Кактусы в природе

Д-р Вернер Рау

КАКТУСЫ В ПРИРОДЕ

1979

Содержание: 1.

2.

2.1.

2.2.

2.3.

2.4.

2.5.

2.6.

2.7.

3.

3.1 3.2.

3.3.

3.4.

3.5.

3.6.

3.7.

3.8.

3.9.

4.

5.

6.

7.

7.1.

7.2.

7.3 7.4.

7.5.

7.6.

7.7 8.

8.1.

8.2.

8.3.

9.

10.

11.

12.

12.1.

12.2.

12.3.

12.4.

12.5.

Общие замечания о кактусах Морфология стебля кактуса Происхождение формы кактуса Ювенильные стадии Ареолы Расположение и развитие колючек Мамиллы Ребробразование . Ребристые кактусы Реброобразование и листорасположение Формы роста кактусов Древовидный рост Кустовидный рост Кактусы с миграционными побегами Кактусы со стелющимися побегами Кактусы, образующие ползучие побеги Короткоколонновидные и шаровидные кактусы Кактусы, образующие дернины и подушки Кактусы с подземными запасающими органами Лазящие кактусы (лианы) Ювенильные и взрослые формы Уроды и инвалиды Кактусы и паразитизм Цветки кактусов Общие замечания о строении цветков кактусов Симметрия цветков Положение цветков в системе побегов Зона цветения и цефалии Длительность и время цветения Окраска цветков кактусов Другие особенности цветков кактусов Опыление цветков кактусов Общие замечания Кактусы, цветущие днем Кактусы, цветущие ночью Плоды кактусов Семена кактусов Кактусы как полезные растения Биотопы кактусов Кактусы морских побережий и сопредельных областей Кактусы прибрежных песчаных пустынь Кактусы бедных осадками каменистых прибрежных пустынь Кактусы сухих долин внутренних Анд Богатые кактусами листопадные, покрытые листьями в дождливый сезон сухие леса; покрытый листьями в дождливый сезон сухой кустарник и открытые, бедные растительностью полупустыни с кустарником 12.6. Кактусовая флора пустынь и полупустынь северо-запада Америки и Мексики, кустарников и хвойных лесов 12.7. Кактусы высокощелочных временно затопляемых биотопов 12.8. Кактусы тропических и субтропических высокогорий 12.9. Эпифитные кактусы 12.10. Дополнительные замечания об экологии кактусов

3 5 5 6 6 7 9 11 11 13 14 17 18 19

20

• Общая часть 1.

Общие замечания о кактусах

Предварительно один простой вопрос: что такое, собственно говоря, кактусы ? Каждый кактусовод, конечно, будет уверять, что на этот вопрос можно ответить тотчас, в чем не следует сомневаться. Тогда можно спросить далее: чем, собственно говоря, различаются кактусы и другие суккуленты, как это отражено в заголовках журналов ведущих кактусных обществ внутри страны и за границей? В эколого-морфологическом смысле такое разделение излишне, поскольку и те, и другие, т.е. кактусы и так называемые прочие суккуленты, не только обитают в засушливых областях, но и обнаруживают ряд общих признаков в их организации, прежде всего явление суккулентности, т.е. накопление воды, часто в сочетании с предельной редукцией листовой пластинки, которая в этом случае преобразована в колючку. Как показал автор в вышедшей в том же издательстве книге «Великолепный мир суккулентов», кактусы и многие из прочих суккулентов настолько поразительно похожи, что даже специалисту-ботанику зачастую нелегко отличить кактус от одного из прочих суккулентов – явление, которое, как известно, называется конвергенцией. [7]. Однако, в смысле их географического распространения, обе эти группы растений различны: кактусы, за исключением отдельных представителей рода Рипсалис, обитают исключительно в Новом Свете, в то время как основная масса прочих суккулентов населяет засушливые области Старого Света, хотя встречается и в Новом Свете. Вернемся, однако, к первому, поставленному в самом начале, вопросу. Мы можем ответить на него с различных точек зрения: с точки зрения систематики и морфологии. Вначале несколько слов о месте кактусов в системе (к их классификации мы вернемся позже), В то время как прочие суккуленты относятся к самым различным семействам растений, все кактусы объединены в одно единственное семейство Cactaceae. В этом отношении все систематики едины во мнении. Но первые трудности возникают тотчас, если мы спросим далее, являются ли кактусы единственным семейством собственного порядка Cactales или же одним из семейств Caryophyllales (= Centrospermae). По мнению Дж. Хатчинсона и Д. Р.Ханта [] Cactaceae является единственным семейством порядка Cactales,-это мнение многие ботаники не разделяют, среди них Ф. Буксбаум (8), который очень много занимался кактусами, А. Тахтаждян (34), Эрендорфер (9) и др. По их мнению кактусы являются семейством порядка Caryophyllales. К этому порядку, кроме Caryophyllaсеае относятся также следующие семейства: Phytolaccaceae, Nyctaginaceae, Didierеaceae, Amaranthaceae, Chenopodiaceae, Mesembryanthemaceae (=Aizoaceae), Cactaceae и Portulacaceae. Общей для всех них является (откуда и прежнее название порядка Centrospermae) расположенная в центре питательная ткань (=перисперм, Фиг. 1, Pes*), которая окружена изогнутым зародышем (embryo) (Фиг. 1, Е). Общим для представителей всех семейств (за исключением Caryophyllaсеае) являются также красные и желтые красящие вещества цветков, бетацианы и бетаксантины (=беталаины), химическая структурная формула которых отличается от нормальных цветочных антоцианов и ксантофиллов наличием атома азота. * - у кактусов, как и у других центросемянных, питательная ткань образуется из перисперма (на Фиг. 1 область, отмеченная точками = Pes), который возникает из нуцеллуса. Собственно эндосперм, получившийся из ставшего в результате оплодотворения триплоидным ядра эндосперма, и который в нормальном случае наполняет семена, используется у кактусов в процессе развития зародыша. В зрелых семенах обнаруживается лишь его остаток (Фиг. 1, En; см. также стр.90)

Фиг.1. Полусхематический разрез семени кактуса (продольный). aJ и iJ – наружный и внутренний интегументы, которые вместе образуют скорлупку (тесту) на зрелом семени. Hl – пупок семени (рубчик, хилум).

Mi – бывшее микропиле интегумента, которое на зрелом семени еще можно заметить в виде маленького отверстия. En – остаток собственно эндосперма, который окружает изогнутый зародыш (E) в виде тонкой кожицы. Co – две семядоли зародыша.

Sp – точка роста побега. Hy – подсемядольное колено (гипокотиль) в корнем.

Ps – расположенная в центре питательная ткань (перисперм). Мы следуем в этой книге общему мнению и рассматриваем кактусы как семейство порядка Caryophyllales (Centrospermae). Однако, чтобы быть лучше понятыми, следовало бы уже здесь привести разделение по крайней мере на крупные систематические категории. В общем различаются следующие подсемейства: Pereskioideae Opuntioideae Cactoideae Если еще раз вернуться к поставленному нами в начале вопросу: «что такое, собственно говоря, кактусы?», то на него можно (с точки зрения систематики) ответить примерно следующим образом: В пределах систематической категории покрытосемянных есть богатая видами группа (порядок) двудольных растений, которая отличается строением своих семян и назувается Centrospermaе. В пределах этого порядка растений, к которому, между прочим, относятся и семейства прочих суккулентов (например, мезембриантемовые, полуденноцветковые растения), и которые, кроме того, обладают одними и теми же пигментами цветков, а именно беталаинами, в тропической и субтропической Америке развилось своеобразное семейство, представители которого демонстрируют общие черты в вегетативном строении (см. главу 2) и в устройстве цветков (см. главу 7). Со времен А. Л. Жюссье (1789) оно называется Cactaceae (Кактусовые). Тот факт, что большинство из них путем образования водозапасающей ткани стали суккулентами (см. главу 2), не представляет в этой связи большого интереса, поскольку суккулентность является лишь приспособлением к бедным осадками пустынным биотопам (см. Рау, 1978) и развилась независимо (конвергентно) у многих других растений, не имеющих родства друг с другом, как Старого, так и Нового Света.

2. Морфология стебля кактуса

2.1.

Происхождение формы кактуса

После того, как мы попытались в предыдущей главе ответить на поставленнй в начале вопрос с точки зрения систематики, займемся теперь характеристикой кактусов с точки зрения морфологии. Определяющими для своеобразной, отличной от многих других растений, формы являются следующие признаки: 2.1.1. Суккулентность побегов (в редких случаях также и корней)

Фиг.2. Процесс образования кактусной формы из нормального двудольного травянистого растения (I).

W – первичный корень. Hy – гипокотиль. Co – две семядоли на первичном побеге P. L – его листья, разделенные на листовые пластинки O (O – листовая пластинка) и черенки (U). Ak – пазушные почки, которые вырастают в нормальные побеги с цветками.

II. Пазушные почки образуют укороченные побеги (ареолы) с колючками (Pereskia).

III. редукция листовой пластинки т превращение основания листа в слабосуккулентный побег (Cylindropuntia).

IV. Типичная кактусная форма. Ткань сердцевины заштрихована; корковая ткань белая; E–E – поверхность земли. (с изменениями, по Троллю и Барлотту). Под суккулентностью мы понимаем образование и преобразование соответствующих органов для запаса воды. Поскольку побеги у кактусов имеют суккулентную структуру, мы говорим также о стеблевых суккулентах. Запасание воды берут на себя первичные ткани: сердцевина или первичная кора, которые вследствие этого имеют мягкую консистенцию и мощное развитие (Фиг. 2, IV). В сущности, побеги сохраняют свое мягкое и сочное состояние; только основания стволов древовидных цереусов представляют собой более или менее толстые одревеснелые стебли, которые, помимо всего прочего, могут использоваться в хозяйстве как строительный и горючий материал. Первичная покровная ткань, эпидермис, не сбрасывается. Поэтому побеги кактусов многие годы остаются зелеными и сохраняют способность ассимилировать. С этим признаком связан следующий отличительный признак кактусов, а именно: 2.1.2

Редукция листьев вплоть, очевидно, до полной безлистности (Фиг. 2, IV).

Однако, на это указывал еще Тролль [35], только верхние части подвержены этой редукции, в то время как основания листьев остаются и образуют основу для возникновения наблюдаемых у большинства кактусов мамилл и ребер.

Фиг.3: Прорастание и развитие Opuntia galapageia var. gigantea.

S – семенная скорлупка. W – первичный корень. Hy – гипокотиль.

Co – семядоли (котиледоны). L – листовые пластинки, в пазухах которых появляются ареолы с колючками. E-E - поверхность земли.

2.1.3 Типичным для кактусов также является вид образования боковых побегов В пазухе каждого, даже рудиментарного листа, так же как и семядолей (Фиг. 2, Со), появляется пазушная почка; поскольку она не вырастает в длинный побег и не служит для образования цветков, то застывает в стадии почки и представляет собой в этом случае укороченный побег, называемый у кактусов ареолой (Фиг. 2, I-IV, Aк). Эти ареолы содержат также волосы и колючки, которые понимаются как преобразованные листья укороченного побега и придают кактусу его характерный вид. Принятое в руководстве Тролля (1937) и измененное происхождение кактусной формы от нормального двудольного растения представлено на схеме (Фиг. 2, I-IV). На Фиг. 2, I показано нормальное двудольное молодое растение с семядолями (Cotyledon, Co) и первичным побегом (Р), несущим нормальные листья. В пазухах листьев образуются пазушные почки (Ак), развивающиеся в длинные побеги, которые повторяют форму первичного побега. Но если последние застывают в стадии почек, преобразуются в укороченные побеги, а их листья – в колючки, то получается форма, представленная на Фиг. 2, II, которая реализуется в кустовиднодревовидных представителях подсемейства Перескиевых (Табл. 1,1). Если к тому же редуцируются и листья, прежде всего их пластинки (Фиг. 2, Sp=O), в то время как черешки (Фиг. 2, U) спускаются на побег и срастаются с ним (Фиг. 2, III-IV, обозначено точками), и побег приобретает одновременно суккулентные свойства, то в результате получается форма многих цилиндропунций (см. Фиг. 2, III и Табл. 1,3). Отсюда всего лишь один шаг в развитии к «типичной форме кактуса»: высоко развитая суккулентность, предельная редукция листьев (т.е. листовых пластинок), наконец, редукция семядолей (Со) ведет к форме, представленной на Фиг. 2, IV. К этому добавляется другой признак, характерный не только для кактусов, но вообще для многих обитателей засушливых областей, а именно преобразование корневой системы. Если первичный корень не преобразован в водозапасающее реповидное утолщение (как у многих видов родов Ariocarpus, Leuchtenbergia, Peniocereus, см. Табл. 22,8), то последний остается довольно коротким, зато развивается мощная, широко разветвленная система боковых корней, которая располагается вблизи от поверхности почвы. (Фиг. 2, IV и Табл. 43,6) и поэтому в состоянии поглощать ничтожные количества влаги. «Типичная форма кактуса» характеризуется, следовательно, сукку-

лентностью побега, его зеленым эпидермисом, предельной редукцией листьев (и семядолей) и преобразованием боковых побегов в укороченные побеги, ареолы, снабженные колючками.

2.2. Ювенильные стадии Еще Гете во время своего путешествия по Италии в конце XVIII в. наблюдал проростки опунций и с удивлением обнаружил, что у них есть две нормальные, хоть и несколько утолщенные, мясистые семядоли (Фиг. 3, Со) и писал при этом: «Кактус – действительно двудольное растение, как видно из представленного рисунка» (Гете проиллюстрировал свое наблюдение рисунком). Вслед за семядолями развивается овальный стебель, в котором уже угадывается будущая форма растения (Фиг. 3, V). Тролль (1937) указал на то, что ювенильные стадии отражают формы последующих лет, т. е. «они качественно отличаются от проростков двудольных растений, когда развившееся растение удаляется от типичной формы». Вследствие этого можно ожидать, что молодые растения перескии имеют еще большое сходство с нормальными двудольными растениями. Что это действительно так, показывает Фиг. 4, I. Обе семядоли (Со) нормально развиты; листья (L) развивающегося первичного побега (Р) также еще обладают свойствами нормальных листьев. Только рано развившиеся пазушные почки (Ак) преобразованы в волосистые подушки, ареолы (Фиг. 4 I; Табл. 2, 3). Похожие сильно развитые семядоли имеют, как упоминалось выше, опунции, правда, более мясистой консистенции (Фиг. 3; Табл. 2, 1) Однако уже в молодом первичном побеге можно узнать форму будущего растения (Фиг. 3, V). Листья (L) сильно редуцированы и образующиеся в их пазухах почки развиваются как ареолы со щетинками (Фиг. 3, V; Табл. 2, 1). Еще Гете писал: «Из этого овального тела (см. выше) появляются маленькие бугорки на одинаковом расстоянии друг от друга, и из этих точек выходят нежные колючки». У всех таких кактусов, прежде всего у представителей подсемейства Cactoideae, с высокосуккулентными, часто круглыми побегами, редукция листьев захватывает и семядоли (Фиг. 4, V-VI), которые представляются в виде маленьких выростов гипокотиля. (Ну). Одновременно последние утолщаются. Наиболее сильно редуцированы семядоли у самого маленького кактуса, Blossfeldia liliputana (Фиг. 4,VI), у которого они различимы лишь в хорошую лупу. Крохотные, величиной всего 2 мм только что взошедшие сеянцы уже демонстрируют признаки более позднего, выросшего стебля кактуса (Фиг. 4, VI и Табл. 66,3)

Фиг.4: Молодые растения различных кактусов, демонстрирующие редукцию семядолей. Все растения примерно одного возраста.

I. Pereskia (= Rhodocactus) autumnalis. II. Hylocereus venezuelensis. III. Acantocereus horridus. IV. Monvillea maritimа. V. Echinocactus maritima. VI. Blossfeldia liliputana

L – листья, Ak – пазушные почки, Co – семядоли (котиледоны), P – первичный побег, Hy – гипокотиль, S – остатки семенной скорлупки, E-E - поверхность земли.

2.3.

Ареолы

Одном из типичных признаков кактусов, как уже упоминалось, являются называемые ареолами ответвления первого порядка. Речь идет о застывших в своем развитии пазушных почках, которые, однако, при начавшемся ветвлении могут вырасти в нормальные длинные побеги. Имеется сравнительно немного цереусов, например, Cephalocereus hoppenstedtii (Табл. 19, 4) и ряд круглых кактусов, которые при нормальных условиях в течение всей жизни не разветвляются, т.е. образуют лишь первичный побег с укороченными отростками. Как правило, большинство кактусов склонно давать более или менее обильно боковые побеги (= ветвление, см. главу «Формы роста»). В отношении образования ареол существует чрезвычайное разнообразие, которое далее может быть представлено лишь в виде отдельных выборочных примеров. В общем ареола представляет собой белую или коричневатую волосистую подушечку, к которой присоединены в большем или меньшем числе длинные крепкие колючки или щетинки или же те и другие вместе. Сегодня преобладает общее мнение, что колючки и щетинки гомологичны преобразованным листьям. Важнейшими аргументами в пользу листовой природы колючек являются: а) способ их возникновения в точке роста в ареоле; б) их развитие; в) возможность превращения задатков колючек в листья.

2.4.

Расположение и развитие колючек

За немногим исключением (ареолы оси цветка Selenicereus macdonaldiae) ареолы имеют дорзовентральное строение, которое проявляется в расположении колючек. В соответствии со схемой ( Фиг. 5) базальная (абаксиальная) часть способствует тому, что собственно вегетационная макушка (Фиг. 5, II, V) ареолы перемещается в верхнюю (адаксиальную) часть и последняя принимает из-за этого овальное очертание. Соответственно происходит и вычленение колючек снизу вверх. Лишь в редких случаях число колючек в ареоле строго постоянно, обычно же они встречаются в различном количестве. Макушка ареолы поэтому может долго оставаться активной. Так, на основаниях очень старых стволов Opuntia galapageia var. echios, Browningia candelaris и штамбообразующих видов Armatocereus можно наблюдать, как очень старые ареолы образуют все новые и новые колючки. Буксбаум [7] рассматривал дорзовентральное строение ареолы кактуса как первый шаг к «сериальному расщеплению аксиллярного побега». У различных кактусов, например, у многих видов Rhipsalis, в пазухах листьев не одна, а две или несколько сериально-восходящих вегетационных точек, как это представлено на схеме (Фиг. 6, V, v1-v3). Этим объясняется также то обстоятельство, что у большинства видов Rhipsalis может образовываться несколько цветков в пазухе одного редуцированного листа (Табл. 31, 2 и 3). Имеет ли многоцветковость ареол Myrtillocactus geometrizans и M. сochai (Табл. 31, 6 и 7) своей причиной тоже расщепление ареолы или же имеют место пучковые соцветия, требуется еще выяснить.

Фиг. 5 Схема развития ареолы у опунций, представленная в виде диаграммы.

I. В пазухе кроющего листа Т, сидящего на главной оси А, возникшей из боковой оси, находится точка роста V. II.Точка роста имеет, помимо двух наружных листочков, профиллы α и β, на которых с противоположной от оси (абаксиальной) стороны выделяются еще другие преобразованные в колючки листья (L=D), а со стороны оси (адаксиально) более тонкие щетинки В, в результате чего находит отражение дорзовентральность ареолы. Т.к. щетинки и зачатки колючек эквивалентны (гомологичны) листьям, то ареола демонстрирует разнолистность (анизофилию); G обозначает наружную границу ареолы. (по В. Троллю)

Фиг. 6: Схема расщепления ареолы и образования сериальных ареол I - Нормальные условия: в пазухе кроющего листа Т находится точка роста V, которая на II вытягивается в длину и образует две новые точки роста V1 и V2, которые вначале еще соединены друг с другом, но в III разделяются на внешнюю и внутреннюю точки роста. На IV образуется третья точка роста V3, которая в V отделилась.

A – главная ось, возникшая из боковой оси (по Троллю, 1937)

Расщепление ареолы в соответствии со схемой (Фиг. 6, II-III) широко распространено также и у Сactoideae . На это лишний раз указывает форма мамилл. Обычно колючки кактусов в обиходе называют шипами, что в морфологическом смысле неправильно, т.к. шипы (например, у розы) являются выростами эпидермиса, а колючки кактусов соответствуют преобразованным органам, (листьям) и представляют собой поэтому листьяколючки. Последние, как и колючки, обладают ограниченным ростом кончиков, т.е. их кончики рано переходят в покоящуюся форму. Однако, они долгое время растут от основания и состоят здесь из мягкой ткани, которая обычно выделяется более светлой окраской. Поэтому колючки очень легко отламываются у основания. В редких случаях (как у Hamatocactus setispinus, Табл. 81, 5; Ferocactus, Coryphantha) некоторые колючки остаются сравнительно короткими и мягкими. Они выделяют нектар и из-за этого называются нектарными колючками (Фиг. 7, 1. D). Своеобразную форму они имеют у Epithelantha и Ence-phalocarpus (Табл, 9, 1). У них на молодых ареолах самые верхние колючки особенно длинные и выделяют на кончиках водянистый секрет, который долго сохраняется здесь и поэтому колючка может принимать булавовидную форму (Фиг. 7, II, D). Впоследствии кончик отваливается, так что более старые ареолы уже не имеют булавовидных колючек {[7]. В отношении количества, расположения и развития колючек в ареолах имеется величайшее разнообразие, из которого лишь небольшое число примеров представлено в Табл. 3-5. Сравнительно редко все колючки одной ареолы имеют игольчатое развитие и лучеобразно окружают ареолу. Их либо мало, как у Coryphantha (Табл. 3,1), либо они образуют густой игольчатый венок (Табл. 3, 2), например, у Mammillaria herrerae. Число колючек и их форма имеют, впрочем, большое значение при определении растений. Дорзовентральность ареолы, особенно очертание ее верхушки, находит выражение также в гребенчатом (пектинатном) расположении колючек (Табл. 3, 4). У Echinocereus pectinatus это свойство отражено уже в его видовом названии. Пектинатное расположение достигает экстремума на вытянутых ареолах Pelecyphora asseliformis (Табл. 6, 4, 7, 8) и Mammillaria pectinata (Табл. 3, 5). При этом часто можно установить стимулирование развития боковых колючек в длину. Упомянутая на странице 15 (*) дорзовентральность ареолы находит выражение также в развитии колючек, например, у Gymnocalycium spegazzinii (Табл. 3, 6) и у других. В то время, как развитие адаксиальных колючек подавлено, развитие абаксиальных, напротив, стимулируется и они направлены к основанию (Табл. 3, 6). У Encephalocarpus strobilliformis, напротив, стимулируется развитие адаксиальных, имеющих железы (Табл. 9, 1 и Фиг. 7, II).

Фиг. 7 Ареолы, несущие колючки с железами D 1. Hamatocactus setispinus 2. Encephalocarpus strobiliformis C – крючковатая центральная колючка (по Буксбауму, 1955)

До сих пор мы приводили, как правило, примеры изофиллии ареол: независимо от их длины все колючки имели одинаковую форму и располагались по краю ареолы. Поэтому в литературе о кактусах они называются «крайними колючками». Однако, значительно чаще встречается явление анизофиллии, т. е. в одной ареоле встречаются различные типы колючек. Наряду с «крайними» нередко образуется одна или несколько «средних» или «центральных» колючек, которые часто отличаются от первых длиной и толщиной, а также формой и окраской. Один из очень простых случаев анизофиллии представлен у Mammillaria microhelia. Наряду с игольчатыми крайними колючками у нее есть еще до 5 более толстых центральных колючек черноватой окраски (Табл. 3, 7). Однако, еще более ярко анизофиллия выражена, например, у Machaerocereus erica (Табл. 4, 3) или у видов рода Ferocactus, например, у F. latispinus (Табл. 4, 5), у которого направленная вниз сплюснутая центральная колючка похожа на кинжал и часто демонстрирует поперечное кольцевание. Как показано далее, эти мощные центральные колючки могут действовать как некий «водопровод» и отводить росу или другую влагу к земле, где она затем может быть поглощена расположенными неглубоко корнями. Особого упоминания заслуживают так называемые крючковатые колючки; чаще всего в виде рыболовного крючка загнуты центральные колючки (Табл. 4, 1); нередко такие особенно крепкие крючковатые колючки действительно используются туземцами как рыболовные крючки. С точки зрения исторического развития образование крючков неясно; прежде всего неизвестны внешние факторы , ведущие к образованию крючков, тем более, что у многих видов, например, у Mammillaria, на одном и том же растении, наряду с крючковатыми, встречаются и совершенно прямые колючки. Загнутыми в виде крючка могут быть и центральные «кинжальные» колючки (Табл. 4, 2), например, у Ferocactus wizlizenii (Табл. 4, 2), F. latispinus, (Табл. 4, 5), F. gracilis (Табл. 4, 6). Другие примеры анизофиллии ареол мы уже приводили на стр. 16(*) для колючек с железами у Encephalocarpus strobilliformis (Фиг. 7, II) и Hamatocactus setispinus (Фиг.7, 1). Как правило, колючки имеют твердую колющую роговидную консистенцию с легко отламывающимся кончиком. У некоторых видов рода Cereus из Перу онинастолько длинны и крепки, что использовались еще инками как швейные иглы. Но встречаются и бумагообразные колючки. Это имеет место у известных видов Opuntia (Tephrocactus) из группы articulata (Табл. 5, 1) и у Toumeya papyracantha (Табл. 96, 6). У последней бумагообразое свойство колючек нашло отражение и в названии. Особое устройство имеют так называемые глохидии, которые встречаются исключительно у опунциевых и характеризуютя тем, что клетки колючек вытягиваются в направлении к основанию и, соединяясь, образуют зацепки (Табл. 6, 1, 2, 3); при соприкосновении глохидии легко отламываются, вонзаются в кожу и лишь с трудом могут быть удалены оттуда. Поэтому: осторожно при общении с опунциями! Многие цилиндропунции обладают колючками, которые окружены еще чехлом, так называемыми «штанами» или «туникой», которые могут легко сниматься. Поэтому они называются также «колючки в штанах». У Opuntia tunicata это нашло отражение в видовом названии; колючки в штанах есть и у О. molesta (Табл. 5, 2) и у многих других видов. По форме и внешнему виду глохидии без труда можно отличить от прочих кактусных колючек. Как смогли показать Шилль, Бартлотт и Элер [30] с помощью электронного растрового микроскопа, большинство кактусов обладают очень просто устроенными гладкими колючками с ровными, более или менее вытянутыми поверхностными клетками. Примером этого могут служить колючки Echinocactus grusonii. Однако, у ряда кактусов эпидермис колючек шероховатый (бугорчатый), т. е. клетки эпидермиса имеют направленные к основанию бугорки (выросты) (см. Табл. 6, 6). У глохидий опунциевых базальные выросты клеток эпидермиса колючек сильно вытянуты назад (Табл. 6, 3) и поэтому кажутся зацепками. Максимально шероховатость колючек проявляется в виде перистых колючек у Mammillaria plumosа (Табл. 7, 2, 4, 6), M. pennispinosa, M. theresae (Табл. 3, 8) и

др. Эти «перышки» у колючек названных видов есть ни что иное, ка очень длинные, мягкие и гибкие выросты эпидермиса колючек. При сильном увеличении под электронным растровым микроскопом колючки представляются подлинным творением природы, примером которого еще раз могут служить ареолы Epithelantha micromeres (Табл. 7, 1, 3, 5) и Pelecyphora asseliformis (Табл. 6,4 и 7,8). У многих кактусов, например, у видов рода Espostoa (Табл. 4,8), Cephalocereus senilis верхушки продолговатых побегов целиком окутаны белыми «волосами», которые могут быть длиной до 30 см. Можно было бы предположить, что это действительно длинные волосы, но еще такие ботаники как Веттервальд доказали, что эти волосы в морфологическом смысле являются листьями, т. е. колючками. Между крепкими колючками и тонкими гибкими волосами имеются все переходы; обнако, и те и другие следует рассматривать как преобразованные листовые органы. Конечно, ареолы многих кактусов образуют и настоящие волосы в одну или несколько клеток, т.е. не колючки.Особенно длинные волосы бывают на свежем приросте многих пародий; ареолы лофофоры и Astrophytum asterias (Табл. 5,3,4) кажутся состоящими только из волос. Но изучение развития ареол показывает, что образуются и колючки, которые, однако, рано исчезают. В заключение следовало бы заметить, что у Pereskia sacharosa и Р. (=Rhodocactus) autumnalis, на что обращал внимание еще Цуккарини [40], ареолы наряду с колючками и волосами производят еще и 1-2 нормальных листа, которые появляются лишь в возрасте двух лет, после опадения листьев на длинном побеге, и представляют собой настоящие ассимилирующие органы. У Р. (=Rhodocactus) autumnalis и старые ареолы способны образовывать листья (Табл. 2,4). Подробнее о функциях колючек и их значении для кактусов будет сказано позже.

2.5.

Мамиллы

Наружная поверхность кактуса редко бывает гладкой как, например, у видов рода Rhipsalis, имеющих круглые стебли (Табл. 13,7 и Табл. 29,1), обычно же она покрыта бугорками или сосочками (бородавками), которые называют мамиллами; им обязан своим названием обширный род Mammillaria. Мамиллы – это суккулентные образования, несущие, как уже было сказано, на своих верхушках ареолы с колючками. В Табл. 8 представлена небольшая часть различных форма мамилл. Наверху слева изображен типичный сосочковый кактус, у которого мамиллы выражены в виде маленьких бугорков, окружающих колонновидный стебель в виде спиралей (Примечание: нем. Beruhrungszeilen - в буквальном переводе: соприкасающиеся строчки – для кактусов обычно означает количества взаимно перекрещивающихся спиралей, образованных сосочками (прим. перев.).

Фиг. 8 Процесс образования мамилл и расщепления ареол. О – листовая пластинка, U – черенок листа, V – точка роста, WF – шерстистые бороздки. Более подробные пояснения – тексте (по Троллю, 1937) У Coryphantha clavata (Табл. 8,2) мамиллы имеют форму сосков и у основания четко разграничены друг с другом. У Dolichothele (=Mammillaria) longimamma (Табл. 8,3) уже в видовом названии отражено, что мамиллы могут быть довольно длинными (3-4 см); у Leuchtenbergia principis (Табл. 8,4) мамиллы бывают длиной до 15 см; они симулируют суккулентные листья, тем более, что их верхняя сторона листовидно уплощена. Тем самым Leuchtenbergia собой представляет наглядные пример конвергенции по отношению к небольшим агавам, таким как А. utahensis, A. filifera и др., в сообществе с которыми она растет на родине и у которых суккулентные листья оканчиваются колючками (колючими кончиками). Принадлежность лейхтенбергии к семейству кактусовых можно установить в состоянии роста лишь по терминальным шерстистым ареолам, которые несут несколько бумагообразных медово-желтых колючек (Табл. 8,4). Подобные листовидно вытянутые мамиллы имеет также Neogomesia (Ariocarpus) agavoides, видовое название которой указывает на сходство с небольшой агавой (Табл. 9,4) и тем более, что на верхней стороне мамилл, немного ниже их кончиков, вставлены удлиненные волосистые подушечки. Таким образом, все растение очень сильно походит на суккулентное розеточное растение. Мамиллы по Троллю есть не что иное, как соединенные с осью побега и растущие в длину основания редуцированных в остальном листовых пластинок. Эту суккулентную нижнюю часть Бергер [3] называл подариями (podarium). «У Опунции (Табл. 1,3) в процессе ее дальнейшего развития подарии хотя и значительно распространяются по поверхности, так что впоследствии сплошь окружают ось, однако меньше растут в длину по сравнении с листовой пластинкой (Табл. 1,3). Образование мамилл происходит, если листовая деятельность переносится из листовой пластины в подарий» (Тролль, 1937, стр.

888) при одновременной предельной редукции листовой пластинки (Фиг. 8, I-II).

В сечении мамиллы круглые, угловатые (например, у некоторых видов маммиллярий, таких как M. orcutii, M. centricirrha и др.), однако, часто с верхней (адаксиальной) стороны сплюснуты, в редких случаях мамиллы принимают форму листочков. Как экстремальный случай мы уже упоминали Leuchtenbergia principis (Табл. 8,4) и Neogomesia agavoides (Табл. 9,4). Другой пример принявших листовидную форму мамилл – Encephalocarpus strobiliformis (Табл. 9,1), у которого мамиллы огибают стебель в виде спиральных линий. Поскольку к тому же колючки в ареолах рано опадают, все растение принимает вид шишки хвойного дерева (Табл. 9,1). Особенно ярко листовидное развитие мамилл выражено у Obregonia denegrii (Табл. 9,2), Ariocarpus (Табл. 9,3), Strombocactus disciformis (Табл. 94,1,2,3). Все указанные виды похожи, как уже отмечалось в отношении Neogomesia, на суккулентные розеточные растения. В отношении положения точки роста на мамиллах (т. е. того места, на котором развиваются не только цветки, но и ветвления, длинные побеги) существуют различия у отдельных видов и родов. В зависимости от того, происходит ли продольный рост мамиллы ниже ареолы или же в пределах ареолы, точки роста занимают различное положение. В первом случае точки роста «сидят» на вершинах мамилл (Фиг. 8,II и Табл. 10,1,3), вследствие этого и цветки локализуются на вершинах ареол (например, у Gymnocalycium, Табл.

10,2; Oroya, Табл. 10,3 и др.); во втором случае цветки располагаются в пазухах мамилл (Фиг. 8, IV,a), где точки роста вследствие сильного образования волос кажутся белыми хохолками (Табл. 10,4). Следовательно, имеет место «расщепление» точки роста мамиллы на стерильную часть, несущую колючки, и фертильную часть, производящую волосы или шерсть и цветки. Это имеет место прежде всего у маммилярий и близких родов (Фиг. 8, IV; 8a; Табл. 10,4,5).

Фиг. 8а Развитие мамилл и положение цветков у Ancistrocactus brevihamatus I – растущая ареола с шерстистой бороздкой WF, в основании которой в II и III расположены цветки Bl (по Троллю, 1937) Между обоими этими вариантами положения точки роста имеются переходы, так что на верхней стороне мамиллы обнаруживается покрытая волосами продольная бороздка, которая соединяет «внутреннюю» точку роста с «внешней» (Фиг. 8, IIIa и Табл.9,5,6). Это наблюдается у ряда видов рода Coryphantha, но прежде всего у Ariocarpus kotschou-

beianus (Табл. 9,5), А. lloydii (Табл. 9,6) и др., т .е. у тех видов, которые объединены Бакебергом в род Roseocactus.

2. 6. Реброобразование, ребристые кактусы

Фиг. 9 Диаграмма рассеянного листорасположения.

I – листорасположение ½ = двоичное, II – листорасположение 2/5, III – листорасположение 3/8 Следующие друг за другом листья соединены между собой основной спиралью. Прямые линии указывают на число ребер.

У очень многих представителей подсемейства Cactoideae, в особенности у кустовидных и древовидных, но нередко и у круглых кактусов наблюдается явление, которое мы называем реброобразованием: побег снабжается продольными кромками, которые либо возвышаются наподобие реек, либо расходятся в виде крыльев (Табл. 10,1,3; Табл.

11,5,6). То, что образование ребер должно быть производным от бессосочковой (безмамилловой) структуры, было известно еще Цуккарини (1837), поскольку он говорил о «слиянии расположенных отвесно друг с другом выступов листовых подушек в непрерывные ребра», говорил и указывал: «где на связанных продольных кромках каждой листовой подушечки образуется еще особый большой или малый протуберанец» ( цитировано у Тролля, 1937, стр. 896). В Табл. 11 представлен ряд вариантов реброобразования у круглых кактусов. В верхней части таблицы показаны Gymnocalycium riograndense и Matucana madisoniorum, у которых расположенные рядами мамиллы отчетливо отличимы в сечении друг от друга. Более наглядно выражено реброобразование у Thelocactus lophothele (3) и Copiapoa cinerea (4). У них отсутствует поперечная бороздка, но ставшие уже заметными ребра выделяются между отдельными соседними, расположенными друг за другом, ареолами. У астрофитумов, например, у Astrophytum myriostigma (Табл. 11,5), имеются уже отчетливо возвышающиеся ребра, несущие на своих кромках отделенные друг от друга волосистые ареолы; у A. asterias ребра могут быть настолько уплощенными, что стебель в результате получается круглым (Табл. 23,6). У Uebelmannia pectinifera (Табл. 11,6), напротив, отдельные ареолы слились друг с другом в сплошную «колючую линию». Помимо представленной в Табл. 11 серии иллюстраций, могут быть приведены и другие многочисленные примеры. Как показали уже Веттервальд (39) и Гёбль (11), образование ребер происходит не из-за того, что отдельные мамиллы сливаются друг с другом, а из-за того, что последние поднимаются на общем основании и «чем раньше начинается развитие этого процесса, тем более преобладает образование кромок, имеющих мамиллозную структуру» (Тролль, 1937, стр. 896).

2.7. Реброобразование и листорасположение Уже давно известно, что у кактусов расположение листьев, а вместе с ним и расположение мамилл и, соответственно, рёбер, находится в тесной взаимосвязи: в принципе мамиллы могут быть расположены в виде спиральных линий (спиростих) или продольных рядов ( ортостих).

Фиг. 10 Диаграмма мутовчатого листорасположения.

I – двучленная, чередующаяся мутовка (перекрестнопарное или декуссированное листорасположение); образующиеся при этом строчки (= ортостихи) характеризуются линиями 1 и 2 II – расположение листьев в виде 5-членных чередующихся мутовок. Ортостихи характеризуются линиями 1-5 или 1а-5а.

Первый вариант встречается преимущественно у маммиллярий (Табл. 10,4). У них число спиралей и направление их обращения (циркуляции) является важным признаком при определении отдельных видов. Однако, спиральное расположение ареол имеет широкое распространение: виды рода Rebutia (например, R. arenacea (Табл. 12,1), Encephalocarpus strobiliformis (Табл. 9,1), Obregonia denegrii (Табл. 9,2), виды рода Ariocarpus (Табл.

9), Strombocactus disciformis (Табл. 94,1,2,3) и многие другие. На кромках ребер ареолы могут иметь либо рассеянное, либо мутовчатое (циклическое) расположение, что может быть пояснено схемами (Фиг. 9 и 10).

Фиг. 11: Epiphyllum phyllanthus.

I – круглый у основания и рассеянно олиственный длинный побег в процессе развития переходит к двурядному листорасположению и при этом уплощается, II, III – ареолы, пускающие длинные побеги, которые у основания 5-реберные и несут ареолы со щетинками, но затем становятся плоскими и двурядными, причем, образование щетинок прекращается . (по Троллю, 1937) Рассеянное расположение листьев (у кактусов подразумевается расположение ареол) характеризуется тем, что в каждом узле прикрепляется только один лист и таким образом, что более старый лист сдвинут относительно следующего, более молодого, на определенный угол, т.е. образует с ним промежуток или же чередуется. Мы говорим также о правиле чередования. Чтобы лучше пояснить смысл сказанного, это представлено на диаграммах (Фиг. 9 и 10): отдельные узлы побега спроецированы на плоскость и представлены в виде концентрических окружностей, причем, самый молодой узел соответствует самой маленькой окружности, а самый старый – самой большой. На отдельные окружности нанесены следующие друг за другом от центра к периферии, т.е. к основанию листья (ареолы), которые соединены одной общей линией. Таким образом, получается спираль, так называемая, основная спираль. Поскольку следующие друг за другом листья, ка уже упоминалось, сдвинуты друг относительно друга на один и тот же постоянный угол, можно заметить, что листья (или ареолы) расположены на определенном расстоянии друг над другом. Если теперь соединить их линиями, то в результате круг окажется разделённым на секторы одинакового углового размера. Эти линии соответствуют рёбрам. Если их пять, то говорят о листорасположении 2/5 (Фиг. 9, II), т.е. ареола 6 и ареола 1, ареола 7 и ареола

2, ареола 8 и ареола 3, ареола 9 и ареола 4 и т.д. располагаются соответственно на одном и том же ребре (Фиг. 9, II). Это находит отражение в знаменателе дроби (2/5); числитель же показывает, сколько нужно сделать витков по основной спирали, чтобы перейти от одной ареолы к следующей, лежащей на одном и том же ребре. Восьмиреберные кактусы имеют обычно листорасположение 3/8 (Фиг. 9, III), т.е. ареола 9 находится над ареолой 1, 10 над 2 и т.д. При листорасположении 1/3 кактусы трёхрёберные (многие Хилоцереи, Табл. 12,5 или Lepismium cruciforme, Табл. 13,4), а при листорасположении 1/2 побеги двухрёберные (Фиг. 9, I) и часто листовидно уплощены, например, у видов рода Epiphyllum (Табл. 14). В этом случае говорят также о двурядном листорасположении или о двурядности (Фиг. 9, I). При мутовчатом листорасположении (в соответствии со схемой Фиг. 10) в одном узле располагается два или более листьев, причем, опять-таки соблюдается правило чередования. В простейшем случае в одном узле размещены два листа (ареолы), которые повернуты на 90 о по отношению к листьям следующей мутовки. Вследствие этого ареолы расположены крестообразно друг против друга или декуссатно (Фиг. 10, I), т.е. в 4 строки. У Leptocereus quadricostatus? изображенного в Табл. 13,1, это свойство отражено в видовом названии. Особенно часты 4-членные мутовки. Поскольку они последовательно чередуются друг с другом, то возникают 8 ребер или кромок. Соответственно, 5- (Фиг. 10,II), 6- и 8членные мутовки порождают 10-, 12- и 16-рёберные побеги и т.д. В основе 10-рёберности Armatocereus rauhii (Табл. 12,2) лежат 5-членные мутовки (Фиг. 10, II). Многорёберность крупных колонновидных и круглых кактусов (например, Echinocactus grusonii, Табл. 12,6 или Echinocactus grandis, Табл. 23,1) по исследованию Вильхубера имеют в своей основе многомерную (многочленную) мутовку. Число рёбер на одном и том же индивидууме может изменяться и зависеть от возраста. У колонновидных кактусов часто можно наблюдать, как с возрастом число ребер увеличивается, т.е. между уже имеющимися рёбрами выдвигаются новые, что, естественно, имеет следствием изменение листорасположения (Табл. 13,2 и 3). Сравнительно редко имеет место редукция числа рёбер в процессе развития. Это наблюдается почти исключительно среди Hylocereae (филлокактусы). Собственно побег имеет листовидное строение и симулирует зазубренно-выемчатые листья со средним и боковым нервами (Табл. 14, 1-3), Однако, в действительности имеется листовидно устроенный длинный побег, листовидные рёбра которого имеют двурядное (дистихальное или 1/2) листорасположение (Фиг.

9,I). Эти двукрылые побеги, однако, являются производными от радиальных многорёберных ювенильных стадий, как это показано в Табл. 14, 1-3 и на Фиг. 11). Радиальное строение в своей нижней части имеют и длинные побеги, развившиеся из ареол (Фиг. 11, II-III). Нередко они могут начинаться вначале и как трёхрёберные, чтобы затем перейти в двухрёберные (Табл. 14,2). Листовидное развитие побега конвергентно повторяется и у некоторых рипсалисов, например, Rhipsalis crisoata, Rh.rhombea, Rh. houlettiana и т.д. (Табл. 14, 4,5), а также у примечательного Strophocactus wittii (Табл. 14,8). Сходство с листьями у длинных побегов хилоцереусов возможно из-за того, что этому способствует рёброобразование между ареолами, так что они даже выпирают в виде зарубок. Если теперь крылья рёбер, расположенные между впадинами, растут очень сильно в длину, то длинный побег в целом принимает форму перистого листа, как это имеет место у Epiphyllum anguliger, Cryptocereus anthonуanus и Epiphyllum (=Marniera) chrysocardium (Табл. 14, 6,7 и Табл. 59,4). Противоположное демонстрирует редкий в культуре взбирающийся по стволам деревьев Strophocactus wittii (Табл. 14,8), у которого весь побег развит листовидно и все ареолы, таким образом, вставлены на одной высоте. Можно было бы указать еще на некоторые интересные особые случаи к ранной главе: Rhipsalis paradoxa является эпифитным свешивающимся кактусом с примечательными трёхрёберными «скрученными» побегами (Табл. 13,5). Как установил Вайссе (38*), зачатки листьев располагаются в трёхчленных мутовках, в результате чего следовало бы ожидать 6-рёберных побегов. Однако, побеги регулярно проявляют лишь три ребра, причем, удлиненные междоузлия чередуются, т.е. побеги выглядят как бы скрученными, из-за

чего и дано название paradoxa. Если бы рёбра сходили прямолинейно от узла к узлу, то в результате были бы 6-рёберные побеги, как, например, у Rhipsalis sulcata. Четырёхгранные побеги есть у примечательного Selenicereus hamatus, кактуса, лазящего при помощи направленных в обратную сторону «крючков». По Троллю (1937, стр. 899) это свойство можно объяснить тем, что рёбра развиваются только ниже ареол крючкообразно вниз (Табл. 13,6), в остальном их развитие в длину, однако, подавлено – единственный случай в мире кактусов. Если же мамиллы, бугорки и рёбра вовсе не образуются, то получаются совершенно круглые, как у многих рипсалисов, радиальные побеги, которые несут в пазухах рудиментарные листья, пучки колючек и волос (Табл. 13,7). Как показывают проростки растений, взрослой форме с её круглыми побегами предшествует ювенильная стадия с гранями, ребрами и щетинками в ареолах (Фиг. 12,I). Если пр этом растения способны цвести в ювенильной стадии, то в результате получаются те волосистые «виды», которые известны нам на примере Rhipsalis horrida с Мадагаскара (Табл. 61,1). Мы говорим в этом случае также о неотеничных формах или о неотении.

Фиг. 12 I - Rhipsalis baccifera. Ia и Iв – проростки с семядолями Co, гипокотилем Hy, корнем W и первичным побегом P. Ic – более взрослый сеянец, демонстрирующий базитонное общее ветвление. Главный побег Р и обе боковые ветви S1 и S2 демонстрируют еще молодую стадию, имеющую щетинки, в то время как в S3 уже можно узнать типичные для рипсалиса круглые побеги, которые далее ветвятся акротонно.

II. Rhipsalis mesembryanthemoides. IIa – молодой длинный побег с чешуевидными листьями В, в пазухах которых на IIв развились цилиндрические короткие побеги К. W – побегообразующие корни, L – длинный побег. Совершенно круглые, снабженные в молодости крохотными листочками и пучками шерсти побеги мы находим также у Tacinga funalis (Табл. 13,9), которая во взровлом состоянии не имеет листьев и покрыта лишь очень мелкими, слабыми пучками глохидий. Одним из примечательных видов рипсалисов является Rhipsalis mesembryanthemodes, очень ветвистое кустовидное растение, у которого в пазухах рудиментарных листьев на длинном побеге (Фиг. 12,II a,b) появляются многочисленные суккулентные короткие побеги листовидной формы (Фиг. 12,II b и Tабл. 13,10, K), из-за чего симулирован один побег с суккулентными листьями,- свойство, которое часто имеет место у известных Mesembryanthemaceae.

Деление длинных и укороченных побегов демонстрирует также изображенный в Табл. 13, 11 Disocactus nelsonii с тем лишь отличием, что укороченные побеги (К) плоско расширяются и конец длинного побега тоже имеет листовидную форму.

3. Формы роста кактусов После того, как в предыдущих главах мы познакомились со строением побегов кактусов, их делением на длинные и укороченные побеги и с листорасположением, теперь хотелось бы дать обзор наиболее распространенных форм стеблей кактусов, которые предстают перед нами в удивительном разнообразии. В семействе Кактусовых можно заметить общую тенденцию развития двудольных: переход от древесных растений, которые представлены примитивными перескиями, к травянистым формам и редукцию последних от древовидных к кустовидным и, наконец, к миниатюрным формам. Буксбаум [6] говорит о «Законе сокращения вегетационной фазы в семействе Cactaceae», которая может привести к тому, что способность к цветению приобретается до некоторой степени уже в стадии сеянца. Разнообразие форм стебля кактусов основано в принципе на тех же законах, что и для остальных двудольных, однако, разумеется, модифицированных вследствие особого устройства побегов кактусов, прежде всего из-за их разделения на длинные и укороченные побеги. Поскольку к тому же большинство кактусов происходит из областей, где нет выраженных изменений во временах года, они также не позволяют обнаружить отчётливо выраженных зон прироста, обусловленных сезонными изменениями. Исключение составляют многие опунции, в особенности виды с плоскими побегами (Платиопунции), из цереусовых – Armatocereus (Табл. 19,1) и Jasminocereus, побеги которых, расчленённые подобно ожерелью, соответствуют зонам периодического прироста, отражающим ритм сухих и дождливых периодов. В остальном на форму кактусов влияют следующие факторы: а. Свойства первичного побега. б. Влияние продольной симметрии в форме акротонии (см. раздел 3.1.), мезотонии (см. стр. 34**) и базитонии. в. Латеральная симметрия в форме радиального или билатерального образования отростков длинного побега.

3.1. Древовидный рост Он встречается во всех трёх подсемействах, хотя и относительно редко у Опунциевых. Мы называем деревом каждое растение, у которого растущий стебель разделен на удлинённый, часто в несколько метром высотой и иногда очень толстый неразветвлённый ствол и сильно разветвлённую крону. (Примечание: у кактусов встречается тот особый случай, когда ствол только кажется неразветвлённым, но на всей своей длине усажен в большинстве своём еще живыми ареолами, т.е. укороченными побегами.) Как показал автор [24], в основе стволообразования лежит акротония ветвления, т.е. форма продольной симметрии. Образование ствола возможно, если первичный побег растёт в течение нескольких лет, не ветвясь, или если появившиеся боковые отростки остаются слабыми и с течением времени отмирают. Образование кроны основывается на акротонно-гипотонном стимулировании образования боковых отростков, т.е. боковые отростки второго и более высоких порядков возникают преимущественно в области вершины длинного побега первого порядка (акротонное стимулирование), причём, они обгоняют нижние в своём росте, если только удалось развиться не только им одним (гипотонное стимулирование).

Фиг. 13 Формы роста у опунциевых I – Древовидный рост, II – Кустовидный рост, III – Подушковидный рост, E-E граница земли Наиболее наглядно древовидный рост выражен у многих Перескиевых и объясняется теми же свойствами ветвления, что и у нормальных двудольных деревьев. На примере обитающей в Гватемале и Гондурасе Pereskia (Rhodocactus) autumnalis можно описать развитие одного из таких «кактусовых деревьев». Деревья достигают 9 метров высоты и во взрослом состоянии имеют «неразветвлённый» ствол до 3 метров высотой и до 40 см толщиной и сильно разветвлённую круглую до зонтиковидной крону. Ко времени олиствения деревья перескии нелегко отличить от нормальных двудольных деревьев (Табл. 15,2); лишь в результате анализа отдельных ветвей, на основании наличия ареол с колючками можно установить её принадлежность к семейству Cactaceae (Табл. 2,3). У сеянцев образуются две крупные листовидные семядоли (Фиг. 4, I, Co), и точка роста вырастает в первичный побег до 30 сантиметров длиной. Он несёт расположенные рассеянно листья, в пазухах которых пролептически, т.е. преждевременно, появляются ареолы или укороченные побеги (Фиг. 4,I, Ak). В конце периода роста (к началу засушливого периода) первичный побег приостанавливает свой рост в длину и сбрасывает листья. Но одновременно из ареол, расположенных в области вершины побега, так же преждевременно (пролептически) вырастают длинные побеги и образуют в совокупности ложную мутовку (Табл. 15, 3, S). К началу следующего периода роста, при наступлении очередного дождливого периода, первичный побег возобновляет свой рост в длину и повторяет ту же картину ветвления в последующие годы. Следовательно, как только рост первичного побега в длину временно прекращается, в области его вершины образуется ложная мутовка из длинных побегов, которые, однако, превосходят по силе и длине побеги предыдущего года. Мы говорим в этом случае о чрезмерной акротонии [24]. Поскольку ветвления по этому способу повторяются друг за другом от нескольких до многих периодов роста побегов, то в результате при отсутствии нарушений роста образуется маленькое этажированное деревце (Табл. 15,3-5), внешне похожее на араукарию. При этом мутовки боковых побегов постепенно набирают силу от одного периода роста к другому. Через несколько лет слабые боковые отростки первых лет начинают отмирать и отваливаться. В отношении лиственных деревьев лесники говорят о сбрасывании боковых ветвей и об оголении ствола. Лишь самые сильные боковые побеги последних лет остаются и продолжают ветвиться так же, как и первичный побег, под действием акротонного стимулирования (Табл. 15,5). Вместе с тем, теперь начинается дифференциация на ствол и крону. Первый при одревеснении начинает сильно расти в толщину, причем, первичные ткани большей частью сохраняются, так что и наиболее старые участки ствола покрыты еще

жизнеспособными ареолами, беспрерывно образующими колючки. Сохранившиеся боковые отростки, напротив, образуют при дальнейшем ветвлении крону. Лишь в более позднем возрасте первичный побег, очевидно, прекращает рост в длину, из-за чего крона приобретает более или менее зонтикообразный вид (Табл.15,2). Когда, наконец, дерево приобретает способность цвести, отдельные боковые побеги завершают свой рост в длину образованием расположенных терминально крупных блестящих оранжево-желтых цветков, из которых образуются похожие на яблоки плоды (Примечание: В Гватемале съедобные плоды называются «манзанитас» - «яблочки»), усаженные верхушечными листьями. Ареолы, расположенные ниже цветков, берут на себя продолжение системы побегов, причем, часто может наблюдаться нижнее (гипотонное) стимулирование побега продолжения (Табл. 15,6). Следовательно, в основе дерева Перескии лежит принципиально та же организация, что и у нормального лиственного дерева. На стр. 9 уже упоминалось (Табл. 2,4), что ареолы, помимо колючек, порождают еще листья одиночные или двойные, которые представляют собой настоящие ассимилирующие органы. Древовидный рост наблюдается также в подсемействе Опунциевых, прежде всего у Плати- реже у Цилиндропунций, далее у Brasiliopuntia, Consolea, Quiabentia и Pereskiopsis. Самые крупные деревья образуют, пожалуй, распространённая на Галапагосском острове Индефатигабл (Санта-Крус) Opuntia galapageia var. gigantean высотой до 12 метров (для Quiabentia pflanzii указывалась высота деревьев до 15 метров !). В отношении ветвления, дифференциации ствола и кроны древовидных опунциевых имеется большое сходство с перескиевыми, правда, у первых зоны прироста выражены более чётко и резко разграничены друг от друга перетяжками. Отдельные членики платиопунций из-за их сходства с листьями садоводы также называют листьями. Каждый из них начинается с тонкого основания, затем сильно расширяется, достигает в середине наибольшего размера и к вершине снова сужается (Табл.

16,1).

Opuntia galapageia var. gigantean также характеризуется древовидным ростом и образует ствол до 10 м высотой и до 50 сантиметров толщиной; вначале у него можно обнаружить зоны прироста по круглым перетяжкам, которые затем в процессе роста в толщину пропадают. Боковые отростки первых лет отваливаются, как у Перескии, следовательно, имеет место очищение ствола подобным же образом. С возрастом первичный побег прекращает свой рост в длину и образует крону из обвислых членистых боковых отростков (Табл. 16,2 и Фиг. 13, I). Сплюснутый в молодом возрасте ствол (Табл. 16,1) в процессе вторичного роста в толщину принимает округлую в сечении форму. В молодом возрасте он густо покрыт ареолами, в зрелости же покрыт мощной корой цвета меди. Поэтому издали он скорее напоминает ствол сосны, чем кактуса (Табл. 16,3). Цилиндропунции О. imbricata, O. exaltata и О. spinosior в старости также образуют деревья до 4 метров высотой, имеющие ствол и крону. У изображенной в Табл. 16,5 O. exaltata в рисунке кроны очень отчётливо выражено нижнее стимулирование (гипотония) в образовании боковых отростков. Явным древовидным ростом обладают также достигающая 6 метров высоты Consolea moniliformis (Табл. 16,6), С. rubescens и С. spinosissima, стволы которых (имеющие часто мощные колючки), однако, не совсем круглые, как у похожей на них по форме роста бразилиопунции, а к вершине несколько сплющиваются. Древовидный рост широко распространён в подсемействе Кактоидных, правда, в его основе здесь лежит иная организация (по сравнении с перескией и опунцией). Дифференциация на ствол и крону осуществляется не путём оголения ствола, т.е. опадения боковых отростков ранних лет, а тем, что первичный побег вначале растёт несколько лет, не разветвляясь (образуются только ареолы укороченных побегов), чтобы, достигнув определённой высоты и толщины, начать образование длинных побегов, боковых отростков и, следовательно, образование кроны. На примере древовидной Browningia candelaris (Табл.17) мы можем наглядно продемонстрировать это свойство. Первичный побег в течение 5-10 лет образует колонну в 3-

4 метра высотой (Табл. 17,1); и лишь тогда в области вершины появляются дугообразно восходящие длинные побеги, чем и начинается образование кроны (Табл. 17,2,3). Конечно, по боковым побегам нельзя понять ритмику роста в длину; они сами ветвятся далее (как это наглядно показано в Табл. 17,4) под воздействием гипотонного стимулирования, результатом чего является раскидистая крона. В качестве особенности, присущей именно Browningia candelaris, можно упомянуть, что незадолго до наступления ветвления (образования кроны) первичного побега ареолы прекращают продуцировать свои очень длинные колючки и теперь уже производят щетинки (Табл.17,5 и Фиг. 14,III). На старых экземплярах первичный побег уже заметно не выделяется и ареолы на боковых отростках почти лишены колючек. Подобным же образом ветвится очень часто встречающийся в Северном Перу (долина реки Мараньон около Бальсас) на высотах 800-1200 метров Browningia pilleifera (Табл. 18,2), а также распространённый в Южном Перу Azureocereus, который причисляется некоторыми систематиками (наверное, по праву) к Browningia (Табл. 18,1). Древовидную форму имеет и широко распространённая в засушливых областях Боливии между Сукре и Кочабамба Neocardenasia herzogiana (Табл. 18,4), которая близкородственна растущим, правда, кустовидно видам Neoraimondia из Перу (Табл. 20,3). Значительно сильнее разветвлён мексиканский Lemaireocereus (=Stenocereus=Pachycereus) weberi, высотой 8-10 метров, который из-за распределения своих побегов называется также «кактус органных трубок» (Табл. 18,3). Его короткий, до 2 метров высотой, но очень толстый ствол разделяется на множество косо восходящих толстых боковых побегов, на верхней стороне которых образуются многочисленные побеги второго порядка, причем, их длина уменьшается к периферии кроны (Фиг.14,II). Заметные на фотоснимке перетяжки побега представляют собой, вероятно, границы периодического прироста. Последние гораздо отчётливее выражены у обитающего на Галапагосских островах Jasminocereus thouarsii (Табл. 82,5,6) и у древовидных видов рода Armatocereus, например, у А. rauhii (Табл. 19,1). Длины отдельных члеников характеризуют различное количество осадков в течение следующих друг за другом периодов дождей. К гигантам среди древовидных кактусов относится распространённый в Аризоне Сагуаро-Кактус, Carnegia gigantea, и обитающий в Нижней Калифорнии Pachycereus pringlei (Табл. 19,2,3 и Фиг. 14,II). Оба достигают высоты 15 метров, имеют очень толстый короткий ствол и слабо разветвлённую крону из восходящих боковых ветвей. Если же боковые ветви не образуются, то в результате получаются совсем неразветвлённые колонны Cephalocereus hoppenstedtii (Табл. 19,4), Neobuxbaumia polylopha (Фиг. 14,I) и других, у которых колонны высотой до 10 метров ветвятся лишь в результате их повреждения. Приведенные и проиллюстрированные примеры древовидных кактусов могли бы быть при желании приумножены. Другие примеры будут приведены в специальной части.

3.2. Кустовидный рост Это самая распространенная форма роста кактусов и встречается во всех трех подсемействах. У нормальных двудольных это бывает потому, что у них, в противоположность деревьям, уже на ранних стадиях развития на основании первичного побега развиваются длинные побеги, которые быстро подрастают и достигают длины и толщины первичного побега, так что он впоследствии уже не выделяется среди остальных.

Фиг. 14 Формы роста у кактоидных I – IV – Колонновидный рост, V – Кустовидный рост, VI – Кактусы с миграционными побегами, VII – Кактусы полегающе-стелющегося роста, VIII – Кактусы с подземными корневыми отпрысками, E-E – граница земли. Изображённые в Табл. 20,2,3 различного возраста экземпляры Neoraimondia arequipensis var. aticensis и var. gigantea могут наглядно пояснить это явление. У представленного в Табл. 20,2 уже способного цвести растения на основании вначале ещё отчётливо выра-женного главного побега развился ряд базальных дугообразно восходящих длинных по-бегов (побегов обновления). Следовательно, общее ветвление явно базитонной природы. Однако, в Табл. 20,3 базальные побеги базальные побеги возобновления уже достигли длины первичного побега, так что последний уже больше не заметен. В Табл. 20, 5 и 6 показаны способные цвести растения Haageocereus turbidus и Espostoa melanostele. На основании одинаково образованных длинных побегов постоянно развиваются новые побеги возобновления (см. также Фиг. 14, V). Широко распространена также форма роста, пример которой представляет Weberbauerocereus seyboldianus (Табл.

20, 7). Мы говорим о дерево-кусте в том случае, когда либо развивается несколько одинаковых стволов, либо первичный побег образует лишь очень короткий, часто незаметный, ствол, который начинает ветвиться очень рано на небольшом расстоянии от земли. В качестве примеера может служить распространенная в прибрежной пустыне Северного Чили Euluchnia iquiquensis, которая представляется либо маленьким деревом, либо деревом-кустом (табл.20,8). Особый тип кустовидного роста представляют те нормальные двудольные кустарники, примером которых являются роза, бузина черная и др. [34]. На основании более

сильного длинного побега появляются «отпрыски», которые очень скоро подрастают и принимают дугообразную форму. Преимущественно на верхней стороне дугообразного участка развиваются новые длинные побеги, которые повторяют свойства их главной оси. Мы говорим в этом случае о мезотонно-эпитонном стимулировании в образовании боковых побегов. Особенно красиво проявляется эта форма ветвления у деревянистых ростовых побегов мелкоцветковой Pereskia humboldtii. Таблица 20,4 передает часть сильно разветвленного экземпляра 2 метра высотой, растущего в подлеске листопадного сухого леса в Северном Перу. Все одревесневшие побеги уже приняли дугообразную форму, и преимущественно на верхней стороне средних участков этих побегов развиваются побеги второго и более высоких порядков. Другие мелкоцветковые виды перескии: P.deaz-romeroana их Боливии (Кочабамба), P.vargasii из Северо-восточного Перу и P.(= Rhodocactus) antoniana. Ветвятся подобным же образом.

3.3. КАКТУСЫ С МИГРАЦИОННЫМИ ПОБЕГАМИ Особую форму кустовидного роста представляют так называемые миграционные (блуждающие) побеги (Фиг.14,VI). Мы понимаем под этим кустарники с базитонным стимулированием в образовании побегов. Побеги, разумеется, дугообразно искревлены, активно прирастают к земле, проникают своей вершиной в землю и переживают там. Они производят на подземном участке побегообразующие корни. В следующем периоде вегетации вершина побега возобновляет свой рост и вырастает вначале в восходящий, затем снова искривляющийся к земле побег. В месте окоренения развиваются многочисленные побеги возобновления, которые повторяют форму их главной оси, так что таким путем возникает вся поросль подобного блуждающего побега, как это имеет место у нашей малины или ежевики. У кактусов также реализуется эта форма роста (Фиг.14,VI). Прямотаки в классическом исполнении проявляется она у неописанной до сих пор разновидности Haageocereus versicolor (Табл.21,1), которая должна обозначаться как var.proliferus [Сноска: Изображенное в Табл.21,1 растение было найдено нами в 1973 г восточнее Чиклайо. Оно представляет собой не исключение, а нормальное явление, т.к. наблюдались целые заросли.]. Она отличается от типа тем. Что удлиненные побеги дугообразно прирастают к земле, на местах соприкосновения с поверхностью земли возникают побегообразующие корни и побеги возобновления, которые растут вначале прямо, чтобы затем повторить форму главной оси. Так же ведет себя распространенная около аламоса (Мексика) и в пустыне Сонора Rathbunia alamoseasis, которая образует настоящие заросли (Табл.21,2). Побеги растут вначале прямо, как у Haageocereus versicolor, но затем изгибаются дугообразно к земле, окореняются, а впоследствии снова направляются кверху и порождают на окорененных участках многочисленные побеги возобновления. Уже первичный побег сеянцев переходит к дугообразному росту. Такая же форма роста, между прочим, у Nictocereus guatemalensis (Табл.21,4) и Monvillea paxtoniana (Табл.21,3) из Парагвая и Уругвая. У них уже первичный побег молодых растений переходит к дугообразному росту. Миграционные побеги наблюдаются также, по крайней мере в культуре, у стоящей очень изолированно среди опунциевых Tacinga funalis. У культивируемых в гейдельбергском ботаническом саду растений круглые побеги направляются дугообразно к земле, образуют корни в местах соприкосновения с землей и затем снова направляются кверху. Как и у Rathbunia, побеги порождают в местах окоренения многочисленные, вначале растущие прямо побеги возобновления, которые дают повод к образованию новых растений. Разумеется, у эпифитных кактусов можно наблюдать явление образования миграционных побегов, например, у Rhipsalis houlletiana. Как правило, он представляет собой маленький куст с обвислыми побегами, у основания круглыми, в середине листовидно сплюснутыми. Особенно хорошо упитанные, быстро растущие растения образуют множество вначале прямых, а затем принимающих дугообразную форму круглых побегов, кото-

рые при соприкосновении с подстилающей поверхностью, например, с суком дерева, образуют на своей вершине побегообразующие корнизакрепляются с их помощью в субстрате и тотчас же приступают к образованию побегов. В результате получается такая же форма роста, какую мы изображали у Nictocereus guatemalensis.

3.4. КАКТУСЫ СО СТЕЛЮЩИМИСЯ ПОБЕГАМИ От кактусов с миграционными побегами без труда можно отличить те, побеги которых по всей их длине прилегают к земле и образуют на нижней стороне побегообразующие корни. Лишь вершины у них иногда приподняты. Самым известным примером стелющегося роста является распространенный в центральной части Нижней Калифорнии (южнее Комонду) Machaerocereus eruca, который был уже изображен в Табл.4,3 из-за его мечевидных центральных колючек. Большие заросли этого примечательного кактуса, называемые американцами изза его буйных колючек «creeping devil» [Сноска: Буквально: «ползучий дъявол» (прим.перев.)], выглядят так, будто кто-то прошел с мачете через заросли прямо растущих кактусов и все их повалил. В действительности колонны 1 – 1,5 метра длиной прилегают иногда к земле (Табл.21,5), дают прирост на слегка приподнятых иногда вершинах, чтобы с обратной стороны отмирать. Если мы теперь проследим за историей развития этого достойного внимания кактуса, который и в культуре следует растить лежащим, то установим, что к ползучестелющемуся росту переходит с самого начала не только первичный побег, но и возникающие на его основании боковые побеги (Табл.21,5, 6). Из-за отмирания их нижних частей отдельные побеги освобождаются друг от друга, становятся самостоятельными путем образования побегообразующих корней и расползаются по земле подобно змеям (Табл.21,6). Свойство Machaerocereus eruca повторяется в перуанском роде Haageocereus, прежде всего у видов, обитющих в прибрежной пустыне, например, у Haageocereus repens (Табл.21,7), H.decumbens (Табл.21,8), H.australis и др. В то время, как H.repens, зарывшись наполовину в рыхлый песок пустыни, образует слабо разветвленные колонны длиной до 1 метра – лишь обращенные в сторону моря вершины высовываются из легкого наносного песка (Табл.21,7), - целиком лежащие побеги, H.decumbens и H.australis образуют короткие колонны, которые, как например, у Armatocereus – могут обнаруживать выраженную ритмику роста и демонстрировать отчетливое членение. H.repens является обитателем прибрежной пустынисеверного Перу, где осадки выпадают лишь изредка в течение всего года. H.decumbens и H.australis, напротив, являютсая обитателями туманной пустыни центрального и южного Перу, где ритмически чередуются периоды обильных туманов (= южная зима: апрель - сентябрь) и бестуманные периоды (= южное лето: октябрь - март), в связи с чем должен находиться и совершающийся ритмически рост в длину. Кроме вышеназванных кактусов, принадлежащих к подсемейству кактоидных, есть еще целый ряд опунций, прежде всего мелкие платиопунции, которые также характеризуются стелющимся и ползучим ростом.

3.5. КАКТУСЫ, ОБРАЗУЮЩИЕ ПОЛЗУЧИЕ ПОБЕГИ, относительно редки; прекрасный пример подземных удлиненных побегов представляет южноперуанская Erdisia meyenii (Табл.22,1, 2). Она растет на родине (близ Арекипы, на высоте 2500 м) в песке и вулканическом пепле постоянно в виде редких зарослей. Если извлечь растение, то можно установить, что основой этой формы роста является обильное образование ползучих побегов (ризом). К сожалению, история прорастания этого интересного растения неизвестна. Бледные, около 1 см толщиной и 50 см длиной ризомовидные столоны хотя и покрыты ареолами, но колючки очень короткие (Табл.22,2). Как только отпрыски появляются над землей, они начинают набирать силу и образовывать «воздушные побеги» с длинными колючками (Фиг.14, VIII) и крупными оранжевожелтыми до красноватых цветками. Жизнь воздушных побегов по нашим наблюдениям

непродолжительна. После созревания семян они отмирают, и возобновление происходит из подземных ризомовидных участков (Табл.22,2).

Фиг. 15 Формы роста толстоцилиндрических и шаровидных кактусов (I-III) с переходом к кустовидному и гнездовидному или подушковидному росту (IV-V). Е-Е – граница земли. Существенно короче такие побеги по Штоквеллю [33] у Mammillaria fasciculata, по Маршаллу [18] у Echinocereus stoloniferus и по Хагерманну [12] у Notocactus ottonis. Очень короткие отпрыски образует Pygmaeocereus rowleyanus, миниатюрный кактус из южноперуанской пустыни Лома. Он постоянно встречается в виде многоглавых групп, тела которых скрыты до макушек в земле (Табл.22,3, 4). Если извлечь растения из земли, то можно установить. Что основой обильного ветвления является образование общего группового тела, снабженного реповидным корнем (см. стр. 44). Развивающиеся подземные побеги возобновления начинаются очень короткими, похожими на отводки участками и образуют, находясь еще на материнском растении, свои реповидные корни (Табл.22,4).

3.6. КОРОТКИЕ КОЛОННОВИДНЫЕ И КРУГЛЫЕ КАКТУСЫ Еще на стр.29 мы указывали, что имеется много кактусов, особенно из подсемейства кактоидных, которые образуют при отсутствии нарушений роста неразветвленные колонны до 10 м высотой и нередко значительной толщины. Образование укороченных побегов, как и у всех остальных кактусов, происходит, естественно, в форме ареол. В качестве примера мы привели изображенный в Табл.19.4 Cephalocereus hoppenstedtii из центральной Мексики. Если же рост в длину преждевременно прекращается, то соответствующие кактусы принимают форму коротких колонн, что типично, например, для многих ферокактусов. Крупнейшим из них является обитающий на островах залива у Калифорнии (например, на острове Санта-Каталина), F.doguetii, колонны которого толщиной до 80 см достигают все же высоты около 4 м. Таким образом, этот вид является, пожалуй, самым крупным ферокактусом вообще. Значительно меньше него нижнекалифорнийский F. peninsulae, колонны которого до 60 см толщиной едва достигают высоты 2,5 м (Табл.23.2). Именно в роде Ferocactus мы можем констатировать все переходы формы от длинной колонновидной до короткой колонновидной (например, у F.emoryi, Табл.23.3, и F.latispinus). [Сноска: в Табл.23.3 изображен F.covillei. F.emoryi является его синонимом]. Последний бывает лишь до 40 см высотой. Некоторые виды, как F.macrodiscus, образуют лишь сплюснутые, б.м. лепешковидные, едва возвышающиеся над поверхностью земли тела (Табл.23.5). Подобную же очередность мы можем установить и для других родов, например, для рода Echinocactus. Прямо-таки допотопным представляется Echinocactus grandis из

центральной Мексики, цилиндричесие колонны которого до 1 м (и более) толщиной могут достигать высоты 2 – 3 метров. Известный автору и, пожалуй, самый крупный экземпляр представлен в Табл.23.1; его возраст должен исчисляться несколькими сотнями лет, т.к. рост в длину идет крайне медленно. Эта форма роста в виде короткой колонны возможна потому, что наряду с продольным приростом в области вершины происходит сморщивание нижней области, так что растения в старости не превышают определенной длины, а толщина их сохраняется (Фиг.15, I). Усиленный рост в толщину при одновременной задержке роста в длину ведет в этом случае в мощной круглой форме, как, например, у известного и часто культивируемого Echinocactus grusonii. Он имеет форму до короткой цилиндрической, достигает длины максимум 1,3м при диаметре 1,2м (Табл.23.4). Но и в других родах, например, Ferocactus, встречаются подобные формы роста, которые американцы называют «баррель-кактус» (кактус-бочонок) (Табл.23.8). Широко распространены большие круглые кактусы, тело которых от сплюснутого до круглого имеет диаметр максимум 20 см при высоте до 30 см; но обычно они намного ниже. Так самый маленький кактус Blossfeldia liliputiana (Табл.66.3) бывает на родине не крупнее пфеннинга (т.е. диаметром менее 17 мм – прим. перев.). В прекраснейшем виде предстает перед нами круглая форма Astrophytum asterias, который на родине образует сплюснутоокруглое тело и который в культуре при более обильном поливе изменяет свою чрезвычайно стабильную форму до полукруглой (Табл.23,6). Одновременно A.asterias представляет собой наглядный пример радиальной симметрии: 8 низких, лишь слегка отделенных друг от друга ребер несут расположенные в виде продольных сторон волосистые округлые ареолы, так что растение напоминает морского ежа (Табл.23,6). В качестве примера конвергенции по отношению к A.asterias можно было бы привести Frailea castanea (Табл.51,3) и Gymnocalycium asterium (Табл.23,7). У последнего восемь тоже низких ребер отделены друг от друга глубокими выемками. Круглая форма является идеальной для существования названных растений в условиях их родины, т.к. она при максимальной ассимилирующей поверхности представляет минимальную внешнюю поверхность для воздействия факторов окружающей среды: ветра, солнечной радиации, тепла. В период засухи растения на родине сильно сморщиваются из-за потери воды и почти погружаются в землю (см. Табл.51,3). Однако достаточно одного дождя, чтобы тело могло снова надуться. Короткие колонновидные или круглые формы не всегда бывают неразветвленными. Может происходить и ветвление, которое в этом случае полностью подчинено базитонно-гипотонному стимулированию (см. Фиг.14). Отсюда возникают формы роста, представленные схематично на Фиг.15.IV-V. примером может служить изображенный в Табл.24,2 Echinocactus polycephalus. Подобные формы роста, которые имеются также у Mammillaria sphacelata и M.viperina (Табл.86,8 , 11) ведут к следующим: 3.7. КАКТУСЫ, ОБРАЗУЮЩИЕ ДЕРНИНЫ И ПОДУШКИ Прежде чем заняться ими, следовало бы упомянуть об особых формах ветвления, типичных для отдельных видов Маммиллярий и известных в литературе как дихотомия (деление вершины). Подлинная дихотомия встречается лишь у нецветковых растений. например, у бурых водорослей, плауновых и мохообразных. Она характеризуется тем, что вершина побега прекращает рост в длину, делится, и продукты деления образуют два одинаковых боковых побега. Странно, что до сих пор не изучено, имеет ли место у кактусов также подлинная дихотомия, т.е. деление вершины. Лишь в последнее время американец Боук [4], которому мы обязаны очень многими работами в области морфологии и анатомии кактусов, предпринял детальное изучение дихотомии кактусов с точки зрения ее развития и пришел к выводу, что деление вершины у кактусов можно считать подлинной дихотомией. Таким образом, этот тип ветвления, кажется, впервые установлен у цветковых

растений. Мы находим деление вершины регулярно у Маммиллярий: M.crucigera, M.parkinsonii, M.geminispina, M.perbella, M.pseudoperbella. Поскольку отдельные делящиеся поверхности иногда расположены перпендикулярно друг к другу (Табл.24.4), то в результате получается комообразный рост. Гораздо отчетливее выражен подушкообразный рост у некоторых Ферокактусов. Хотя у этого рода преобладает неразветвленный короткий колонновидный рост (Табл.23), но отдельные виды, как F.flavovirens, F.robustus характерны образованием больших, в несколько метров диаметром, колоний (Табл.24,5, 6) [в оригинале ошибочно указано 4, 5], в которых побеги стоят вплотную друг к другу. Поскольку все побеги обладают примерно одинаковым ростом в длину, то такая «куча побегов» принимает более или менее правильную форму и сохраняет ее в течение многих лет, причем год от года она увеличивается благодаря периферийному и центральному росту. Первый совершается по краю дернины и ведет вследствие акротонно-гипотонного ветвления (см. раздел 3.I) в соответствии со схемой Фиг.15.IV к постоянному увеличению диаметра подушки; в основе поверхностного роста, напротив, лежит акротония ветвления отдельного побега, которая имеет следствием вспучивание поверхности подушки. В зависимости от того, какая форма преобладает, подушка приобретает сплюснутую или круглую форму. [Сноска: Принципиально такие же соотношения формы лежат в основе подушковидного роста нормальных травянистых растений, как показал Рау в обстоятельном исследовании [23] ] Подобным же образом образуются подушки у некоторых видов Маммиллярий, например, у M.geminispina (Табл.24,4) [M.geminispina, представлена в Табл.24.3; M.parkinsonii – в Табл.24.4] , M.parkinsonii, M.plumosa (Табл.7,2) и других. Прекраснейшие примеры подушечных кактусов находятся в высокогорном регионе Анд и Перу, Боливии и Аргентине, а также в переменно-влажных регионах как сухая пуна, где они наряду с другими подушечными растениями из семейств Compositae (виды Werneria), Caryophyllaceae (виды Pycnophyllum), Umbellireae (виды Azorella) принадлежат к характерным растениям высокогорий Анд, лишенных деревьев травяных угодий и могут встречаться местами, определяя общую картину растительности. Так, виды Tephrocactus из подсемейства опунциевых (прежде всего T.floccosus и близкородственные виды) образуют подушки в несколько метров диаметром и до одного метра и более высотой (Табл.24,7), которые часто растут в таком массовом количестве, что из-за своего белого опушения издали похожи на стадо лежащих овец. Из-за этого их называют «растительными овцами». Экстремальный подушковидный рост олицетворяет распространенный в сухой пуне Южного Перу (западнее Масо-Крус) Tephrocactus malyanus, покрытый коричневой шерстью (Табл.24,8). Он олицетворяет собой тип круглой подушки,. у которой равномерно разветвленные (Фиг.13.III) и окутанные густой шерстью побеги столь тесно расположены на сильно вогнутой поверхности, что подушка производит впечатление. будто она подстрижена садовыми ножницами (Табл.24.8). Если теперь мы проанализируем формы роста этих подушечных кактусов, то установим, что в соответствии со схемой Фиг.13.III у них в основе лежит закономерное построение таким образом, что отдельные поколения побегов, остающихся сравнительно короткими, ветвятся под действием верхушечного (акротонного) стимулирования. Каждый побег ежегодно прекращает рост в длину и производит в последующий период роста в области своей вершины два и более побега продолжения (Фиг.13.III). Поскольку все они теперь характеризуются примерно одинаковым ростом в длину, то их вершины образуют общую поверхность. На краю такой подушки акротония еще связана с гипотонией, которая имеет следствием краевой рост подушки. Благодаря этому длящемуся много лет закономерному ветвлению, подушки, например, Tephrocactus floccosus, могут достигать нескольких метров в диаметре (Табл.24,7). Так как отдельные побеги, прилегающие к поверхности земли, производят побегообразующие корни (Фиг.13.III), они становятся независимыми лот первичной корневой системы, которая впоследствии обычно тоже погибает. С увеличением возраста (теоретически такой подушечный кактус может продолжать расти безгранично) более старые побеги, находящиеся внутри подушки, обычно отмирают и превращаются в гумус, который может использоваться растущими молодыми побегами

с помощью их побегообразующих корней. Если у сильно вспученных круглых подушек под действием ветровой эрозии разрушаются центральные побеги подушки, то возникают те подобные ведьминым кругам образования, которые нередко можно видеть в пустой пуне Южного Перу и северной Боливии, где бывают сильные бури. Эти «ведьмины круги», однако, в состоянии расти далее по их периферии. Первыми ступенями по отношению к таким экстремальным подушеным растениям высокогорного региона Анд (выше 4000 м) являются, как уже указывалось, представленные в Табл.24 виды Маммиллярий и Ферокактусов, которые, однако, не населяют столь экстремальных биотопов, как шерстистые кактусы Перу. В литературе по экологии мы часто встречаемся с мнением, что подушечные шерстистые кактусы высокогорного региона Анд великолепно приспособились к экстремальным окружающим условиям как ночные заморозки до –20 градусов, сильная жара днем вследствие интенсивной солнечной радиации (до +30 градусов), большая сухость воздуха (относительная влажность около 25%) и сильные ветры, и что специальным средством защиты служит прежде всего их шерстистое одеяние. Между тем, против этого мнения свидетельствуют следующие наблюдения: 1. Отнюдь не все подушечные кактусы из высокогорий Анд покрыты густой шерстью; например, круглые подушки Tephrocactus atroviridis совершенно голые, побеги блестящие зеленые (Табл.46,2). Однако T.atroviridis растет вместе с T.floccosus, который покрыт густой шерстью.

2. Подушечные кактусы подвержены также вредному влиянию климатических факторов, прежде всего эрозионному действию ветра. Например, круглые подушки Tephrocactus malganus часто отмирают со стороны господствующих ветров и отшлифовываются ветром – явление, которое проявляется и у твердой, как камень, подушки Azorella yarita (семейство зонтичных), в сообществе с которой часто встречаются тефрокактусы в южном Перу. Для подушеных кактусов, как и для обычных подушечных растений, типично явление так называемых подушечных эпифитов, т.е. на подушках поселяются другие растения, преимущественно травянистые, охотно поедаемые пасущимся скотом. Они находят здесь определенную защиту от поедания животными и одновременно необходимые питательные вещества, поскольку, как уже упоминалось, старые, находящиеся в стадии подушки побеги превращаются в богатый питательными веществами гумус, который могут использовать эпифиты. В эколого-физиологичском смысле такая кактусная подушка, как у Tephrocactus atroviridis, может приравниваться к гигантским круглым кактусам, например, Echinocactus grandis или E.grusonii. Периферийные, живые побеги подушки функционально аналогичны зеленой ассимилирующей коре, а запасающая воду середина соответствует водоносной ткани круглого кактуса.

3.8. КАКТУСЫ С ПОДЗЕМНЫМИ ЗАПАСАЮЩИМИ ОРГАНАМИ Как позволяют заключить изображенные на Фиг.4 проростки растений, все кактусы обладают более или менее утолщенным гипокотилем, который переходит в сильно развитый вначале и проникающий глубже в почву главный, или первичный корень. Но во взрослом состоянии большинство кактусов являются мелкоукореняющимися растениями, т.е. первичный корень сравнительно рано прекращает свой рост в длину, и стимулируется развитие верхних боковых корней. Они распространяются на метры в длину всего в нескольких сантиметрах под поверхностью земли, чтобы иметь возможность с помощью своих многочисленных побегов поглощать малейшие порции влаги (Табл.51,5; Фиг.2, IV). У ряда кактусов, прежде всего у видов с полегающими или лазящими побегами (см. главу ЭПИФИТНЫЕ КАКТУСЫ), появляются еще, кроме того, побегообразующие корни, которые делают отдельные побеги независимыми от первичной корневой системы. В то время, как у гилоцерей побегообразующие корни не имеют связи с ареолами и появляются

на теневой стороне (Табл.25,7), корни ОПУНЦИЕВЫХ и КАКТОИДНЫХ обычно связаны с ареолами. Если положить, например, «лист» ПЛАТИОПУНЦИИ на песок, то на его нижней стороне под действием, по-видимому, положительного геотропизма или отрицательного гелиотропизма из каждой ареолы разовьется побегообразующий корень. В то время, как эти различным образом преобразованные корни служат преимущественно для поглощения воды, у кактусов имеются также корни, которые служат для запасания воды и поэтому преобразованы разнообразными способами. Далее распространены: Реповидные корни Под этим понимают предельно утолщенный в целях запасания воды первичный корень, причем, в утолщении принимает участие и гипокотиль (возможно даже, и основание побега.) как это имеет место у видов рода Ariocarpus (Табл.22,8) и Leuchtenbergia. Уже у проростков гипокотиль бывает мощно развит (Фиг.49). Часто такие «репы» могут иметь б.м. выраженную гетероризию, в т о время как на их верхней части, неглубоко под поверхностью земли, образуются расходящиеся питающие корни (Фиг.16.Iа и Табл.22,6). У Peniocereus greggii и P.johnstonii такая «репа», которая проявляется уже у сеянцев (Табл.22,6), по сведениям Бритта и Роуза, может достигать диаметра до 60 см при весе до 125 фунтов (см. также Фиг.16,I). Мощные, часто губоко проникающие в почву реповидные корни имеются у многих кактусов; Ariocarpus (Табл.22.8), Oroya и Lobivia – это лишь немногие примеры. У них в образовании «репы» участвует не только гипокотиль, но и нижняя часть побега. Примечательным для многих кактусов, имеющих реповидный корень, является то, что тонкие, слабосуккулентные побеги поразительно контрастируют с мощной «репой» (Табл.22.5 и Фиг.16.I), так что Буксбаум (1960) по праву отмечал, что эти кактусы надо называть корневыми суккулентами.

Фиг.16 Кактусы с водозапасающими корнями I Peniocereusgreggii. Ia – однолетний сеянец с реповидным W и питающими N корнями; P – первичный побег. Ib – схема старого растения.

II Wilcoxia striata IIa – сеянец, IIb – окорененный черенок ( водозапасающая ткань затушевана). E-E – граница земли. Примечательное свойство демонстрирует Rapicactus subterraneus, развитие которого было подробно изучено Буксбаумом [5] [Сноска: Бакеберг не признает этого рода. У него Рапикактус причислен к роду Гимнокактус. По Ханту, оба рода являются синонимами по отношению к Неоллойдии.]: «R.subterraneus уже сеянцем имеет «репу», образованную из главного корня и гипокотиля, из которой развивается сохраняющийся тонким длинный побег эпикотиля. [Сноска: Буксбаум, однако, не указывал, возникает ли побег эпикотиля в действительности только из эпикотиля, т.е. исключительно из расположенных выше семядолей междоузлий, или же, как следует предположить, в его образовании

участвуют и нижние междоузлия побега.] Лишь впоследствии (и независимо от расположения «репы», т.е. расположен ли молодой побег открыто или торчит в земле) конец побега утолщается вначале до булавовидного тела. Так же ведет себя Rapicactus mandragora (Табл.80.3), который, однако, образует лишь короткую связующую часть» (Буксбаум, 1960). По-видимому, «репа» не в состоянии образовать новый побег, так же как и отломленная голова не в состоянии была бы снова окорениться. Похожим образом ведут себя и виды рода Pterocactus, обитающие в Аргентине и с трудом культивируемые в Европе, из которых в Табл.22,7 представлено молодое растение P.decipiens. Первичный корень и гипокотиль образуют мясистую «репу», от которой отходит основание первичного побега, называемое садоводами корневой шейкой. Хотя она находится в земле, но может, образуя ареолы, отчетливо проявлять свою природу побега. Как только первичный побег достигает поверхности земли, он начинает ветвиться (Табл.22.7). На родинеотдельные побеги P.decipiens, который часто объединяют в один вид с P.tuberosus, могут быть до 1.2 м длиной. У некоторых кактусов уже видовое название napina или napiformis (например, Neoporteria napina) указывает на образование реповидного корня. В очень многих случаях и основание побега участвует в образовании «репы». Тогда эту часть практики именуют корневой станиной, корневой шейкой. Между образованием «репы» и ростом в длину иногда неразветвленного первичного побега часто имеет место такая коррелляция, что рост в длину оси побега подавляется при одновременном усиленном росте в толщину. В результате получается круглое до лепешковидного тело, как у многих образующих «репу» видов Lobivia, Oroya и др.; таким же образом получается и «розеточная» форма тех кактусов, ареолы которых имеют листовидный облик: Ariocarpus (Табл.22,8), Leuchtenbergia и др. Как и у нормальных травянистых двудольных, «репы» кактусов также демонстрируют отчетливо различимые контракционные зоны (зоны сокращения), т.е. «репа» при потере воды имеет возможнность сжиматься (Табл.22,8), укорачиваться и при этом настолько глубоко втягивает тело кактуса в землю, что его едва видно; тогда, вследствие сморщивания, между телом кактуса и окружающим его субстратом часто образуется пустота (Табл.51,4), которая при поглощении телом воды и увеличении вследствие этого его объема тотчас же вновь заполняется. Подробно это свойство будет рассмотрено еще раз в разделе 12.10.4 при обсуждении водного баланса. Наряду с первичным корнем, в качестве водозапасающего органа служат корневые клубни, т.е. преобразованные побегообразующие корни, которые примерно соответствуют клубням батата (Ipomoea batatas). В культуре нечасто увидишь такие клубни, т.к. соответствующие растения культивируются обычно привитыми. Великолепным и известным примером образования корневых клубней является Wilcoxia, в особенности W.striata, явно миметичное растение (см.Табл.22,5). Ее тонкие стройные побеги, отдаленно напоминающие крысиный хвост (растение поэтому и называется в Америке «кактус – крысиный хвост»), полностью соответствуют сухим веткам тех кустарников, под которыми обитает это растение. Нужен опытный глаз, чтобы вообще найти ее в нецветущем состоянии. Если теперь раздвинуть тонкие побеги, то можно с удивлением обнаружить, что их основания несут несколько десятков сочных, мясистых желто-коричневых клубней, запасающих воду (Табл.22,5; Фиг.16.II). Вначале создается впечатление картофелеобразного растения, но у картофельных клубней имеют место утолщенные концы стеблевых отпрысков, т.е. стеблевые клубни, которые снабжены «глазками», почками, с помощью которых возможно вегетативное размножение. Иное дело у Вилькоксии, у которой клубни являются преобразованными побегообразующими корнями, которые не могут служить для размножения растений.

Фиг. 17: Pereskia aculeata I – ареола с двумя крючковатыми колючками D; T – рубец от опавшего кроющего листа ареолы A. II – развившийся длинный побег, который на своем основании начинается с низовых листьев b1 – b4. III – более старый побег с двумя крючковатыми колючками D. (по Троллю, 1937) Как учит история развития, вначале из главного корня и гипокотиля образуется «репа» (Фиг.16.IIa, W), боковые корни которой могут тосно также клубневидно утолщаться. Со временем, однако, первичная «репа» отмирает и заменяется побегообразующими корнями (Фиг.16.IIb). Следовательно, Вилькоксия является настоящим корневым суккулентом, у которого лишь корни выполняют функцию запасания воды, а надземные побеги остаются тонкими, в значительной степени одревесневшими, и не запасают воды. К тому же они недолговечны, отмирают, начиная с вершины, и система побегов продолжается из ареол живой нижней части. Очень похожая на W.striata и растущая на тех же биотопах Neoewansia diguetii, которая теперь относится к Peniocereus, образует на основаниях своих побегов многочисленные корневые клубни. Подобно Вилькоксии ведет себя и деревянистая Pereskia (= Rhodocactus) antoniana, имеющая тонкие побеги, о которой Бакеберг пишет, что корень «толстый реповидный и деревянистый». Из этих данных неясно, идет ли речь о реповидном корне, как у Peniocereus greggii, или об утолщенных боковых корнях или же о побегообразующих корневых клубнях. Сеянцы демонстрируют те же свойства, что и сеянцы Вилькоксии, т.е. вначале утолщается первичный корень (W), на котором в качестве боковых корней наряду с тонкими сосущими образуются и корневые клубни (Фиг.16,IIa). Если использовать боковую ветку от Pereskia antoniana как черенок, то с самого начала образуются корневые клубни по способу, представленному на Фиг.16,IIb и в Табл.22,5 для Вилькоксии. При этом корни могут достигать (в культуре) длины 60 см при толщине до 5 см. Они утончаются нитевидно на своих концах и вследствие этого могут выполнять функции не только запасания воды, но и поглощения воды. Таким образом, Pereskia antoniana тоже является кактусом с корневой суккулентностью, тонкие деревянистые побеги которого почти не запасают воды. Если размножить вегетативным путем Opuntia (= Marenopuntia) marenae, которая при выращивании из семян образует б.м. крупную «репу», то на основаниях тонких побегов образуется большое число корневых клубней (Табл.57,6). такие же клубни могут образовываться и на основаниях побегов Opuntia macrorhiza. Из круглых кактусов имеет клубнекорни Ancistrocactus megarhizus. Как показано выше, корнеобразование у кактусов удивительно разнообразно, но, к сожалению, наши познания именно относительно этого жизненно важного органа кактусов совершенно недостаточны, так что крайне необходимо проведение широких анатомических и физиологических исследований.

3.9. ЛАЗЯЩИЕ КАКТУСЫ (ЛИАНЫ) Под этим мы понимаем кактусы, которые положительно, или активно, взбираются на другие растения. Они сравнительно редки и растут преимущественно в вечнозеленых или в покрытых листьями в дождливый сезон лесах (см. раздел 12.9). Из пассивно взбирающихся кактусов можно упомянуть Pereskia aculeata, кустовидное растение с тонкими побегами, которое на основаниях своих ареол всегда несет две направленные вниз крепкие крючковатые колючки (Фиг.17,D), которые соответствуют двум профиллам ареол. Этими колючками растение зацепляется за кустарник, на котором пассивно поднимается. Мы можем назвать такую форму роста также лязящим растением, удерживающимся с помощью колючек.

Фиг. 18: Strophocactus wittii. Побег, взбирающийся по стволу

К этому типу лазящих растений относится также упомянутый на странице 26 Selenicereus hamatus, который с помощью своих направленных вниз крючков (Табл.13,6) и тонких, предельно вытянутых побегов цепляется за кустарники и взбирается вверх. К активно лазящим кактусам относятся два сравнительно редких в культуре вида, а именно распространенный в области Амазонии Strophocactus wittii и черепаховый кактус Deamia testudo. Первый, как и Эпифиллюм, отличается предельно сплюснутыми, очень тонкими побегами, у которых отчетливо заметно членение на зоны роста; сплюснутые побеги (Табл.14.8) очень плотно прижаты к субстрату, обычно к толстым деревьям, на которые он взбирается с помощью побегообразующих корней (Фиг.18). Strophocactus wittii, повидимому, широко распространен в долине Амазонки и растет здесь в затопляемых лесах. К лазящим кактусам относится также широко распространенная в центральном Эквадоре до Колумбии Deamia testudo, немецкое название которой «Schildkrotenkaktus» (черепаховый кактус) обязано тому, что отдельные членики побегов выгнуты подобно панцирю черепахи. Благодаря редукции средних ребер, расположенных с нижней стороны и защищенных от света (Табл.25,8) и крыловидному расширению и выгибанию обоих нижних ребер (обычно побеги 5-реберные, но бывают и 6- и 8-реберные) образуются две полости, в которых поселяются муравьи. В Табл.25,4, 5 показан членик побега с нижней стороны, а рядом справа лежат выпавшие муравьиные куколки. К тому же из полостей торчат два ряда густо разветвленных побегообразующих корней (Табл.25,8), которые не только поглощают стекающую по стволу воду, но и укрепляют основание кактуса. Особый интерес представляет у лазящих экземпляров Деамии поразительный диморфизм побегов: система побегов расчленена на восходящие побеги, от которых на

определенном расстоянии ответвляются горизонтально инсерированные «укороченные побеги», которые расположены вокруг дерева, как две руки, и могут быть названы цепляющимися побегами (Табл.25,2) и которые придают растущему вертикально вверх главному побегу еще больше опоры, - единственный случай среди кактусов. В то время как в Мексике и Гватемале Deamia testudo растет преимущественно эпифитно на деревьях, в Гондурасе она живет обычно на каменных глыбах (Табл.25,3). К лазящим растениям с корнями-присосками в широком смысле относятся также все виды, которые объединены в колено (трибу) Hylocereae (Табл.50; 58-60). Корни образуются обычно из нижней, т.е. защищенной от света стороне трехгранных (часто) побегов и распределяются неравномерно (Табл.25,6). Они служат не только для поглощения воды, но и являются органами, которые, выделяя клеящие вещества, прочно прикрепляются к субстрату и при этом нередко сплющиваются.

4. ЮВЕНИЛЬНЫЕ И ВЗРОСЛЫЕ ФОРМЫ Еще при обсуждении ювенильных стадий обращалось внимание на то, что сеянцы растений часто отличаются от этих же растений в зрелой стадии как в смысле стадии образования оси побега, так и колючек. Многие виды Epiphyllum начинаются с круглых, часто покрытых густыми волосами оснований, чтобы затем, в процессе развития в длину, листовидно сплющиться (Табл.14,1-3) и при этом оголиться. У многих видов Rhipsalis ареолы в ювенильной стадии несут очень длинные волосы или щетинки (Фиг.12,Ic); во взрослом состоянии имеет место редукция щетинок, так что оси побегов оказываются почти голыми. Часто именно у Рипсалисов и на взрослых растениях вновь проходит полностью покрытая волосами ювенильная стадия (Табл.26,1) – явление, которое мы называем атавизмом, возврат к молодой форме. Если последняя теперь сохраняется, т.е. становится способной к цветению (= неотения), то возникает, очевидно, новый вид, и многие из описанных видов Рипсалисов, возможно, не что иное, как неотеничные (= молодые) формы (например, обитающий на Мадагаскаре Rhipsalis horrida, см. Табл.61,1). У многих кактоидных молодые стадии также совершенно отличны от взрослых стадий. Мы выбираем в этой связи, конечно, лишь те примеры, где ювенильные формы отличаются от взрослых только колючками. Кактусы, носящие цефалий, у которых готовая к цветению взрослая стадия поразительно отлична от вегетативной молодой стадии, следует рассмотреть позже. Поразительнейшим примером возрастного диморфизма побегов является уже упоминавшаяся и представленная в Табл.17 Browningia candelaris. Растение характеризуется древовидно-канделябровидным ростом и образует вначале неразветвленные колонновидные стволы с буйными колючками (Табл.17,1). Как только стволы начинают ветвиться, то внезапно прекращают производить свои 15-сантиметровые колючки, и круглые ареолы первичного побега, так же как и появляющиеся теперь боковые побеги, производят уже тонкие волосовидные щетинки, так что боковые побеги оказываются в совокупности «голыми» и при некоторой фантазии напоминают побеги ископаемых карбонских сигиллярий (Табл.17,5). Примечательно, что боковые побеги нельзя ни окоренить, ни привить – это известно и индейцам Перу; наши опыты в этом направлении тоже не удались. Похожим образом, хотя и не столь выразительно, ведут себя представители всех тех родов, которые причисляются теперь многими систематиками к Browningia, например, Azureocereus, Gymnanthocereus и другие (см. Табл.67,5 и 68,1). У них, в отличие от Browningia, готовые к цветению побеги, разумеется, могут без труда окореняться. У нижнекалифорнийского Pachycereus pringlei, образующего гигантские деревья (Табл.19,2), также можно наблюдать подобное явление. Первичный побег в ювенильной стадии длинный и с буйными колючками (Табл.26,2), боковые побеги, напротив, кажутся лишенными колючек, т.к. очень маленькие колючки скрыты в шерсти слившихся в ребра

ареол (Табл.26,3). В противоположность Browningia candelaris, боковые побеги Pachycereus pringlei могут окореняться, хотя для образования корней нужно около года. Молодые растения Cephalocereus senilis окутаны толстым слоем белых щетинковидных волос (отсюда немецкое название кактуса: “голова старика”; Табл.26,7). С возрастом образование волос в ареолах постепенно прекращается, и только с наступлением фазы цветения и образования цефалия снова образуются похожие на шерсть волосы (Табл.26,8). Аналогично ведет себя Cephalocereus hoppenstedtii, только волосы в ювенильной стадии короче, чем на «голове старика» (Табл.19,4). Особый интерес представляют в этой связи ювенильные стадии североперуанских царей: Trixanthocereus blossfeldiorum (Табл.26,5) и Espostoa mirabilis. Обе образуют на основаниях своих побегов длинные белые щетинковидные волосы, но их образование очень скоро отступает перед крепкими и длинными колючками в ареолах (Табл.26,5). Лишь со вступлением в фазу цветения, при образовании цефалия снова образуются длинные щетинковидные волосы (Табл.26,6). Противоположностью вышеописанным свойствам, которые могут быть проиллюстрированы еще множеством примеров, являются свойства Peniocereus marnieranus (Табл.26,4), который можно изучить в ботаническом саду «Les Cedres» города Jean Cap Ferrat, Франция. По сравнению с упомянутым Peniocereus greggii, Peniocereus marnierianus образует (по крайней мере, в культуре) сильно вытянутый, до 4 см толщиной, с длинными колючками многореберный побег. Если теперь из его ареол развиваются длинные побеги, то они повторяют свойства сеянцев: побеги 3-4-реберные и ареолы с короткими колючками (Табл.26,4). По нашим наблюдениям, эти побеги легко отламываются, падают на землю и образуют реповидные корни. Следовательно, они служат для вегетативного размножения.

5. УРОДЫ И ИНВАЛИДЫ. Многие кактусы в зрелом возрасте характеризуются морфологическими уродствами, причем последние не охватывают или редко охватывают всех индивидуумов одного вида или популяции, но охватывают обычно лишь отдельные побеги одного единственного растения. Вначале несколько слов о самих уродах, которые часто обозначаются как var.monsrosus. В культуре широко распространен из-за своей причудливой формы «скалистый кактус», Cereus peruvianus (Табл.27,1), особенность которого состоит в беспорядочном расположении ребер: они согнуты, сходят неправильно, отдельные ареолы часто слиты друг с другом. Таким образом, возникают создания, которые при некоторой фантазии напоминают выветрившийся обломок скалы (Табл.27,1). Достойная внимания монстрозная форма Lophocereus schottii изображена в Табл.27,2 (рядом справа – нормальная форма). Уродство, обозначаемое также как var.obesa, отличается от нормальной формы тем, что побеги короче и толще, и отдельные ребра разделены на высокосуккулентные сосковидные образования. Изображенная в Табл.27,2 монстрозная разновидность встречается близ Эль-Арко в центральной Калифорнии в виде больших зарослей, в которых многие индивидуумы имеют одинаковый внешний вид – показатель того, что уродства могут быть наследуемыми и основаны, возможно, на мутации генов. Скалистый кактус может размножаться и семенами. Известна еще другая монстрозная форма Lophocereus schottii: var.mickleyanus. Она представляет собой более тонкие и неправильно сформированные колонны, однако более похожа на тип. Вторую группу уродств представляют кристаты, или гребенчатые формы, которые возникают спорадически и спонтанно в различных родах и характерны тем, что точка роста вместо того, чтобы расти в длину, распространяется очень широко, что ведет к фасциации вершины побега (Табл.27). Побег вначале растет совершенно нормально, а потом вдруг начинает принимать форму «петушиного гребня» или же неравномерно расти в длину, примером чего может служить Lemaireocereus thurberi (Табл. 27.5). [Сноска: Подобные фасциации встречаются и у травянистых или деревянистых двудольных, равно как

и у суккулентов. Так, кристатные формы - не редкость среди эуфорбий, в меньшей степени склонны к образованию фасциаций листовые суккуленты. Время от времени в культуре находят фасциации Aeonium tabulaeforme. У однолетнего декоративного растения Celosia argentea кристатные формы передаются по наследству, но их можно получить и из семян] Подобным же образом возникают искусственные формы, лучше которых не может вообразить себе скульптор. Представленная в Табл. 28,1 растущая в ботаническом саду «Les Cedres» кристата Myrtillocactus geometrizans около 2.5 м высотой производит своими серебристыми, как бы покрытыми инеем серебристыми побегами впечатление, будто она создана художником из серебра. Изображенная в Табл.28,3 кристата Cleistocactus buchtienii наглядно демонстрирует игру случая и капризы природы. Особый интерес представляет изображенная в Табл.27,8 Espostoa lanata из долины Уанкабамба в северном Перу (департамент Пьюра). На этом растении Бакеберг в 1938 году во время своего путешествия по Перу срезал все кристатные побеги для выставки «Planten und Bloomen» в Гамбурге. Большинство развившихся до 1954 года побегов (к этому году относится фотоснимок) снова превратилось в кристаты. Нередки случаи, когда одна или несколько ареол кристаты вновь переходят к нормальному росту (Табл.28,2) – явление, которое не любит кактусовод, специализирующийся на кристатных формах. Кристатные формы встречаются не только у цероидных, но и у кактоидных, круглых форм, которые в культуре обычно и цветут (Табл.27,9). В большинстве случаев цветки развиты нормально; изредка они бывают уродливыми и склонны к фасциации. Как правило, кристаты кактусов не размножаются семенами. Все сеянцы вновь возвращаются к нормальной форме. Поэтому в культуре они размножаются исключительно вегетативным путем, т.е. от растущей части периферийного «гребня» отрезается кусок и прививается обычным способом на сильный быстрорастущий подвой (например, Trichocereus spachianus или T.pachanoi). После срастания привоя с подвоем первый начинает очень быстро расти в ширину и по пространственным причинам собирается при этом в мозговидные извилистые складки, так что старые привитые гребенчатые формы выглядят причудливо. Это является также причиной того, что многие кактусоводы специализируются на коллекционировании исключительно кристатных форм. О решающих факторах образования кристат у кактусов известно очень мало. Пытались (правда, безуспешно) добиться образования кристат, применяя вызывающие мутации реагенты, а также водя нормальным растениям сок от кристатных растений в надежде получить кристаты этим способом, т.к. полагали, будто здесь имеет место вирусное заболевание. Но этот способ принес так же мало успеха, как и механическое повреждение точки роста. При образовании кристаты, кажется, имеет место гипертрофия роста, решающие факторы которой остаются до сих пор неизвестными. В то время как монстрозные и кристатные растения в состоянии вести самостоятельный, автотрофный образ жизни, «инвалиды» это делать не в состоянии, т.к. у них имеют место лишенные хлоропластов или бедные ими мутанты, которые уже не могут ассимилировать и растут поэтому лишь привитыми. Два известных примера: красные, разводимые преимущественно в Японии как «товар массового спроса» мутанты Gymnocalycium mihanovicii [в настоящее время имеется уже целый ассортимент окрасок: от красной через фиолетовую к желтой, есть даже трехцветно-полосатые.] (цв. Табл.8,7) и форма aurea Chamaecereus selvestrii (цв. Табл.8,8). Эти мутанты размножаются только вегетативно. В заключение главы следовало бы еще отметить, что, насколько сейчас известно, имеются, возможно, три типа: а. настоящие мутанты (генные мутации), которые передают свои признаки по наследству; таковы мутации окраски Gymnocalycium mihanovicii, Chamaecereus selvestrii, монстрозные формы Cereus peruvianus, Lophocereus schottii и другие; б. кристаты, не передающие этот признак по наследству, которые, вероятно, представляют собой не что иное, как гипертрофию роста и которые могут быть размножены только вегетативно;

в. кажется, есть еще немногочисленные монстрозные формы, которые вызваны вирусными заболеваниями так есть, кажется, еще не описанная миниатюрная, до 20 см высотой, Cylindropuntia, у которой каждая ареола вырастает в боковую ветвь. Если на эту монстрозную форму привить нормальную опунцию, то она тоже станет монстрозной. К сожалению, отсутствуют физиологохимические исследования относительно приводящих к монстрозности решающих факторов.

6. КАКТУСЫ И ПАРАЗИТИЗМ Автор не намерен рассматривать в этой книге всевозможные паразитические бактерии и грибы, которые могут приводить к тяжелым повреждениям и нарушениям роста кактусов и с которыми еще нет действенных средств борьбы, но должны быть рассмотрены те интересные случаи, где цветковые растения выступают как паразиты кактусов. При этом речь идет всегда о полупаразитах из семейства Loranthaceae, ремнецветковых. Это явление известно автору лишь по Южной Америке. В качестве паразитов выступают преимущественно виды Phrygilanthus и Psitacanthus – растения, очень близкородственные нашей отечественной омеле, характеризующиеся, однако, более крупными блестящими красными или желто-красными цветками. В южном Перу эти паразиты (Phrygilanthus) встречаются преимущественно на видах Corryocactus (Табл.26,9) и Trichocereus. Их ягоды, как и у нашей омелы, распространяются, по-видимому, птицами. Они прорастают вблизи вершины побега, который, поскольку паразит отнимает у него всю воду и все питательные вещества (соли), постепенно отмирает. Значительно шире распространен чилийский Phrygilanthus aphyllus (цв.Табл.8,9), который растет преимущественно на Trichocereus chilensis. Он пронизывает своими корнями побег кактуса и пробуравливает своими короткими побегами кору его побега. Phrygilanthus aphyllus во время цветения со своими крупными красными цветками и во время плодоношения со своими красными ягодами представляет роскошный вид, поскольку колонны трихоцереуса бывают покрыты им зачастую на метровой длине (цв.Табл.8.9). Культивирование таких пораженных паразитами побегов представляет большие трудности, т.к. черенки обычно гибнут. Перенос ягоды не всегда ведет к успеху, т.к. она должна быть перенесена немедленно, чтобы зародыш не высох.

7. ЦВЕТКИ КАКТУСОВ 7.1. ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ О СТРОЕНИИ ЦВЕТКОВ КАКТУСОВ Существенной причиной популярности кактусов являются не только их причудливые формы, их довольно пестрые и буйные колючки, но, естественно, и цветки, которые при соответствующей культуре появляются во множестве и во всех расцветках: от белой через желтую, оранжевую к блестящей красной, фиолетовой, даже васильково-голубой (Wittia amazonica, цв.Табл.1,8), реже коричнево-желтой (Ancistrocactus scheerii), зеленой (Brasilicactus = Notocactus graesseneri) или двуцветные (желтые и красные). Только чисто черный цвет отсутствует в окраске цветков. Вряд ли можно представить себе нечто более великолепное, чем коллекция самых разных родов кактусов в начале лета, в пору наивысшего расцвета. С окраской лепестков часто контрастирует окраска тычинок и порой мощно развитых рылец, которые выступают в белых, пурпурно-красных, а часто и зеленых тонах (цв.Табл.3.8). Красящие вещества листочков перигония. Как уже упоминалось, целиком относятся к группе кислородосодержащих антоцианов – беталаину и бетаксантину. Основным красящим веществом красных цветков кактусов является филлобетаин (назван по филлокактусам), а основным красящим веществом желтых цветков является названный по Opuntia ficus-indica индикаксантин. Цветки появляются в течение всего года, однако в Европе они приурочены к весенним и летним месяцам; «чилийцы»: Neoporte-

ria и Neochilenia, напротив, цветут у нас зимой. Цветки часто образуются в таком большом количестве, что полностью окутывают тело кактуса, и последнее кажется настоящим цветным пятном; у многих маммиллярий цветки расположены в виде нескольких венков один над другим. Цветки кактусов варьируют не только по окраске, но и по величине: имеются все переходы от цветков размером в несколько миллиметров до цветков примерно 40 см в поперечнике. В отношении длительности и времени цветения также имеются разнообразнейшие возможности. Некоторые цветки кактусов развивают свое великолепие только ночью (= ночецветники): они распускаются поздно вечером, а с наступлением дня уже увядают и поникают. «Царица ночи» (Selenicereus grandiflorus) именно поэтому и получила такое название. Другие кактусы цветут лишь в течение дня (дневноцветные растения); многие цветки раскрываются только, - как и у полуденных растений (мезембриантемумов), с которыми кактусы близкородственны, - при ярком солнце, т.е. только в полуденные часы, в самую жару. Как только скрывается солнце или понижается температура, цветки довольно быстро закрываются. Цветки многих кактусов имеют короткую жизнь, другие, напротив, цветут много дней. Имеется много вариантов, которые отчасти связаны с опылителями (колибри, насекомыми, летучими мышами), о чем будет подробнее сказано в главе «Биология цветения». [Сноска: такой главы в книге нет. Очевидно, имеется в виду глава 8 «Обычное цветение кактусов» - прим. перев.] Сейчас нас интересует лишь морфологическое строение цветка кактуса, который также демонстрирует поразительное разнообразие и тесно связан со степенью развития отдельных групп кактусов, т.е. примитивные перескиевые имеют существенно более просто устроенные цветки, чем более высокоразвитые кактоидные.

Фиг.19 Происхождение нормального цветка кактусов (IV) от примитивного цветка перескии (I). Ткань оси затушевана .

H – верхние листья, Pg – листочки перигония, St – тычинки, G – столбик, O – завязь с семяпочками, N – нектарная камера, Pe – перикарпель. Более подробное пояснение см. в тексте. ( по Буксбауму). Вначале несколько слов о понятии собственно цветка. По классическому определению цветок является побегом ограниченного роста, который снабжен органами листового происхождения, служащими для полового размножения. Существенным признаком цветка является, следовательно, его побеговая природа. У ряда деревянистых, реже травянистых примитивных двудольных (например, магнолия) ось цветка вытянута в виде шишки. Однако у большинства двудольных она сильно укорочена, образует короткий конус или расширяется в виде лепешки и на ней размещены в виде розетки остальные группы органов, расположенные спирально или мутовчато. Снаружи внутрь, т.е. от основания к вершине оси, околоцветник состоит из чашелистиков (= sepalum) и лепестков (= petalum), затем (в двуполом цветке) следуют тычинки, которые в совокупности образуют андроцей и, наконец, плодолистики, совокупность которых называется гинецеем. У некоторых двудольных (розы) ось цветка не выпячивается, а наоборот, имеет круглое углубление. Этот «круг» укрывает плодолистики, а околоцветник и тычинки располагаются рядами по краю круга. Если ось цветка вытягивается в виде трубки в так называемый гипантий или рецептакул, как это имеет место у популярного декоративного растения фуксии, то мы получа-

ем одновременно и типичное строение цветка кактуса, только у него побеговая природа рецептакула проявляется очень отчетливо, т.к. последний покрыт чешуевидными листочками, в пазухах которых опять-таки могут располагаться ареолы (Табл.29,4). Что касается развития цветочной трубки, рецептакула, то оно позволяет отчетливо проследить тенденцию развития от примитивных перескиевых к более высокоразвитым кактоидным, что Буксбаум выразил на схеме, воспроизведенной на Фиг.19. Для примитивных кактусов, перескиевых, типично, что ось цветка еще совсем слабо углублена. У Pereskia aculeata поэтому завязь верхняя, и семязачатки расположены центрально на выгибе оси цветка (Фиг.19,I). Тычинки (St) расположены по краю оси. У Pereskia saccharosa ось цветка уже имеет слабое углубление и окружает в виде бокала среднюю (полунижнюю) завязь, не срастаясь, однако, с ней (Фиг.19.II). Сама ось цветка несет листочки, из пазух которых может следовать ветвление. У P.saccharosa тычинки тоже расположены по краю бокала. В подроде Rhodocactus в развитии оси цветка происходит переход к кактоидным. Ось цветка углубляется еще больше, завязь теперь полностью срастается с ней (Фиг.19,III). Это свойство имеет место у всех высших кактусов, т.е. кактоидных. Завязь стала нижней, обросла вокруг оси цветка, которая обозначена Буксбаумом как перикарпий, околоплодник (Табл.29,4, Ре), и переходит в рецептакул, «цветочную трубку», снабженную верхушечными листочками (Табл.29,4). Как правило, рецептакул состоит из нескольких или множества междоузлий и развивает в узлах листовые органы, в пазухах которых находятся снабженные колючками или волосами ареолы (Табл.19,4, 5, 6). В роде Gymnocalycium, на что указывает родовое название: «с голой чашечкой», чешуевидные листочки не имеют в пазухах ни колючек, ни волос (Табл.29,3). «Цветочная трубка» цветка кактуса отличается от удлиненной цветочной трубки, которой обладают, к примеру, примулы и многие другие, у которых трубка соответствует продукту стастания лепестков, у кактусов же она гомологична кратерообразно углубленной оси цветка. Верхушечные листочки околоплодника становятся к вершине все крупнее и принимают при этом «петалоидный», лепестковый характер (Табл.29,3). Теперь они называются лепестками, или листочками перигония [Сноска: Мы говорим о перианте, если околоцветник состоит, как обычно, из зеленой чашечки и ярко окрашенного венчика; у перигония, напротив, отсутствует эта резкая дифференциация. Околоцветник состоит из листочков одинаково устроенных и обычно одинаково окрашенных, но часто увеличивающихся в размерах к вершине (Табл.29,3). Вследствие этого мы должны в отношении кактусов употреблять термин перигоний.]; они ярко окрашены и служат для привлечения опылителей (см. стр. 80). Если мы разрежем типичный кактоидный цветок вдоль (Табл.24,9; Фиг.19,4), то установим, что на внутренней стороне рецептакула расположены многочисленные тычинки, распределенные в несколько кругов. В своей совокупности они образуют андроцей, который возвышается над очень мощным столбиком (Табл.29,4) с поразительно развернутым и окрашенным рыльцем. На основании андроцея часто образуется утолщение, диафрагма (Табл.29,6), которая вместе с пестиком [со столбиком] закрывает присоединенную снизу б.м. вытянутую нектарную камеру (Табл.29,6, N). На многочисленных формах нектарной камеры в этой связи, конечно, нет возможности останавливаться. Нектарная камера выстлана тканью, имеющей железы, ее клетки выделяют большое количество нектара, который добывают опылители.

Фиг. 20 Разветвленная семяножка (фуникулус) с семяпочками у Corryocactus (=Erdisia) quadrangularis. Основание цветка образует завязь, овариум (Табл.29,6, O), которая возникает их нескольких плодолистиков и имеет центральную полость. Семяпочки (семязачатки) сидят на сильно разветвленных зачастую семяножках (фуникулусах, Фиг.20), которые при созревании семян у многих видов кактусов ослизняются в сочное, мясистое «плодовое повидло» сладковатого вкуса, так называемую пульпу, из-за чего многие плоды кактусов съедобны.

Фиг. 21 I. Rhipsalis pilocarpa. Ia – цветок на виде сбоку, Ib – продольный разрез цветка, II. Цветок Rhipsalis neves-armondii погруженный в ткань оси (II по Буксбауму) R - рецептакул, D – диск. По Буксбауму [7], у некоторых групп кактусов побеговая природа должна все более и более утрачиваться, что можно установить по отсутствию верхушечных (чешуевидных) листочков, а с ними и ареол трубковидного удлинения, имеющих щетинки или колючки. Последнее должно стать, таким образом, подлинной трубкой перигония, получившейся путем срастания лепестков цветка. Подлинную трубку перигония Буксбаум указывает для Discocactus, Schlumbergera (Табл.62, 8-9) и для некоторых нотокактусов. Барлотт (устное сообщение), напротив, подвергает сомнению это заключение Буксбаума и усматривает в цветочной трубке Schlumbergera (цв.Табл.1,7 и Табл.30,4) только лепестковидный рецептакул, следовательно, осевой вырост, снабженный петалоидными верхушечными листочками. К сожалению, отсутствуют исследования истории развития цветков шлюмбергеры. «В производных ступенях может, наконец, следовать редукция всего рецептакула, что всегда имеет следствием редукцию числа щетинок. Наивысшую степень редукции испытали рипсалисы.» /7/. В то время как у Rhipsalis (= Erythrorhipsalis) pilocarpa (Фиг.21, Ia – Ib и Табл.61,9) еще имеется в наличии рецептакул (R), снабженный чешуевидными листочками и ареолами с колючками, у Hatiora имеет место значительное укорочение ре-

цептакула (Фиг.22). Здесь следовало бы обратить внимание на то, что с целью выделения нектара образована не отдельная нектарная камера, а находящийся вверху овариума круглый нарост, так называемый диск (Фиг.22, D). У некоторых видов рипсалиса цветочные почки погружены в ткань главной оси, которая затем в процессе развития разрывается (Фиг.21,II и Табл. 29,1) и впоследствии окружает зрелый плод в виде высохшего нароста (Табл.29,1 слева).

7.2. СИМЕТРИЯ ЦВЕТКОВ В морфологии цветков различаются радиальные (полисиметричные, лучистые, или актиноморфные), билатеральные (бисимметричные) и зигоморфные (моносимметричные, или дорзовентральные) цветки. У первых, которые широко распростронены в мире кактусов (виды Маммилярий, Эхиноцереусов, Нотокактусов, Астрофитумов и многие другие), органы цветка расположены так, что цветок может быть разделён каждой из множества проходящих через его ось секущих плоскостей на две зеркально подобные половины (Табл.30,1 и Фиг.23,I); цветков, наглядным примером которых у травянистых двудольных является Дицентра китайская (Dicentra spectablis) из семейства Дымянковых (Fumariaceae) в мире кактусовых нет, но зигоморфные цветки у кактусов, по-видимому, широко распространены. В соответствии с классическим определением морфологии цветка, в зигоморфном цветке группы органов расположены так, что цветок может быть разделён на две зеркально подобные половины лишь одной секущей плоскостью, а именно медианальной, проходящей через главную ось и кроющий лист (Фиг.23,II, пунктирная стрелка). [Сноска: Лучше всего мы уясним себе симметрию цветка (как и листорасположение) с помощью так называемой диаграммы цветка: отдельные группы органов представляются в виде концентрических окружностей, на которые нанесены отдельные органы цветка от центра к периферии - столбик и рыльце, на следующей окружности тычинки, которые у кактусов расположены в виде нескольких окружностей, и на самой крайней окружности последовательно расположены листочки перигония. Через правильный, или актиноморфный цветок (Фиг.23,I) можно провести несколько сечений, делящихся цветок на две зеркально подобные половины; на Фиг.23,II – дорзовентральный, зигоморфный цветок, возможно лишь одно сечение, а именно медианальное ( пунктирная стрелка).]

Фиг. 22: Hatiora salicornioides Ia – цветок при виде сбоку, Ib – продольный разрез цветка, Ic – зрелый плод.

D - диск Следует различать автономную и индуцированную зигоморфию. Прекрасным примером автономной зигоморфии является цветок Губоцветных (Lamiaceae). Индуцировано–зигоморфными являются, например, цветки Hippeastrum («Amaryllis»), у которых венчик хотя и построен почти радикально, но андроцей под влиянием земного притяжения направлен в сторону основания – явление, называемое геомор-

фозом. Если влияние земного притяжения исключается, то цветок приобретает радиальную структуру.

Фиг. 23 Диаграмма правильного (I) и зигоморфного (II) цветков. Более подробные пояснения в тексте. А – главная ось, возникшая из боковых осей, Т – кроющий лист, в пазухе которого находится цветок. Стрелка на рис. II указывает медианальную плоскость. У кактусов зигоморфия встречается во всех градациях. У Nopalxochia (Табл.30,2), Heliocereus (Цв.Табл.2,4) и Phyllocactus (включая гибриды) венчик может демонстрировать почти радиальное строение, в то время как зигоморфия находит выражение только в андроцее. Филаменты всех тычинок направлены в сторону основания, в то время как пыльники опять поднимаются (Табл.30,2), так что тычинки при виде спереди лежат в цветке, как язык, и цветок из-за этого может казаться явно несимметричным. Буксбаум [7] говорит в этом случае о «ложной зигоморфии». Подлинная зигоморфия (насколько по Буксбауму об этом вообще можно говорить) имеется в том случае, если: а) Рецептакул имеет б. м. сильное искривление, которое часто связано с дорзовентральным развитием «трубки». У Cleistocactus wendlandiorum (Цв.Табл.3,5) дорзовентральность рецептакула усилена ещё абаксиальным выпячиванием (Фиг.24); б) Периант имеет настолько отчетливую дорзовентральность, что стимулирует развитие направленных вверх (адаксиальных) листочков перигония, что имеет место у большинства видов Borzicactus (Табл.30,3). То же самое относится и к андроцею. Нити верхних (адаксиальных) тычинок существенно длиннее, чем у расположенных ниже (абаксиальных ).

Фиг. 24: Cleistocactus wendlandiorum. Цветок при виде сбоку и в разрезе Pe – перикарпель, Ne – нектарник, Ov – завязь.

Предельно зигоморфное строение демонстрируют цветки Schlumbergera truncata (Табл. 30. 4 ), а именно в отношении образования перианта налицо сильное наружное стимулирование (эпитония) в то время как направление вверх и отогнутые назад листочки перигония опережают развитие . Трубка с верхней стороны тоже намного длиннее, так что это ведёт к «скошенному» развитию зева цветка. Это не относится к так называемому Рождевственскому кактусу, Schlumbergera x buckleyi (Цв.Табл.1,6), гибриду, у которого листочки перигония хотя и отогнуты назад, но тем не менее все имеют одинаковую форму, так что строение цветка почти правильное. Во многих случаях форма цветка и опылитель находятся в тесной взаимосвязи, на чём мы подробно остановимся в главе «Опыление».

7.3.ПОЛОЖЕНИЕ ЦВЕТКОВ В СИСТЕМЕ ПОБЕГОВ Об этом уже говорилось вкратце при обсуждении мамилл (см. раздел 2.5.). При этом, конечно, важно показать положение цветков в связи с образованием мамилл. Было обращено внимание на то, что цветки либо сидят на вершинах мамилл (например, у Gymmnocalycium, Табл.29,3; Leuchtenbergia и многих других) , либо находится в пазухах мамилл, а именно, в том случае, когда точка роста мамиллы разделилась на «внешнюю», несущую колючки вегетативную часть и внутреннюю, производящую цветки часть, как это имеет место, например, у рода Маммиллярия (Фиг.8). В этой главе нам важно показать положение цветков в общей системе побегов, хотя об этом есть лишь очень скудные исследования. Так ничего не известно о том, как часто фертильная ореола, например, у Маммиллярии, способна образовать цветки, истощается ли точка роста уже после одного единственного образования цветка или же способна производить цветки несколько раз.

Фиг. 25: Метельчатое соцветие у Pereskia aculeata Длинный побег завершает свой рост в длину образованием терминального (конечного) цветка Е. В пазухах листьев L образуются паракладии Pc1 , которые в свою очередь завершаются цветками E1 и могут разветвляться далее (Pc2).

Фиг. 25а Образование «цимозного» соцветия в результате пролиферации плода. В то время как у более высокоразвитых кактусов (за немногими исключениями) цветки расположены одиночно, у примитивных кактусов, Перескиевых, они могут быть собраны в соцветия. Сильно разветвлены они у Pereskia grandifolia, P.bahiensis (Табл.31,1), P.saccharosa и P.aculeata. При этом воплотились оба представленные на Фиг.25 и 25а способа ветвления: а) способ образования метёлки (Фиг.25) и б) способ пролификации (Фиг.25а). Первый из них демонстрирует Pereskia aculeata (= P.pereskia) – растение, которое мы уже упоминали при обсуждении лазящих растений. Если её побеги достигли способности цвести, то завершают свой рост в длину развитием терминального цветка (на Фиг.25,Е представлен в виде плода). Ось цветка снабжена листовыми органами (верхушечными листьями), в пазухах которых имеются ареолы с колючками, пребывающие в состоянии покоя. Однако ниже длинночерешкового терминального Е, в пазухах нормальных листьев развиваются другие цветочные побеги, так называемые паракладии Рс1 и Рс1, которые в свою очередь опять-таки завершаются образованием цветков и могут ветвиться далее(Рс2). Таким образом возникают метельчато-разветвлёные соцветия. Если же длинные цветочные стебли не образуются, так что самые верхние настоящие листья приближаются к терминальному цветку, и в их пазухах образуются цветки, то возникают «кучи цветков» Pereskia diaz-romeroana (Фиг.26) и других мелкоцветных Переский: P.humboltdii, P.vargasiii, представляющие собой не что иное, как модифицированное свойство Р. saccharosa. Иным путём образуется соцветие посредством пролификации, примером чего могут служить Р.bahiensis (Табл.31,1) и Р.grandifolia (Табл.37,8). В соответствии со схемой Фиг.25а длинный побег завершает свой рост в длину развитием терминального цветка Е, бокалообразная ось которого снабжена верхушечными листьями, несущими в своих пазухах ареолы. Некоторые из них тотчас трогаются в рост и после вычленения стеблевидной зоны снова завершаются образованием цветка. Поскольку этот процесс повторяется несколько раз в течение одного периода цветения, то возникают те ложнозонтичные (цимозные) соцветия, какие представлены для Р.bahiensis в Табл.31,1. Ко времени созревания плодов тогда образуются цепочки пролиферирующих плодов, как это изображено в Табл.37,8 для Р.grandifolia (см. также стр.89). В этом случае вся фертильная часть сбрасывается.

Фиг. 26 У Кактоидных терминально расположенные цветки очень редки. В качестве примера могут быть названы представители рода Wilcoxia, например, W.albiflora и W.poselgeri, у которых наряду с латеральными могут встречаться и терминальные цветки. У Corryocactus (= Erdisia), например, у С.apiciflora, цветки такие могут располагаться терминально. В общем, однако, цветки у кактоидных располагаются по бокам оси побега и всегда по одному на каждой цветочной ареоле. Только у Myrtillocactus белые цветки собраны в разветвленные короткие соцветия (Табл.31,7), причём, ещё неясно, имеют ли при этом место разветвленные соцветия или же несколько цветков возникают из сборной ареолы, как это имеет место у некоторых видов Рипсалиса, например, у R.robusta (Табл.31,3), у которого встречается до 8 цветков, собранных в пучок. Интересное наблюдение сделал В.Бартлотт и автор осенью 1977 года над Rhipsalis mesembryanthemoides, система побегов которого, как уже указывалось на стр. 26, демонстрирует чёткую дифференциацию на тонкие длинные побеги и толстые цилиндрические, листовидные укороченные побеги (Табл.13,10). Как правило, цветки расположены одиночно на ареолах укороченного побега (Табл.31,4), но некоторые растения демонстрируют свойства, изображённые в Табл.31,5: в пазухах чешуелистиков длинного побега образуются не укороченные побеги, а одиночные цветки, результатом чего являются в совокупности резко отделённый от вегетативной системы колос и, следовательно, подлинное терминальное соцветие (Табл.31,5). В остальном же цветки расположены одиночно и преимущественно в апикальной зоне тела кактуса.

7.4. ЗОНЫ ЦВЕТЕНИЯ И ЦЕФАЛИИ. У ряда кактусов цветки более старых растений развиваются лишь в узко ограниченных зонах, которые часто довольно резко отделены от вегетативной области и могут быть обозначены нейтральным термином «зоны цветения». Очень просто и наглядно это свойство проявляется у некоторых видов Haageocereus, например, у Н.zonatus из северного Перу (Табл.32,1), колонны которого, способные цвести, демонстрируют отчётливое зонирование. Это может иметь место потому, что отдельные, находящиеся на одинаковой высоте ареолы тела сообщают о своей «готовности к образованию цветков тем, что продуцируют в увеличенном количестве курчавые волосы, среди которых затем появляются цветки. Поскольку это шерстеобразование повторяется ритмически с определёнными интервалами, то в результате возникает изображённое в Табл.32,1 зонирование. По нашим

наблюдениям, шерстистые ареолы, кажется, производят цветки лишь один раз, но для выяснения этого вопроса нужны длительные наблюдения на биотопе. Гораздо сильнее шерстеобразование готовых к цветению ареол у спорного перуанского рода Neobinghamia [По мнению некоторых систематиков в отношении этого рода имеют место природные гибриды между перуанскими родами Haageocereus и Eshostoa.], в особенности у N.multiareolata и N.villigera (Табл.32,3), у которых готовые к цветению шерстистые ареолы распределены не в виде зон, а собраны в рыхлый «латеральный» цефалий; позже мы познакомимся с этим для Espostoa (см. стр. 69-70 и Табл.33,7-9). Особый интерес в этой связи представляет изображённый в Табл.32,4 Pilocereus (= Pilosocereus) [Отнесены Буксбаумом (1962) к роду Cephalocereus.], который, как только побеги достигнут способности к цветению, образует в апикальной зоне побега вихор из шерсти протяжённостью 10-30 см., в пределах которого возникают цветки (Табл. 32. 5). В остальном волосообразование в пределах этого рода крайне изменчиво, поскольку или в области вершин возникают длинные волосы в ареолах, которые образуют настоящий волосяной покров (Табл.32,4), или же к образованию волос имеют склонность лишь задние (тыльные) ареолы, из которых в этом случае появляются цветки. Теперь надо упомянуть виды Arrojadoa и Moravetzia. У Arrojadoa на готовых к цветению побегах в области вершины образуется кистевидный вихор из щетинок (у А.penicillata) на это указывает видовое название (Табл.32,7), в котором возникают цветки в псевдотарминальном положении. По созревании плода ось побега возобновляет вегетативный рост, развивается в новый побег, который снова завершается вихром из щетинок (Цв.Табл.3,1). Так возникают членистые побеги, причём отдельные членики отделены друг от друга вихром из щетинок, из которого вновь могут появляться цветки (Цв.Табл.3,1). В этом случае мы можем говорить о псвдоцефалии, поскольку происходит прорастание зоны цветения. Первую ступень к настоящему терминалному цефалию представляет перуанский род Morawetzia, близкородственный роду Oreocereus [Кимнах и Хант оба эти рода из-за зигоморфного строения цветков причислили к сборному роду Borzicactus, - мнение, которое мы не разделяем.]. Moravetzia doelziana развивает колонновидные побеги, которые ко времени готовности к цветению булавовидно утолщаются в сторону вершины, и их рост завершается образованием терминального цефалия из щетинок и курчавых волос, в котором возникают цветки (Цв.Табл.5,6). Иногда может наблюдаться вегетативное прорастание, так что у Мораветции лучше говорить о псевдоцефалии.

Фиг. 27 Настоящие, резко отграниченные от вегетативного тела цефалии, есть только в родах Мелокактус и Дискокактус (Фиг.27,2). Многочисленные, частью очень трудно отличимые друг от друга виды первого рода принадлежат к наиболее давно известным в Европе и обозначавшимся прежде как «Melonendistel» («дынный чертополох») кактусам, которые были ввезены в Европу ещё Христофором Колумбом.

Мелокактус образует в молодом возрасте круглое до вытянутого простое или разветвленное многорёберное тело (Табл.33,1), которое по прошествии лет (в культуре обычно 5-7) приступает к образованию цефалия. Тело прекращает дальнейший вегетативный рост, темя расширяется и образует с этих пор только войлок, пронизанный щетинковидными колючками, а именно цефалий (Табл.33,2), на котором ареолы располагаются теперь уже не в виде прямых строчек (ортостих), а в виде спиральных линий (спиростих). Только в цефалии появляются маленькие колокольчато-воронковидные, обычно красноватые цветки. [Здесь мы ещё раз возвращаемся к уже обсуждавшейся на стр. 50 главе «Ювенильные и взрослые формы». У носителей цефалия готовая цветению взрослая форма совершенно отлична от вегетативной ювенильной формы.]. Цефалий вначале плоский (Табл.33,2), но может в течение многих лет (прежде всего у распространенного в ВестИндии М.communis), развиться в красно-коричневый до чёрного шерстистый цилиндр длиной до 1 метра и более (Цв.Табл.7,3). На нём можно различить кольцевание, причём, отдельные зоны, по-видимому, могут соответствовать климатически обусловленным зонам прироста (Табл.33,3). Поскольку вершина цефалия «открытая», т.е. способна к беспрерывному образованию мамил (Табл.33,6), то может случиться, что цефалий также вильчато разделится (Табл.33,4), или же снова образуются вегетативные тела, которые затем, по прошествии короткого времени вегетативного роста, снова приступают к развитию цефалиев. Это свойство, кажется, должно быть типичным прежде всего для повреждённых цефалиев (Табл.33,5). Однако чаще можно наблюдать, что на основании цефалия из ареолы образуется новое тело [], которое сразу же после короткой фазы вегетативного роста приступает к образованию цефалия. Поэтому можно предположить, что растения, которые однажды перешли в готовую к цветению взрослую стадию, индуцируют своими пазушными продуктами образование соцветия. Обычно красные, редко фиолетовые или белые, скрытые в шерсти цефалия плоды обладают очень гладким эпидермисом и под давлением активно выпресовываются из шерсти цефалия(Табл. 37, 7). К сожалению, в нашем климате готовые к цветению собранные на биотопах растения продолжают расти лишь несколько лет. После использования запасённых в вегетативном теле веществ растения погибают, так что целесообразно получать мелокактусы из семян. Конечно, при этом нужно некоторое терпение. Настоящим цефалием обладает и распространенный от Бразилии до Боливии и Парагвая род Дискокактус, у которого, однако, цефалий остаётся маленьким и плоским, а крупные белые цветки (Табл.73,2) сильно пахнут (например, ландышем у D.hartmannii из Парагвая) и опыляются ночными бабочками. Несмотря на сходство и морфологическое соответствие в образовании цефалия у Дискокактуса и Мелокактуса, оба они ни в коей мере не обнаруживают родственной связи. В то время как Мелокактус обладает мелкими не имеющими запаха цветками, раскрывающимися после полудня и закрывающимися вечером, Дискокактус имеет крупные ночные цветки с сильным запахом. Дискокактус может быть отнесён к родственной группе; положение рода Мелокактус в системе кактусов ещё не совсем ясно. Образование цефалия происходи в обоих родах конвергентно – явление, которое в мире растений вовсе не является неожиданным; так «форма Лофофоры» находит «подражателей во многих других родах (например, Матукана, Турбиникарпус и многие другие). Ботаник Гёбель [2] (см. рис.21 у Рау [25]) поставил резонный вопрос: может ли цефалий Мелокактуса быть привит на другие кактусы. Хотя кактусоводу Грэзеру, Нюрнберг, это и удалось, однако нет никаких сведений о продолжительности жизни привитых растений. Первую ступень к настоящему цефалию, т. е. образованию терминального хохла из щетинок, мы находим среди прочих в роде Lophocereus, прежде всего у L.schottii, на концах побегов которого образуются густые хохлы из щетинок (Табл.32,8), в которых появляются относительно мелкие цветки, часто по нескольку в одной ареоле.

Однако более выразительны терминальные хохлы из щетинок в родах Mitrocereus и Backebergia. У последней они примерно соответствуют меховой шапке английского «бобби» [Так в Англии называют полицейских (прим. перев.)]. Этот хохол из щетинок, названный Шуманом «Helmrauhen-Cephalium» [Буквально: «цефалий – гусеница в шлеме» (прим. перев.)], окутывает конец побега, как оттопыренный чепчик (Табл.32,9). Но значительно чаще встречаются и шире распространены так называемые латеральные цефалии, которые были ошибочно названы Бакебергом «желобчатые» (Rinnen-) или «щелевые» (Shalten-) цефалии. Они типичны для родов Espostoa, Cephalocereus, Austrocephalocereus, Buiningia, Thrixanthocereus и других. У них «цефалий», т.е. зона цветения с её сильным шерстеобразованием, ограничивается узкой, иногда слегка углублённой в виде канавки зоной оси побега (Фиг.27,I; Табл.33,7-9), в то время как остальная часть остаётся вегетативной. В сечении оси побега с латеральным цефалием представляется картина, воспроизведённая в Табл.33,9. Если растение достигает готовности к цветению, то ареолы с той стороны побега, которая подвергается более продолжительному действию солнечной радиации, имеют склонность к усиленному шерстеобразованию. В течение нескольких лет шерстистые ареолы образуют нередко в несколько метров длиной, простирающиеся часто в направлении вершины «шерстистые ленты» (Табл.34,2), т.е. латеральный цефалий. Последний несколько углублён в ось побега и занимает примерно одну треть, в редких случаях (Cephalocereus hoppenstedtii, Табл.34,2) половину сечения побега, в то время как остальная часть тела оси остаётся вегетативной. По мере роста побега в длину цефалий тоже удлиняется в направлении к вершине, так что может достигать на старых растениях нескольких метров длины (например, Cephalocereus hoppenstedtii, Табл.34,2). Примечательно то обстоятельство, что положение цефалия, пожалуй, определяется длительностью воздействия солнечной радиации, т.к. цефалии всех растений одной популяции направлены в одну сторону, а именно в сторону, где наиболее продолжительна солнечная радиация (Табл.52,5; Фиг.27,I), как правило, на каждой оси образуется по одному цефалию, в редких случаях образуются «двойные цефалии» (Табл.34,1). Только в области цефалия образуются цветки (Табл.77,5). Другие примеры латеральных цефалиев у колонновидных Церей представлены в Табл.26, а именно «голова старика» Cephalocereus senilis (Табл.26,8) и Thrixanthocereus blossfeldiorum (Табл. 26,6). В качестве первой ступени к образованию латерального цефалия могут рассматриваться Seticereus (= Borzicactus) icosagonus (Табл.66,5) и Vatricania guentheri (Табл.95,9). Побеги проявляют свою склонность к цветению усиленным образованием щетинок в области вершины. В Перу шерсть цефалиев Espostoa используется для набивки матрацев (Табл.77,4). Образование латеральных цефалиев не ограничено только колонновидными кактусами, а встречается изредка у круглых или короткоколоновидных кактусов, например, у близкородственного к Coleocephalocereus рода Buiningia: B.brevicylindrica, B.purpurea и B.aurea (Табл.69,2). Если несущие цефалий побеги содержать как черенки, они могут возобновить свой вегетативный рост. Если на природном биотопе отсечь вершину несущего цефалий побега, то одна из вегетативных ареол образует боковую ветвь, чтобы вскоре снова приступить к образованию цефалия (Табл.77,3). Всё вышесказанное относительно настоящих цефалиев справедливо и для латеральных цефалиев. Их наличие не может свидетельствовать о прямых родственных связях; образование латеральных цефалиев развивалось конвергентно и независимо друг от друга в различных родах как на тихоокеанской, так и на атлантической сторонах Южной Америки, а так же на мексиканском плоскогорье. Особую форму положения цветков демонстрируют представители рода Neocardenasia (родина Боливия) и Neoraimondia (Перу), которые, несмотря на значительные морфологические различия, могут быть по Ханту [13] отнесены к одному роду (Neoraimondia). Для представителей обоих родов общим является то, что ареолы ювенильных стадий характеризуются наличием длинных и крепких колю-

чек, которые с возрастом постепенно редуцируют, так что ареолы взрослых, готовых к цветению побегов оказываются почти лишёнными колючек. Neocardenasia и Neoraimondia сходны далее в том отношении, что пазушные продукты взрослых , готовых к цветению побегов представляются в виде так называемых «сборных ареол». В то время как у Neocardenasia они возникают на коротких осях (Табл.34,9), у Neoraimondia образуются покрытые густым войлоком шишки неограниченного роста 2-3 см. толщиной и до 20 см. длиной, на которых находятся лишь относительно крупные ночные, расположенные в 5 строчек цветки (Табл.34,5,6). Эти цветочные шишки, которые в мире кактусов представляют исключительное явление, можно, не задумываясь, назвать «цефалоидными» образованиями, причём, в морфологическом смысле их следует рассматривать как высоко производные. Каждая из цветочных шишек Неораймондии может быть названа «синцефалием». Далее Неораймондия имеет с мелокактусом то общее, что побег, приобретший однажды способность к цветению, и в дальнейшем образует постоянно лишь цветочные шишки (Табл.34,6). В исключительно редких случаях наблюдалось, что, как и у Мелокактуса, цветочная шишка возобновляла свой вегетативный рост и превращалась в побег, пазушные продукты которого, однако, вначале были развиты как сборные ареолы (Табл.34,7), которые затем начинали вытягиваться в шишку.

7.5. ДЛИТЕЛЬНОСТЬ ЦВЕТЕНИЯ И ВРЕМЯ ЦВЕТЕНИЯ. Многие кактусы, например, большие колоновидные и виды, образующие цефалий, достигают способности цветения лишь через много лет; другие, в первую очередь привитые миниатюрные круглые кактусы, могут развивать цветки в первый же или на второй год. В отношении распределения в течение года должна устанавливаться определённая периодичность и ритмика сроков цветения, которая зависит от климата, температуры, достаточности осадков и света, а также от возраста растения. Вначале мы изложим некоторые наблюдения из области культивирования. Многие чилийские кактусы из родов Неочиления, Неопортерия цветут в центральной Европе зимой, которая соответствует лету на их родне; но большинство кактусов цветёт в культуре весной и в начале лета, т.е. в пору, которая в южном полушарии Земли соответствует тамошней южной зиме и, следовательно, сухому периоду. Например, перуанские высокогорные кактусы цветут в наиболее сухие, но в то же время в наиболее светлые и холодные месяцы, когда нередки заморозки до -10°С и ниже, причём, однако, нежные лепестки цветков не обнаруживают никаких повреждений. В итоге можно сказать, что в климате центральной Европы основное время цветения – начало лета, а на родине это преимущественно зимний сухой период. В остальном ритмика цветения в культуре приспосабливается к измененным условиям; это относится как к годовой, так и к суточной периодической ритмике. В отношении суточной ритмике можно установить разницу между растениями, цветущими ночью, цветущими днём и длительно цветущими. У первых цветки раскрываются с наступлением темноты (в том числе и в культуре), чтобы на следующее утро поникнуть отцветшими и увядшими, у цветущих днём цветки раскрыты лишь в течение дня, чтобы вечером навсегда зарыться. У многих видов этот процесс многократно повторяется, т.е. цветки в течение дня открыты, а ночью закрыты; у относительно немногих видов цветки раскрыты в течение длительного времени днём и ночью. Цветки многих кактусов, среди них Маммиллярия, Ребуция, Лобивия и другие, реагируют на изменение интенсивности в течение нескольких минут. При полном солнечном освещении они широко раскрыты; если поставить растения на несколько минут в тень, то цветки тотчас начинают закрываться; некоторые вообще не раскрываются в пасмурные дни; есть даже кактусы, например, виды Фрайлеи и Рипсалиса, цветки которых никогда не раскрываются и всё же образуют всхожие семена. Они автофертильны и клей-

стогамны (см. раздел 8.1), т.е. результативное опыление осуществляется собственной пыльцой. Вначале несколько слов о кактусах, цветущих ночью. Их цветки отличаются светлой окраской, которая может быть замечена опылителями (обычно ночными бабочками, см. также раздел 3.3); хотя внешне листочки перегония Cryptocereus anthonyanus (Табл.14,6) ко времени полного распускания цветка тёмнопурпуровые, но внутренние белые до кремовобелых, так что цветок сверху всё равно кажется белым. В блестящий красный цвет окрашены внешние листочки перигония у найденной автором в Коста-Рика и пока ещё не описанной разновидности Weberosereus trichophorus (коллекционный номер Rauh 44509), а внутренние листочки перигония окрашены в мясокрасный цвет. Многие ночные цветки источают сильный запах, например, запах ландыша у Discocactus hartmanii. Известнейшим примером кактуса, цветущего ночью, на что указывает его название, является «царица ночи» (Selenicereus grandiflorus) – кактус, имеющий тонкие побеги и растущий эпифитно, близкородетвенный Hilocereus и Ehiphyllum, цветки которого из-за их больших размеров всегда представляют сенсацию для любителей. Кто хочет пережить процесс развития этих крупных, до 30 см. диаметром ароматных цветков, - и поистине событие – тот должен, конечно, пожертвовать своим ночным покоем. По собственным наблюдениям, в ботаническом саду университета в Гейдельберге крупный бутон начинает раскрываться около 22 часов [Сноска: О. Порш в своём капитальном труде [22] указывает иное время.] с мягким треском (Табл.35). Внутренние белые листочки перигония развиваются порывисто - в полночь цветок раскрыт полностью (Табл.35,4 и 5), причём источает приятный запах. Около 3 часов утра цветок начинает закрываться (Табл.35,6), чтобы около 6 часов утра поникнуть увядшим (Табл.35,7). В самом деле, надо задать себе вопрос: для кого, собственно, производит растение эти издержки и роскошь? Опылители смогли бы найти цветок по запаху, даже если бы он был гораздо меньше. Это доказывают цветки Epiphillum phyllanthus (Фиг.29,I), которые хотя и обладают трубкой до 30см. длинной, но их раскрытый венчик имеет диаметр лишь до 5см. Подобно «царице ночи» ведёт себя и «принцесса ночи», Selenicereus pteranthus, известный ранее под названием Cereus nycticallus, цветки которого, однако, совершенно лишены запаха – доказательство того, что цветущие ночью кактусы не обязательно должны пахнуть для привлечения опылителей. [Сноска: Следовало указать ещё на то, что физиологу растений Шмукеру удалось путём инверсии (обращения) светового ритма заставить Selenicereus grandiflorus цвести днём.] В северном Перу автору удалось найти один эпифитный кактус, родственный Hylocereus peruvianus, у которого ночные лимонножёлтые цветки до 50 см.диаметром были ещё полностью раскрыты следующим утром в 11 часов (Табл.59,1) и оживлённо посещались пчёлами. Ночные цветки Epiphyllum, Trichocereus, Echinopsis и Haageocereus так же ещё могут быть раскрыты в ранние утренние часы следующего дня и посещаются в этом случае несметным количеством пчёл. Долгое время нам не удавалось выполнить фотографию цветка цветущего ночью и сильно пахнущего Setiechinopsis mirabilis (Табл.93,2), пока мы не установили, что цветки подобно тому, как это бывает у Selenicereus grandiflorus, раскрываются лишь около 22 часов, а уже в 3 часа ночи увядают и поникают. Можно привести ещё множество других примеров цветущих ночью кактусов. Сюда же относится и уже упомянутая работа О.Порша [22], к которой мы ещё раз вернёмся позже в главе «Опыление». Значительно более декоративны, прежде всего для любителей, кактусы, цветущие днём, которые распускают свои цветки в течение дня, так что можно любоваться их красотой. В особенности это относится к богатому видами роду Маммиллярия, отдельные виды которого приносят такое большое число расположенных в виде венка цветков, (Цв.Табл.5 и 6), что само тело кактуса едва видно. Цветки могут оставаться раскрытыми один день, могут и несколько дней, причём, они либо закрываются на ночь,

либо могут оставаться открытыми. Для кактусов, цветущих днём общим является отсутствие у них запаха – здесь гораздо большую роль играет окраска (см. раздел 7.6). Развитие цветков может быть узко ограниченным во времени; оно может зависеть или не зависеть от внешних факторов (прежде всего от света, температуры). Так цветки Мелокактуса раскрываются лишь поздно во второй половине дня, а с наступлением темноты уже увядают. Уopuntia fulgens на пригодном биотопе близ Тусон (Аризона) цветки раскрываются настолько пунктуально в 15-00 часов, что по ним можно сверять часы [1]. Как уже было отмечено вначале, наблюдений за продолжительностью цветения кактусов на природных биотопах ещё недостаточно, и необходимо дальнейшее изучение.

7.6. ОКРАСКА ЦВЕТКОВ КАКТУСОВ Она играет важную роль как «вывеска» для привлечения опылителей оптическим путем. По Поршу [22] «кактусы, цветущие днем, соревнуются по богатству и глянцу с роскошнейшими цветковыми растениями высоких и наивысших степеней конструкции. Среди двудольных немного семейств, которые демонстрируют подобное богатство колорита. При этом, разумеется. В пределах одного рода имеются многочисленные градации цвета, как например, у Опунции, Лобивии, Маммиллярии и других. Действие цвета усиливается благодаря различным образом проявляющемуся глянцу лепестков.» О.Порш приводит длинный перечень цветовых тонов, который содержит цвета от белого через черный, красный, голубой, коричневый до металлически черно-фиолетового. Отсутствует лишь чисто черный цвет. Как уже упоминалось, воздействие окраски и цветовой контраст усиливаются еще тем, что лепестки не только имеют по-разному окрашенные продольные полосы, но и зев цветка может иметь иную окраску. Часто поразительно крупные лопасти рыльца создают живой контраст по отношению к листочкам перигония: так у многих этиноцереусов они окрашены в яркий зеленый цвет (цв.Табл.3.8) и создают контраст по отношению к яркому красному цвету листочков перигония. Если О.Порш говорит, что «было бы благодарной задачей исследовать, сравнив в гистологическом, физическом и микрохимическом отношениях, как получаются эти цветовые оттенки, - результаты, возможно, представили бы филогенетический интерес», то мы сегодня можем сказать, что подобные исследования проведены в последние годы. Все они имеют результатом то, что в отношении красящих веществ цветков кактусов речь идет о так называемом химохроме, который в противоположность пластохрому образуется не в пластидах, а растворен в клеточном соке вакуоли. У красных тонов имеет место красящее вещество из группы антоцианов, у желтых – флавонид и ксантофилл. Антоцианы широко распространены в растительном мире, особенно в лепестках, и выступают в зависимости от кислотности клеточного сока в красной,синей или фиолетовой модификациях. В первом случае клеточный сок имеет кислую реакцию, во втором щелочную, а при нейтральной реакции получаются фиолетовые тона. Если рассмотреть красные цветки кактусов на ярком солнце, то всегда заметен красно-фиолетовый налет, каким он физически правильно передается в цветном фильме. Выяснение химической структуры этого красящего вещества цветков кактусов показывает в итоге, что речь идет об антоцианах особого вида, которые отличаются от нормальных антоцианов наличием атома азота (N). Поскольку эти красящие вещества впервые были извлечены в свободном виде из свеклы (Beta vulgaris ssp rubra) из семейства маревых (Chenopodiaceae), то вошли в литературу как бетацианы, ныне беталаины (см. также стр.10). Поскольку красящие вещества этой группы ограничены исключительно представителями центросемянных, то биохимическим методом можно доказать, что семейство кактусовых принадлежит к центросемянным. Неизменное наличие у беталаина легкого фиолетового оттенка объясняет и то обстоятельство, что чистый голубой цвет отсутствует у цветков кактусов, хотя кончики внутренних листочков перигония у цветков Wittia ama-

zonica (цв.Табл.1.8) иногда бывают ярко-синими. Соответственно красным краскам, желтые краски обозначались как бетаксантины [Этими красящими веществами центросемянных наряду с другими очень интенсивно занимался Резник. См. его основополагающий труд «Betalaine» [28]] (см. также стр.10). В основе белого цвета лежит, как правило, полное отражение света от заполненного воздухом межклеточного пространства леепстков. Таким образом, речь идет о физическом феномене подобно тому, как у снега, который кажется тем белее, чем рыхлее лежит, т.е. чем больше воздуха находится между бесцветными снежными хлопьями. Уже указывалось на то, что оптическое воздействие цветков кактусов при солнечном свете усиливается еще глянцем листочков перигония. Мата (19) различает на основании своих исследований следующие типы леепстков: а) с шелковым, или атласным глянцем (например, Coryphantha, Echinocereus, Mammillaria, Notocactus, Astrophytum и др.); б) со слегка жирным (сальным) глянцем (например, виды Rhipsalis); в) матовые лепестки (например, Aztekium ritterii). Наряду с этим, в литературе есть еще такие данные: - металлический глянец (Mammillaria hidalgensis); - лаковый глянец (Lobivia jajoiana); - бархатный глянец (Hylocereus purpusii).

7.7. ДРУГИЕ ОСОБЕННОСТИ ЦВЕТКОВ КАКТУСОВ Еще следовало бы упомянуть о возбудимости (раздражимости) тычинок. Относительно этого имеются наблюдения ботаников еще от 1766 года (Duhamel du Monceau, Vaillant, Kolreuter). У целого ряда родов кактусов (среди них Опунция, Переския. Эхиноцереус, Лофофора. Корифанта) возбудимость тычинок проявляется таким образом, что их филаменты при прикосновении наклоняются к пестику (Фиг.28.II), чтобы через некоторое время вернуться к прежнему положению. Особенно чувствительны, должно быть, тычинки Notocactus ottonis, для которых достаточно уже дуновения, чтобы в течение нескольких секунд добиться возбуждения. Эти движения тычинок, происходящие в результате механического возбуждения, не следует смешивать с движением развертывания тычинок, происходящим независимо от возбуждения. В закрытом цветке опунции, например, филаменты прилегают к пестику и по увядании отклоняются от него в направлении лепестков венчика. Движение филаментов под влиянием возбуждения имеет смысл только в том случае, если пыльцевые мешки раскрываются в сторону пестика, так что пыльца может высыпаться, например, на спину ищущей нектар пчелы. По Х.Браво это должно быть присуще всем кактусам. Невозбудимие тычинки указываются для Tacinga funalis и Lobivia famatimensis.

8. ОПЫЛЕНИЕ ЦВЕТКОВ КАКТУСОВ 8.1. ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ Для результативного образования семян в общем необходимо опыление, т.е. попадание на рыльце пыльцевых зерен, которые в большом числе производятся в пыльниках

(anthera). Поэтому необходимо в нескольких словах обратиться к форме пыльцевых зерен, полная прелесть которых сегодня может быть представлена в трехмерном пространстве с помощью растрового электронного микроскопа. Изображенные в Табл..36 пыльцевые зерна некоторых видов кактусов дают лишь слабое представление о разнообразии их формы.

Фиг. 28 Здесь не место подробно излагать строение и структуру пыльцевых зерен; однако это позволило бы обратить внимание на то, что наука о пыльце растений, палинология, может стать важной смежной наукой в исследованиях по систематике, и из формы и структуры пыльцевых зерен могут быть получены сведения не только о родственных отношениях. Но и о тенденциях развития. Так, по инициативе Лейенберга [17] проведены широкие исследования пыльцы кактусов, получены новые сведения, и таким образом подтверждены данные, полученные с помощью других методов исследования. В заключение можно сказать, что пыльца кактусов имеет такую же микроструктуру, как и у других представителей порядка центросемянных. В отдельности пыльцевые зерна очень мелкие: диаметр от 0,035 до 0,12 мм. Зато производятся они в огромном количестве, часто до нескольких миллионов в одном цветке. Вытянутые щели изображенных в Табл.36.1,2 пыльцевых зерен являются так называемыми бороздами (кольпами), через которые проникает наружу пыльцевая трубка с оплодотворяющими ядрами. Поскольку мы можем установить три таких борозды, то эти пыльцевые зерна называются также трехбороздными. У опунциевых, напротив, мы находим поры (до 12). Поэтому мы говорим также о пористых пыльцевых зернах. Отдельные поры соединяются друг с другом посредством ячеистой структуры внешнего пристенного слоя пыльцевого зерна, экзины (Табл.36.4). У других видов, например, Disocactus biformis, экзина имеет мелкие колючечки (spirulae), мехду которыми находятся мельчайшие отверстия, перфорация (Табл.36.2). Эти структуры поверхности очень типичны для многих центросемянных. В редких случаях, как у Disocactus (Pseudorhipsalis) himantocladus, 4 пыльцевых зерна образуют распространяемое единство, тетраду (Табл.36.5). Наружный, очень твердый пристенный слой пыльцевого зерна, называемый также экзиной, окружает нежный внутренний слой, интину, которая заключает собственно содержимое пыльцевого зерна, т.е. протопласт, который, как и у многих других центросемянных, содержит 3 ядра, а именно не имеющее значения для оплодотворения вегетативное ядро пыльцевого зерна и два половых ядра, называемых также генеративными ядрами. На этой стадии развития пыльцевые зерна освобождаются из пыльцевых мешков и в процессе опыления попадают на рыльца, которые иногда бывают сильно развиты, снабжены сосочковыми волосками и часто ярко окрашены. В общем цветки кактусов обоеполые, содержат как тычинки с фертильной пыльцой, так и готовые к опылению рыльца. Приведенные у О.Порша [22] наблюдения над од-

нополыми цветками кактусов не являются наверняка достоверными и нуждаются в перепроверке. Точно также следует перепроверить на биотопе сведения о клейстогамных, т.е. нераскрывающихся, но, несмотря на это, производящих семена цветках кактусов. Обычно клейстогамия указывается для известных видов Frailea (например, F.cataphracta, F.pumila), мы также могли наблюдать у себя в культуре, что цветки не раскрываются или редко раскрываются, но производят семена. Следует привести и многочисленные сведения о самоопылении (автогамии, см.

[22]). Для многих видов Rhipsalis, которые обильно плодоносят у нас в культуре при отсутствии опылителей (кроме мух), мы предполагаем самоопыление. Но, как правило, преобладает перекрестное опыление: на рыльце цветка должна попасть пыльца другого цветка того же вида, но иного происхождения, т.е. иного ствола (клона). Цветки кактусов все без исключения являются зоофилами (зоидиофилами) – они опыляются исключительно представителями животного мира. В качестве опылителей принимаются во внимание следующие группы: А. Насекомые: пчелы, шмели, осы (перепончатокрылые), реже бабочки (чешуекрылые), двукрылые и жуки (жесткокрылые). Б. Второй обширной группой опылителей цветков кактусов являются птицы, прежде всего цветочницы (Coerebidae) и колибри (Trochilidae). В. Третьей, менее обширной группой опылителей являются летучие мыши, прежде всего длинноязыкие вампиры (Glossophagidae). Многие из цветков кактусов в отношении формы, окраски, времени цветения, наличия запаха настолько приспособлены к их опылителям, что здесь развертывается грандиозное изменение формы цветка вместе с опылителем, сыгравшее немалую роль в процессе эволюции. Начнем с вопроса: что побуждает опылителей целенаправленно посещать цветки кактусов? Для этого есть ряд причин. Мы уже указывали, что все цветки кактусов имеют хорошо развитые нектарники (см. Табл.29,6, N), выделяющие в большом количестве нектар, т.е. водный раствор различных сахаров (фруктозы, глюкозы и сахарозы). Часто нектар производится в таких количествах, что вытекает из цветка наружу. Нектар разыскивается многими насекомыми, птицами (колибри), он служит продуктом питания и средством утоления жажды. Производимая в избытке богатая белком и жирами пыльца также поставляет продукты питания многим опылителям: пчелам, жукам и летучим мышам. Так что опылители ищут и находят в цветках кактусов существенную часть своего рациона. Какими путями опылители находят цветки кактусов? Для этого есть две возможности: с одной стороны оптический, с другой – химический путь, выделение пахучих веществ. В этом отношении кактусы, цветущие днем, отличаются от кактусов, цветущих ночью. Цветки первой группы характеризуются наличием блестящей окраски (оптический путь) – они в своей совокупности являются до известной степени «ресторанной вывеской», а запах или пахучие вещества отсутствуют или играют несущественную роль; цветки, раскрывающиеся ночью, имеют, за немногими исключениями, обычно белую окраску и выделяют сильно пахнущие вещества, действующие как дистанционная приманка. На сильный запах ландыша у Discocactus hartmannii уже указывалось; цветки Weberocereus biolleyi источают неприятный запах, а цветки, посещаемые летучими мышами, имеют обычно кисловатый запах фруктовых эфиров. Но есть кактусы, цветущие ночью, цветки которых по В.Бартлотту [1] издают прямо-таки зловоние. Сюда относится наряду с прочими Thrixantocereus blossfeldiorum. Однако ночное цветение не всегда связано с эмиссией запаха, - это подтверждают примеры Selenicereus grandiflorus и S.pteranthus (см. стр.73).

8.2. КАКТУСЫ, ЦВЕТУЩИЕ ДНЕМ

Вначале несколько слов о цветении днем. Этот вопрос очень основательно изложен у О.Порша [22]. Он различает цветки: а) со смешанным посещением; б) посещаемые пчелами; в) посещаемые птицами. В группу а) Порш объединяет «все цветки кактусов, которые в силу своего строения и размеров могут неизбежно опыляться самыми различными, от мелких до средней величины насекомыми с хоботком малой длины при сборе пыльцы, сосании нектара, т.е. только при ползании по цветку». Среди прочих могут быть названы: Переския (включая Родокактус), Опунция, Рипсалис, Мелокактус, Ацтекиум, Маммиллярия, т.е. цветки без трубки или с очень короткой трубкой. Эти цветки посещают мухи, пчелы с коротким хоботком, роющие и настоящие осы, а также небольшие жуки. В группу б) Порш объединяет все типы цветков, «у которых расстояние от поверхности лепестка, служащего при случае посадочной площадкой для сосущего нектар насекомого, до рыльца настолько велико, что лишь тучные пчелы в процессе сосания нектара могут касаться своими спинками рыльца и оставлять на нем цветочную пыльцу с других цветков. Нектар скрыт настолько глубоко в хорошо развитой цветочной трубке, что может быть извлечен только по крайней мере при средней длине хоботка». При этом речь идет о правильных цветках с отчетливо выраженной трубкой.

Фиг. 29 В отношении окраски царит большое разнообразие, причем, белый цвет отступает на задний план. Пчелы обладают выраженным чувством цвета, правда. С некоторым сдвигом спектра в коротковолновую область, вследствие чего могут воспринимать незаметный для нас, людей, ультрафиолет; чистый красный цвет незаметен для пчел. К данному перечню цветков кактусов, посещаемых пчелами, следовало бы добавить еще наблюдение, из которого вытекает, что цветки с предельно длинной трубкой могут посещаться не только специализированными длиннохоботковыми, но и обычными медоносными пчелами. Так, в Калифорнии наблюдалось, что цветки гибридных Эхинопсисов с длиной трубки 15-20 см посещались ранним утром между 8 и 9 часами (пока ночные цветки были еще раскрыты) множеством медоносных пчел, которые заползали внутрь цветочной трубки, находились там 10 – 15 секунд, затем покидали ее, чтобы тут же посетить следующий цветок.

Фиг. 30 Тот факт, что высокогорные кактусы на высотах более 3000 метров посещаются почти исключительно колибри, хотя при их форме, размерах и окраске они, безусловно, могут опыляться длиннохоботковыми пчелами, О.Порш объясняет тем, что вследствие экстремальных климатических условий пчелы и шмели не могут жить в столь высоких местоположениях. Мы сами лишь однажды смогли наблюдать на желтых цветках Oroya borchersii на высоте 4000 метров шмеля, жизненная активность которого под влиянием холода была, однако, сильно ограниченной. Даже если цветки высокогорных кактусов по своей форме полностью приспособлены к посещению пчелами, посещаются они все же преимущественно колибри; об этом говорят не только яркие красные расцветки цветков кактусов, но также форма и длина клюва колибри, т.к. проникшие на большие высоты виды рода Selaphorus обладают сплошь коротким клювом до 10 мм длиной и прямо-таки предопределены для опыления колокольчатых цветков высокогорных кактусов. в) Посещение цветков птицами наблюдается у кактусов значительно чаще, чем вообще известно у любителей; многие цветки кактусов в процессе эволюции прямо-таки приспособились к посещению птицами. В особенности это относится к окраске, поскольку глаз птицы особенно чувствителен к красному цвету. Далее преобладают комбинации ярких расцветок: красно-желто-зеленые, так называемые попугаевые окраски, которые, например, известны у многих Клейстокактусов (C.smaragdiflorus, C.candelilla и др.); к тому же венчик цветка имеет зигоморфное строение, которое наиболее ярко выражено, пожалуй. У рождественских кактусов (видов Шлюмберегера, Табл.30,4 и Фиг.29,II). Наконец, большинство посещаемых птицами цветков совершенно лишено запаха (колибри имеют слабо развитое обоняние), зато цветки характеризуются обильным выделением нектара, т.к. им птицы утоляют свою жажду. С этим связано, пожалуй, также то обстоятельство, что цветки держатся несколько дней. У многих кактусов, приспособленных к посещению птицами, имеются «две следующие друг за другом стадии развития цветков: сначала мужская, потом женская». Прекрасным примером этого является Disocactus eichlamii. В протандрической стадии (Фиг.30,а) тычинки хотя и полностью развиты, но рыльца еще не развились, что является препятствием для опыления собственной пыльцой, в последующей, «женской» стадии развития тычинки уже сморщились, и пыльца высыпалась;только теперь рыльца растопыриваются и становятся способными воспринимать пыльцу (Фиг.30,b). Похожее свойство обнаруживают также Клейстокактусы и виды Опунций. О.Порш различает ряд типов и форм развития, которые нетрудно классифицировать по основанной Е.Вертом (38) системе цветков, опыляемых птицами:

-

Колокольчатые цветки: виды Opuntia, Echinocereus, Lobivia; Трубчатые цветки: Cleistocactus, Wittia; Парусные (= форма Amaryllis): Nopalxochia ackermannii; Губовидные цветки (= тоциевые): все зигоморфные цветки борцикактусовых.

К цветкам первых двух типов можно подлететь со всех сторон; к цветкам последних двух типов прилет происходит спереди, восприятие пыльцы – брюшком колибри. Противоположные свойства – у Schlumbergerea truncata, цветки которой. Как уже упоминалось, демонстрируют совершеннейшее приспособление к опылению птицами. Направление подлета определено экстремальной зигоморфией, и пыльца наносится на лоб свободно парящего колибри (Фиг.29,II).

8.3. КАКТУСЫ, ЦВЕТУЩИЕ НОЧЬЮ В качестве опылителей принимаются во внимание две группы представителей животного мира. По Поршу, цветок кактуса, посещаемый ночными бабочками, является одновременно высшей ступенью приспособления среди опыляемых насекомыми цветков всего семейства. Мы находим их среди прочих в следующих родах: Эпифиллюм (Фиг.29,1), Селеницереус, Деамия, Строфокактус, Гилоцереус, Эриоцереус, Трихоцереус, Хаагеоцереус, Эхинопсис, Акантоцереус, Дендроцереус, Никтоцереус, Гарризия, Дискокактус, Сэтиэхинопсис и др. Общие признаки цветков, опыляемых ночными бабочками, следующие: а) ночное время цветения (которое у некоторых родов как Эхинопсис, Хаагеоцереус и др. может, конечно, длиться до раннего утра); б) наличие запаха (может и отсутствовать); в) обычно светлая, реже темная окраска цветков. Ночные бабочки могут видеть окраски еще тогда, когда относительно нечувствительный человеческий глаз воспринимает лишь градации серого цвета. По всем имеющимся на сегодня наблюдениям продолжительность цветения большинства ночных цветков очень короткая; но у некоторых, например, у известных хаагеоцереусов из пустынь морского побережья центрального Перу, их цветки начинают раскрываться в предвечерние часы, еще при полном солнце (в 16 часов), чтобы закрыться лишь утром следующего дня (около 10 часов). Тогда они посещаются также мухами. У Epiphyllum (= Marniera) chrysocardium (Табл.59,4), гилоцереуса, который в Европе цветет редко и то лишь в бедные светом зимние месяцы, цветки начинают раскрываться в поздние предвечерние часы, тогда они, по некоторым наблюдениям, повидимому. Вследствие коротких дней и недостатка света, в течение двух дней полностью раскрыты и только на третий день увядают. В Мексике. Наоборот, наблюдалось, что растение цветет в августе, и цветки увядают уже на следующее утро. Наиболее сильный запах цветки источают, когда максимально распущены; в процессе увядания запах быстро пропадает или же может измениться так, что «приятный аромат модет перейти в неприятный» [22]; это имеет место также у Marniera – то отцветании цветки начинают вонять. В отношении химической природы самих пахучих веществ и места их образования, насколько известно автору, нет подобных исследований; прежде всего отсутствуют сведения о том, одинакова ли сила запаха в культуре и в природе на родине. Во всяком случае, кажется, установлено, что и цветущие ночью кактусы (как и цветущие днем) перестраиваются в части своего биоритма, т.к. между их родиной и местом культивирования (Европа) есть все же разница во времени 6-8 часов. По сравнению с кактусами, цветущими днем, цветки кактусов, цветущих ночью, обладают поразительно длинной цветочной трубкой, которая у Selenicereus hamatus может быть по Шуману 40 см (!) длиной, у Epiphyllum phyllanthus она по моим наблюдениям может быть до 30 см длиной, хотя сама завязь очень короткая. Такие цветки могут, есте-

ственно, опыляться только бражниками с предельно длинным хоботком (Фиг.29,I). Так, Мюллер приводит для распространенного в Мексике бражника Cocytius duentimus длину хоботка около 25 см. Из немногочисленных имеющихся до сих пор наблюдений над опылением цветков кактусов ночными бабочками О.Порш делает заключение, что длина трубки кактусного цветка меньше максимальной длины хоботка ночных бабочек тропической Америки. «Виды с длинными цветочными трубками могут, следовательно, полностью обрабатываться местными ночными бабочками и при этом опыляться пыльцой других растений» [22]. Сравнительные пространственно-географические исследования кактусов, цветущих ночью, и имеющих длинные трубки, а также длиннохоботковых ночных бабочек из родов Cocytius, Protoparce, Hylocus, Pachylia, Eynnis, Pholus и Xylophanes показали значительное соответствие в отношении их распределения. В противоположность кактусам, цветущим днем, все кактусы, цветущие ночью, обладают правильными цветками, по крайней мере в смысле строения околоцветника, только в расположении тычинок может быть слабая зигоморфия (Табл.35). Относительно незначительную роль как опылителей играют летучие мыши, длинноязыкие вампиры из рода Glossophaga. На основании формы цветков, ночного времени цветения и запаха О.Порш еще в 1932 году предсказал опыление летучими мышами (хироптерофилию) для Pilocereus (= Pilosocereus) и родственных родов, и это предсказание, между прочим, также подтвердилось. Свойства, требующиеся по аналогии с другими цветками, опыляемыми летучими мышами, имеются прежде всего у видов Pilocereus (Табл.92,1), Carnegia gigantea (Табл.69,3), известных видов Cephalocereus и, возможно, Espostoa. Предпосылкой для опыления летучими мышами являются следующие особенности цветков: а) растения всегда цветут ночью; б) цветки колокольчатой формы и широко раскрыты (Табл.69,3) [В тексте 71,3]. Листочки перигония отогнуты назад. Они очень крепкие и толстые и противостоят механической нагрузке, т.к. во время посещения летучие мыши обычно цепляются когтями за цветок [16, рис.77]. в) цветки источают кисловато-затхлый, отчасти обычный запах. Летучие мыши имеют гораздо более выраженное обоняние, чем ночные бабочки. г) Внутренние лепестки имеют обычно более светлую окраску, а внешние – грязновато-серую. д) Цветки, посещаемые летучими мышами, имеют умеренные размеры, колокольчато-воронковидную форму (Табл.92,1), однако встречаются «гигантские цветки с длинными узкими осевыми трубками, как у описанных цветков, посещаемых ночными бабочками; цветочная трубка толстая и мясистая» [22]. Теперь можно было бы привести еще собственные наблюдения. Представители перуанских родов Espostoa и Trixantocereus могли бы на основании строения и формы их цветков – последний даже из-за зловонного запаха его цветков (см.стр.80) – непременно опыляться летучими мышами. У Espostoa цветки часто открыты и на следующее утро до 9 часов и в этом случае посещаются сотнями муравьев (Табл.77,5), которые, по-видимому, добывают нектар. При этом они, несомненно, хотя и б.м. случайно, играют известную роль как опылители. Заканчивая об опылении цветков кактусов, мы констатируем, что знания в этой обрасти чрезвычайно неполные, и лишь наблюдения на биотопах могут способствовать нашим дальнейшим познаниям. Мы констатируем также, что из формы, окраски, запаха, продолжительности и ритмики цветения можно сделать известные выводы об опылителях и тенденциях исторического развития.

9. ПЛОДЫ КАКТУСОВ Если теперь совершился процесс перекрестного опыления по одному из описанных на стр.79 путей, то пыльца начинает прорастать. Через одно из специальных отверстий внутренняя оболочка, интина, прорастает в пыльцевую трубку и транспортирует оба половых ядра к расположенным в завязи семяпочкам (семязачаткам). Поскольку пестик у некоторых кактусов может быть до 30 см длиной (например, у Selenicereus grandiflorus), то собственно процесс оплодотворения может продолжаться от половины дня до примерно трех недель. Семяпочки, на строении которых здесь не стоит подробно останавливаться, сидят просто или разветвленно на семяножках, фуникулусах, которые нередко покрыты волосками (Табл.36,6 и Фиг.20). По оплодотворении (поскольку этот процесс видим только в микроскоп, то его тоже не стоит здесь описывать) семяпочки становятся семенами, а завязь плодом. По Буксбауму [7] плоды кактусов, нередко мясистые и сочные, должны подобно яблокам называться ложными плодами, - точка зрения, с которой можно полностью согласиться. Поскольку, как мы уже говорили, нижняя завязь обнесена валиком из ткани оси. Вследствие этого плоды кактусов несут также листики, в пазухах которых возникают ареолы. Так, например, плоды Неокарденазии (Табл.37,6) или Арматоцереуса окутаны густыми колючками, которые на зрелом плоде выделяются в своей совокупности. У Мелокактуса, напротив, булавовидные плоды совсем лишены листиков и имеют очень гладкую наружную оболочку, чем облегчается выдавливание их из шерсти цефалия. Созревающий плод еще долго увенчан высохшими покровами цветка (Табл.37,4). Незрелый плод часто имеет зеленый цвет, зрелый же окрашен. У Маммиллярии и Мелокактуса, напротив, уже молодые плоды имеют яркую красную окраску. Если разрезать крупный плод кактуса (например, Гилоцереуса, Селеницереуса, Карнегии) вдоль, то можно установить, что семена покоятся в сочной, слизистой, часто слегка окрашенной в красный цвет и приятной на вкус ткани, пульпе (Табл.36,7; Табл.37,3 и цв. Табл.8,11), которая образуется благодаря превращению в слизь семяножек. В Мексике и Калифорнии плоды многих кактусов собирают в период зрелости, предлагают на рынке как «питайас» и употребляют в пищу. Такие плоды вполне сравнимы с сочными ягодами других цветковых растений. По своим свойствам плоды могут быть разделены на следующие типы, причем, в соответствии с изложенным выше, речь принципиально идет о ложных плодах, имеющих нередко ягодообразный характер: Нераскрывающиеся плоды (семянки) Зрелые плоды не раскрываются по созревании; ягодообразный характер обусловлен или относительно толстой цветочной осью (Опунция, Переския, Родокактус), или относительно тонким околоплодником и мясистой пульпой (Мелокактус, Маммиллярия и другие). У более мелких плодов, например, у плодов маммиллярии и мелокактуса, остаток цветка впоследствии высыхает.

Раскрывающиеся плоды В этой группе следует различать те, у которых сочная пульпа, которая, увеличивая свой объем, приводит к разрыву относительно тонкого околоплодника (Цереус, Трихоцереус, Эриоцереус) и те, у которых околоплодник и пульпа становятся сухими из-за высыхания фуникулусов. У «сухих плодов » Вебербароцереуса, например, верхняя часть плода вместе с высохшим остатком цветка сбрасывается, как крышка (Табл.37,5); у Оройи, Ореоцереуса, Ферокактуса и других, напротив, плоды раскрываются у основания, и сухие семена высыпаются на темя растения.

У Триксантоцереуса и Матуканы плоды раскрываются продольной щелью («дробные плоды», Фиг.31,I), так что сухие семена могут разноситься ветром. Раскрывающиеся плоды с сочной сладкой мякотью часто посещаются и поедаются птицами, муравьями и другими представителями животного мира, при этом семена рассыпаются.

Фиг. 31 Плоды кактусов используются и людьми. Так, на рынках в тропиках и субтропиках (в последнее время и в Европе) предлагаются во множестве плоды Opuncia ficus-indica как «тунас» (в Америке) или «индейские фиги» (в Европе). Конечно, предварительно следует удалить колючки с осевой плюски. Плоды очень вкусны; едят не мякоть, а мясистую осевую плюску. Вкусны также плоды Carnegia gigantea, которые собирают с помощью длинного шеста (Табл.40,3). Плоды черничного кактуса, Myrtillocactus geometrizanus, которые продаются на мексиканских рынках как «гаррамбулас», похожи на чернику как по вкусу, так и по размеру и окраске. Другие примеры будут приведены в специальной части. Теперь следовало бы еще напомнить об упомянутом ранее (стр.64) явлении пролиферации (пролификации) плода. Вследствие побеговой природы плюски многих (не всех) кактусов могут пролиферировать, т.е. обладают способностью производить новые цветочные побеги (а вместе с ними и плоды, Фиг.25а), а также вегетативные побеги их ареол «околоплодника» (и отчасти из ареол цветка). Последние в этом случае падают на землю и вырастают в новые растения. Пролиферирующие плоды мы находим преимущественно у примитивных кактусов, у перескиевых и опунциевых. Так на зрелых плодах P.grandifolia из пазух базальных ареол плода регулярно вырастают новые цветки и плоды (Табл.37,8). Особенно богаты в отношении пролиферации известные цилиндропунции и среди них О.fulgida, O.bigelowii, O.salmiana, O.leptocaulis. По некоторым наблюдениям на биотопах пролиферация у примечательной перуанской O.pachypus, кажется, является единственной формой размножения. Ни на одном из биотопов центрального Перу (долины рек Rimac, Eulalin, Churin) не было найдено сеянцев – все молодые растения происходили из пролиферированных плодов. Как только растение начинает цвести, то на плоде обычно тотчас же образуется второй. Потом он отваливается. Из ареол, расположенных на обращенной к земле стороне, возникают побегообразующие корни, а из одной, редко из нескольких ареол, обращенных к свету, развивается новый побег. O.pachypus, вид, стоящий очень изолированно, образует, как правило, неразветвленные колонны (Табл.27,6) 80 – 100 см длиной. У платиопунций явление пролиферированных плодов долджно встречаться гораздо реже; примером могла бы служить O.azurea (Табл.37,9). Способность к пролиферации позволяет использовать плоды опунций как черенки. Более высокоразвитые кактусы из подсемейства кактоидных, кажется, утеряли способность к пролиферации. Во всяком случае, сведения об этом отсутствуют.

10. СЕМЕНА КАКТУСОВ Поскольку наружная и внутренняя структура семян кактусов представляет собой важное вспомогательное средство для систематики кактусов, на что неоднократно с полным основанием указывал Ф.Буксбаум, то устройству семян кактусов следовало бы посвятить отдельную главу. «Хотя из семян ежегодно выращиваются сотни тысяч кактуов большинства родов, описание семян кактусов в фитографической литературе полностью пренебрегается, так что она вообще не дает точки опоры» [7]. Это и не удивительно, торговцы кактусами и кактусоводы-любители меньше интересуются семенами, чем растениями; к тому же лишь в последние годы с научной стороны стало известно, что строение и структура семян могут быть использованы для выяснения родственных отношений и эволюции. [Примечание: В Институте Ботаники Университета в Гейдельберге в настоящее время проводятся на широкой базе сравнительные исследования с помощью растрового электронного микроскопа тесты всех имеющихся в наличии родов кактусов. Этим исследованиям автор обязан также приведенным в Табл..38 фотографиям] Семя происходит из оплодотворенной семяпочки (семязачатка), которая окружена двумя оболочками, интегументами, наружным и внутренним. Обе они пронизаны маленьким отверстием, микропиле (Фиг.1, Мi; Табл.36,6), через которое пыльцевая трубка проникает внутрь семяпочки. Оба интегумента (aJ и iJ, Фиг.1) окружают так называемый нуцеллус (N), ядро ткани, в котором находится зародышевый мешок (Es) содержащий собственно женский половой аппарат, прежде всего яйцеклетки, обе их синергиды и вторичное ядро зародышевого мешка (Табл.36,6). Напротив «яйцевого аппарата», т.е. напротив микропиле, находятся на халазальном полюсе три ядра, антиподы, которые непосредственно в процессе оплодотворения не играют роли. Сама семяпочка вывернута (анатропна), так что микропиле (Mi) вместе с придатком оказываются на фуникулусе (F), см. Табл.36,6. При оплодотворении оба ядра спермия появляются из раскрывающейся на своем конце пыльцевой трубки; одно из них соединяется с яйцеклеткой, которая развивается затем в зародыш, а второе ядро спермия сливается со вторичным ядром зародышевого мешка, которое теперь называется первым ядром эндосперма; продолжая делиться, оно производит типичную для большинства семян двудольных растений питательную ткань, эндосперм. У кактусов, напротив, он уже в значительной мере расходуется подрастающим зародышем, и из нуцеллуса развивается новая питательная ткань, за которой закрепилось название перисперм (Фиг.1, Pes). В течение всего этого процесса наружный интегумент твердеет и превращается в крепкую семенную скорлупку, тесту, а внутренний интегумент образует нежную кожицу (Фиг.1, iJ). Таким образом, семяпочка стала семенем, которое у примитивных кактусов, например, у перескии, демонстрирует в продольном разрезе типичную форму семени центросемянных. Твердая теста окружает изогнутый зародыш, на котором отчетливо выступает подсемядольное колено (гипокотиль; Фиг.1, Ну) и семядоли (Cotuledon, Фиг.1, Со). Зародыш окружает расположенный центрально перисперм (на этом, как известно, основано старое название порядка Centrospermae). Место отделения семени от фуникулуса называется рубчиком, хилумом (Фиг.1, Hi). Бывшее микропиле у семян многих кактусов можно наблюдать еще и позже в виде маленького отверстия, так называемого микропилярного отверстия (Фиг.1, Mi), через которое выходит наружу кончик корешка зародыша (Фиг.1, W), первого органа при прорастании. Сильный рост фуникулуса может приводить к разнообразным образованиям хилума (рубчика); последний часто бывает крупнее самого семени. У Астрофитума таким образом возникают известные шапкообразные семена (Фиг.31,III), а семена Триксантоцереуса выглядят, как будто они несут «рюкзак» (Фиг.31,II). Семена опунциевых демонстрируют одну особенность. Они обладают очень твердой, беловатой, часто несколько ребристой скорлупкой. Исследователь кактусов Фаупель выделил поэтому опунциевые как Sclerospermae от остальных кактусов Malacospermae. Однако эта жесткая ткань (Табл.38,8) ни в коем случае не гомологична семенной

скорлупке, тесте, - последняя обнаруживается лишь после удаления твердого слоя, - а соответствует преобразованному фуникулусу, который не только полностью обматывает семяпочку, но и распространяется еще таким образом, что охватывает валиком всю семяпочку. Поскольку микропиле тоже полностью перекрыто тканью фуникулуса, то не совсем ясно, каким образом происходит оплодотворение яйцеклетки. В литературе твердая «скорлупка» известна также под названием ариллуса (Табл.38,8, А). Семена кактусов очень изменчивы в отношении своих размеров. От очень мелких семян Blossfeldia liliputiana (Табл.38,7) до крупных семян многих цереусов есть все переходы. Наружная структура семенной скорлупки тоже очень разнообразна и может, как уже отмечалось, использоваться для разграничения неясных систематических групп. Так теста у перескиевых и опунциевых, т.е. у примитивных кактусов, гладкая, а у кактоидных ее структура многообразна (Табл.38). Если Буксбаум [7] еще на основании исследований с помощью обычного микроскопа различает 4 основных типа строения тесты (гладкая твердая, бородавчатая, ямчато-точечная, мелкоклеточная гладкая мягкая), то на основании упомянутых в примечании к стр.90 исследований с помощью растрового электронного микроскопа число различных типов во много раз больше. К тому же, как отмечает Барлотт, теста «как, впрочем, каждый эпидермис, покрыта тонким слоем чрезвычайно стабильного в химическом отношении вещества, так называемой кутикулой. Эта кутикула (или «кожица ариллуса», как ее иногда неправильно называют) также может быть структурной. Часто она располагается складками и образует у некоторых родов очень правильный и сложный узор» [1]. Поверхность семени у Blossfeldia liliputiana примечательна тем, что каждая клетка тесты демонстрирует волосовидное выпячивание (Табл.38,7). Подобная же структура тесты указывается и для семян рода Frailea [7].

11. КАКТУСЫ КАК ПОЛЕЗНЫЕ РАСТЕНИЯ Под полезными мы понимаем те растения, которые в какой-либо форме приносят пользу людям (до известной степени и животным), будь то в форме пищи, как лекарственные растения или для технических целей (например, строительная древесина). Как декоративные растения и объект коллекционирования столь популярные кактусы мы рассматриваем особо, поскольку в этом отношении они приносят финансовую пользу лишь коллекционерам-коммерсантам да торговцам. Если мы теперь спросим, приносят ли кактусы в большинстве своем эффективную пользу, как другие тропические растения, например, ананас, кофе, какао, или агава сизаль, которые встречаются иногда в сообществах вместе с кактусами, то вынуждены ответить на этот вопрос отрицательно. До сих пор описано около 14 тысяч «видов» кактусов (отчасти в коммерческих интересах); однако с чисто научной точки зрения их может быть не более 2500. Сеемйство кактусовых содержит, следовательно, примерно столько же видов, сколько и семейство бромелиевых (Bromeliaceae) и примерно одну десятую часть от числа тропических орхидей (около 25 тысяч видов), столь желанных в качестве декоративных растений и цветов для срезки. Несмотря на видовое богатство, бромелиевые и орхидные имеют лишь один род, соответственно один вид, представляющие мировое хозяйственное значение: бромелиевые – ананас (Ananans comosus), а орхидные - ваниль (Vanilla planifolia, V.pompona). Среди кактусов, напротив, нет ни одного растения, имеющего мировое хозяйственное значение; это, конечно, не исключает, сто некоторые кактусы используются, в особенности местным населением. Далее следует привести некоторые примеры. Нет ни одного явно ядовитого кактуса, так что все они в принципе съедобны, хотя многие из них и не очень приятны на вкус. Членики опунций после удаления глохидий часто едят как салат, известный в Мексике под названием «энсалада де тунас» (Ensalada de Tunas). Благодаря высокому содержанию воды (до 90%) опунции могут в периоды предельной сухости после обжигания колючек и глохидий использоваться на корм скоту. Для

этой цели кактусоводы задумали вывести бесколючковые кактусы. В байя Калифорния часто можно видеть, как сочные, почти бесколючковые побеги Pachycereus pringlei, растущие там в диком (одичавшем) виде, выедены до древесины ослами и коровами. Такие побеги. Которые все же продолжают расти, т.к. водоснабжение не нарушено, называют «cattled stems» [Сноска: Буквально: «стебли крупного рогатого скота» - прим. перев.]. (Табл.40.4) Крупные кактусы-бочонки как Echinocactus grandis, E.ingens и виды Ferocactus уже спасали жизнь многим путешественникам, умиравшим от жажды в пустынных областях на западе Соединенных Штатов и в Мексике. Если удалить верхушку, сделать небольшое углубление в теле кактуса, то можно пить выделяющуюся из окружающей перенхимы воду (Табл.40,7). Еще и теперь в Мексике собирают крупные эхинокактусы, очищают от кожуры (Табл.40,8), разрезают на куски, засахаривают в сахарном сиропе и продают на рынке как «ацитрон». В Калифорнии, Аризоне и других западноамериканских провинциях засахаренные или замаринованные в сахарном сиропе куски крупных ферокактусов продают как «канди кактус» (Candy cactus). Еще на стр.88 отмечалось, что многие кактусы дают вкусные плоды. Поскольку осевая плюска покрыта колючками, или у Opuntia ficus-indica снабжена глохидиями, то их предварительно следует осторожно удалить, и плоды очистить от кожуры. Они поступают на крупные рынки как «тунас» или «нопалес» и в последнее время могут быть куплены и в Германии. В Мексике еще и теперь изготавливают из плодов опунций (Табл.40,2) похожий на пряники «опунциевый сыр» (Queso de Tunas), а также напиток «колонхе» (Colonche) и сажают «индейские фиги» целыми плантациями для получения плодов. Плоды многих колонновидных кактусов и в прежние времена ценились так же высоко, как и теперь. Испанский художник Вергас писал еще в 1757 году, что время созревания питайи считается туземцами важнейшим временоем года. Вооружившись длинными шестами, люди идут в леса сагуаро-кактусов (Carnegia gigantea) и других колонновидных кактусов, чтобы собирать плоды (Табл.40,3). Их называют питайеро, и есть даже мексиканская народная песня, первые строки которой гласят: Soy pitayero, senora Que vengo de la bajada Vendo vender pitaya Fresca, dulce, colorada Say pitayero, senora. Бакеберг, у которого цитирована эта красивая песня, сделал ее свободный перевод [1]. Индейцы апачи делают из мякоти крупных плодов сагуаро один из видов каши; сброженные плоды применялись раньше для приготовления похожего на вино напитка, которым они должны были опьянять себя перед военными походами. Мелкие, похожие на чернику плоды, «гарумбуллос», растущих в нагорьях Мексики в виде густых зарослей Myrtillocactus geometrizans и M.cochal (Табл.87,10) не только в прежние времена играли роль фруктов, они и теперь еще во множестве предлагаются на рынках свежими или засушенными. Вкусны также плоды некоторых эхиноцереусов, их которых можно приготовить мармелад. Один из них даже называется в США «земляничный кактус» («straw-berry cactus»). Мелкие круглые плоды перуанского рода Мила не только выглядят, как крыжовник, но имеют тот же вкус. Покрытые колючками побеги туземцы часто используют для ограждения своей усадьбы. В Мексике для этого часто используют, правда, слабо околюченный, Marginatocereus marginatus (Табл.39,1), в Перу – буйно околюченные быстрорастущие цилиндропунции как O.imbricata, O.cylindrica и другие; в нагорьях Анд волосистые, сильно околюченные тефрокактусы сажают на глиняных стенах (Табл.39,2). Они имеют то же назначение, что осколки стекла у нас на стенах.

Но колючки используются и для других целей. Еще инки в Перу рприменяли предельно длинные, острые, твердые и слегка изогнутые колючки Ореоцереуса как швейные иглы; очень эластичные крючковатые колючки некоторых маммиллярий туземцы используют как рыболовные крючки. Колючками кактусов пользуются не только люди, но и один из представителей животного мира, а именно обитающий на Галапагосских островах «кактусовый, или ковыряющий вьюрок» (Camarhynchus pallidus), который возложил на себя обязанности отсутствующего там дятла. Поскольку он не располагает длинным клювом дятла, то прибегает к следующей хитрости: вьюрок собитает снабженные мелкими крючками колючки галапагосской опунции (Opuntia galapageia) и извлекает, накалывая на них, личинки и червей из гнилой древесины мертвых деревьев (Табл.39,6), он даже может оставлять запасы на колючках кактусов. На использование шерсти образующих цефалий кактусов для набивки матрацев уже указывалось (Табл.77,4). Сильное одревеснение стволов древовидныз кактусов позволяет использовать их в качестве строительной древесины, в особенности, если кактусы встречаются в виде зарослей. Так стволы крупных пахицереусов, трихоцереусов и других можно использовать для постройки хижин. В Аргентине из древесины кактусов изготавливают сувениры (подносы и т.д.); в последнее время находят применение в цветочной торговле также причудливые одревесневшие стебли опунций и других колонновидных кактусов, в то время как бромелиевые, в особенности тилляндсии, вставляют в сетчатовидно продырявленное деревянистое тело. Многие женщины, пользуясь дорогой губной помадой, не подозревают, что яркий вишневый цвет имеет некоторое отношение к кактусам. И это действительно так, потому что красное красящее вещество кармин происходит (по крайней мере, в высококачественной помаде) еще и сегодня из насекомых кошенили (Dactylopius cacti), которые до появления анилиновых красителей разводились в больших количествах и преимущественно на побегах известного кактуса-фиги Opuntia ficus-indica (Табл.39,3) и на Nopalea cochenillifera. В центральной части Южной Америки, на Канарских островах и Мадагаскаре еще несколько десятилетий тому назад находились обширные плантации названных кактусов. С тех пор, как эта отрасль хозяйства в значительной мере пришла в упадок, и оставленные плантации перестали контролировать, опунции вследствие их обильного вегетативного размножения (сбрасывание и окоренение члеников) широко распространились, захватили господство в общей картине растительности и полностью уничтожили первичную растительность. В век мании к лекарственному сырью и наркотикам следует упомянуть еще некоторые кактусы, которые уже столетия известны как «наркотиковые кактусы». Прежде всего следует назвать обитающую на Мексиканском нагорье Lophophora williamsii (Табл.39,4) [Сноска: На сегодня описано несколько видов, но о том, в какой мере они являются видами, можно спорить; по мнению автора, речь идет лишь о разновидностях одного вида.] Кактус, называемый также «пьяная голова» (Schnapskopf), был известен еще ацтекам и соседним древнеиндейским племенампод названием Пейотль или Пеотль (так его называют и нынешние жители Мексики). Ни одно растение не имело столь божественного почета и ни одно не окружалось таким таинственным культом, как Пейотль. Растения сожержат около 15 алкалоидов, важнейший из которых, мескалин, вызывает состояние опьянения и галлюцинации. В химическом отношении и по своему действию он близок к действующему наркотически столь желанному LSD, который получают из грибка спорыньи (Claviceps purpurea). О действии мескалина уже много писалось, о процессе опьянения пишет Реко в своей книге «Магические яды» (1938): «После возникшей усталости и тяжести в голове наступают вначале цветовые галлюцинации, затем пострадавший – странным образом, находясь в полном мознании, - имеет встречу со своей собственной смертью, борется с призраком после довольно явственной беседы и освобождается, наконец, от кошмара, пока все не пройдет, как дурной сон». Прентисс и Морган пишут в своем отчете «Anhalonium lewinii» («Meskal Buttons») об опыте Преттиса на себе: «Мескалин

действует преимущественно на нервную систему и вызывает галлюцинации, которые позволяют видеть пестрые молнии и красивые панорамы, причем цвета чередуются с шорохами, которые ясно слышатся». Все подопытные сообщали соответственно о пестрых расцветках и странных, часто геометрически правильных фигурах. По Мартинецу [20], индейцы используют Пейотль и в качестве оракула, и Лофофора должна играть примерно ту же роль, что у нас гадание на картах. Еще и в начале прошлого века в мексиканских селениях устраивались праздники пейотля. Маршем, длящимся часто весь день, шествовали мужчины (женщины не смели прикасаться к растениям), чтобы с особым церемониалом собирать пейотль. Срезали только мягкое сочное тело, чтобы оставшийся в земле реповидный корень мог вновь пустить побеги, поскольку урожай собирали только раз в году. По возвращении сборщиков, «пейотлеро», с соблюдением определенного ритуала устраивалось дляшееся до следующего дня празднество, в процессе которого индейцы одурманивали себя пейотлем, который они ели в сыром виде или же употребляли разбавленным вместе с пульке (сброженным соком агавы). Таким образом, по Бакебергу [1] «этот вид кактусов стал, пожалуй, интереснейшим растением: служитель культа и путешественник-исследователь, репортер и писательфантаст, химик и другие специалисты, в особенности медики разлиичных областей, службы борьбы с наркотиками, учреждения и частные лица занимались овеянным легендами кактусом». Когда в Европе возросли поиски наркотиков благодаря движению хиппи, «бедняжку» Лофофору стали красть даже из коллекций ботанических садов. Конечно, употребление этих экземпляров не оказывало никакого действия, т.к. в наших климатических условиях образуются лишь следы мескалина. В Мексике сбор Лофофоры, которая несколько десятилетий тому назад настолько сильно преследовалась, что ей грозила опасность уничтожения, строжайше запрещен, и тот, кого полицейские застанут за сбором пейотля, неизбежно попадает в тюрьму. Хотя пейотль является самым известным наркотическим кактусом, но есть еще и другие кактусы с галлюциногенным действием. Так в настоящее время известные племена мексиканских индейцев гуихоль и харагумара едят, помимо лофофоры, также Ariocarpus retusus (Табл.9,3) и Epithelantha micromeres (Табл.7,1). В Перу и Боливии на «колдовских рынках» предлагают куски побегов Trichocereus pachanoi (Табл.39,5) как наркотиковый кактус; он содержит около 2% мескалина на 100 г сухого веса. Кактусы оказывают на организм не только вредное, но и полезное для здоровья воздействие. Так гомеопатической фармацевтической промышленностью потребляется в массовом количестве «царица ночи», но не из-за красивых цветков, а для получения из ее побегов действующего в гомеопатических дозах сердечного средства, родственного гликозидам наперстянки. Индейцам северной Мексики давно известно, что раздавленные побеги Machaerocereus gummosus и M.eruca (Табл.21,5, 6) оказывают оглушающее действие на рыбу, которую тогда легко можно хватать руками. Таким образом, кактусы, благодаря своим причудливым формам и красивым цветкам, приобрели мировое значение как декоративные растения и, кроме того, находят еще разнообразнейшее применение, особенно на своей родине.

12. БИОТОПЫ КАКТУСОВ

«Чтобы иметь возможность содержать кактусы биологически правильно, нужно – как справедливо сказал Буксбаум – по крайней мере в общих чертах знать климатические условия их родины. Однако большинство коллекционеров кактусов знает об этом на удивление мало, часто даже преобладают неверные представления». «Не считая некоторых представителей рода рипсалис из старого света, кактусы являются исконнейшими представителями растительного мира Америки, от Пис в Канаде до Магелланова пролива, от Галапагосских островов в Тихом океане до островов Фернанду-ди-Норонья в Атлантическом. Странствуют ли по травянистым рвнинам Севера и пустыням Южных штатов или же бродят в горных местностях от Мексики до Чили, по пустыням тихоокеанского побережья на Юге, по пампасам Аргентины или сухим восточным районам Бразилии до островов Вест-Индии – везде, где природа сохранила еще свой первозданный облик, путешественнику встречаются удивительные формы этих колючих созданий, и нередко они определяют характер ландшафта». Этим красочным описанием Бакеберг [1] охватывает нынешнюю область распространения кактусов, которая, следовательно, простирается от Канады в высоких северных широтах (57° с.ш.) до Патагонии (49° ю.ш.) на юге, гигантскую область с разнообразнейшими типами ландшафта и климата. В Канаде еще растут Opuntia compressa, O.fragilis, O.polyacantha, там даже встречается еще Coryphantha vivipara; в Южной Америке, около Сан-Хуан в Патагонии, растут еще Tephrocactus darwinii, Pterocactus australis и Maihuenia patagonica. Несведущим обычно представляется, что кактусы – это обитатели сухих, жарких, пустынных областей; гораздо менее известно, что кактусы растут и в ледовом и в снежном регионах выше 4000 м, и в жарком влажном климате Амазонской низменности. Разумеется, в североамериканских штатах Нью-Мексико, Колорадо, Юте и Калифорнии кактусы могут быть в течение месяца покрыты снегом. Далее следует привести краткое описание важнейших биотопов кактусов, которое в основном базируется на собственных наблюдениях.

12.1. КАКТУСЫ МОРСКИХ ПОБЕРЕЖИЙ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ОБЛАСТЕЙ Некоторые кактусы Южной и Центральной Америки распространены вплоть до морского побережья, часто даже при сильном волнении на море обрызгиваются морской водой. И все же эти кактусы нельзя назвать галофитами. Из Перуанско-Чилийских прибрежных районов можно назвать следующие кактусы: Armatocereus cartwrightianus (Северное Перу), Neoraimondia arequipensis v.aticensis (Табл.41,2; южное Перу), Trichocereus coquimbanus (Чили, провинция Кокимбо), T.litoralis (Чили); сам Trichocereus chilensis растет в некоторых местах в непосредственной близости моря. Из круглых кактусов сходят к морскому берегу некоторые перуанские виды Ислайя и чилийские Копиапоа, на ВестИндских островах мелокактусы (M.communis). В Калифорнии наблюдалось, как обширные популяции Pachycereus pringlei примыкали непосредственно к мангровой зоне (Табл.41,4), а в Гондурасе Acanthocereus horridus растет в сообществе с мангровыми, с Rhizophora и Avicennia на бугорках 1 – 2 метра высотой, которые, конечно, в значительной мере обессолены, хотя и окружены толстой коркой соли (Табл.41,6). [Сноска: Далее будет показано, что кактусы могут встречаться и в удаленных от моря местностях на сильно засоленных или солоноватых биотопах.] Подобные же наблюдения мы сделали в северной Колумбии между Барранкилья и СантаМарта, и Вальтер [37] пишет о северной Венесуэле (Los Totumos), что в период засухи «концентрация на лишенной растительности поверхности уже вне зоны Avicennia на глубине 0 – 10 см составляет 80 атм., а на глубине 60 см еще 60 атм. Столь высокой концентрации солей не выносит ни одно растение…». Удивительно, что на таких лишенных растительности территориях около Чичиривиче (количество дождей около 1200 мм, но явно выраженный сухой период) встречаются группы кактусов и Bromelia humilis, которые особенно чувствительны к засолению. Эти суккуленты растут на низких песчаных холмах,

нанесенных ветром на солончаковую почву, и в этом песке окореняются кактусы. В сухой период этот песок может содержать соли; в одном случае концентрация почвенной воды вблизи корней составляла 19 атм. Но в это время года кактусы не имеют сосущих корешков. Они могут поглощать воду из почвы только в период дождей, когда водный раствор соли разбавлен. Таким образом, кактусы вовсе на галофиты, хотя кажется, что они растут на засоленных почвах [37]. В Панаме на лавовых скалах Карибского моря в сообществе с орхидеей Brassavola nodosa, имеющей высокосуккулентные листья, растет один Гилоцереус, который нельзя было определить из-за отсутствия цветков, но который похож на H.triangularis (Ямайка), настолько близко над поверхностью моря, что его постоянно обдает брызгами. В прибрежной области средней Бразилии, в Кабо Фрио, вблизи берега в растительных формациях, называемых Рестинга (Restinga), находится ряд колонновидных церей в сообществе с континентальными бромелиями (видами Aechmea и nidularium) и кустарничками. В близких к побережью областях Больших Антильских и Багамских островов на сухих местах с годовым количеством осадков 300 – 400 мм, на слабощелочной почве в сообществе с колючим кустарником также встречаются кактусы как господствующий элемент растительности. Указываются: Риттероцереус, Опунции, эпифитные кактусы как Гарризия и Селеницереус. С небольшой бразильской группы островов Фернанду-ди-Норонья Бакеберг привез фотоснимок Cereus insularis, который образует большие колонны вблизи зоны прибоя [1].

12.2. КАКТУСЫ ПРИБРЕЖНЫХ ПЕСЧАНЫХ ПУСТЫНЬ Чистые, состоящие из подвижных масс песка, пустыни, как правило, лишены какой бы то ни было растительности, в том числе и кактусов. Но перуанскочилийские прибрежные пустыни, которые, правда, сходны с пустыней Намиби в юго-западной Африке, представляют собой тип туманной пустыни. Над обширной, до 50 км в поперечнике, песчаной поверхностью в зимние месяцы (с апреля по ноябрь) на высотах 300 – 500 м над поверхностью земли висит сплошным слоем пелена тумана, называемая в Перу Гаруа (Garuas). Своим возникновением туманы обязаны идущим параллельно побережью и образующимся в антарктике холодным течениям: Гумбольдтову и Перуанскому. Их влаги достаточно, чтобы сделать возможным пышный рост растений. Растительность, состоящая из пестрой смеси однолетников, луковичных и клубнелуковичных растений, называется Лома (Lomas). [Сноска: Индейское слово «Ломас» означает к тому же одновременно «холм», т.к. в глубь страны к прибрежной песчаной пустыне примыкают горы Прибрежные Кордильеры, на которых туманы отдают всю свою влагу, так что это приводит здесь к особенно пышном развитию растительности; она используется горными индейцами для пастьбы скота тем более, что время гаруа в области побережья совпадает с сухим периодом в высоких Андах, и пасущийся скот не находит там больше корма. Верхняя граница тумана расположена между 500 и 800 м; если к началу лета (конец ноября) туманы гаруа пропадают, то вся растительность лома очень скоро засыхает, клубненосные и луковичные растения скрываются под землей, так что холмы и пустыня снова оказываются коричневыми и мертвыми.] Среди растительного мира Ломы две группы растений играют существенную роль в общем облике, а именно лишенные корней пустынные тилландзии, которые покрывают большие пространства песчаной почвы, измеряемые квадратными километрами [25], и кактусы, которые встречаются местами в виде многочисленных популяций. Из севергого Перу, из области туманов гаруа, можно назвать полегающий и ползучий Haageocereus repens, наполовину засыпанные побеги которого располза-

ются по песку подобно толстым змеям (Табл.21,7). Как признак высокой влажности воздуха, они часто обрастают желтыми кустиками лишайников (Teloschistes). По утрам на концах колючек конденсируются крупные капли воды (Табл.52,1). Мы, пожалуй, не сделаем ошибки, считая, что эта сконденсировавшаяся вода, по крайней мере, частично, может быть использована кактусами. Если она и не поглощается самими колючками, то попадает на землю, где может затем поглощаться расположенными неглубоко корнями. В южном Перу, в окрестностях Арекипа, с возрастанием засушливости климата поднимается верхняя граница прибрежной пустыни и во многих местах до 1200 (1500) метров. Но здесь уже не идет речь о песчаной пустыне морского происхождения – она образуется из пепла окружающих вулканов (Мисти, Чачани). Она очень бедна растительностью: тилландзии далеко отступают [Сноска: Только выше города Арика, расположенного на перуанско-чилийской границе, на высотах между 700 и 1000 м, находятся обширные, измеряемые квадратными километрами, популяции пустынной тилландзии T. werdermannii], лишь кактусы еще встречаются в виде больших популяций, например, Opuntia (Tephrocactus) sphaerica, образующая большие колонии круглых, распределенных этажами побегов (Табл.42,1). Изредка также упомянутая на стр. 37 образующая подземные отпрыски Erdisia meyenii (Табл.22,1). Если мы двинемся дальше на юг в область чилийской прибрежной пустыни, то в картине будут преобладать кустовидные кактусы, прежде всего, виды Eulychnia, как E.iquiquensis (Табл.20,8) и E. procumbens (Табл.42,6). Из кактусов южноперуанских и северочилийских пустынь можно назвать: виды Islaya (Табл.42,2) – только I.grandis проникает далеко вглубь страны; некоторые виды Neochilenia (среди них N.pygmaea), а также виды Neoporteria (N.litoralis), Copiapoa (C.calderana, C.carrizalensis, C.cinerascens, C.cinerea (Табл.42,5), C.coquimbana, C.lembckei (Табл.42,4), C.marginata, C.pendulina, C.rupestris и другие). К миниатюрным кактусам прибрежных перуанских пустынь относятся виды Pygmaeocereus, прежде всего P.bylesianus и P.rowleyanus, маленькие, сильно разветвленные и поэтому образующие колонии кактутсы с ночными воронковидными цветками. На родине растения торчат в земле по самую верхушку, и поэтому в нецветущем состоянии их едва ли можно найти (Табл.22,3). Они обильно размножаются вегетативным путем, причем отростки окореняются уже на материнском растении и образуют мясистые, сочные реповидные корни (Табл.22,4). Приведенные примеры можно было бы значительно приумножить, если бы сборщики кактусов давали точные сведения об их биотопах; часто в коммерческих интересах намеренно сообщают неверные сведения о биотопе.

12.3. КАКТУСЫ БЕДНЫХ ОСАДКАМИ ПРИБРЕЖНЫХ КАМЕНИСТЫХ ПУСТЫНЬ Под этим мы понимаем низкие места высоких гор, которые возвышаются вблизи океана, и горные породы которых распались на более или менее крупные обломки. Поскольку между ними скапливается относительно мало мелкозема, то этот регион крайне беден растительностью. Здесь прежде всего следует назвать западные склоны Анд, особенно в области перуанского и северочилийского гаруа, которые характеризуются экстремальными климатическими условиями и в которых редко выпадают осадки в капельножидкой форме. В зимний для гаруа период прибрежная пустыня и горы прибрежных Кордильер получают влагу в виде тумана, поскольку, как уже упоминалось, верхняя граница тумана гаруа лежит между 500 и 800 м. Они отдают на горах прибрежных Кордильер всю свою влагу и т олько по речным долинам, глубоко пронизывающим Анды в поперечном

направлении, туманы проникают примерно на 30 км дальше вглубь страны. В остальном, однако, уже дующие с моря ветры отбирают их влагу и поднимаются в виде сухих ветров на крутые западные склоны Анд. Подвергаясь к тому же еще действию интенсивной солнечной радиации (восточнее прибрежных Кордильер в течение всего года преобладает безоблачное небо) низменные местности западных склонов Анд характеризуются крайней сухостью, к тому же эти регионы, по крайней мере в центральном и южном Перу и в северном Чили, также не подвергаются действию летних дождей, нижняя граница которых лежит в центральном Перу на высоте 2500 м, а в южной части страны поднимается до 3000 м. Вследствие незначительного количества осадков в низких местоположениях Кордильер, на севере примерно до 300 м, в центральном Перу примерно до 700 м растительность полностью отсутствует. Лишь на высотах выше названных уровней появляются кактусы и неожиданно в таких количествах, что можно говорить о настоящих кактусовых лесах (Табл.43,5). Из крупных колонновидных кактусов преобладают, прежде всего, виды Неораймондии (Табл.30,3, 43,5), громадные колонны которых отличаются годичным приростом в длину, составляющим лишь несколько сантиметров. В Табл.40,1 изображена верхушка побега толщиной около 30 см, на которой по случаю было вырезано обозначение года. Последнее указывает, что побег за 10 лет вырос в длину лишь на 50 см. При виде таких кактусов-гигантов то и дело спрашивают, откуда они берут жизненно необходимую влагу в почти лишенном осадков климате. Конечно, Неораймондия и другие кактусы образуют мощную, по нашим наблюдениям распространяющуюся до 30 м в окружности, расположенную неглубоко под поверхностью земли корневую систему из боковых корней первого порядка толщиной в бедро, от которых отходят тонкие боковые и сосущие корни более высоких порядков, общая длина которых, если их отрезать и сложить один за другим, наверняка бы составила многие километры. К сожалению, подобные измерения до сих пор не проводились. Транспирация может быть в значительной степени понижена за счет того, что основания побегов окутаны пробковым слоем, а более молодые участки – мощным восковым панцирем. В этих бедных осадками каменистых пустынях растут также большие канделябры Browningia candelaris (Табл.17,4), выносящий большую сухость Armatocereus procerus (Табл.43,3), в Чили встречается в виде древостоев достигающий 6 метров высоты Trichocereus chilensis и виды Eulychnia. От северного Перу до чилийской границы простирается ареал колонновидных хаагеоцереусов, достигающих высоты 3 метров. Espostoa melanostele также господствует в ландшафте скалистых речных террас и каменистых осыпей (Табл.45,6); сопутствующая флора представлена лишь кустовидными стеблевыми суккулентами (виды Jatropha и Cnidoscolus); однолетники очень редки. Специального воспоминания заслуживает центральноперуанская короткоколонновидная, как правило, неразветвленная редкая цилиндропунция O.pachypus (Табл.27,6), которая по внешнему виду скорее похожа на цереус, чем на опунцию, и размножается исключительно пролиферированными плодами. Но в прибрежных каменистых пустынях нет недостатка и в круглых кактусах; для Перу следует назвать прежде всего очень изменчивый Melocactus peruvianus, который может выдерживать крайне высокие температуры. Он часто сидит на голой гранитной скале, поверхность которой настолько накаляется солнечными лучами, что обжигаешь подошвы ног, если ступаешь на нее босиком. В один из июльских дней 1971 года автор зафиксировал около полудня температуру на поверхности скалы +70°С, в то время как внутри мелокактуса температура водянистой паренхимы составляла +45°С. Конечно, если такие кактусы долго не получают влаги, ребра между ареолами сморщиваются (Табл.51,1). Обладая очень сильно разветвленной корневой системой, проникающей в мельчайшие трещины скалы (Табл.43,6), где всегда более влажно, чем в окружающем пространстве, мелокактус в состоянии жить годами без дождей, а после ливня его тело вновь наполняется влагой.

К центральноперуанским круглым кактусам, которые часто встречаются в виде групп или рыхлых подушек, относятся также круглые опунции (тефрокактусы), например, T.kuehnrichianus (Табл.43,8), T.mirus и отдельные виды Mila (Табл.43,7). Из Чили можно назвать виды Copiapoa, прежде всего C.cinerea, которые, определяя общую картину растительности, встречаются на каменистых речных террасах близ Тальталь в сообществе с Euphorbia lactiflua. Вследствие сильного выделения воска их побеги выглядят белыми, как мел (Табл.42,5). Южнее Чаньяраль Copiapoa solaris (Табл.71,3) образует на покрытых щебнем откосах в пределах Кордильер крупные, до 1,5 м в диаметре, компактные подушки. Тела Неопортерий и Неочилений настолько глубоко сидят в земле, что при их коричнево-зеленой окраске едва выделяются в нецветущем состоянии среди окружающих камней. Для этого и подобного ему биотопов можно было бы привести еще множество примеров. На один из них следовало бы обратить внимание, а именно на Brachycereus nesioticus (Табл.43,1,2), распространенный на некоторых из Галапагосских островов. Он растет, например, на острове Санта-Крус, в бухте Сан-Бартоломе, в узких щелях голой черной лавы (Табл.43,2), которая может нагреваться днем до +70°С. Иногда на таких биотопах встречается также колонновидный Jasminocereus thouarsii (Табл.82,5,6), главной областью распространеня которого являются, однако, листопадные леса Пало-Санто (Bursera graveolens). В заключение мы должны еще раз указать на то, что вышеназванные кактусы (как и многие другие) живут в экстремальных условиях, и их шансы выжить заключаются в том, что у них нет конкурентов. Кактусы часто – единственные растения, которые растут на подобных экстремальных биотопах. О том, как они могут удовлетворяться малым количеством воды, имеющейся в их распоряжении, будет подробно сказано на стр.134. Конечно, если они долго не получают воды, то в конце концов и они погибают.

12.4. КАКТУСЫ СУХИХ ДОЛИН ВНУТРЕННИХ АНД Низким местоположениям западных склонов Анд соответствует в общих чертах климат, а с ним и растительность сухих долин внутренних Анд. Длинная стена протянувшихся с севера на юг Анд лишь в нескольких местах, например, в центральном Эквадоре, состоит из одной горной цепи, отделяющей тихоокеанский регион от атлантического; как правило, гряда Анд разделяется на две, в Колумбии даже на три главные цепи. Между ними простираются или широкие, глубоко врезанные горные долины (Колумбия), или же в Перу называемые пуной плато, изрезанные глубокими продольными долинами, проходящими параллельно цепям Анд. В южном Перу это долины рек Урубамба, Уткубамба, Укаяли, в северном Перу это величественная долина реки Мараньон, одного из крупнейших притоков Амазонки. В качестве примера мы выбрали долину Мараньон вблизи Бальсас (северное Перу). Дно глубоко прорезанной долины лежит на высоте 800 м, ограничивающие круто возвышающиеся горные цепи достигают высоты более 4000 м (Табл.45,1). Здесь в относительно влажном климате в результате особой орографии создается локально ограниченный сухой климат. Устремляющиеся отвесно вверх стены долины образуют резервуар тепла, запасая в течение дня излучаемую жару. Температура скал здесь примерно такая же, как у скал прибрежной каменистой пустыни; восходящий в узком рукаве долины теплый воздух действует так, что плывущие с влажных востока и запада дождевые облака растворяются над долиной. Следовательно, выемка долины лишается обильных дождей, а на больших высотах и снегопадов; самая узкая выемка долины представляет собой засушливую область, а основание долины, поскольку оно не используется для ирригационной культуры, представляет собой (исключая каменистые речные террасы до высоты примерно 100 м) кактусную каменистую пустыню того же общего облика, что и низменные местоположения западной стороны Анд (Табл. 45,1,2): колонновидныек кактусы и суккулентный кустарник

в сочетании с некоторыми круглыми кактусами определяют общую картину растительности отчасти с теми же родами, что и в кактусной каменистой пустыне вблизи побережья. Так из окрестностей Бальсас (800 м) можно назвать: колонновидные Цереи Browningia pilleifera (Табл,18.2), Armatocereus rauhii (Табл.19,1), Trixanthocereus blossfeldiorum, Espostoa mirabilis (Табл.77,6,7), Callymanthium substerile (Табл.69,4-6), Melocactus bellavistensis, M.peruvianus, Matucana formosa, M.madisoniorum (Табл.11,2). Из «прочих» суккулентов мы наблюдали пеперомии, прежде всего образующие маленькие круглые кустики Peperomia dolabriformis, примечательные, снабженные бледно-зелеными стеблевидными листьями P.trollii, P.congesta, Jatropha peltata и другие. На высоте около 1200 м кактусная каменистая пустыня переходит в богатый кактусами листопадный сухой лес, где преобладает мягкодревесинный Bombax ruizii, из цезальпиниевых Cercidium praecox [Сноска: оба названные дерева находятся к тому же на верхней границе распространения североперуанской кактусной каменистой пустыни.], имеющий зеленую кору, а также серые атмосферные виды тилляндсии и ксерофитные виды Puya. В сухих долинах внутри Анд в южном Перу также есть растительность, которая сравнима с растительностью прибрежного региона (Табл.45,2). Роскошная кактусовая флора придает продольным долинам Гватемалы (долина El Rancho – Rio Dulce) характерный облик: Pereskia (= Rhodocactus) autumnalis (Табл.15,1), Lemaireocereus (Ritterocereus) eichlamii (Табл.82,2), Pilosocereus maxonii, Myrtillocactus eichlamii, Melocactus maxonii, Mammillaria eichlamii (Табл.85,8) определяют у El Rancho, очень сухой продольной долины, на большом протяжении общую картину растительности, часто в сообществе с колючими деревьями, акациями, Guaiacum и другими. В очень влажном Гондурасе между Комаягуа (севернее Тегусигальна) и Lago Jojoa, так же как и восточнее Choluteca тоже есть богатая кактусовая флора: Pereskia (= Rhodocactus) [Сноска: У Бакеберга (Kaktenlexikon, 3 Aufl.) для Гондураса не указан Rhodocactus. Возможно, здесь речь идет о Rh.nicoyanus, который должен встречаться в Коста Рика.], Pilosocereus (два вида), Melocactus ruestii, Mammillaria eichlamii и M.ruestii. В сухих долинах внутри Анд в Колумбии, например, в долине реки Каука (между Западной и Центральной Кордильерами), также как и в долине реки Магдалена (между Центральной и Восточной Кордильерами), местами в ландшафте преобладают колонновидные кактусы, которые, конечно, нуждаются еще в основательной обработке. Названных примеров, пожалуй, достаточно, чтобы показать, что не только макроклимат имеет решающее значение для возникновения и сохранения кактусных областей, но и локальный микроклимат в сочетании с орографией страны могут оказывать решающее влияние. Среди богатой осадками влажной климатической области могут возникать засушливые «острова» с тем же общим обликом, что и обширные аридные области.

12.5. БОГАТЫЕ КАКТУСАМИ ЛИСТОПАДНЫЕ, ПОКРЫТЫЕ ЛИСТЬЯМИ В ДОЖДЛИВЫЙ СЕЗОН СУХИЕ ЛЕСА, ПОКРЫТЫЙ ЛИСТЬЯМИ В ДОЖДЛИВЫЙ СЕЗОН СУХОЙ КУСТАРНИК И ОТКРЫТЫЕ, БЕДНЫЕ РАСТИТЕЛЬНОСТЬЮ ПОЛУПУСТЫНИ С КУСТАРНИКОМ Это основные ареалы кактусов. Речь идет преимущественно о древесных формациях, где луга в значительной мере отходят на задний план. С уменьшением количества осадков, т.е. с удлинением сухого периода до 6-8 месяцев, древесные растения становятся все ниже – они выступают перед нами лишь в виде кустарничка, в то время как у кактусов возрастает не только число индивидуумов, но и число видов. Следует различать: а) аридные области с дождливой зимой и сухим летом; б) аридные области с дождливой зимой и сухим летом; в) экстремально аридные области со спорадически выпадающими осадками.

Годовое количество осадков редко бывает более 700 мм (обычно меньше!)Ю а среднегодовая температура лежит между +17°С и +20°С. Области а) и б) характеризуются открытой редкой ксерофитной растительностью. Под ксерофитами мы в общем понимаем растения, которые в состоянии выдерживать сильную до экстремальной сухость и интенсивную солнечную радиацию. Они демонстрируют поэтому разнообразные морфологические превращения, которые служат в первую очередь для уменьшения испарения воды, транспирации. Поскольку речь идет о древесных растениях, то можно назвать следующие явления адаптации: Листопад. Деревья и кустарники сбрасывают свою листву с наступлением сухого периода, пребывают в состоянии безлистности, а с наступлением короткого периода дождей образуют новые листья. С листопадностью связано наличие зеленой коры. Многие деревья и кустарники обладают зеленой, содержащей хлоропласт корой, посредством которой может осуществляться ассимиляция даже в период безлистности. Широко распространенные в полупустынных областях Северной Америки (например, в пустыне Сонора) виды церцидиум (Cercidium) называются «пало верде» («зеленый столб»). Многие деревья характеризуются явлением микрофиллии. Листья у них мелкие или чешуевидные; благодаря этому достигается редукция транспирирующей поверхности. В предельном случае листья полностью отсутствуют или же превращены в колючки; в редких случаях сбрасывается лишь пластинка листа, а рахис (у сложных листьев) или черешок листа еще долгое время остается, выполняя роль ассимилирующего органа. Другая форма приспособления к сухости: склерофиллия. Очень мелкие листочки бывают часто крепкими и твердыми, что обусловлено образованием толстой кутикулы. В иных случаях листья покрыты густым слоем войлока или толстым слоем воска, как это имеет место у снежно-белого листового суккулента Dudleya из семейства толстянковых; но листовые пластинки могут образовать и лаковый слой, например, у широко распространенного от центральной Калифорнии до Мексики и Центральной Америки креозотового кустарника Larraea divaricata. Суккулентность. Частовстречается явление суккулентности, которое выражается в запасании воды, причем эту функцию могут выполнять все три основные органа растения: побег, лист и корень. Наконец, имеет значение развитие корневой системы. Растения или проникают своими первичными корнями к водоносным слоям, или же сильно разветвленная система боковых корней распространяется неглубоко под поверхностью почвы, чтобы иметь возможность усваивать ничтожные порции воды. Поэтому, несмотря на редкую и слабую растительность, отдельные растения испытывают влияние конкуренции. Например, кустики Larraea divaricata растут в сухих областях Калифорнии и Мексики на гравийных каменистых равнинах на больших расстояниях друг от друга (Табл.47,4), образуя почти чистые популяции со скудной сопутствующей флорой. Все же по исследованиям Шреве (F.Shreve) в отношении водного фактора имеет место острая борьба между отдельными индивидуумами, и для других выносливых видов не оказывается в наличии свободного пространства, разве что для некоторых кактусов (Табл.47,4), т.к. расположенные обычно горизонтально корневые системы отдельных кактусов соприкасаются друг с другом, пронизывают всю поверхность и высасывают всю имеющуюся в наличии воду. Все вышеназванные организационные признаки могут быть целиком и полностью отнесены к кактусам, которые представляют поразительнейшую группу растений из областей пустынь, полупустынь и сухих лесов запада США, Мексики, Гватемалы, Гондураса, Венесуэлы, северной Колумбии, далее большей части центральной Бразилии, Парагвая, Уругвая (Гран Чако и Мату Гросу) и северной Аргентины. В зависимости от числа сопутствующих древесных растений можно различать следующие формации: a. Богатый кактусами листопадный сухой лес. b. Богатый кактусами листопадный колючий кустарник, называемый в Мексике мескито [Сноска: В более узком смысле под мескито понимают лишь снабженные примитивными колючками мимозовые Prosopus juliflora. В Мексике кустарником мескито назы-

вают все колючие листопадные древесные формации, в которых преобладают мимозовые, а следовательно, и акации.], а в Бразилии и Парагвае каатинга. [Сноска: Каатинга – это открытые кустарниковые формации со многими колючими кустарниками (мимозовыми), колючими бромелиями (Puya, Hechtia), агавами и многочисленными колонновидными кактусами.] c. Богатая кактусами и суккулентами полупустыня. Кактусы в этих областях встречаются во всех тех формах роста, которые мы описали в разделе 3 и представили в Табл.18–21: древовидные и колонновидные, кустовидные, круглые, подушечные и реповидные. В отношении выделения отдельных форм роста в определенных типах растительности можно установить частоту определенных форм роста: разумеется, пока отсутствует строгая закономерность, поскольку развитие растительности определяется не только макроклиматом, но прежде всего рельефом местности и зависящим от него микроклиматом. Так, например, во влажном климате на покрытой вечнозеленым дождевым лесом равнине могут находиться низкие безлесные холмы и горы. Они являются сухими островами, населенными множеством круглых и колонновидных кактусов, которые образуют сообщество с прочими ксерофитами, прежде всего с бромелиями. Показателем гумидного (влажного) климата являются не только скалы, но и кактусы, целиком заросшие лишайниками. Из Парагвая можно привести биотопы Notocactus (= Eriocactus) schumannianus (Табл.47,1-2); из Бразилии экспедиции Буининга представили много других примеров. В общем и целом мы констатируем, что крупные древовидные и колонновидные кактусы из областей с более высоким количеством осадков, т.е. из покрытых листьями в дождливый сезон сухого леса и колючего редколесья, кустарника мескито, креозотового кустарника и других древесных формаций, задающими тон являются: в Калифорнии, например, Pachycereus pringlei (Табл.19,2), в южной Аризоне и на северо-востоке пустыни Сонора – кактус сагуаро (Carnegia gigantea, Табл.19,3), в кустарнике мескито в центральной Мексике – кактус органных труб Lemaireocereus (= Stenocereus = Pachycereus) weberi (Табл. 18,3; 44,7). Часто кактусы растут здесь в сообществе с тругими древовидными или кустовидными суккулентами, например, с Idria columnaris, Pachycormus, слоновьим деревом (в Калифорнии), с древовидными юкками (Мексика), агавами, стеблевыми суккулентами Beaucarnea и Nolina. Короткие колонновидные и круглые кактусы, из которых некоторые виды, обильно ветвясь, могут образовывать б.м. компактные комы, колонии или рыхлые подушки, населяют более открытые гравийные или каменистые биотопы. Благодаря своей форме роста, они значительно лучше приспособлены к сухости, чем колонновидные цереусы, т.к. круглая форма при наибольшем объеме имеет наименьшую испарительную поверхность. Часто круглые кактусы лишь немного возвышаются над поверхностью земли, при экстремальной сухости они, уменьшая свой объем, почти полностью втягиваются под поверхность земли, из-за чего между телом кактуса и окружающим субстратом образуется пустота (Табл.51,4). Но достаточно одного ливня, чтобы восполнить потери воды. Реповидные кактусы, сокращая свои водосодержащие реповидные корни, могут полностью втягивать свое тело в землю. В качестве примера можно привести Matucana ritterii из Перу и Frailea asterioides из Бразилии (Табл.51,3,4). Кактусы каменистых полупустынь, образующие колонии и подушки, как Mammillaria geminispina (Табл.24,3), M.plumosa, M.parkinsonii, Ferocactus robustus (Табл.24,6), F.flavovirens (Табл.24,5) и многие другие населяют сухие биотопы (скалистые гребни) и каменистые склоны.

12.6. КАКТУСОВАЯ ФЛОРА ПУСТЫНЬ И ПОЛУПУСТЫНЬ СЕВЕРО-ЗАПАДА АМЕРИКИ И МЕКСИКИ, КУСТАРНИЧКА И ХВОЙНЫХ ЛЕСОВ Теперь можно было бы дать краткий обзор достойных внимания биотопов кактусов на северо-западе Америки; однако автор не намерен приводить подробные перечни видов,

а хочет показать многообразие биотопов кактусов в их взаимной связи. На экологии кактусов этих биотопов, насколько вообще позволяют имеющиеся в этой области исследования, мы остановимся позже. От середины западной части США до северной Мексики простирается «Great American Desert» [Сноска: Американское выражение Desert (пустыня) понимается не как лишенная растительности пустыня; это понятие охватывает как пустыни, лишенные растительности или бедные растительностью, так и аридные области с густой растительностью (кустарниковые пустыни).] (великая американская пустыня), которая подразделяется американскими ботаниками на (см. Фиг.32): А. Пустыню Чиуауа (западный Техас, южный Нью-Мексико и мексиканские штаты Чиуауа и Коауила). Б. Пустыню Сонора (Аризона): часть Нижней Калифорнии, южная Невада и северо-западная Аризона. В. Пустыню Мохаве (Калифорнийская): часть южной Калифорнии, южная Невада и северо-западная Аризона. Г. Собственно пустыню Great Basin (великий бассейн): невада, Юта и северозападная Аризона. В зависимости от преобладания определяющих ландшафт растений, эти пустынные области в свою очередь называются также: А. Пустыня лехугвилла (Agave lechugvilla), Табл.47,5. Б. Пустыня сагуаро (Carnegia gigantea) = пустыня Сонора (Табл.47,3). В. Пустыня Yoshua tree (= Yucca brevifolia) = пустыня Мохаве – Сонора. Г. Кустарниковая пустыня Sagebrush (Artemisia tridentata) = Great basin desert и другие части вышеназванных пустынных областей. Господствующим растением в большинстве названных пустынных или полупустынных областей является Larraea divaricata, креозотовый кустарник (Табл.47,4). Это деревянистое парнолистниковое растение распространено от Great basin далее в Нижней Калифорнии и северной Мексике и занимает низменные местоположения так называемой «lower sonorian zone» (нижней зоны Соноры), в качестве единственного древесного растения выступает на каменистых гравийных равнинах, bajadas, которые часто образуют совершенно лишенные растительности так называемые «булыжные мостовые» («Steinpflasterwuste»). Эрозионные русла, которые прорезают bajadas, называются в Мексике арройос (arroyos). Растения креозотового кустарника, как уже указывалось, что покрытые лаковым слоем листья в жаркий день сильно пахнут креозотом. Larraea – весьма непритязательный кустарник, выносящий отсутствие дождей в течение нескольких лет подряд, но который в то же время может выдерживать осадки до 500 мм в год. В зависимости от выпадающих осадков разветвленный от основания куст бывает от 0,5 до 2 метров высотой. В очень сухие годы часть двойных листьев сбрасывается нередко вместе с веточками. Но после первых же дождей развиваются новые листья, как и желтые, типичные для парнолистниковых цветки, из которых выходят круглые, покрытые шерстистыми волосами, дробные плоды. [Сноска: В кактусовой оранжерее гейдельбергского ботанического сада креозотовый кустарник уже давно культивируется вместе с кактусами. Осенью он регулярно, если уменьшается полив и понижается температура, сбрасывает свои листья, но весной всегда образует новые.]

Фиг. 32 Во время поездки через Калифорнию в августе 1977 года мы смогли очень ясно наблюдать влияние осадков на образование листьев. В областях, где разразились грозовые ливни, кусты были полностью олиственными, на других биотопах, удаленных лишь на несколько километров, где не было дождя, Larraea был совершенно без листьев. Популяции Larraea относительно богаты кактусами. На крайне сухих биотопах, например, на лавовых полях выше Лейк-Медоу (восточнее Лас-Вегас) креозотовый кустарник растет в сообществе с Echinocactus polycephalus (Табл.24,2), образующим комы, буйно околюченным кактусом, который из всех видов эхинокактусов обходится минимальным количеством осадков и выносит самые экстремальные температуры. По этой причине E.polycephalus очень труден в культуре. На таких же экстремальных биотопах растут Opuntia basilaris (Табл.56,5) и O.acantocarpa. В Нижней Калифорнии креозотовый кустарник растет на плоских равнинах в средней части побережья залива в сообществе с окотилло (Ocotillo), колючим кустарником Fouquieria splendens [Сноска: Окотилло, названный так, по-видимому, из-за его огненно-красных цветочных кистей, является примечательным листопадным кустарником «lower sonorian» зоны. Колючки представляют собой неопадающие средние жилки (рахисы) опадающих листовых пластинок; поэтому ассимиляцию берут на себя лишенные колючек листья укороченных побегов, которые образуются в пазухах листовых колючек, и точки роста которых погружены в кору побега. С наступлением засухи они тотчас опадают, но после обильных дождей образуются вновь.] (семейство Fouqueriaceae) и громадными канделябрами Pachycereus pringlei (Табл.19,2). Нередки и круглые кактусы, например, тефрокактусы и примечательная Opuncia invicta [Сноска: Отнесена Бакебергом к роду Corynopuntia] (Табл.57.4), которая своими колючками скорее напоминает цереус, чем опунцию. Большие площади пустыни Сонора заняты кактусом сагуаро (Carnegia gigantea), который достигает высоты 12 метров (Табл.19,3). Его распространение ограничено пустыней Сонора восточнее реки Колорадо до восточного побережья залива у Мексики (Фиг.33). В bajadas пустыни Tuscon desert он встречается в сообществе с Larraea, в более высоких местоположениях (до 1400 метров) на камени-

стых и скалистых склонах с пало верде (Palo verde), с имеющим зеленую кору Cercidium microphyllum (Табл.47,3) и с окотилло. В сообществе с кактусами сагуаро бывают часто цилиндропунции, Echinocereus engelmannii, ферокактусы и другие. В пустыне «Yoshua tree» растет относительно немного кактусов. Yucca brevifolia образует на почти ровной мелкоструктурной почве bajadas светлые леса, которые поднимаются до высоты 1400 метров. Отдельные деревья достигают высоты 12 метрови имеют диаметр ствола у основания до 1,5 метров. К сожалению, возраст этих очень декоративных растений нельзя установить, потому что прежде всего отсутствуют годичные кольца, ветвление хотя и осуществляется в связи с образованием соцветий, но растения по сведениям Егера [14] цветут не ежегодно.

Фиг. 35 Yucca brevifolia образует, как правило, неразветвленный ствол до 1,5 метров высотой, усаженный короткими, очень твердыми листьями, которые оканчиваются колючими кончиками. После образования первого соцветия начинается ветвление, которое затем повторяется в соответствии с периодичностью цветения, в результате чего образуется б.м. правильная круглая крона. Из кактусов в лесах Yoshua tree были обнаружены: Echinomastus johnstonii (растет также и на бедных растительностью каменистых склонах), Echinocereus mojavensis, виды Маммиллярий и Тефрокактусы. На Cima-road между Search-light и Бейкер (Барстоу) равнины Yoshua ограничены известняковыми холмами 1400-1600 метров высотой, которые соответствуют природному кактусно-суккулентному саду. Здесь растут вперемешку в виде пестрой смеси: Yucca brevifolia (лишь небольшие экземпляры), Y.baccata, Y.schiedigera, Ferocactus acanthodes (гигантские экземпляры, Табл.79,1) с красными, желтыми и белыми колючками, Echinocereus engelmannii, Coryphantha chlorantha v.deserti (= C.deserti), цилиндропунции, O.acanthocarpa, O.parryi, маленькая Agave atahensis v.nevadensis, образующая большие популяции, и сложноцветный кустарничек Franseria dumosa. Наряду с креозотовым кустарником широко распространена также Sagebrush, Artemisia tridentata. В противоположность предыдущим, она относится к «upper sonorian zone» и занимает высокие местоположения 600-1200 (2000) метров. Очень разнообразно

покрывают популяции Sagebrush равнины и холмы (Табл.48,3), придавая ландшафту серебристо-серый вид своими серебристыми листьями. Достигающий 1,5 метров высоты, сильно древеснеющий у основания кустарник образует обычно чистые популяции, в более высоких местоположениях он растет в сообществе с «Single leavid-Pinon», Pinus monophylla и с древовидными кустами можжевельника (Juniperus utahensis, J.californica). Лучше всего Sagebrush развивается при среднегодовом количестве осадков 150-250 мм на мелкоструктурных, свободных от щелочей, проницаемых почвах. В этой формации можно также найти ряд кактусов, среди них редкий Pediocactus paradinei (= Pilocanthus paradinei), интересный миниатюрный кактус, едва заметный в нецветущем состоянии, маленькое тело которого торчит в земле до длинных паутинообразных щетинок и походит на паутину (Табл.48,4); нередки в Sagebrush среди прочих также Coryphantha arizonica (по Бакебергу C.vivipara v. arizonica), Echinocereus engelmannii, Opuntia polyacantha, O.hystricina. В местах, где через полупустыню проходят горы, превышающие границу 2000 метров и несущие в зимние месяцы длительный снеговой покров, формация Sagebrush, образующая нижнюю ступень «upper sonorian zone», переходит в присоединяющуюся к ней выше ступень голосемянных, в которой преобладают редколесья из можжевельника (Juniperus) и сосны (Pinus). И в этих лесах еще растут кактусы: опунция, эхиноцереус, корифанта. Из редких кактусов можно назвать: Toumeya papyracantha, которая растет в можжевеловом лесу на открытых местах, прячась в траве Bouteloua gracilis. Редкие виды Neobesseya, например, N.missouriensis, и очень редкий Pediocactus knowltonii (Табл.48,2) также являются сопутствующими растениями можжевелово-соснового леса; Sclerocactus whipplei, который предпочитает каменистые почвы, был найден нами также в густом можжевеловом лесу в Natural Bridge National Park. В лесной полосе Мексики в сосновых лесах также растут кактусы, хотя и в небольшом числе. Например, была найдена родственная с Mammillaria longicoma и недавно открытая M.glasii в глубокой тени соснового леса (Dieciocho de Marzo, Нуэво Леон). В южной Мексике и Гондурасе кактусы, прежде всего види маммиллярий (например, M.ruestii, M.elegans) нередки в качестве сопутствующих растений в смешанных дубовососновых лесах. Мексиканские центры кактусов, хотя и похожи по общему облику на североамериканские, но отличаются по видовому составу, прежде всего они гораздо богаче видами. В пустыне Чиуауа в северной Мексике местами задающей тон является лехугвилла (Agave lechuguilla). Она растет в сообществе с окотилло, агавами и видами Daslirium. Кактусовая флора богато развита и представлена видами опунций, Grusonia bradtiana (Табл.47,5,6), видами Ферокактусов, Эхиноцереусов, Ариокарпусов, Астрофитумов и многими другими. В пустынях и полупустынях Мексики южнее Mexico-City (Туеакан) широко распространены богатые кактусами кустарниковые сообщества и на большом протяжении задают общий тон. Наряду с крупными колонновидными цереями, как Neobuxbaumia (различные виды), Cephalocereus hoppenstedtii (Табл.19,4; 45,3), C.senilis (Табл.26,8; 45,4), Escontria chiotilla (Табл.77,8) и Myrtillocactus geometrizanus следует упомянуть гигантские «кактусы-бочонки» Echinocactus grandis (Табл.45,5), виды Ферокактусов, многочисленные виды Корифант и Маммиллярий. Они растут в сообществе с однодольными суккулентными деревьями, как Beaucarnea gracilis, которая своими мясистыми бочкообразными стволами производит впечатление допотопной, видами Dasylirion и Yucca. Далее на юг, в направлении к Оахака, с ростом количества осадков открытые богатые кактусами полупустынные кустарниковые формации переходят в листопадные покрытые листьями в дождливый сезон колючие древесные формации, в которых преобладают прежде всего мимозовые: Acacia, Cercidium, Prosopis и другие. В дождливый период они представляют собой зеленый (Табл.44,7), а в сухой период – безлистный лес, называемый мексиканцампи кустарником мескито (Mesquite). В качестве сопутствующих растений встречаются мощные кактусы: достигающий гигантских размеров известный кактус органных труб Lemaireocereus (=Stenocereus) weberi (Табл.18,3), колонны которого, по-

крытые голубоватым инеем, отчетливо выделяются на фоне темной зелени лиственных деревьев (Табл.44,7). Кустарник мескито южной Мексики повторяется далее в Центральной Америке, Гватемале, Гондурасе, где в сухих долинах встречаются колючие древесные растения, называемые чапараллес (Chaparrales) или матораллес (Matoralles) – в Эль-Сальвадор. О кактусовой растительности сухих долин Гватемалы уже упоминалось на стр.108. Около El Rancho есть отчасти еще довольно густые, богатые кактусами колючие редколесья, в которых из кактусов преобладают Ritterocereus eichlamii, Pereskia (=Rhodocactus) autumnalis (тбл.15), Pilosocereus maxonii (Табл.32,4) и Myrtillocactus eichlamii. Из невысоких кактусов можно назвать «странствующий» кактус Nyctocereus gutemalensis (Табл.21,4), образующую подушки Mammillaria eichmanii и Melocactus maxonii. Сообщества колонновидных кактусов отмечены также на Больших Антильских и южных Багамских островах. Здесь кактусы, определяя общую картину растительности, встречаются в сухих прибрежных областях с годовым количеством осадков 300-400 мм. Можно назвать: Ritterocereus hystrix, Consolea moniliformis, древовидно растущие опунциевые (Табл.16,6), Pylosocereus polygonus, некоторые кустовидные опунции и Melocactus lemairei. Приведенных выше примеров, пожалуй, достаточно, чтобы показать, что кактусы, вопреки широко распространенному мнению, являются обитателями не только сухих, жарких, ярко освещенных биотопов, - они растут и в тенистых лесах и могут выдерживать в течение нескольких месяцев снежный покров. Общеизвестно, что около десятка видов могут культивироваться в нашем климате круглый год на открытом воздухе. Следовало бы все же указать на отдельные, особые в экологическом смысле биотопы из североамериканских сухих областей, хотя они и не имеют значения в смысле общего распространения кактусов…

12.7. КАКТУСЫ ВЫСОКОЩЕЛОЧНЫХ ВРЕМЕННО ЗАТОПЛЯЕМЫХ БИОТОПОВ Известно, что почвы пустынь богаты минеральными солями, в частности, солями натрия и калия. В понижениях, где надолго застаивается дождевая вода, в сухой период происходит выкристаллизовывание солей, которые пронизывают илисто-глинистую почву трещинами усыхания. Наличие соли делает возможным поселение здесь солелюбивых растений (галофитов), прежде всего Маревых (Chenopodiaceen) из родов Atriplex, Kochia, Suaeda, а также пришедшей из Европы Salsola kali, Солянки, которая теперь широко распространена (Табл.49,3). Если концентрация солей в очень мелких углублениях довольно высока, то Маревые поселяются лишь по их краю и окаймляют совершенно лишенные растительности мелкие углубления, в которых вода после ливней при непроницаемой почве застаивается на несколько дней, прежде чем испариться под влиянием солнечных лучей и оставить после себя трещины усыхания (Цв.Табл.2,6 и Табл.49,4). Такие биотопы мы нашли во время нашей экспедиции в 1971 году в северной Мексике у подножья плоской возвышенности Эль-Пильяр около города Монтер-рей. Отдельные большие, измеряемые квадратными километрами, плоские лощины казались издали совершенно лишенными растительности, но по краю были обнаружены популяции Salsola kali (Табл.49,3). Мы не поверили глазам своим, когда увидели высовывающимися из лишенной растительности илистой поверхности крупные красные цветки Ariocarpus kotschoubeyanus (Цв.Табл.2,6). Если бы растение было без цветков, мы наверняка не заметили бы его, так как расположенные плоско «розетки» из-за образования грязевой корки не только имели цвет субстрата, но и, благодаря сокращению их реповидных корней, были полностью втянуты в субстрат. A.kotschoubeyanus растет здесь вместе с одной из корифант (Табл.49,4), которая из-за отсутствия цветков не могла быть с уверен-ностью определена,

и оба растения могут, по крайней мере в течение нескольких дней, расти «submers», т.е. под водой. Произведенный анализ субстрата, обозначенного почвоведами [Сноска: Здесь следовало бы поблагодарить д-ра Мерцгера из лаборатории геоморфологии Географического института Гейдельбергского университетаза выполненные анализы образцов почв.] как «непроницаемая водопоглощающая» глина, показал следующее содержание минеральных солей: РН Mg++ Ca++ Na+ K+ ClSO4--

8,1 4,0 % 4,2 % 8,5 % 23,2 %!

1,8 % 3,8 %

Примечательным является высокое содержание в почве ионов калия; близкие к этим высокие показатели (16,8%) были зафиксированы на биотопах Pelecyphora близ Дуранго. Хотя в литературе отсутствуют сведения о биотопах Ariocarpus kotschoubeyanus, другие сборщики кактусов подтвердили нам, что они наблюдали растения в похожих местах. В Шипрок-Вэлли в штате Юта мы нашли Pediocactus (=Coloradoa) mesae-verdae на глинистой, временно затопляемой, населенной также галофитами почве вместе со Sclerocactus whipplei (Табл.48,5,6). О подобных же наблюдениях в тропическом сухом лесу сообщил Эссер [10] из Парагвая: «Если во время засухи высыхают лагуны с солоноватой водой, то опять-таки остается растрескавшаяся глинистая очень засоленная почва. Такие почвы отличаются весьма изменчивым уровнем воды и совершенно лишены растительности. Во время засухи вместо затопляемых впадин остаются нередко лишь участки засоленных сверху почв. На них торчит колючий кустарник; растительность состоит из немногих видов трав и некоторых кактусов, таких как Echinopsis chacoana, Opuntia brunescens, O.salagria (Табл.49,2). Последняя ограничена в своем распространении исключительно засоленными поверхностями, называемыми салитралес (Salitrales) [Сноска: Бакебергом (1976) растение указано только для Аргентины], которые выглядят, как будто почва покрыта инеем» (Примечание: Бакебергом (1976) местом произрастания растения названа Аргентина). Эти эффлоресценции (выцветы соли) состоят из 50% Na2SO4, 35% K2SO4, 12% NaCl и 3% CaSO4. Остается открытым вопрос, считать ли О.salagria подлинным галофитом. В общем, хотя кактусы и могут временно переносить относительно высокие концентрации солей, прежде всего, по-видимому, солей калия, однако они не являются галофитами в узком смысле. Другим достойным внимания биотопом для многих кактусов являются края муравьиных куч, которые часто встречаются в местах распространения кактусов и состоят обычно из рыхлого хрящеватого песка. Как уже отмечалось, муравьи, поскольку они поедают сладкую мякоть плодов кактусов, в незначительной степени способствуют распространению семян кактусов. На краях песчаных и гравийных куч, в рыхлом субстрате, семена находят в этом случае благоприятные условия для произрастания (Табл.49,1, стрелки). Таким образом, в северной Аризоне, близ Флагстафф, мы без труда смогли найти Toumeya papyracantha, в то время как в зарослях бизоньей травы (Bouteloua gracilis) кактусы из-за их сходства с травой были едва различимы (Табл.91,7,8). По краям муравьиных растут и многие виды маммиллярий и корифант. Было бы интересно выяснить проблему распространения семян кактусов муравьями.

12.8. КАКТУСЫ ТРОПИЧЕСКИХ И СУБТРОПИЧЕСКИХ ВЫСОКОГОРИЙ

Уже говорилось о том, что кактусы, прежде всего опунции, зимостойки, и в нашем климате центральной Европы могут культивироваться в зимние месяцы на открытом воздухе. Упоминалось, что многие североамериканские кактусы, прежде всего растения «upper sonorian zone», можжевеловых и сосновых лесов, месяцами могут пребывать под защищающим их снежным покровом (Табл.49,5,6). Однако в кругу любителей мало известно или вовсе не известно, что кактусы и без защищающего их снежного покрова могут без вреда выдерживать морозы до -20°С. «Кактусф ао льду и на морозе – это противоречит всем представлениям о существах жаркого тропического региона» - метко замечает В.Бартлотт в своей книге о кактусах, однако многие кактусоводы-любители думают, что их кактусы происходят преимущественно из жарких, сухих, бедных осадками зон. Но если мы поднимемся в Южной Америке, например, в центральном Перу, из прибрежной пустыни в ледниковые области Западных Кордильер, пересечем их по одному из немногих горных перевалов, как, например, Tilco-Pab, на высоте 4853 м, который удален не болеечем на 100 км от расположенной на уровне моря столицы, то попадем на расположеннолй внутри Анд, между Западной и Восточной Кордильерами, плоскогорье, Пуну. Речь идет о ровном до слегка холмистого, расположенном на высоте 3900-4500 м луговом ландшафте с преобладанием кустистых трав, в котором кактусы также местами определяют общую картину растительности. Когда мы пойдем по этой местности, то не должны забывать, что находимся на высотах, которые в центральной Европе покрыты вечным льдом. В направлении к северу, в Эквадоре и Колумбии, на больших высотах также господствуют травянистые луговые нивы, называемые парамо. Речь идет, в противоположность Пуне с ее переменным увлажнением, о постоянно влажных травянистых сельскохозяйственных угодьях, которые, если не считать нескольких цилиндропунций, например, растущей на вулканическом пепле O.intermedia, лишены кактусов. Здесь находится царство Frailejones, видов Espeletia (сем. Compositae = Asteraceae) и крупных видов Puya из семейства бромелиевых. Вследствие почти равномерно распределенных в течение года осадков, парамо не обладают сменами климата в течение года, но обладают сменами его в течение суток, причем разность между температурами дня и ночи имеет лишь незначительные колебания (±6°С). Иное дело в южной Пуне: по мере удаления от экватора наряду с суточным изменением климата становится заметным и его изменение в течение года. Уменьшение количества осадков ведет к чередованию летнего дождливого и зимнего сухого периодов, причем времена года расположены противоположно нашим. В то время как в пуне центрального Перу севернее Лимы (Серро-де-Паско) бывает еще 11 влажных месяцев, к югу и юго-востоку (Боливия и Чили) сухость возрастает и еще усиливается в пустынной местности; вместе с этим становятся более резкими перепады температур между днем и ночью. В зависимости от количества осадков и длины дождливого периода, Тролль [36] различает влажную, сухую и пустынную Пуну. Влажная пуна простирается примерно до центрального Перу. Это та часть пуны, которая еще густо покрыта кустовыми злаками и имеет короткий сухой период. Сухая пуна начинается примерно с 14° южной широты и простирается далеко в глубь Боливии. В целом это более холодная и более сухая зона; число влажных месяцев – около трех. В то время как во влажной пуне в окрестностях Серро-де-Паско (центральное Перу) выпадает еще 885 мм осадков, в южном Перу, близ Vincocaya (4380 м), их количество составляет лишь 263 мм. Вместе с этим наступают более резкие суточные колебания температуры: примерно до 40°С. Доктором Хиршем и автором были произведены измерения в августе 1959 года, т.е. в конце самого холодного времени года (= сухой период) на высоте 4225 метров Punta Caillan в Кордильера Негра (центральное Перу) на биотопе Oroya borchersii; речь идет о температуре на поверхности почвы, имеющей для роста растений наибольшее значение. На поверхности почвы, черном гумусе (типичная почва пуны), температура в полночь была -3°С, затем к 7 часам понизилась до -7°С, чтобы к 11 часам утра подняться до 38°С(!).

Относительная влажность, которая утром привела к образованию густого инея, понизилась с 86% (полночь) до 40% в 11 часов. В Кордильера Salcantay (южное Перу), которая относится уже к сухой пуне, мы зафиксировали ночную температуру на поверхности почвы до -20°С, и оставленная в консервной бнке в палатке питьевая вода оказалась на следующее утро куском льда. Следовательно, в сухой пуне всю ночь господствует суровая зима, а днем – знойное и сухое лето. Сухость воздуха, которая в течение дня усиливается частыми ветрами, настолько высока, что не только испытываешь постоянное чувство жажды, но и растрескивается кожа, обламываются ногти и волосы. И все же растущие здесь кактусы в середине зимы находятся в расцвете; разумеется, при крайне низких температурах нежные лепестки не обнаруживают ни малейших следов повреждений от мороза – поистине физиологический феномен! В южной сухой пуне состав растительности меняется. Травянистые равнины сменяются гигантскими пространствами, покрытыми кустарничком, который называется «тола-хайде» и в которых преобладает сложноцветный кустарник Lepidophyllum quadrangulare (= тола). Однако есть обширные нивыс очень жесткими, крепкимитравами, прежде всего Festuca orthophylla («иру-иху»). При дальнейшем увеличении сухости, что приводит в конце концов к образованию соленых озер, солончаков, в южной и юго-западной Боливии и в северном Чили сухая пуна переходит в пустынную пуну, которая, наконец, соединяется с пустыней Атакама. Растительный покров становится все реже, травы отступают на задний план, преобладают кустарники и колючие кустарники. Это горизонтальное деление внутреннего плоскогорья Анд, базирующееся на количестве осадков, отражается теперь и в распределении кактусов. Постоянно влажное парамо почти лишено кактусов. Лишь на проницаемом сухом вулканическом пепле у прдножья вулкана в Эквадоре есть упомившаяся уже Opuntia intermedia. И только во влажной и сухой пуне кактусовая растительность становится богаче. Из круглых, растущих отчасти кучами видов, можно прежде всего назвать роды матукана и оройя (Табл.46,3). Однако общую картину растительности определяют покрытые белой или желтой шерстью тефрокактусы (= опунции), которые встречаются или в виде рыхлого дерна, например, T.rauhii (Табл.56,4), или же образуют мощные, диаметром в несколько метров, компактные подушки, в которых стоят, тесно прижавшись друг к другу, образуя поверхность подушки, тысячи округло-вытянутых шерстистых побегов (Табл.24,7,8). Во многих местах подушки оказываются в таком большом количестве. Что издали производят впечатление стада лежащих овец. Не без основания подушки, например, покрытого белой шерстью Tephrocactus floccosus, называют «растительными овцами». При их массовом появлении мы можем говорить также о Пуне шерстистых кактусов. Значительно более выразителен распространенный в южной сухой Пуне Перу близ Масо-Крус (4400 м) покрытый коричневой шерстью Tephrocactus malyanus, который образует мощные, до 1 метра высотой и 2 метров диаметром компактные подушки, в которых окутанные шерстью побеги стоят настолько тесно друг подле друга, что производят впечатление глубины (Табл.24,8). В литературе по экологии и физиологии сильное оволосение и шерстеобразование поднимается как защита от слишком сильной транспирации и воздействия ночных заморозков; конечно, такое не подкрепленное экспериментами мнение заставляет сомневаться, поскольку виды, лишенные волос (например, T.atroviridis, Табл.46,2), и волосистые виды наблюдали растущими рядом и вместе друг с другом [25]. Обширный род Лобивия, анаграмма от слова Боливия, распространен главным образом в сухой и пустынной пунах в южном регионе Анд. Наряду с подушкообразующими и круглыми кактусами, прежде всего в южной сухой пуне, можно назвать и колонновидные кактусы, а из них в первую очередь Ореоцереус и Трихоцереус (= Helianthocereus) pasacanus (Табл.46,1,5). Представленных примеров, пожалуй, достаточно, чтобы показать, что кактусы вовсе не являются исключительно обитателями аридных, сухих, жарких регионов, а поднимиются до негостеприимных снеговых и ледовых регионовтропических высокогорий и не

только живут здесь в экстремальных условиях, но даже могут определять общий ландшафт.

12.9. ЭПИФИТНЫЕ КАКТУСЫ Кактусы окореняются не только в почве, но живут и как эпифиты в большом числе на других растениях, преимущественно на деревьях или голых глыбах, на которых они закрепляются с помощью побегообразующих корней (см.раздел 3.9). Последние исполняют двоякую функцию, а именно функцию поглощения быстро стекающей с подстилки воды и функцию прилипания, причем они часто уплощены на своей нижней стороне и выделяют особые клеящие вещества. Эпифитные кактусы, к которым относятся почти все рипсалисы и гилоцереусы, либо прорастают на земле и активно взбираются на деревья (Селеницереус, Деамия и другие, Табл.25; = полуэпифиты) или же прорастают в развилках ветвей деревьев (Рипсалис, Эпифиллюм), причем туда заносятся целиком плоды (Рипсалис) птицами или только только семена муравьями (= голоэпифиты). Корневая система последних обычно мощно развита и сильно разветвлена. Голоэпифиты нередко живут вместе с муравьями, причем кактусы у их основания по-настоящему «замурованы» муравьями. Эта земля. Наверно, служит кактусам в качестве питательного субстрата (Табл.50,3,4), в то время как муравьев привлекает лишь сладкая мякоть кактусных плодов. В отношении их роста и анатомии эпифитные кактусы в значительной степени отличаются от кактусов сухиз регионов. Так у них отсутствует наиболее примечательный отличительный признак кактусов: явление суккулентности. Они не нуждаются в запасании воды, т.к. в большинстве эпифитные кактусы – обитатели постоянно влажных тропических дождевых лесов с годовым количеством осадков до 5 метров(!) и более, с предельной относительной влажностью воздуха. Круглые побеги большинства видов Рипсалисов похожи на тонкие бечевки (Табл.50,1), а у R.capilliformis похожи на толстые волосы или швейные нитки. Побеги многих эпифитных кактусов тропических дождевых лесов, как Эпифиллюм, Криптоцереус, Виттия, Строфокактус и другие, листовидно сплюснутые тонкие и не обладают никакими устройствами для защиты от транспирации. В отношении их выносливости к воде они едва ли отличаются от прочих растений тропического дождевого леса. Побеги так называемых «листовых» кактусов переняли в процессе их развития не только форму, но и функции обычных листьев; они одновременно являются ассимилирующими и испаряющими органами. Многие эпифитные кактусы агеотропны: их побеги растут во все стороны (Табл.50,3); но некоторые отличаются положительным геотропизмом: так побеги многих рипсалисов свешиваются вниз с растения-хозяина, причем они разветвляются при действии акротонного стимулирования (Табл.50,1); поэтому они и не обладают механической тканью. Побеги наземных кактусов полупустынь, напротив, характеризуются отрицательным геотропизмом, они растут вертикально, и великаны среди них образуют у основания мощное древесное тело. Исключением является «creeping devil» [Сноска: Буквально: «ползучий дьявол» (прим. перев.)] (Machaerocereus eruca) и рассмотренные на стр.35 «блуждающие кактусы». Эпифитные кактусы тропических дождевых лесов имеют широкое региональное распространение. В Новом Свете они растут от Флориды до Южной Америки включительно. Большинство эпифитных кактусов, обитателей теплых влажных лесов, в своем распространении ограничено низменными местоположениями; лишь немногие поднимаются в более высокие регионы. Так примечательная в морфологическом смысле Schlumbergera opuntioides, наглядный пример конвергенции в мире кактусов (Табл.62,7), была

найдена в Бразилии в горах Itatiaia в холодном и влажном туманном тропическом лесу на высоте 2200 метров. Эпифитные кактусы, представленные родом Рипсалис, являются также единственными, которые встречаются на сходных биотопах и в таких же экологических условиях в Старом Свете: в Африке, на Мадагаскаре, Занзибаре и Цейлоне. Несмотря на приведенные выше высказывания, мы должны отказаться от представления, что эпифитные кактусы – обитатели исключительно постоянно влажных дождевых лесов. Мы находим их, правда, в незначительном видовом и численном составе, также в гораздо более сухих, покрытых листьями в дождливый сезон лесах, богатых также колонновидными цереусами. При этом речь идет преимущественно о видах Hilocereus, например, о широко известном H.triangularis (Венесуэла до Перу), H.guatemalensis, H.peruvianus и других, побеги которых уже сильно отличаются от чисто зеленых видов дождевых лесов образованием толстого воскового слоя (от этого их серый цвет) и большим количеством воздушных корней. Очень широкую экологическую амплитуду имеет черепаховый кактус Deamia testudo, растущий как в Мексике и Гватемале в постоянно влажных лесах, так и в Гондурасе в более сухих дубово-сосновых лесах и на голых гранитных скалах (Табл.25).

12.10. ДОПОЛНИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ ОБ ЭКОЛОГИИ КАКТУСОВ В предыдущих главах уже приводились различные экологические наблюдения и указывались особенности биотопов кактусов. Цель последующего текста – дать еще раз резюмирующие замечания о некоторых факторах, действующих на биотопах кактусов. Конечно, следовало бы сразу отметить, что нет ни одной группы растений, об экологии биотопов которой мы знали бы столь же мало, как о кактусах, хотя последние культивируются уже в течение столетий. Более старые коллекционеры не считали нужным давать сведения об экологии биотопов кактусов, они «охотились» за новыми видами, чтобы осуществить с их помощью финансовое мероприятие. Во многих случаях даже сообщались заведомо ложные сведения о биотопах. Теперь, когда уже многие кактусы в результате бессовестной деятельности сборщиков находятся под угрозой истребления или уже истреблены, такое отношение бы всячески приветствовать. Автор ужасается при мысли увидеть импортные растения тех редких и редчайших кактусов нагроможденными в кучу, которую кактусоводы ведут к гибели из-за незнания их экологии. Лишь один пример… Еще несколько десятилетий назад полагали, что кактусам для образования колючек нужна известь; следовательно, культивировали растения в щелочном, содержащем известь субстрате с тем лишь успехом, что большинство видов, которые растут на родине в нейтральной до слабо кислой почве, погибали. Да и сегодня в образцовых произведениях кактусной литературы еще фигурируют столь скудные данные о родине и распространении кактусов как «Аргентина, Боливия» - и не более! Но как использовать подобные сведения любителю? Чтобы иметь возможность получить точные сведения об экологии биотопов кактусов, необходимы долголетние наблюдения, а последние опять-таки могут быть выполнены лишь в лабораториях, расположенных непосредственно в областях распространения кактусов. Одна из таких «пустынных лабораторий» находилась ранее в Тусоне близ Финикса в Аризоне, т.е. непосредственно в области распространения кактуса сагуаро (Carnegia gigantea), некоторых крупных ферокактусов и многочисленных опунций; поэтому неудивительно, что лишь об этих кактусах имеются детальные исследования. Но кто из физиологов или экологов изучал поведение высокогорных подушечных и шерстистых кактусов Анд? В оправдание следовало бы сказать, что вряд ли кто-либо способен длительное время терпеть невзгоды этих экстремальных высотных местоположений, и исследовательских лабораторий в высоких Андах до сих пор еще нет! Таким обра-

зом, в последующем изложении мы ограничимся лишь отдельными, имеющимися в литературе сведениями.

12.10.1. ПОЧВЕННЫЕ УСЛОВИЯ В отношении почвенных условий кактусы демонстрируют, как уже указывалось, большую экологическую амплитуду. Одни из них мы находим на известняке (например, Astrophytum myriostigma, многие виды Маммиллярий, Ариокарпусы и прочие), другие растут в кислых породах, третьи в содержащих железо красных глинах, в кислых кварцевых песках (Discocactus horstii), в нейтральных намывных почвах, в черном слабокислом гумусе пуны, на голых скалах, в рыхлом песке пустыни и еще на многих других биотопах. Но рашающим для роста кактусов является так называемый корневой горизонт, т.е. тот слой почвы, в котором расположены корни кактусов. Мы уже обращали различным образом внимание на то, что кактусы, за исключением реповидных, являются мелкоукореняющимися растениями, корневая система которых распространяется горизонтально лишь на небольшой глубине под поверхностью земли (табл,51,5) и таким образомспособна усваивать ничтожнейшие порции влаги и растворенные в ней минеральные соли. В периоды засухи тонкие сосущие корешки отмирают. Чтобы при выпадении осадков образоваться вновь. В большинстве своем кактусы являются обитателями богатых питательными веществами минеральных почв, не имеющих отложения гумуса. Однако между более или менее крупными обломками камней скапливается столько мелкозема, что он может обеспечить кактусам жизненно необходимые минеральные вещества. Если, например, на Галапагосских островах создается впечатление, что Jasminocereus thouarsii или Brachycereus nesioticus растут в голой невыветрившейся лаве, то при более детальном изучении оказывается, что в мелких и узких трещинах лавы скопилось такое количество продуктов выветривания, которого вполне достаточно для покрытия потребностей кактусов в питательных веществах.

12.10.2. СВЕТОВЫЕ УСЛОВИЯ За исключением эпифитных кактусов, которые могут расти еще в глубочайшей тьме тропических дождевых лесов, или наземных кактусов, которые поселяются в тени деревьев и кустарников, большинство кактусов – это «дети света», т.е. они населяют области с продолжительным ежедневным солнечным освещением. К тому же во многих кактусных областях солнце большую часть года стоит почти отвесно, и в высоких местоположениях вследствие разреженности воздуха интенсивность светового воздействия, прежде всего ультрафиолетового, значительно выше. Чем в нижнем бедном светом климате. Такого количества света, даже при дополнительном искусственном подсвете, мы вообще не можем обеспечить кактусам. В культуре поэтому недостаток света обнаруживается в более слабом образовании колючек, часто также в этиолировании побега; побеги из-за этого становятся тонкими и непривлекательными. Интенсивная солнечная радиация в сочетании с частыми и продолжительными ветрами, естественно, оказывает известное влияние на ассимиляцию и транспирацию. Для многих растений аридной области, в особенности для суккулентов, а значит. И кактусов, установлен так называемый эффкект Соссюра, т.е. устьица открыты лишь ночью, когда воздух насыщен влагой. Поглощение CO2 в этом случае также происходит лишь ночью, последнее связано с органическими кислотами (яблочной кислотой), которые в течение дня при закрытых устьицах декарбоксилируются, благодаря чему значительно снижаются потери воды транспирацией. Этот процесс называется суточным кислотным ритмом [21].

По Вальтеру [37], это свойство кактусов напоминает обитающих в пустынях грызунов, которые для снижения потери воды покидают свои жилища лишь ночью для поисков пищи, чтобы затем днем переваривать ее в жилищах во время сна. Для Opuntia versicolor доказано, что содержащие кислоты в клеточном соке максимально при восходе солнца, а в 17 часов, т.е. незадолго перед заходом солнца, достигает минимума. Снижение транспирации, обусловленной совместным влиянием интенсивной солнечной радиации и ветра, усиливается уменьшением общей поверхности (в пределе до округлой формы), втягиванием растущего тела в землю и обособлением воскового панциря, который у Ариокарпусов настолько толст (например, у A.retusus), что растения можно заживо сжигать. От продолжительности вредного воздействия солнца, кажется, может зависеть также положение и развитие литеральных цефалиев у колонновидных кактусов (Эспостоа, Цефалоцереус и др.), т.к. все цефалии ориентированы преимущественно на одной стороне, а именно на той, где наиболее длительное солнечное облучение (Табл.52,5). Положение цветков, а, следовательно, и плодов многих платиопунций может таким образом зависеть от света, что они развиваются преимущественно на тех краях «листьев» (= члеников) или на той стороне, подобно цефалиям, которая подвергается интенсивному действию света (Табл.52,6). Покойный физиолог Лайбах из Франкфурта провел в Испании исследование, подтвердившее приведенные сведения.

12.10.3. ТЕМПЕРАТУРНЫЕ УСЛОВИЯ О температурных условиях на биотопах кактусов имеются лишь скудные сведения. Здесь также не могут быть даны слишком обобщенные данные, поскольку кактусы, как известно, населяют гигантскую в горизонтальном и одновременно в вертикальном измерении область, они распространены от южной Канады до Патагонии и от уровня моря до границы растительности. К тому же для крупных колонновидных цереусов решающей является температура нижниж слоев воздуха, а для миниатюрных кактусов, напротив, температура поверхности почвы. В детальном исследовании над Carnegia gigantea Ниринг, Вайтакка и Лоув [20] показали, что хотя старые растения Карнегии и производят до 200 плодов, каждый из которых содержит около 2000 семян, но лишь немногие семена вносят свой вклад в сохранение популяции; большинство поедается грызунами, а многие молодые растения становятся жертвами зимних морозов. От морозов гибнут не только сеянцы, но прежде всего старые растения в несколько метров высотой. В особенности это касается экземпляров, имеющих высоту более 3,5 метров и растущих выше 1200 метров. Смертность особенно высока, если несколько ночей подряд действуют морозы, а днем сильная солнечная радиация. Если однажды возникло повреждение от мороза, то бактерия Erwinia carnegiana приводит растение к окончательной гибели (Табл.19,3). С другой стороны, уже обращалось внимание на то, что кактусы «upper sonorian zone» как Toumeya papyracantha, виды Coryphantha и многие другие проводят зимние месяцы под толстым снежным покровом, не получая повреждений, и десяток опунций, как и патагонская Maihuenia, могут культивироваться в Европе круглый год на открытом воздухе (Табл.49,5). Ферокактусы североамериканской возвышенности (например, F.wislizenii, Табл.49,6) и Trichocereus chilensis тоже в состоянии выдерживать в течение короткого времени снежный покров. Специального упоминания еще раз требуют высокогорные кактусы Анд, растущие в сухой и пустынной пунах выше 4000 метров. Они подвергаются действию ночных морозов до -20°С (собственные измерения автора), в то время как поверхность почвы нагревается днем до +30°С и выше. Если эти кактусы, в особенности подушечные шерстистые, несмотря на непомерные перепады температур днем и ночью, не обнаруживают повреждений, то с экологической стороны этот факт основан на том, что, во-первых, побеги гу-

сто упакованы друг подле друга, во-вторых, водосодержащая парунхима богата слизью, точка замерзания которой понижена, и, наконец, побеги укутаны густым, защищающим от холода покрывалом из шерсти и волос (Табл.24,7,8). Однако этот последний аргумент дает повод к сомнению, поскольку известно, что вместе с волосистыми и шерстистыми кактусами растут и совершенно голые «виды» того же типа роста (Tephrocactus atroviridis, Табл.46,2). У перуанских высокогорных кактусов (Oroya borchersii) мы смогли при температуре почвы -20°С все же зафиксировать температуру внутри тела кактуса еще +2° ÷ +3°С. Этим экстремальным условиям противопоставлены другие, а именно условия крайне бедных осадками выжженных солнцем каменистых пустынь. Субстрат, например, у Melocactus peruvianus, Echinocactus polycephalus, Brachycereus nesioticus и др., может накаляться настолько сильно, что по нему нельзя пробежать босиком, не обжигая при этом подошвы (см. также стр. 105). И все же растения живут в этих экстремальных условиях! Масса вопросов! Мы не можем на них сейчас ответить, поскольку еще предстоят обширные и длительные экспериментаотные исследования кактусов самых различных биотопов на широкой базе.

12.10.4. ВОДНЫЕ УСЛОВИЯ Это, без сомнения, важнейший фактор для кактусов, поскольку без воды ни растения, ни животные, ни люди жить не могут. Хотя исследования на биотопах имеются лишь для немногих кактусов, прежде всего для видов крайне аридных областей, однако уже из них мы получаем представление об их водном режиме. На суточный кислотный ритм было указано еще на стр.131, так что можно сослаться на это. О том, что кактусы являются выраженными мелкоукореняющимися растениями и что отношение массы побегов к массе корней сдвинуто в пользу последних, тоже говорилось ранее. Следовало бы еще указать на то, что, исключая реповидные кактусы, которые часто растут в эрозионных руслах (рытвинах), дольше сохраняющих влагу, чем окружающий субстрат, корни большинства кактусов распространяются неглубоко под поверхностью почвы (Табл.51,5), чтобы быстро поглощать влагу разразившихся дождей или же осаждающуюся на поверхности влагу туманов. Во время засухи кончики корней (а только они одни поглощают воду) отмирают; в это время кактусы полностью переходят на накопленные запасы воды. После одного единственного дождя эти сосущие корешки очень быстро образуются вновь. Во всяком случае, Кауш [15] смог экспериментально доказать, что у посаженных в горшок и содержащихся 6 месяцев в сухости кактусов после одной поливки уже через 72 часа образовалось около 80% новых сосущих корней, что, естественно, было связано с повышением транспирации. Подобные исследования имеются опять-таки лишь для гигантского кактуса Carnegia gigantea (Табл.19,3). Самые крупные, до 15 метров высотой, экземпляры запасают около 2-3 тысяч литров воды и могут почти год жить без дальнейшего ее поступления. Они обладают мощно развитой корневой системой, причем первичный корень проникает вглубь почвы не более, чем на один метр; сильные, расположенные неглубоко под поверхностью боковые корни, напротив, могут быть до 30 метров длиной (Табл.51,5). Это значит, что в густых зарослях, которые встречаются в «Националь Сагуаро Монумент» близ Тусона в bajadas (понижения), корневые системы отдельных экземпляров испытывают взаимную конкуренцию в отношении воды. По Спалдингу [32], обусловленное потерей воды изменение объема регулируется «надувным» механизном ребер. При потере воды ребра сближаются друг с другом, и ткань мезду ареолами сморщивается (Табл.51,1), при поглощении воды они снова расходятся, что идет одновременно с увеличением объема тела, - прописная истина, которую каждый кактусовод сам отмечает в своей коллекции. Если он зимой не поливает свои растения, то они сморщиваются, а когда весной снова польет их, то тело вновь становится твердым и наполненным. Но особенно этот процесс выразителен у миниатюрных круглых

кактусов. Если при наступлении сухости тело начинает сморщиваться, то не только образуется пустота между телом кактуса и субстратом (Табл.51,3), но кактус, благодаря сокращению своего иногда реповидного первичного корня, полносью втягивается в почву. Но с первым же дождем тело кактуса ликвидирует свой водный дефицит; оно увеличивает свой объем, не только заполняет пустоту между собой и субстратом, но и выступает над поверхностью почвы, в связи с чем теперь происходит процесс образования цветков. Очень интересное наблюдение сделала Шреве [31]. Ей удалось показать, что членики побегов цилиндропунций совершают периодические движения. Так, членики Opuntia versicolor в сухой период медленно опускаются вниз, чтобы с наступлением дождей снова подняться. Наряду с этими движениями от сухого периода к дождливому, были замечены и суточные периодические движения, а именно: днем происходит подъем, а ночью, наоборот, опускание., а ночью, наоборот, опускание. Эти наблюдения подтверждают исследования относительно суточного кислотного ритма, при котором ночью повышается выделение воды, и с ним уменьшается тургесценция, в результате чего происходит опускание члеников побегов. Как у всех растений аридной области, в качестве водопоставляющего фактора, наряду с осадками в капельной форме (дождь), существенную роль играют также туман и роса. Поэтому ставится вопрос, в состоянии ли кактусы непосредственно поглощать влагу, выпадающую в виде тумана или росы. Однако можно было бы предположить, что кактусы располагают устройствами, дающими им возможность, подобно Бромелиям [26] быстро поглощать воду личтьями или колючками. Дистья бромелий несут более или менее густой покров из чешуек (трихом), которые с помощью сложного наносного механизма могут усваивать влагу из воздуха (росу или туман) и при этом поддерживать корни. Поэтому у так называемых акрофитных бромелий корни не играют роли органов абсорбции воды и могут далее, как у Tillandsia usneoides, совсем отсутствовать. В указанном смысле бромелии являются единственными растениями аридной области, которые могут рассматриваться как «подлинные туманные растения», поскольку они живут исключительно влагой туманов. У кактусов перуанских пустынь гаруа, например, у хаагеоцереусов, можно наблюдать по утрам после влажных туманных ночей, как на кончиках колючек сконденсировались крупные капли воды (Табл.52,1), и в областях с высокой влажностью воздуха волосы в ареолах совершенно мокрые. Неясным до сих пор был вопрос, способны ли кактусы также поглощать воду колючками. Барлотт, Капезиус и Шилль [30; 2] выяснили этот вопрос, и с помощью электронномикроскопических исследований и радиоактивных веществ смогли получить на некоторых видах доказательства того, что по крайней мере некоторые, хотя не все, кактусы могут поглощать осажденную на колючках воду. Это было надежно установлено Шиллем и Барлоттом для видов Турбиникарпусов и для открытых Буинингом в Бразилии близ Минас-Жерайс очень маленьких, растущих в чистом кварцевом песке, Discocactus hotstii (Табл.52,2). Если рассмотреть их когтеобразно расположенные короткие колючки в ареолах при более сильном увеличении (Табл.52,3), то можно увидеть поперечные трещины. При еще более сильном увеличении с помощью электронного сканирующего микроскопа (Табл.52,4) можно установить, что стенки клеток, образующих колючки, продырявлены, и через эти отверстия может поглощаться вода. Неясен, однако, вопрос, достаточно ли поглощенной таким путем воды, чтобы сохранить кактусам жизнь в течение длительных лишенных остатков периодов, - вопрос, на который с уверенностью можно ответить отрицательно. Кактусы, без сомнения, могут прожить несколько лет за счет имеющихся резервов воды, но после этого они погибают, и как свидетельство борьбы с суровыми условиями окружающей среды лежат многочисленные скелеты кактусов по краю дороги (Табл.53). Наконец, мы можем завершить наши краткие предшествующие рассуждения тем, что кактусы в состоянии не только жить в экстремальных условиях, но и размножаться. В итоге мы с Вальтером [37] установили, что «подробные экологические исследования кактусов имеются для Carnegia gigantea и очень крупного Pachycereus pringlei (Табл.19,2)». Это резюме, собственно говоря, разочаровывающее и указывает на срочную необходимость проведения длительных экологических исследований кактусов на самых

различных биотопах. Приводимые в литературе данные о световых, почвенных и водных условиях для кактусов получены лишь на малом количестве примеров и ни в коем случае не могут быть обобщены при широком горизонтальном и вертикальном распространении. Поле деятельности для экологов открыто!