Principales síntomas y síndromes
Córtex
Génesis
QRC
Estímulo ventilatorio
Músculos vías aéreas superiores VE
Modulación Integración VA Otros receptores
QRP Músculos inspiratorios
Músculos espiratorios
Figura 1. Esquema de las diferentes estructuras implicadas en el control de la ventilación: Centros nerviosos, vías de transmisión, receptores centrales y periféricos, y efectores musculares. VA, ventilación alveolar; VE, ventilación-minuto total; QRC, quimiorreceptores centrales; QRP, quimiorreceptores periféricos.
manos, y gracias al desarrollo de diversas técnicas de exploración, todavía conforman la «caja negra» de la fisiología respiratoria. En general se acepta que, más que unos centros estructurales concretos, se trata de agrupaciones especializadas de neuronas que se ubican en el bulbo y la protuberancia, en el llamado tronco del encéfalo1. Estas agrupaciones, sin límites anatómicos claramente definidos, pueden identificarse atendiendo a su función principal. En primer lugar tenemos el grupo ventilatorio dorsal, de localización bulbar, en el que se genera el impulso ventilatorio. La activación no es única, sino que se produce una secuencia de trenes de estímulos progresivos o rampas, que cesan bruscamente para volver a empezar. Esto implica que la respuesta de los efectores inspiratorios sea modulable. Modelos animales hacen pensar que un subgrupo de estas neuronas dorsales excita a otro subgrupo, 592
que a su vez inhibe la actividad del primero (disposición en red neuronal)2. A su vez, al grupo ventilatorio dorsal llegan aferencias procedentes de los nervios vago y glosofaríngeo, que portan la información de diversos receptores periféricos (quimiorreceptores, barorreceptores, receptores pulmonares). Algo por arriba del grupo dorsal, y ya en la protuberancia, se halla el llamado grupo o centro neumotáxico1, que provoca la cesación de la rampa inspiratoria y, por tanto, condiciona el final del estímulo inspiratorio. Como este último es progresivo, la acción inhibidora del grupo neumotáxico también modula la intensidad. Por otra parte, al acortar el tiempo inspiratorio, regula la frecuencia ventilatoria. Algo por delante del grupo dorsal se halla el grupo ventral de neuronas ventilatorias. Este grupo se halla generalmente inactivo, pero si por cualquier circunstancia se sobreactiva el grupo dorsal (y por tanto la inspiración), el grupo ventral pasará a activar de forma directa tanto la inspiración como la espiración. Sin embargo, su efecto es sobre todo determinante en la actividad de los músculos espiratorios. Un grupo neuronal cuya existencia en humanos se halla todavía sometida a debate es el llamado apneústico. Sólo parece actuar cuando se bloquean las aferencias del vago al grupo dorsal, y además se interrumpe la comunicación de este último con el grupo neumotáxico. En estas circunstancias, tan excepcionales por otra parte, el grupo neuronal apneústico retarda la finalización de la rampa de impulsos ventilatorios y, por tanto, alarga la inspiración. Existen además una serie de mecanismos que pueden modular el impulso ventilatorio desde el exterior de los grupos neuronales mencionados. Entre otros destacan la distensión pulmonar, los cambios en los gases sanguíneos y la voluntad1. La distensión pulmonar actúa a través del llamado reflejo de Hering-Breuer. En él, cuando se produce un aumento excesivo del volumen pulmonar, actúan unos receptores de distensión localizados en las vías aéreas. Estos receptores envían sus señales inhibidoras por el nervio vago al grupo respiratorio dorsal, deteniendo el tren de estímulos, y por tanto, finalizando la inspiración. Los gases respiratorios en sangre y la concentración de hidrogeniones (H+) también son capaces de modular la venti-