CICIMAR Oceánides Vol. 20 (1,2) 2005 by CICIMAR Oceánides

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INSTITUTO POLITÉCNICO NACIONAL

CICIMAR Oceánides es una revista científica que publica trabajos originales de investigación marina relacionados con: Oceanografía Física y Química, Geología Marina, Biología y Ecología Marinas y Pesquerías. Algunos otros campos, como el de la Acuicultura, serán considerados siempre que su contenido tenga un carácter más científico que técnico. Tendrán cabida los trabajos de ámbito local o descriptivo, siempre y cuando tengan una suficiente trascendencia e incluyan implicaciones de carácter general. Podrán publicarse en CICIMAR Océanides contribuciones de los siguientes tipos: Artículos, estudios acerca de los temas propios de la revista, incluidos los trabajos de revisión que contengan contribuciones al desarrollo actual y futuro de una rama de la ciencia. Notas, contribuciones originales de corta extensión que contengan resultados parciales o hallazgos que por su interés científico merezcan ser dados a conocer en el corto plazo. Crítica de Libros, contribuciones por invitación formal del Consejo Editorial. Las contribuciones podrán ser en español o en inglés.

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CICIMAR OCEÁNIDES, 2005

VOL. 20(1,2)

ISSN-1870-0713

CONTENIDO

NÚMERO 1 Recirculación de líquidos residuales en la conversión de alginato de calcio en ácido algínico durante el proceso de producción de alginatos. Y.E. RODRÍGUEZ-MONTESINOS, G. HERNÁNDEZ-CARMONA & D.L. ARVIZU HIGUERA.

Estudio inicial de la distribución vertical de biovolumen del zooplancton en Bahía Magdalena, Baja California Sur, México. S. HERNÁNDEZ-TRUJILLO, A. ZÁRATE-VILLAFRANCO & G.M. ESQUEDA-ESCÁRCEGA.

Estimación de la abundancia de camarón café (Farfantepenaeus aztecus) en las costas de Tamaulipas, 2002. A.T. WAKIDA-KUSUNOKI, R. SOLANA-SANSORES 17

& A. GONZÁLEZ-CRUZ.

Epibiontes de tortugas de carey juveniles Eretmochely imbricata en el santuario de tortugas marinas de Río Lagartos, Yucatán, México. N. CÁRDENAS29

PALOMO & A. MALDONADO-GASCA.

NÚMERO 2 Florística de diatomeas epifitas en láminales apicales de Macrocystis pyrifera (L.)C. A.G. D.A. SIQUEIROS-BELTRONES & U. ARGUMEDO-HERNÁNDEZ.

Densidad poblacional de cuatro especies de erizo (Echinodermata: Echinoidea) en el Arrecife de La Entrega, Oaxaca. P. ZAMORANO & E. LEYTE65

MORALES.

NOTAS Batimetría actualizada de la Bahía de La Paz, Baja California Sur, México. P. DEL MONTE-LUNA, F. ARREGUÍN-SÁNCHEZ, L. GODÍNEZ-ORTA & C.A. LÓPEZFERREIRA.

CICIMAR Oceánides, 20(1,2):1-7 (2005)

RECIRCULACIÓN DE LÍQUIDOS RESIDUALES EN LA CONVERSIÓN DE ALGINATO DE CALCIO EN ÁCIDO ALGÍNICO DURANTE EL PROCESO DE PRODUCCIÓN DE ALGINATOS Y. Elizabeth Rodríguez-Montesinos*, Gustavo Hernández-Carmona & Dora Luz Arvizu-Higuera Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas. Apartado Postal 592, La Paz, B.C.S., C.P. 23000, México. E-mail: *yermcat@hotmail.com RESUMEN. Se estudió el efecto de recircular la solución ácida residual en la etapa de conversión de alginato de calcio en ácido algínico, utilizando el alga Macrocystis pyrifera. Los líquidos residuales fueron reciclados en un sistema en contracorriente, con lo cual se logró procesar tres cargas de alginato de sodio con el mismo volumen de agua, permitiendo una conversión efectiva en ácido algínico, con una reducción del 56% en el consumo de agua dulce. Se experimentó un sistema de recirculación en línea (sin reemplazo de agua), este sistema no es recomendable, debido a que la acumulación de calcio en el alginato después de la segunda recirculación, produce una viscosidad aparente muy alta, con un porcentaje de reducción superior al 50%. Se determinó el efecto del número de lavados ácidos del ácido algínico sobre la calidad y rendimiento del alginato obtenido. El tratamiento ácido se llevó a cabo con tres, dos y un lavado. Se concluye que se requieren tres lavados de las fibras de alginato de calcio para lograr una conversión efectiva en ácido algínico, pero el primero y segundo lavado se pueden hacer con ácido reciclado. Este sistema representa un ahorro del 66% en el consumo de agua en esta etapa.

Palabras clave: Macrocystis pyrifera, Recirculación, Lavados ácidos, Intercambio de calcio. Recycling of residual liquids from the conversion of calcium alginate to alginic acid during alginate production process. ABSTRACT. The effect of recycling the residual acid solution from the conversion of calcium alginate to alginic acid from the alga Macrocystis pyrifera was studied. The residual liquid was recycled using a countercurrent system; it was possible to treat three batches of calcium alginate with the same amount of water, with an effective conversion into alginic acid, saving 56% of fresh water. An in line recycling system was experimented (without water replacement). This system is not recommended, because the large increase of calcium in the alginate after the second recycling, produces a very high apparent viscosity. Using this system the viscosity was reduced in more than 50%. We experimented the effect of the number of acid washings of the alginic acid, on the yield and quality of the final alginate. The acid treatment was carried out with three, two and one washing. It was concluded that three acid washings of the calcium alginate fibers are necessary to obtain an effective conversion of calcium alginate to alginic acid, but the first and second washings can be carried out with recycled acid. This system represents a water saving up to 66% in this step.

Key words: Macrocystis pyrifera, Recycling, Acid washings, Calcium exchange. Rodríguez-Montesinos, Y.E., G. Hernández-Carmona & D.L. Arvizu Higuera. 2005. Recirculación de líquidos residuales en la conversión de alginato de calcio en ácido algínico durante el proceso de producción de alginatos. CICIMAR Oceánides, 20(1,2):1-7.

INTRODUCCIÓN La mayoría de las grandes algas marinas pardas, son fuente potencial de alginatos (Clare, 1993). En México la especie más importante es Macrocystis pyrifera (L.) C. Agardh, debido a su alto contenido de alginatos (CasasValdéz, 1985; Hernández-Carmona, 1985) y por su gran abundancia en la Península de Baja California (Hernández-Carmona et al., 1989a; 1989b; 1991). Las algas pardas contieFecha de recepción: 6 de enero, 2004

nen de 18% a 40% de ácido algínico en base al peso seco de la planta (Clare, 1993). El ácido algínico presenta un intercambio iónico en equilibrio con el agua de mar y funciona como un elemento estructural (Rivera-Carro, 1984; Lobban & Harrison, 1994). Una característica importante del proceso de producción de alginatos es que se emplean grandes volúmenes de agua potable (1000 m3 - 1500 m3 por tonelada de alginato) Fecha de aceptación: 18 de abril, 2005

RODRIGUEZ-MONTESINOS, et. al.

(McHugh, 1987). Por lo tanto, se ha tratado de reducir su consumo, empleando agua de mar en las etapas de hidratación y de preextracción. También se ha tratado de combinar agua de mar y agua destilada en diferentes proporciones para las etapas de preextracción y extracción alcalina (Casas-Valdéz, 1982; Ortega-Ceseña & Zaragoza-García, 1983); sin embargo, no se ha tenido éxito. Se ha encontrado que el uso de agua de mar durante la preextracción impide que ocurra el intercambio iónico de Ca++ por H+ (Hernández-Carmona & Aguirre-Vilchis, 1987). Hernández-Carmona et al. (1992) encontraron que es posible recircular hasta tres veces el ácido residual en la etapa de preextracción en un sistema de flujo contínuo y después en la etapa de precipitación con ácido, sin embargo, en todos los experimentos anteriores el consumo de agua, continúa siendo elevado. Si se logra reducir el consumo de agua en el proceso de producción, la factibilidad de instalar una planta procesadora de alginatos en Baja California Sur, será mayor. El objetivo de este trabajo fue: a) evaluar la reutilización de líquidos residuales en la producción de alginato de sodio, reciclando el ácido residual de la etapa de conversión de alginato de calcio en ácido algínico; b) determinar el efecto del contenido de calcio que permanece en el alginato al reducir el número de lavados ácidos, sobre la variación del rendimiento y calidad del alginato obtenido en cada uno de los tratamientos.

gar hexametafosfato de sodio (HMFS), con el fin de secuestrar el calcio residual y determinar el efecto de cada tratamiento sobre el cambio de viscosidad. También se midió el pH con un potenciómetro marca Orion, el color y la turbidez fueron medidos por comparación visual con estándares de color y turbidez, en una escala de uno a cuatro. Diseño experimental 1) Efecto de la recirculación de una solución ácida residual en un sistema en contracorriente. En la Figura 1 se muestra el diseño para estudiar el efecto de recircular la solución de ácido residual (HCl) en un sistema en contracorriente. Empleando 10 g de algas, se llevó a cabo la hidratación, preextracción, extracción, filtración y precipitación como se describe en el proceso de Arvizu-Higuera et al. (1996, 1997). En cada caso, se llevaron a cabo dos tratamientos previos con tres lavados ácidos, para obtener una solución ácida residual con un uso (control) y con dos usos. Se empleó un sistema en contracorriente colocando las fibras de alginato de calcio en un pri-

MATERIAL Y MÉTODOS La obtención de alginatos se hizo de acuerdo al proceso general descrito por Arvizu-Higuera et al. (1996, 1997). Como materia prima se empleó Macrocystis pyrifera seca y molida (0.39 mm), recolectada en Bahía Tortugas, Baja California Sur. Cada experimento se llevó a cabo por triplicado. En todos los casos se calculó el rendimiento en base al peso inicial de la muestra seca. Al alginato de sodio obtenido en cada tratamiento se le midió la viscosidad en solución al 1% a 22 °C, empleando un viscosímetro Brookfield LVT, antes y después de agre-

Figura 1. Recirculación de una solución ácida residual en un sistema en contracorriente: --- Fibras de alginato de calcio; - Solución de ácido residual con un uso; = Solución de ácido residual con dos usos; º Solución de ácido residual con tres usos. Figure 1. Recycling of residual acid solution in a countercurrent system: --- Calcium alginate fibers; - Residual acid solution used once; =Residual acid solution used twice; º Residual acid solution used three times.

RECIRCULACIÓN DE LÍQUIDOS RESIDUALES

mer vaso, que contenía 200 ml de una solución ácida residual previamente usada dos veces, se ajustó el pH a 2.0 con HCl 1N, se agitó por 15 minutos, se filtró y el líquido residual se desechó. El alga se transfirió a un segundo vaso, conteniendo 200 ml de una solución ácida, la cual fue usada una vez; se ajustó el pH a 1.8 con HCl 1N, la agitación y filtración se repitió y las fibras se transfirieron a un tercer vaso con 200 ml de agua destilada, ajustando nuevamente el pH a 1.8 con HCl 1N. Después de agitar y filtrar, el ácido algínico se procesó como se describe en el método de Arvizu-Higuera et al. (1996, 1997), para extraer y purificar el alginato de sodio. En todos los casos se determinó la cantidad de calcio intercambiado en el líquido residual. En el sistema en contracorriente, de los líquidos residuales empleados con uno y dos usos fue necesario ajustar el volumen a 200 ml con agua destilada. 2) Efecto de cuatro recirculaciones en línea, sin reemplazo de agua. En este sistema el agua acidulada se recirculó hacia el mismo vaso, simulando una recirculación en línea (Fig. 2); esto es, la solución ácida residual recuperada del primer lavado de la primera muestra se usó en el primer lavado de una segunda muestra, y así sucesivamente hasta la cuarta muestra. El mismo proceso se hizo para el segundo y tercer lavado. Después de tratar las algas en cada lavado, la muestra se procesó hasta la obtención del alginato de sodio. Se muestreó el ácido residual de la cuarta recirculación y se le determinó la cantidad de calcio liberado. 3) Efecto de la reducción del número de lavados ácidos. En este experimento se realizó una reducción gradual del número de lavados ácidos, en la etapa de conversión de alginato de calcio en ácido algínico: tres lavados (control) a pH de 2.0, 1.8 y 1.8, dos lavados a pH 2.0 y 1.8, y un lavado ácido a pH 2.0. El alginato de calcio se colocó en todos los casos en 200 ml de agua destilada y se ajustó el pH con una solución de HCl 1N, con agitación durante 15 minutos en cada lavado. La mues-

Figura 2. Sistema de recirculación en línea de una solución acidulada residual, en la etapa de conversión de alginato de calcio en ácido algínico. Figure 2. Recycling system in-line of residual acid solution, in the conversion of calcium alginate to alginic acid step.

tra se filtró y los líquidos residuales se colectaron para realizar el análisis de la concentración de calcio liberado. Las algas se sometieron al resto del proceso de obtención de alginatos y se determinó el rendimiento y su calidad. Al alginato obtenido en cada recirculación se le determinó el contenido de calcio por el método descrito en Hernández-Carmona et al. (1999). Para comparar los promedios de rendimiento en cada uno de los tres experimentos, los resultados obtenidos se sometieron a una prueba t-Student con un nivel de confianza del 95%. Para determinar diferencias significativas en los valores de viscosidad entre los tratamientos, se empleó un análisis de varianza de una vía con un nivel de significancia del 95 %. Para determinar diferencias entre tratamientos se empleó la prueba de Tukey (Zar, 1999). RESULTADOS Y DISCUSIÓN 1) Efecto de la recirculación de una solución ácida residual en un sistema en contracorriente. Se observó que el rendimiento de alginato no se ve afectado por la recircula-

RODRÍGUEZ-MONTESINOS, et. al.

ción del ácido clorhídrico, ya que el promedio obtenido en el sistema en contracorriente (21.3%) no fue significativamente diferente (p>0.05) al control (22.4%). La viscosidad del alginato de sodio que se obtuvo con el sistema en contracorriente, presentó un valor promedio de 580 mPa s. Mientras que en el tratamiento control fue de 661 mPa s (Tabla 1), sin embargo, no se encontró diferencia significativa entre muestras (p>0.05). Tampoco hubo un efecto significativo sobre la reducción de viscosidad después de agregar el secuestrante de calcio, el cual no superó el 15% cuando se realizó la recirculación del agua acidulada. Esto indica que el tratamiento fue lo suficientemente efectivo para lograr la eliminación del calcio y para convertir el alginato de calcio en ácido algínico. McHugh (1987) menciona que en esta etapa, a través del tratamiento ácido se puede obtener un ácido algínico libre de io-

nes calcio, pero si lo que se desea es un incremento en la viscosidad del alginato, entonces se pueden variar las condiciones de la conversión limitando la cantidad de iones intercambiados. La Figura 3 muestra el calcio liberado en cada uno de los lavados ácidos en cada tratamiento, observándose la misma tendencia en todos los casos. La mayor liberación de calcio se llevó a cabo en el primer lavado ácido. También se presenta un incremento en la acumulación de calcio en el líquido residual por recirculación: 829.13 mg (control), y 1136.13 mg (sistema en contracorriente), sin embargo, esta última concentración de calcio no afecta la tasa de intercambio iónico, ya que se mantiene el gradiente de concentración de iones hidrógeno, mediante la adición de ácido clorhídrico, para llevar a cabo cada uno de los

Tabla 1. Promedio de tres réplicas (± desviación estándar) de los análisis de rendimiento y control de calidad de alginato obtenido en cada experimento. Table 1. Average of three replicates (± standard deviation) of the yield and quality control of the alginate obtained in each experiment. Rendimiento %

Viscosidad Sin HMFS (mPa s)

Con HMFS Reducción de viscosi(mPa s) dad %

Color

Turbidez

Calcio %

Experimento 1. Recirculación de líquidos residuales en la etapa de conversión en ácido algínico Control

22.4 ± 0.71

6.0

740 ± 38

661 ± 22

11 ± 2

Sistema en contracorriente

21.3 ± 0.37

6.0

669 ± 76

580 ± 62

13 ± 2

Experimento 2. Recirculación en-línea, sin reemplazo de agua (4 recirculaciones) Control

21.7 ± 0.33

6.5

618 ± 78

580 ± 74

6 ± 1

20.8 ± 1.40

7.0

543 ± 28

528 ± 30

3 ± 1

21.0 ± 0.08

6.5

1066 ± 132

599 ± 52

44 ± 4

20.4 ± 0.61

6.5

1078 ± 161

537 ± 69

50 ± 1

21.0 ± 0.23

6.5

1276 ± 41

542 ± 29

57 ± 4

Experimento 3. Reducción en el número de lavados 3 lavados ácidos

24.45 ± 0.42

6.5

1019 ± 50

984 ± 19

3 ± 2.48

0.43 ± 0.02

2 lavados ácidos

25.36 ± 1.09

6.5

2300 ± 148

894 ± 7

61 ± 2.28

0.95 ± 0.14

1 lavado ácido

24.24 ± 0.74

7.0

6277 ± 248

686 ± 16

89 ± 0.50

2.09 ± 0.08

T = Tratamiento

RECIRCULACIÓN DE LÍQUIDOS RESIDUALES

lavados ácidos. Se concluye que el agua acidulada empleada en esta etapa se puede recircular en un sistema en contracorriente, sin afectar el rendimiento o la calidad del alginato obtenido. En cuanto al color y la turbidez del producto final fue de dos en todos los casos (Tabla 1), por lo que estos parámetros no se vieron afectados por el sistema en contracorriente.

Figura 3. Concentración de iones calcio en los líquidos residuales recirculados en contracorriente, por lavado ácido y acumulación de calcio por recirculación: Control, Reciclado 1, ¡ SC Sistema en Contracorriente. Figure 3. Calcium ions concentration in the residual liquids in a countercurrent system, by acid washing and accumulation of calcium by recycling: Control, Recycle 1, ¡ SC Countercurrent System.

El consumo de agua en la muestra control fue de 60 ml g-1 de alga, lo que fue significativamente mayor (p<0.05), comparado con el volumen empleado en el sistema con recirculación de líquidos residuales en contracorriente, donde el consumo de agua fue de 26.4 ml g-1 de alga, lo que implica un ahorro del 56%; esto representaría un ahorro significativo cuando este sistema se lleve a cabo a una escala industrial. 2) Efecto de cuatro recirculaciones en línea, sin reemplazo de agua. Los resultados de este experimento se presentan en la Tabla 1. Los valores de rendimiento fluctuaron de 20.4% a 21.7% y no presentaron diferencia significativa entre tratamientos (p>0.05). La viscosidad de los alginatos sin secuestrante de calcio fluctuó entre 543 y 1276 mPa s en-

contrándose diferencias significativas (p<0.5) entre los tratamientos. Se observó que a partir de la segunda recirculación la viscosidad fue superior a los 1000 mPa s, los cuales fueron significativamente mayores (p<0.5) que el control (618 mPa s), mientras que la viscosidad con secuestrante de calcio presentó una menor variación de 528 a 599 mPa s, sin diferencia significativa respecto al control (580 mPa s) (p>0.05). La reducción de viscosidad después de la segunda recirculación varió de 50% a 57%, la cual fue significativamente más alta que el control (6%) superando el límite de reducción de viscosidad (no mayor del 40%) (Schweiger, com. pers.) debido a la presencia de iones calcio en la solución (Tabla 1). En este sistema, cuando se realizó la conversión de alginato de calcio en ácido algínico, la acumulación de calcio residual se incrementó hasta 1848 mg, el cual fue significativamente más alto (p<0.05) que el control (829 mg) (Fig. 4). En este caso la acumulación de calcio residual tuvo un efecto negativo. A partir de la segunda recirculación el intercambio iónico del calcio por el hidrógeno se vió limitado y el porcentaje de calcio residual en el alginato se incrementó, produciendo una viscosidad aparente muy alta, debido a la interacción del calcio en la solución de alginato (Tabla 1). Esta viscosidad se redujo en más del 50 % al agregar el secuestrante de calcio y supera los límites de control de calidad establecidos, por lo que no es recomendable el uso de este sistema de recirculación. 3) Reducción en el número de lavados. El rendimiento no se vió afectado significativamente (p>0.05) al reducir el número de lavados ácidos (Tabla 1). Con respecto a la viscosidad del producto obtenido, se encontraron diferencias significativas (p<0.05) entre los tres tratamientos. El alginato de sodio resultante presentó un alto porcentaje de reducción de viscosidad al disminuir a dos lavados ácidos (61%), sobrepasando el valor permitido en los alginatos comerciales (40%). Se determinó la cantidad de calcio en el agua residual de cada lavado (Fig. 5) encontrándose que existen diferencias significativas (p<0.05) entre cada uno de éstos, siendo en el primer lavado donde se elimina la mayor cantidad de

RODRÍGUEZ-MONTESINOS, et.al.

calcio (659.2 mgCa), mientras que en el segundo y tercer lavado se eliminan 118.9 mgCa y 37.6 mgCa respectivamente. El contenido de calcio en el alginato de sodio, presentó diferencias significativas (p<0.05) entre los tratamientos, obteniéndose una variación de 0.43% a 2.10 % (Tabla 1). Se observó que el contenido de calcio a partir del segundo lavado (0.95%), está muy próximo al límite máximo permitido en algunos alginatos comerciales (1.2%), ya que en otros este porcentaje no debe exceder del 0.3% (Hernández-Carmona et al., 1999; The Nutra Sweet Kelco Company, 1996).

puede llevar a cabo mediante este innovador sistema de recirculación en contracorriente de los líquidos residuales sin afectar el rendimiento o la calidad del alginato de sodio.

Figura 5. Acumulación de iones calcio en los lavados ácidos en la etapa de conversión de alginato de calcio en ácido algínico. Un lavado (barra gris), dos lavados (barra blanca) y tres lavados (barra negra). Figure 5. Calcium ions accumulation in acid washings in the conversion step of calcium alginate in alginic acid. One washing (grey bar), two washings (white bar) and three washings (black bar).

Figura 4. Concentración de iones calcio en el líquido residual recirculado hasta 4 veces en un sistema en línea, por lavado ácido y acumulación de calcio por recirculación: Control, Recirculación 1, ¡ Recirculación 4. Figure 4. Calcium ions concentration in the residual liquid with 4 in-line recycling system, for each acid washing and accumulation of calcium by recycling: Control, Recirculation 1, ¡ Recirculation 4.

La presencia de bajas concentraciones de iones de calcio en una solución de alginato incrementan su viscosidad y en grandes cantidades causan la formación de gel (McHugh, 1987). Este efecto se observó claramente en el alginato con un lavado ácido, que presentó una viscosidad de 6277 mPa s con una consistencia gelatinosa y al agregar un secuestrante de calcio la viscosidad se redujo a 686 mPa s. Se concluye que la etapa de conversión en ácido algínico requiere de tres lavados ácidos, para obtener al final del proceso de producción un alginato de sodio libre o casi libre de iones calcio. Esta etapa del proceso se

AGRADECIMIENTOS Queremos agradecer al Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas y al Consejo del Sistema Nacional de Educación Tecnológica por su apoyo económico para el desarrollo de esta investigación. También queremos agradecer a la Comisión para el Fomento de Actividades Académicas del Instituto Politécnico Nacional (COFAA-IPN) y al programa de Estímulo al Desempeño de la Investigación (EDIIPN) por las becas otorgadas a los autores. REFERENCIAS Arvizu-Higuera, D.L., G. Hernández-Carmona & Y.E. Rodríguez-Montesinos. 1996. Efecto de la temperatura y el tiempo de extracción en el proceso de obtención de alginato de sodio a partir de Macrocystis pyrifera. Cienc. Mar., 22(4):511-521. Arvizu-Higuera, D.L., G. Hernández-Carmona, & Y.E. Rodríguez-Montesinos. 1997. Efecto del tipo de precipitación en el pro-

RECIRCULACIÓN DE LÍQUIDOS RESIDUALES

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CICIMAR Oceánides, 20(1,2): 9-16 (2005)

ESTUDIO INICIAL DE LA DISTRIBUCIÓN VERTICAL DE BIOVOLUMEN DEL ZOOPLANCTON EN BAHÍA MAGDALENA, BAJA CALIFORNIA SUR, MÉXICO Sergio Hernández-Trujillo1,2,3 Alejandro Zárate-Villafranco1,2 & Gabriela Ma. Esqueda-Escárcega1,2 1

Departamento de Plancton. CICIMAR-IPN. 2Becario de la COFAA-IPN. 3Becario EDI-IPN. Apartado Postal 592, La Paz, B.C. Sur., 23000, México. Tel/Fax 52+612-122-5322. E-mail: strujil@ipn.mx RESUMEN. La distribución de la abundancia del zooplancton entre 5 m y 25 m de profundidad fue obtenida por medio de un sistema de redes múltiples de apertura y cierre en julio y diciembre de 1998 y marzo de 1999; tres sitios (zona interna y boca de la bahía y zona marina adyacente a la misma) fueron muestreados a lo largo de un transecto perpendicular a la línea de costa. En julio, la mayor abundancia promedio de zooplancton fue a 5 m en la parte interna de la bahía y la mínima se obtuvo a 25 m en la boca. En diciembre, la mayor concentración promedio de zooplancton se registró a 10 m en la boca y la menor en la zona marina adyacente, también a 10 m. En marzo el promedio mayor de biovolumen de zooplancton se encontró a 25 m en la zona de la boca y el menor a 20 m, en el interior de la bahía. El ANDEVA mostró diferencias significativas (p<0.05) entre meses, entre profundidades en cada mes y entre los tres sitios de muestreo. El agrupamiento de los datos mostró que, entre 5 m y 10 m, la zona interna de la bahía fue la que tuvo el mayor nivel de abundancia y la zona de la boca tuvo el menor. A partir de los 10 m, en las tres zonas, se observó un patrón similar de disminución de la abundancia de biovolumen de zooplancton y al llegar a 20 m se invirtió, aumentando la abundancia. Los resultados sugieren que la variación en los primeros 10 m puede deberse a efectos de turbulencia, en virtud de la sincronía en los cambios verticales de abundancia en las tres áreas estudiadas y que los mayores niveles de abundancia se localizaron a partir de los 20 m.

Palabras clave: Biovolumen, Zooplancton, Bahía Magdalena. Early study on vertical distribution of zooplankton biovolume in Bahia Magdalena, Baja California Sur, Mexico ABSTRACT. Zooplankton abundance distribution between 5 m and 25 m of depth was measured using an opening and closing multi-net sampler in July and December 1998, and March 1999; three sampling stations were surveyed along a transect traced perpendicularly to the coastline (inside, mouth and offshore). In July the highest average of abundance was inside the bay at 5 m, and the minimum in the offshore station at 25 m. In December the highest average of zooplankton abundance was recorded in the mouth of the bay at 10 m-depth and the lowest in the offshore stations at the same depth. In March the highest ave rage biovolume of zooplankton was found in the mouth of the bay at 25 m-depth, and the lower inside the bay at 20 m-depth. The three-way analysis of variance showed differences between months (p<0,05), sampling depths, and between the sampling stations. Non-significant differences in the abundance of biovolume suggest a continuous mixing process produced by the outside-inside exchange of water along the year.

Key words: Biovolume, Zooplankton, Bahia Magdalena. Hernández-Trujillo, S., A. Zárate-Villafranco & G.M. Esqueda-Escárcega. 2005. Estudio inicial de la distribución vertical del biovolumen de zooplancton en Bahía Magdalena, Baja California Sur, México. CICIMAR Oceánides, 20(1,2):9-16.

INTRODUCCIÓN La distribución vertical de la abundancia del zooplancton de Bahía Magdalena se desconoce, en comparación a la distribución horizontal, que ha sido estudiada por más de 20 años (Funes, 1985; Hernández-Trujillo, 1991; Palomares-García, 1992; Aceves-Medina et al., 1992; Gómez-Gutiérrez et al., 2001). AsiFecha de recepción: 19 de marzo, 2003

mismo, se han descrito algunos mecanismos físicos como posibles factores contribuyentes de la dinámica de las masas de agua de la bahía (Alvarez-Borrego et al. 1975; Guerrero et al., 1988; Salinas & Pinet, 1991) y que explican parcialmente patrones de distribución del zooplancton (Aceves-Medina et al., 1992; Hernández-Trujillo et al., 1997). Fecha de aceptación: 28 de febrero, 2005

HERNÁNDEZ-TRUJILLO et al.

De acuerdo a Guerrero et al. (1988) y a Obeso-Nieblas et al. (1999), en las entradas a Bahía Magdalena se encuentran las corrientes marinas más intensas e identifican a los flujos de marea como el principal responsable del intercambio de agua con el mar abierto. Este movimiento de agua promueve el intercambio de comunidades planctónicas epipelágicas entre la bahía y la zona marina adyacente, modificando la estructura y distribución de las mismas, como ha sido documentado (Hernández-Trujillo et al., 2000; Gómez-Gutiérrez et al., 2001). En consecuencia, este trabajo tiene por objetivo describir la distribución vertical del zooplancton en la bahía y su zona marina adyacente en tres épocas del año. MATERIALES Y MÉTODOS Abordo del B/O El Puma se llevaron a cabo recolectas estratificadas de zooplancton a lo largo de un transecto perpendicular a la lí-

nea de costa los días 6-7 de julio y 12 de diciembre de 1998 y 23-24 de marzo de 1999. A lo largo de este transecto, se ubicaron tres estaciones oceanográficas (Fig. 1). Durante aproximadamente 24 horas se llevaron a cabo los arrastres de zooplancton, iniciando en la estación de la zona marina adyacente. En cada una de estas zonas los estratos de muestreo fueron de 10-5 m, 15-10 m, 20-15 m y 25 -20 m; se empleó un sistema de redes múltiples de apertura y cierre, de 30 cm de diámetro en la boca, con mallas filtrantes de 300 µm y flujómetros digitales. Los arrastres fueron oblicuos a una velocidad de 1.5 nudos. Durante aproximadamente 24 horas se llevaron a cabo los arrastres de zooplancton, iniciando en la estación de la zona marina adyacente, continuando en la de la zona interna y posteriormente en la de la boca, para cuatro horas después volver a la estación marina. Las muestras fueron fijadas con formalina al 4% y neutralizadas con una solución saturada de borato de sodio. La biomasa del zooplancton de cada muestra fue medida como biovolu-

Figura 1. Estaciones de muestreo en Bahía Magdalena en julio y diciembre de 1998 y marzo de 1999. Figure 1. Map of the Magdalena Bay showing sampling stations in July and December 1998, and March 1999.

DISTRIBUCIÓN VERTICAL DEL ZOOPLANCTON

men desplazado (Beers, 1976; Hagen, 2000) y fueron estandarizados a ml·1000 m-3 de agua filtrada. La temperatura del mar en cada estación oceanográfica se midió verticalmente con un CTD General Oceanics. El análisis de variancia multifactorial fue empleado para detectar las probables diferencias ( a = 0.05 ) de temperatura y de la abundancia de biovolumen por efecto de la época del año, posición geográfica de las estaciones oceanográficas de muestreo y la profundidad. RESULTADOS Distribución vertical de la temperatura del mar En julio de 1998, la temperatura superficial del mar disminuyó progresivamente a partir de la zona interna de la bahía (25 °C), seguida por la zona de la boca (24 °C) y la zona marina adyacente (21 °C). En los primeros 10 m en la zona interna y en la boca, la estructura térmica del agua fue similar y descendió hasta 3 °C a mayor profundidad; en cambio en la zona marina adyacente la diferencia fue de aproximadamente 1 °C (Fig. 2a). En las tres zonas a 25 m y 30 m, el valor mínimo de esta variable fue de 19 °C. En diciembre de 1998, al igual que en julio, la máxima temperatura superficial promedio se registró en la zona interna de la bahía (24 °C) y la menor en la zona marina adyacente (21 °C). La variación vertical de la temperatura en la zona marina adyacente fue mínima

en comparación a las otras dos zonas; entre la boca y la zona interna de la bahía la diferencia térmica fue de alrededor de 1 °C y se observó un patrón de variación similar entre ellas (Fig. 2b). En marzo de 1999, la temperatura superficial promedio en la zona interna fue de 22 °C, en la boca de 21 °C y en la zona marina de 19 °C, las cuales, comparadas con los meses previos fueron menores. Estos cambios térmicos se observaron verticalmente, acentuados por una diferencia de 3 °C; la distribución vertical tuvo un patrón de variación similar en las tres zonas (Fig. 2c). El ANDEVA para la temperatura mostró que las diferencias observadas no fueron significativas debidas al mes, a la ubicación geográfica de las zonas o a la profundidad en que se obtuvo el zooplancton ( Tabla 1). Distribución vertical del biovolumen de zooplancton El número de muestras de zooplancton obtenidas en julio fue de 34; la mayor abundancia de biovolumen de zooplancton se obtuvo a 5 m de profundidad en la zona interna de la bahía (1636 ml·1000 m-3) y la menor a 25 m en la zona de la boca (37 ml·1000 m-3) (Fig. 3a). En diciembre, a partir del análisis de 16 muestras, la mayor concentración de biovolumen de zooplancton se registró en la zona de la boca de la bahía a 10 m de profundidad (1026 ml·1000 m-3) observándose la disminu-

Tabla 1. ANDEVA factorial de la temperatura del agua de mar en julio y diciembre de 1998 y marzo de 1989 en Bahía Magdalena. Table 1. Factorial ANOVA for sea water temperatura during July and December 1998, and March 1999 in Bahia Magdalena. FUENTE

Mes

237E04

119E04

1.698

>0.05

Aceptada

Posición Zona

827E03

413E03

0.589

>0.05

Aceptada

Profundidad

169E04

563E03

0.803

>0.05

Aceptada

Error

568E05

701E03

HERNÁNDEZ-TRUJILLO et al.

ción paulatina hacia los 20 m. La menor abundancia también se registró a los 10 m en la zona marina adyacente (80 ml·1000 m-3), manteniéndose prácticamente sin variación hacia los 20 m. (Fig. 3b). Para marzo, el número de muestras obtenido fue de 40. El mayor promedio de biovolumen de zooplancton se encontró a 25 m en la zona de la boca (1952 ml·1000 m-3) y el menor a 25 m, en la zona marina adyacente (878 ml·1000 m-3)(Fig. 3c). En la zona interna se registró el mayor biovolumen a 5 m (1527 ml·1000 m-3) y una reducción progresiva a lo largo de la columna de agua, observándose el menor valor promedio a 20 m. El ANDEVA mostró que existen diferencias estadísticamente detectables en las medias de biovolumen debidas al mes de recolecta, la posición geográfica de las estaciones y por la profundidad a la que se obtuvieron las muestras (Tabla 2). Como resultado del ANDEVA para la temperatura del mar y del biovolumen, se agruparon los datos para estimar la relación entre ambas variables (Fig. 4) sin obtenerse una relación significativa para ninguno de los meses de estudio, aunque en julio y marzo el valor de la pendiente fue negativo, señalando una incipiente relación inversa sobre la abundancia del zooplancton cuando la temperatura del mar aumenta. DISCUSIÓN La variación de la distribución vertical del biovolumen de zooplancton en los primeros 20 m dentro de la bahía, en julio y marzo se observó asociada a la disminución de la temperatura. En diciembre el zooplancton aumentó paulatinamente su abundancia, a diferencia de los otros meses a partir de un nivel de abundancia menor al encontrado en julio y marzo. En la zona de la boca, aunque no son significativos, también se observaron cambios en la abundancia del zooplancton; en julio el biovolumen fue menor en los primeros metros, y aumentó paulatinamente con la profundidad,

Figura. 2. Distribución vertical de la temperatura del mar en a) julio de 1998, b) diciembre de 1998, c) marzo de 1999. Figure. 2. Vertical distribution of sea temperature in a) July 1998, b) December 1998, c) March 1999.

DISTRIBUCIÓN VERTICAL DEL ZOOLANCTON

Figura 4. Datos agrupados de la abundancia del biovolumen de zooplancton y la temperatura del mar en julio y diciembre de 1998 y marzo de 1999. Figure 4. Pooled data of the abundance of zooplancton biovolume and the sea water temperature, in July, December 1998, and March 1999.

asociado con la disminución de temperatura. En diciembre y marzo el biovolumen tuvo una variación inversa a la de julio, coincidiendo con la presencia de aguas más frías, especialmente en marzo. La variación térmica en esta zona fue menor en julio y diciembre, pero mayor con respecto a marzo (p<0.05).

Figura 3. Distribución vertical del biovolumen de zooplancton en a) julio de 1998, b) diciembre de 1998, c) marzo de 1999. Figure 3. Vertical distribution of the zooplankton biovolume in a) July 1998, b) December 1998, c) March 1999.

La distribución vertical de la temperatura fue muy similar y sin diferencias significativas (p>0.05), aunque en marzo el agua estuvo fría y en diciembre más cálida: julio fue el único mes en que se registró una termoclina relativamente bien definida en los primeros metros de la columna de agua. Así mismo, la diferencia entre la zona interna y la boca en los prime-

HERNÁNDEZ-TRUJILLO et al.

Tabla 2. ANDEVA factorial de la abundancia del biovolumen de zooplancton en julio y diciembre de 1998 y marzo de 1999 en Bahía Magdalena. Table 2. Factorial ANOVA for biovolume zooplankton abundance during July and December 1998 and March 1999 in Bahia Magdalena. FUENTE

Mes

35.76

17.88

24.75

<0.05

Rechazada

Posición Zona

54.90

27.45

<0.05

Rechazada

Profundidad

27.69

9.23

12.78

<0.05

Rechazada

Error

58.51

0.72

ros metros, también son el reflejo de mayor movimiento de agua en la boca, en comparación a la zona interna (Obeso-Nieblas et al., 1999) y que tiene un efecto importante en la distribución del plancton en la bahía (Hernández-Trujillo et al., 1997; Lluch-Belda et al., 2000) a lo largo de los ciclos diarios. Esta diferencia de temperatura del agua también puede ser ocasionada por la intrusión y mezcla de agua oceánica en los ciclos de marea de la bahía (Hernández-Trujillo et al., 1997). El análisis estadístico mostró que la homogeneidad vertical de la abundancia de biovolumen de zooplancton estuvo vinculada indistintamente a las zonas con agua estratificada y agua mezclada. Los resultados sugieren que la distribución de la abundancia del zooplancton, especialmente en los primeros 10 m, puede deberse a efectos de turbulencia, originada por las corrientes de marea (Guerrero et al., 1988; Obeso-Nieblas, 1999), así como a la migración diaria del zooplancton para evitar interacciones competitivas en el ambiente pelágico, como ha sido sugerido por Ambler & Miller (1987) y Gómez-Gutiérrez & Robinson (1997). El no haber encontrado influencia detectable de la época del año, ni de la posición geográfica de las estaciones, ni por la profundidad del muestreo en la estimación de la abundancia del biovolumen durante el periodo estudiado, es coincidente con lo obtenido por Gómez-Gutiérrez et al. (2001) para la abundancia de seis especies dominantes del zooplancton en bahía Magdalena, y es indicativo de que la variación de la abundancia del bio-

volumen de zooplancton a lo largo del transecto no fue significativamente distinta, lo que sugiere un constante intercambio de zooplancton entre la bahía y la zona oceánica que se vería reforzado por el patrón de corrientes descrito por Guerrero et al. (1988) y ObesoNieblas et al. (1999), originando que la masa zooplanctónica se distribuya de forma relativamente homogénea en los primeros 25 m de la columna de agua. Sin embargo, el nivel de abundancia vertical del zooplancton dentro de Bahía Magdalena, también es indicativo de que las principales concentraciones están ubicadas a más de 10 m en julio y diciembre, dentro de la capa de mezcla, pero no así en marzo, ya que se encontró la mayor concentración a 25 m, lo que permite explicar la diferencia entre los valores de abundancia de zooplancton encontrados en este estudio con aquellos que se han registrado en el nivel superficial por otros autores (Aceves-Medina et al., 1992; Saldierna-Martínez at al., 1992; Hernández-Trujillo et al., 1997; Gómez-Gutiérrez et al., 2001). Sólo en el caso de la zona marina adyacente, la abundancia de biovolumen de zooplancton se encontró en los intervalos reportados por Hernández-Trujillo et al., 2000). Los niveles de abundancia del zooplancton obtenidos en el estrato de 10 m - 20 m coinciden con lo encontrado, mediante registros sónicos, en otras zonas costeras de la península de Baja California en meses de otoño-invierno (Gómez-Gutiérrez & Robinson, 1997; Gómez-Gutiérrez et al., 1999), lo que sugiere que la comunidad estaría preferente-

DISTRIBUCIÓN VERTICAL DEL ZOOPLANCTON

mente distribuida en ese estrato y esta situación modificaría los patrones y niveles de abundancia descritos hasta ahora para el zooplancton en la bahía y su zona marina adyacente, efectuados a partir de los arrastres superficiales y oblicuos.

colaboración en el desarrollo de las campañas oceanográficas. Al IPN y al CONACYT por el financiamiento de la investigación a través del proyecto Impacto del Fenómeno de El Niño en Bahía Magdalena (1997-1998). REFERENCIAS

En un contexto estacional, en el verano y otoño de 1998 el biovolumen de zooplancton se mantuvo en un nivel similar, explicando así la homogeneidad detectada por el ANDEVA, pero en la primavera de 1999 aumentó en poco más del 50%, coincidiendo en lo general con el ciclo anual de la abundancia encontrado para el fitoplancton (Gárate-Lizárraga & Siqueiros-Beltrones, 1998; Gárate-Lizárraga et al., 2000) y para los copépodos (PalomaresGarcía, 1992; Palomares-García & GómezGutiérrez, 1996). Esta situación es relevante en un esquema de sistemática y variable producción biológica dentro de la bahía, originada en las comunidades planctónicas y con efectos en las poblaciones del bentos y necton que son aprovechadas por la industria pesquera de la región de México. Se sabe que algunos procesos físicos de corta escala (p.e. corrientes de marea, turbulencia) propician una parte importante en la dinámica del zooplancton en Bahía Magdalena (Aceves-Medina et al., 1992; Hernández-Trujillo et al., 1997), sin embargo los resultados de este estudio indican mayor complejidad en la interacción de factores tales como la turbulencia, las corrientes locales, la migración vertical y horizontal del zooplancton, la alimentación, etc. que influyen en la variación de la distribución y abundancia de zooplancton y sólo con un mayor número de observaciones a distintas escalas temporales y espaciales, podrá contrastarse el resultado obtenido y determinar la eventual persistencia de homogeneidad vertical del biovolumen de zooplancton en la zona estudiada. AGRADECIMIENTOS Al personal científico y técnico participante del Departamento de Plancton y Ecología Marina del IPN-CICIMAR y del Laboratorio de Ecología de Pesquerías del ICMyL-UNAM. A la tripulación del B/O El Puma por su valiosa

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HERNÁNDEZ-TRUJILLO et al.

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CICIMAR Oceánides, 20(1,2):17-27 (2005)

ESTIMACIÓN DE LA ABUNDANCIA DE CAMARÓN CAFÉ (Farfantepenaeus aztecus) EN LAS COSTAS DE TAMAULIPAS, 2002 Armando T. Wakida Kusunoki1, Rafael Solana Sansores2 & Alejandro González Cruz3 1

Instituto Nacional de la Pesca, Av. Héroes del 21 de abril s/n, Col. Playa Norte, Ciudad del Carmen, Campeche, C. P. 24120, email: armandowakida@yahoo.com.mx. 2 Instituto Nacional de la Pesca, Av. Ejército Mexicano No. 106, Col. Ylang Ylang, Boca Del Río, Veracruz, C.P. 94298. 3Centro Regional de Investigaciones Pesqueras de Tampico. INP, Prolongación Altamira s/n, Col. Isleta Pérez, C.P. 89090 Tampico, Tampico, email: Alejandrogc_inp@hotmail.com RESUMEN. Se presentan los resultados de la evaluación de la abundancia de camarón café (Farfantepeneaus aztecus) en las costas de Tamaulipas durante el verano de 2002. Se realizaron cuatro cruceros de pesca exploratoria en las costas de Tamaulipas en agosto en donde se analizaron los valores de biomasa por área barrida. Estos valores fueron comparados con los obtenidos en cruceros de pesca exploratoria previos. La información fue complementada con datos de la estructura por tallas observadas durante mayo en Laguna Madre y tallas capturadas durante julio en altamar. Los resultados muestran que los rendimientos de la captura y la biomasa existentes son menores a los meses anteriores. Asimismo, la estructura de tallas en el sistema lagunar, en la costa y la zona lejana a la costa (20 m a 42 m de profundidad) muestran un retraso en el reclutamiento y una desaceleración en el crecimiento, posiblemente como resultado de la anormalidad en la temperatura y la precipitación. Los valores bajos de la biomasa y las tallas observadas provocaron que los rendimientos en las capturas comerciales de altamar fueran menores a lo esperado.

Palabras claves: Camarón café, Farfantepenaeus aztecus, Estimación de la abundancia, Tamaulipas, México. Abundance assessment of brown shrimp (Farfantepenaeus aztecus) in Tamaulipas coasts, 2002. ABSTRACT. Results from brown shrimp (Farfantepenaeus aztecus) abundance evaluation of the coasts of Tamaulipas during summer of 2002 are presented. Four exploratory fishing cruises were carried out in the coasts Tamaulipas during August, where biomass values were analyzed by swept area. These values were compared with data of previous exploratory fishing cruises. The information was complemented with data of size structure, observed during May in Laguna Madre and information from a survey carried out in June 2001. The results shown that the yield of capture and biomass existing are smaller than the previous months. Likewise, the structure of sizes in the inshore system, from the coast and the distant zone to the coast (20 m to 42 m depth) shown a delay in the recruitment and abundance on decrease, possibly explained as a result of a temperature and rainfall abnormality. The low values observed of biomass and sizes, caused that yields in the commercial captures of open sea were smaller than the expected ones.

Key words: Brown shrimp, Farfantepenaeus aztecus, Abundance assessment, Tamaulipas, Mexico. Wakida Kusunoki, A.T., R. Solana Sansores & A. González Cruz. 2005. Estimación de la abundancia de camarón café (Farfantepenaeus aztecus) en las costas de Tamaulipas, 2002. CICIMAR Oceánides, 20(1,2): 17-27.

INTRODUCCIÓN La pesquería de camarón del estado de Tamaulipas y el norte de Veracruz se sustenta en la captura del camarón café (Farfantepenaeus aztecus). La aportación conjunta de dichos estados, pasó de 38% a 69% del total de Fecha de recepción: 5 de abril, 2004

la captura del golfo de México. Veracruz representa el 9% y Tamaulipas el 60% restante (INP, 2000) (Fig. 1). En virtud de ser una pesquería secuencial (se captura de manera artesanal en su etapa de crecimiento, en las lagunas, y en plena madurez por la flota industrial, en altamar) en esta zona se presentan fuertes Fecha de aceptación: 2 de agosto, 2005

WAKIDA KUSUNOKI et al.

Figura 1. Capturas de camarón reportadas para los estados de Tamaulipas y Campeche (1980- 2002). Figure 1. Reported shrimp catches for Tamaulipas and Campeche states (1980- 2002).

conflictos entre el sector artesanal de las lagunas costeras con el industrial de altamar, lo que complica la administración de la pesquería del camarón en todo el Golfo de México (Arreguín-Sánchez et al., 1997). En los últimos veinte años las capturas de camarón han disminuido. Por ello, desde el año 1993 se han aplicado vedas temporales y espaciales que intentan revertir esa situación. Durante 2002, la temporada de veda en las costas de Tamaulipas y Veracruz dió inicio el 1 de abril para la pesca industrial y el 22 de mayo en las lagunas costeras. El inicio de temporada de pesca para los dos sistemas fue durante la primera semana de julio. Sin embargo, en la captura comercial de altamar se empezó a observar una disminución significativa en los indicadores de rendimientos en la captura y en las tallas de los camarones. Esta situación se extendió durante todo julio y agosto, por lo que gran parte de la flota se vió obligada a detener sus actividades. Debido a lo anterior el Instituto Nacional de la Pesca decidió realizar un análisis sobre las posibles causas de esa disminución de los indicadores citados arriba (rendimientos y tallas), para diagnosticar sus causas y prever las consecuencias.

Los objetivos principales de este estudio fueron los siguientes: 1) Evaluar la abundancia de reclutas de camarón café en las costas de Tamaulipas de los 0 m a 42 m de profundidad. 2) Evaluar la abundancia de la población de camarón café en las costas de Tamaulipas. 3) Estimar la biomasa de camarón café pescable durante la temporada 2002-2003 y, 4) Valorar las causas posibles de la variación de la captura de inicio de la temporada 2002-2003. MÉTODOS Se realizaron cuatro cruceros durante los primeros cinco días de agosto siguiendo una red de estaciones ad hoc, de acuerdo al plan de muestreo diseñado para cubrir toda la costa tamaulipeca desde aproximadamente 8 m a 42 m de profundidad. La zona fue dividida en cuatro zonas, siguiendo un patrón de ubicación geográfica (Fig. 2). Cada zona se dividió en dos estratos de profundidad, uno delimitado entre 8 m y 20 m y el otro entre 20 m y 42 m. Cada estrato fue dividido en cuadrantes de dos diferentes tamaños, en donde se ubicaron los sitios para realizar los lances pesqueros. Los cuadrantes más cercanos a la costa se ubicaron entre los 12 m y la isobata de 20 m en una extensión de 0.25º de latitud. Los cuadrantes entre los 20 m y 42 m comprendieron

ABUNDANCIA DE CAMARÓN CAFÉ EN TAMAULIPAS

en un rango de 0.5º de latitud. En cada cuadrante definido se realizaron dos lances ubicados de manera aleatoria o siguiendo el criterio del capitán del barco. En algunos cuadrantes no se pudieron realizar los lances debido a las condiciones del fondo. En cada cuadrante se registraron los valores de captura por cada lance. Asimismo, en cada lance se realizaron observaciones sobre la proporción de especies de camarón y proporción de sexos. En una submuestra de las diferentes especies de camarón se procedió a determinar la madurez sexual de manera visual y se registró la talla definida en longitud total del cuerpo. Además de esto, se registraron algunas variables ambientales e información sobre la operación, como temperatura superficial del mar, profundidad, duración del lance, y ubicación geográfica inicial y final del lance. Además de lo anterior, se analizaron otras fuentes de informa-

ción, como son los resultados de los cruceros realizados en temporada de veda en 2002 (abril a junio) y 2001 (junio), en donde se obtuvo la misma información biológica pesquera para algunas de las áreas de estudio. Esta información permitió comparar la biomasa existente en los diferentes cuadrantes, analizar las distribuciones de tallas mensuales y comparar la abundancia en junio. Otra información analizada es la referente a la obtenida en los muestreos en planta y en la Laguna Madre correspondiente al mes de mayo de años anteriores. Esta información permitió comparar la estructura de tallas observada en la laguna durante mayo de 2002 con respecto a los años anteriores. Además, permitió analizar los procesos de reclutamiento a la costa y a zonas profundas desde abril hasta agosto.

Figura 2. Área de estudio y cuadrados de muestreos. Cada cuadrante correspondió a un grado de longitud, cada uno de ellos se estratificó por profundidad (8 m - 20 m y 20 m - 42 m) y por minutos de longitud. El mayor número de estratos cercanos a la costa fue con el objetivo de estimar el reclutamiento. Figure 2. Study area and sampling quadrats. Each sampling quadrat corresponded to a longitude degree, each one was stratified by depth (8 m - 20 m and 20 m - 42 m) and longitude minutes. The highest number of strata near the coast was included for a better recruitment assessment.

WAKIDA KUSUNOKI et al.

La estimación de la biomasa total por cuadrante se obtuvo a través del método de área barrida (Sparre & Venema, 1992). Esta biomasa estimada fue representada en toneladas por área. Además se realizó una estimación de los rendimientos por kilómetro cuadrado (kg/km2) y por hora de arrastre (kg/hora). Esto permite comparar los rendimientos obtenidos con los meses (abril a junio) y años anteriores. Con la información anterior se realizaron mapas de distribución correspondientes a valores de interpolación de la captura por hora de arrastre dentro del área muestreada. Estas interpolaciones se realizaron utilizando el método de Kriging, dadas por el programa SURFER V.6.0. Asimismo se realizó un análisis sobre el comportamiento de la población por clases de tallas y edad (en meses) para conocer su evolución en el crecimiento y la mortalidad a través de períodos cortos de tiempo, de acuerdo con las ecuaciones respectivas: Para Crecimiento:

(

DL(t ) º L(t + t) - L(t ) = [L ¥ - L(t )] 1 - e - kt

)

donde: L(t) = Longitud a un tiempo t; L¥ = Longitud teórica que alcanza el organismo en tiempo infinito; t incremento del tiempo y k coeficiente de crecimiento Para Mortalidad: N(t + t) = Nt e - Zt donde N(t+t) es número de organismos presentes en el tiempo t+t; Nt, número de organismos en el tiempo t; Z es coeficiente de mortalidad total (Quinn & Deriso, 1999). Los parámetros de crecimiento utilizados fueron los propuestos por Castro & Arreguín (1991) y el de mortalidad total Z fue dado por Parrak (1981), citado por Gracia (1997). La información de parámetros ambientales se obtuvo de varias fuentes: 1) De la Comisión Nacional del Agua (CNA) se recopilaron los valores de temperatura y precipitación de las estaciones de San Fernando y Soto La Marina, Tamaulipas. 2) Del Texas Climate Bulle-

tin se tomaron los reportes mensuales de precipitación y temperatura ambiental de Brownsville, comunidad muy cercana a la boca del Mezquital, Tamaulipas. 3) Del Instituto Nacional de la Pesca, imágenes de satélites de los meses críticos para el reclutamiento y crecimiento del camarón café en la zona lagunar de Tamaulipas (febrero a abril) (Loes, 1965; Zimmerman & Minello, 1984; Czapla et al. , 1991 ). RESULTADOS En la Figura 3a se presenta el patrón espacial de la distribución de abundancia del camarón café durante agosto en las costas de Tamaulipas. Como se puede observar, los valores se muestran bajos en toda el área, entre 2 kg y 12 kg de captura por hora de arrastre (kg/hora). Los valores de captura más altos se localizan en la parte norte alrededor de la zona C alrededor del puerto de Soto la Marina, Tamaulipas. En la zona A, al norte de la localidad del Mezquital también se localiza un núcleo en donde se alcanzan los valores máximos de captura por hora (12 kg/hora). Lejano a la costa (entre 20 m y 42 m de profundidad) los valores de kg/hora más altos se observan al norte de la zona C y en una franja continua de la zona B, entre 23.75º y 25º latitud. Fuera de los sitios mencionados el rendimiento fue menor. Los patrones espaciales de los valores de abundancia en kilogramos por kilómetro cuadrado (kg/km2) de agosto se muestran en la Figura 3b. Los valores se encuentran en un rango entre cero y 220 kg/km2, aunque en la mayoría del área estudiada los valores no rebasan los 100 kg/km2, aumentando en un gradiente de la costa hacia mar profundo, no obstante, esta abundancia es baja comparada con años anteriores (INP, 2001). La Tabla 1 presenta la estimación de la biomasa para las áreas de 8 m a 20 m (cuadrantes de A, B, C, D de 1 a 4); en donde se observa que en abril y mayo, la biomasa por área es de alrededor de 40 t en promedio, con excepción del área A3 en abril donde se estimó una biomasa de 119 t. Sin embargo, durante junio se observa que la estimación de la biomasa en cada área es cercana a 145 t en la región norte. Comparadas estas últimas esti-

ABUNDANCIA DE CAMARÓN CAFÉ EN TAMAULIPAS

Figura 3. a) Distribución de rendimientos (kg/hora); b) Distribución de biomasa (kg/km2) en la costa de Tamaulipas. Figure 3. a) Yield distribution (kg/hour); b) Biomass distribution (kg/km2) in Tamaulipas coast.

maciones con las de los cuatro meses anteriores, dentro de las mismas áreas, se observa un aumento significativo durante junio en la zona costera (P < 0.05). Esto indica que durante junio se produjo un incremento de la biomasa en la zona costera inducido tal vez por los procesos de reclutamiento del camarón café hacia el mar. Posteriormente, en agosto la biomasa estimada en las áreas disminuye drásticamente observándose un promedio de alrededor de 15 t. Esta disminución es debida principalmente al efecto de la pesca marina. En cuanto a las estimaciones de las biomasas en las áreas de estudio definidas entre 20 m y 42 m, presentan diferencias mensuales, en las cuales se aprecia el mismo comportamiento al de la zona costera; es decir, durante junio se presentan los valores más altos de los meses (Tabla 1). En mayo, el valor más alto de la biomasa en esta zona era prácticamente el doble comparándola con la zona costera (sólo en la zona B5, muy cercana a la boca del Catan). Sin embargo, durante junio los valores se muestran semejantes y, finalmente, durante agosto el valor estimado de biomasa es, aunque bajo, cuatro veces mayor que el estimado en la zona costera.

En la Figura 4 se presentan las estructuras de tallas (longitud total) de la zona costera (8 m a 20 m) y lejana (20 m a 42 m) durante abril a junio y agosto. De ellas se observa que es durante junio donde aparece un aumento de organismos de tallas pequeñas, tanto en la zona costera como en la lejana. Este reclutamiento a la costa es producto de las existencias de camarón observadas dentro de la laguna un mes atrás. Wakida-Kusunoki et al. (2003) mencionan que los picos de migración de la laguna al mar se dan principalmente durante mayo y junio. La comparación de la abundancia en junio, un mes anterior a la apertura de la temporada, nos muestra que la abundancia promedio de 2002 era menor casi en un 50%. Esto principalmente se observa en el estrato de 20 m a 42 m (Tabla 2). La estructura de tallas en la laguna Madre durante mayo de 2002 se muestra en la Fig. 5. Esta es comparada con las estructuras de tallas de los años anteriores (1996-1999). Se observa que esta distribución de frecuencias de tallas presenta un corrimiento a tallas menores, de tal forma que la moda se presen-

WAKIDA KUSUNOKI et al.

ta en alrededor de 65 cm, significativamente menor a los de los años anteriores (P < 0.05). Tabla 1. Biomasa estimada por área de abril a junio y agosto de 2002. Las áreas encerradas en cuadro corresponden a zonas de 20 m a 42 m de profundidad. Table 1. Estimated biomass by area of April to June and August of 2002. Enclosed areas corresponding to 20 m to 42 m deep.

1996 a 2002. El cálculo de la captura en número de individuos de 1996 a 1999 y 2002 fue realizado a través del uso de la estructura por tallas y la captura reportada. Tabla 2. Abundancia obtenida en junio de 2001 y 2002 en cruceros realizados en la costa de Tamaulipas. Table 2. Abundance obtained in June 2001 and 2002 in surveys made in Tamaulipas coast. No. Org. / h arr.

kg / h arrastre

Áreas

Abr

May

Jun

Ago

113

119

153

150

258

173

163

152

230

191

Tabla 3. Captura en peso y número de organismos en la Laguna Madre durante mayo.

Table 3. Capture in weight and organism number in Laguna Madre during May.

110

Año

2001

2002

2001

2002

0-20 m

3320

3019

33.79

29.9

20-42 m

15347

4417

207.49

87.39

> 42 m

656

374

9.44

11.25

Promedio

6441

2603

83.58

42.85

Para el año 2000 y 2001, debido a que no se contaba con la información de la estructura por tallas se utilizó un corrimiento de la estructura observada durante abril de esos años. Este corrimiento fue estimado utilizando la ecuación de crecimiento de Von Bertalanffy y mortalidad natural, correspondiente a esa especie. Se observa que el valor más alto de la variación relativa real anual se presentó en el año 2002, con 0.38 unidades más.

Var. rel. Capt.

N org. Capt. (x106)

Var. rel. Var. rel. org. real

Año

Capt. (t)

1996

820

1997

1510

1.84

371

198

1.07

1998

1629

1.08

345

0.93

0.86

1999

1032

0.63

233

0.68

1.08

2000

1573

1.52

356

1.52

1.00

2001

1115

0.71

252

0.71

1.00

2002

1265

1.13

395

1.57

1.38

188

ND = No Disponible

En la Tabla 3 se presenta la captura en toneladas y en número de individuos de la laguna Madre durante los meses de mayo de

El análisis de las variables ambientales muestran que 2002, fue un año donde las condiciones ambientales no fueron favorables para el desarrollo de estadíos tempranos del

ABUNDANCIA DE CAMARÓN CAFÉ EN TAMAULIPAS

Figura 4. Distribución de tallas de camarón café de los diferentes cruceros realizados de abril - junio y agosto. La zona costera (5 m a 20 m) y la mar abierto (20 m a 42 m). Figure 4. Size distribution of brown shrimp in different surveys realized in April - June and August. Coastal zone (5 m - 20 m) and offshore (20 m - 42 m).

Figura 5. Comparación de las distribuciones de tallas de camarón obtenidas durante mayo de 1996 - 1999 y 2002 en las capturas realizadas en Laguna Madre. Figure 5. Comparation of the shrimp size distributions obtained during May 1996 - 1999 and 2002 in the Laguna Madre harvest.

WAKIDA KUSUNOKI et al.

camarón café en Laguna Madre. Información obtenida de la Comisión Nacional de Agua en sus estaciones de San Fernando y Soto la Marina indican que en el periodo de noviembre de 2001 a abril de 2002, se presentaron en la zona de Tamaulipas los valores de precipitación más bajos de los últimos 10 años (Fig. 6a) y que durante febrero de 2002, mes que da inicio a la entrada de postlarvas que da origen al principal reclutamiento del año, la temperatura ambiental promedio fue también la más baja reportada en los últimos 10 años (Fig. 6b ), reportándose el mayor número de frentes fríos (Nortes) de los últimos años. En Brownsville, Texas, zona muy cercana a la laguna Madre, se reportó para febrero de 2002, 3 oC menos del promedio de los últimos 50 años (NielsenGammon, 2002). Además las imágenes de satélite de temperatura superficial de la zona costera de Tamaulipas para febrero de 2002 indican menores temperaturas en comparación con el mismo mes pero de 2000 y 2001 (Fig. 7).

DISCUSIÓN Al inicio de la temporada de pesca de camarón de altamar, frente a las costas de Tamaulipas (julio - agosto), siempre se han observado los más altos rendimientos. Esto es debido a que en esas época existe un alto reclutamiento al mar, desde la zona costera como resultado de la protección de los reclutas en las lagunas costeras (INP, 2000). Asimismo se ha mencionado que esa gran abundancia coincide con el reclutamiento a la zona marina de julio a septiembre (Solana-Sansores & Arreguín- Sánchez, 1993; Arreguín-Sánchez, 1989). Durante 2002 los rendimientos en altamar fueron menores a los esperados, por lo que incluso muchos de los barcos pararon sus actividades. Así mismo, los resultados de los cruceros de investigación pesquera mostraron que durante agosto los valores de biomasa fueron incluso inferiores a los del mes de junio de este año.

Figura 6. Comportamiento de variables ambientales en la costa de Tamaulipas. a) Precipitación total de noviembre abril de 1993 - 2002 en la estación de San Fernando, Tamaulipas, b) Temperatura promedio de 1991 - 2002 en las estaciones de San Fernando y Soto La Marina, Tamaulipas. Fuente: Comisión Nacional del Agua. Figure 6. Behavior of environmental variables in Tamaulipas coast. a) Total rainfall of November - April, 1993 - 2002 in San Fernando, Tamaulipas station, b) Average temperature of 1991 - 2002, in the San Fernando and Soto La Marina Tamaulipas stations. Source: Comisión Nacional del Agua.

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Estos rendimientos y la biomasa existente, se debe a una menor presencia de reclutas en la zona durante el período de tiempo citado. Además de los bajos rendimientos, se observó que las tallas de los organismos eran menores en comparación con temporadas pasadas. Esto se observa tanto en la estructura de tallas de mayo en la laguna, como a la estructura de tallas de junio en la zona de costa. El reclutamiento de poslarvas de esta especie inicia regularmente durante enero y es máximo durante marzo a abril (Gracia, 1997). Su éxito depende de variables ambientales como la temperatura (Haas et al., 2001; Turner & Brody, 1983; Renfro & Brusher, 1982). Durante 2002 se registró una disminución de la temperatura en marzo, debido a la presencia de un fuerte frente frío (Nielse-Gammon & Odins, 2002). Esto trajo como consecuencia un retraso en el reclutamiento y un posible aumento de la mortalidad natural como lo reportan algunos trabajos (Gunter & Hildebrand, 1951; Lassuy, 1983; Minello et al ., 1989). Esta condición anómala fue también reportada por el Servicio Nacional de Pesquerías Marinas (NMFS-NOA) de los Estados Unidos para las

costas de Texas (NMFS, 2002). Además de lo anterior, la precipitación pluvial fue la menor de los últimos diez años en las costas de Tamaulipas. Esta ultima condición, posiblemente provocó un decremento del ingreso de nutrientes al sistema y en una disminución consecuente en la productividad primaria (Gracia et al., 1997), lo que finalmente se traduce en una desaceleración en el crecimiento. Gracia et al. (1997) sugiere una relación de tipo normal entre las descargas fluviales y la abundancia de camarón, donde a niveles intermedios de descargas se tendrán las máximas abundancias de juveniles. En resumen, la baja temperatura de febrero, la incidencia de un fuerte frente frío en marzo y la disminución en la precipitación provocaron un retraso en el reclutamiento y una desaceleración del crecimiento, además de un posible aumento en la mortalidad natural sobre los juveniles. Estos cambios no son atribuibles a la pesca de aguas interiores ya que los patrones de captura en la laguna durante mayo se mantuvieron semejantes a los años

Figura 7. Distribución de la temperatura superficial tomada por satélite en la zona de Tamaulipas en febrero de 2001 y 2002. Figure 7. Sea surface temperature distribution by satellite in the Tamaulipas area in February 2001 and 2002.

WAKIDA KUSUNOKI et al.

anteriores. Asimismo, es importante resaltar que la medida administrativa recomendada de no pescar dentro de la franja entre la costa y la isobata de 18 m durante los primeros meses (julio y agosto) de la temporada en altamar no fue respetada. Las consecuencias de lo anterior y el efecto ambiental del acortamiento de la temporada de reclutamiento de poslarvas, trajo como consecuencia la pérdida de biomasa capturable para la temporada 2002 - 2003. AGRADECIMIENTOS A los dueños de los barcos Chelys, Tritón VI, Tritón VIII, Thelma, Thekatal, Amelia y Navegante, Joe King, por el apoyo brindado. A M. en C. Víctor Zarate Noble por las observaciones hechas al manuscrito. REFERENCIAS Arreguín-Sánchez, F. 1989. Population dynamics in tropical waters: the Mexican experience, p. 241-256. In: E. A. Chávez (Ed) Workshop Mexico Australia in Marine Science. Mérida, Yucatán, México. Arreguín-Sánchez, F., L. E. Schultz, Ruíz, A Gracia, J.A. Sánchez & T. Alarcón, 1997. Las pesquerías de camarón de altamar: exploración, dinámica y evaluación, p. 145-172. En: D. Flores-Hernández, P. Sánchez-Gil, J. C. Seijo & F. ArreguínSánchez (Eds.) Análisis y Diagnóstico de los Recursos Pesqueros Críticos del Golfo de México. Universidad Autónoma de Campeche, EPOMEX Serie Científica, 7. 496 p. Castro, R. G. & F. Arreguín-Sanchez. 1991. Evaluación de la pesquería de camarón café Penaeus aztecus del litoral mexicano del noroeste del Golfo de México. Cienc. Mar., 4: 147-159. Czapla, T. E., M. E. Pattillo, D. M. Nelson & M. E. Monaco. 1991. Distribution and abundance of fishes and invertebrates in central Gulf of Mexico estuaries. ELMR Report #7. NOAA/NOS Strategic Environmental Assessments Division, Rockville, MD. 82 p.

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ABUNDANCIA DE CAMARÓN CAFÉ EN TAMAULIPAS

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CICIMAR Oceánides, 20(1,2):29-35 (2005)

EPIBIONTES DE TORTUGAS DE CAREY JUVENILES Eretmochelys imbricata EN EL SANTUARIO DE TORTUGAS MARINAS DE RÍO LAGARTOS, YUCATÁN, MÉXICO Natalí Cárdenas-Palomo 1, 3 & Adrián Maldonado-Gasca2,4 1

Universidad Autónoma de Yucatán, A.P. 116, C.P. 97100, Mérida, Yucatán, México. 2 Centro Regional de Investigación Pesquera de Yucalpetén (CRIPY), INP-SEMARNAP, A.P. 73, C.P. 97320, Progreso, Yucatán, México. 3 Dirección actual: Pronatura Península de Yucatán, Calle 32 No. 269 x 47 y 47 A, Col. Pinzón II, C.P. 97207, Mérida, Yucatán, México. Email: natali_cp@hotmail.com. 4 Dirección actual: Instituto Tecnológico del Mar No. 6, DGECYTM-SEP, Crucero Punta Mita, Km. 135.5, Carr. Tepic-Pto. Vallarta, C. P. 63732, Bucerías, Nayarit. Email: adrian_mg@yahoo.com

RESUMEN. Los estudios sobre la relación entre tortugas marinas y epibiontes son de gran importancia para su conservación. Durante julio y agosto de 1999, se contabilizaron los epibiontes adheridos a cada una de las regiones corporales de 37 tortugas de carey juveniles (Eretmochelys imbricata) capturadas en el Santuario de Tortugas Marinas de Río Lagartos, Yucatán, México. La talla promedio (largo recto) de las tortugas fue de 36.4 (± 7.4) cm. Los balanos fueron el grupo de organismos que presentó la mayor abundancia relativa: Platylepa sp. (97.2%), adheridos principalmente al cuello y aletas; Chelonibia testudinaria representando el 1.6% y adherido exclusivamente al plastrón y caparazón. Sanguijuelas (Ozobranchus margoi) fueron encontradas en el plastrón y cloaca de dos tortugas; 43 mejillones fueron registrados debajo de los escudos del plastrón de una tortuga. Algas filamentosas estuvieron presentes en 20 tortugas, principalmente en el caparazón. Ostras, anfípodos, rémoras, macroalgas y percebes estuvieron escasamente representados en la muestra. En general, la relación entre epibiontes y tortugas de carey juveniles fue de tipo comensal, sin embargo una gran carga de epizooarios pudiera aumentar el costo de energía de las tortugas al nadar. En algunos casos la relación pudiera tornarse parásita al generar los epizooarios posibles sitios de infección.

Palabras clave: Epibiontes, Juveniles, Tortuga de Carey, Eretmochelys imbricata, Río Lagartos Yucatán, México. Epibionts of juvenile hawksbill turtle Eretmochelys imbricata in the Sanctuary of Sea Turtles of Rio Lagartos, Yucatan, México ABSTRACT. Studies about the relationship between sea turtles and epibionts are important for their conservation, because it gives us information about the effects of the epibionts on the turtles. During July and August of 1999, we counted the epibionts attached to each corporal region of 37 juvenile hawksbill turtle (Eretmochelys imbricata) captured in the Sanctuary of Sea Turtles of Rio Lagartos, Yucatán, México. The average size of the turtles was 36.4 (± 7.4) cm straight length. Barnacles presented the highest relative abundance: Platylepas sp. (97.2%), attached mainly to the neck and fins; Chelonibia testudinaria represented 1.6% attached only on the carapace and plastron. Leeches (Ozobranchus margoi) were found in the plastron and cloaca of two sea turtles; 43 mussels were registered under the scutes of the shell of one turtle. Filamentous algae were present in 20 turtles, mainly on the carapace. Oysters, amphipods, remoras, algae and percebes were scarcely registered. In general, the organisms associated to immature hawksbill turtles were commensals, although high amounts of epibionts could affect the energy cost of the sea turtles when they are swimming. In some cases the relation turned out to be parasitic, when the epibionts created possible sites of infections.

Key words: Epibionts, Juvenile, Hawksbill Turtle, Eretmochelys imbricata, Rio Lagartos Yucatán, México. Cárdenas-Palomo, N. & A. Maldonado-Gasca. 2005. Epibiontes de tortugas de carey juveniles Eretmochelys imbricata en el Santuario de Tortugas Marinas de Río Lagartos, Yucatán, México. CICIMAR Oceánides, 20(1,2):29-35. Fecha de recepción: 6 de mayo, 2004

Fecha de aceptación: 24 de junio, 2005

CÁRDENAS-PALOMO & MALDONADO-GASCA

INTRODUCCIÓN La gran mayoría de la información disponible acerca de epibiontes de tortugas marinas se refiere a organismos asociados a la tortuga blanca (Chelonia mydas) o a la tortuga caguama (Caretta caretta), razón por la cual se cree que estas especies albergan la comunidad epizoótica más grande y diversa (Frick et al., 2000). Sin embargo, a nivel mundial se reconoce que las tortugas de carey Eretmochelys imbricata albergan más de 100 especies de epibiontes, principalmente balanos y algas (Fraizer et al., 1985; Witzell, 1983; Frick et al., 2003). El Santuario de Tortugas Marinas de Río Lagartos (STMRL), Yucatán, alberga importantes poblaciones de E. imbricata (Garduño, 1999). Debido a que esta es una especie catalogada en peligro crítico de extinción en la Lista Roja de Especies Amenazadas de la International Union for Conservation of Nature and Natural Resources (IUCN), los esfuerzos enfocados a la conservación de sus poblaciones adquieren una relevancia primordial. Los estudios enfocados a entender mejor las relaciones existentes entre la tortuga de carey y su epibiota son importantes ya que a través de éstos se pueden deducir los efectos de estas relaciones sobre las poblaciones de tortugas. Existe muy poca información acerca de epizoarios de tortugas de carey y la mayoría de ésta se refiere a ejemplares adultos en zonas del mar Caribe (Witzell, 1983; Frick et al. (2003). En México, existen muy pocos estudios de epibiontes de tortugas marinas y éstos corresponden a otras especies como la tortuga golfina (Díaz et al., 1992; HernándezVázquez & Valadez-González, 1998) o la tortuga laúd (Díaz et al., 1992). El presente trabajo tuvo como objetivos identificar los organismos epibiontes de tortugas de carey juveniles, dentro del STMRL; conocer por un lado, su abundancia relativa y sitio de fijación y conocer detalles acerca de la

relación ecológica que establecen las tortugas marinas con su epibiota. MATERIALES Y MÉTODOS El área de muestreo se encuentra ubicada en la región noreste del estado de Yucatán, México, comprendiendo el área marina-costera localizada entre San Felipe y San Fernando. Esta zona se recategorizó como STMRL en el año 2002, abarcando el área localizada entre 21° 35' 00" N, 88° 14' 00" W y 21° 30' 00" N, 87° 39' 00" W, incluyendo la zona marina colindante hasta cuatro millas náuticas mar adentro (SEMARNAT Diario Oficial, 2002) (Fig. 1). Las tortugas de carey analizadas en este trabajo fueron capturadas vivas por pescadores de langosta de Río Lagartos durante sus actividades normales y en buceos prospectivos del equipo de investigación del CRIPY, durante los meses de julio y agosto de 1999. Las tortugas recolectadas fueron minuciosamente revisadas para contabilizar de manera directa el número de organismos epizoarios presentes en cada una de las regiones corporales (cabeza, cuello, caparazón, plastrón, aletas delanteras y traseras, cloaca y cola). Ejemplares de cada especie de epizoarios se separaron de las tortugas y se colocaron en formol al 10%, para su posterior identificación en el laboratorio hasta el nivel taxonómico más bajo posible. Posteriormente, las tortugas se midieron, marcaron y fueron regresadas al mar. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Se revisó un total de 37 tortugas juveniles de carey, cuya talla promedio fue de 36.4 (± 7.4) cm de largo recto, capturándose ejemplares de 22.9 cm a 48.4 cm. Se contabilizaron 10,191 epizoarios presentes en el 97% de las tortugas observadas, de los cuales se identificaron 10 especies diferentes. Las regiones anatómicas en donde se registró mayor cantidad de epizoarios fueron las aletas traseras y el cuello, registrando más del 30% del total de epizoarios cada una; seguidas por las aletas delanteras, el plastrón, la cloaca y el

EPIBIONTES DE TORTUGA CAREY, YUCATÁN

Figura 1. Ubicación geográfica del Santuario de Tortugas Marinas de Río Lagartos (STMRL), Yucatán, México. Figure 1. Geographic location of the Sanctuary of Sea Turtles of Rio Lagartos (STRLM), Yucatan, Mexico.

caparazón con el 19.2%, 11.1%, 1.8 %, respectivamente (Tabla 1).

3.3% y

Los epibiontes más frecuentes fueron los cirrípedos, presentes en más del 90% de las tortugas, de los cuales se identificaron tres especies: Platylepas sp., Chelonibia testudinaria y Lepas sp. Platylepas sp. presentó una mayor abundancia relativa (97.2%), fijándose principalmente sobre el cuello y aletas del cuerpo de la tortuga (Fig. 2), lo cual se debe probablemente a que la piel de estas regiones blandas presenta pliegues que hacen más fácil la fijación de estos pequeños organismos (entre 15 mm y 22 mm de diámetro). C. testudinaria representó el 1.6% del total de los organismos registrados, encontrándose más del 40% sobre el plastrón y caparazón (Fig. 2), posiblemente porque al ser invertebrados de mayor tamaño (entre 70 mm y 80

mm de diámetro), necesitan un sustrato más duro y estable para lograr su fijación. Se observó que la fijación de esta especie de balano era sumamente fuerte, ya que al retirar algún balano, el caparazón resultaba dañado. La tortuga de carey es una tortuga de hábitos sedentarios, que suele permanecer mucho tiempo en cuevas, y en su salida y entrada a ellas hace fricción, lo que podría provocar que los balanos pudieran desprenderse y provocar que quede una "herida" en el caparazón. Este tipo de daño podría acarrear infecciones que podrían llegar a ser graves para el bienestar de las tortugas. Dentro de los pocos trabajos en relación a fauna epibiótica de tortugas marinas de carey, sobresale el estudio realizado por Frick et al. (2003) para tortugas de carey anidadoras en el Caribe. Las especies epibioticas reportadas por este autor, sólo coinciden con una especie reportada en el

CÁRDENAS-PALOMO & MALDONADO-GASCA

Tabla 1. Especies de epibiontes en las regiones corporales de las tortugas de carey juveniles, en el Santuario de Tortugas Marinas de Río Lagartos, Yucatán, México (FRE: frecuencia; CA: cabeza; CUE: cuello; A-DE: aletas delanteras; A-TR: aletas traseras; CAP: caparazón; PLA: plastron; CLO: cloaca; COL: cola). Table 1. Epibionts species in the corporal regions of juvenile hawksbill turtles in the Sanctuary of Sea Turtles of Rio Lagartos, Yucatan, Mexico (FRE: frequency; CA: head; CUE: neck; A-DE: front fins; A-TR: back fins; CAP: carapace; PLA: plastron; CLO: cloaca; COL: tail). EPIBIONTES

FRE

TOTAL

CUE

A-DE

A-TR

CAP

PLA CLO COL

Platylepas sp.

94.6

9909

97.2

3039

1949

3391

974

338

Chelonibia testudinaria

89.2

167

1.6

Lepas sp.

5.4

0.0

Anfípodos

2.7

0.0

5.4

0.5

56 *

Ostras

13.5

0.1

Mejillones (Mytilidae)

2.7

0.4

5.4

0.0

Padina sp.

2.7

0.0

Algas filamentosas

54.1

100

3042

1952

3394

181

1129 338

0.8

29.8

19.2

33.3

1.8

11.1

0.7

ARTHROPODA

ANELIDA Ozobranchus margoi MOLUSCOS

CHORDATA Remora remora ALGAE

Total

10191

100

3.3

* Observadas pero no cuantificadas

presente trabajo: C. testudinaria. Lo anterior, pudiera hacer suponer que existe una diferencia entre la fauna epibiótica de la tortuga de carey de Río Lagartos y el Caribe. La causa de esta diferencia podría deberse a que son ambientes distintos, sin embargo, esto es poco probable debido a las migraciones bien conocidas de la especie (Witzell, 1983; Moncada, 1996). La diferencia entre epibiontes de tortugas de carey del Caribe y de Río Lagartos, pudiera deberse a la diferencia de edades entre los organismos analizados, ya que Frick et al. (2003) reportan epibiontes de tortugas de carey adultas, mientras que en el presente estu-

dio se trata de organismos juveniles. Witzell (1983) y Frick et al. (2003) mencionan que epibiontes situados bajo escudos traslapados son más comunes en las tortugas de carey inmaduras, debido a que los escudos de organismos adultos se encuentran más yuxtapuestos en lugar de imbricados. Para poder determinar las causas de esta diferencia es necesario realizar un mayor número de estudios de epibiontes de esta especie. Los cirrípedos pedunculados, pertenecientes al género Lepas fueron poco abundantes en la muestra (0.01%), fijándose exclusivamente en el caparazón.

EPIBIONTES DE TORTUGA CAREY, YUCATÁN

Figura 2. Fotografías de epibiontes encontrados en distintas regiones corporales de tortugas de carey juveniles del Santuario de Tortugas Marinas de Río Lagartos, Yucatán, México: a) Platylepas sp., b) Chelonibia testudinaria, c) Ozobranchus margoi, d) Ostra y e) Algas filamentosas. Figure 2. Photographs of epibionts species in the corporal regions of juvenile hawksbill turtles in the Sanctuary of Sea Turtles of Rio Lagartos, Yucatan, Mexico: a) Platylepas sp., b) Chelonibia testudinaria, c) Ozobranchus margoi, d) Oyster and e) filamentous seaweed.

La relación de organismos cirrípedos con las tortugas se considera comensal, sin embargo, esta relación podría transformarse en amensalismo o parasitismo al existir sobre una sola tortuga un gran número de organismos, lo que afectaría las características hidrodinámicas del caparazón aumentando la cantidad de energía necesaria para que la tortuga pueda nadar. Este efecto, sin lugar a dudas es más importante sobre organismos juveniles en etapa pelágica, ya que la tortuga aún no cuenta con una suficiente fuerza para contrarrestar una carga grande de epizoarios, ni manera de eliminarlos a través de la fricción con el substrato (Frick et al., 2000a). Se registraron sanguijuelas de la especie Ozobranchus margoi en los escudos y la piel del plastrón (Fig. 2) y en la cloaca de dos tortugas. Esta especie ya ha sido reconocida como

parásito de las tortugas marinas (Davies, 1978; Witzell, 1983). Sólo pudieron contabilizarse las sanguijuelas de una de las tortugas, la cual presentó 56 organismos localizados únicamente en el plastrón (Tabla 1). Otra de las tortugas presentó sanguijuelas en la cloaca, acompañadas por diminutos huevecillos, debido a que esta sanguijuela encuentra en las tortugas su hospedero favorito, como lo mencionan Sawyer & Lawler (1975). Probablemente se encuentran en estas regiones debido a que son parásitos que necesitan estar siempre sumergidos en agua y sujetos a piel blanda donde hay una mayor profusión de sangre (Hernández-Vázquez & Valadez-González, 1998). El estudio de estos ectoparásitos tiene una particular importancia para la conservación de la tortuga de carey, ya que casos de epizootias provocadas por estos anélidos, pueden causar alarmantes descensos en

CÁRDENAS-PALOMO & MALDONADO-GASCA

las poblaciones de estos quelonios (Víctor Vidal, com. pers).

que de complicarse pudieran provocar la muerte de la tortuga.

Adicionalmente, se observaron cuatro rémoras (Remora remora) en el plastrón de dos tortugas. El tipo de simbiosis de estos peces con las tortugas no es del todo claro, ya que podría considerarse a las rémoras especies epibiontes comensales, ya que éstas se alimentan de restos del alimento de las tortugas y las utilizan como medio de transporte a sitios de alimentación, sin que las tortugas reciban ningún daño o beneficio (Smith, 1988; Moll et al.,1995; Hernández-Vázquez & Valadez-González, 1998). Sin embargo, pudiera ser que las rémoras vayan eliminando otras especies de epibiontes que pudieran resultar dañinos para las tortugas de carey, convirtiéndose de esta manera en una relación mutualista entre rémoras y tortugas.

La presencia de algas filamentosas fue observada en el 54% de las tortugas, principalmente sobre el caparazón y plastrón (Fig. 2). También se observaron macroalgas pardas del género Padina sobre el caparazón de una tortuga. La presencia de estas algas se relaciona posiblemente con la vida sedentaria de esta especie, siendo un sustrato similar a las rocas de las cuevas en donde las tortugas se refugian; asimismo, estas algas determinan la presencia de anfípodos en las tortugas, ya que éstos utilizan a las algas como refugio (Hernández-Vázquez & Valadez-González, 1998).

Se encontraron nueve ostras repartidas en cinco tortugas, localizándose todas sobre el plastrón (Fig. 2). Aunque varios grupos de moluscos bivalvos han desarrollado capacidad de perforar los substratos duros (Ruppert & Barnes, 1996), las ostras encontradas no lo hacían; ésto se comprobó al retirar estos epizoarios del plastrón sin que dejaran alguna huella o cicatriz. Estos invertebrados son filtradores planctófagos, que se ven beneficiados con el movimiento de la tortuga facilitándoles su alimentación. Por esta razón se puede inferir que la relación de estas ostras con la tortuga de carey es un claro comensalismo. Asimismo, se registraron 43 mejillones de la familia Mytilidae levantando los escudos del caparazón de una sola tortuga (Tabla 1). Estos bivalvos se fijan al sustrato por medio de los filamentos del biso y no por cementación de una de las valvas (Ruppert & Barnes, 1996), probablemente esta sea la razón por la cual estos invertebrados se encontraron por debajo de los escudos (sitio más estable y seguro) y no de manera superficial donde estarían más expuestos. La relación de estos moluscos con las tortugas de carey podría considerarse parásita, ya que el lugar en el cual los escudos fueron levantados constituye un lugar potencial para el desarrollo de infecciones

AGRADECIMIENTOS Al CRIP-INP, CONABIO y Mauricio Garduño por su apoyo logístico y económico. A los pescadores de las cooperativas por su participación en la captura de tortugas. A Miguel May, Eduardo Cuevas, Teresa Zapata, Hugo Cárdenas y Maribel Cabrera por su ayuda en campo. A Víctor Vidal y Arturo Yáñez por su ayuda en la identificación de sanguijuelas y balanos, respectivamente. REFERENCIAS Davies, R.W. 1978. The morphology of Ozobranchus margoi (Apathy) (Hirudinoidea), a parasite of marine turtles. J. Parasitol., 64(6):1092-1096. Díaz, M., J. Gutiérrez, D. Jasso, C. López, L. Sarti & C. Vallejo. 1992. Epibiontes y estado físico de las tortugas Lepidochelys olivacea y Dermochelys coriacea en el playón de Mexiquillo, Michoacán, durante la temporada de anidación 1988-1989. Publ. Soc. Herpetol. Mex., 1(1):19-25. Frazier, J.G., D. Margaritoulis, K. Muldoon, C.W. Potter, J. Rosewater, C.A. Rickdeschel & S. Salas. 1985. Epizoan communities on marine turtles. I Mollusca. Mar. Ecol. 6(2):127-140.

EPIBIONTES DE TORTUGA CAREY, YUCATÁN

Frick, M., K. Williams & D. Veljacic. 2000. Evidencia adicional que apoya una relación simbiótica de limpieza entre los cangrejos epibióticos y las tortugas marinas: ¿De qué manera impactará la cosecha de sargazo esta relación? Noticiero de Tortugas Marinas. 90:11-13 Frick, M., K. Williams, D. Veljacic, L. Pierrard, J. Jackson & S. Knight. 2000a. Newly Documented Epibiont Species from Nesting Loggerhead sea Turtles (Caretta caretta) in Georgia, USA. Marine Turtle Newsletter. 88:3-5. Frick, M., P. Mason, K. Williams, K. Andrews & H. Gerstung. 2003. Epibionts of Hawksbill Turtles in a Caribbean Nesting Ground: A Potentially Unique Association with Snapping Shrimp (Crustacea: Alpheidae). Marine Turtle Newsletter. 99:8-11. Garduño-Andrade, M. 1999. Nesting of the Hawksbill Turtle, Eretmochelys imbricata, at Río Lagartos, Yucatán, México, 19901997. Chelonian Conservation and Biology. 3(2) : 281-85. Hernández-Vázquez, S. & C. Valadez-González. 1998. Observaciones de los Epizoarios encontrados sobre la Tortuga Golfina Lepidochelys olivacea en la Gloria, Jalisco, México. Cienc. Mar. 24(1): 119-125. Moll, D., B. Michaels, M. Henson & A.D. Roberts. 1995. Comportamiento simbiótico de limpieza entre una tortuga Kempii y un

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CICIMAR Oceánides, 20(1,2):37-63 (2005)

FLORÍSTICA DE DIATOMEAS EPÍFITAS EN LÁMINAS APICALES DE Macrocystis pyrifera (L.) C. AG. David A. Siqueiros-Beltrones & Uri Argumedo-Hernández Dpto. Plancton y Ecología Marina, Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas, Instituto Politécnico Nacional, A. P. 592, La Paz, B.C.S., México, 23000. e-mail: dsiquei@ipn.mx RESUMEN. Con el objetivo de determinar la florística de diatomeas epifitas en láminas de Macrocystis pyrifera, se recolectaron cuatro frondas mensualmente de febrero a agosto del 2003, abarcando las épocas fría y cálida. Las muestras se obtuvieron de un manto localizado frente a El Sauzal de Rodríguez, Ensenada, B.C. Se identificaron un total de 171 taxa de diatomeas (entre especies, variedades y formas), pertenecientes a 62 géneros. La riqueza por fronda fue heterogénea, incluso para una misma fecha y se observaron diferencias marcadas entre frondas de fechas distintas. Dada la elevada riqueza de especies de diatomeas observada, y la preferencia de los abulones (Haliotis spp.) por M. pyrifera en su medio natural y en cultivo, se hace evidente la necesidad de considerar la contribución nutricional de las diatomeas epifitas a su dieta.

Palabras clave: Florística, Diatomeas Epifitas, Macrocystis pyrifera, Baja California Floristics of epiphytic diatoms from Macrocystis pyrifera (L.) C. AG. apical blades ABSTRACT. In order to determine the floristics of epiphytic diatoms found on Macrocystis pyrifera blades, four fronds were collected monthly from February to August, 2003, from a kelp bed located in front of El Sauzal de Rodríguez, Ensenada, B.C. A total of 171 diatom taxa were identified (including species, varieties and forms), from 62 genera. Differences in species richness by frond were observed for the same date, and were even larger between fronds from different dates. Because of the high species richness of epiphytic diatoms observed, and the dietary preference by abalone (Haliotis spp.) for M. pyrifera in the wild and in culture, the need for considering the contribution of epiphytic diatoms to the abalone diet becomes evident.

Key words: Floristics, Epiphytic Diatoms, Macrocystis pyrifera, Baja California Siqueiros Beltrones, D.A. & U. Argumedo Hernández. 2005. Florística de diatomeas epifitas en láminas apicales de Macrocystis pyrifera (L.) C. AG. CICIMAR Oceánides, 20(1,2):37-63.

INTRODUCCIÓN Entre los esfuerzos por rescatar la otrora productiva explotación del recurso abulón (Haliotis spp.) en costas de la península de Baja California, se han hecho estudios para conocer la dieta in situ de las varias especies locales de Haliotis. De esta manera, se ha examinado la flora de macroalgas en la región como alimento potencial de abulones adultos y juveniles (Serviere-Zaragoza et al., 1998; Guzmán del Próo et al., 2003). Al igual que la composición de especies de diatomeas en los diversos sustratos de ambientes en donde habitan los abulones y donde se alimentan tanto las poslarvas, como juveniles y adultos de Haliotis spp. (Siqueiros-Beltrones, 2000; Siqueiros-Beltrones & Valenzuela-Romero, 2001, 2004; Siqueiros-Beltrones et al., 2004; SiqueiFecha de recepción: 2 de mayo, 2005

ros-Beltrones et al., 2005). Los varios sustratos examinados en estos estudios han redituado en una flora de más de 300 taxa de diatomeas bentónicas, de los cuales casi cien se han observado también en el tracto digestivo de abulones jóvenes. Inicialmente se propuso la hipótesis de que las diatomeas epifitas eran ingeridas y digeridas por adultos de abulón al consumir algas pardas y rojas carnosas, así como también por larvas de abulón, cuando éstas se asientan sobre algas rojas coralinas, en donde permanecen un tiempo como juveniles (Morse & Morse, 1984). Estudios recientes muestran que, en efecto, tanto abulones adultos como juveniles (Haliotis fulgens, H. rufescens y H. corrugata) se alimentan de macroalgas carnosas e ingieren junto con ellas gran cantidad de Fecha de aceptación: 29 de agosto, 2005

SIQUEIROS-BELTRONES & ARGUMEDO HERNÁNDEZ

diatomeas epifitas, las cuales representan una parte importante en su dieta potencial para su dieta (Siqueiros-Beltrones & Valenzuela-Romero, 2004; Siqueiros-Beltrones et al., 2004; Siqueiros-Beltrones et al., 2005). Específicamente en el caso de H. asinina, se observó que se alimenta casi exclusivamente de diatomeas bentónicas durante toda su vida (Sawatpeera et al., 1998). Por lo general, se ha supuesto que los abulones adultos se alimentan casi exclusivamente de láminas de Macrocystis pyrifera, las cuales se desprenden de los talos y llegan al fondo, en donde son capturadas por los abulones (Foster & Schiel, 1985). Láminas de M. pyrifera de Punta Eugenia y Bahía Tortugas, B.C.S., y de Eréndira, B.C., mostraron abundantes diatomeas epifitas, mismas que podrían estar enriqueciendo la dieta de Haliotis spp. (Siqueiros-Beltrones et al., 2001; Siqueiros-Beltrones et al., 2002). Sin embargo fueron identificados pocos taxa (10) de diatomeas. Posiblemente la presencia de taninos en M. pyrifera (Foster & Schiel, 1985) podría estar inhibiendo la fijación de un mayor número de especies de diatomeas, haciendo este sustrato favorable sólo para ciertas especies; la especie más abundante (Cocconeis costata var. pacifica) cubría toda la lámina y servía como sustrato para otros taxa de diatomeas, lo que llevó a sugerir una cierta especificidad entre este taxón y M. pyrifera, y que la asociación de diatomeas epifitas presentaría en general una baja riqueza de especies (Siqueiros-Beltrones et al., 2001; Siqueiros-Beltrones et al., 2002). Las láminas de M. pyrifera son utilizadas preferentemente para alimentar abulones en cultivo, y el conocimiento del papel nutricional de sus epífitos, específicamente diatomeas, parece obligado. Pero, antes de proceder a determinar el potencial nutricional de éstas es necesario conocer cuáles y cuántos taxa de diatomeas colonizan dichas láminas. En este caso, la aproximación florística tiene un enfoque más ecológico que taxonómico, en aras de permitir un manejo más adecuado de M. pyrifera como forraje en la engorda del abulón u otras especies explotables de hábitos similares, como los quitones.

Los mantos de M. pyrifera son un hábitat preferencial del abulón (Guzmán del Próo et al., 1971) y se distribuyen de manera discontinua por la costa noroccidental de la península de Baja California, siendo Punta San Roque, B.C.S. el límite más sureño de su distribución (Ladah et al., 1999). Así, considerando la amplia distribución latitudinal de M. pyrifera y su permanencia por varios ciclos estacionales, pareció conducente ampliar las observaciones hacia otro manto y por periodos de tiempo mayores. De acuerdo con lo anterior, el objetivo de este estudio fue determinar la composición florística de las asociaciones de diatomeas epifitas que se desarrollan sobre láminas de M. pyrifera. Para ello, se hicieron muestreos periódicos en un manto localizado frente a El Sauzal, municipio de Ensenada, B. C. De acuerdo con las observaciones previas, nuestra hipótesis nula postuló que M. pyrifera representa un sustrato favorable sólo para pocos taxa y que las asociaciones en el manto examinado no presentarían una riqueza específica mayor que las registradas previamente en otros mantos. ÁREA DE ESTUDIO El Sauzal, B.C. se encuentra al norte de Bahía de Todos Santos, entre los 31° 40´ y 31° 55´ N, y los 116° 35´ y 116° 55´ W (SañudoWilhelmy et al., 1984). La bahía tiene un área de 167.6 km2 (Fig. 1); cerca del 90% abarca profundidades entre 10 m y 50 m, con litorales rocosos al N y S (Bonfil & Carvacho, 1989). Desde El Sauzal hasta cerca de Punta Morro la playa es angosta, básicamente con canto rodado (Cruz-Colin & Cupul-Magaña, 1997). La salinidad varía entre 33.4 y 33.7 UPS (Jiménez-Pérez, 1989) y la temperatura superficial del agua entre 12 °C en febrero y 22.5 °C en agosto (Morales-Zúñiga, 1977). MÉTODO Recolecta de frondas. Con el fin de representar condiciones de las épocas fría y cálida, se realizaron siete recolectas mensuales, de febrero a agosto del 2003. Para conocer las condiciones bajo las que se hallaban los talos de Macrocystis pyrifera, y las diatomeas epifitas, se obtuvieron los datos de temperatura

DIATOMEAS EPIFITAS DE Macrocystis pyrifera

Figura 1. Área de estudio y localización del punto de muestreo. Figure 1. Study area and location of sampling site.

superficial promedio del agua de mar (de enero a diciembre de 2003) para el área ubicada entre los 31.5° N y 116.5° W, incluido El Sauzal, según la base de datos de Lluch-Cota et al. (2000) con datos actualizados y proporcionados por la NOAA-CIRES. Dentro del manto diferenciamos las frondas de M. pyrifera en tres tipos, éstas se presentaron en el mismo talo o en talos distintos: frondas jóvenes con láminas color verde claro, poco colonizadas por briozoarios; frondas maduras, con láminas mostrando colonización evidente por briozoarios; y frondas viejas, con láminas deterioradas y muy colonizadas, principalmente por briozoarios. Las frondas jóvenes no se consideraron dado el casi nulo epifitismo en sus láminas. De acuerdo con lo anterior, se eligieron al azar cuatro frondas de cuatro distintos talos, entre maduras y viejas, aún cuando los talos presentaban numerosas frondas de los tres tipos. De cada fronda escogida se eliminó el primer metro a partir de la parte apical, por tratarse de una porción de láminas muy jóvenes con escaso o nulo epifitismo (observaciones previas) y se recolectó la siguiente porción de la

fronda; ésta abarcaba cerca de 20 láminas, las cuales ocupaban » 1.5 m (Fig. 2a). En ocasiones, en la fronda recolectada, ya fuera madura o vieja, se presentaron algunas láminas jóvenes, producto de regeneración del talo. Las frondas recolectadas se secaron al sol y se enviaron a la ciudad de La Paz, B.C.S., donde se procesaron para el examen de las asociaciones de diatomeas. Procesamiento de láminas. Con el fin de determinar si existían diferencias en la estructura de las asociaciones de diatomeas, según la posición (del ápice a la base) de las láminas, en cada porción de la fronda dentro de los 1.5 m definidos, se desprendieron arbitrariamente las láminas primera, quinta, décima, decimoquinta y vigésima (Fig. 2a-b) para ser procesadas (20 láminas por mes y 140 en total). En caso de no presentarse la lámina que se deseaba procesar, se tomó la lámina posterior más próxima. Cada lámina fue hidratada con agua destilada y raspada por ambas caras con un portaobjetos; el producto obtenido fue recolectado en tubos de ensaye; el concentrado se agitó para homogeneizar la muestra. De acuerdo

SIQUEIROS-BELTRONES & ARGUMEDO-HERNÁNDEZ

Figura 2. Aspecto general de Macrocystis pyrifera. A) Partes principales que integran un talo; b) Acercamiento de una lámina.

con Siqueiros-Beltrones & Voltolina (2000) se tomó una submuestra de 1 ml y se oxidó con una mezcla de ácido nítrico y alcohol comercial en una proporción aproximada de 1 ml de submuestra, 3 ml de alcohol y 5 ml de ácido nítrico, modificando la proporción de alcohol y ácido nítrico según la cantidad de materia orgánica. Las submuestras oxidadas se lavaron con agua destilada hasta obtener un pH > 6. Se montaron seis alícuotas de las submuestras como preparaciones permanentes utilizando Pleurax (I.R.=1.7). Por cada muestra o lámina se montaron tres laminillas, i.e. una muestra y dos repeticiones. Florística. Para elaborar la lista florística de diatomeas epifitas, se utilizó una laminilla permanente por cada lámina de M. pyrifera procesada (n=140). En cada una de las laminillas se hizo un barrido bajo un microscopio compuesto, con contraste de fases, a 1000X y se tomaron fotografías de especímenes representativos.

La identificación de las diatomeas se hizo con base en trabajos clásicos: Schmidt et al. (1874-1959); Van Heurck (1896); Hustedt (1930, 1955, 1959, 1961-1966); Cleve-Euler (1951-1955); Peragallo & Peragallo (18971908); Hendey (1964); Foged (1984); Desikachary (1988) y Laws (1988); así como literatura reciente (Hartley et al., 1996; Witkowski et al., 2000) y trabajos para la región (SiqueirosBeltrones, 2002). Las actualizaciones nomenclaturales y taxonómicas se basaron en Round et al. (1990). RESULTADOS Y DISCUSIÓN Se identificaron un total de 171 taxa de diatomeas entre especies, formas y variedades sobre las láminas apicales de M. pyrifera de la zona de El Sauzal (Tabla 1), pertenecientes a 62 géneros. Los géneros mejor representados fueron Cocconeis con 22 especies, Navicula (19), Nitzschia (13), Achnanthes (9) y Amphora (9) (Tabla 1).

DIATOMEAS EPIFITAS DE Macrocystis pyrifera

Tabla 1. Composición de especies de diatomeas epifitas que colonizan las láminas apicales de Macrocystis pyrifera de la zona de El Sauzal, B. C., México. * Referencia utilizada para la identificación del taxón correspondiente; ? = posible variedad. Table 1. Species composition of epiphytic diatoms growing on the apical blades of Macrocystis pyrifera in El Sauzal, B.C., México. *Reference used for the identification; ? = possible variety. Taxón/Taxon

Referencia*/Reference*

Achnanthes brevipes var. intermedia (Kütz.) Cleve

Hustedt (1959), p. 425, fig. f-i

Achnanthes cf. frimbriata Brunow

Witkowski et al. (2000), p. 544, fig. 10

Achnanthes cf. lorenziana (Grunow) Cleve

Hustedt (1959), p. 395, fig. 844

Achnanthes cf. manigera Grunow

Navarro (1982), p. 27, lám. 15, fig. 7-9

Achnanthes groenlandica (Cleve) Grunow

Witkowski et al. (2000), p. 530, fig. 29-31

Achnanthes lacunarum Hustedt

Hustedt (1959), p. 398, fig. 848

Achnanthes lanceolata (Brébisson) Grunow

Hustedt (1959), p. 409, fig. e

Achnanthes pseudogroenlandica Hendey

Hendey (1964), p. 177, lám. 28, fig. 9-12

Achnanthes yaquinensis McIntire y Reimer

McIntire & Reimer (1974), lám. 18, fig. 1

Actinocyclus octonarius Ehrenberg var. ?

Witkowski et al. (2000), p. 450, fig. 2

Actinoptychus adriaticus Grunow

Desikachary (1988), p. 2, lám. 421, fig. 7

Actinoptychus aster Brunow

Siqueiros-Beltrones (2002), lám. 3, fig. 11

Actinoptychus cf. heliopelta Grunow

Siqueiros-Beltrones (2002), lám. 3, fig. 1

Amphora aff. profusa Giffen

Witkowski et al. (2000), p. 786, fig. 10-12

Amphora angusta Gregory

Peragallo & Peragallo (1897-1908), lám. 25, fig. 37

Amphora bigibba Grunow ex A. Schmidt

Hartley et al. (1996), p. 48, fig. 2

Amphora bigibba var. interrupta (Grunow) Grunow

Witkowski et al. (2000), p. 768, fig. 27-30

Amphora coffeaeformis var. salina (Smith) Cleve

Siqueiros-Beltrones (2002), lám. 37, fig. 10

Amphora cymbifera Gregory

Witkowski et al. (2000), p. 764, fig. 28

Amphora pediculus Grunow

Schmidt et al. (1874-1959), lám. 26, fig. 99

Amphora pusio var. parvula Floegel

Peragallo & Peragallo (1897-1908), lám. 44, fig. 9

Amphora salina Schmidt

Schmidt et al. (1874-1959), lám. 26, fig. 81

Caloneis liber (Cleve) Smith

Peragallo & Peragallo (1897-1908), lám. 9, fig. 6

Campylodiscus simulans Gregory

Schmidt et al. (1874-1959), lám. 17, fig. 12-14

Campylopyxis garkeana (Grunow) Medlin

Round et al. (1990), p. 472, fig. a-e

Ardissonia fulgens (Grevillei) Grunow

Witkowski et al. (2000), p. 504, fig. 9-11

Asterionella sp. 1 Bacillaria socialis (Gregory) Ralfs

Witkowski et al. (2000), p. 856, fig. 9

Berkeleya cf. Antarctica (Harvey) Grunow in van Heurck

Witkowski et al. (2000), p. 566, fig. 10-12

Berkeleya rutilans (Trentepohl) Grunow

Witkowski et al. (2000), p. 566, fig. 14-17

SIQUEIROS-BELTRONES & ARGUMEDO-HERNÁNDEZ

Tabla 1. Continuación Table 1. Continued Taxón/Taxon

Referencia*/Reference*

Berkeleya sp. 1 Coscinodiscus radiatus Ehrenberg

Foged (1984), p. 158, fig. 8

Cyclotella litoralis Lange & Syvertsen

Hasle et al. (1997), p. 33, lám. 1, fig. b

Cyclotella radiosa (Grunow) Lemmermann

Hartley et al. (1996), p. 134, fig. 8

Cymbellonitzschia sp. 1 Delphineis surirella Ehrenberg

Witkowski et al. (2000), p. 486, fig. 7-8

Delphineis surirella Ehrenberg var. ?

Witkowski et al. (2000), p. 486, fig. 7-8

Denticula subtilis Grunow

Laws (1988), p. 237, fig. 12

Diplomenora cocconeiformis (Schmidt) Blazé

Round et al. (1990), p. 408, fig. a-d

Diploneis aestuari Hustedt

Witkowski et al. (2000), p. 618, fig. 11-13

Diploneis bomboides (Schmidt) Cleve

Witkowski et al. (2000), p. 624, fig. 12

Diploneis crabro var. separabilis (A. Schmidt) Cleve

Siqueiros-Beltrones (2002), lám. 28, fig. 4

Diploneis decipiens var. typica A. Cleve

Cleve-Euler (1953), p. 77, fig. 645 a, b

Diploneis divergens (A. Schmidt) Cleve

Witkowski et al. (2000), p. 616, fig. 15

Diploneis papula (A. Schmidt) Cleve

Hustedt (1959), p. 679, fig. 1071 a-c

Diploneis smithii Brébisson

Witkowski et al. (2000), p. 624, fig. 6,7

Diploneis subcincta (A. Schmidt) Cleve

Peragallo & Peragallo (1897-1908), lám.19, fig.16

Diploneis vacillans (A. Schmidt) Cleve

Witkowski et al. (2000), p. 462, fig. 3

Eunotogramma laeve Grunow

Witkowski et al. (2000), p. 446, fig. 3-6

Eunotogramma marinum (W. Smith) Peragallo

Witkowski et al. (2000), p. 624, fig. 9,10

Eunotogramma sp. 1 Fallacia clepsydroides Witkowski

Witkowski et al. (2000), p. 582, fig. 31-34

Fallacia hummi (Hustedt) D.G. Mann

Hustedt (1955), p. 59, lám. 8, fig. 8-10

Fogedia finmarchica (Cleve & Grunow) Witkowski, MetWitkowski et al. (2000), p. 568, fig. 33 zeltin & Lange-Bertalot Gomphonemopsis pseudexigua (Simonsen) Medlin

Medlin & Round (1986). Diat. Res. 1: 208

Gomphoseptatum aestuarii (Cleve) Medlin

Siqueiros-Beltrones (2002), lám. 14, fig. 14

Grammatophora hamulifera Kützing

Witkowski et al. (2000), p. 470, fig. 14 - 16

Grammatophora marina (Lyngbye) Kützing

Witkowski et al. (2000), p. 472, fig. 12

Grammatophora oceanica (Ehrenberg pro parte) Grunow

Witkowski et al. (2000), p. 472, fig. 13-14

Hantzschia amphioxys (Ehrenberg) Grunow

Siqueiros-Beltrones (2002), lám. 41, fig. 16

Hyalodiscus scoticus (Kützing) Grunow

Siqueiros-Beltrones (2002), lám. 14, fig. 16

DIATOMEAS EPIFITAS DE Macrocystis pyrifera

Tabla 1. Continuación Table 1. Continued Taxón/Taxon

Referencia*/Reference*

Hyalosira sp. 1 Licmophora communis (Heiberg) Grunow

Peragallo & Peragallo (1897- 1908), lám.35, fig.20

Licmophora ehrenbergii var. ehrenbergii (Kützing) Grunow

Witkowski et al. (2000), p. 478, f ig. 11

Licmophora flabellata (Carmichael) Agardh

Witkowski et al. (2000), p. 478, fig. 2 c-f

Licmophora gracilis var. gracilis (Ehr.) Grunow

Witkowski et al. (2000), p. 480, fig. 15-17

Licmophora paradoxa (Lyngbye) Agardh

Hustedt (1959), p. 76, fig. 605

Luticola mutica (Kützing) D.G. Mann

Round et al. (1990), p. 531, fig. a-c

Mastogloia inaequalis Cleve

Witkowski et al. (2000), p. 610, fig. 6

Minidiscus sp. 1 Navicula agatkae Witkowski, Metzeltin & Lange- Bertalot

Witkowski et al. (2000), p. 734, fig. 1-7

Navicula cancellata Donkin

Witkowski et al. (2000), p. 706, fig. 1

Navicula cf. agnita Hustedt

Hustedt (1955), p. 66, fig. 1346

Navicula cf. directa (Smith) Ralfs in Pritchard

Witkowski et al. (2000), p. 700, fig. 1

Navicula cf. hamulifera Grunow

Peragallo & Peragallo (1897-1908), lám. 8, fig. 16

Navicula cf. marnierii Manguin

Hustedt (1961-1966), p. 368, fig. a

Navicula cf. wunsamiae ge-Bertalot

Witkowski et al. (2000), p. 718, fig. 9-12

Navicula longa

Witkowski, Metzeltin & Lan-

Gregory

Peragallo & Peragallo (1897-1908), lám. 12, fig. 7

Navicula parva (Menegh.) A. Cleve

Siqueiros-Beltrones (2002), lám. 38, fig. 13

Navicula pavillardi Hustedt

Witkowski et al. (2000), p. 702, fig. 18

Navicula pennata Schmidt

Witkowski et al. (2000), p. 724, fig. 27-28

Navicula sp. 1 Navicula sp. 2 Navicula sp. 3 Navicula sp. 4 Navicula sp. 5 Navicula sp. 6 Navicula cf. disserta Hustedt

Simonsen (1987), lám. 379, fig. 28-32

Navicula cf. salinarum Grunow

Cleve-Euler (1953), p. 159, fig. 820

Nitzschia cf. ovalis Arnott ex Grunow in Cleve & Grunow

Witkowski et al. (2000), p. 856, f ig. 18-19

Nitzschia cf. laevissima Grunow in Cleve & Möller

Witkowski et al. (2000), p. 792, fig. 1-2

SIQUEIROS-BELTRONES & ARGUMEDO HERNÁNDEZ

Tabla 1. Continuación Table 1.- Continued Taxón/Taxon

Referencia*/Reference*

Nitzschia capitellata Hustedt in A.Schmidt

Witkowski et al. (2000), p. 860, fig. 2-7

Nitzschia cf. communata Grunow

Siqueiros-Beltrones (2002), lám. 38, fig. 7

Nitzschia dissipata var. genuina Kützing

Cleve-Euler (1952), p. 71, fig. 1463 a-d

Nitzschia distans Gregory

Foged (1984), lám. 58, fig. 13

Nitzschia frustulum Kützing

Peragallo & Peragallo (1897-1908), lám. 72, fig.25

Nitzschia frustulum var. perminuta Grunow

Cleve-Euler (1952), p. 87, fig. 1497 e,f,k.

Nitzschia laevis Hustedt

Witkowski et al. (2000), p. 822, fig. 1-6

Nitzschia longissima var. costata Husted in Schmidt et al.

Moreno et al. (1996), p. 256, fig. 22

Nitzschia microcephala var. bicapitellata A. Cleve

Witkowski et al. (2000), p. 858, fig. 9-11

Nitzschia navicularis (Bréb. ex Kütz.) Grunow

Witkowski et al. (2000), p. 810, fig. 15-18

Nitzschia sp. 2 Odontella aurita (Lyngbye) Agardh

Witkowski et al. (2000), p. 458, fig. 12, 13

Opephora martyi Hérib.

Hustedt (1959), p. 135, fig. 654

Opephora olsenii Müller

Siqueiros-Beltrones (2002), lám. 4, fig. 9

Opephora pacifica (Grunow) Petit

Witkowski et al. (2000), p. 492, fig. 18

Paralia sulcata f. radiata Grunow

Schmidt et al. (1874-1959), lám. 175, fig. 7

Pinnularia biceps var. minor (Boye Pet.) A. Cleve

Cleve-Euler (1955), p. 63, fig. 1088 k-n

Plagiogramma interruptum (Gregory) Ralfs, in Pritchard

Witkowski et al. (2000), p. 464, fig. 22-24

Plagiogramma sp. 1 Planothidium hauckianum (Grunow in Cleve & Grunow) Round & Buktiyarova.

Witkowski et al. (2000), p. 538, fig. 39-41

Planothidium lilljeborgei (Grunow) comb. nov.

Witkowski et al. (2000), p. 544, fig 27,29

Planothidium polaris (Østrup) Witkowski, Metzeltin & LanWikowski et al. (2000), p. 49, fig. 37-39 ge-Bertalot Pleurosigma intermedium W. Smith

Navarro (1982), p. 48, lám. 32, fig. 1

Podosira stelliger (Bailey) Mann

Desikachary (1988), p.12, láms. 601, 602

Proschkinia complanatula Grunow

Hustedt (1961-1966), p. 339, fig. 1450 a-f

Pseudonitzschia sicula Castracane

Peragallo & Peragallo (1897-1908), lám.70, fig. 28

Rhabdonema adriaticum Kützing

Hustedt (1959), p. 23, fig. 552

Rhabdonema minutum Kützing

Schmidt et al. (1874-1959), lám. 219, fig. 13

Psammodiscus nitidus (Gregory) Round & Mann

Witkowski et al. (2000), p. 488, fig. 12-14

Psammodyction cf. coarctacta (Grunow) D.G. Mann

Navarro (1982), p. 136, fig. 7-8

Psammodyction constricta (Gregory) Grunow

Peragallo & Peragallo (1897-1908), lám. 70, fig. 8

DIATOMEAS EPIFITAS DE Macrocystis pyrifera

Tabla 1. Continuación Table 1. Continued Taxón/Taxon

Referencia*/Reference*

Pseudogomphonema kamtschaticum (Grunow) Medlin

Schmidt et al. (1874-1959), lám. 213, fig. 46-51

Rhabdonema adriaticum Kützing

Hustedt (1959), p. 23, fig. 552

Rhabdonema minutum Kützing

Schmidt et al. (1874-1959), lám. 219, fig. 13

Rhaphoneis amphiceros var. rhombica Grunow

Siqueiros-Beltrones (2002), lám. 5, fig. 3

Rhaphoneis cf. nitida (Gregory) Grunow

Hustedt (1959), p. 177, fig. 683

Rhaphoneis grossepunctata Hustedt

Simonsen (1987), lám. 603, fig. 10-14

Rhaphoneis sp. 1 Rhoicosphenia adolphii Schmidt

Schmidt et al. (1874-1959), lám. 213, fig. 20

Rhoicosphenia genuflexa (Kützing) Medlin

Witkowski et al. (2000), p. 560, fig. 7-9

Staurophora sp. 1 Stephanodiscus cf. niagarae Ehrenberg

Laws (1988), p. 185, fig. 7

Synedra affinis Kützing

Peragallo & Peragallo (1897-1908), lám.80, fig. 9

Synedra affinis var. hybrida Grunow

Peragallo & Peragallo (1897-1908), lám. 80, fig. 16

Synedra commutata Grunow in Cleve & Grunow 1880

Witkowski et al. (2000), p. 476, fig. 8-12

Tabellaria sp. 1 Tabularia investiens (W. Smith) Williams & Round

Hartley et al. (1996), p. 586, fig. 3

Tabularia tabutata var. fascilaculata (Kützing) Williams & Siqueiros-Beltrones (2002), lám.5, fig. 2 Round Thallassionema nitzschioides (Grunow) Mereschkowsky Hasle et al. (1997), p. 260, lám. 57, fig. a-b Thalassiosira eccentrica (Ehrenberg) Cleve

Hartley et al. (1996), p. 586, fig. 12

Thalassiosira sp. 1 Trachyneis aspera Ehrenberg

Siqueiros-Beltrones (2002), lám. 10, fig. 5

Trachyneis clepsydra (Donkin) Cleve

Siqueiros-Beltrones (2002), lám. 30, fig. 1

Tryblionella accuminata (Smith) D.G. Mann

Round et al. (1990), p. 614, fig. a

Tryblionella cf. debilis Arnott

Peragallo & Peragallo (1897-1908), lám. 69, fig. 9

Tryblionella hungarica (Grunow) D. G. Mann

Foged (1984), p. 240, lám. 59, fig. 8

La riqueza por fronda fue heterogénea, incluso para una misma fecha y se observaron diferencias marcadas entre frondas de fechas distintas (Tabla 2). El número de taxa por muestra (lámina) llegó a ser muy bajo (S = 9, en febrero), como ocurre en ambientes extremos pero, en general, las riquezas por fecha fueron medianas comparadas con otros estu-

dios (Siqueiros-Beltrones, 2002), presentándose entre 23 y 40 taxa. De acuerdo con esto, la riqueza de especies de diatomeas epifitas es elevada y refuta la hipótesis propuesta. Dado que los muestreos se efectuaron en un período que abarca las temporadas fría y cálida (Tabla 3), es facti-

SIQUEIROS-BELTRONES & ARGUMEDO-HERNÁNDEZ

Tabla 2. Intervalo de riqueza específica (S) en frondas de M. pyrifera por mes. Table 2. Range of monthly species richness (S) in M. pyrifera fronds. MES Feb

Mar

Abr

May

Jun

Jul

Ago

9-12

23-34

35-43

24-34

10-28

23-40

23-30

Tabla 3. Temperatura superficial (° C) promedio mensual del agua de mar pronosticada para 2003, del área ubicada en los 31.5° N y 116.5° W, según Lluch-Cota et al. (2000), incluído El Sauzal, B.C. Table 3. Mean monthly sea surface temperatures (° C) registered for 2003 in the area located at 31.5° N and 116.5° W (Lluch-Cota et al. 2000) including El Sauzal, B.C. MES Ene

Feb

Mar

Abr

May

Jun

Jul

Ago

Sep

Oct

Nov

Dic

16.2

16.0

16.7

18.5

20.2

21.4

21.5

20.2

18.4

16.5

ble hipotetizar que la flora recopilada se aproxima lo suficiente a la que se presenta durante todo el año. Las especies de Cocconeis, son consideradas colonizadoras primarias, y su fuerte adhesión les confiere ventajas para disminuir el efecto del herbivorismo (Hudon & Bourget, 1983) y el desprendimiento mecánico. Especies de Cocconeis y Achnanthes se presentan frecuentemente como epifitas (McIntire & Moore, 1977); al igual que especies de Navicula formadoras de tubos, o matrices gelatinosas como las de Nitzschia spp. y Amphora spp. (Main & McIntire, 1974). Algunas especies raras o poco comunes presentan tamaños muy grandes, como Climacosphenia moniligera (120-800 :m de largo); mientras que las especies abundantes son de tamaños medianos, como Rhoicosphenia genuflexa (6-40 :m de largo); esto puede estar influenciado por herbívoros, que pueden ser selectivos; ciertos gasterópodos pueden alimentarse de especies grandes de diatomeas, reduciendo sus poblaciones, pero sin afectar las de formas medianas o pequeñas (Fenchel & Kofoed, 1976). Varias especies de gasterópodos son comunes sobre las láminas de M. pyrifera los cuales han sido observados en varios mantos de la península de B.C. Específicamente, Calliostoma spp. y Te-

gula spp. de las costas de California que se alimentan sobre y de la superficie de M. pyrifera (Morris et al., 1980). Sin embargo, no se han examinado sus contenidos intestinales en busca de diatomeas. Todas las diatomeas epifitas podrían ser aprovechadas, ya fueran consumidas de manera selectiva, o indiscriminada junto con los tejidos del hospedero. La asociación de diatomeas en láminas apicales de M. pyrifera, está influenciada por diatomeas de los sedimentos (ticoplanctónicas) y, de la columna de agua (planctónicas). La presencia de formas consideradas principalmente planctónicas: Coscinodiscus radiatus y Thalassionema nitzschioides; o, ticoplanctónicas, ya sean episámicas: Eunotogramma sp. 1, o epipélicas: Tryblionella cf. debilis y Diploneis subcincta (Round et al., 1990), se debe a que éstas pueden ser resuspendidas y quedar atrapadas en el mucílago de la película microalgal, y sobrevivir, incluso proliferar. Las numerosas frondas derivadas de los talos que conforman este manto representan un amplio sustrato para todo tipo de ticoplancton. Así, las frondas de M. pyrifera se consideran una gran área de fijación que puede ser aprovechada por diversas formas de diatomeas, y no necesariamente un sustrato específico para los taxa encontrados, al igual que ocurre con otras ma-

DIATOMEAS EPIFITAS DE Macrocystis pyrifera

croalgas (Main & McIntire, 1974). De cualquier manera, refutando la hipótesis propuesta, M. pyrifera representa un sustrato favorable para el desarrollo de asociaciones de diatomeas (epifitas) con una riqueza específica elevada; los taninos no parecen mermar el epifitismo intenso. Dicha riqueza puede compararse con la de pastos marinos y sistemas de raíces de mangle, hospederos que han sido evidenciados como sustratos favorables para el desarrollo de diatomeas epifitas, lo mismo que con otras macroalgas, tanto por su riqueza, como por su abundancia (Siqueiros-Beltrones & Valenzuela-Romero, 2004). Algunos investigadores buscan el aislamiento y suministro de lo que sería una especie de diatomea idónea para alimentar directamente abulones en cultivo, ya sean poslarvas o juveniles (Siqueiros-Beltrones, 2002); incluso, alimentarlos con M. pyrifera enriquecida con una sola especie de diatomea (Simental-Trinidad, 2005); aún cuando ésta no proceda del hábitat de los abulones. La posición contraria propone utilizar películas multiespecíficas de diatomeas a partir de inóculos provenientes del sustrato rocoso del abulón, para poslarvas y juveniles (Siqueiros Beltrones, 2002). De acuerdo con esto, también se propone que las diatomeas epifitas de M. pyrifera sirvan como fuente para los mismos fines, ya sea por separado o sobre las mismas láminas. Con base en lo anterior, los 171 taxa encontrados sobre M. pyrifera representan un potencial disponible como alimento para el abulón, tanto in situ como en cultivo. Sin embargo, las diferencias en las asociaciones de mantos de zonas distintas evidencia la necesidad de realizar más investigación dirigida hacia determinar qué diatomeas epifitas podrían ser seleccionadas y cultivadas para suministrarlas como alimento directo. AGRADECIMIENTOS Agradecemos a Pilar Sánchez Saavedra y Jorge Simental, del CICESE, por su apoyo en la recolecta de Macrocystis. A. Pacheco-Ayub del CIBNOR proporcionó los datos de temperatura del agua. Asimismo, se agra- decen las acertadas observaciones de tres revisores anónimos.

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LÁMINAS

SIQUEIROS-BELTRONES & ARGUMEDO-HERNÁNDEZ

LÁMINA 1/PLATE 1 1. Navicula pennata Schmidt 2. Navicula longa Gregory 3. Navicula sp. 6 4. Navicula cancellata Donkin 5. Navicula cf. agnita Hustedt 6. Campylopyxis garkeana (Grunow) Medlin 7. Navicula sp. 5 8. Navicula cf. hamulifera Grunow 9. Navicula pavillardi Hustedt 10. Proschkinia complanatula Grunow 11. Navicula cf. directa (Smith) Ralfs in Pritchard 12. Navicula cf. marnierii Manguin 13. Navicula sp. 4 14. Navicula sp. 2 15. Navicula parva (Menegh.) A. Cleve 16. Navicula sp. 3 17. Navicula cf. salinarum Grunow 18. Navicula cf. wunsamiae Witkowski, Metzeltin & Lange-Bertalot 19. Pleurosigma intermedium W. Smith 20. Berkeleya sp. 1 21. Gomphonemopsis pseudexigua (Simonsen) Medlin 22. Rhoicosphenia genuflexa (Kützing) Medlin 23. Navicula sp. 1 24. Amphora angusta Gregory 25. Pinnularia biceps var. minor (Boye ) A. Cleve 26. Gomphoseptatum aestuarii (Cleve) Medlin 27. Luticola mutica (Kützing) D.G. Mann 28. Fogedia finmarchica (Cl. & Grun.) Witkowski, Metzeltin & Lange-Bertalot 29. Amphora pediculus Grunow 30. Amphora aff. profusa Giffen 31. Amphora salina Schmidt 32. Amphora pusio var. parvula Floegel 33. Amphora bigibba var. interrupta (Grunow) Grunow 34. Amphora bigibba Grunow ex A. Schmidt 35. Amphora coffeaeformis var. salina (Smith) Cleve 36. Pseudogomphonema kamtschaticum (Grunow) Medlin

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LÁMINA 2/ PLATE 2 1. Diploneis bomboides (Schmidt) Cleve 2. Diploneis crabro var. separabilis (A. Schmidt) Cleve 3. Diploneis smithii Brébisson 4. Diploneis divergens (A. Schmidt) Cleve 5. Diploneis subcincta (Schmidt) Cleve 6. Hantzschia amphioxys (Ehrenberg) Grunow 7. Nitzschia navicularis (Brébisson ex Kützing) Grunow 8. Pseudonitzschia sicula Castracane 9. Nitzschia cf. ovalis Arnott ex Grunow in Cleve & Grunow 10. Diploneis vacillans (A Schmitdt) Cleve 11. Diploneis papula (A. Schmidt) Cleve 12. Diploneis aestuari Hustedt 13. Bacillaria socialis (Gregory) Ralfs 14. Nitzschia cf. commutata Grunow 15. Nitzschia cf. laevissima Grunow in Cleve & Möller 16. Cymbellonitzschia sp. 1 17. Nitzschia microcephala var. bicapitellata A. Cleve 18. Tryblionella accuminata (Smith ) D.G. Mann 19. Fallacia hummi (Hustedt) D.G. Mann 20. Nitzschia dissipata var. genuina Kützing 21. Tryblionella cf. debilis Arnott 22. Psammodyction constricta (Gregory) Grunow 23. Nitzschia laevis Hustedt 24. Fallacia clepsydroides Witkowski 25. Denticula subtilis Grunow 26. Campylodiscus simulans Gregory 27. Psammodyction cf. coarctacta (Grunow) D.G. Mann 28. Nitzschia sp. 2 29. Nitzschia frustulum Kützing 30. Nitzschia frustulum var. perminuta Grunow.

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LÁMINA 3/ PLATE 3 1. Cocconeis costata var. pacifica (Grunow) Grunow 2. Cocconeis scutellum Ehrenberg 3. Cocconeis speciosa Gregory 4. Cocconeis sp. 1 5. Cocconeis disculoides Hustedt 6. Cocconeis guttata Hustedt in Aleem & Hustedt 7. Cocconeis dirupta var. flexella (Gregory) Janisch 8. Cocconeis dirupta Gregory 9. Cocconeis diruptoides Hustedt 10. Raphoneis cf. nitida (Gregory) Grunow 11. Cocconeis costata var. hexagona Grunow in van Heurck 12. Cocconeis pseudomarginata Gregory 13. Cocconeis convexa Giffen 14. Cocconeis distans Gregory 15. Cocconeis diminuta (Pant.) Hustedt 16. Cocconeis cf. diminuta Pantocsek 17. Cocconeis cf. hauniensis Witkowski emend-Witkowski 18. Cocconeis cf. distans Grunow 19. Cocconeis scutellum var. parva Grunow 20. Cocconeis peltoides Hustedt 21. Achnanthes pseudogroenlandica Hendey 22. Mastogloia inaequalis Cleve 23. Achnanthes cf. manifera Grunow 24. Achnanthes cf. lorenziana (Grunow) Cleve 25. Planothidium polaris (Østrup) Witkowski, Metzeltin & Lange-Bertalot 26. Cocconeis discrepans A. Schmidt 27. Cocconeiopsis sp. 1 28. Cocconeis californica Grunow 29. Achnanthes cf. frimbriata Brunow 30. Planothidium hauckianum (Grun. in Cleve & Grun.) Round & Buktiyarova 31. Achnanthes pseudogroenlandica Hendey 32. Achnanthes lanceolata (Brébisson) Grunow 33. Achnanthes brevipes var. intermedia (Kützing) Cleve 34. Cocconeiopsis patrickae (Hustedt) Witkowski, Metzeltin & Lange-Bertalot 35. Achnanthes yaquinensis McIntire y Reimer 36. Achnanthes lacunarum Hustedt

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LÁMINA 4/ PLATE 4 1. Trachyneis clepsydra 2. Licmophora flabellata (Carmichael) Agardh 3. Rhabdonema adriaticum Kützing 4. Synedra affinis var. hybrida Grunow 5. Catacombas gaillioni (Bory) Williams & Round 6. Licmophora communis (Heiberg) Grunow 7. Licmophora gracilis var. gracilis (Ehrenberg) Grunow 8. Synedra affinis Kützing 9. Trachyneis aspera Ehrenberg 10. Caloneis liber (Cleve) Smith 11. Licmophora ehrenbergii var. ehrenbergii (Kützing) Grunow 12. Tabularia tabutata var. fasciculata (Kützing) Williams y Round 13. Synedra commutata Grunow in Cleve & Grunow 1880. 14. Licmophora paradoxa (Lyngbye) Agardh 15. Tabularia investiens (W. Smith) Williams y Round

DIATOMEAS EPIFITAS DE Macrocystis pyrifera

SIQUEIROS-BELTRONES & ARGUMEDO-HERNÁNDEZ

LÁMINA 5/ PLATE 5 1. Plagiogramma interruptum (Gregory) Ralfs in Pritchard 2. Eunotogramma laevis Grunow 3. Rhaphoneis grossepunctata Hustedt 4. Delphineis surirella Ehrenberg. var. ? 5. Delphineis surirella Ehrenberg 6. Rhaphoneis sp. 1 7. Opephora olsenii Müller 8. Rhabdonema minutum Kützing 9. Grammatophora hamulifera Kützing 10. Diplomenora cocconeiformis (Schmidt) Blazé 11. Opephora pacifica (Grunow) Petit 12. Opephora martyi Hérib. 13. Hyalosira sp. 1 14. Eunotogramma marinum (W. Smith) Peragallo 15. Climacosphenia moniligera Ehrenberg 16. Grammatophora marina (Lyngbye) Kützing 17. Grammatophora oceanica (Ehrenberg pro parte) Grunow 18. Ardissonia fulgens (Grevillei) Grunow 19. Plagiogramma sp. 1 20. Eunotogramma sp. 1

DIATOMEAS EPIFITAS DE Macrocystis pyrifera

SIQUEIROS-BELTRONES & ARGUMEDO-HERNÁNDEZ

LÁMINA 6/ PLATE 6 1. Actinocyclus octonarius Ehrenberg var. ? 2. Coscinodiscus radiatus Ehrenberg 3. Actinoptychus aster Brunow 4. Odontella aurita (Lyngbye) Agardh 5. Minidiscus sp. 1 6. Cyclotella radiosa (Grunow) Lemmermann 7. Podosira stelliger (Bailey) Mann 8. Paralia sulcata f. radiata Grunow 9. Thalassiosira eccentrica (Ehrenberg) Cleve 10. Psammodiscus nitidus (Gregory) Round y Mann 11. Cyclotella litoralis Lange & Syvertsen 12. Hyalodiscus scoticus (Kützing) Grunow 13. Actinoptychus adriaticus Grunow 14. Actinoptychus cf. heliopelta Grunow 15. Stephanodiscus cf. niagarae Ehrenberg 16. Thalassiosira sp. 1

DIATOMEAS EPIFITAS DE Macrocystis pyrifera

CICIMAR Oceánides, 20(1,2):65-72 (2005)

DENSIDAD POBLACIONAL DE CUATRO ESPECIES DE ERIZO (ECHINODERMATA: ECHINOIDEA) EN EL ARRECIFE DE LA ENTREGA, OAXACA Pablo Zamorano1 & Gerardo E. Leyte-Morales2 1

Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Unidad Académica Mazatlán, Apartado Postal 811, C.P. 82040, Mazatlán, Sin., México. Email: pazaha@ola.icmyl.unam.mx. 2Universidad del Mar, Instituto de Recursos, Apartado Postal 47, C.P. 70902, Puerto Ángel, Oax., México. Email: leyteg@angel.umar.mx RESUMEN. De octubre de 2002 a agosto de 2003 se realizaron muestreos bimestrales de la abundancia de erizos en el arrecife de La Entrega. El arrecife fue dividido en dos profundidades (somero 0-6 m y profundo 6-12 m). En cada profundidad se realizaron seis transectos de 50 m de largo por 1 m de ancho. La mayor densidad anual correspondió a Diadema mexicanum (5.96±0.85 ind/m2), seguido de Eucidaris thouarsii (0.46±0.14 ind/m2); Echinometra vanbrunti y Toxopneustes roseus presentaron densidades bajas (0.03±0.01 ind/m2 y 0.02±0.01 ind/m2, respectivamente). Las cuatro poblaciones de erizos presentaron diferencias entre profundidades observándose mayor densidad en lo profundo; si consideramos la abundancia total de erizos en el arrecife, no se registraron diferencias temporales. Empero, al analizar por separado las profundidades, sólo E. thouarsii no presentó diferencias temporales en ambas profundidades. En diciembre, las densidades de D. mexicanum y E. thouarsii disminuyeron en lo profundo y aumentaron en lo somero, posiblemente porque sucedió una mortalidad coralina en lo somero del arrecife y el incremento de las algas motivó a estas especies a desplazarse a la parte dañada. Actualmente el arrecife de La Entrega se encuentra en avanzado estado de erosión lo que puede favorecer que la abundancia de erizos se incremente al igual que su actividad bioerosionadora.

Palabras clave: Arrecife Coralino, La Entrega, Erizos, Diadema mexicanum, Eucidaris thouarsii Population density of four species of sea urchin (Echinodermata: Echinoidea) at La Entrega Reef, Oaxaca ABSTRACT. Bimonthly samples of sea urchins fauna inhabiting the La Entrega Reef, Oaxaca, Mexico, were obtained from October 2002 to August 2003. The reef area was divided in two sampling zones, corresponding to shallow (0-6 m) and deep (6-12 m) water. Six transects of 50 m length by 1 m wide were sampled in each zone. Greatest annual density corresponded to Diadema mexicanum (5.96 ± 0.85 ind/m2), followed by Eucidaris thouarsii (0.46 ± 0.14 ind/m2); Echinometra vanbrunti and Toxopneustes roseus presented low densities (0.03 ± 0.01 indv/m2 and 0.02 ± 0.01 ind/m2, respectively). Density of the four populations varied considerably and higher densities were observed in the deep zone. Total abundance of sea urchins (shallow and deep samples) did not vary significantly over time. Abundance per depth range, however, was different over time for all species except for E. thouarsii. In December densities of D. mexicanum and E. thouarsii decreased in the deep zone and increased in the shallow zone, due to massive mortality of coral in the shallow part of the reef and to subsequent increase of algal coverage attracting these species to the shallowest part of the reef. The La Entrega reef is presently in an advanced state of erosion that could favor an increase of sea urchins abundance and of their bioerosion activity.

Key words: Coral Reef, La Entrega, Sea Urchins, Diadema mexicanum, Eucidaris thouarsii Zamorano, P. & G.E. Leyte-Morales. 2005. Densidad poblacional de cuatro especies de erizo (Echinodermata: Echinoidea) en el arrecife de La Entrega, Oaxaca. CICIMAR Oceánides, 20(1,2):65-72.

INTRODUCCIÓN Las poblaciones de erizos juegan un doble papel en el ecosistema arrecifal. Por un lado, lo benefician gracias a la remoción de algas sobre el sustrato, dejando espacio dispoFecha de recepción: 1 de agosto, 2005

nible para el reclutamiento coralino y evitando el aumento de la biomasa algal que afecta el coral (Glynn et al., 1978; Lirman, 2001; River & Edmunds, 2001; Jompa & McCook, 2002). Por otro lado, lo afectan, ya que, altas densidades de erizos provocan bioerosión considerable Fecha de aceptación: 28 de septiembre, 2005

ZAMORANO & LEYTE-MORALES

del arrecife (Russo, 1980; Glynn, 1988; Bak, 1994; Eakin, 1996; Reaka-Kudla et al., 1996).

la costa oaxaqueña del Pacífico mexicano en el golfo de Tehuantepec (Fig.1).

En el arrecife de La Entrega, se ha mencionado la presencia de algunas especies de erizos (Mitchell-Arana & Gómez, 1990; Benítez-Villalobos, 2001), pero sólo para Diadema mexicanum (Agassiz, 1863) se han realizado estudios sobre dinámica poblacional y bioerosión (Herrera-Escalante, 2002). El objetivo del presente trabajo fue describir el comportamiento de la densidad poblacional de cuatro especies de erizos en el arrecife de La Entrega a lo largo de un ciclo anual a dos diferentes profundidades.

El tipo de clima de la zona es cálido subhúmedo con lluvias en verano, el promedio anual de precipitación es de 817.7 mm y la temperatura atmosférica promedio es de 27 °C (García, 1973). La temperatura media superficial del agua de mar fluctúa entre los 26 °C y 28 °C, con una oscilación térmica de 3 °C a 4 °C y salinidad de 35 ups (Secretaría de Marina, 1978).

MATERIAL Y MÉTODOS El arrecife de La Entrega cubre una superficie de 60,000 m2 (Leyte-Morales, 2001) y se ubica dentro de la bahía de Santa Cruz en

Figura 1. Ubicación de la bahía de La Entrega. Figure 1. Location of La Entrega bay.

La distribución y comportamiento de los parámetros físico-químicos del Golfo de Tehuantepec dependen de características regionales como la Corriente de Costa Rica que trae agua cálida (Wyrtki, 1965; Fiedler, 1992) y los llamados "vientos tehuanos", que son más intensos durante invierno y causan eventos de surgencias que traen consigo agua fría subsu-

DENSIDAD POBLACIONAL DE ERIZOS EN LA ENTREGA

perficial rica en nutrientes Lavín et al., 1991; Lluch-Cota et al., 1997). La Entrega se caracteriza por presentar una profundidad promedio de 8.4 m, aunque el grueso del arrecife lo encontramos entre los cuatro m y ocho m de profundidad (Leyte-Morales, 2001); el arrecife se encuentra dominado por el coral Pocillopora damicornis (Linnaeus, 1758), aunque también existen otras especies como P. verrucosa (Ellis & Solander, 1786); P. capitata Verrill, 1864; Porites panamensis Verrill, 1866 y Pavona gigantea (Verrill, 1869), todas estas en bajas proporciones (Leyte-Morales, 2001). El arrecife se dividió en dos profundidades a las que se nombró como somero (0-6 m) y profundo (6-12 m) (Fig. 1). Ambas presentan diferencias en cobertura coralina; en la primera prácticamente se encuentra coral muerto cubierto por algas, mientras que en la segunda la cobertura de coral vivo es mayor (López Pérez & Hernández-Ballesteros, 2004). Los muestreos se realizaron bimensualmente entre octubre de 2002 y agosto de 2003. Se contó la abundancia de erizos cada metro cuadrado a lo largo de transectos de banda de 50 m de largo por 1 m de ancho. Durante cada visita a la zona de estudio se realizaron doce transectos (seis en la zona somera y seis en la parte profunda) colocados de manera aleatoria, cubriendo un área de 600 m2. La identificación de los organismos se hizo en campo a partir de la observación directa y considerando caracteres distintivos de cada especie, principalmente la forma y disposición de las espinas y la coloración, se fotografiaron y posteriormente se corroboró en el laboratorio. Se estimó el número de erizos en unidades de densidad absoluta (ind/m2), para cada especie (Krebs, 1999). Para comparar las densidades entre meses y entre profundidades se utilizó estadística no paramétrica, ya que los datos no cumplieron con los supuestos de normalidad (p < 0.01, Kolmogorov-Smirnov) y homocedasticidad (p < 0.000, Levene) aún después de la transformación lo-

garítmica. Para contrastar la densidad de cada especie en cada uno de los bimestres, se aplicó el análisis de varianza de Kruskal-Wallis (H), para cada nivel de profundidad. También se analizó la densidad total mensual en todo el arrecife (somero + profundo). Cuando se presentaron diferencias significativas, se recurrió a la prueba de comparación múltiple de Nemenyi para detectar entre qué meses se dio la diferencia (Zar, 1999). Por último, se comparó la densidad total de erizos entre las dos profundidades de estudio, utilizando la prueba U de Mann-Whitney (Zar, 1999). Por otro lado, se trató de corroborar si el movimiento entre profundidades de estudio para D. mexicanum y para E. thouarsii se presenta de manera sincronizada (aumento en lo somero-disminución en lo profundo y viceversa), para lo cual se realizó un análisis de correlación simple, tomando como variables a la densidad bimestral promedio de cada especie en lo profundo y en lo somero. Sólo se consideró a estas dos especies porque fueron en las que se observó tal tendencia, además de presentar las más altas densidades durante el estudio. Todos los análisis se hicieron con un nivel de significación de a = 0.05. RESULTADOS Las cuatro especies de erizos registradas en el estudio fueron: Diadema mexicanum (Agassiz, 1863), Eucidaris thouarsii (Valenciennes, 1846), Toxopneustes roseus (Agassiz, 1863) y Echinometra vanbrunti (Agassiz, 1863). La especie más abundante fue D. mexicanum, la cual alcanzó su mayor densidad en la parte profunda durante el mes de agosto de 2003 (14.04 ± 1.35 ind/m2; media ± error estándar), seguida de E. thouarsii (1.14 ± 0.26 ind/m2) en la misma profundidad pero durante el mes de octubre de 2002. Las otras dos especies presentaron densidades bajas a lo largo del estudio, E. vanbrunti y T. roseus alcanzaron su máximo en la parte profunda en octubre (0.15 ± 0.03 ind/m2 y 0.06 ± 0.02 ind/m2), respectivamente (Fig. 2).

ZAMORANO & LEYTE-MORALES

Figura 2. Densidad (ind/m2) de cuatro especies de erizo a dos profundidades (somero y profundo) en el arrecife de La Entrega, para el periodo octubre 2002-agosto 2003. a) Diadema mexicanum, b) Eucidaris thouarsii, c) Toxopneustes roseus, d) Echinometra vanbrunti. Figure 2. Density (ind/m2) of four species of sea urchin at two depths (shallow and deep) in La Entrega reef, during the period October 2002-August 2003. a) Diadema mexicanum, b) Eucidaris thouarsii, c) Toxopneustes roseus, d) Echinometra vanbrunti.

De manera consistente a lo largo del año, las mayores densidades de las cuatro especies de erizos se presentaron en la parte profunda y las menores en la somera (Fig. 2). Así, al comparar la densidad de erizos entre las zonas somera y profunda se presentaron diferencias estadísticamente significativas en las cuatro especies de erizo: para D. mexicanum (U36,36=23; p = 0.0000); E. thouarsii (U36,36=153; p=0.0000); T. roseus (U36,36=368; p=0.0014) y E. vanbrunti (U36,36=347; p=0.0006). Pero al analizar la abundancia total en el arrecife (somero + profundo) no se detectaron cambios, ya que la densidad media poblacional de las cuatro especies de erizos fue relativamente constante a lo largo del ciclo

de muestreo: D. mexicanum (H5,72=1.3163; p=0.9332); E. thouarsii (H5,72=4.5578; p=0.4722); T. roseus (H5,72=2.8815; p=0.7182) y E. vanbrunti (H5,72=7.2252; p=0.2045). Al realizar el análisis de Kruskal-Wallis para comparar la distribución temporal de la densidad en cada una de las profundidades, se determinó que para tres especies se detectaron diferencias entre meses en la parte somera: D. mexicanum (H5,36=22.3513; p= 0.0005); T. roseus (H5,36=12.3630; p= 0.0302); y E. vanbrunti (H5,36 = 17.9610; p = 0.0030); siendo diciembre, abril y febrero respectivamente los meses cuando ocurren. Para el caso de la parte profunda, únicamente se presentaron diferencias entre meses para dos es-

DENSIDAD POBLACIONAL DE ERIZOS EN LA ENTREGA

Figura 3. Densidad de Diadema mexicanum (línea continua) y Eucidaris thouarsii (línea punteada) en dos profundidades a lo largo del ciclo de muestreo en el arrecife de La Entrega. Figure 3. Density of Diadema mexicanum (solid line) and Eucidaris thouarsii (dashed line) at two depths along the cycling of sampling in La Entrega reef.

pecies: D. mexicanum (H5,36= 12.5219; p = 0.0283 diciembre con agosto) y E. Vanbrunti (H5,36 = 18.6980; p = 0.0022 octubre con el resto). De acuerdo al análisis de correlación simple, en el comportamiento de la densidad de los erizos D. mexicanum y E. thouarsii durante los muestreos, solamente se observó una tendencia a cambiar sincronizadamente entre profundidades (al aumentar la densidad en lo somero disminuye en lo profundo y viceversa) (Fig. 3), pero no resulta significativa (R = 0.802; p = 0.055 para D. mexicanum y R = 0.693; p = 0.127 para E. thouarsii). Durante el mes de diciembre dicha tendencia se observa con más claridad (Fig. 3). DISCUSIÓN D. mexicanum fue la especie que presentó la mayor densidad a lo largo del estudio, presentando densidades promedio en todo el arrecife de 5.96 ± 0.85 ind/m2 (media ± error estándar); valores parecidos a los encontrados por Herrera-Escalante (2002) quien registró una densidad promedio de 6.80 ± 2.09

ind/m2 para el mismo sitio. Esto implica que la densidad de la población se ha mantenido relativamente constante. La densidad de D. mexicanum encontrada en el arrecife de La Entrega durante este estudio resultó ser mayor a lo encontrado por Espino-Barr et al. (1996), quienes registraron una densidad promedio de 1.7 ind/m2 sobre el litoral rocoso de las costas de Colima; Guzmán (1988) en Isla del Caño, Costa Rica, encontró una densidad promedio de 1.15 ind/m2 y Eakin (1996) encontró 1.89 ind/m2 en Isla Uva, Panamá. Sin embargo, fueron menores a los encontrados en Isla de Cocos (11.4 ind/m2) por Guzmán & Cortés (1992) y por mucho a los observados en Panamá por Glynn (1988), cuyas densidades fueron de 50 ind/m2 a 156 ind/m2 . Las altas densidades encontradas por Glynn (1988) y Guzmán & Cortés (1992) fueron explicadas como un resultado de los disturbios causados por la mortalidad coralina que provocó El Niño de 1982-83 en la zona, y en esos sitios se observó a los erizos alimentándose de algas que crecían sobre pedacería de coral. En La Entrega, Glynn & Leyte-Morales (1997) mencionaron algo similar, ya que

ZAMORANO & LEYTE-MORALES

también detectaron agregaciones de hasta 100 ind/m2 alimentándose de algas sobre coral muerto. Un fenómeno parecido fue mencionado para los arrecifes de Puerto Ángel en 1994, donde grandes áreas de coral muerto estaban invadidas por erizos, sin embargo en ese trabajo los autores no cuantificaron la abundancia (Reyes-Bonilla & Leyte-Morales 1998). Desafortunadamente, no se cuenta con información sobre la densidad de E. thouarsii en otros sitios del Pacífico mexicano, pero en el presente estudio se notó una preferencia de la especie por la zona comprendida entre los cuatro metros y ocho metros. En Isla Champion, Galápagos, E. thouarsii presentó su mayor abundancia entre los cuatro m y seis m de profundidad, pero con densidades de 61 ind m-2 (Reaka-Kudla et al., 1996), mucho mayores a las encontradas en este estudio. Durante el transcurso del presente trabajo, entre octubre de 2002 y febrero de 2003, se observó una mortalidad coralina en la parte somera del arrecife, la cual se redujo a menos del 5% (Hernández-Ballesteros & Leyte-Morales, 2003). Este evento provocó cambios en las poblaciones de erizos; por ejemplo D. mexicanum aumentó su densidad en la zona somera durante el mes de diciembre, y la redujo en la zona profunda sin cambiar su media poblacional el arrecife. Esto implica que parte de la población de erizos se desplazó a la zona afectada, posiblemente como respuesta a que se abrió una nueva zona de alimentación debido a las algas creciendo sobre coral recién muerto (Zamorano & Leyte-Morales, 2003). Este cambio originó las diferencias estadísticas que se presentaron entre este mes y el resto del año, mientras que en la parte profunda sucedió lo inverso y también se presentaron diferencias, siendo diciembre el protagonista de ellas. El mismo fenómeno de desplazamiento de la población fue observado en el erizo E. thouarsii, pero en este caso el descenso de la densidad en la parte profunda fue más pronunciado mientras que el aumento en la parte somera no lo fue tanto. A las dos especies de erizos más importantes de La Entrega se les

encontró alimentándose activamente sobre las colonias muertas de los corales Pocillopora (Lamarck, 1818) lo que puede estar provocando bioerosión de la matriz calcárea (Russo, 1980; Bak, 1994). En general, T. roseus no es una especie muy abundante (Hickman, 1998) y en el arrecife de La Entrega no es la excepción, además de que la especie prefiere sustratos rocosos y el sustrato de La Entrega es principalmente coralino, lo que puede causar que la densidad del erizo sea aún menor (Leyte-Morales, 2001; Leyte-Morales et al., 2001). Al erizo rosa se le ha observado en mayor abundancia en otras bahías de Huatulco y de Puerto Ángel (obs. pers.), dichas playas cuentan con una mayor heterogeneidad de sustrato y un buen porcentaje del fondo es arenoso o rocoso y sólo se observan pequeños parches de coral. La mayor densidad encontrada para el erizo negro E. vanbrunti sucedió en la zona profunda durante el mes de octubre de 2002 (0.15 ± 0.03 ind/m2), es interesante notar que después de dicho muestreo su densidad total no se recuperó y en los meses posteriores no rebasó los 0.02 ± 0.01 ind /m2. Con los resultados de este trabajo no se puede explicar dicho fenómeno, por lo que se requieren estudios más detallados sobre la biología y ecología de la especie. Haciendo un balance general de las cuatro especies de erizos estudiadas, se encontró que la densidad total de erizos en el arrecife de La Entrega para el periodo octubre de 2002 - agosto de 2003, fue de 12.92 ind/m2. De esta cifra el 92.18% corresponde a D. mexicanum; 7.2% a E. thouarsii y el 0.6% restante lo comparten T. roseus y E. vanbrunti, por lo que estos dos últimos erizos no se pueden considerar como determinantes en la dinámica del arrecife de La Entrega. AGRADECIMIENTOS Este estudio fue financiado por CONACYT como parte del proyecto (37528-B) "El efecto de El Niño 1997-98 sobre los arrecifes coralinos del Pacífico mexicano". Asimismo, se agradece al personal de la Universidad del

DENSIDAD POBLACIONAL DE ERIZOS EN LA ENTREGA

Mar que contribuyó en el trabajo de campo, al Dr. Michel E. Hendrickx del ICMyL de la UNAM que ayudó a la revisión del inglés, al M.C. Germán Ramírez-Reséndiz que ayudó con la versión final de las figuras y a dos revisores anónimos que ayudaron con sus comentarios para enriquecer el trabajo. REFERENCIAS Bak, R.P. 1994. Sea urchin bioerosion on coral reefs: place in the carbonate budget and relevant variables. Coral Reefs, 13:99-103.

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CICIMAR Oceánides, 20(1,2):75-77 (2005)

BATIMETRÍA ACTUALIZADA DE LA BAHÍA DE LA PAZ, BAJA CALIFORNIA SUR, MÉXICO UPDATED BATHYMETRY OF LA PAZ BAY, BAJA CALIFORNIA SUR, MEXICO ABSTRACT. We conducted a sampling campaign during April and May of 2005 aiming to determine the bathymetry of La Paz Bay. The sampling array consisted of a zigzagtracking on an inboard motor vessel, along the area circumscribed by the quadrilateral (1) 24° 47' 31.2" N - 110° 39' 32.4" W, (2) 24° 47' 16.8" N - 110° 30' 32.4" W, (3) 24° 15' 18" N 110 ° 20' 52.8" W and (4) 24° 10' 48" N 110° 20' 56.4" W. Closest edges of the sampling array were approximately 4 km apart. Depth records were sampled each 50 m using a GPSMAP Color Sounder; we recorded a total of 9,024 depth entries. Average, maximum and minimum depths recorded by the Sounder were 71m, 324 m and 2.6 m, respectively. We generated a bathymetry map by using the Triangular Irregular Network interpolation method. Analysis based on this dataset should consider daily tide corrections and data gaps below 200 m depth. Bathymetry data set is available from the authors upon request. Del Monte-Luna, P.1, F. Arreguín-Sánchez1, L. Godínez-Orta2, & C.A. López-Ferreira 1 . Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas-IPN, Departamento de Biología Marina y Pesquerías, Avenida IPN s/n, Colonia Playa Palo de Santa Rita. Apartado Postal 592, C.P. 23000, La Paz, B.C.S., México. Correo electrónico: pdelmontel@ipn.mx; 2Departamento de Oceanología. Avenida IPN s/n, Colonia Playa Palo de Santa Rita. Apartado Postal 592, C.P. 23000, La Paz, B.C.S., México.

sanal de camarón o para estudios científicos que requieran una resolución relativamente buena del fondo marino. Por otra parte, aquellos estudios en los que se hacen determinaciones de alta precisión, se restringen a la zona puramente costera. El presente estudio se deriva del Proyecto "Evaluación de existencias y capacidad de pesca del recurso camarón de Bahía de La Paz, B.C.S., México" conducido por el CICIMAR-IPN en colaboración con el Gobierno del Estado y la Secretaría de Agricultura, Ganadería, Desarrollo Rural, Pesca y Alimentación. En dicho proyecto se diseñó una red de muestreo de biomasa mediante redes de arrastre, tomando como criterio el rango de profundidad donde normalmente se pesca el recurso (aproximadamente hasta 40 m). No obstante, la baja resolución de los perfiles batimétricos tiene como consecuencia una discrepancia significativa entre las lecturas reales y las que se basan en los mapas disponibles. Ante esta situación, resulta indispensable contar con datos suficientemente finos como para que tengan una aplicación práctica. Considerando lo anterior, se planteó un muestreo de mayor intensidad que los que hasta ahora se han realizado, con el fin de determinar la batimetría de la bahía.

Del Monte-Luna, P., F. Arreguín-Sánchez, L. Godínez-Orta & C.A. López-Ferreira. 2005. Batimetría actualizada de la Bahía de La Paz, Baja 75California Sur, México. CICIMAR Oceánides, 20(2):75-77.

En abril los muestreos se llevaron a cabo los días 25 y 28; y en mayo los días 5, 6, 7, 13, 14 y 15. Los muestreos se hicieron en jornadas diarias de 12 horas continuas comenzando a las 9:00 a.m. Las mediciones de profundidad se tomaron a bordo de la embarcación CICIMAR-IPN XV, mediante una ecosonda GPSMAP 188C, Color/Sounder.

Se han realizado pocas determinaciones formales de la batimetría de la Bahía de La Paz (Cruz-Orozco & Martínez-Noriega, 1990; Cruz-Orozco et al. 1996). Sin embargo, éstas carecen del grado de detalle necesario como para proporcionar información directamente utilizable para actividades como la pesca arte-

El muestreo consistió en un "barrido" del área comprendida en el cuadrilátero geográfico (1) 24° 47' 31.2" N - 110° 39' 32.4" W, (2) 24° 47' 16.8" N - 110° 30' 32.4" W, (3) 24° 15' 18" N - 110 ° 20' 52.8" W y (4) 24° 10' 48" N - 110° 20' 56.4" W. Dicho "barrido" está compuesto por 45 transectos longitudinales en zig-

Fecha de recepción: 15 de agosto, 2005.

Fecha de aceptación: 12 de octubre, 2005.

DEL MONTE-LUNA et al.

basa en la emisión y recepción de ondas acústicas, el registro de datos en profundidades mayores a 200 m a bordo de una embarcación en movimiento demanda hacer paradas continuas y prolongadas, y en la mayoría de los casos la ecosonda no registraba ninguna lectura. Por estas razones los datos de las zonas más profundas (porción noreste de la bahía) son más escasos. Finalmente, se recomienda: (1) que los análisis basados en estos datos consideren una corrección por efecto de mareas; (2) tomar en cuenta los huecos de información que existen en profundidades mayores a 200 m; y (3) que en el futuro, los estudios de la batimetría de la Bahía de La Paz pongan especial atención a las zonas más profundas. La base de datos generada en el presente estudio está a disposición sobre pedido a los autores. AGRADECIMIENTOS Figura 1. Diseño de muestreo para la determinación de la batimetría de la Bahía de La Paz, BCS, México. Las líneas están compuestas por puntos de muestreo separados cada 50 m, pero la resolución de la gráfica no permite discernirlos. Figure 1. Sampling array for the determination of bathymetric profiles of La Paz Bay, BCS, Mexico. Solid lines are composed by sampling dots which are 50 m apart from each other, however the resolution of the graph does not allow to separate them.

zag, tomando como punto inicial el Canal de San Lorenzo y como punto final Punta Cabeza de Mechudo (Fig. 1). La medición de la profundidad se hizo cada 50 m. La distancia entre las aristas más próximas del derrotero es aproximadamente de 4 km. Las mediciones se extrajeron de la ecosonda en formato de tríadas "longitud, latitud, profundidad", fueron convertidas en una matriz numérica y después a mapas mediante el método Red Triangular-Irregular. El análisis y gráficas de isolíneas (Fig. 2) se hicieron mediante el paquete comercial Vertical Mapper v.3. La profundidad máxima registrada por la ecosonda fue de 324 m, la mínima fue de 2.6 m y la profundidad promedio fue de 71 m. Ya que el funcionamiento de este instrumento se

El presente estudio fue posible gracias al apoyo técnico de José Luis Fonseca Regalado, José Luis Arenas Téllez, Daniel S. Romero Osuna, Tomás Camacho Bareño, Sergio Macías Aceves y Francisco Lucero Villalobos. REFERENCIAS Cruz-Orozco, R. & C. Martínez-Noriega. 1990. Profundidades y formas de la Bahía de La Paz. Depto. Geología Marina, Univ. Autón. B.C.S., Geonotas, 1, 1 p. Cruz-Orozco, R., C. Martínez-Noriega & A. Mendoza-Maravillas, 1996. Batimetría y sedimentos de la Bahía de La Paz, B.C.S., México. Oceánides, 11(1):21-27.

BATIMETRÍA DE LA BAHÍA DE LA PAZ

Figura 2. Mapa batimétrico de la Bahía de La Paz, B.C.S., México, generado con 9,024 puntos de muestreo.

nocimiento aportado; no se permiten referencias bibliográficas. Deberá indicarse un máximo de cinco Palabras Clave (tanto en español como en inglés) que permitan identificar el contenido del trabajo. Deben ordenarse de lo general a lo particular, dejando los términos geográficos para el final. La Introducción se limitará al alcance de la investigación, su objetivo y su racionalización. El apartado de Material y Métodos se limitará a los detalles necesarios para entender el diseño del estudio, incluyendo el área de estudio, y juzgar lo adecuado de los datos. Los Resultados deberán estar adecuadamente documentados y que sean relevantes para los propósitos del trabajo. La Discusión se enfocará a la integración de los resultados y los antecedentes, para dar cumplimiento al objetivo. Las Tablas, junto con sus leyendas, deberán ir numeradas correlativamente con numeración arábiga y presentadas en hojas aparte. Las leyendas deben ser breves y explicativas del propósito de la tabla, debiéndose incluir dos versiones, inglesa y española. Deberán evitarse repeticiones de información entre tablas y figuras. Cada tabla se citará en el texto por su número. Indíquese al margen del texto el lugar en que se menciona una tabla por primera vez. Las tablas serán diseñadas de forma que se ajusten al formato de la página impresa. No se usarán en ningún caso líneas verticales. Las Figuras deberán limitarse al menor número posible, generalmente inferior a 10. Todas las figuras (dibujos, gráficas o fotografías) deberán numerarse correlativamente con numeración arábiga y presentarse en hojas aparte. Siempre que sea posible, se agruparán dejando entre ellas el mínimo espacio y la rotulación se hará con el mismo tipo de símbolos. No deberán requerir una reducción menor a un tercio para ajustarse al formato de la página y, una vez reducidas, los símbolos más pequeños no han de ser de altura inferior a 1.5 mm. En cualquier caso deben evitarse figuras mayores de 30 x 44 cm. Son siempre preferibles los originales hechos con tinta china negra. Únicamente se aceptarán fotografías en blanco y negro sobre papel brillante, con elevado contraste. Las ilustraciones en color se aceptarán sólo si éste es esencial para la comprensión de la información, y los gastos adicionales de producción se harán con cargo al autor. Cada figura deberá estar citada en el texto por su número, entre paréntesis y abreviada (Fig.), inmediatamente después del texto en el que se comenta cada figura. Indíquese al margen del texto el lugar en que se menciona una figura por primera vez. Las leyendas de las figuras se mecanografiarán correlativamente, en español e inglés, en hoja aparte. Cada original y las copias deberán llevar su número escrito en el margen inferior, fuera de la ilustración y sin leyenda. Cuando las tablas, figuras o láminas procedan de otras publicaciones, se deberá incluir la autorización del autor o del editor de la fuente de donde se tomó. Los Agradecimientos se referirán a la colaboración de personas o instituciones que hayan realizado aportaciones sustanciales al trabajo, incluyendo su financiamiento, en todo o en parte. En las Referencias bibliográficas deberán existir una correspondencia perfecta entre las citas en el texto (incluidas las tablas y figuras) y la lista presentada en este apartado. Se recomienda encarecidamente la comprobación cuidadosa de este extremo antes de presentar un manus-

crito. Sólo se podrán incluir en las Referencias trabajos publicados o “en prensa” (esto es, aceptados para su publicación; dicho status deberá certificarse adjuntando copia de la carta de aceptación), expresiones tales como “com. pers.”, “in litt”, “datos no publ.”, etc., sólo están permitidas en el texto. En el texto se utilizará el sistema de citas por autor y año. Las referencias bibliográficas incluidas en el texto deberán indicarse mediante el apellido del autor o autores, si son dos, seguido del año de publicación separado por una coma, todo entre paréntesis. Si el nombre del autor forma parte de la redacción del escrito, sólo el año se pondrá entre paréntesis. Cuando sean más de dos autores se escribirá el apellido del primer autor seguido de et al. La lista bibliográfica se presentará por orden alfabético. Se tendrá en cuenta la cronología sólo cuando exista más de una referencia con idénticos autores. Las referencias deberán incluir el título completo y los números de las páginas. Las abreviaturas de revistas coincidirán con las de la WORLD LIST OF SCIENTIFIC PERIODICALS. Deberán subrayarse (para cursiva) todas las abreviaturas de revistas y títulos de libros. Síganse la puntuación y estilo que se muestran en los ejemplos: Artículo en revista: Gómez-Aguirre, S., S. Licea-Durán & C. Flores-Coto. 1974. Ciclo anual del plancton en el sistema Huizache-Caimanero (1969-1970). An. Centro Cienc. Mar Limnol. Univ. Nal. Autón. México, 1(1):83-98. Libro completo: Parsons, T. & M. Takahashi. 1973. Biological Oceanographic Processes. Pergamon Press, Oxford. 330 p. Artículo en libro: Hogetsu, K. 1979. Biological productivity of some regions of Japan, 71-78. En: Dunbar, M.J. (Ed.) Marine Production Mechanisms. Cambridge University Press, Londres. 338 p. Tesis: Elorduy-Garay, J.F. 1994. Edad y crecimiento, reproducción y hábitos alimenticios de dos especies simpátricas del género Caulolatilus Gill 1863, de la Bahía de La Paz, B.C.S., México. Tesis de doctorado. Univ. País Vasco (E.H.U.). 285 p. Las Notas, consistirán de un solo capítulo con el título en inglés y español, figuras y tablas en número mínimo, un resumen en el idioma opuesto al de la nota y las referencias bibliográficas, todo ello contenido en un máximo de 10 páginas. La revista está incluida en el sistema de resúmenes ASFA (Aquatic Sciences and Fisheries Abstracts), Ecological Abstracts, Oceanography Literature Review, BIOSIS (Zoological Record) y Periódica.

SUSCRIPCIONES. Se solicitarán al editor, enviando un giro postal o telegráfico o cheque certificado a nombre del CICIMAR-IPN, por la cantidad de $ 400.00 (cuatrocientos pesos, M.N.) anuales, en México. Por las suscripciones anuales del extranjero se pagarán 75 dólares U.S. CORRESPONDENCIA. Se dirigirá al Editor: Av. Instituto Politécnico Nacional s/n. Playa Palo de Sta. Rita. La Paz, B.C.Sur, México, 23090, o al Apdo. Post. 592, La Paz, B. C.Sur, México, 23000. Teléfonos: 52 (612)122-5344 y 122-5366; Fax: 122-5322, E-mail: oceanide@ipn.mx