Örnek Sayfalar ve İçindekiler Bölümü -VETERİNER HEKİMLİK MİKROBİYOLOJİSİ Çeviri Kitap-Renkli

Veteriner Hekimlik Mikrobiyolojisi Hayvan Hastal Etkeni Olan Bakteriler ve Mantarlar

J. Glenn Songer, PhD Professor, Department of Veterinary Science and Microbiology The University of Arizona Tucson, Arizona

Karen W. Post, DVM, MS Diplomate, American College of Veterinary Microbiologists Veterinary Bacteriologist North Carolina Department of Agriculture and Consumer Services Rollins Animal Disease Diagnostic Laboratory Raleigh, North Carolina

Çeviri Editörleri

Çevirenler

Prof. Dr. Özdem An

Prof. Dr. N. Yakut Özgür

Prof. Dr. A. Atila Ilgaz Prof. Dr. Seyyal Ak Prof. Dr. N. Yakut Özgür Doç. Dr. Serkan kiz

stanbul Üniversitesi Veteriner Fakültesi Mikrobiyoloji Anabilim Dal Ö retim Üyesi

stanbul Üniversitesi Veteriner Fakültesi Mikrobiyoloji Anabilim Dal Ö retim Üyeleri

stanbul T p Fakültesi Emekli Ö retim Üyesi

NOBEL TIP KİTABEVLERİ

Katk da Bulunanlar Patrick F. McDermott, PhD Research Microbiologist Division of Animal and Food Microbiology U.S. Food and Drug Administration Center for Veterinary Medicine Laurel, Maryland Robert D. Walker, MS, PhD Director Division of Animal and Food Microbiology U.S. Food and Drug Administration Center for Veterinary Medicine Laurel, Maryland David G. White, MS, PhD Research Microbiologist Division of Animal and Food Microbiology U.S. Food and Drug Administration Center for Veterinary Medicine Laurel, Maryland

v

Ebeveynlerim Joe ve Bettie Songer’e. Benim ve di er çocuklar n n olabildi ince ba ar l olmam z için vazgeçmeden srarc olmu lar ve kendi hayatlar nda hiçbir ey bundan daha önemli olmam t r. Ki isel bir felsefe olarak bunun de erini hayat mda erkenden özümsedim ve sonradan da günlük ya amda bunu uygulaman n bedelini ö rendim.

Güçlükler kar s ndaki dirençleri için onlara hayran m.

J.Glenn Songer

Auburn Üniversitesi Veteriner Fakültesi’nden (Auburn University, College of Veterinary Medicine) profesörüm, dan man hocam ve arkada m Profesör Gerald Wilt’e. Veteriner hekimlik bakteriyolojisine olan sevgisi bula c idi. Annem Doris Weden’e de, sevgi dolu ya am ve deste i için minnet borçluyum.

Karen W. Post

vii

Önsöz undan yetmi y l önce Hans Zinsser “infeksiyon hastal n n, çok yayg n olan, ya ayan varl klar n gereksinimlerini kendi çabalar yla olu turmak zahmetine girmeme e ilimlerinin adeta kötü bir örne i oldu unu“ söylemi ve “bu hastal k türünün, heyecan gereksinimi duyan bireylerin ilgisini çekebilecek az say daki e lenceli u ra tan biri olmaya devam etti ini ve yeryüzünde ya anacak az say da gerçek maceradan biri oldu unu“ eklemi tir. “Bütün ejderhalar ölmü ve süvarinin m zra art k ocak ba nda paslanmaya ba lam t r”.1 Mikrobiyologlar, u ra lar ndan bahsederken nadiren böylesine edebi ifadeler kullan rlar; ancak zorland klar nda (içerek yeterince keyi endiklerinde), ço u, bunun do ru oldu unu kabul edecektir.

Evcil hayvanlarda infeksiyon hastal klar , yüzy llar boyunca az çok aç kça kay tlara geçirilmi tir. Profesörlerimizden birisi, bize ilk veteriner hekimlik okulunun yüzy llar önce, özellikle imdi bula c s r plöropnömonisi olarak bilinen hastal kla u ra mak için kuruldu unu söylemi ti. Bu, sonradan uydurulmu da olabilir; fakat do ru oldu unu ümit ederim, çünkü benim u görü ümü desteklemektedir: veteriner hekimlikle ilgili gerek eski gerekse yeni infeksiyon hastal klar , hayvanlardaki ve genetiklerindeki de i melere, yeti tirme yöntemlerindeki de i ikliklere, s hhile tirme gereksinim ve yöntemlerinin daha iyi anla lmas na, a lar n ve antimikrobiklerin geli tirilmelerine ve uygulamalar na kar n de i memektedirler.

B

Pasteur’ün basit (günümüz standartlar yla) ama yine de son derece incelikli olan arbon ve tavuk koleras çal malar ndan ba layarak günümüzde birçok veteriner hekimlik mikrobiyoloji laboratuvar nda yürütülen moleküler patogenez ve hücresel mikrobiyoloji çal malar na kadar, veteriner mikrobiyologlar n tüm ke i eri, hayvan üretimini ve sa l n geli tirmek için ve de insanlar için daha güvenli ve daha bol besin kayna sa lamak için uygulanm t r. Bu kitab yazarken hareket noktam z, bizden sonraki ku aklardan veteriner hekimler ve mikrobiyologlar için, tan , ara t rma ve klinikle ilgili deneyimlerimizden kaynak alan bir araç sa lamak arzumuzdur. Çal ma hayat m z veteriner hekimlik bakteriyolojisi ve mikolojisiyle geçirmi bulunuyoruz ve “bu hayat dü sel olarak seviyoruz ve bulabildi imiz her yerde bu dallar n dostlar n arad k ve aramaktay z.“ Böyle yapacak ba kalar n n da var oldu unu umuyoruz.

Bu kitab n mükemmel olmas için tüm çabam z sarfettik. Olanakl oldu unda, çe itli bakteri ve mantarlar n taksonomisini güncelledik. Patogenez ve tan hakk nda en son bilgileri, as l amaç olan veteriner fakültelerinin mikrobiyoloji ders programlar na uygun olmak üzere kitaba dahil etmeye çal t k.

J. GLENN SONGER KAREN W. POST

1

Zinsser H: Rats, lice and history. Boston, 1934, Little, Brown.

ix

Te ekkür Bu kitap, di er bireylerin katk lar olmaks z n gerçekle emezdi. Kitap için veteriner hekimlik ve t p alanlar nda çal an bir çok bakteriyolog ve mikologun bulgular temel olu turmu tur. Bu ki ilerden birço unun cömertçe sa lad foto ra ar, mikroplar ile konaklar aras ndaki ili kilerin güçlü ve çarp c güzelli ine bir pencere açm t r. K z m Ashley E. Harmon, kaba müsveddelerimden ba layarak ekillerin tamamlanmas için st rap içinde defalarca düzeltme yaparken profesyonel gra k tasar mc s ya am na izinsiz müdahalelerime sab rla katlanm t r.

Antimikrobikler ve Kemoterapi bölümüne önemli katk larda bulunan Patrick F. McDermot, Robert D. Walker ve David D. White ‘a özel te ekkür ederiz. Shelly Dixon, metin ve ekillerin ele al nmas nda profesyonelli ini kan tlam ve zamanlamada geri kalan iki yazara kar ola anüstü sab rl olmu tur; kendisi, bu cildin tamamlanmas nedeniyle almas gereken övgüden çok daha fazlas n haketmi tir. Son olarak, Durral Johanek kar la t rmalarda ve Anne Altepeter nihai metin düzenlenmesinde katk da bulunmu lard r. Tümüne içten te ekkürler.

xi

Çeviri Editörlerinin ve Çevirenlerin Önsözü ikrobiyoloji, veteriner hekimli in en etkin dallar aras nda önemli bir yere sahiptir; veteriner hekimlik tarihi boyunca hiçbir disiplin mikrobiyoloji kadar ilgi uyand rmam ve yeniliklere aç k olmam t r.

Hayvanlar aras nda görülen korkunç salg nlar n ve hayvanlardan insanlara bula abilen zoonozlar n mikrobiyolojinin ilgi alan na girmesi, yeni önem kazanan veya yeniden önem kazanan zoonozlar n özellikle son y llarda s kl kla ortaya ç kmas , bu bilim dal n n hep gündemde kalmas na neden olmu tur.

Mikrobiyoloji alan nda temel klasik bilgilere sahip olan ama son geli meleri de güncel bir yakla mla izleyen veteriner hekimler, ülke hayvanc l n n geli imine ve halk sa l na önemli katk larda bulunmu lard r. Mikrobiyoloji, bir anlamda, ülke hayvanc l n n sigortas d r. Böylesi bir yakla ma sahip anlay la verilecek mikrobiyoloji e itimi ve ö retimi ancak bu konuda yetkin ki ilerin yazd klar kitaplar n varl na ba l d r. Veteriner hekimlik mikrobiyolojisi alan nda günümüze kadar Türkçe yaz lm ve yabanc dillerden çevrilmi kitaplar bulunmaktad r; ancak bilimsel bir kitab n daha yay mland gün güncelli ini yitirmesi, bilimsel kitap yazanlar n kaderidir. Bu nedenlerle, veteriner hekimlik mikrobiyolojisi alan ndaki ba l ca temel ba vuru kitaplar ndan biri olan J. Glenn

M

Songer ve Karen W. Post’un yazd klar “Veterinary Microbiology: Bacterial and Fungal Agents of Animal Disease” adl eseri, hem temel klasik mikrobiyoloji bilgilerini içeren hem de güncel yenilikleri yakalayarak tart an bir kitap olmas n da dikkate alarak dilimize kazand rm bulunuyoruz. Yap t, bu yönüyle, hem veteriner fakültesi ö rencilerine, hem veteriner hekimlere ve hem de akademisyenlere k tutacakt r.

Bilimsel yönden böylesi kapsaml bir eserin, veteriner hekim olan mikrobiyoloji ö retim üyelerince Türkçe’ye kazand r lmas uzun soluklu bir u ra sonucunda gerçekle tirilmi tir. Çok say da ö retici resim ve ekil içeren kitap, Veteriner Hekimlik Mikrobiyolojisinin Temelleri, Veteriner Hekimlik Bakteriyolojisi ve Veteriner Hekimlik Mikolojisi ba l kl üç k s m ve 49 bölüm içeren 413 sayfadan olu mu tur.

Kitab n bas m n gerçekle tiren Nobel T p Kitabevleri‘ne titiz çal malar nedeniyle te ekkür ederiz.

Prof. Dr. Özdem An Prof. Dr. A. Atila Ilgaz Prof. Dr. Seyyal Ak Prof. Dr. N. Yakut Özgür Doç.Dr. Serkan kiz

xiii

çindekiler KISIM 1: TEMEL VETER NER HEK ML K M KROB YOLOJ S , 1 1 2 3

Virülans n Orijini ve Evrimi, 3 Bakteri Hastal Tan s n n Genel Prensipleri, 10 Antimikrobik Maddeler, Direnç Mekanizmalar ve Duyarl k Testi, 21

KISIM 2: VETER NER HEK ML K BAKTER YOLOJ S , 33 Gram-Pozitif Aerob Koklar 4 5

Staphylococcus Cinsi, 35 Streptococcus ve Enterococcus Cinsleri, 43

Di er Gram-Negatif Bakteriler

18 Bordetella Cinsi, 147 19 Pseudomonas ve Burkholderia Cinsleri, 154 20 Aeromonas, Plesiomonas ve Vibrio Cinsleri, 163 21 Moraxella ve Neisseria Cinsleri, 169 22 Actinobacillus Cinsi, 174 23 Mannheimia ve Pasteurella Cinsleri, 181 24 Haemophilus, Histophilus ve Taylorella Cinsleri, 191 25 Brucella Cinsi, 200 26 Francisella Cinsi, 208 27 Ender Kar la lan Gram-Negatif Çomaklar, 214

K vr ml ve Sarmal Bakteriler Gram-Pozitif Aerob Çomaklar 6 7 8 9 10 11 12

Actinomyces ve Arcanobacterium Cinsleri, 55 Bacillus Cinsi, 61 Corynebacterium Cinsi, 72 Dermatophilus ve Nocardia Cinsleri, 81 Listeria ve Erysipelothrix Cinsleri, 87 Mycobacterium Cinsi, 95 Rhodococcus Cinsi, 110

28 Campylobacter, Helicobacter ve Arcobacter Cinsleri, 223 29 Brachispira Cinsi, 232 30 Lawsonia Cinsi, 240 31 Leptospira Cinsi, 244 32 Treponema ve Borrelia Cinsleri, 251

Anaerob Bakteriler Anaerob Gram-Pozitif Çomaklar ve Koklar

Gram Negatif Bakteriler Enterobacteriaceae

13 Escherichia ve Shigella Cinsleri, 113 14 Çe itli Koliformlar: Klebsiella, Enterobacter ve Citrobacter Cinsleri, 121 15 Proteus, Morganella ve Edwardsiella Cinsleri, 126 16 Salmonella Cinsi, 131 17 Yersinia Cinsi, 137

33 Clostridium Cinsi, 261 34 Di er Gram-Pozitif Anaeroblar, 283 Anaerob Gram-Negatif Çomaklar

35 36 37 38

Bacteroides Cinsi, 287 Dichelobacter Cinsi, 292 Fusobacterium Cinsi, 295 Prevotella ve Porphyromonas Cinsleri, 299

xv

xvi Ç NDEK LER Hücre Duvar Olmayan Bakteriler 39 Mycoplasma ve Ureaplasma Cinsleri, 305

Zorunlu Hücre çi ( ntrasellüler) Bakteriler 40 Anaplasmataceae Ailesi, 319 41 Chlamydia ve Chlamydophila Cinsleri, 332 42 Coxiella burnetii, 339 43 Rickettsiaceae Ailesi, 343

KISIM 3: VETER NER HEK ML K M KOLOJ S , 349 44 45 46 47 48 49

Veteriner Hekimlik Mikolojisine Giri , 351 Deri Mikozlar (Kutan Mikozlar), 360 Derialt Mikozlar (Subkutan Mikozlar), 370 Sistemik Mikozlar, 376 F rsatç (Oportunistik) Mikozlar, 392 Mantar Benzeri Etkenler, 405

Bölüm

20

Aeromonas, Plesiomonas ve Vibrio Cinsleri eromonas, Plesiomonas ve Vibrio cinsi a-Proteobacteria s n f ndaki gram negatif, fakültatif anaerob çomaklar içerir. Glikozu fermente ederler ve genellikle oksidaz pozitifdirler. Son zamanlarda yeniden yap lanmalar olmas na ra men, epidemiyolojik benzerlikleri ve ortak hastal klar nedeniyle birlikte an l rlar. Sulu ortamda bulunurlar ve do ada neden olduklar ço u hastal k enterik veya septisemiktir (Tablo 20-1).

A

AEROMONAS C NS Aeromonas cinsi ba lang çta, Plesiomonas ve Vibrio cinsleri ile birlikte Vibrionaceae ailesine yerle tirilmi tir. Daha sonraki logenetik ara t rmaTABLO 20-1

lar Aeromonas’ n yeni Aeromonadales tak m , Aeromonadacea ailesine transferi ile sonuçlanm t r. u anda, katalaz pozitif, nitrat nitrite indirgeyen, vibriostatik ajan O129'a kar dirençli olan, bildirilmi 15 tür vard r. Bal k su u olan Aeromonas salmonicida d nda birçok tür agellaya sahiptir.

Aeromonadlar 10°C'den 40°C'ye kadar de i en s cakl k derecelerinde iyi ürerler. Bal klar ve deniz kabuklular için patojen olan bir çok tür psikro liktir ve 28°C'nin üstünde çok ender olarak ürerler, 22-25°C'lerde optimal üreme gösterirler. Hücreler çomak eklindedir, kokoid olabilirler ve 1.0 -3.5 m uzunlu unda ve 0.3-1 m geni li indedirler ( ekil 20-1).

Veteriner Hekimlikte Önemli olan Aeromonas, Plesiomonas ve Vibrio Türlerinin Birincil Konaklar ve Yapt klar Hastal klar

Cins ve Türler

Konak(lar)

Hastal klar

Aeromonas hydrophila

Kurba alar Y lan bal klar , Sürüngenler, Il k su kültür bal klar

Aeromonas salmonicida ssp. salmonicida

Salmonid bal klar Sazan ve barbunya bal

K rm z bacak hastal Tatl su y lan bal hastal Nekrotik stomatit Yüzgeç/kuyruk çürü ü ve hemorajik septisemi Furunkuloz Eritrodermatit ve ülser hastal

Plesiomonas shigelloides

Kültür çipuras Kediler

Septisemi shal (ender)

Vibrio metschnikovii

Kümes hayvanlar ve di er genç ku lar

Enterit

Vibrio ordalii

Salmonid bal klar

Hemorajik septisemi

Vibrio salmonicida

Kültürde üretilmi Atlantik somonlar

So uk su vibriozu

Vibrio harveyi

Karides, bal k

Vibrioz

Vibrio alginolyticus

Karides

Vibrioz

163

164 GRAM NEGAT F BAKTER LER

EK L 20-2 “K rm z bacak” lezyonlu kurba a (Raymond E. Reed izniyle) EK L 20-1 Aeromonas hydrophila'n n Gram boyamas . (Public Health lmage Library izniyle, PHIL #1255, Centers for Disease Control and Prevention Atlanta, 1977, W. A. Clark.)

HASTALIKLAR VE EP DEM YOLOJ Aeromonadlar suda, toprakta ve at k sularda bulunurlar. Patojeniteleri ilk kez, so uk kanl hayvanlarda, suda ya ayan türlerde yüksek mortalite ile seyreden büyük septisemi salg nlar yla ili kili olarak saptanm t r. Aeromonas türleri suda ya ayan bir çok türün gastrointestinal sisteminde ya ar, sürüngen ve am bi hayvanlar n çok önemli patojenidirler. Domuz, s r, ku ve deniz memelilerinde çok az say da infeksiyon bildirilmi tir.

Aeromonas hydrophila, am biler, sürüngenler, bal k ve deniz kabuklular n içeren so uk kanl hayvanlarda hemorajik septisemi olu turan bir f rsatç patojendir. Kurba alarda görülen "k rm z bacak" hastal n n etkenidir. Hastal kl hayvanlar n bacak kaslar nda görülen hemorajiler hastal bu ekilde adland rma nedenidir ( ekil 20-2). Kedibal , sazan ve levrek gibi s cak su kültür bal kç l nda hastal k tüm dünyada yayg nl k gösterir. Aeromonas hydrophila ayn zamanda kuyruk ve yüzgeç çürü ü ile ilgilidir. Bazen hareketli aeromonad septisemisi diye adland r lan hemorajik septisemi, deri soyulmas ve lokalize olmu hemorajilere kadar ilerleyen küçük yüzeysel lezyonlarla karakterizedir. Y lanlar n nekrotik stomatitleri de A. hydrophila infeksiyonlar na ba lan r.

Salmonid bal klar nda furunkulozun etkeni olan Aeromonas salmonicida spp. salmonicida en eski bal k patojenlerinden biridir ve dünyan n bir çok bölgesinde bulunur. Subakut ve kronik formda kas sistemindeki lezyonlar ç banlara ve furunküllere benzediklerinden dolay hastal k bu ekilde isimlendirilmi tir. Bir zamanlar salmonid-

lerin patojeni olarak dü ünülmü olsa da, kültür bal kç l nda zaman zaman salg na neden olabilen bakteri, tatl su levre i ve turna bal gibi di er türlerden de oldukça fazla oranda izole edilmi tir. nfeksiyon bal ktan bal a deri yolu arac l yla temasla ya da sindirim yolu ile bula r, ayr ca asemptomatik ta y c lar da bula mada rol oynar. Risk faktörleri deri travmas , stres ve e zamanl hastal klar içerir. Furunkuloz su s s n n en s cak oldu u ilkbahar sonu ve yaz aylar nda çok yayg nd r.

Son zamanlarda Aeromonas türlerinin insanlarda g da kaynakl hastal k salg nlar ve seyahat ishali ile ili kili önemli bir patojen oldu u ortaya konmu tur. nsanlardan en fazla izole edilen türler A. hydrophila, Aeromonas caviae ve Aeromonas veronii biovar sobria'd r. nfeksiyon genel olarak kontamine olmu su ve g dalar n tüketimi ile bula r.

Septisemi, peritonit, üriner sistem infeksiyonlar ve hemolitik üremik sendromun sporodik vakalar A. hydrophila’ya ba lan r. Aeromonadlar n çok farkl s larda, geni pH aral klar nda ve %4’ e kadar olan tuz konsantrasyonlar nda hayatta kalabilme ve üreyebilme yetenekleri g da kaynakl hastal k olu turmalar na katk da bulunur.

PATOGENEZ Aeromonadlar konak hücrelerine sald r r ve hemen hemen tüm organlara yay l rlar. Ölüm genellikle septisemi ve organizman n konak kan ak m n engelleyen ve sonuçta büyük doku nekrozuna neden olan toksik ekstrasellüler ürünleri nedeniyle olu ur.

Aeromonas türlerinin virulans faktörlerini toksinleri, yüzey proteinleri veya yap lar , ve ekstraselüler y k c enzimleri olu turur. Plazmid temelli bir gen taraf ndan kodlanan bir sitotoksin, shiga toksine benzerdir ve gastroenterite neden olabilir. Ba-

Bölüm 20 rsak lup testinde s v birikmesine neden olan serbest hemolizinler, A. hydrophila’n n `-hemolitik su lar nda saptanm t r. Di er bir hemolizin olan aerolizin, iyon s z nt s na yol açarak sonuçta ökaryotik hücre lizisine neden olan delik aç c bir toksindir. Sitotoksik enteretoksinlerin, ( s ya dirençli sitotoksik enterotoksin ve s ya duyarl sitotoksik enterotoksin) tümü enteropatojeniteye katk da bulunur.

Baz Aeromonas türleri polar ve lateral agellaya sahiptirler, birincisi hareketi sa layarak organizman n hedef hücrelerine ula mas na izin verir, ikincisi ise yüzeyde toplanmas na ve konak hücreye adezyon ve invazyonuna olanak sa lar. Piluslar, çe itli Aeromonas türlerinde saptanm t r ve tip IV piluslar A. salmonicida’n n virulans belirleyicileri olarak bilinirler. A. caviae’de d taki protein membran bir adezin olarak fonksiyon gösterir. Baz türler taraf ndan üretilen kapsülün bakteriyolizin ve fagositoza kar direnç olu turdu u bildirilmi tir.

Aeromonaslar, doku hasarlar na neden olan, konak savunmas n bask layarak infeksiyonun olu umuna yard mc olan ve üremeleri için gerekli g dalar sa layan çok çe itli enzimler üretirler. Bunlar, serin proteaz, metalloproteazlar, aminopeptidazlar, lipazlar ve fosfolipazlard r. Aeromonas türleri demir gereksinimlerini sa lamak için siderofor üretirler.

TANI Aeromonad hastal klar n n tan s , en iyi ekilde klinik örneklerden organizman n izolasyonu, ve makroskobik ve histopatolojik bulgular n korelasyonuyla yap labilmektedir. Bu bakteriler hastal ktan etkilenmi hayvanlar n lezyonlar ndan triptikaz soy agar veya kanl agar gibi standart selektif olmayan besiyerleri ve MacConkey ve Rimler-Schotts gibi selektif/ay rt c besiyeri kullan larak kolayl kla izole edilebilirler. A. hydrophila selektif olmayan besiyerlerinde krem renkli, yuvarlak, parlak, kabar k, konveks, `-hemolitik, 2-3 mm çap nda ve 25°C de 48 saat içinde üreyen koloniler olu turur ( ekil

Aeromonas, Plesiomonas ve Vibrio Cinsleri 165

EK L 20-3 Kanl agarda üretilmi Aeromonas hydrophila’n n koloni morfolojisi. (Karen W. Post izniyle.)

20-3). A. salmonicida’ n n bir çok su u triptikaz soy agarda 25°C de 3-4 gün inkubasyondan sonra etraf koyu kahverengi yay labilir pigmentle çevrili koloniler olu turmaktad rlar. Aeromonadlar MacConkey agarda laktozu fermente etmeyen koloniler olu tururlar, Rimler-Shotts agarda sar ms turuncu bir renktedirler. A. hydrophila 37°C de ürer, A. salmonicida üremez.

Aeromonadlar, Plesiomonas ve Vibrio türleri gibi di er oksidaz-pozitif, glukozu fermente edebilen, Gram negatif çomaklardan ay rt edilmelidir (Tablo 20-2). Aeromonadlar n tür düzeyinde laboratuvar identi kasyonlar , bir çok biyovar ve alttür bulunmas nedeniyle güçtür. Yanl identi kasyon bir sorun olarak sürmektedir. denti kasyon yönteminde en büyük sorun, türleri birbirinden ay rt etmek için kullan lan tan mlanm fenotip tablolar n n olmay d r. Bu sorun, yeni Aeromonas türleri tan mlan rken sadece seçilmi biyokimyasal özelliklerin bildirilmesi nedeniyle olu mu tur. Laboratuvarda kullan lan birçok biyokimyasal ema daha yeni taksonominin tan mlanmas n sa layabilir. Bahsi geçen türlerde ati-

TABLO 20-2 Aeromonas, Plesiomonas ve Vibrio Cinslerinin Fenotipik Ayr m için Anahtar Testler Test

Aeromonas

Plesiomonas

Vibrio

0129 duyarl l ( 150 g) Ornitin dekarboksilaz

Neg (Neg)

Poz Poz

Poz Poz

Arjinin dihidrolaz

Poz

Poz

Neg

nositol fermentasyon

Neg

Poz

(Neg)

Glukozdan gaz

D

Neg

Neg

NaCl’siz Nutrient buyyonda üreme

Poz

Poz

(Neg)

Neg, negatif; Poz, pozitif; (Neg), ço u Negatif; D, de i ken

166 GRAM NEGAT F BAKTER LER pik biyokimyasal özellikli su lar yayg nd r. Buna ek olarak, ticari identi kasyon test sistemleri aeromonadlar n ço unu tam olarak identi ye edemez ve geleneksel tüp biyokimyasal testleriyle paralel sonuç vermede ba ar s zd r.

Bal k laboratuvarlar nda A. salmonicida'n n identi kasyonu serum aglutinasyon, FAT veya PCR ile yap labilmektedir.

KORUMA VE KONTROL Koruma ve kontrol için ticari bal k a lar mevcuttur ama bu a lar n etkinli i s n rl d r ve salg nlar çiftlik bal kç l nda hala yayg nd r. Aeromonas infeksiyonunun kontrolü, kemoterapi ve hastal k salg nlar n h zland ran çevresel faktörlerin kontrolünü içerir. Antimikrobik maddelere dirençlilik, ampisilin, sulfanamidlerin ve tetrasiklinin kullan mlar n s n rlayabilir.

PLESIOMONAS C NS Tek tür olarak Pleisomonas shigelloides’ in yer ald Plesiomonas cinsi, Vibrionaceae ailesinden, Enterobacteriales tak m , Enterobacteriaceae ailesine yerle tirilmi tir. Suyla ilgili çevrelerde her zaman bulunan organizma tatl su, nehir a z ve tuzlu su kaynaklar ndan izole edilmektedir. Ayr ca taze bitkiler, kabuklu deniz ürünleri ve sa l kl y lan, maymun, fare, köpek, kedi, domuz, keçi, rakun, bal k ve ördeklerin ba rsaklar ndan da izole edilmi tir.

Plesiomonaslar kedilerde ishal ve kültür bal klar nda septisemiyle ili kili bulunmu tur ve çe itli raporlar ile P. shigelloides’ in zoonotik olabildi ini bildirilmi tir. Bir insan enterik patojeni olan bu organizma, sporadik vakalar ve ender ishal salg nlar yla ili kili olarak ortaya ç kmaktad r. nfeksiyon su, am biler ve sürüngenlerle temas ayr ca kontamine deniz ürünlerinin tüketimi ile olu ur. Yurtd na, özellikle Meksika’ ya seyahat öyküsü bulunan ki ilerde s kl kla enterit ve dizanteri-benzeri semptomlar bildirilmi tir. shal genellikle kendini s n rlay c d r. Selülit, septisemi, safra kesesi yang s , osteomiyelit, menenjit ve psöydoapandisiti kapsayan ekstraintestinal infeksiyonlar n say s nda art oldu u bildirilmi tir.

Ekstraintestinal infeksiyon için haz rlay c faktörler yetersiz olarak tan mlanm t r fakat immunkompromize ki iler infeksiyona daha duyarl olarak gözükmektedirler.

EK L 20-4 Kanl agarda üretilmi Plesiomonas shigelloides kolonileri. (Karen W. Post izniyle.)

Deneysel infeksiyon modellerinin eksikli i, patogenez mekanizmalar n n tan mlanmas n engellemi tir. Varsay lan virulans faktörleri kolera-benzeri bir toksini, bir hemolizini ve s ya-dayan kl bir enterotoksini kapsamaktad r. Hemolizin, k rm z kan hücrelerinin lize edilmesi sayesinde hemoglobini serbest b rakarak, in vivo ko ullarda demir kazan m nda rol oynayabilir. Is ya dayan kl toksin, in vitro ko ullarda insan epitel (Hep)-2 hücreleri için toksiktir. Plesiomonas izolatlar n n yakla k %40’ seruma dirençlidir ve büyük bir plazmid üzerindeki genler taraf ndan kodlanm faktörler, gastrointestinal kanalda P. shigelloides’in tutunmas n ya da invazyonunu kolayla t rabilir.

Tan için, klinik örneklerden organizman n izolasyonu gerekir. Plesiomonas shigelloides kanl agarda kolayl kla izole edilir, 2-3 mm çap nda, konveks ve opak koloniler olu turur ( ekil 20-4).

MacConkey agarda laktozu fermente etmez ve CIN agarda (Yersinia türleri için selektif bir besiyeri) iyi ürer, pembe merkezleri olmadan opak koloniler olu turur. Aeromonaslar ve vibriolar gibi di er oksidaz pozitif organizmalardan ay rt edilmesi gereklidir (bak n z Tablo 20-2).

Aminoglikozidler, `-laktamlar, tetrasiklin ve sulfa ilaçlar na kar direnç bildirilmi tir. Organizma in vitro ko ullarda kloramfenikol, orokinolonlar ve güçlü sulfa ilaçlar na duyarl d r.

V BR O C NS Vibrio cinsi taksonomik olarak Vibrionaceae ailesi, Vibrionales tak m nda yer al r. Türlerin ço u glukozu fermente eden, küçük, düz, ha fçe k vr k, hareketli çomaklard r. Vibrio metschnikovii d ndaki tüm türler oksidaz pozitiftir. Vibriolar n üreme-

Bölüm 20

Aeromonas, Plesiomonas ve Vibrio Cinsleri 167

si sodyum klorür taraf ndan uyar l r ve ço u için mutlak bir gereksinimdir. Halen tan mlanm ve karakterize edilmi 30’ dan fazla tür aras nda, 13’ ü bal k ve kabuklu deniz hayvan infeksiyonlar ve 1’ i kanatl hayvan hastal yla ili kilidir. Veteriner hekimlikle ilgili en önemli türler V. metschnikovii, Vibrio ordalii ve Vibrio salmonicida’ d r. nsan hastal klar ndan 12 tür izole edilmi tir, fakat Vibrio cholerae, Vibrio parahaemolyticus ve Vibrio vulni cus en s k olarak izole edilen türlerdir.

Bu türün üyeleri somatik O antijenleri temel al narak serotiplendirilir, 200'den fazla serotipi tan mlanm t r. O1 ve O139 serotipleri klasik kolera salg nlar ndan sorumludur. Vibrio cholerae O1, El-Tor içinde daha fazla alt bölümlere ayr l r. V. cholerae’ n n O1 d ndaki su lar , insanlarda gastroenterit ve ishale neden olmaktad r, fakat onlar genellikle kolera toksini gibi virulans belirleyicilerine sahip de ildir.

Bu su lar görünü te sa l kl ördeklerin burun bo luklar ndan ve infekte kazlar n karaci erinden izole edilmi tir. Su ku lar yla temas halinde olan bireylerin, bu zoonotik potansiyelden haberdar olmas gerekir. Peru’ da son zamanlarda olmu bir salg n s ras nda, k y sular ndaki bal klar n %5’ inden daha fazlas ndan, fakat midye ve yengeçlerin %2’ sinden daha az ndan V. cholerae izole edilmi , dondurulmu karideslerden izole edilmemi tir. Deniz izolatlar n n ço unlukla non-toksijenik ve O1 d izolatlar oldu u bildirilmi tir.

Vibrio parahaemolyticus insanlarda kusma, mide bulant s , intestinal kramp, ate ve titremeler ile karakterize g da zehirlenmesine neden olmaktad r.

Hastal k ço unlukla kendi kendini s n rlay c d r.

Salg nlar çi , kontamine deniz ürünlerinin tüketimiyle ili kilidir.

Vibrio harveyi deniz hayvanlar n n intestinal mikro oras n n k veren (luminöz) bir bile enidir, fakat geni bir co ra k alanda bal k ve kabuklu deniz ürünlerinde mortalitenin nedeni olarak ortaya ç km t r. Kültür karideslerinde luminöz vibriozun ba l ca etkenidir, Güneydo u Asya’ da ciddi ekonomik kay plara neden olur. Önemli mortaliteler, Vibrio penaeicida (Yeni Kaledonya’ da “sendrom 93” ün etkenidir)’ n n neden oldu u karides infeksiyonundan kaynaklanm t r, ve Vibrio alginolyticus genellikle beyaz benek sendrom virusunun neden oldu u infeksiyonda kültür karideslerini ikincil olarak etkiler.

HASTALIK VE EP DEM YOLOJ Vibrio türleri deniz ve nehir a z çevrelerinde yayg nd r. Tortu, su, bitki, kabuklu deniz hayvan , deniz memelileri ve bal klar n ba rsak kanal ndan izole edilebilirler. Halo lik olmayan türler ha f tuzlu tatl su göllerinden izole edilebilir.

Vibrio metschnikovii nehir suyu, la m suyu, kabuklu deniz hayvanlar ve bal klardan izole edilir.

Kanatl hayvanlar ve genç ku lar n kolera-benzeri bir hastal ile ili kilendirilmi tir. Kuzey Amerika’ da bildirilmemi olan bu infeksiyon ani ishal ba lang c ve yüksek mortalite ile karakterizedir. Epidemiyolojisi hakk nda çok az bilgi vard r. Ölü bir buza n n akci erinden klinik önemi bilinmeyen bir izolat elde edilmi tir. V. metschnikovii izolatlar sulu ishalli yavrulardan ve septisemili, safra kesesi yang s ve yara infeksiyonu bulunan eri kinlerden de izole edilmi tir.

Vibrio ordalii bal k vibriyozunun nedenidir, ve hemorajik septiseminin di er etkenidir. Vibriyoz y lanbal klar nda ve çe itli kültür bal türlerinde özellikle somon ve alabal klarda a r derecede yayg n bir problemdir. nfekte bal klar n kar n kas sisteminde k rm z nekrotik lezyonlar ve yüzgeçlerin taban , anüs ve a z bo lu unda eritem gözlenir. tahs z ve uyu uk olabilirler ve mortalitesi yüksek olabilir.

So uk su vibriyozu, öncelikle çiftlik Atlantik somonunun bir hastal d r, fakat alabal k ve morina bal da duyarl d r. Yüzgeçler ya da karn n alt k sm ndaki deride hemorajiler olabilir ve infekte bal klar yanlamas na yüzerler. Bula ma bal k-bal k temas ile olur ve deri travmas infeksiyona yatk nl k sa layabilir. Vibrio spp. bal a solungaçlar arac l yla girer ve kan yoluyla yay l r. Hastal k salg nlar n n ço u s cakl n 4°C nin alt na dü tü ü sonbahar sonu ile k aylar nda ortaya ç kar.

Vibrio cholerae insanlarda koleran n etkenidir, iddetli dehidrasyon sonucunda milyonlarca insanda akut ölümlere neden olan bir salg n hastal kt r.

Bula ma kontamine suyun içilmesi arac l yla olur.

PATOGENEZ Vibrio cholerae’nin virulans faktörleri çok geni olarak incelenmi tir. Bunlar kapsül polisakkaridi, toksinler, lipopolisakkarid, sideroforlar ve pilusu içermektedir. Kapsül polisakkaridi, Vibrio türlerinin hedef hücrelere tutunmas nda önemli bir rol oynar ve bakterileri konak kompleman sistemi taraf ndan sald r ya kar korur. Escherichia coli’ nin s ya dayan kl enterotoksinine benzeyen kolera toksini en önemli virulans faktörüdür. Bu toksinin iki-bile eni vard r; B subünitesi, s ras yla cAMP akümülasyonuna ve bunun sonucunda elektrolitler ve s v lar n çok miktarda salg lanmas na neden olan hücresel

168 GRAM NEGAT F BAKTER LER adenilat siklaz aktive eden A subünitesinin giri ine arac l k eder. Klinik belirti sulu ishaldir. Bir V. cholerae geni, aerolizin yap sal genine kar l k gelir.

V. cholerae’ da son zamanlarda bir RTX toksin geni bulunmu tur, fakat bu genin virulansdaki rolünün daha fazla ara t r lmas gerekmektedir.

Lipopolisakkaridin kor-oligosakkarid k sm , safra varl nda canl kalmak için gereklidir. Sideroforlar demir sekestrasyonuna olanak sa lar, ve pilus mukozadaki epitel hücrelere tutunmaya yard mc olur.

Di er Vibrio türleri için virulans faktörleri tam olarak anla lamam t r. Deneysel olarak infekte edilmi Artemia türlerinin larva mortalitesi, V. harveyi taraf ndan proteaz, fosfolipaz ya da sideroforlar n üretilmesiyle ili kilidir, fakat lipaz ya da jelatinaz üretimi, hidrofobisite ya da hemolitik aktiviteyle ili kili de ildir.

TANI Vibriyoz lezyonlardan bakteriyolojik kültür ile te his edilir ( ekil 20-5). Bal k örneklerinden, türlerin ço unun halo lik olmas nedeniyle, %1 - %4 sodyum klorür ilave edilmi beyin-kalp infüzyon agar ya da triptikaz soy agara ekim yap lmas gereklidir. V. ordalii’ nin üremesi denizsuyu agarda artt r l r. Vibrio metschnikovii MacConkey agarda zay f fakat kanl agarda iyi ürer. Koloniler 37°C de 48 saat inkubasyondan sonra 2-4 mm çap nda küçük, düz-

gün, effaf, hemolizsizdir. Vibrio ordalii, 15°-25°C de inkube edilen besiyerlerinde 7 günde 1-2 mm çap nda, yuvarlak, kabar k, parlak, bütün, krem renkli koloniler olu turur. Vibrio salmonicida optimal olarak 15°-17°C de ürer. 72 saatlik inkubasyondan sonra 1-2 mm çap nda düzgün, grimsi, opak, kabar k koloniler olu turur.

Bal k patojenlerinin biyokimyasal identi kasyonu, kitapta J. A. Plumb taraf ndan Önerilen Okumalar’ da at f yap lan kitaptaki tablolar n kullan m yla yap l r. Bal k laboratuvarlar nda V. salmonicida ve V. ordalii infeksiyonlar n n tan s için bakteriyolojik kültüre ek olarak ELISA ve histokimyasal testler kullan l r.

KORUMA VE KONTROL Omurgas zlar mikrobik sald r lara kar savunma için do u tan gelen bir immun sisteme gereksinim duyarlar, ve kabuklularda (karides gibi) immun yan t hücresel ve humoral etkiler, fagositoza yol açma, kapsül olu turma, koagulasyon, melanizasyon ve mikrobik patojenlerin öldürülmesine dayan r. stila eden organizmalar n hücre duvar bile enleri; melanizasyona yol açan profenoloksidaz aktivasyon sistemi ve fagositozu harekete geçiren `-1,3-glukan-ba layan protein ve lipopolisakkaridba layan protein gibi plazma tan ma molekülleri arac l yla identi ye edilir.

Bacillus subtilis, mortalitede bildirilen %90 azalma ile birlikte, karideslerde V. harveyi’ nin üremesine kar belirgin bir probiyotik etkiye sahiptir. Bu organizma kültürleriyle beslenen karidesler daha fazla geli ir ve büyük bir olas l kla toplan ncaya kadar canl kal r.

Vibrio ordalii ve V. salmonicida’ ya kar etkili bal k a lar bulunmaktad r.

ÖNER LEN OKUMALAR

EK L 20-5 Ay rdedici bir besiyerinde Vibrio cholerae.

(Public Health Image Library izniyle, PHIL#3906, Centers for Disease Control and. 1971.)

Abbott SL, Cheung WK, Janda fM: The genus Aeromonas: biochemical characteristics and phenotypic identi cation schemes, J Clin Microbiol 41: 2348-2357, 2003.

Gonzalez-Rey C, Svenson SB, Bravo L: Serotypes and antimicrobial susceptibility of Plesiomonas shigelloides isolates from humans, animals, and aquatic environments in different countries, Comp Immunol Microbiol Infect Dis 27: 129-139, 2004.

Plumb JA: Health maintenance and principal microbial diseases of cultured shes, Ames, Iowa, 1999, Iowa State University Press.

Powered by TCPDF (www.tcpdf.org)