Biologie rostlin

BIOLOGIE ROSTLIN

(2) kromě cytoplazmatické membrány obsahují vnitrobuněčný membránový systém1 (endoplazmatické retikulum, Golgiho aparát aj.);

(3) jejich buněčná stěna obsahuje buď celulózu (u rostlin), nebo chitin (u hub);

(4) bičíky mají mnohem složitější stavbu než bičíky bakteriálních buněk (blíže v učebnici obecné biologie).

2.2 STAVBA ROSTLINNÉ BUŇKY

Rostlinné buňky měří obvykle 0,01 až 0,1 mm (u některých řas však dosahují velikosti až několika centimetrů, u pryšcovitých rostlin mohou měřit specializované buňky – mléčnice – až několik metrů).

1. Submikroskopická stavba rostlinné buňky (schéma; Bumerl a kol. 1983, upraveno)

1 Zatímco u malé prokaryotické buňky stačila jen povrchová plazmatická membrána, zvětšení objemu eukaryotické buňky si vynutilo rozvoj membránového systému.

Pravděpodobně vchlípením plazmatické membrány vznikl vnitrobuněčný membránový (endomembránový) systém. Rozčlenění vnitrobuněčného prostoru (bio)mem-

bránami na funkčně odlišné oddíly (kompartmenty) nazýváme kompartmentace; ta umožnila lepší řízení procesů látkové výměny, oddělení různých dějů v buňce aj.

Buňky mnohobuněčných rostlin se během svého života postupně funkčně

rozlišují (diferencují) a stávají se součástí pletiv (viz kap. 3.1); to bývá provázeno změnami jejich velikosti, tvaru i látkového složení. Ve srovnání s živočišnými buňkami mají rostlinné buňky relativně nižší tvarovou rozmanitost i funkční specializaci; liší se od nich třemi hlavními znaky – přítomností buněčné stěny, vakuol a plastidů (obr. 1).

Cytoplazmatická membrána (plazmalema) ohraničuje živý obsah buněk zvaný protoplast; tvoří hranici mezi vnitřním prostředím buňky a prostředím vnějším, které reprezentují prostory buněčné stěny. Je složená hlavně z fosfolipidů a proteinů (viz obr. 2). Tyto membránové bílkoviny, z nichž mnohé patří mezi enzymy, jsou významné zejména pro (1) transport látek do buňky i z buňky a (2) příjem a přeměnu různých informačních molekul (signálů). Stavba plazmatické membrány (stejně jako i jiných biomembrán buňky) je velmi dynamická, neustále se mění, např. díky pohybům membránových molekul.

Základní cytoplazmu (cytosol) tvoří bezbarvá viskózní hmota, která je prostředím pro existenci vnitrobuněčných složek. Obsahuje různé anorganické (voda, ionty) i organické látky; kromě sacharidů a lipidů především velké množství proteinů. Cytosol živé buňky je v neustálém pohybu, probíhají zde též mnohé biochemické reakce (např. glykolýza, viz kap. 6.2).

Základní cytoplazma má složitou vnitřní stavbu, kterou tvoří – u všech eukaryotických buněk – trojrozměrná síť vláknitých bílkovinných útvarů zvaná cytoskelet (vnitřní „kostra“ buňky). Hlavními složkami cytoskeletu jsou vláknité mikrofilamenty (z lat. filamentum = vlákno, nit) s průměrem kolem 8 nm a trubicovité mikrotubuly (z lat. tubulus = trubice) o průměru asi 25 nm (obr. 3).

2. Schéma stavby biomembrány (Roberts 1986)

Pletiva zpevňovací

Zpevňovací neboli mechanická pletiva zajišťují rostlinným orgánům potřebnou pevnost, pružnost a současně se podílejí na zabezpečení transportu látek cévními svazky (chrání např. vodivé buňky před nežádoucími deformacemi). Mechanická pletiva reprezentují kolenchym a sklerenchym. Nejméně jsou tato pletiva rozšířena u vodních rostlin, které jsou nadnášeny vodou, naopak mohutně vyvinuta bývají u dřevin.

Pletiva asimilační

Tato pletiva slouží k fotosyntetické asimilaci oxidu uhličitého. Jsou tenkostěnná, parenchymatická, s bohatým obsahem chloroplastů. Fotosyntéza u vyšších rostlin probíhá zpravidla v listech, v nichž je dostatečný přístup světla zabezpečen umístěním asimilačního pletiva těsně pod pokožkou listu. Bližší popis tohoto pletiva je uveden v souvislosti s vnitřní stavbou listu. Asimilační (fotosyntetickou) funkci mají také mladé stonky, nezralé plody apod.

Pletiva zásobní

Zásobní pletiva slouží rostlinám k ukládání zásobních látek, především sacharidů, tuků a bílkovin. Převážně jsou tvořena parenchymem a sklerenchymem, v jejichž buňkách se tyto zásobní látky, včetně vody, hromadí (např. vodní pletiva kaktusů). Zásobní pletiva se nacházejí zejména v oddencích, hlízách, v cibulích, v bulvách, v živném pletivu či dělohách semen, v plodech, kořenech i ve stoncích.

KONTROLNÍ OTÁZKY A ÚKOLY

 Definujte pojem rostlinné pletivo.

 Charakterizujte dělivá pletiva, jejich členění a umístění na rostlině.

 Která meristematická pletiva umožnila vývoj stromových plavuní, přesliček a kapradin koncem prvohor?

 Objasněte dorůstání listů pažitky.

 Vyjmenujte hlavní funkce, které v rostlinném těle zastávají parenchymatická pletiva.

 Uveďte způsob výživy epidermálních buněk.

 Srovnejte stavbu pokožky kořene a listu.

 Jaká je funkce průduchů v životě rostlin? Vysvětlete, proč může rostlina zcela uzavřít průduchy jen na omezenou dobu.

 Který náš běžně rozšířený strom má mléčnice? (Tento znak je obsažen i v jeho jménu.)

 Která rostlinná pletiva mají mechanickou funkci a kde se nacházejí?

 Srovnejte stavbu a funkci cévic, cév a sítkovic.

 Který vodivý element ve dřevě jehličnanů má absolutní převahu?

 Jakým typem pletiva jsou rostlinná vlákna využívaná v textilním průmyslu?

 Kterou částí řapíku je do listu přiváděna voda?

 Vysvětlete podstatu tvorby letokruhů.

 Jak se liší příčný řez kmenem stromu z mírného a rovníkového pásu?

* Dají se kruhy cévních svazků na příčném řezu bulvou řepy cukrovky přirovnat k letokruhům stromů?

* Pokuste se zdůvodnit, proč jsou na pařezech volně rostoucích (tj. solitérních) stromů letokruhy na severní straně užší než na straně jižní.

 Na části stonku zakreslete schematicky roviny řezu a) podélného radiálního (musí procházet středovou osou stonku), b) podélného tangenciálního (prochází mimo středovou osu), c) příčného (transverzálního).

NÁMĚTY PRO PRAKTICKÉ CVIČENÍ

1. Parenchym stonku bezu černého

Úkol: Poznat prostorové uspořádání parenchymatických buněk ve dřeni stonku bezu černého (Sambucus nigra) prostřednictvím příčného a podélného řezu.

Literatura: Hadač a kol. (1967): 30, Kincl (1981): 105–107, Jurčák (1998): 47.

2. Srovnání průduchového aparátu z různých částí listu kosatce

Úkol: Sledovat postupnou diferenciaci průduchového aparátu v epidermis získané ze spodní, střední a horní části listu kosatce německého (Iris germanica)

Pozn.: Epidermis musí být průhledná, bez dalších vrstev buněk. Pro pozorování pouze typicky vyvinutých průduchů je nejlepší zhotovit přechodný vodní preparát z horní části listu.

Literatura: Kincl (1981): 115–117, Hadač a kol. (1967): 32, Jurčák (1998): 50.

3. Pozorování trichomů

Úkol: Mikroskopické studium trichomů u vybraných druhů rostlin, např. z listu kopřivy dvoudomé (Urtica dioica), z listu divizny (Verbascum), ze stonku či z listu pelargonie (Pelargonium zonale), z listu hlošiny úzkolisté (Eleagnus angustifolia) apod., včetně jejich vyhodnocení podle stavby a funkce.

Literatura: Hadač a kol. (1967): 33–34, Kincl (1981): 121–125, Boháč (1983): 19–20, Jurčák (1998): 52–54.

4. Cévní svazky stonku tykve

Úkol: Pozorování dvojbočných cévních svazků na příčném řezu stonkem tykve turka (Cucurbita pepo) se zaměřením na stavbu sítkovic (na příčném i podélném řezu).

Literatura: Boháč (1983): 21–23, Hadač a kol. (1967): 39, Kincl (1981): 149–150.

Z evolučního hlediska se rozlišují 3 typy taxonů, z nichž budou dále uvedeny dva nejdůležitější (obr. 77):

monofyletický taxon – zahrnuje všechny potomky včetně jejich jediného společného předka (známého nebo předpokládaného);

polyfyletický taxon – nemá jednotný evoluční původ a nezahrnuje společného předka; představuje nepřirozenou skupinu, vymezenou na základě vnější podobnosti (např. sukulentní rostliny – patří do rozdílných čeledí, jejich ± jednotný vzhled je důsledkem přizpůsobení k životu v aridních podmínkách). Pouze monofyletické taxony lze považovat za taxony přirozené, které odpovídají přirozenému (historickému) vývoji těchto skupin organismů. Naopak různé skupiny rostlin s určitou společnou organizační úrovní, založenou zvláště na morfologických znacích (např. u listů mikrofylie a megafylie, viz str. 156) nebo charakteristice reprodukčního systému (heterosporie, tvorba semen aj.) představují tzv. vývojový stupeň. Mezi dříve takto z didaktických důvodů používané „taxony“ (ve skutečnosti vývojové stupně) patřily zejména kapraďorosty, semenné rostliny či nahosemenné.

Botanický systém prošel dlouhým a složitým vývojem. Nejstarší umělé systémy (od starověku do 18. století) třídily rostliny buď podle celkového vzhledu neboli habitu (v období antiky a renesance), nebo podle jednoho či několika libovolně zvolených znaků, bez ohledu na příbuznost mezi rostlinami. Nejstarší třídění rostlin pochází od řeckého filozofa a zakladatele botaniky Theofrasta (z 3. století př. n. l.), který rozlišoval rostliny podle vnějších znaků na stromy, keře a byliny.

Tvůrcem nejdokonalejší umělé soustavy rostlin byl známý švédský lé-

kař a přírodovědec Carl Linné (1707–1778), který popsal mnoho nových druhů rostlin. Jeho klasické dílo Species plantarum z roku 1753 (obr. 78) popisuje zhruba 5 900 v té době známých rostlinných druhů, uspořádaných podle počtu tyčinek a plodolistů. Další zdokonalování metod studia vedlo ke vzniku přirozených systémů rostlin, které vycházely z analýzy

77. Pojetí příbuznosti a přirozenosti taxonů (taxony jsou označeny písmeny A až I)

78. Titulní strana díla Species plantarum – Linné 1753 (Kolb a kol. 1965)

většího počtu znaků, lépe odrážejících příbuzenské vztahy taxonů; jejich společným rysem však i nadále zůstávala představa o neměnnosti druhů.

Významný přelom v systematice i v celé biologii znamenalo dílo harlese Darwina (1809–1882), jehož teorie o vzniku a vývoji druhů přírodním výběrem se stala základem moderní biologie.

Darwinovo učení výrazně ovlivnilo další vývoj systematické botaniky. Postupně vznikaly moderní fylogenetické (vývojové) systémy, které nejen využívají rozsáhlý komplex znaků, ale odrážejí též evoluční historii a vzájemné vztahy mezi jednotlivými skupinami organismů.

Budování stále dokonalejších fylogenetických systémů rostlin se opírá – v závislosti na rozvoji pracovních metod systematické botaniky – o syntézu velkého množství poznatků z různých oblastí botaniky, zejména údajů paleobotanických, cytologických, morfologických a chemických. V posledních letech došlo k významnému pokroku ve využívání molekulárně biologických a genetických metod.

9.2 BOTANICKÉ NÁZVOSLOVÍ

Důležitou součástí systematiky rostlin je botanické názvosloví (= botanická nomenklatura, z lat. nomen = jméno), jehož hlavním cílem je správně a jednotně pojmenovat taxonomické jednotky na základě mezinárodně uznávaných pravidel. Jednotné a jednoznačné pojmenování rostlin je přitom nezbytné nejen pro botaniky, ale i pro zemědělskou, lesnickou, ochranářskou a farmaceutickou praxi.

Nejvýznamnějšími taxony v sestupném hierarchickém uspořádání jsou: doména, říše, oddělení, třída (taxony nejvyšších kategorií), řád, čeleď, rod (taxony středních kategorií), druh, poddruh, odrůda, forma (taxony nejnižších kategorií). Vědecká jména taxonů některých kategorií mají závazná jednotná zakončení, viz tab. 3.

rozsivky; asi polovina druhů se živí čistě heterotrofně (chybí jim plastidy). Některé obrněnky produkují nebezpečné látky, které podmiňují toxicitu ryb a bezobratlých (ústřice, chobotnice aj.), a mohou tak způsobit i otravy lidí. Jiné druhy vstupují do symbiotických vztahů s mořskými bezobratlými (např. s korály), několik desítek obrněnek dokáže světélkovat (bioluminiscence); při tom vydávají krátké záblesky modrého světla (zřejmě obrana před nepřáteli).

9.5.4 Oddělení: KRÁSNOOČKA asi 800 druhů (Euglenophyta, Euglenozoa)

Krásnoočka jsou jednobuněční bičíkovci, aktivně pohybliví pomocí 1–2 bičíků, umístěných na předním konci buňky. Jejich chloroplasty obsahují chlorofyly a + b, karoteny a xantofyly, které však nikdy nepřekrývají zelenou barvu chlorofylů. Charakteristickým znakem krásnooček je přítomnost světločivné skvrny při bázi bičíku. Povrch buňky kryje pružný obal – pelikula, tvořený šroubovitě vinutými bílkovinnými proužky; ty umožňují tvarové změny krásnooček. Zásobní látkou je paramylon (chemicky příbuzný s chryzolaminaranem).

Druhy s chloroplasty se živí autotrofně, příp. heterotrofně (kromě fotosyntézy přijímají organické látky z okolního prostředí); u některých druhů se v důsledku ztráty asimilačních barviv vyvinul heterotrofní způsob výživy. Krásnoočka se rozmnožují podélným dělením, příznačná je absence pohlavního rozmnožování. Většina druhů žije ve sladkých, často i silně znečištěných vodách (návesní rybníky, kanály, kaluže apod.). Ve vodách znečištěných organickými látkami se významně podílejí na samočisticích procesech. Nejznámější je rod krásnoočko (Euglena, obr. 86), častý objekt laboratorních výzkumů.

I přesto, že mají krásnoočka stejnou kombinaci fotosyntetických barviv (chlorofyly a + b) jako zelené řasy, nejsou s nimi příbuzné. Podle současných poznatků vykazují úzké fylogenetické vztahy k jedné z mnoha skupin prvoků. Nejstarší prokazatelné nálezy pocházejí z třetihor (z doby před 60 miliony let).

86. Krásnoočko (Euglena; Jacob a kol. 1981, schéma)

1 – bičík, 2 – světločivná skvrna, 3 – pulzující vakuola, 4 – jádro, 5 – pelikula, 6 – zrnka zásobního polysacharidu (= paramylon), 7 – chloroplast

Tab. 4 Srovnání vybraných charakteristik nejdůležitějších skupin „řas“

Říše Oddělení Fotosyntetická Zásobní látky Typy stélky barviva

skrytěnky chlorofyly a + c, škrob monadoidní (Cryptophyta) fykocyanin či fykoerytrin

chromofyty chlorofyly a + c, chryzolaminaran monadoidní, (Chromophyta) fukoxantin či laminaran, olej kokální, (hetero)trichální, pletivná

obrněnky chlorofyly a + c, škrob monadoidní (Dinophyta) diadinoxantin, β-karoten

krásnoočka chlorofyly a + b, paramylon monadoidní (Euglenophyta) diadinoxantin, β-karoten

ruduchy chlorofyl a, florideový škrob (hetero)trichální, (Rhodophyta) fykocyanin, pletivná fykoerytrin

zelené řasy chlorofyly a + b, škrob monadoidní, (Chlorophyta) β-karoten kokální, (hetero)trichální, pletivná aj.

9.6 Říše: ROSTLINY (Plantae)

Rostlinná říše zahrnuje jednobuněčné i mnohobuněčné, většinou fotoautotrofní organismy s chloroplasty, které obsahují chlorofyl a v kombinaci s dalšími fotosyntetickými barvivy. Chloroplasty, vzniklé primární endosymbiózou ze sinic, jsou uloženy přímo v cytoplazmě, nikoli ve váčcích endoplazmatického retikula (jako u říše Chromista). Buněčná stěna obsahuje zpravidla celulózu, škrob je zásobní látkou. V dnešním pojetí patří do říše Plantae jak zástupci s tělem na organizační úrovni stélky (nemá diferencovaná pletiva a zpravidla postrádá i spojení mezi buňkami pomocí plazmodesmů), tak i s tělem rozlišeným na kořen, stonek a listy – kormus – u vývojové větve vyšších rostlin (Cormophytae).

Současnou představu o členění říše rostlin, která obsahuje dvě podříše – červené rostliny (Biliphyta) a zelené rostliny (Viridiplantae), zachycuje obr. 87.

Rostou dosti vzácně v čistých stojatých i mírně tekoucích vodách, nejčastěji na prameništích. Jejich stélky bývají často inkrustované uhličitanem vápenatým (mohou se podílet na tvorbě travertinu). Nejznámější je rod parožnatka (Chara, obr. 92).

KONTROLNÍ OTÁZKY A ÚKOLY

 Vyjmenujte (v sestupném pořadí) hlavní taxonomické kategorie používané v botanických systémech.

 Definujte pojem druh.

 Srovnejte stavbu buňky sinice a řasy.

 Vyjmenujte a blíže charakterizujte typy řasové stélky. Uveďte příklady.

 Jak zdůvodníte výskyt různých skupin řas v prostředí s různými světelnými podmínkami (např. v různých hloubkách moří)? Které řasy mohou žít v největších hloubkách a proč?

 Popište hlavní způsoby rozmnožování řas a doložte příklady. Zhodnoťte význam řas v přírodě i pro člověka.

9.6.4 Vývojová větev: MECHOROSTY (Bryophytae)

Mechorosty reprezentují vývojovou větev zahrnující zpravidla suchozemské výtrusné rostliny, v jejichž životním cyklu převažuje gametofyt nad sporofytem (viz obr. 93). Tvoří skupinu rostlin, která se ze společného základu vyvíjela paralelně s vyššími rostlinami. Jejich tělo je pouze na organizační úrovni stélky a od cévnatých vyšších rostlin se liší absencí pravých cévních svazků (nedokonale vyvinutý cévní svazek se vyskytuje jen ve sporofytu některých vývojově pokročilejších mechů). Chybějící vodivá pletiva jsou považována za hlavní příčinu malých rozměrů mechorostů. Stélka mechorostů je buď lupenitá, nebo je rozlišena na lodyžku (kauloid) a lístky (fyloidy); k podkladu je připevněna příchytnými vlákny – rhizoidy (slouží hlavně k uchycení, protože příjem vody a živin účinně zajišťuje celý gametofyt).

Přítomnost kutikuly, průduchů i náznaky cévního svazku ve sporofytu některých zástupců dostatečně opravňují zařazení mechorostů k vyšším rostlinám.

Pro mechorosty je typická výrazná rodozměna (obr. 93, 94). Z jednobuněčného haploidního výtrusu vyklíčí zelený, vláknitý, nebo lupenitý prvoklíček (protonema), z něhož vyrůstá vlastní mechová rostlinka. Ta nese pohlavní orgány (gametangia): samčí pelatky (antheridia) a samičí

93. Základní evoluční trend v životním cyklu rostlin – přechod od dominantního postavení gametofytu (n) k převaze sporofytní generace (2n) (Hardin 1961)

zárodečníky (archegonia). Pelatky mají nejčastěji kyjovitý nebo vejčitý tvar a produkují velký počet dvoubičíkatých spermatozoidů. Zárodečníky mívají charakteristický lahvicovitý tvar (stejný pro všechny skupiny vyšších rostlin) a uzavírají jedinou vaječnou buňku (oosféru). K oplození dochází ve vodním prostředí (za deště, rosy apod.); z oplozené vaječné buňky (zygoty) vyrůstá diploidní sporofytní generace tvořená nohou, štětem a jednou výtrusnicí (tobolkou). Ve výtrusnici vznikají redukčním dělením haploidní výtrusy a po jejich dozrání sporofyt odumírá. Po celou dobu své existence je sporofyt vázán na gametofytní rostlinku a je na ní výživou zcela závislý (gametofyt je přitom téměř vždy větší než sporofyt).

Mechorosty, čítající asi 16 000 druhů, představují důležitou složku vegetačního krytu, zejména v území s extrémními klimatickými a stanovištními podmínkami (severské oblasti, vysoké hory, rašeliniště). Nejvyšší diverzita mechorostů je v oblastech s oceánickým klimatem (např. v jihovýchodní Asii, v Jižní Americe či na Novém Zélandu). Mechorosty

 Které znáte cizokrajné jehličnany pěstované v našich lesích? Může to být v rozporu se zájmy ochrany přírody?

 Na vycházce v jehličnatém lese si pozorně prohlédněte borku, šišky a jehlice u smrku ztepilého, borovice lesní a modřínu opadavého. Zjistěte hlavní rozdíly a zapište přehledně do tabulky.

NÁMĚTY PRO PRAKTICKÉ CVIČENÍ

1. Srovnání celkového tvaru i vnitřní stavby příčných řezů jehlicemi vybraných

zástupců jehličnanů: borovice lesní (Pinus sylvestris), b. vejmutovky (P. strobus), smrku ztepilého (Picea abies) a tisu červeného (Taxus baccata)

Úkol: Pečlivě zakreslete zejména celkový tvar průřezů jehlicemi, tvar cévních svazků a počet i rozmístění pryskyřičných kanálků.

Literatura: Hadač a kol. (1967): 190–191, Jurčák (1998): 63–64.

9.6.5.4 Vývojový stupeň: Krytosemenné rostliny (Angiospermae) asi 260 000 druhů6

Krytosemenné rostliny, zahrnující jediné oddělení Magnoliophyta, představují nejmladší, nejpočetnější a vývojově nejpokročilejší skupinu semenných rostlin, u níž došlo k maximální redukci gametofytu. Z molekulárních studií i z řady morfologických znaků vyplývá pravděpodobný monofyletický původ krytosemenných rostlin.

Magnoliofyty jsou charakterizovány především: (1) tvorbou květů, sloužících k pohlavnímu rozmnožování a zajišťujících dokonalou ochranu vajíček, která jsou zpravidla kryta dvěma vaječnými obaly a uzavřena v pestíku; vajíčka po oplození dozrávají v semena, (2) dvojitým oplozením, kdy pylová zrna, zachycená na blizně, vyklíčí v pylovou láčku; ta proroste do semeníku a nese dvě nepohyblivé spermatické buňky, které se obě účastní oplození vajíčka (viz dále), (3) přítomností tzv. průvodních buněk, důležitých pro správnou funkci sítkovic (obr. 21), a (4) kratším životním cyklem, než mají nahosemenné rostliny, což jim umožnilo rychlejší tempo evoluce.

Nejstarší fosilní doklady krytosemenných rostlin, které se někdy v souvislosti s tvorbou květů označují jako kvetoucí rostliny, pocházejí z období jury (za jejich předky jsou považovány kapraďosemenné rostliny); úspěšný rozvoj zaznamenaly již v křídě. Potvrdilo se, že při rychlé evoluci a rozšíření této skupiny sehrály významnou roli úzké vztahy s hmyzími opylovači.

6 Některé prameny uvádějí i více než 300 000 druhů krytosemenných rostlin; tyto rozdíly v počtu druhů pramení zejména z užšího vymezení (pojetí) druhu.

113. Předpokládané vztahy mezi hlavními skupinami semenných rostlin (Judd a kol. 2002, upraveno)

Reprodukční orgány krytosemenných rostlin

Květ

Květ krytosemenných rostlin představuje specializovaný prýt omezeného růstu, nesoucí různě přeměněné listy, které se přímo či nepřímo účastní pohlavního rozmnožování. Prvotní funkcí květu je produkce semen.

I když základní model květu je jednotný u všech krytosemenných (obr. 114), z hlediska stavby, barvy a velikosti (od několika mm až přes 1 metr v průměru) se tento orgán vyznačuje nesmírnou mnohotvárností. Z našich domácích druhů má největší květ leknín (Nymphaea).

K úžasnému bohatství tvarů a barev přispěl též člověk, který šlechtěním získal ještě pestřejší a bizarnější květy než ty, co příroda vytvořila v průběhu evoluce. Kvetení je energeticky náročný proces, který může být do značné míry ovlivněn i dostupností zdrojů (např. živin) na stanovišti. Proto některé „dvouleté“ rostliny mohou vykvést až třetím rokem života, mnohé stromy kvetou (a přinášejí plody) jednou za několik let.

114. Stavba květu krytosemenné rostliny s rozlišenými květními obaly

(schéma; Jakob a kol. 1981, upraveno)

1 – koruna, 2 – kalich,

3 – semeník: 3a – vajíčko,

4 – čnělka, 5 – blizna,

6 – tyčinka: 6a – prašné pouzd-

ro, 6b – prašný váček (na příčném řezu prašníkem),

6c – nitka

Podle funkčního postavení v ekosystému a podílu na přeměně energií a látek lze organismy rozdělit na producenty, konzumenty a destruenty (rozkladače, obr. 168).

Producenti jsou autotrofní organismy, schopné tvořit z jednoduchých anorganických látek prostřednictvím fotosyntézy (zelené rostliny) nebo chemosyntézy (některé bakterie) látky organické. Rostliny ve své biomase vážou jen asi 1 % energie a méně než 1 % všech látek, které procházejí jejich těly. Vyprodukovaná organická hmota představuje primární produkci ekosystému. Produktivita vyjadřuje rychlost produkce biomasy na jednotku plochy za jednotku času (např. t . ha–1 . rok-1). Konzumenti se jako heterotrofní organismy živí přímo či nepřímo organickými látkami vytvořenými producenty. Patří sem býložravci (herbivoři, z lat. herba = rostlina, vorare = žrát), masožravci (karnivoři, z lat. caro = maso), detritofágové (konzumenti neživé organické hmoty – detritu; z řec. phagein = žrát) a různí paraziti rostlin, zvířat i člověka (podle některých odhadů více než polovina všech druhů žijících na Zemi patří mezi parazitické nebo patogenní, tj. choroby způsobující organismy). Destruenti (rozkladači, dekompozitoři) jsou organismy, provádějící postupný rozklad (dekompozici) odumřelé organické hmoty na organické sloučeniny – CO2, H2O a minerální živiny, které mohou být opět využity producenty. Dekompozice představuje klíčový proces v cyklu živin u většiny suchozemských ekosystémů. Mezi nejvýznamnější skupiny rozkladačů patří houby a bakterie. Množství organické hmoty vytvořené v těle konzumentů a destruentů, tj. všech heterotrofních organismů, odpovídá sekundární produkci ekosystému.

Přenos látek a energie v ekosystémech se uskutečňuje v potravních řetězcích (obr. 169). Tvoří je několik organismů, z nichž každý se živí předchozím členem potravního řetězce a sám slouží jako potrava dalšího

168. Základní složky ekosystému a jejich vzájemné vazby (schéma; Rychnovská a kol. 1985, upraveno)

169. Schéma

potravního řetězce P – producenti, K1 – K3 – konzumenti 1. až 3. řádu

článku. Potravní řetězce mají zpravidla 3–4 články, zřídka je jejich počet vyšší než šest. Vždy začínají zelenými rostlinami, za nimi následují býložravci (konzumenti 1. řádu) a na ně pak navazují masožravci (konzumenti 2. i vyšších řádů); koncovým článkem bývá šelma či dravý pták, často však i člověk. Poněvadž v každém článku potravního řetězce se ztrácí – hlavně dýcháním – až 90 % energie, je počet jeho členů omezený.

170. Schéma

koloběhu látek a toku energie v ekosystému

P – producenti, K1 – konzumenti 1. řádu, K2 – konzumenti 2. řádu, K3 – konzumenti 3. řádu, D – destruenti

Sluneční energie pohání všechny procesy probíhající v ekosystému. Tok energie probíhá jednosměrně, tj. od producentů, přes konzumenty až k destruentům, přičemž dochází k postupné přeměně větší části zářivé energie v odpadní teplo (obr. 170). Látky však v ekosystému kolují a mohou být využity opakovaně (koloběh látek).

176. Hlavní vegetační zóny Země (Buchar a kol. 1987, zjednodušeno)

a teplým obdobím (v průměru 23–30 °C). Srážky, v ročním úhrnu 1 500–2 000 mm, bývají nepravidelně rozděleny během roku. V období s nedostatkem srážek shazují stromy horního patra poloopadavých lesů listí, dřeviny nižších vrstev zůstávají stále zelené.

177. Vegetační profil tropického deštného lesa (schéma, Schubert a kol. 1986)

 Pás savan – výskytem je omezen na tropické a subtropické oblasti jižní polokoule, se zřetelně rozlišeným obdobím dešťů (2–4 měsíce) a obdobím sucha (8–10 měsíců). Jedná se o porosty vysokých trav (obr. 178), s řídce roztroušenými keři, popř. i stromy (např. baobaby).

178. Vegetační profil savany (schéma, Schubert a kol. 1986)

 Pás pouští a polopouští. Pouště a polopouště jsou rozšířeny v tropech, subtropech i oblastech s mírným klimatem. Celkový roční výpar podstatně převyšuje množství srážek, které obvykle spadnou během jednoho měsíce (roční průměr u pravých pouští činí méně než 200 mm, u polopouští 200–400 mm). Mezi dnem a nocí bývají značné teplotní rozdíly (až 50 °C). Důsledkem extrémních stanovištních podmínek je velmi řídká vegetace. V ní se nejvíce uplatňují efemérní rostliny, schopné dokončit životní cyklus v krátkém období, kdy je voda dostupná; zbývající období přečkávají v podobě semen. Vytrvalé rostliny přežívají dlouhé období sucha buď pomocí zásobních podzemních orgánů, nebo jde o sukulenty.

 Pás tvrdolistých lesů a jejich náhradních společenstev je vázán na oblasti s maximem srážek v zimním období a velmi teplým suchým létem (např. Středozemí, Kalifornie). Původní vegetaci tvořily neopadavé lesy, v nichž převládaly stálezelené stromy s kožovitými listy (vavřín, dub korkový) a některé jehličnany (cedr, borovice pinie aj.). V současné době jsou tyto lesy z větší části vykáceny a nahrazeny různými křovinnými společenstvy.

 Pás opadavých listnatých lesů je zastoupen hlavně v oblastech mírného pásu severní polokoule, které jsou ovlivňovány oceánským klimatem. Pro existenci těchto lesů má rozhodující význam denní průměrná teplota nad 10 °C po dobu minimálně 120 dnů v roce; zimní období trvá 3–4 měsíce. Dominantami lesních porostů jsou opadavé listnaté dřeviny, v Evropě zejména druhy rodů olše, jasan, dub, habr, lípa, buk.

 Pás stepí je rozšířen v mimotropických oblastech s letním obdobím sucha a celkově nízkými srážkami (většinou pod 400–500 mm za rok).

Hlavní růstová aktivita rostlin spadá do jarních měsíců a časného léta. Ve více či méně souvislých porostech převládají úzkolisté trávy (např. kavyly), časté jsou i byliny vytrvávající podzemními hlízami či cibulemi.

Ucelená řada učebnic k výuce biologie ve čtyřletém gymnáziu

Všechny vydané učebnice nesou schvalovací doložku MŠMT ČR a jsou zařazeny do seznamu vydaných učebnic pro gymnázia

Obecná biologie

Biologie rostlin

Biologie živočichů

Biologie člověka

Genetika

Ekologie

176-277

ISBN 80-7168-947-5