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BIOLOGÍA

La unidad y la diversidad de la vida Décimo tercera edición STARR • TAGGART • EVERS • STARR


La unidad y la diversidad de la vida STARR • TAGGART • EVERS • STARR Décimo tercera edición

Traducción Marel Chenge Espinosa Revisión técnica José Gabriel Cervantes Espinoza

Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, IPN Colegio José María Morelos y Pavón Ricardo Emiliano Álvarez Dionicio Escuela Nacional Preparatoria Plantel 3, UNAM Laura Elena Cruz Lara Escuela Nacional Preparatoria Plantel 6, UNAM Dolores Corona y Arias Escuela Nacional Preparatoria Plantel 9, UNAM Mónica Martínez Ornelas Rodolfo Luis Sánchez Aguilar

Tecnológico de Monterrey, Campus Toluca Cecilia Franco Mendieta Miguel Ángel Ontiveros Torres Universidad Iberoamericana Sardis Medrano Cabral Universidad Politécnica del Valle de Toluca Susana González Aguilar Universidad de Puerto Rico en Ponce Sandra Moyá Guzmán

Australia • Brasil • Corea • España • Estados Unidos • Japón • México • Reino Unido • Singapur


Biología. La unidad y la diversidad de la vida, décimo tercera edición Cecie Starr, Ralph Taggart, Christine Evers, Lisa Starr Director Higher Education Latinoamérica: Renzo Casapía Valencia Gerente editorial Latinoamérica: Jesús Mares Chacón Editora de desarrollo: Abril Vega Orozco Coordinador de manufactura: Rafael Pérez González Ilustradores: Lisa Starr, Gary Head, ScEYEnce Studios, SPi Global Diseño de texto: Liz Harasymczuk Diseño de portada: Helen Bruno Imagen de página de portada y título: © TIM LAMAN/National Geographic Creative Un ave de emparrado macho decora su “emparrado” pintando sus ramas componentes con jugo de bayas. Construir y decorar su emparrado es un aspecto esencial para su cortejo. Las hembras de ODVDYHVGHHPSDUUDGRSUHȴHUHQDSDUHDUVHFRQORV machos cuyos emparrados están mejor construidos y decorados.

Adaptación de portada: Mariana Sierra Enríquez Composición tipográfica: Humberto Núñez Ramos Mariana Sierra Enríquez

Impreso en México 1 2 3 4 5 6 7 21 20 19 18

© D.R. 2018 por Cengage Learning Editores, S.A. de C.V., una Compañía de Cengage Learning, Inc. Carretera México-Toluca núm. 5420, oficina 2301. Col. El Yaqui. Del. Cuajimalpa. C.P. 05320. Ciudad de México. Cengage Learning® es una marca registrada usada bajo permiso. DERECHOS RESERVADOS. Ninguna parte de este trabajo amparado por la Ley Federal del Derecho de Autor podrá ser reproducida, transmitida, almacenada o utilizada en cualquier forma o por cualquier medio, ya sea gráfico, electrónico o mecánico, incluyendo, pero sin limitarse a lo siguiente: fotocopiado, reproducción, escaneo, digitalización, grabación en audio, distribución en internet, distribución en redes de información o almacenamiento y recopilación en sistemas de información a excepción de lo permitido en el Capítulo III, Artículo 27 de la Ley Federal del Derecho de Autor, sin el consentimiento por escrito de la Editorial. Traducido del libro Biology: The Unity and Diversity of Life, Fifteenth Edition. Cecie Starr, Ralph Taggart, Christine Evers, Lisa Starr. Publicado en inglés por Cengage Learning ©2018 ISBN: 978-1-337-40833-2 Datos para catalogación bibliográfica: Starr, Cecie, Ralph Taggart, Christine Evers, Lisa Starr. Biología. La unidad y la diversidad de la vida, décimo tercera edición. ISBN: 978-607-526-701- 2 Visite nuestro sitio en: http://latinoamerica.cengage.com


Contenido breve INTRODUCCIÓN

1.

Invitación a la biología UNIDAD I PRINCIPIOS DE LA VIDA CELULAR

Base química de la vida Las moléculas de la vida Estructura de la célula Reglas básicas del metabolismo Donde todo comienza: fotosíntesis Liberación de la energía química UNIDAD II

8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15.

Estructura y función del ADN Del ADN a la proteína Control de la expresión génica Cómo se reproducen las células Meiosis y reproducción sexual Observando patrones en los caracteres hereditarios Cromosomas y herencia humana Estudio y manipulación de genomas UNIDAD III

16. 17. 18. 19.

GENÉTICA

LOS PRINCIPIOS DE LA EVOLUCIÓN

Evidencia de la evolución Los procesos de la evolución Organización de la información sobre las especies El origen de la vida y la evolución temprana UNIDAD IV EVOLUCIÓN Y BIODIVERSIDAD

20. 21. 22. 23. 24. 25. 26.

© Ivan Kuzmin/Shutterstock.com.

2. 3. 4. 5. 6. 7.

Virus, bacterias y arqueas Protistas: los eucariontes más simples Plantas terrestres Hongos Evolución de los animales: los invertebrados Evolución animal: los vertebrados Evolución humana

UNIDAD VI CÓMO FUNCIONAN LOS ANIMALES

31. 32. 33. 34. 35. 36. 37. 38. 39. 40. 41. 42. 43.

Tejidos de animales y sistemas de órganos Control neuronal Percepción sensorial Control endocrino Soporte estructural y movimiento Circulación Inmunidad Respiración Digestión y nutrición Mantenimiento del entorno interno Reproducción animal Desarrollo animal Comportamiento animal UNIDAD VII

UNIDAD V CÓMO FUNCIONAN LAS PLANTAS

27. 28. 29. 30.

Tejidos vegetales Nutrición y transporte vegetal Ciclos de vida de las plantas con flores Estrategias de comunicación en las plantas

44. 45. 46. 47. 48.

LOS PRINCIPIOS DE LA ECOLOGÍA

Ecología de las poblaciones Ecología de las comunidades Ecosistemas La biosfera Impacto humano en la biosfera


La unidad y la diversidad de la vida STARR

TAGGART

EVERS

STARR

Décimo tercera edición


8

130

ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL ADN

U N I DA D I I

GENÉTICA


CONCEPTOS BÁSICOS Flujo de información Los sistemas vivos almacenan, recuperan, transmiten y responden a información esencial para la vida. El ADN ofrece una forma simple y eficiente de almacenar una cantidad gigantesca de información que se puede copiar con alta fidelidad para transmitirla a la descendencia. El ADN en cada célula codifica toda la información necesaria para el crecimiento, la supervivencia y la reproducción de la célula y (en organismos multicelulares) del individuo. Esta información pasa de padres a hijos durante los procesos de reproducción. La replicación del ADN asegura la continuidad de la información hereditaria, por lo que mantiene la continuidad de la vida.

Sistemas Las propiedades complejas surgen de las interacciones entre los componentes de un sistema biológico. Los cambios aleatorios en el ADN que no se reparan se convierten en mutaciones que pueden alterar la estructura y la función de las células, y también de los organismos multicelulares. La replicación del ADN es una fuente de mutaciones porque es un proceso imperfecto. La exposición a algunos factores ambientales también puede provocar mutaciones.

El proceso de la ciencia El campo de la biología consiste y depende de la experimentación, la recolección y el análisis de evidencia científica.

8.1 Clones de oro de un perro héroe El 11 de septiembre de 2001 el agente James Symington llevó a Trakr, su perro de búsqueda, de Nueva Escocia a Manhattan. Pocas horas después de su arribo el perro condujo a los rescatistas al área donde estaba atrapada la última sobreviviente de los ataques al World Trade Center. Ella se había aferrado a la vida, atorada bajo los escombros del edificio donde había trabajado. Symington y Trakr ayudaron en los esfuerzos de búsqueda y rescate durante tres días sin parar, hasta que Trakr colapsó debido al humo y a la inhalación de productos químicos, así como por quemaduras y agotamiento (FIGURA 8.1). Trakr sobrevivió a la prueba, pero más tarde perdió el uso de sus extremidades a causa de una enfermedad neurológica degenerativa probablemente relacionada con la exposición al humo tóxico en la Zona Cero. El perro héroe murió en abril de 2009, pero su ADN sigue vivo en sus copias genéticas, sus clones. El ensayo de Symington sobre la naturaleza superior y las habilidades de Trakr como perro de búsqueda y rescate ganó el Golden Clone Giveaway, un concurso para encontrar al perro más confiable del mundo. El ADN de Trakr se envió a Corea donde se insertó en los óvulos de las perras donantes, que luego se implantaron en perras que fueron madres de alquiler. Cinco cachorros, todos clones de Trakr, fueron entregados a Symington en julio de 2009. Symington entrenó a los clones para que fueran perros de búsqueda y rescate de su organización humanitaria, la Team Trakr Foundation. La clonación funciona porque cada célula hereda el ADN de una célula principal. Ese ADN es como un plan maestro: contiene toda la información necesaria para reconstruir la célula y, en el caso de animales y otros organismos multicelulares, al individuo completo. En esta unidad volvemos a la genética: la información que contiene el ADN, cómo las células lo usan y cómo pasa de una generación a otra. ●

Una serie de experimentos históricos condujo al descubrimiento de la estructura y la función del ADN. Los primeros experimentos revelaron que este es la principal fuente de información heredable para toda la vida. Décadas de investigación adicional dilucidaron la estructura de doble cadena del ADN y cómo esa estructura permite a la molécula codificar información heredable.

Enlaces a conceptos anteriores Los marcadores de radioisótopos (sección 2.2) se usaron en investigaciones que condujeron al descubrimiento de que el ADN (3.6), y no las proteínas (3.5), es el material hereditario de todos los organismos (1.3). Este capítulo revisa el diseño experimental (1.6, 1.7), los radicales libres (2.3, 5.6), el núcleo celular (4.4), las enzimas (5.4) y las rutas metabólicas (5.5). Tu conocimiento acerca de la numeración de los anillos de carbohidratos (3.3) te ayudará a comprender la replicación del ADN.

FIGURA 8.1 James Symington y su perro Trakr ayudando en la búsqueda de víctimas en la Zona Cero, septiembre de 2001.

clon Copia genética de un organismo. C R É D I TO S :

(página opuesta) zagorodnaya/Shutterstock; (1) Splash News/Newscom.

131


8.2 Descubrimiento de la función del ADN OBJETIVOS DE APRENDIZAJE Describir las cuatro propiedades requeridas por el cualquier material genético.

Resumir los experimentos clásicos de Griffith, Avery, y Hershey y Chase los cuales demostraron que el ADN es el material genético.

El ácido desoxirribonucleico, o ADN (FIGURA 8.2), fue descrito por primera vez en 1869 por Johannes Miescher, un químico que lo extrajo de los núcleos celulares. Miescher determinó que el ADN no es una proteína y que es rico en nitrógeno y fósforo, pero nunca supo su función. Sesenta años después, Frederick Griffith encontró inesperadamente una pista sobre la función del ADN. Griffith estaba estudiando bacterias causantes de la neumonía con la esperanza de crear una vacuna. Aisló dos tipos o cepas de la bacteria, una inofensiva (R) y la otra letal (S). Griffith utilizó células R y S en una serie de experimentos para probar su capacidad de provocar neumonía en ratones (FIGURA 8.3). Descubrió que el calor destruía la capacidad de las bacterias letales S para causar neumonía, pero no destruía su material hereditario ni lo que le dictara “matar ratones”. Dicho material podía transferirse de células S muertas a células R vivas, y estas lo utilizaron. La transformación fue permanente y hereditaria: incluso después de cientos de generaciones los descendientes de las células R transformadas conservaron la capacidad de matar ratones. ¿Cuál fue la sustancia que transformó a las células R inofensivas en células letales? Oswald Avery, Colin MacLeod y Maclyn McCarty decidieron identificar este “principio transformante”. El equipo extrajo los lípidos, las proteínas y los ácidos nucleicos de las células S y luego utilizó un proceso de eliminación para determinar cuáles eran las bacterias transformadas. El tratamiento del extracto con enzimas que destruyen los lípidos y las proteínas no destruyó el principio transformante. Avery y McCarty se dieron cuenta de que la sustancia que buscaban debía ser un ácido nucleico: ADN o ARN. Las enzimas que degradan el ADN destruyeron la capacidad del extracto para transformar a las células, pero las enzimas que degradan el ARN no lo hicieron. Por tanto, el ADN tenía que ser el principio transformante. Tal como muchos otros científicos, los investigadores supusieron que las proteínas eran el material de la herencia. Después de todo, los rasgos son diversos, y las proteínas son las moléculas biológicas más diversas. Se asumió ampliamente que el ADN era demasiado simple (los expertos de la época lo llamaban “una molécula estúpida”) ya que solo tiene cuatro componentes de nucleótidos (la sección 8.3 aborda los detalles de la estructura del ADN). Avery y su equipo eran tan escépticos que publicaron sus resultados solo después de que se habían convencido, tras años de concienzuda experimentación, de que el ADN era de hecho material hereditario. También tuvieron cuidado en señalar que no habían demostrado que el ADN fuera el único material hereditario. 132

U N I DA D I I

GENÉTICA

FIGURA 8.2 ADN, la sustancia, extraída de células humanas.

R A El primer experimento de Griffith mostró que las células R eran inofensivas. Cuando se inyectó en ratones, la bacteria se multiplicó, pero los ratones se mantuvieron saludables.

S S

B El segundo experimento mostró que una

inyección de células S causó que los ratones desarrollaran una neumonía mortal. Su sangre contenía células S vivas.

C En un tercer experimento Griffith mató con calor células S antes de inyectarlas en ratones. Los ratones se mantuvieron sanos, lo que indicaba que las células S muertas por calor eran inofensivas.

R R D En su cuarto experimento Griffith inyectó

una mezcla de células S muertas por calor y células R vivas. Para su sorpresa, los ratones se enfermaron fatalmente y su sangre contenía células S vivas. FIGURA 8.3 Los experimentos de Fred Griffith. Griffith descubrió que la información hereditaria pasa entre dos cepas (R y S) de la bacteria Streptococcus pneumoniae. AVERIGUA En el cuarto experimento, ¿el material hereditario pasó de las células R a las células S, o de las células S a las células R?

Respuesta: De las células S a las células R.

bacteriófago Virus que infecta bacterias. C R É D I TO S :

(2) Patrick Landmann/Science Source; (3) © Cengage Learning.


ADN dentro de una cápside de proteínas vaina hueca cola fibrosa

A Arriba a la izquierda, modelo de un bacteriófago. Abajo a la izquierda, micrografía del bacteriófago inyectando ADN en una bacteria. El 35S permanece fuera de las células

Proteínas de la cápside de virus marcadas con un 35S ADN inyectado en la bacteria

B En un experimento los bacteriófagos fueron marcados con un radioisótopo de azufre (35S), un proceso que hace que sus componentes proteicos sean radiactivos. Los virus marcados se mezclaron con bacterias el tiempo suficiente para que ocurriera la infección, y luego esto se introdujó en una licuadora. Así se separaron las partes virales dislocadas que permanecieron en el exterior de la bacteria. Después, la mayor parte del azufre radiactivo se detectó fuera de las células bacterianas. Los virus no inyectaron proteína en la bacteria. El 32P permanece dentro de las células

ADN del virus marcado con un 32P ADN marcado que es inyectado en la bacteria

C En otro experimento los bacteriófagos se marcaron con un radioisótopo de fósforo (32P), un proceso que hace que su ADN sea radiactivo. Se permitió que los virus marcados infectaran a las bacterias. Después de que las partes virales externas se despegaron de la bacteria, el fósforo radiactivo se detectó principalmente dentro de las células bacterianas. Los virus inyectaron ADN en las células: evidencia de que el ADN es el material genético de este virus. FIGURA 8.4 Los experimentos de Hershey-Chase.

Alfred Hershey y Martha Chase llevaron a cabo experimentos para determinar la composición del material hereditario que el bacteriófago inyecta en las bacterias. Los experimentos se basaron en el conocimiento de que las proteínas contienen más azufre (S) que fósforo (P) y el ADN contiene más fósforo que azufre.

El sorprendente resultado de Avery, MacLeod y McCarty provocó una estampida de otros científicos en el campo de la investigación del ADN, y la explosión de descubrimientos resultante confirmó el papel del ADN como la molécula de la herencia. La clave de este avance fue la constatación de que cualquier molécula, ADN u otra, debía tener un cierto conjunto de propiedades para funcionar como el único material hereditario (genético). En primer lugar se debe transmitir un complemento completo de información genética junto con la molécula de una generación a otra; segundo, las células de una especie determinada deben contener la misma cantidad de esta molécula; en tercer lugar, dicha molécula debe estar exenta de cambios importantes para funcionar como un puente genético entre generaciones, y cuarto, debe ser capaz de codificar la enorme cantidad inimaginable de información requerida para construir un nuevo individuo. A finales de la década de 1940, Alfred Hershey y Martha Chase demostraron que el ADN, y no las proteínas-, satisface la primera propiedad de una molécula hereditaria: transmite un complemento completo de información genética. Hershey y Chase trabajaron con bacteriófagos un tipo de virus que infecta bacterias (FIGURA 8.4A). Como todos los virus, estas partículas infecciosas llevan material hereditario que especifica cómo crear nuevos virus. Después de que un virus inyecta a una célula con este material, la célula comienza C R É D I TO S :

(4A arriba, B, C) © Cengage Learning; (4A abajo) Eye of Science/Science Source.

a producir nuevas partículas virales. Hershey y Chase llevaron a cabo una serie de experimentos que demuestran que un bacteriófago inyecta ADN en las bacterias, no proteínas (FIGURA 8.4B, C). En 1948 se determinó la segunda propiedad esperada de una molécula hereditaria en el ADN. Al medir meticulosamente la cantidad de ADN en los núcleos celulares de varias especies André Boivin y Roger Vendrely demostraron que las células corporales de cualquier individuo de una especie contienen precisamente la misma cantidad de ADN. La prueba de que el ADN tiene la tercera propiedad esperada de una molécula hereditaria vino de una demostración de que el ADN no está involucrado en el metabolismo: el laboratorio de Daniel Mazia descubrió que el contenido de proteína y ARN de las células varía con el tiempo, pero el contenido de ADN no. La cuarta propiedad (que una molécula hereditaria debe codificar de alguna manera una gran cantidad de información) se probaría junto con el descubrimiento de la estructura del ADN, un tema que continuaremos en la siguiente sección. PARA REPASAR EN CASA 8.2 ✔ Muchas décadas de experimentos con bacterias y bacteriófagos demostraron que el ADN, y no las proteínas, es la molécula que transporta la información hereditaria.

C A P Í T U LO 8 ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL ADN

133


Actividad de análisis de datos Experimentos de Hershey-Chase El gráfico que se muestra en la figura 8.5 se reproduce de una publicación original de 1952 de Hershey y Chase. Los bacteriófagos fueron identificados con marcadores radiactivos y se les permitió infectar a las bacterias. Las mezclas de virus y bacterias se revolvieron en una licuadora para despegar cualquier componente viral adherido al exterior de la bacteria. Después se midió la radiactividad de los marcadores. 1. Antes de mezclar, ¿qué porcentaje de cada isótopo, 35S y 32P, era extracelular (fuera de las bacterias)? 2. Después de cuatro minutos en la licuadora, ¿qué porcentaje de cada isótopo era extracelular? 3. ¿Cómo sabían los investigadores que los radioisótopos en el líquido provenían de fuera de las células bacterianas y no de las bacterias que se habían roto al girar en la licuadora? 4. ¿De qué isótopo aumentó más la concentración extracelular con la mezcla?

FIGURA 8.5 Detalle de la publicación de Alfred Hershey y Martha Chase de 1952 que describe sus experimentos con bacteriófagos.

5. ¿Estos resultados implican que los virus inyectan ADN o proteína en las bacterias? ¿Por qué sí o por qué no?

“Bacterias infectadas” se refiere al porcentaje de bacterias que sobrevivieron a la licuadora.

Bloques de construcción del ADN En la sección 3.6 se mencionó que los nucleótidos son los monómeros de ácidos nucleicos (ADN y ARN). Cada nucleótido se construye a partir de tres moléculas más pequeñas: una base que contiene nitrógeno, un azúcar de cinco carbonos y una cadena de tres grupos fosfato (FIGURA 8.6). La base está unida al carbono 1’ (uno prima) del azúcar, y los grupos fosfato están unidos al carbono 5’ (sección 3.3). El ADN toma su nombre de la desoxirribosa, el tipo de azúcar que compone a sus nucleótidos. Solo cuatro tipos de nucleótidos componen el ADN, y todos tienen una desoxirribosa. Los cuatro tipos difieren en el tipo de base que los compone (FIGURA 8.7): adenina (abreviado A), guanina (G), timina (T) o citosina (C). La adenina y la guanina se llaman purinas; sus bases tienen dos anillos de carbono. La timina y la citosina son pirimidinas; sus bases tienen un solo anillo de carbono. La estructura de los nucleótidos había sido descubierta a principios del siglo xx, pero la forma en que los cuatro tipos estaban dispuestos en una molécula de ADN era un rompecabezas que tardó 50 años más en resolverse.

Fama y gloria Las pistas sobre la estructura del ADN comenzaron a juntarse alrededor de 1950 cuando Erwin Chargaff (uno de los muchos investigadores que estudian la función del ADN) hizo dos descubrimientos importantes sobre la molécula. En primer lugar, las cantidades de timina y adenina son idénticas en cualquier molécula de ADN, al igual que las cantidades de citosina y guanina (A ⫽ T y G ⫽ C). Llamamos a este descubrimiento la primera regla de Chargaff. El segundo descubrimiento o regla de Chargaff es que el ADN de diferentes especies difiere en sus proporciones de adenina y guanina. Por la misma época James Watson y Francis Crick compartían ideas sobre la estructura del ADN. El patrón helicoidal (en espiral) de la estructura secundaria que ocurre en muchas proteínas (sección 3.5) recientemente había sido descubierta, y Watson y Crick sospechaban que la molécula de ADN también era una hélice. Ambos pasaron muchas horas discutiendo sobre el tamaño, la forma y los requisitos de unión de los cuatro nucleótidos de ADN. Pidieron a los químicos que los ayudaran a identificar los enlaces que podrían haber omitido, jugaron con recortes de cartón y crearon modelos a partir de restos de metal conectados por “enlaces” de cables convenientemente en ángulo. Mientras tanto, Rosalind Franklin había estado investigando la estructura del ADN. Ella se especializó en cristalografía de rayos X, una técnica en la que los rayos X son dirigidos a través de una sustancia purificada y cristalizada. Los átomos en las moléculas de la sustancia dispersan los rayos X en un patrón que se puede capturar como una imagen. Los investigadores usan el patrón para calcular el tamaño, la forma y el espacio entre cualquier

134

C R É D I TO :

8.3 Descubrimiento de la estructura del ADN OBJETIVOS DE APRENDIZAJE ●

Resumir los eventos que llevaron al descubrimiento de la estructura del ADN.

Identificar las subunidades de ADN y en qué difieren.

Describir la estructura de una molécula de ADN.

Describir el apareamiento de bases.

Explicar cómo el ADN contiene la información.

U N I DA D I I

GENÉTICA

(5) © de A.D. & M. Chase, Independent Functions of Viral Protein and Nucleic Acid. Acid in Growth of Bacteriophage. J. Gen. Physiol. (1952) 36: 39-56.


N N

BASE

N

1′

O

N

N

NH2

OH

O + NH2

2′ 4′

HO 5′

3′

N

BASE +

P

P

P

OH

AZÚCAR

grupo(s) fosfato

N

adenina (A)

N

1′

O

desoxiadenosina trifosfato

2′ 4′

P

FIGURE 8.6 Componentes de un nucleótido.

AZÚCAR

3′

5′

OH

P P

Cada nucleótido tiene tres componentes: una base nitrogenada, un azúcar desoxirribosa y grupos fosfato. La base está unida al carbono 1’ del azúcar; el (los) grupo(s) fosfato, a su carbono 5’. Numerar los carbonos en los azúcares nos permite seguir la orientación de las cadenas de nucleótidos.

O N

N

BASE N

elemento repetitivo de las moléculas, todos los cuales son detalles de las estructuras moleculares. A Franklin se le dijo que ella sería la única en su departamento que estaría trabajando en la estructura del ADN, por lo que no sabía que al final del pasillo Maurice Wilkins ya estaba haciendo lo mismo. Nadie le había contado a Wilkins sobre la misión de Franklin; él asumió que ella era una técnica contratada para hacer trabajo de cristalografía de rayos X. Y así comenzó un enfrentamiento. Wilkins pensaba que Franklin mostraba una terrible falta de deferencia que los técnicos de la época solían mostrar a los investigadores. Para Franklin, Wilkins se veía inquieto y extrañamente interesado en su trabajo. A Wilkins y Franklin les habían entregado muestras idénticas de ADN para la cristalografía. Respecto a las moléculas en general el ADN es gigantesco y, dadas las técnicas de la época, fue difícil cristalizarlo. El meticuloso trabajo de Franklin con su muestra arrojó la primera imagen clara de difracción de rayos X del ADN, tal como ocurre en las células (izquierda). En 1952 hizo una presentación sobre este trabajo. Usó la imagen para calcular que una molécula de ADN es muy larga en comparación con su diámetro de 2 nanómetros. También identificó un patrón de repetición cada 0.34 nanómetros a lo largo de su longitud, y otro cada 3.4 nanómetros. Llegó a la conclusión de que el ADN tenía dos cadenas trenzadas en una doble hélice, con una columna vertebral de grupos fosfato en el exterior y bases dispuestas de forma desconocida en el interior. Franklin había calculado el diámetro del ADN, la distancia entre sus cadenas y entre sus bases, el ángulo de la hélice y el número de bases en cada espiral. Crick, con su experiencia en cristalografía, habría reconocido la importancia del trabajo si hubiera estado allí. Watson estaba entre la audiencia, pero no era cristalógrafo y no entendía las implicaciones de la imagen de difracción de rayos X de Franklin o sus cálculos. Franklin comenzó a escribir un informe de investigación sobre sus hallazgos. Mientras tanto, y tal vez sin su conoC R É D I TO S :

(en el texto) National Library of Medicine; (6, 7) © Cengage Learning.

N

NH2

1′

guanina (G)

O

desoxiguanosina trifosfato

2′ 4′

P

AZÚCAR

3′

5′

OH

P P

NH2 N

BASE O

N

citosina (C)

1′

desoxicitosina trifosfato

O

2′

AZÚCAR

4′

P P

3′

OH

5′

P

O N

BASE O

N

timina (T)

1′

desoxitimidina trifosfato

O

2′ 4′

P P

5′

3′

AZÚCAR

OH

P

FIGURA 8.7 Los cuatro nucleótidos que componen el ADN.

Los nucleótidos que se ensamblan en una molécula de ADN tienen tres grupos fosfato. Se diferencian en sus bases componentes (azul): adenina (A), guanina (G), citosina (C) y timina (T). A la adenina y a la guanina se les llaman purinas; a la timina y a la citosina se les llama pirimidinas.

cimiento, Watson y Wilkins revisaron la imagen de difracción de rayos X de Franklin, y Watson y Crick leyeron un informe que detallaba los datos no publicados de Franklin. Crick, que tenía más experiencia que Franklin con el modelado molecular, comprendió de inmediato lo que la imagen y los datos significaban. Watson y Crick ahora tenían toda C A P Í T U LO 8 ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL ADN

135


la información necesaria para construir el primer modelo preciso de ADN (FIGURA 8.8). En 1962 Watson, Crick y Wilkins recibieron un premio Nobel por el descubrimiento de la estructura del ADN. Rosalind Franklin no compartió el honor porque el premio no se otorga póstumamente. Ella murió en 1958, a la edad de 37 años, por cáncer de ovario probablemente causado por una prolongada exposición a los rayos X durante su trabajo.

2 nanómetros de diámetro

FIGURA 8.8 Watson y Crick con su modelo de ADN.

3.4 nanómetros de longitud entre cada giro completo de la doble hélice

FIGURA 8.9 Estructura del ADN tal

como se ilustra mediante un compuesto de diferentes modelos (derecha). Numerar los carbonos en los azúcares de nucleótidos (véase la figura 8.6) nos permite hacer un seguimiento de la orientación de cada hebra de ADN. Esta orientación es importante en la replicación del ADN.

0.34 nanómetros entre cada par de bases T

A

G

C

5⬘

5⬘

C

3⬘

G

3⬘

5⬘

5⬘

T

3⬘

A

3⬘

5⬘

5⬘

3⬘

B Los puentes de

hidrógeno unen las bases de nucleótidos posicionadas internamente

C

G

3⬘

5⬘ 5⬘

3⬘

G

C

3⬘

5⬘

5⬘

T

3⬘

A

5⬘

3⬘

BASE

P

Los dos esqueletos de azúcar-fosfato se acomodan en paralelo, pero en direcciones opuestas. Piensa en una cadena de cabeza en comparación con la otra.

5⬘

T

3⬘

A

FOSFATO

P

5⬘

G

3⬘

C

5⬘ P

5⬘

136

3⬘

2⬘

4⬘

1⬘

T

U N I DA D I I

GENÉTICA

A

A El carbono 3′ de cada azúcar se une mediante el grupo P fosfato al carbono 5’ 5⬘ del próximo azúcar. 4⬘ Estos enlaces forman 3⬘ la cadena principal de azúcar-fosfato de cada P cadena. 3⬘

1⬘ 2⬘

T

G

A

G

G

A

C

T

C

C

T

C

A

C

T

C

C

T

G

A

G

G

A

G

un par de bases

Observa cómo “encajan” las cadenas. Son complementarias, lo que significa que la base de cada nucleótido en una cadena se aparea con una pareja adecuada en la otra. Solo se forman dos tipos de pares de bases: pares de adenina con timina y guanina con citosina. Este patrón (A-T, G-C) es el mismo en todas las moléculas de ADN (lo cual explica la primera regla de Chargaff). ¿Cómo es que dos tipos de emparejamientos básicos pueden dar lugar a la increíble diversidad de rasgos que vemos entre los seres vivos? Aunque el ADN se compone de solo cuatro nucleótidos, el orden en que una base sigue al siguiente a lo largo de una cadena —la secuencia de ADN— varía tremendamente entre las especies (lo que explica la segunda regla de Chargaff). Las moléculas de ADN pueden tener cientos de millones de nucleótidos de largo, por lo que su secuencia puede codificar una gran cantidad de información (volveremos

AZÚCAR

3⬘

5⬘

Anatomía del ADN Cada molécula de ADN tiene dos cadenas (hebras) de nucleótidos enroscadas en una doble hélice (FIGURA 8.9). Los enlaces covalentes unen la desoxirribosa de un nucleótido con un grupo fosfato del siguiente, formando una cadena principal de azúcar-fosfato. La columna vertebral de las dos cadenas corre en direcciones opuestas, con las bases de nucleótidos posicionadas internamente. La mayoría de los científicos había supuesto que las bases debían colocarse en el exterior de la hélice, por lo que estarían accesibles para las enzimas que copian el ADN (en breve verás cómo estas enzimas acceden a las bases internamente posicionadas). Los puentes de hidrógeno entre las bases apareadas mantienen unidas las cadenas:

centrómero De un cromosoma eucarionte duplicado, región restringida donde las cromátidas hermanas se unen entre sí. cromátidas hermanas Dos moléculas de ADN unidas de un cromosoma eucarionte duplicado. cromosoma Estructura que consiste en ADN junto con proteínas asociadas; transporta parte de la información genética o la totalidad de una célula. histona Tipo de proteína que se asocia con el ADN y organiza estructuralmente los cromosomas eucariontes. nucleosoma Un tramo de ADN envuelto dos veces alrededor de las proteínas de histona. secuencia de ADN Orden de bases de nucleótidos en una cadena de ADN. C R É D I TO S :

(8) A C. Barrington Brown © 1968 J. D. Watson; (en el texto, 9) © Cengage Learning.


a la naturaleza de esta información en el capítulo 9). La variación de la secuencia de ADN es la base de los rasgos que definen a las especies y distinguen a los individuos. Por tanto, el ADN, la molécula de la herencia en cada célula, es la base de la unidad de la vida. Las variaciones en su secuencia son la base de la diversidad de la vida. PARA REPASAR EN CASA 8.3 ✔ Una molécula de ADN tiene dos cadenas de nucleótidos (hebras) enrolladas en una doble hélice y unidas por puentes de hidrógeno entre las bases ubicadas internamente. A se aparea con T, y G con C. ✔ La secuencia de bases a lo largo de una cadena de ADN varía entre especies.

nucleosomas 2, parecen un collar de perlas en las micrografías. Las interacciones entre las histonas enrollan el ADN en una apretada fibra 3. Esta fibra se enrolla y forma un cilindro hueco similar a un cable telefónico de estilo antiguo 4. La mayoría de las veces un cromosoma eucarionte consiste en una molécula de ADN (y sus proteínas asociadas). Una célula que se prepara para dividirse duplicará su ADN. Después de la duplicación, un cromosoma eucarionte consiste en dos moléculas de ADN idénticas unidas entre sí en una región restringida llamada centrómero. Las dos mitades idénticas de un cromosoma eucarionte duplicado se llaman cromátidas hermanas: centrómero cromátida hermana cromátida hermana

8.4 Cromosomas eucariontes OBJETIVOS DE APRENDIZAJE ●

Describir la forma en que se organiza el ADN en un cromosoma.

Explicar el significado de diploide.

Distinguir entre autosomas y cromosomas sexuales.

un cromosoma (duplicado)

un cromosoma (sin duplicar)

Los cromosomas duplicados se condensan en las formas de X con las que estamos familiarizados 5 justo antes de que la célula se divida.

El ADN en una célula humana tiene alrededor de tres mil millones de pares de bases, lo que sería aproximadamente 2 metros (6.5 pies) de largo si se extendiera. ¿Cómo puede ese ADN acomodarse en un núcleo de menos de 10 micrómetros de diámetro? Las proteínas que se asocian con el ADN lo empaquetan fuertemente al organizar la molécula en unas estructuras llamadas cromosomas (FIGURA 8.10). En eucariontes una molécula de ADN 1 se envuelve dos veces a intervalos regulares alrededor de las proteínas llamadas histonas. Estas bobinas de histonas de ADN, llamadas 2 μm

5 Cromosoma duplicado FIGURA 8.10

La organización del ADN en un cromosoma eucarionte.

1 Las dos cadenas de una molécula

4 Espiral de la bobina

3 Fibra

de ADN forman una doble hélice.

2 A intervalos regulares, la molécula de ADN (azul) se envuelve alrededor de un núcleo de proteínas de histonas (violeta), formando un nucleosoma.

2 Nucleosomas

3 El ADN y las proteínas asociadas se tuercen formando una fibra. 4 La fibra se acumula en un cilindro hueco. 5 En su forma más condensada, un cromosoma eucarionte duplicado tiene forma de “X”. Esta estructura consiste en dos moléculas de ADN idénticas (cromátidas hermanas) unidas en un centrómero.

(en el texto) © Cengage Learning; (10 arriba) izquierda, Andrew Syred/Science Source; en medio, B. Hamkalo; derecha, Oscar Miller, Jr; (10 abajo) © Cengage Learning.

C R É D I TO S :

1 Doble hélice de ADN

C A P Í T U LO 8 ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL ADN

137


1

2

3

8

4

9

10

5

6

7

11

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15

16

17

18

19

20

21

22

X

Y

fruta, los mamíferos y muchos otros animales, pero existen otros patrones. Las hembras de las mariposas, las polillas, las aves y ciertos peces tienen dos cromosomas sexuales no idénticos; mientras que ambos cromosomas sexuales de los machos son idénticos. Los factores ambientales (no los cromosomas) determinan el sexo en algunas especies de invertebrados, en las ranas y en las tortugas. Por ejemplo, la temperatura de la arena en la que estén enterrados los huevos de una tortuga determina el sexo de las crías. PARA REPASAR EN CASA 8.4 ✔ En las células eucariontes las proteínas que se asocian con una molécula de ADN lo organizan como bobinas en espiral que se acumulan en un cromosoma.

FIGURA 8.11 Cariotipo de una humana que muestra 22 pares de autosomas

y un par de cromosomas X (XX).

✔ El ADN de una célula eucarionte se divide entre un número característico de cromosomas lineales que difieren en longitud y forma.

Número y tipo de cromosomas La mayoría de los procariontes tienen un solo cromosoma circular. Por lo contrario, el ADN de una célula eucarionte se divide entre algunos cromosomas lineales que difieren en longitud y ubicación del centrómero. La cantidad de cromosomas en una célula de una especie dada se denomina número de cromosomas y es una característica de la especie. Por ejemplo, el número de cromosomas humanos es 46, por lo que nuestras células tienen 46 cromosomas. En realidad, las células del cuerpo humano tienen dos conjuntos de 23 cromosomas: dos de cada tipo. Las células con dos conjuntos de cromosomas son diploides, o 2n (n significa “número”). Un cariotipo es una imagen de los cromosomas de una célula individual (FIGURA 8.11). Para crear un cariotipo, las células tomadas del individuo son tratadas para que los cromosomas se condensen, y luego se tiñen para que los cromosomas puedan distinguirse en el microscopio. Una micrografía de una sola célula se reorganiza digitalmente por lo que los cromosomas se alinean debido a la ubicación del centrómero y se organizan de acuerdo con el tamaño, la forma y la longitud. En una célula del cuerpo humano, 22 de los 23 pares de cromosomas son autosomas (o cromosomas somáticos). Los dos autosomas de cada par son los mismos tanto en mujeres como en hombres, y tienen la misma longitud, forma y ubicación del centrómero. También contienen información sobre los mismos rasgos. Piensa en ellos como dos juegos de libros sobre cómo construir una casa. Tu padre te dio un juego. Tu madre tenía sus propias ideas sobre cableado, fontanería, etc. Ella te dio un conjunto alternativo que dice cosas ligeramente diferentes sobre muchas de esas tareas. Los miembros de un par de cromosomas sexuales difieren entre las mujeres y los hombres, y las diferencias determinan el sexo anatómico de un individuo. Los cromosomas sexuales de los humanos se llaman X y Y. Las células del cuerpo de las mujeres en general tienen dos cromosomas X (XX); las de los hombres generalmente tienen un cromosoma X y un cromosoma Y (XY). Este patrón, XX hembras y XY machos, es la regla entre las moscas de la

ADN ligasa Enzima que sella huecos o rupturas en el ADN de doble cadena. ADN polimerasa Enzima que lleva a cabo la replicación del ADN. Utiliza una plantilla de ADN para ensamblar una cadena complementaria de ADN. autosoma Cromosoma de un par que es el mismo en hombres y mujeres; un cromosoma que no es un cromosoma sexual. cariotipo Imagen de los cromosomas de una célula ordenada por tamaño, longitud, forma y ubicación del centrómero. cebador Cadena corta, única de ADN o ARN que sirve como punto de unión para la ADN polimerasa. cromosoma sexual Cromosoma implicado en la determinación del sexo anatómico; miembro de un par de cromosomas que difiere entre machos y hembras. diploide Tener dos de cada tipo del cromosoma característico de la especie (2n). hibridación Establecimiento espontáneo de apareamiento de bases entre dos cadenas de ácido nucleico. número de cromosomas Número total de cromosomas en una célula de una especie determinada. replicación del ADN Proceso mediante el cual una célula duplica su ADN antes de dividirse. replicación semiconservativa Describe el proceso de replicación del ADN en el que una cadena de cada copia de una molécula de ADN es nueva y la otra es una cadena del ADN original.

138

C R É D I TO :

U N I DA D I I

GENÉTICA

✔ Las células diploides tienen dos copias de cada cromosoma. ✔ Los miembros de un par de cromosomas sexuales difieren entre hombres y mujeres. Los cromosomas que son iguales en ambos sexos se llaman autosomas.

8.5 Replicación del ADN OBJETIVOS DE APRENDIZAJE ●

Indicar el propósito de la replicación del ADN y describir el proceso.

Describir la hibridación de los ácidos nucleicos.

Explicar la replicación semiconservativa.

Explicar por qué la replicación del ADN procede solo en la dirección de 5’a 3’.

Cuando se reproduce una célula se divide. Ambas células descendientes deben heredar una copia completa y precisa de la información genética de sus padres o no serán como

(11) © University of Washington Department of Pathology.


la célula madre. Por tanto, cuando se prepara para la división, la célula copia sus cromosomas para así contener dos conjuntos: uno para cada uno de sus futuros descendientes.

Replicación semiconservativa Una célula copia su ADN mediante una ruta de uso intensivo de energía llamada replicación de ADN (FIGURA 8.12). Antes de la replicación del ADN un cromosoma consiste en una molécula de ADN: una doble hélice. A medida que comienza la replicación, las proteínas llamadas iniciadoras se unen a ciertas secuencias de nucleótidos en el ADN 1. Las proteínas iniciadoras permiten que otras moléculas se unan, incluidas las enzimas que separan las dos cadenas de ADN: una (topoisomerasa) que desenreda la doble hélice y otra (helicasa) que rompe los puentes de hidrógeno que unen a la doble hélice. Las dos cadenas de ADN comienzan a separarse entre sí 2. La separación de las cadenas de ADN expone sus bases posicionadas internamente. Luego, otra enzima (primasa) comienza a hacer cebadores. Un cebador es una cadena corta y única de ADN o ARN que sirve como punto de unión para la enzima que lleva a cabo la síntesis de ADN. Las bases de nucleótidos expuestas en una sola cadena de ADN forman puentes de hidrógeno con las bases complementarias de ADN un cebador. En otras palabras, un + cebador se aparea con una cadena cebador complementaria de ADN 3. El establecimiento del apareamiento de bases entre dos cadenas de Hibridación ADN (o ADN y ARN) se llama hibridación (izquierda). La hibridación es espontánea y está impulsada por puentes de hidrógeno. La enzima que lleva a cabo la síntesis de ADN se llama ADN polimerasa. Existen varios tipos de ADN polimerasa, pero todos pueden unirse a un cebador hibridado y comenzar la síntesis de ADN. Una ADN polimerasa se mueve a lo largo de una cadena de ADN, usando la secuencia de bases de nucleótidos expuestas como molde (guía) para ensamblar una nueva cadena de ADN a partir de nucleótidos libres 4. Cada nucleótido proporciona energía para su propia unión. Recuerda, de la sección 5.6, que los enlaces entre los grupos fosfato contienen mucha energía. Dos de los tres grupos fosfato de un nucleótido se eliminan cuando se agrega un nucleótido a una cadena de ADN. Romper esos enlaces libera suficiente energía para realizar el enlace. La ADN polimerasa sigue las reglas de apareamiento de bases: cuando llega a una A en la cadena molde agrega una T a la nueva cadena de ADN; cuando llega a una G agrega una C; etc. Por tanto, la secuencia de ADN de cada nueva cadena es complementaria a la cadena molde (parental). La enzima ADN ligasa sella cualquier hueco en las cadenas principales de azúcar-fosfato de las nuevas hebras 5. C R É D I TO S :

(12, en el texto) © Cengage Learning.

1 A medida que comienza la

replicación, muchas proteínas iniciadoras se unen al ADN en ciertos sitios del cromosoma. Los cromosomas eucariontes tienen muchos de estos orígenes de replicación; la replicación del ADN procede de manera más o menos simultánea en todos ellos.

proteínas iniciadoras

topoisomerasa (desenrolla la doble hélice)

2 Las enzimas que se unen a las

proteínas iniciadoras comienzan a desenrollar las dos cadenas de ADN entre sí.

helicasa (rompe los puentes de hidrógeno entre las bases)

3 El cebador se aparea con las

cebador

cadenas de ADN individuales expuestas.

ADN polimerasa

4 Comenzando con los cebadores,

las ADN polimerasa (recuadros verdes) ensamblan nuevas cadenas de ADN a partir de los nucleótidos, usando las cadenas progenitoras como moldes.

nucleótido

5 La ADN ligasa sella cualquier hueco

ADN ligasa

en la cadena principal de azúcar-fosfato de cada cadena.

6 Cada cadena de ADN parental (azul)

sirve como molde para el ensamblaje de una nueva cadena de ADN (magenta). La nueva cadena de ADN forma una hélice con su molde, por lo que resultan dos moléculas de ADN bicatenario. Una cadena de cada uno es parental (conservada) y la otra es nueva, por lo que se dice que la replicación del ADN es semiconservativa. FIGURA 8.12 Replicación de ADN.

Las flechas verdes muestran la dirección de síntesis para cada cadena. La estructura en forma de Y donde se desenrolla la molécula de ADN se llama horquilla de replicación.

Ambas cadenas de la molécula original se copian al mismo tiempo. A medida que cada nueva cadena de ADN se alarga, forma una doble hélice con su cadena molde. Entonces, después de la replicación, se forman dos moléculas bicatenarias de ADN 6. Se conserva una cadena de cada molécula (parental) y la otra es nueva; de ahí el nombre del proceso, replicación semiconservativa. Ambas moléculas bicatenarias producidas por la replicación del ADN son réplicas de la molécula original. En una célula eucarionte, estas moléculas son cromátidas hermanas que permanecen unidas en el centrómero hasta que ocurre la división celular. C A P Í T U LO 8 ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL ADN

139


Síntesis direccional Numerar los carbonos de los azúcares de desoxirribosa en los nucleótidos nos permite hacer un seguimiento de la orientación de las cadenas en una doble hélice de ADN (véanse las figuras 8.7 y 8.9). Cada hebra tiene dos extremos. El último átomo de carbono en un extremo de la cadena es un carbono 5’ de un azúcar; el último átomo de carbono en el otro extremo es un carbono 3’ de un azúcar:

desenrollado

5 3

5

3 5

A Durante la 3 síntesis de ADN solo una de las dos cadenas nuevas se puede ensamblar de forma continua. La otra cadena se forma en segmentos cortos, que se llaman fragmentos de Okazaki por los dos científicos que los descubrieron y que además estaban casados. La ADN ligasa se une a los fragmentos de Okazaki donde se encuentran.

5

3

T

G

A

G

G

A

C

T

C

C

T

C

A

C

T

C

C

T

G

A

G

G

A

G

3

5

La ADN polimerasa puede unir un nucleótido solo a un extremo 3’. Así, durante la replicación del ADN solo una de las dos nuevas cadenas de ADN puede construirse en piezas largas (FIGURA 8.13). La síntesis de la otra cadena se produce en segmentos cortos que deben unirse mediante la ADN ligasa donde se encuentran. Es por eso que decimos que la síntesis de ADN procede únicamente en la dirección de 5’ a 3’. PARA REPASAR EN CASA 8.5

T

✔ Una célula antes de dividirse copia sus cromosomas mediante la replicación del ADN.

A

G

T

A

T

A

G

✔ La replicación del ADN es una vía de uso intensivo de energía que requiere la participación de la ADN polimerasa y muchas otras enzimas.

C

C

✔ Durante la replicación de una molécula de ADN cada cadena de su doble hélice sirve como molde para la síntesis de una nueva cadena complementaria de ADN a partir de los nucleótidos libres.

B La síntesis de ADN solo se produce en la dirección 5’ a 3’ porque la ADN polimerasa cataliza únicamente una reacción: la formación de un enlace entre el grupo hidroxilo en el carbono 3’ al final de una cadena de ADN y el grupo fosfato en el carbono 5’ de un nucleótido.

3

OH

✔ La replicación de una molécula de ADN produce dos hélices dobles que son duplicados de la molécula original. Una hebra de cada hélice es parental, la otra es nueva.

8.6 Mutaciones: causa y efecto

T

OBJETIVOS DE APRENDIZAJE

5

T

A

3

OH 5

G

Explicar, mediante ejemplos, cómo pueden surgir las mutaciones.

Describir dos mecanismos celulares que pueden prevenir la ocurrencia de mutaciones.

3

OH

FIGURA 8.13 Síntesis discontinua de ADN.

A veces una cadena de ADN recién replicada no es exactamente complementaria a su cadena parental. Un nucleótido se puede eliminar durante la replicación del ADN o insertarse uno adicional. En ocasiones, se agrega un nucleótido incorrecto. La mayoría de estos errores de replicación ocurren solo porque las ADN polimerasas funcionan muy rápido. Una polimerasa eucarionte puede agregar aproximadamente 50 nucleótidos por segundo a una cadena de

Este primer plano de una horquilla de replicación muestra que solo una de las dos nuevas cadenas de ADN se ensambla continuamente. La otra se ensambla en segmentos cortos.

mutación Cambio permanente en la secuencia de ADN de un cromosoma.

140

C R É D I TO S :

G

A

5 3

T

C

OH

T

U N I DA D I I

GENÉTICA

(13, en el texto) © Cengage Learning.


ADN; una polimerasa procarionte puede agregar hasta 1 000 por segundo. Los errores son inevitables y algunas ADN polimerasa cometen muchos errores. Por fortuna, la mayoría de las ADN polimerasa también revisan su trabajo invirtiendo la reacción de síntesis para corregir un error, y luego reanudando la síntesis en la dirección de avance. Incluso si una polimerasa no corrige un error durante la replicación del ADN, otras proteínas pueden reconocerlo y repararlo después. Cuando fallan los mecanismos de corrección y reparación, un error de replicación se convierte en una mutación, es decir, en un cambio permanente en la secuencia de ADN de un cromosoma. Las proteínas de reparación no pueden detectar un error después de una segunda ronda de replicación porque ambas cadenas se aparean correctamente (FIGURA 8.14). Por ello, una mutación pasa a los descendientes de la célula, y luego a los descendientes de ésta, etcétera. La exposición a algunos productos químicos causa errores de replicación que pueden conducir a mutaciones. Varias de las sustancias químicas en el humo del tabaco que causan cáncer, por ejemplo, se unen directa e irreversiblemente a las bases de nucleótidos en el ADN. El cuerpo convierte otras sustancias químicas en el humo del tabaco en compuestos que se unen al ADN. Ambos resultados provocan errores de replicación. Los errores de replicación también se producen después de que el ADN se rompe o se daña de otra manera, porque las ADN polimerasa no copian muy bien el ADN dañado. Considera cómo los radicales libres abren fácilmente los anillos de carbono en la desoxirribosa y las bases de nucleótidos. El daño oxidativo resultante (sección 5.6) incluye rupturas de cadenas de ADN y bases perdidas o mal apareadas. La exposición a la luz ultravioleta (UV) también daña el ADN. La luz UV en el rango de 320 a 380 nanómetros causa que el anillo de una base de pirimidina (citosina o timina) forme un enlace covalente con el anillo de una pirimidina adyadímero cente. El dímero resultante de timina (izquierda) dobla la cadena de ADN. Un conjunto específico de proteínas puede reconocer, eliminar y reemplazar los dímeros de pirimidina antes de que comience la replicación. Si esta reparación falla pueden producirse mutaciones porque las ADN polimerasa tienden a copiar incorrectamente el ADN doblado. Las mutaciones que surgen como resultado de los dímeros de pirimidina son la causa de la mayoría de

G

G

A

C

T

C

C

T

C

T

T

C

A

G

C

C

T

G

A

G

G

A

G

A

A

G

T

C

cambio de base

G

G

A

C

A

C

C

T

C

T

T

C

A

G

C

C

T

G

A

G

G

A

G

A

A

G

T

C

A Las enzimas de reparación pueden reconocer una base apareada incorrectamente (magenta), pero a veces no la corrigen antes de la replicación de ADN.

replicación de ADN

G

G

A

C

A

C

C

T

C

T

T

C

A

G

C

C

T

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T

G

G

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A

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C

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G

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C

T

C

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C

T

T

C

A

G

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C

T

G

A

G

G

A

G

A

A

G

T

C

B Después de la replicación ambas cadenas se aparean adecuadamente.

Las enzimas de reparación ya no pueden reconocer el error, el cual ahora se ha convertido en una mutación que se transmitirá a los descendientes de la célula. FIGURA 8.14 Cómo un error de replicación se convierte en una

mutación.

los cánceres de piel. La exposición de la piel sin protección a la luz solar aumenta el riesgo de contraer cáncer, principalmente porque las longitudes de onda de la luz UV provocan la formación de muchos dímeros. Por cada segundo que una célula de la piel pasa bajo sol, en su ADN se forman de 50 a 100 dímeros. La energía electromagnética con una longitud de onda inferior a 320 nanómetros (rayos gamma, rayos X y luz ultravioleta de onda corta) tiene suficiente energía para golpear electrones fuera de los átomos, ionizándolos así. La exposición a la radiación ionizante rompe el ADN en pedazos. (El capítulo 14 considera los efectos de las rupturas cromosómicas). La radiación ionizante también causa que se formen enlaces covalentes entre las bases en hebras opuestas de la doble hélice, un resultado que bloquea permanentemente la replicación del ADN. Las bases de nucleótidos pueden ser dañadas irreparablemente por radiación ionizante. Las enzimas de reparación pueden eliminar las bases dañadas de esta manera, pero dejan un espacio vacío en la doble hélice o un quiebre de cadena C A P Í T U LO 8 ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL ADN

141


8.7 Clonación de animales adultos OBJETIVOS DE APRENDIZAJE ●

Discutir el papel del ADN en la continuidad de la vida.

Explicar cómo y por qué se pueden producir clones de animales a partir de una sola célula del cuerpo.

Describir la diferenciación.

clonación reproductiva Procedimiento de laboratorio como el TNCS que produce clones de animales de una sola célula. diferenciación Proceso mediante el cual las células se especializan durante el desarrollo; ocurre cuando diferentes células en un embrión comienzan a usar diferentes subconjuntos de su ADN. transferencia nuclear de células somáticas (TNCS) Método de clonación reproductiva en el cual el ADN de la célula del cuerpo de un donante se transfiere a un óvulo sin núcleo.

La continuidad de la vida se basa en el ADN. Cuando una célula se reproduce, pasa una copia de sus cromosomas a cada una de sus células descendientes. Dejando a un lado las mutaciones, el ADN de la descendencia es idéntico al ADN de la célula original. La información en ese ADN es la base de la forma y la función celulares y, en el caso de los animales multicelulares, también dirige el desarrollo y el funcionamiento de todo el cuerpo. Por tanto, la herencia del ADN es la razón por la cual los descendientes son similares a sus padres en forma y función, generación tras generación. Observa cómo los gemelos idénticos tienen ADN idéntico, por lo que sus cuerpos se desarrollan de la misma manera (por eso parecen idénticos, como en la foto de apertura del capítulo). Los gemelos idénticos son el producto de un proceso natural llamado división embrionaria. Las primeras divisiones de un óvulo fertilizado forman una pequeña bola de células que a veces se divide espontáneamente. Si ambas mitades se desarrollan independientemente, resultan gemelos idénticos. Los criadores de animales han explotado durante mucho tiempo este proceso, con una técnica llamada división embrionaria artificial. Una bola de células producidas a partir de un óvulo fertilizado se divide en dos mitades que se desarrollan como embriones separados. Los embriones se implantan en madres sustitutas que dan a luz gemelos idénticos. Los gemelos producidos por la división embrionaria son genéticamente idénticos, pero no son genéticamente idénticos a sus padres. Esto se debe a que, en humanos y otros animales, los descendientes tienen dos padres cuyo ADN difiere ligeramente en la secuencia (el capítulo 12 retoma a este tema). Los criadores de animales que desean una copia genética de un individuo existente usan la transferencia nuclear de células somáticas (TNCS), un procedimiento de laboratorio en el que el núcleo de un óvulo no fertilizado se reemplaza por el núcleo de la célula somática de un donante (FIGURA 8.16A). Una célula somática es una célula corporal (a diferencia de un gameto). Si todo va bien, el ADN trasplantado dirige el desarrollo de un embrión, que luego es implantado en una madre sustituta. El animal nacido mediante este procedimiento es un clon del donante. “Clonación” significa hacer una copia idéntica de algo, y puede referirse a intervenciones deliberadas destinadas a producir una copia genética de un organismo. La clonación reproductiva se refiere a la TNCS y a cualquier otra tecnología que produzca clones de un animal a partir de una sola célula. Los criadores de animales usan estas tecnologías porque los animales clonados tienen las mismas características deseables que sus donantes de ADN (FIGURA 8.16B). Entre

142

C R É D I TO :

flor normal

FIGURA 8.15 Flores mutadas de Chernobyl.

En 1986, un accidente catastrófico en la central nuclear de Chernobyl, en Ucrania, liberó una gran cantidad de radiación. Estas flores de Ranunculus fueron recolectadas recientemente en la Zona de Exclusión, un área de aproximadamente 2 500 kilómetros cuadrados que todavía está peligrosamente contaminada. Todas, menos una, son anormales; un efecto de las mutaciones causadas por la exposición a la radiación.

que requiere una reparación adicional. Cualquiera de estos eventos puede provocar mutaciones (FIGURA 8.15). Las mutaciones pueden ocurrir en cualquier tipo de célula y pueden alterar cualquier parte del ADN de la célula. Aquellos que surgen durante la formación de los gametos (óvulos o espermatozoides) pueden pasar a la descendencia; de hecho, cada humano nace con un promedio de 70 nuevas mutaciones. Las mutaciones que alteran las instrucciones del ADN pueden tener un resultado nocivo o letal (las secciones 9.6 y 11.6 vuelven a este tema). Sin embargo, no todas las mutaciones son peligrosas: como verás en el capítulo 17, estas dan lugar a la variación en los rasgos que es la materia prima de la evolución. PARA REPASAR EN CASA 8.6>> ✔ Los mecanismos de revisión y reparación generalmente mantienen la integridad de la información genética de una célula al corregir las bases mal apareadas y reparar el ADN dañado antes de que ocurra la replicación. ✔ Los apareamientos erróneos de los nucleótidos no corregidos y el daño irreparable del ADN pueden conducir a mutaciones; es decir, a cambios permanentes en la secuencia de ADN de un cromosoma. Las mutaciones se pasan a los descendientes de una célula. ✔ El ADN se daña por la exposición a agentes ambientales como la luz ultravioleta, los radicales libres y algunos tipos de productos químicos. ✔ Las mutaciones en los gametos se pueden pasar a la descendencia.

U N I DA D I I

GENÉTICA

(15) Taavi Tuulik.


A TNCS con células de ganado. Estas

B Campeona

micrografías fueron tomadas por científicos de Cyagra, una compañía que se especializa en la clonación de ganado.

de vaca lechera Nelson’s Estimate Liz (derecha) y su clon, Nelson’s Estimate Liz II (izquierda), quien fue producida mediante TNCS.

Arriba, una micropipeta perfora el óvulo y absorbe el ADN. Todo lo que queda dentro de la membrana plasmática del óvulo es citoplasma. Abajo, otra micropipeta entrega luego una célula crecida desde la piel de un animal donante al óvulo. Una corriente eléctrica aplicada al óvulo hará que la célula extraña libere su núcleo en el citoplasma. Si el óvulo comienza a dividirse se forma un embrión.

Liz II comenzó a ganar campeonatos antes de cumplir un año.

FIGURA 8.16 Clonación de ganado por TNCS (transferencia nuclear de células somáticas).

otros beneficios, la descendencia puede producirse a partir de un animal donante castrado o incluso muerto. La TNCS se ha utilizado desde 1997, cuando una oveja llamada Dolly fue clonada de una célula mamaria de una oveja adulta (el clon se llamó así por la voluptuosa intérprete Dolly Parton). Dolly parecía y actuaba como una oveja normal, pero pronto murió. Los signos de envejecimiento prematuro sugieren que su fallecimiento pudo haber sido un efecto del procedimiento de clonación (en la sección 11.4 volvemos a este tema). Veinte años después el resultado de la TNCS aún puede ser impredecible. Dependiendo de la especie pocos embriones implantados pueden sobrevivir hasta el nacimiento, y muchos que sobreviven tienen graves problemas de salud. ¿Por qué los problemas? La TNCS funciona porque el ADN en una célula somática contiene toda la información necesaria para construir al individuo desde cero. Sin embargo, durante el desarrollo temprano, las células de un embrión comienzan a usar diferentes subconjuntos de su ADN. A medida que esto ocurre, las células se vuelven diferentes en forma y función, un proceso llamado diferenciación. La diferenciación en animales suele ser un camino de una sola dirección: una vez que una célula se especializa todas sus

células descendientes se especializarán de la misma manera. En el momento en que se forma una célula hepática, una célula muscular u otra célula diferenciada, la mayoría de su ADN se ha apagado y ya no se usa (el capítulo 10 aborda este tema). Para producir un clon a partir de una célula somática, el ADN de la célula debe reprogramarse para que las partes que desencadenan el desarrollo embrionario vuelvan a activarse. Los investigadores aún tienen mucho que aprender al respecto, pero las técnicas de TNCS han mejorado tanto que actualmente los problemas de salud son mucho menos comunes en los animales clonados. Por ejemplo, a partir de las células de Dolly se han producido cuatro clones y estos animales han alcanzado la vejez con buena salud. PARA REPASAR EN CASA 8.7 ✔ El ADN es la base de la continuidad de la vida. La información en el ADN, la fuente de la forma y la función, pasa de padres a hijos. ✔ El ADN de una célula tiene toda la información necesaria para construir una nueva célula y, en el caso de los organismos multicelulares, un nuevo cuerpo. ✔ Los clones parecen idénticos porque tienen ADN idéntico. Las tecnologías de clonación reproductiva tales como la TNCS pueden usarse para producir clones de animales a partir de una sola célula.

8.1 Clones de oro de un perro héroe (revisión) Muchos otros mamíferos adultos han sido clonados después de Trakr. A medida que mejoran las técnicas de TNCS, la clonación de humanos ya no está solo dentro del campo de la ciencia ficción. La TNCS ya se está utilizando para producir embriones humanos con fines de investigación. Por ejemplo, las células de embriones clonados están ayudando a los investigadores a desentrañar los mecanismos moleculares de los trastornos genéticos humanos. También se están generando tejidos y órganos de reemplazo para personas con enfermedades incurables a partir de células humanas clonadas. La clonación humana C R É D I TO :

(16) cortesía de Cyagra, Inc., www.cyagra.com.

no es la intención de dicha investigación, pero si lo fuera la TNCS sería, de hecho, el primer paso hacia ese fin. La clonación de animales nos acerca a la posibilidad de clonar humanos, tanto técnica como éticamente. La idea plantea preguntas incómodas. Por ejemplo, si la clonación de un animal perdido para un propietario afligido es aceptable, ¿por qué no sería aceptable clonar a un niño perdido para un padre afligido? Las personas tienen respuestas muy diferentes a estas preguntas, por lo que la controversia sobre la clonación está en aumento aun cuando la técnica está mejorando. ● C A P Í T U LO 8 ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL ADN

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GUÍA DE ESTUDIO Sección 8.1 La práctica de hacer clones (copias genéticas exactas) de animales adultos ahora es común. La técnica es útil para la investigación de enfermedades humanas y trastornos genéticos. La clonación de animales sigue planteando cuestiones éticas, en particular porque la mejora de la tecnología nos acerca a la posibilidad de clonar humanos. Sección 8.2 Identificar al ácido desoxirribonucleico (ADN) como el material hereditario de la vida tomó décadas de investigación en la que participaron muchos científicos. Los experimentos con bacterias y bacteriófagos fueron clave para este descubrimiento. Sección 8.3 Un nucleótido tiene tres componentes: un azúcar de cinco carbonos, una base que contiene nitrógeno y grupos fosfato. Los enlaces entre el azúcar de un nucleótido y un grupo fosfato del siguiente forman la cadena principal azúcar-fosfato de las cadenas de los ácidos nucléicos (cadenas). Cuatro tipos de nucleótidos componen la cadenas de ADN. Cada uno tiene un azúcar desoxirribosa, una cadena de tres grupos fosfato y una de cuatro bases: adenina (A), guanina (G), citosina (C) o timina (T). Una molécula de ADN consiste en dos hebras de nucleótidos enroscadas en una doble hélice, con las cadenas principales de azúcar-fosfato corriendo en direcciones paralelas, pero opuestas. Los puentes de hidrógeno entre las bases ubicadas internamente de los nucleótidos mantienen unidas las dos cadenas. Las bases se aparean de forma consistente: A con T y G con C. El orden de las bases a lo largo de una cadena de ADN —la secuencia de ADN— varía entre especies y esta variación es la base de la diversidad de la vida. Sección 8.4 Las proteínas que se asocian con el ADN se organizan y empaquetan fuertemente en una estructura llamada cromosoma. En los cromosomas eucariontes el ADN se envuelve a las histonas para formar nucleosomas. El ADN de una célula eucarionte se divide entre varios cromosomas que difieren en longitud y ubicación del centrómero. Cuando se duplica, un cromosoma eucarionte consiste en dos hélices dobles unidas en el centrómero como cromátidas hermanas. Las células diploides (2n) tienen dos conjuntos de cromosomas (dos de cada tipo de cromosoma). El número de cromosomas es el número total de cromosomas en una célula de una especie determinada, y es una característica de la especie. Por ejemplo, en los humanos una célula corporal normal tiene 23 pares de cromosomas. Una micrografía que muestra el conjunto completo de cromosomas en las células de un individuo se denomina cariotipo. Los miembros de un par de cromosomas sexuales difieren entre hombres y mujeres. Los cromosomas de un par que son iguales en hombres y mujeres son autosomas. Sección 8.5 Antes de dividirse, una célula copia sus cromosomas mediante el proceso de uso intensivo de energía de la replicación del ADN. Durante la replicación del ADN, las enzimas desenrollan y separan las dos hebras de la doble hélice, y ensamblan a los cebadores. Los cebadores tienen pares de bases con nucleótidos complementarios expuestos en las cadenas individuales de ADN, un proceso espontáneo llamado hibridación de ácidos nucleicos. Comenzando por los cebadores las enzimas de la ADN polimerasa

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U N I DA D I I

GENÉTICA

utilizan la secuencia de bases en cada cadena como plantilla para ensamblar nuevas cadenas complementarias de ADN a partir de nucleótidos libres. La síntesis de una cadena necesariamente ocurre de manera discontinua. La ADN ligasa sella cualquier hueco en la cadena principal de azúcar-fosfato de cada nueva cadena. Para cada molécula de ADN que se copia se producen dos moléculas de ADN; cada una es un duplicado del padre. Una cadena de cada molécula es nueva, y la otra es parental; de ahí el nombre de replicación semiconservativa.

Sección 8.6 La replicación del ADN no es un proceso perfecto por lo que errores como nucleótidos incorrectos, faltantes o adicionales son inevitables. La revisión de pruebas mediante ADN polimerasas corrige la mayoría de los errores de replicación a medida que ocurren. Los errores no corregidos se convierten en mutaciones, los cuales son cambios permanentes en la secuencia de ADN de un cromosoma. Las mutaciones se pasan a las células descendientes. La exposición a agentes ambientales como la luz ultravioleta y algunos productos químicos puede dañar el ADN. La ADN polimerasa no copia muy bien el ADN dañado, por lo que estos agentes producen mutaciones. El cáncer comienza con mutaciones, pero no todas las mutaciones son dañinas. Sección 8.7 La transferencia nuclear de células somáticas (TNCS) y otros tipos de tecnologías de clonación reproductiva pueden producir individuos genéticamente idénticos (clones) a partir de una célula corporal de un animal adulto. Estas tecnologías funcionan porque el ADN en cada célula del cuerpo contiene toda la información necesaria para construir un nuevo individuo. El resultado de la TNCS puede ser impredecible porque la diferenciación suele ser un camino de una sola dirección en los animales. Durante el desarrollo, las células de un embrión se especializan a medida que comienzan a usar diferentes subconjuntos de su ADN. La reprogramación del ADN de una célula diferenciada para desencadenar el desarrollo de un embrión puede ser impredecible.

AUTOEVALUACIÓN

Respuestas en el apéndice VII

1. ¿Cuál no es una base de nucleótidos en el ADN? a. adenina d. timina b. glutamina e. citosina c. guanina f. todos están en el ADN 2. ¿Cuáles son las reglas de emparejamiento de bases para el ADN? a. A-G, T-C c. A-C, T-G b. A-T, G-C d. A-A, G-G, C-C, T-T 3. Las similitudes en _____ son la base de las similitudes en los caracteres. a. el cariotipo c. la doble hélice b. la secuencia de ADN d. el número de cromosomas 4. El ADN de una especie difiere de otros en _____ . a. sus nucleótidos c. su doble hélice b. su secuencia de ADN d. su esqueleto de azúcarfosfato


5. En los cromosomas eucariontes el ADN envuelve a _____. a. las proteínas histonas d. los centrómeros b. las cromátidas hermanas e. los nucleosomas c. la doble hélice f. las mutaciones 6. El número de cromosomas _____. a. se refiere a un cromosoma particular en una célula b. es un rasgo característico de una especie c. es la cantidad de autosomas en células de un tipo dado d. es el mismo en todas las especies 7. Las células del cuerpo humano son diploides, lo que significa que _____. a. se dividen para formar dos células b. tienen dos juegos completos de cromosomas c. contienen dos cromosomas 8. Cuando comienza la replicación del ADN, _____ a. las cadenas de ADN se desenrollan una de la otra b. las dos cadenas de ADN se condensan para transferencias de bases c. una cadena vieja se mueve para encontrar cadenas nuevas 9. ¿Cuál o cuáles de los siguientes elementos no son requeridos para que ocurra la replicación del ADN? a. la ADN polimerasa d. los cebadores b. los nucleótidos e. la helicasa c. el ADN molde f. todo es requerido 10. La energía que impulsa la unión de un nucleótido al extremo de una cadena creciente de ADN proviene de _____ . a. el nucleótido c. la ADN polimerasa b. las transferencias de grupo fosfato de ATP 11. La frase “5 prima a 3 prima” se refiere _____ . a. al tiempo de replicación del ADN b. a la direccionalidad de la síntesis de ADN c. a la cantidad de grupos fosfato 12. Después de la replicación del ADN, un cromosoma eucarionte _____. a. consiste en dos cromátidas hermanas b. tiene una forma de X característica c. está contraído en el centrómero d. todas las anteriores 13. Relaciona los términos apropiadamente. ____ bacteriófago a. base que contiene nitrógeno, ____ clon azúcar, grupo(s) fosfato ____ nucleótido b. copia de un organismo ____ diploide c. generalmente unidireccional ____ ADN ligasa d. inyecta ADN ____ mutación e. sella los espacios vacíos ____ diferenciación f. una pirimidina ____ citosina g. puede causar cáncer ____ replicación h. algo viejo, algo nuevo semiconservativa i. dos de cada cromosoma

14. Todas las mutaciones _____. a. son resultado de la radiación b. conducen a la evolución c. son causados por daño en el ADN d. cambian la secuencia de ADN 15. _____ es un ejemplo de clonación reproductiva. a. La transferencia nuclear de células somáticas (TNCS) b. Los múltiples descendientes del mismo embarazo c. La división de embriones artificiales d. La fertilización in vitro

PENSAMIENTO CRÍTICO 1. Determina la cadena complementaria de ADN que se forma en este fragmento de ADN molde durante la replicación: 5’—GGTTTCTTCAAGAGA—3’ 2. Repasa las figuras 8.12 y 8.13. En las células, los cebadores para la síntesis de ADN son cadenas cortas de ARN, por lo que cada cadena de ADN recién sintetizada tiene un segmento de ARN en su extremo 5’. A medida que avanza la replicación, las ADN polimerasa eliminan estos segmentos de ARN y llenan los espacios resultantes con ADN. Sin embargo, las brechas en los mismos extremos 5’ de los nuevos filamentos no pueden rellenarse con ADN. ¿Por qué no? La replicación del ADN deja expuestos aproximadamente 100 nucleótidos en el extremo 5’ de cada cadena molde, y estos extremos de solo una hebra se eliminan. ¿Cuáles son los efectos de este “problema final” en el ADN de una célula mientras continúa dividiéndose? 3. Los mamuts lanudos se extinguieron hace unos 4 000 años, pero a menudo encontramos bien conservados sus restos en el permafrost siberiano. Los grupos de investigación ahora planean usar la TNCS para resucitar a estos enormes mamíferos similares a los elefantes. Aún no se han recuperado óvulos de mamut, por lo que se usarían óvulos de elefante. También una elefante sería la madre sustituta del embrión resultante. Los investigadores podrían probar una técnica de TNCS modificada que se utilizó para clonar un ratón que llevaba muerto y congelado 16 años. Los cristales de hielo que se forman durante la congelación rompen las membranas celulares, por lo que las células del ratón congelado estaban en mal estado. Su ADN se transfirió a óvulos de ratonas donantes y las células de los embriones resultantes se fusionaron con células de ratón indiferenciadas. De los embriones híbridos nacieron cuatro clones sanos. ¿Cuáles son algunos de los pros y los contras de clonar un animal ya extinto? 4. El Xeroderma pigmentoso es un trastorno hereditario que se caracteriza por la formación rápida de muchas llagas en la piel que se convierten en cáncer. Todas las formas de radiación desencadenan estos síntomas, incluida la luz fluorescente la cual contiene luz ultravioleta en el rango de 320 a 400 nm. En la mayoría de los individuos afectados, al menos una de nueve proteínas particulares falta o es defectuosa. ¿Cuál es la función colectiva de estas proteínas? C A P Í T U LO 8 ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL ADN

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Ante las nuevas tecnologías y los más recientes descubrimientos en el campo de la biología investigadores, estudiosos y biólogos han tenido que replantear el enfoque de su trabajo y cuestionar la educación tradicional respecto a las ciencias de la vida. Así, tras una serie de Vœ˜ÃՏÌ>Ã>˜ˆÛi˜>Vˆœ˜>Vœ˜‰`iÀiÃVˆi˜Ì‰wVœÃ]i}ˆÃ>`œÀiÃ]i`ÕV>`œÀiÃÞiÃÌÕ`ˆ>˜ÌiÃ]> Asociación Estadounidense para el Avance de la Ciencia y la Fundación Nacional de Ciencias publicaron el documento Visión y cambio en la educación de biología de pregrado el cual “exige un cambio fundamental en la forma en que se enseñan las ciencias de la vida a los estudiantes de pregrado”. Biología. La unidad y la diversidad de la vida, décimo tercera edición, se apega a las recomendaciones de este documento, y como en cada nueva edición los descubrimientos más actuales son integrados en una introducción accesible y atractiva. Este libro prepara a los esÌÕ`ˆ>˜Ìië>À>iÛ>Õ>ÀiVœ˜Ìi˜ˆ`œVˆi˜Ì‰wVœÞ`ˆviÀi˜Vˆ>Àœ`iœÌÀ>ˆ˜vœÀ“>Vˆ˜°˜VÕÞi…i‡ rramientas para explorar conceptos biológicos básicos desde una variedad de perspectivas (molecular, celular, individual y ecológica) y muestra cómo se ha ido transformando la naturaiâ>`i>ˆ˜ÛiÃ̈}>Vˆ˜Lˆœ}ˆV>]>`i“?Ã`iœÃ˜ÕiۜÓœ`iœÃi˜>i`ÕV>Vˆ˜Vˆi˜Ì‰wV>° El presente texto ofrece un punto de vista más orientado a conceptos ligados a los principios biológicos fundamentales, que permite a los estudiantes contextualizar la información y prepararlos para comprender el campo de estudio que se transforma con rapidez y para enfrentar los problemas urgentes de la sociedad tales como el cambio climático, las amenazas a la biodiversidad y la propagación mundial de enfermedades. Esta información será de utilidad tanto para el ciudadano común como para los futuros líderes.

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Biología. La unidad y diversidad de la vida, 13 e.  
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