

4/2

16 / 3

18 / 4

27 / 2

20 / 2

7/

1/1

12 /

2/2

3/

7/

1/

/1

1/

1/

9/2 6/2 8/5

13 / 3 2 / 2

Present

Observed

Dominant

Observed

Highly Dominant SITES 15

5

26

27

9

13

16

20

8

25

17

2

1

12

5

30

22

STATIONS 15

5

29

29

9

14

16

21

8

27

18

2

1

12

6

38

24

1/1

1/

1/

1/

/1

11 / 4

4/1

24 /5

18 / 2 5 / 1

5/3

3 / 10

10 / 5

20 / 1

5/3

26 / 1

15 / 3

2/

1/

12 /

4/1

2/1

10 / 2 6 / 1 9 / 10

18 / 4

Observed

Found Collected

Present

Found

Dominant

Collected

Highly Dominant

Found

SITES 12

1

1

18

20

3

12

11

5

15

4

15

6

2

17

2

6

12

1

1

21

22

4

14

13

7

16

4

16

8

3

21

2

6

5/7

1/

1/

17 / 4

10 / 7

4/

4/9

7/

7/9

4/

11 / 5

5/2

/3

20 / 1

/2

2/4

Observed

Found Collected

Present

Collected

STATIONS

Cozumel

4/

/1

Dominant

E Coast

/1

Highly Dominant

Taxa distribution in the study area.

SITES 11

1

15

19

5

11

5

12

6

10

16

2

3

6

9

10

12

2

15

19

5

11

5

12

6

10

17

2

3

6

9

10

Collected

1/1

7/4

1/

11 / 3

/1

1/

1/

10 / 1 6 / 1

5/

6/5

3/2

12 /

5/1

9/1

14 /3

1/1

3/

6/

4/2

9/1

Observed

Found

Chinchorro

STATIONS

Caribbean sector

Present

Campeche Bank

Dominant

Yucatán Peninsula

1/

/1

Highly Dominant

Table 3.

SCLERACTINIANS OF YUCATÁN PENINSULA 101

12 / 2 1/

8 19

14 1

2 36 11 34 36 30 8 7 19 52 47 10 75 52 9 14 1

Scolymia wellsi

Mussa angulosa

Isophyllia rigida

Isophyllia sinuosa

Isophyllia rigida — I. sinuosa

Mycetophyllia aliciae

Mycetophyllia danaana

Mycetophyllia ferox

Mycetophyllia lamarckiana

Mycetophyllia sp.

Dendrogyra cylindrus

Dichocoenia stokesi

Meandrina meandrites

Meandrina meandrites — M. brasiliensis

Meandrina meandrites — M. memorialis

Thalamophyllia riisei

7/3

47 / 3

53 / 2

19 /

8/

10 /

34 /

33 / 7

19 / 18

10 / 1

31 / 5

1/1

9

57

9/

53 / 4

79 66 / 12

10

50

55

9

34

40

37

11

36

2

2/1

Scolymia lacera

3

1/

3

SITES

Scolymia cubensis

1

STATIONS

1

Present

Oculina diffusa

TAXON

Dominant 1/

SITES 3

1

9

17

14

13

18

2

3

2

9

1

STATIONS 3

1

9

17

14

13

18

2

3

2

9

1

2/1

1/

7/2

16 / 1

14 /

13 /

18 /

2/

1/2

1/1

8/1

1/

Present

Highly Dominant

Observed

Dominant

Observed

Highly Dominant SITES 2

5

16

20

6

9

12

1

1

3

10

17

12

3

9

1

STATIONS 2

5

17

22

6

9

12

1

1

3

12

19

14

3

9

1

2/

5/

17 /

20 / 1

5/1

7/2

11 / 1

1/

1/

3/

12 /

19 /

7/7

3/

8/1

1/

Observed

Found Collected

Present

Found

1/

Dominant

Collected

Highly Dominant

Found

SITES 1

6

1

20

23

1

10

15

4

3

14

7

12

1

9

2

1

1

6

1

24

24

1

13

18

5

4

15

9

13

1

9

2

1

1/

5/1

1/

22 / 2

15 / 9

/1

13 /

17 / 1

5/

4/

15 /

5/4

4/9

1/

6/3

1/1

/1

Observed

Found Collected

Present

Collected

STATIONS

Cozumel

Dominant

E Coast

Highly Dominant

Taxa distribution in the study area.

SITES 3

2

7

15

3

14

12

2

1

6

10

10

5

9

1

3

2

7

16

3

14

12

2

1

6

10

10

5

9

1

Collected

3/

2/

7/

15 / 1

2/1

13 / 1

12 /

2/

1/

6/

9/1

8/2

5/

9/

1/

Observed

Found

Chinchorro

STATIONS

Caribbean sector

Present

Campeche Bank

Dominant

Yucatán Peninsula

Highly Dominant

Table 3. Continued.

102 ZLATARSKI

1 58 4 43 65 59 63 25 48 1 92 3 117 39 87 89

Eusmilia fastigiata

Gardineria minor

Agaricia agaricites

Agaricia lamarcki

Agaricia tenuifolia

Agaricia sp.

Helioseris cucullata

Siderastraea radians

Siderastraea radians “rolling stones”

Siderastraea siderea

Siderastraea siderea “rolling stones”

Porites astreoides

Porites divaricata

Porites porites — P. furcata

Millepora sp.

SITES

Rhizosmilia maculata

TAXON

STATIONS Present 2/1

85 / 11

1/

33 / 17

26 / 1

63 / 2 1/

27 / 13 18 / 4

53 / 10 4 / 3

32 / 13

3/1

52 / 9

1/

Dominant

78 / 12 2 / 1

40 / 3

94 69 / 15 5 /2

94

43

121 108 / 10 3 /

3

96

1

50

28

65

62

70

45

4

61

1

Highly Dominant 2/1

1/

SITES 31

16

5

35

25

13

2

16

2

18

14

8

STATIONS 33

16

5

35

25

13

2

16

2

18

14

8

1/

1/

1/

28 / 3 1 / 1

13 / 2

5/

33 / 1

23 / 2

11 / 2

2/

15 / 1

1/1

14 / 3

10 / 4

7/1

Present

Observed

Dominant

Observed

Highly Dominant SITES 32

35

16

39

2

32

1

17

5

26

20

16

11

13

STATIONS 32

38

19

40

2

32

1

18

5

27

22

19

12

14

1/

5/

26 / 3

3/

33 / 3 1 / 1

17 / 2

37 / 2

2/

29 / 3

1/

11 / 7

5/

26 / 1

13 / 4

17 / 2

9/3

11 / 3

Observed

Found

Present

Collected

Dominant

Found

Highly Dominant

Collected

15

19

12

25

1

19

13

11

6

22

13

6

3

24

1

17

21

13

26

1

23

14

14

7

23

15

7

3

26

1

2/3

8/7

16 /4

13 /

19 / 6

/1

18 / 5

7/7

12 / 1

7/

/1

1/

1/

6/5 9/3

8/2

3/4

2/1

21 / 5

1/

Observed

Found Collected

Present

Found

Dominant

Collected

STATIONS

Cozumel

/1

1/

Highly Dominant

E Coast

SITES

Caribbean sector

SITES 11

17

6

18

16

5

7

15

15

18

12

1

13

12

19

6

20

16

5

7

15

15

18

12

1

13

Collected

7/2

16 / 3

5/1

19 / 1

15 / 1

4/1

7/

15 /

7/3

14 / 3

10 / 2

1/

13 /

Observed

Found

Chinchorro

STATIONS

Campeche Bank

Present

Yucatán Peninsula

1/

4/1

1/

Dominant

Taxa distribution in the study area.

2/

Highly Dominant

Table 3. Continued.

SCLERACTINIANS OF YUCATÁN PENINSULA 103

NE of Cayo del Este

Playa between Champoton & Sabancuy SW of Cayo del Centro

NW of Cayo del Centro

Cayos Arcas

Cayo Triángulo Sur

#

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#

# #

# #

# # #

!

#

#

#

! # # # " # # #

Isophyllia sinuosa

!

#

# #

61

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28

#

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Mussa angulosa

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!

29 30 27

Cayo Triángulo Oeste

Scolymia wellsi

Oculina diffusa

Stephanocoenia intersepta

Montastraea cavernosa

Montastraea annularis s.l.

Manicina areolata

Colpophyllia natans

Diploria clivosa — D. strigosa

Diploria strigosa

Diploria labyrinthiformis

Diploria clivosa

Favia fragum

Madracis auretenra — M. decactis

Madracis auretenra

W of Cayo del Este

Cayos Arcas

Bajo Obispo Norte

STATION 72 72a 71 70b 70a 141 26 25b 25a 69 68 67 66b 66a 65 64 62 63

A. prolifera = A. cervicornis + A. palmata

Acropora palmata

Acropora cervicornis

TAXON

COLLECTED OBSERVED # Present ! Present " Dominant $ Dominant % Highly Dominant & Highly Dominant

KEY

Table 4. Continued.

Taxa distribution in Campeche Bank.

#

#

# # # " #

# #

# # # ! #

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74 73a 73b

Cayo Nuevo

104 ZLATARSKI

NE of Cayo del Este

Playa between Champoton & Sabancuy

# #

!

Porites porites — P. furcata

Millepora sp.

# # #

Porites divaricata

Porites astreoides

Sideratraea siderea

Siderastraea radians

Helioseris cucullata

#

# #

# #

# # # # #

#

#

# # # #

#

Agaricia tenuifolia

#

#

#

# #

! !

Agaricia sp.

NW of Cayo del Centro

Cayos Arcas

SW of Cayo del Centro

Agaricia lamarcki

Agaricia agaricites

Eusmilia fastigiata

W of Cayo del Este

Cayos Arcas

Bajo Obispo Norte Cayo Triángulo Sur

! #

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#

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#

#

# # #

#

# #

#

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#

# #

29 30 27

#

28

Cayo Triángulo Oeste

#

61

# #

# # # #

# #

!

# # # # # # # #

# # #

#

# # #

74 73a 73b

Cayo Nuevo

# ! # # # # # # # ! # # # # # # # # # #

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# #

STATION 72 72a 71 70b 70a 141 26 25b 25a 69 68 67 66b 66a 65 64 62 63

Meandrina meandrites — M. brasiliensis

Meandrina meandrites

Dichocoenia stokesi

Mycetophyllia sp.

Mycetophyllia lamarckiana

Mycetophyllia ferox

TAXON

COLLECTED OBSERVED # Present ! Present " Dominant $ Dominant % Highly Dominant & Highly Dominant

KEY

Table 4. Continued.

Taxa distribution in Campeche Bank.

SCLERACTINIANS OF YUCATÁN PENINSULA 105

Isophyllia sinuosa

Mussa angulosa

Scolymia wellsi

Oculina diffusa

Stephanocoenia intersepta

Solenastraea hyades

Montastraea cavernosa

Montastraea annularis s.l.

Manicina areolata

Colpophyllia natans

Diploria clivosa — D. strigosa

Diploria strigosa

Diploria labyrinthiformis

Diploria clivosa

Favia fragum

Madracis auretenra — M. decactis

Madracis decactis

Madracis auretenra

A. prolifera = A. cervicornis + A. palmata

Acropora palmata

STATION

Dominant Highly Dominant

OBSERVED Present

Acropora cervicornis

TAXON

Dominant Highly Dominant

COLLECTED Present

KEY

Table 4. Continued.

Taxa distribution in Campeche Bank.

21

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Cayo Arenas—NE

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46 45

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16

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18

Alacrán Reef, Surge Channel

#

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17

Alacrán Reef, Isla Pérez

41 37b 37a 38a 38b 40a 40b 40c 43 44 19

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20 23c 23a 23b 22 36 39

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24 42

Cayo Arenas—NW

Chicxulub

#

7

106 ZLATARSKI

Bajo Obispo Norte

Millepora sp.

Porites porites — P. furcata

Porites divaricata

Porites astreoides

Sideratraea siderea

Siderastraea radians

Agaricia sp.

# #

#

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#

21

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#

Cayo Arenas—NE

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#

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#

18

16

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#

46 45

Alacrán Reef, Surge Channel

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#

17

Alacrán Reef, Isla Pérez

41 37b 37a 38a 38b 40a 40b 40c 43 44 19

# # # # # # # # # # # ! #

20 23c 23a 23b 22 36 39

Cayo Arenas—NW

# # # # # # # # # #

#

Agaricia lamarcki

Agaricia tenuifolia

!

# #

#

24 42

Agaricia agaricites

Eusmilia fastigiata

Meandrina meandrites — M. memorialis

Meandrina meandrites

Dichocoenia stokesi

Mycetophyllia sp.

Mycetophyllia lamarckiana

Mycetophyllia ferox

Mycetophyllia aliciae

STATION

Dominant Highly Dominant

OBSERVED Present

Chicxulub

7

TAXON

COLLECTED Present Dominant Highly Dominant

KEY

Table 4. Continued.

Taxa distribution in Campeche Bank.

SCLERACTINIANS OF YUCATÁN PENINSULA 107

Bajo Obispo Norte

Roca la Carbonera 127

Los Manchones 124

El Garrafón 125

126

Roca la Bandera 128

129

122

122a

123

121

121a

Punta Nizuk

120

119b 119a

118

117b

“Bajo” Finduvet

Isophyllia rigida — I. sinuosa

!

!

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Isophyllia sinuosa

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Scolymia wellsi

Stephanocoenia intersepta

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Isophyllia rigida

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Astrangia solitaria

Montastraea cavernosa

Montastraea annularis s.l.

Manicina areolata

Colpophyllia natans

Diploria clivosa — D. strigosa

Diploria strigosa

Diploria labyrinthiformis

Diploria clivosa

Favia fragum

Madracis auretenra

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131

El Manchón de Roca la Bandera

Isla Mujeres

El Manchón de Chital

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130a 131a

Isla Che, S Isla Contoy

STATION 130

A. prolifera = A. cervicornis + A. palmata

Acropora palmata

Acropora cervicornis

TAXON

COLLECTED OBSERVED ! Present # Present & Dominant % Dominant " Highly Dominant $ Highly Dominant

KEY

Table 5.

Taxa distribution in the east coast of the Yucatán Peninsula

117a

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104

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102

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108b 108a

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103

Punta Petempich

108 ZLATARSKI

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Millepora sp.

Porites porites — P. furcata

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Porites astreoides

Porites divaricata

!

Siderastraea siderea

Siderastraea radians “rolling stones”

Siderastraea radians

Helioseris cucullata

Agaricia sp.

125

El Garrafón

Roca la Bandera 128

129

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126

El Manchón de Chital

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122

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123

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Punta Nizuk

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Agaricia tenuifolia

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Agaricia agaricites

127

Roca la Carbonera

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131

El Manchón de Roca la Bandera

Isla Mujeres

Los Manchones

Eusmilia fastigiata

130a 131a

Isla Che, S Isla Contoy

STATION 130

Meandrina meandrites — M. brasiliensis

Meandrina meandrites

Dichocoenia stokesi

Dendrogyra cylindrus

Mycetophyllia lamarckiana

TAXON

COLLECTED OBSERVED ! Present # Present & Dominant % Dominant " Highly Dominant $ Highly Dominant

KEY

Table 5. Continued.

Taxa distribution in the east coast of the Yucatán Peninsula

117a

103

108b 108a

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102

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104

Punta Petempich

SCLERACTINIANS OF YUCATÁN PENINSULA 109

OBSERVED # Present

STATION

Mycetophyllia aliciae

Isophyllia rigida — I. sinuosa

Isophyllia sinuosa

Isophyllia rigida

Mussa angulosa

Scolymia wellsi

Scolymia cubensis

Stephanocoenia intersepta

Astrangia solitaria

Montastraea cavernosa

Montastraea annularis s.l.

Manicina areolata

Colpophyllia natans

Diploria clivosa — D. strigosa

Diploria strigosa

Diploria labyrinthiformis

Diploria clivosa

Favia fragum

Madracis auretenra — M. decactis

Madracis decactis

Madracis auretenra

A. prolifera = A. cervicornis + A. palmata

Acropora palmata

Acropora cervicornis

TAXON

! Present & Dominant % Dominant " Highly Dominant $ Highly Dominant

COLLECTED

KEY

Table 5. Continued.

Taxa distribution in the east coast of the Yucatán Peninsula

31

109

33

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105 106

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Puerto Morelos, U.N.A.M.

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116 115 114b 114a 113 112

Punta Maroma

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Punta Brava

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Puerto Morelos

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140a 140 139 138 137b 137a 136

Tulum

110 ZLATARSKI

Meandrina meandrites — M. memorialis

Millepora sp.

Porites porites — P. furcata

Porites divaricata

Porites astreoides

Siderastraea siderea “rolling stones”

Siderastraea siderea

Siderastraea radians “rolling stones”

Siderastraea radians

Helioseris cucullata

Agaricia sp.

Agaricia tenuifolia

Agaricia lamarcki

Agaricia agaricites

Eusmilia fastigiata

Puerto Morelos, U.N.A.M.

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STATION 132 32 31 109 33 107 105 106

Meandrina meandrites — M. brasiliensis

Meandrina meandrites

Dichocoenia stokesi

Dendrogyra cylindrus

Mycetophyllia sp.

Mycetophyllia lamarckiana

Mycetophyllia ferox

Mycetophyllia danaana

TAXON

COLLECTED OBSERVED ! Present # Present & Dominant % Dominant " Highly Dominant $ Highly Dominant

KEY

Table 5. Continued.

Taxa distribution in the east coast of the Yucatán Peninsula

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110a 110b 111b 111a

Punta Brava

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115 114b 114a 113 112

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116

Punta Maroma

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140a 140 139 138

Tulum

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135 134 133

Mahahual

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137b 137a 136

Punta Allen

SCLERACTINIANS OF YUCATÁN PENINSULA 111

Mussa angulosa

Scolymia wellsi

Scolymia lacera

Scolymia cubensis

Stephanocoenia intersepta

Colangia immersa

Astrangia solitaria

Montastraea cavernosa

Montastraea annularis s.l.

Manicina areolata

Colpophyllia natans

Diploria clivosa — D. strigosa

Diploria strigosa

Diploria labyrinthiformis

Diploria clivosa

Favia fragum

Madracis auretenra — M. decactis

Madracis decactis

Madracis auretenra

Acropora palmata

STATION

Dominant Highly Dominant

OBSERVED Present

Acropora cervicornis

TAXON

COLLECTED Present Dominant Highly Dominant

KEY

San Juan

Barracuda

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57 53

Plane in front of Hotel Ceiba

Dock in front of Hotel Ceiba

La plataforma undida

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58 59 60

Paraíso

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51 47

Chankanaab

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Yucab

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Laguna

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76 75 8

Palancar — Las Catedrales

Colombia

Table 6.

Taxa distribution in Cozumel Island.

112 ZLATARSKI

STATION

Dominant Highly Dominant

OBSERVED Present

Agaricia agaricites

Gardineria minor

Eusmilia fastigiata

Rhizosmilia maculata

Thalamophyllia riisei

Meandrina meandrites — M. memorialis

Meandrina meandrites — M. brasiliensis

Meandrina meandrites

Dichocoenia stokesi

Dendrogyra cylindrus

Mycetophyllia sp.

Mycetophyllia lamarckiana

Mycetophyllia danaana

Mycetophyllia aliciae

Isophyllia rigida — I. sinuosa

Isophyllia sinuosa

Isophyllia rigida

TAXON

COLLECTED Present Dominant Highly Dominant

KEY

San Juan

Barracuda

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Plane in front of Hotel Ceiba

Dock in front of Hotel Ceiba

58 59 60

La plataforma undida

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57 53

Paraíso

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76 75 8

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Cabezos

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Colombia

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Palancar — Las Catedrales

Maracaibo

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4 14 10 52 50

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51 47

Chankanaab

Laguna

Table 6. Continued.

Taxa distribution in Cozumel Island.

SCLERACTINIANS OF YUCATÁN PENINSULA 113

STATION

Dominant Highly Dominant

OBSERVED Present

Millepora sp.

Porites porites — P. furcata

Porites divaricata

Porites astreoides

Siderastraea siderea “rolling stones”

Siderastraea siderea

Siderastraea radians

Helioseris cucullata

Agaricia sp.

Agaricia tenuifolia

Agaricia lamarcki

TAXON

COLLECTED Present Dominant Highly Dominant

KEY

San Juan

Barracuda

Plane in front of Hotel Ceiba

Dock in front of Hotel Ceiba

La plataforma undida

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58 59 60

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51 47

Paraíso

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Chankanaab

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Tunich 11 12

Cardona 3

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Reef 9

Cabezos

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76 75 8

Laguna

Table 6. Continued.

Taxa distribution in Cozumel Island.

114 ZLATARSKI

OBSERVED " Present

Isophyllia rigida — I. sinuosa

Isophyllia sinuosa

Isophyllia rigida

Mussa angulosa

Scolymia wellsi

Scolymia cubensis

Stephanocoenia intersepta

Astrangia solitaria

Montastraea cavernosa

Montastraea annularis s.l.

Manicina areolata

Colpophyllia natans

Diploria clivosa — D. strigosa

Diploria strigosa

Diploria labyrinthiformis

Diploria clivosa

Favia fragum

Madracis auretenra — M. decactis

Madracis decactis

Madracis auretenra

Acropora palmata

Acropora cervicornis

TAXON

Chinchorro Norte

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Chínchorro Sur, W of the Lighthouse of Cayo Lobos

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Chínchorro Centro, East

STATION 101 100b 100a 99 98 97 96 92b 92a 91

% Dominant $ Dominant & Highly Dominant # Highly Dominant

COLLECTED ! Present

KEY

Table 7.

Taxa distribution in Chinchorro Bank.

SCLERACTINIANS OF YUCATÁN PENINSULA 115

OBSERVED " Present

Meandrina meandrites — M. memorialis

Millepora sp.

Porites porites — P. furcata

Porites divaricata

Porites astreoides

Sideratraea siderea

Siderastraea radians

Helioseris cucullata

! ! ! ! ! ! ! !

! !

Agaricia tenuifolia

Agaricia sp.

"

!

!

Agaricia lamarcki

Agaricia agaricites

Gardineria minor

Eusmilia fastigiata

Chinchorro Norte

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81

78 85 84 82

Chínchorro Sur

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77 83 86a 86b 86c 80 79

Chínchorro Sur, W of the Lighthouse of Cayo Lobos

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Chínchorro Centro, West

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Chínchorro Centro, East

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Chínchorro Centro, East

STATION 101 100b 100a 99 98 97 96 92b 92a 91

Meandrina meandrites — M. brasiliensis

Meandrina meandrites

Dichocoenia stokesi

Dendrogyra cylindrus

Mycetophyllia sp.

Mycetophyllia lamarckiana

Mycetophyllia danaana

Mycetophyllia aliciae

TAXON

% Dominant $ Dominant & Highly Dominant # Highly Dominant

COLLECTED ! Present

KEY

Table 7. Continued.

Taxa distribution in Chinchorro Bank.

116 ZLATARSKI

CICIMAR Oceánides, 22 (1,2): 117 (2007)

NOTA

TALLA RECORD PARA HISTIOMENA CONVOLVULA (LANCE, 1962) (OPISTHOBRANCHIA:ARMINACEA), EN LA ENSENADA DE LA PAZ, BAJA CALIFORNIA SUR, MÉXICO Record size of Histiomena convolvula (Lance, 1962) (Opisthobranchia:Arminacea), in Ensenada de La Paz, Baja California Sur, México ABSTRACT. A new record size of Histiomena convolvula (Lance, 1962) is found in Baja California Sur. Angulo-Campillo, O.1 & L. Morales-Gopar2.1Departamento de Plancton y Ecología Marina, CICIMAR-IPN. Av. Instituto Politécnico Nacional. Col. Playa Palo de Santa Rita, C.P. 23096, La Paz, B.C.S. 2Reserva de la Biósfera El Pinacate y Gran Desierto de Altar,Carretera Federal # 8, Sonoyta-Puerto Peñasco, km 51, Apartado Postal # 125, Puerto Peñasco, Son. e-mail: oangulo@uabcs.mx Angulo-Campillo, O & L. Morales-Gopar. 2007. Talla récord para Histiomena convolvula (Lance, 1962) (Opithobranchia:Arminacea), en la Ensenada de La Paz, Baja California Sur México. CICIMAR Oceánides, 22(1,2): 117.

La babosa marina Histiomena convolvula (Lance, 1962), pertenece a la subclase Opisthobranchia. Este molusco se caracteriza por presentar un cuerpo blando sin concha; la parte dorsal se encuentra cubierta por canales ondulados con manchas marrón y blancas, el margen del pie con tres bandas: una blanca, seguida por una banda de color anaranjado fluorescente que se va difuminando en un color azul-blanco eléctrico hacia la porción interna del organismo (Hermosillo et al., 2006).

Esta especie habita en zonas rocosas, en donde se alimenta de pólipos de gorgóneas del género Muricea sp., así como en zonas arenosas-lodosas donde se alimenta de plumas de mar del género Ptilosarcus sp.

(Bertsch & Kerstitch, 1984). Histiomena convolvula se distribuye en la porción norte del Golfo de California, en San Felipe (Lance, 1962) y Bahía de Los Angeles (Poorman & Poorman, 1978), Baja California; en Bahía San Carlos, Sonora (Bertsch & Kerstitch, 1984) y en Costa Rica (Camacho-García et al., 2005). En Noviembre de 2005 se registró por primera vez la presencia de H. convolvula para la porción sur del Golfo de California, dentro de la Ensenada de La Paz (24° 08´ 34” Fecha de recepción: 23 de octubre 2007

N y 110° 21´ 19” W ). Se encontraron dos organismos en la boca de La Ensenada frente al CICIMAR-IPN, en donde se localizan bancos de arena que quedan expuestos durante las mareas bajas; en esta zona se pueden encontrar plumas de mar. Los organismos registrados se localizaron en una charca dentro del banco de arena, con tallas record de 168 mm y 174 mm. Posteriormente, en noviembre del 2006 se observó otro organismo, cuya talla alcanzó 170 mm de longitud total; registros previos indican que la mayor talla registrada para esta especie es de 75mm (Bertsch & Kerstitch, 1984; Camacho-García et al., 2005; Hermosillo et al., 2006). El aumento de talla puede deberse a la mayor disponibilidad de alimento y una menor competencia en esta área.

REFERENCIAS Bertsch, H., & A. Kerstitch. 1984. Distribution and radular morphology of various nudibranchs (Gastropoda : Opisthobranchia) from the Gulf of California, México. Veliger, 26(4): 264-273.

Camacho-García, Y., T. M. Gosliner & A. Valdés. 2005. Guía de Campo de las Babosas Marinas del Pacífico Este Tropical.

Allen Press. Inc., Lawrence, Kansas, 130 p.

Hermosillo, A., D. W. Behrens & E. Rios-Jara.

2006. Opistobranquios de México. Guía de babosas marinas del Pacífico, Golfo de California y las islas oceánicas. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. México, 143 p.

Lance, J. R. 1962. A new species of Armina (Gastropoda:Nudibranchia) from the Gulf of California. Veliger, 5(1): 51-54.

Poorman, F. L. & L. H. Poorman. 1978. Additional molluscan records from Bahía de los Angeles, Baja California Norte. Veliger, 20(4): 369-374.

Fecha de aceptación: 03 de septiembre 2008

tulo se indicará un título abreviado que no exceda de 40 caracteres, con destino a las cabeceras de página. A continuación del Título se indicarán el nombre, institución y dirección del autor (incluyendo su E-mail), así como los co-autores, diferenciando las instituciones de los participantes con números arábigos consecutivos.

Se requerirá un Abstract y su versión en Español (máximo 300 palabras). Se incluirán en un sólo párrafo objetivos, resultados y conclusiones, mencionando lo esencial del nuevo conocimiento aportado; solo se aceptarán referencias bibliográficas cuando sean indispensables. Deberá contener 2-3 frases de introducción al tema, el contenido del trabajo y estado del arte; 2-3 frases donde se resalten los resultados en un contexto general que demuestren un avance en el tema y un postulado con las conclusiones principales.

Deberá indicarse un máximo de cinco Palabras Clave en español y en inglés que permitan identificar el contenido del trabajo en bases de datos electrónicas. Deben ordenarse de lo general a lo particular, dejando los términos geográficos para el final.

La Introducción limitará el desarrollo del marco teórico al alcance de la investigación, su objetivo, planteamiento del problema y/o hipótesis. El apartado de Material y Métodos se limitará a los detalles necesarios para entender el diseño del estudio, incluyendo el área de estudio, y juzgar lo adecuado de los datos de acuerdo con los objetivos y la(s) hipótesis. Los Resultados deberán estar adecuadamente documentados y que sean relevantes para cumplimiento de los objetivos planteados y el contraste de la(s) hipótesis de la investigación. Cualquier comparación estadística debe ser identificada por la técnica empleada y la probabilidad o indicador aritmético de la significancia de la misma, v.gr., t-student, p = 0.05. La Discusión se enfocará a contrastar el cumplimiento de objetivos y refutación o confirmación de la(s) hipótesis, de acuerdo con el marco teórico; en ella deberán hacerse referencia a resultados de otros autores y juicios comparativos.

Las Tablas, junto con sus leyendas, deberán ir numeradas correlativamente con numeración arábiga y presentada en hojas aparte. Las leyendas deben ser breves y explicativas del propósito de la tabla. Deberán evitarse repeticiones de información entre tablas y figuras. Cada tabla se citará en el texto por su número. Indíquese al margen del texto el lugar en que se menciona una tabla por primera vez. Las tablas serán diseñadas de forma que se ajusten al formato de la página impresa. No se usarán líneas verticales y solo líneas horizontales en el primer renglón (arriba y abajo) y en el último renglón.

Las Figuras deberán limitarse al menor número posible, generalmente inferior a 6 y nunca mas de 10 sin consentimiento expreso y previo del editor. Todas las figuras (dibujos, gráficas o fotografías) deberán numerarse correlativamente con numeración arábiga y presentarse en hojas aparte. Siempre que sea posible, se agruparán dejando entre ellas el mínimo espacio y la rotulación se hará con el mismo tipo de símbolos. No deberán requerir una reducción menor a un tercio para ajustarse al formato de la página y, una vez reducidas, los símbolos más pequeños no han de ser de altura inferior a 1.5 mm. En cualquier caso deben evitarse figuras mayores de 30 x 44 cm. Sólo se imprimirán fotografías (de alta calidad) en blanco y negro.

Las ilustraciones en color se aceptarán sólo para la versión electrónica en pdf. Cada figura deberá estar citada en el texto por su número, entre paréntesis y abreviada (Fig.), inmediatamente después del texto en el que se comenta cada figura. Indíquese al margen del texto el lugar en que se menciona una figura por primera vez. Las leyendas de las figuras se mecanografiarán correlativamente, en hoja aparte. Cuando las tablas, figuras o láminas procedan de otras publicaciones, se deberá incluir la autorización por escrito del autor o del editor de la fuente de donde se tomó.

Agradecimientos, se referirán a la colaboración de personas o instituciones que hayan hecho aportaciones sustanciales al trabajo, incluyendo financiamiento, en todo o en parte.

En las Referencias bibliográficas deberá existir una correspondencia entre las citas en el texto (incluidas las tablas y figuras) y la lista de este apartado. Sólo se podrán incluir en las Referencias trabajos publicados o "en prensa" (i.e., aceptados para publicación; ello deberá certificarse adjuntando copia de la carta de aceptación). Expresiones como "com. pers.", "in litt ", "datos no publ.", etc., sólo serán permitidas en el texto, en donde se usará el sistema de citas por autor y año. Las referencias bibliográficas en el texto deberán indicarse mediante el apellido del autor, o autores si son dos, seguido del año de publicación separado por una coma; todo entre paréntesis. Si el nombre del autor forma parte de la redacción del escrito, sólo el año se pondrá entre paréntesis. Cuando sean más de dos autores se escribirá el apellido del primer autor seguido de et al. La lista bibliográfica se presentará por orden alfabético. Se tendrá en cuenta la cronología sólo cuando exista más de una referencia con idénticos autores. Las referencias deberán incluir el título completo y los números de las páginas. Las abreviaturas de revistas serán según la WORLD LIST OF SCIENTIFIC PERIODICALS. Deberán subrayarse (para cursivas ) todas las abreviaturas de revistas y títulos de libros. Síganse puntuación y estilo que se muestran en los ejemplos: Artículo en revista: Gómez-Aguirre, S., S. Licea -Durán & C. Flores-Coto. 1974. Ciclo anual del plancton en el sistema Huizache - Caimanero (1969-1970). An. Centro Cienc.

Mar Limnol. Univ. Nal. Autón. México, 1(1):83-98.

Libro completo: Parsons , T. & M. Takahashi . 1973. Biological Oceanographic Processes. Pergamon Press, Oxford.

330 p.

Artículo en libro: Hogetsu, K. 1979. Biological productivity of some regions of Japan , 71-78. En: Dunbar, M.J. (Ed.) Marine Production Mechanisms. Cambridge University Press, Londres. 338 p.

Tesis: Elorduy -Garay, J.F . 1994. Edad y crecimiento, reproducción y hábitos alimenticios de dos especies simpátricas del género Caulolatilus Gill 1863, de Bahía de La Paz, B. C. S., México. Tesis de doctorado. Universidad del País Vasco (E.H.U ). 285 p.

Notas. Consistirán de un solo capítulo en inglés y resumen en español, figuras y tablas en número mínimo y las referencias bibliográficas; todo ello en un máximo de 8 páginas.

Ensayos científicos o científico-filosóficos. Presentaciones de tesis sobre temas de la especialidad (teóricos o metodológicos) y/o sus relaciones con otros campos científicos, sociales, o humanísticos, con formato libre. Se exigirá claridad y congruencia entre el título, el problema y su planteamiento, así como con hipótesis a contrastar.

Revisiones. Estas, además de ser comprensivas en cuanto a la revisión de la literatura necesaria para mostrar el estado de conocimiento en algún campo, deberán especificar objetivo y derivar conclusiones.

CORRESPONDENCIA: Se dirigirá al Editor: Ave. IPN s/n, Col. Playa Palo de Sta. Rita, 23096 La Paz, B.C.S. o al Apartado Postal 592, La Paz, B.C.S., México.

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